فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةPhytohormonesلوحظ أن معظم الاستجابات الفسيولوجية فى النباتات ترجع إلى مركبات ذات نشاط أوكسينى ومن هذه&الاستجابات:‏استطالة خلايا السيقان والأوراق والجذورتكشف الخلايا والأعضاء فى تكوين الأزهار ونموتساقط الأوراق والأزهار & الإنتحاءات &تكوين الثمار اللابذرية &القمية.‏ السيادةالجنين &والهرمونات والأوكسينات مواد عضوية كيمائية تتواجد بصورة طبيعية فى الأنسجة النباتية ومنها ما هومنشط ومنها ما هو مثبط.‏ كما أمكن أيضا ً استحداث مركبات كيمائية لهانشاط مشابه للهرمونات الطبيعية.‏ونظرا ً لكثرة عدد هذه المواد أمكن وضع بعض التعريفات العلمية والتى تحدد نشاط تلك المواد ومن هذهالتعريفات:‏١ منظمات النبات plant regulatorsinhibitهى مركبات عضوية غير المغذيات والتى بكميات صغيرة تشجع promoteأو تثبطأو تحورmodify العلميات الفسيولوجية فى النبات.‏phytohormones٢ الهرمونات النباتيةهى مواد تنتجها النباتات والتى بكميات صغيرة تنظم العمليات الفسيولوجية النباتية وهى تتحرك خلال النباتمن أماكن تخليقها إلى أماكن عملها.‏Growth substances منظمات النمو growth regulatorsأو مواد النموهى مواد تؤثر على٣النمو.‏ هرمونات النمو Growth hormonesهى الهرمونات التى تنظم النمو.‏٤ منظمات التزهيرFlowering regulator هى المنظمات التى تؤثر على الأزهار.‏٥ هرمونات التزهير Flowering hormonesهى الهرمونات التى تشجع منشئات الأزهار وإنمائها.‏٦الأوكسين Auxin هى مواد لها القدرة على تنشيط استطالة الخلايا فى الاتجاه الطولى زيادة غير٧عكسية.‏1

لاا(‏فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةالأوكسينات Auxinsالأوكسينات هى أول نوع من الهرمونات تم اكتشافه.‏ وكلمة أوكسينيونانية معناهاينموauxinثم أطلق هذا اللفظ على هرمون النمو الذى ينتج فى قمة الغمد.‏ولقد ثبت أن الأوكسينات توجدTo growفى جميع النباتات الراقية.‏ وهى منشطات النمو.‏تعريف الأوكسين طبقا ً للعالم ثيمان Thimannيستعمل لفظ أوكسين للدلالة على المادة العضوية التى تزيد النمو زيادة غير عكسية على طول المحور٠.٠٠١الطولى إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة "أقل منمول"‏لسيقان نباتات أمكن تخليصها أو خالية بقدرالإمكان من مسببات النمو الداخلية.‏ويطلق لفظ أوكسين على مجموعة من المركبات تتشابه كثيرا فى تأثيرها الفسيولوجي رغم ثباتها فىتركيبها الكيميائى ومن بين هذه المواد الأحماض التالية ومشتقاتها:‏.ندولات)‏IAA, IBA, IPYA ومن أمثلتها Indol acids-١‏(النفثالين)‏Naphthoxy acetic acid & NAA ومن أمثلتها Naphthalene acids -٢2,4,5-T & 2,4-D ومن أمثلتها chlorophenoxy acids -٣Benzoic acid‏(البنزويك).‏-٤الشروط الواجب توافرها فى تركيب الأوكسينلكى يطلق على مادة ماهى:‏أوكسينا أو تظهر نشاطا ً أوكسينيا يجب أن يتوفرفى تركيبها الجزئى عدة شروطوذلك كما فى مركبات الأندول والبنزويك والنفثالين كما يشترط أن تكون الحلقة غير مشبعة أى توجد رابطةزوجية واحدة على الأقل فى التركيب الحلقى وأن تكون الرابطة مجاورة للسلسة الجانبية.‏ كما يراعى دخولالمجاميع الاستبدالية على التركيب الحلقى مثلا يراعى وجود وضع Orthoواحد على الأقل خال فى مركباتالفينوكسىلكى يكون الأوكسين نشطا.‏ أما فى مركبات البنزويك فيلاحظ العكس تماما حيث يلزم شغل كل2

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةIndolالأوضاع وخاصة Orthoلكى يحدثالنشاط الأوكسين وفى مركباتإذا تم الاستبدال على ذرةالنيتروجين يفقد الأوكسين نشاطه ولذلك يلزم عدم دخول مجاميع استبداليةعلى نواة IAAوخاصة علىذرة النيتروجين .لوحظ أنه لكى يحدث نشاط أوكسين للمركب يجب أن توجد ذرة كربون واحدة علىالأقل كقنطرة بين الحلقةومجموعة الكربوكسيل.‏ ومن المعروف أنه كلما زاد طول السلسلة الجانبية كلما قل نشاط الأوكسين للمركبفنجد أن IAAأقوى من IPA وهذا أقوى من .IBA *يجب أن يتوفر شروط معينة فى التركيب الجزئى حتى يصبح للمركب تأثير الأوكسين فقد تتوفر جميعالشروط السابقة فى تركيب الأوكسين لمركب ما،‏ولكن لا يظهر له نشاط أوكسينى بينما نفس المركب ولكنالمشابه له يظهر له خواص الأوكسين ونشاطه ومثال ذلك المركبات ذات المشابهات الضوئية والهندسية.‏(L)ومن أمثلة ذلك نجد المشابه (D) للأوكسين methyl IAAفعالة أوكسينا بينما المشابهغير فعال.‏Transوكذلك المشابه "cis"للمركبCinamic acidفعال بينما المشابهغير فعال.‏لماذا يظهر النشاط الأوكسينى لمشابه بينما لا يظهر للمشابه الآخر لنفس المركب ؟؟للإجابة على هذاالسؤال يجب معرفة أنه لكى يكون الأوكسين مؤثرا ً وحيويا ً يتحتم عليه أن يرتبط بجزيءبروتين‏(مستقبل خلوى)‏بواسطة رابطتين كيمائيتين وتكون إحدى هاتين الرابطتين عند نهاية السلسلةorthoالجانبية من ناحية مجموعة الكربوكسيلوالأخرى عند الوضعفى الحافة وعرفت تلك العمليةبنظرية الارتباط فى نقطتين.‏ كما وجد أن بعض المركبات ترتبط بالمستقبل فى ٣نقاط وسميت هذه العمليةبنظرية الارتباط فى ثلاث نقاط.‏ وقد يكون السبب راجعا ً لبعد المسافة بين الشحنة السالبة والموجبة فى.الأوكسينأنجستروم٥.٥ كما فى الأمثلة التالية:‏3

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةمثال١: نظرية الاتصال فى نقطتينمثال ٢:نظرية الاتصال فى ثلاث نقط4

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةAuxin biosynthesis من الرسم التوضيحى التالى يمكن معرفة خطوات تخليق IAAمن مصادره المختلفة فى خطوات التخليقالمختلفة فى الأنسجة النباتية.‏Auxin Transportpolarityأثبتتالدراسات أن انتقال الأوكسين يكون فى اتجاه قطبى أى يتميز بالخاصية القطبيةأى الانتقالمن القمة الموروفولوجية إلى القاعدة الموروفولوجية.‏والأوكسين ينتقل غالبا ً فى اللحاء وينتقل منهقطبيا من القمة الموروفولوجية إلى القاعدة الموروفولوجيةوهذه العمليةتعتمد على الطاقة ودرجة الحرارة وتتم هذه العملية ضدفروقالتركيز.‏ ويمكن تقسيم ظاهرة5

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةWent (1932) &Shrank, (1951) andالقطبيةهذه طبقا ً لعدة نظريات وافتراضات ففى تجاربHall,(1960) Leopold & حيث وجد أن يتحكم فى ظاهرة القطبية ثلاث عوامل رئيسية وغاية فىالأهمية يتوقف عليها الانتقال القطبى وهى :-١الحقل الكهربى‏(مجال)‏انتقال الاوكسين أو فرقالجهد الكهربى.‏-٢-٣درجة تركيز IAAنفاذية الجدر الخلوية.‏ونوضح بعض الأمثلة تشرح وتفسر ظاهرة القطبية فى انتقال الأوكسينات 10=V mvتأثير الجاذبية الأرضية )ظاهرة الانتحاء الأرضى)‏حيث يتولد فرق جهد كهربى بين السطح العلوىوالسفلى لجسم البادرة فينتقل الأوكسين من السطح العلوى إلى السفلى.‏تأثير الضوء ) لاانتحاء الضوئى)‏حيث يتولد فرق جهد كهربى بين السطحين المضاء والمظلموعلى ذلك ينتقل الأوكسين من السطح المضاء(سالب الشحنة)‏إلى السطح المظلم(موجب الشحنة).‏الانتقال من القمة الموروفولوجية إلى القاعدة الموروفولوجية ) لإانتقال القطبى)‏يتولد فرق جهدكهربى بين القمة الموروفولوجية‏(سالبة الشحنة الكهربية)‏ والقاعدة الموروفولوجية‏(موجبةالشحنة الكهربية)‏ فينتقل الأوكسين قطبيا من القطب السالب إلى‏(القاعدة الموروفولوجية).‏‏(القمة)‏إلى القطب الموجب6

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةبعض الظواهر الفسيولوجية للأوكسينات(١)كفاءة عملية البناء الضوئى:‏ وجد أن الأوكسينات وخاصةNAA IAA,تؤدى إلى تنشيط كفاءة عمليةالبناء الضوئى علاوة على تنشيط الأنزيمات وتخليق الصبغات المختصة بتفاعل الضوء.‏السيادة القمية:‏لوحظ أن البرعم الطرف يؤثر على نمو البراعم الجانبية حيث لوحظ أنه عند غياب(٢)البرعم الطرف فإن البراعم الجانبية تنشط فى النمو وذلك لأن البرعم ي‏ُِنتج ويحتوى على تركيزات مرتفعةمن الأوكسين وعند انتقال هذه التركيزات المرتفعة فإنها تثبط نمو البراعم الجانبية مما يؤدى إلى حدوثسيادة قمية للبرعم الطرف.‏الثمار اللابذرية:‏يمكن الحصول على ثمار بدون بذور بإضافة عجينة اللانولين المضاف إليها IAA(٣)إلى ميسم الزهرة،‏ ولوحظ أن مبايض النباتات القادرة على إنتاج الثمار اللابذرية فإن المحتوى الأوكسينىيكون أكثر منه فى مبايض الأنواع التى تحتاج إلى إخصاب لكن تنتج الثمار.‏Gibberellins تعتبر الجبريلينات من المواد المنشطة للنموأكثر من ويوجد٦٠ نوعا ً من الجبريلينات وتختلف الأنواع فيمابينها من حيث عدد ذرات الكربون وكذلك وجود أو عدم وجود مجاميع (OH)وتعتبر المادة جبريلينا إذااحتوت على الهيكل الكربونى جيبان Gibbaneأو كورينSkeleton ring(Gibbane or kaurene)7

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةوتم اكتشاف الجبريلين بواسطة العلماء اليابانيون حيث وجدوا أن الفطر Gibberella fujikuroiوهوFoolish seedingالطور اللاجنسى للفطر Fusarium moniliformeيسبب مرضلبادرات الأرزووجدوا أن سبب هذا المرض هو إفراز مادة الجبريلين.‏كما توجد بعض المواد التى لها نفس تأثير الجبريلين ولكنها لا تعتبر جبريلينا لأنها لا تحتوى على حلقةالجيبان‏(الكورين)‏ ومن أمثلة هذه الموادHelmenthasporal وهاتانHelmenthosporic acidالمادتان تفرزان من الفطر Helmenthosporium sativumوكذلك المادتان Sclerolide & Sclerinوتفرزان بواسطة الفطرliberiana Sclerotiniaويتم تخليق الجبريلين كالتالى:‏Acetate acety coa Acetoacety coaGA Kaurene Mevalonateكما وجدت عدة مواد تعملعلىتثبيط تخليق خطوة أو أكثر من خطوات تخليق الجبريلين مثلCycocel & Arcymidol & Phosphon-D & Amo 16188

غالفسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةيتم تخليق الجبريلين فىالأوراق الصغيرة والحديثة للبرعم الطرف.‏فم الجذور والتى تعتبر مواقع لتخليق GAالبذور أثناء تكوينها.‏qqqإنتقال الجبريلين فى النباتينتقل الجبريلين فى اللحاء وبنفس ميكانيكية انتقال الماء وباقى المواد الناتجة من التحولات الغذائية كماينتقل أيضا ً فى أوعية الخشب،‏ كما لوحظ أنالجبريلين لا ينتقل بطريقة قطبية كما يحدث فى الأوكسين*تنشيط استطالة ونمو النباتاتGA يؤدىإلى زيادة استطالة الساق من خلال تنشيطه لاستطالة منطقة الخلايا تحت القمية.‏ وتنحصرميكانيكية تأثير GA فى إحداث الاستطالة للخلايا من خلال تأثيره على عدة عمليات هى:‏Cell growthMembrane permeabilityOsmotic potentialCell extensibilityenzymatic activityMobilization of potassium and sugarsتحلل *ذاء المدخر فى طبقة الأليرونأظهرت الدراسات أن معاملة طبقة الأليرون المفصولة بالجبريلين يسبب تخليق وزيادة فى نشاط إنزيمات:‏1- Ribonuclease 2- X-amylase3- B-gluconase 4- B-amylase5- Protease 6- phosphatase7- Phosphoryl choline gleceride transferase8- Phosphoryl choline cytidyl transferase*كسر طور السكونيؤدى GMإلى كسر طور السكون فى البذور وخاصة التى يرجع سبب سكونها إلى الاحتياج لدرجاتالحرارة المنخفضة وبالتالي يمكن للجبريلين تعويض عملية التنضيد.‏ وكذلك التغلب على السكون الذى يرجع9

الفسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةإلى الحساسية الضوئية مثل بذور الرمان والخس وكذلك كسر سكون براعم البطاطس والتى يتركز وجودABA بها.‏*الأزهار والأث مارلوحظ أن GAيعوض النباتات ذات النهار الطويل والشتوية والتى تحتاج احتياجات ضوئية معينة والتعرضلدرجة حرارة منخفضة كى تظهر.‏*ثمار اللابذريةفى بعض الحالات التى لا تستجيب للمعاملة بالأوكسينات للحصول على ثمار لا بذرية وخاصة الثمار التفاحيةوالحجرية فإن الجبريلين يعطى نتائج إيجابية جدا ً فى هذا الشأن.‏Cytokinins كان أول اكتشاف لهذه المواد المنشطة لانقسام الخلايا فى مستخلص الخميرة حيث تمكن العالم Miller6-Furfuryl amino(١٩٥٦)من عزل مركب بيورينى من DNA وتم التعرف على هذا المركب وهوKinetinpurineوالذى أطلق عليهوتوجد هذه المركبات بصورة طبيعية فى النباتات فى صورة المركبZeatinوخاصة فى الذرة الصفراء.‏10

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةvالشيخوخة:‏النباتات.‏لوحظ أن المعاملة بالكينيتين أو BAتؤخر حدوث الشيخوخة فى الأوراق المفصولة منcytokininsالسيادة القمة:‏اقترح العلماء أنلها تأثير مثبطعلى تخليق إنزيمIAA-oxidaseوبالتالىزيادة تركيز الأوكسين IAAفى البراعم الجانبية مما يمكنها من التغلب على السيادة القمية الناجمة منالبرعم الطرف.‏Inhibitors vمن المعروف أن أهم مثبطات النمو الرئيسية والتى تم اكتشافها هو هرمون حمض الأبسيسيك ABA،بالإضافة إلى العديد من المركبات الأخرى مثل البنزويك،‏ والسيناميك ،والكيومايكالفلاثوتويدات.‏ويتم تخليق ABA فىالكلوروبلاست كما يمكن تخليق ABAمن الكاروتين والزانثوفيل ويزداد تركيزABAفى أنسجة النباتات عند تعرضها لظروف الإجهادStressمثل التغريق،‏ التعطيش،‏ نقص العناصر،‏.....وهكذا.‏ وزيادة تركيز ABA فى هذه الحالة يؤدى إلى زيادة قدرة النبات على مقاومة ظروف الإجهاد.‏بعض الظواهر الفسيولوجية حيث يرجع سكون بعض أنواع البذور وكذلك البراعم إلى زيادة المحتوى من.GA 3المثبط ABAوالتى يمكن التغلب عليها بواسطة التبريد أو إضافةلوحظ أن ABAينشط عملية التساقط فى الأوراق حيث يعمل على الإسراع فى تحلل الصفيحةالوسطى ومكونات الجدار الخلوى وأيضا ً يعمل ABAعلى سرعة تخليق إنزيمات البكتيز،‏ السليلوز،‏البروتيز.‏ والتى تسرع من عملية .التساقطعلاقة المسببات المرضية بالهرموناتتوجد الهرمونات بكميات ضئيلة فى النباتات الطبيعية بينما تتضاعف كمية الهرمونات فى النباتات المصابةبمسببات مرضية من٥-٢مرات ضعف النباتات العادية.‏11

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةوالزيادة ليست فقط فى كمية الهرمونات النباتية ولكنها أيضا ً لوحظت فى الأنزيمات والتوكسنات.‏Auxinsلوحظ أن هناك علاقة واضحة بين السبب المرضى والمحتوى الأوكسينى فى أنسجة النباتcrown gallلاحظ العديد من العلماء أن بكتيريا التورم التاجى فى نبات البطاطسمن النوعAgrobacterium tumerfacient يصاحبها زيادة واضحة فى المحتوى الأوكسينى فى أنسجة النباتالمصاب وخاصة أوكسين .IAA ولوحظ أنالتورم التاجى الناتج من الإصابة سببه المباشر هو إنتاج IAAgallsبكميات وفيرة بدليل أنه عند إضافة IAAفإنه ينشط تكوينوزيادتها فى الحجم.‏ وقد يرجع زيادةالأوكسين لنقص .IAA-oxidaseنشاطIAAلوحظ أيضا ً زيادة واضحة فى محتوىفى أنسجة نباتات الدخان المصابة ببكتيريا"Granville"Pseudomonas solanacearumوالمسببة لمرض ذبول الدخانكما لوحظ زيادة فىمحتوى IAAفى مناطق الساق والجذور حيث يتركز وجود المسبب المرض.‏ وأرجع العلماء الزيادة فىنتيجة زيادة المحتوى من الفينولات وخاصة مادةScopletin والتى تثبط نشاط إنزيممحتوى IAA.IAA-oxidaseكما أن هناك العديد من الأمثلة توضح زيادة المحتوى من IAAبسبب حدوث إصابة بمسببات مرضيةمثل:‏1-wheat infected with P.graminis tritici.2- Brassica infected with Perenospora parasitica & Albugo candida.3- Wilt diseases caused by Fusarium, Verticillium, Cephalosporium.4-Potato infected with Phytophthora infestavs.5- Corn infected with Ustilago zea.Cytokininsplasmo diophora brassica فى نبات turnipالمصاب بالمسبب المرضىوالذى يسبب مرضلوحظ زيادة المحتوى من cytokininsمن ‎١٠٠-١٠‎مرة بالمقارنة بالنباتات السليمة.‏club-root-galls12

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةكما لوحظ زيادة المحتوى للأنسجة من cytokininsمثل:‏فى النباتات المصابة بمسببات أو أمراض الأصداءPine rust caused by cronartium fusiformeBean rust caused by Uromyces phaseoli, U. fabaGibberellinsوج ِد العديد من النظريات يصحب إصابتها للنباتات زيادة واضحة فى المحتوى من GA ومن أشهر تلكالفطريات Fusarium moniliformaeوالمسبب لمرض البادرات المجنونة فى الأرز.‏لوحظ أن العديد من الإصابات الفيروسية والتى يصاحبها تقزم فى النبات تكون مصحوبةبنقص واضح فىالمحتوى من GAوإذا ما أضيف لهذه النباتات أو عوملت بالجبريلين .GA فإنها تستعيد استطالتها فىالغالب.‏Ethylene هذا الهرمون له علاقة واضحة فى حالة الإصابة بأمراضالاصفرار وخاصة الناتجة عن أمراض الذبولTomato infected with Fusarium oxysporium ،wilt diseaseيرجع سبب الذبول لهرمونEthylene الناتج من الفطركما لوحظ تواجدEthylene أيضا ً فى حالة إصابة القطن بالذبول الناتج من إصابة الفطر•.Verticillium-wilts of cottonكما• لوحظ أيضا ً أن دور الاثيلين فى اصفرار الأوراق وتساقطها يكون أكثر وضوحا ً من نباتات الوردالمصابة بالمسبب المرضى Diplocarpon rosaeفى النباتات المصابة بمسببات مرضية يصاحبها زيادة فى إنتاجEthylene لوحظ أيضا ً زيادة•واضحة فى Oxidase activityكما فى:‏1- Sweet potato infected with Ceratocystis fimbriata2- Barley infected with Erysiphae graminis3- Wheat infected with Puccinia graminis<strong>13</strong>

فسيولوجيا النبات د/‏ محب طه صقر أستاذ فسيولوجيا النبات كلية الزراعة جامعة المنصورةلوحظ أيضا ً أن الإصابات المرضية المصحوبة بزيادة فى إنتاج Ethyleneيصاحبها كذلك زيادة•نشاط بعض الإنزيمات مثل:‏Polyphenol oxidase in Sweet potatoPolysaccharide hydrolase in Phaseolus vulgarisAbscisic acid (ABAيعتبر هرمون (ABA)من الهرمونات المثبطة للنمو فى النباتات.‏ ويعتبر من مسببات تساقط الأوراقوالثمار والفروع كما يسبب سكون البذور والبراعم.‏ ويعمل على غلق ثغور الأوراق وتثبيط الإنبات فىالبذور.‏لوحظ زيادة فى إنتاج هرمون ABA فىTobacco infected with Pseudomonas Solanacearumوخاصة تحت ظروف الإجهاد‏(العطش)‏Ethyleneعموما ً زيادة المحتوى من & ABAفى حالة ذبول النباتات.‏14

13 Ø§ÙÙØ±Ù ÙÙØ§Øª Ø§ÙÙØ¨Ø§ØªÙØ© - Ø¬Ø§Ù Ø¹Ø© Ø§ÙÙ ÙØµÙØ±Ø©

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?

13 Ø§ÙÙØ±ÙÙÙØ§Øª Ø§ÙÙØ¨Ø§ØªÙØ© - Ø¬Ø§ÙØ¹Ø© Ø§ÙÙÙØµÙØ±Ø©