I. Pajūrio smėlynų buveinės

EB svarbos natūralių buveiniųinventorizavimo vadovasBuveinių aprašai, būdingos irtipinės rūšys, jų atpažinimasI. Pajūrio smėlynų buveinės:2110, 2120, 2130, 2140,2170, 2180, 2190, 2320Atsakingasis redaktorius ir sudarytojasValerijus RašomavičiusTekstų autoriaiJolanta RadžiūnienėValerijus RašomavičiusVilnius, 2012

Mo k s l a s • Ek o n o m i k a • Sa n g l a u d aEuropos sąjungaEuropos regioninėsplėtros fondasKuriame Lietuvos ateitįProjektas bendrai finansuojamas Europos regioninėsplėtros fondo ir Lietuvos Respublikos biudžeto lėšomisLeidinys parengtas vykdant projektą„EB svarbos natūralių buveinių inventorizavimas visoje šalyje“Techninė ir kūrybinė grupė:A. IvanauskienėB. JankauskienėG. Vaitonis2012-05-04. Formatas 60×84/16. 3,25 sąl. sp. l. Tiražas 60 egz.Išleido Gamtos tyrimų centras, Akademijos g. 2, 08412 VilniusSpausdino UAB „Petro ofsetas“, Savanorių pr. 174D, 03153 VilniusISBN 978-9986-443-66-7 © Valerijus Rašomavičius, 2012© Gamtos tyrimų centras, 2012© Aplinkos ministerija, 2012

TurinysĮvadas....................................................................................................................I-4Smėlynų buveinių atpažinimo schema.............................................................I-62110 Užuomazginės pustomos kopos..............................................................I-72120 Baltosios kopos........................................................................................I-132130 *Pilkosios kopos.......................................................................................I-182140 *Kopų varnauogynai...............................................................................I-262170 Kopų gluosnynai......................................................................................I-332180 Medžiais apaugusios pajūrio kopos.......................................................I-382190 Drėgnos tarpkopės..................................................................................I-462320 Pajūrio smėlynų tyruliai.........................................................................I-51Literatūra............................................................................................................I-56I-3

ĮvadasLietuvos smėlynų augaliją sudaro du dideli smėlynų augalijos kompleksai:Baltijos pajūrio smėlynų augalija ir Pietryčių smėlėtosios lygumos kontinentiniųsmėlynų augalija. Prie smėlynų augalijos priskiriamos taip pat didžiųjųupių slėnių ir dėl lokalių savito mikroklimato, specifinių edafinių ir biotiniųveiksnių susiformavusios buveinės. Pagrindinis šiuos kompleksus skiriantisbruožas yra smėlio kilmė. Baltijos pajūrio smėlynai sudaryti išskirtinai tik išįvairių frakcijų eolinio smėlio. Pietryčių smėlėtosios lygumos, didžiųjų upiųslėnių, dėl specifinių edafinių ir biotinių veiksnių susiformavusius smėlynus,be eolinio, dar sudaro fliuvialinis, fliuvioglacialinis, limnoglacialinis iraliuvinis smėlis, kuriame visada būna rišliųjų medžiagų (molinių, dumbliniųar organinių medžiagų dalelių).Baltijos pajūrio smėlynų buveines formuoja su jūra susijusių veiksnių visumair savitai prisitaikiusi augalija. Kopų reljefas, ryškūs drėgmės ir temperatūrossvyravimai, nuolatiniai smarkūs vėjai, birus nuolatos perpustomasnegausus maisto medžiagų smėlis – tai pagrindiniai vyraujantys veiksniai, dėlkurių susiformavo savitos pajūrio smėlynų buveinės. Šių veiksnių reikšmingumassausumos gamtiniams kompleksams ir intensyvumas kinta tolstant nuojūros V→R kryptimi. Be natūralių ekologinių sąlygų, buveines lemia intensyvirekreacija, ypač pasireiškianti aplink gyvenvietes. Lietuvos pajūryje gamtinesbuveines sudaro įvairių sukcesinių stadijų augalų bendrijos, esančios lygiagrečiosesu kranto linija ekologinėse juostose. Jūra ir jos lemiamos klimatobei orografinės sąlygos daro labai didelį poveikį sausumos augalijai. Pajūriopaplūdimys yra pradinis (inicialinis) gamtinių buveinių kitimo taškas. Čiabuveines sudarančių augalų rūšių įvairovė visiškai priklauso nuo abiotiniųveiksnių (vėjo, judraus smėlio, bangų mūšos, temperatūros ir drėgmės svyravimų).Buveinę 2110 Užuomazginės pustomos kopos sudaro tik specialiai prisitaikęaugalai (Ammophila arenaria, Honckenya peploides, Leymus arenarius,Calamagrostis epigejos). Taigi sukcesijos pradžios sąlygos – daugybė ribojančiųabiotinių veiksnių ir trumpai egzistuojantys 4–5 rūšių augalų sąžalynai.Tolstant nuo jūros, keičiantis reljefo formoms vyksta sukcesiją palaikančiųjėgų persiskirstymas. Buveinių struktūrą lemiančius abiotinius veiksnius pakeičiabiotiniai, daugėja augalų rūšių, diferencijuojasi augalijos ardai ir didėjajų projekcinis padengimas. Palvės ekologinėje juostoje atviras, be sumedėju-I-4

sios augalijos, žolines buveines keičia ekotoninės 2140 *Kopų varnauogynų ir2170 Kopų gluosnynų buveinės, kuriose susidaro savitos, fitoaplinkos lemiamosmikroklimato sąlygos, palankios tolimesnės sukcesijos stadijos (miškobendrijų) augalams įsikurti. Nuo jūros nutolusiose ekologinėse juostose plytiįvairių sukcesijos stadijų miško bendrijos, kurios sudaro 2180 Medžiais apaugusiųpajūrio kopų buveinę. Kadangi marios daro daug mažesnį poveikįsausumos augalijai negu jūra, tai ant didžiojo nerijos kopagūbrio formuojasine pradinės (inicialinės) 2110 Užuomazginių pustomų kopų, o jau tvirtesniosmėlio 2130 *Pilkųjų kopų ir 2320 Pajūrio smėlynų tyrulių buveinės.I-5

Smėlynų buveinių atpažinimo schema(1) aptinkamos kontinentinėje šalies dalyje(2) aptinkamos tik Baltijos pajūryje – Kuršių nerijoje ir žemyninėje dalyje(3) krūmų ir medžių projekcinis padengimas daugiau kaip 30 % viso buveinės ploto(4) yra tik krūmų ardas (medžiai pavieniai, dengia ne daugiau kaip 10 % viso buveinės ploto)(5) yra medžių ir krūmų ardas(6) žolinės buveinės, pasitaiko tik pavienių medžių ir krūmų(7) perteklinai drėkinami smėlynai(8) sausi smėlynai(9) vyrauja krūmokšniai Calluna arba Empetrum(10) aptinkama tik Kuršių nerijoje, vyrauja Empetrum(11) aptinkama tik žemyninėje pajūrio palvėje, vyrauja Calluna(12) vyrauja žolės(13) samanų ir kerpių danga beveik ištisinė (viršija 80 % viso buveinės ploto)(14) samanų ir kerpių danga neištisinė, vyrauja smėlis(15) aptinkama tik pajūrio paplūdimio zonoje(16) aptinkama kiturI-6

2110 Užuomazginės pustomos kopos2110Bendrasis buveinės aprašasŠi buveinė – tai Baltijos jūros pakrančių kopų pirmosios kūrimosi stadijos.Prie šių paplūdimio kopų priskiriamos eolinės formos, natūraliai (bežmonių poveikio) susidariusios jūros paplūdimio paviršiuje, ir kopų ruožaiįkrantinėje paplūdimio dalyje. Paplūdimio aukštutinėje dalyje – apsauginiokopagūbrio vakarinio šlaito papėdėje – pustomą smėlį stabdo pavieniai judrųsubstratą pakenčiančių augalų guotai.Buveinę formuojantys veiksniaiGamtiniai fiziniai veiksniai. Pajūrio paplūdimio rytinėje dalyje išilginęekologinę juostą sudaro didesni ar mažesni tarpusavyje susišlieję smėlio kauburiai,užuomazginės kopos. Jos išsidėsčiusios statmenai vyraujantiems pietvakariųir vakarų vėjams, sudarytos iš vidutinio ir smulkaus išplauto, maistomedžiagų neturinčio smėlio. Užuomazginių kopų juostos plotis Lietuvos pajūryjevidutiniškai 10–15 m, aukštis – 1,5–2,5 m. Pagrindiniai mikroreljefąkuriantys eolodinaminiai veiksniai yra bangavimas, judrus smėlis ir vėjas.V. Rašomavičiaus nuotr.I-7

2110Užuomazginių kopų geomorfologinės formos yra trumpalaikės, tiesiogiaipriklauso nuo jūros hidrodinaminių procesų. Lietuvos pajūriui įprastinėmisklimato ir hidrodinamikos sąlygomis šios kopos formuojasi balandžio–birželiomėn. ir išlieka liepos–spalio mėn.Gamtiniai biologiniai veiksniai. Ši buveinė yra eolinių procesų ir augalijossąveikos rezultatas. Paplūdimyje bangų išmestą smėlį vėjas greitai išdžiovinair ima pustyti. Priklausomai nuo vėjo stiprumo, pustomas smėlis darodvejopą poveikį augalijai: kuriamąjį (akumuliacinį) ir ardomąjį (defliacinį).Pučiant nestipriam (4–7 m/s) vėjui paplūdimiu rieda smulkaus (iki 0,05–0,25 mm skersmens) smėlio dalelės. Apsauginio kopagūbrio vakarinio šlaitopapėdėje augantys Honckenya peploides, Cakile maritima, Calamagrostisepigejos, Ammophila arenaria jas sulaiko, todėl ilgainiui formuojasi didesniar mažesni kauburiai, kurie tarpusavyje susijungia ir sudaro žemas užuomazgineskopas. Jos apauga tankiais, monodominantiniais minėtų augalų sąžalynais.Kai vėjo greitis yra 15 m/s ir didesnis, smulkaus smėlio dalelės pakyla įorą, paviršiumi rieda 0,5–1 mm skersmens rupaus smėlio grūdeliai, sudarantysjudančio smėlio masę. Pavieniai augalai tokio srauto nesugeba sulaikyti,todėl jie greitai užpustomi. Stiprus vėjas suardo ir susidariusias žemas užuomazgineskopas. Jis per tarpus, esančius tarp augalų, išpusto smulkų smėlį,augalai netekę atramos (substrato) išraunami ir nupučiami arba užberiamigausiu stambaus smėlio sluoksniu. Ši užuomazginių kopų ekologinė juostalabai dinamiška, jos ištisinių masyvų nesudaro, yra išsidėsčiusios pavieniais,atskirais kauburiais.Antropogeniniai veiksniai. Užuomazginės kopos savaime periodiškaisusidaro pajūrio paplūdimio rytinėje dalyje, todėl buveinei kuriamoji žmoniųveikla nereikalinga. Rekreacinėse pajūrio teritorijose buveinės kokybę neigiamaiveikia užuomazginių kopų ir jų augalijos mechaninis ardymas valantpaplūdimio smėlį spec. mašinomis ir intensyvus važinėjimas mechaninėmistransporto priemonėmis (automobiliais, keturračiais, smėlio rogėmis).I-8Buveinės struktūraBuveinę sudaro atskiri monodominantiniai augalų sąžalynai. Pagal dominuojančiussąžalynus formuojančius augalus, skiriami du šios buveinės variantai:a) užuomazginės pustomos kopos su žemažole augalija (Honckenya

2110peploides, Petasites spurius); b) užuomazginės pustomos kopos su aukštaisiaisvarpiniais augalais (Ammophila arenaria, Calamagrostis epigejos).Ir vieno, ir kiti varianto buveinėje induočiai augalai užima tik nedidelįjos plotą. Likusią dalį sudaro atviras, eolinis smėlis. Buveinė didelių ištisiniųmasyvų nesudaro, driekiasi atskirais fragmentais išilgai jūros kranto visu Lietuvospajūriu.Sukcesijos kryptysŠi buveinė – tai pirmoji augalų įsikūrimo eoliniame smėlyje stadija. Ilgainiuipaplūdimyje esančios užuomazginės kopos (ar jų fragmentai) akumuliuodamossmėlį auga į viršų, platėja, susilieja ir sudaro vientisą gūbrį, žolynastankėja ir pradeda formuotis 2120 Baltųjų kopų buveinė. Pilkųjų kopų masyvesusidariusiuose lokaliuose defliaciniuose smėlio plotuose esančios užuomazginėskopos, atvirkščiai – žemėja, vienodėja, formuojasi samanų ir kerpių lygmuo,keičiasi žolynas ir susidaro 2130 Pilkųjų kopų buveinė.Augalų bendrijosElymo-Ammophiletum arenariae.Ryšys su kitų klasifikacijų vienetaisNėra.Teritorinis ryšys su kitomis EB svarbos buveinėmisUžuomazginės pustomos kopos tiesiogiai ribojasi su 2120 Baltosiomis kopomis,kartais įsiterpia į jas. Nedideliais fragmentais sudaro mozaiką su 2130*Pilkosiomis kopomis. Ypač retai ši buveinė lokaliai įsiterpia į 2180 Medžiaisapaugusias pajūrio kopas.I-9

2110Būdingos augalų rūšys (tipinės rūšys paryškintos)Ammophila arenariaCalamagrostis epigejosHonckenya peploidesPetasites spuriusCakile maritimaLeymus arenariusLinaria loeseliiBuveinės atpažinimasMinimalūs buveinės reikalavimai• Būdingų rūšių skaičius – bent 2, iš jų bent 1 – tipinė.• Mikroreljefas sudarytas iš nedidelių pavienių ar susišliejusių eolinio smėliokauburių, pagrindiniai mikroreljefą kuriantys eolodinaminiai veiksniai– bangavimas, judrus smėlis ir vėjas.Neigiami požymiai, dėl kurių buveinė neišskiriama• Buveinės išskirti negalima, kai nėra ryškios mikroreljefo struktūros. Paplūdimiozonoje būtinai turi būti pavienių ar susišliejusių užuomazginiųkopų kauburių. Jeigu jų nėra, o pasitaiko tik pavienių augalų kupstų arguotų, buveinė neišskiriama.Skiriamieji buveinės požymiai• Šios buveinės formuojasi tik ant eolinio smėlio, paplitusios Lietuvos pajūryje.Patarimai• Mažiausias inventorizuojamas buveinės plotas – 0,02 ha.I-10

2110Z. Gudžinsko nuotr.Ammophila arenariaPajūrinė smiltlendrėZ. Gudžinsko nuotr.Honckenya peploidesSultingoji jūrasmiltėI-11

2110Z. Gudžinsko nuotr.Calamagrostis epigejosSmiltyninis lendrūnasZ. Gudžinsko nuotr.Petasites spuriusPilkalapis šaukštisI-12

2120 Baltosios kopos2120Bendrasis buveinės aprašas2120 Baltosios kopos – tai biraus, negausaus maisto medžiagų, nuolat pustomobalto smėlio, kuriame įsitvirtina tik stambūs, retakeriai, užpustymą irnupustymą pakenčiantys varpiniai augalai (Ammophila arenaria, Leymusarenarius, Calamagrostis epigejos ir kt.), buveinės. Jos užima visą apsauginiopaplūdimio kopagūbrio vakarinį šlaitą ir erozines bei defliacines formas, didžiojonerijos kopagūbrio pustomų kopų ruožus, defliacines lomas ir smėliokauburius, taip pat nuobirinį pamario šlaitą.Buveinę formuojantys veiksniaiGamtiniai fiziniai veiksniai. Kopų reljefas, ryškūs drėgmės ir temperatūrossvyravimai, nuolatiniai smarkūs vėjai, birus nuolatos perpustomas smėlisyra pagrindiniai ir vyraujantys veiksniai, dėl kurių formuojasi savitos baltųjųkopų buveinės. Šie veiksniai ryškiausi ant apsauginio pajūrio kopagūbrio,pamario paplūdimio juostoje, aukščiausių senųjų kopų viršuje ir defliacinėsedaubose.Gamtiniai biologiniai veiksniai. Visos dinaminės, cheminės ir fizinėspajūrio smėlio savybės ir pajūrio klimato sąlygos riboja augalų įsikūrimą. To-J. Radžiūnienės nuotr.I-13

2120kiomis sąlygomis gali augti tik psamofitai – smėlynų augalai, anatomiškai irmorfologiškai prisitaikę augti judriame smėlio substrate, ir kserofitai – augalai,pakantūs drėgmės trūkumui, prisitaikę augti sausringose srityse.Antropogeniniai veiksniai. Visame Lietuvos pajūryje apsauginis pajūriokopagūbris yra antropogeninės kilmės. Buvusios natūralios kopų liekanosbuvo tvirtinamos mechaniškai ir apsodinamos aukštaisiais varpiniais augalais.Tokie darbai pradėti nuo 19 a. vidurio ir truko kelis dešimtmečius. Ilgainiuisusidarė dabartinis ištisinis paplūdimio kopagūbris. Pastaruoju metukasmet šakomis užklojamos ir tvorelėmis tvirtinamos apsauginio pajūrio kopagūbriodefliacinės daubos ir išgraužos. Buveinės degraduoja tik intensyviosrekreacijos vietose, t. y. ten, kur įrengiant poilsio vietas ir takus per kopas tosbuveinės mechaniškai suardomos.I-14Buveinės struktūraPagal dominuojančias rūšis ir užimamą ekotopą skiriami du šios buveinėsvariantai:a) dviejų lygmenų, tik iš žolių sudarytą vertikalią struktūrą turinčios buveinėsplyti apsauginio pajūrio kopagūbrio vakariniame šlaite ir jo viršuje.Augalai užima 60 % viso bendrijos ploto, likusią dalį sudaro atviras eolinissmėlis. Buveinės išvaizdą formuoja aukštieji varpiniai augalai (Ammophilaarenaria, ×Calammophila baltica, Calamagrostis epigejos, Leymus arenarius,Festuca arenaria), prie jų tankių kupstų akumuliuojamas nuo jūros per paplūdimįnešamas smėlis, o tanki jų antžeminė dalis išsklaido stiprų, vienakryptįvėjo srautą. Nuolat ir gausiai šiose buveinėse auga Lathyrus maritimus, Hieraciumumbellatum, Honckenya peploides.b) baltosios kopos su žolių ir samanų lygmenimis aptinkamos apsauginiopajūrio kopagūbrio viršuje ir rytiniame jo šlaite. Šio varianto buveinės nedideliaislopinėliais išsidėsčiusios ant didžiojo nerijos kopagūbrio ir pamaryje.Bendrijose aiškiai išsiskiria žolių ir samanų ardai. Žolyne rečiau pasitaiko tipiškųbaltųjų kopų augalų: Ammophila arenaria, Leymus arenarius, Lathyrusmaritimus, Honckenya peploides, Festuca arenaria, tačiau nuolat auga pilkųjųkopų buveinei būdingi augalai Gypsophila paniculata, Tragopogon heterospermus,Sedum acre, Thymus serpyllum, Carex arenaria, Artemisia campestris.Kitas svarbus šio tipo buveinių požymis – samanų gausa. Nuolat gausiai augaBrachythecium albicans, Ceratodon purpureus, Polytrichum piliferum, Ra-

2120comitrium canescens. Retai ir negausiai pasitaiko kerpių (Cetraria aculeata,Peltigera canina, Cladonia mitis).Sukcesijos kryptysBaltųjų kopų buveinės užima tarpinę padėtį tarp 2110 Užuomazginių pustomųkopų ir 2130 *Pilkųjų kopų buveinių. Natūraliai ar dėl žmonių veiklossmarkiai pažeistos baltosios kopos degraduoja: išpustomas smėlis, keičiasimikroreljefas, suardoma augalijos struktūra, likę pavieniai šių bendrijų fragmentaiar atskirų augalų kupstai tampa užuomazginių pustomų kopų pradiniaisplotais. Stebint natūralią pajūrio smėlynų užaugimo sukcesiją, akivaizdu,kad ištisinio žolyno baltųjų kopų buveinėse nebelieka vėjo ardomojo poveikio,pradeda formuotis nors ir menkas humuso sluoksnis ir iš šių buveiniųvystosi 2130 *Pilkųjų kopų buveinės.Augalų bendrijosElymo-Ammophiletum arenariae.Ryšys su kitų klasifikacijų vienetaisNėra.Teritorinis ryšys su kitomis EB svarbos buveinėmisBaltųjų kopų buveinės susijusios su kitomis pajūrio smėlynų buveinėmis:vakariniame apsauginio pajūrio kopagūbrio šlaite jos ribojasi su 2110 Užuomazginiųpustomų kopų, o rytiniame – su 2130 *Pilkųjų kopų, kartais – su2170 Kopų gluosnynų, 2140 *Kopų varnauogynų buveinėmis. Baltųjų kopųbuveinių fragmentai dažnai susidaro pilkųjų kopų masyvuose atsiradusiosedefliacinėse daubose ar išgraužose.I-15

2120Būdingos augalų rūšys (tipinės rūšys paryškintos)Ammophila arenariaCalamagrostis epigejosFestuca arenariaLeymus arenarius×Calammophila balticaHieracium umbellatumLathyrus maritimusLinaria loeseliiPetasites spuriusBuveinės atpažinimasMinimalūs buveinės reikalavimai• Būdingų rūšių skaičius – bent 4, iš jų 2 – tipinės.• Samanų danga neištisinė (iki 40 %).• Substratas – pustomas, eolinis smėlis.Brachythecium albicansCeratodon purpureusPolytrichum piliferumNeigiami požymiai, dėl kurių buveinė neišskiriama• Buveinė neišskiriama, jei yra sumedėjusių augalų.Skiriamieji buveinės požymiai• Buveinė aptinkama pajūryje, formuojasi tik ant eolinių pajūrio smėlynų.Patarimai• Mažiausias inventorizuojamas buveinės plotas – 0,02 ha.• Prie šios buveinės nepriskiriami daugiau maisto medžiagų turinčių smėlių(pakelių, dykviečių, apleistų ganyklų) žoliniais augalais apaugantys plotai.I-16

2120Z. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Ammophila arenariaPajūrinė smiltlendrėCalamagrostis epigejosSmiltyninis lendrūnasZ. Gudžinsko nuotr.Leymus arenariusSmiltyninė rugiaveidėI-17

21302130 *Pilkosios koposBendrasis buveinės aprašas2130 *Pilkosios kopos – tai nuo jūros nutolusio didžiojo nerijos kopagūbriobuveinės, kuriose vėjo ardomasis poveikis labai mažas, todėl čia lengvaiįsikuria psamofitai, formuojasi stabilios, gausios rūšių smėlynų bendrijos, antsmėlio paviršiaus kaupiasi negyvos augalų dalys, dirvožemyje randasi humusingosluoksnio požymių. Išskirtinis vaidmuo sutvirtinant smėlio paviršiųtenka kerpėms ir samanoms, kurios čia sudaro beveik ištisinę dangą. Šios buveinėstaip pat būdingos apsauginio paplūdimio kopagūbrio rytiniam šlaitui,rečiau – sausai pajūrio palvei.Buveinę formuojantys veiksniaiGamtiniai fiziniai veiksniai. Pagrindiniai buveinės kompleksai plyti antdidžiojo nerijos kopagūbrio pustomų kopų ruože. Tai stambi Kuršių nerijosreljefo forma, ištįsusi rytiniu jos pakraščiu iš šiaurės į pietus. Didysis kopagūbrisnėra vientisas, defliacinės lomos, raguvos suskaido jį į atskirus masyvus.Nerijoje susidarę du stambūs pilkųjų kopų kompleksai: apželdintos PinusZ. Gudžinsko nuotr.I-18

2130mugo kopos ir eroduojamų kopų ruožas. Pustomos kopos yra už mišku apaugusiųparabolinių kopų, kurios sustabdo ir išsklaido vyraujantį vienkryptįsmarkų vėjo srautą, todėl čia nėra judraus smėlio. Dėl šios priežasties pustomoskopos jau nebėra tipiškos slenkančios kopos, jos jau sulėkštėjusios,vakarinis jų šlaitas ištįsęs, o rytinis – pakopinis, neaukštas. Įvairius akumuliaciniusir defliacinius reljefo darinius čia formuoja augalai, trumpalaikiaibesikeičiančios krypties vėjo srautai ir lokaliai perpustomas smėlis. Didžiojokopagūbrio viršutinėje dalyje prie vyraujančių vakarinių vėjų dar prisidedair rytiniai, todėl augalais nesutvirtintas smėlis nuolat perpustomas įvairiomiskryptimis. Substratas – eolinis smėlis.Gamtiniai biologiniai veiksniai. Ant lėkšto vakarinio didžiojo kopagūbriošlaito ir jo papėdėje pagrindiniai buveinę formuojantys gamtiniai veiksniaiyra mikroklimato, mikroedafinės augaviečių savybės, taip pat augalųrūšių konkurencingumas, o pagrindinis ribojantis veiksnys – drėgmės trūkumas.Čia įsikūrusias bendrijas sudaro tipiški kserofitai. Kadangi ši buveinėįsikūrusi biriame, visiškai vandens nesulaikančiame smėlyje, labai svarbus josstabilumo komponentas yra gausiai augančios samanos ir kerpės (projekcinispadengimas 70–90 %). Sudarydamos ant smėlio beveik ištisinę dangą jossulaiko nuo jo paviršiaus garuojantį vandenį, taip pat gniužuluose kaupia irtolygiai paskirsto atmosferos kritulius. Tokiu būdu susidaro palankus mikroklimatasįsikurti mažai konkurencingiems, neprisitaikiusiems augalams.Antropogeniniai veiksniai. Buveinė yra nuo jūros nutolusiose ekologinėsejuostose, todėl jūros lemiamų, augalų įsikūrimą ribojančių ir buveinęformuojančių veiksnių įtaka joje labai menka. Dėl šios priežasties buveinėsstruktūra labai pažeidžiama ir greitai kintanti.Buveinės struktūraBuveinę sudaro įvairių sukcesijos stadijų ir žolyno susivėrimo laipsniopilkųjų kopų bendrijos. Lietuvos pajūryje jos plyti tolesnėse nuo jūros ekologinėsejuostose, todėl šių bendrijų formavimąsi ir išlikimą lemia augalųmorfologinių struktūrų ir fiziologinių procesų ypatumai. Pagal rūšių sudėtį iraugaviečių ekologinį savitumą skiriami du šios buveinės variantai:a) inicialinė (induočiais augalais padengta 30 %) pilkųjų kopų buveinė.Tai pirminės pilkųjų kopų bendrijos. Jos įsikuria jau nepustomame, tačiauneturinčiame humuso smėlyje. Žolynas negausus, samanos pasiskirsčiusiosI-19

2130netolygiai. Labai svarbus šių bendrijų komponentas yra kerpės, sudarančiosbeveik ištisinę dangą (projekcinis padengimas 60–90 %), kartu su samanomispadengiančios ir sutvirtinančios atvirą smėlį.b) susivėrusi (induočiais augalais padengta 80 %) pilkųjų kopų buveinė.Tai pajūryje vyraujanti pilkųjų kopų buveinė. Joje visai nėra atviro smėlio,susidaręs (nors ir menkas) humuso sluoksnis, daug didesnė augalų rūšių įvairovė.Ypač gausus žolių ardas. Samanų danga negausi, kerpių reikšmė smarkiaisumažėjusi – jos nesudaro ištisinės dangos. Nors labai retai, bet čia jaupradeda augti pavieniai Pinus sylvestris medžiai, Salix daphnoides, Salix rosmarinifoliakrūmai.Sukcesijos kryptysNatūrali Lietuvos pajūrio smėlynų augalijos sukcesija vyksta nuo 2110Užuomazginių pustomų kopų link 2180 Medžiais apaugusių pajūrio kopų susidarymo.Sukcesijos požiūriu 2130 *Pilkųjų kopų buveinė yra tarpinė, trumpalaikė,tačiau realiai gamtoje egzistuojanti stadija. Šioje buveinėje vyksta esminiaistruktūriniai pokyčiai: eoliniame, negausiame maisto medžiagų smėlyjepradeda rastis humuso; šalia žolių susidaro aiškiai išreikštas samanų ir kerpiųardas; ryškiai didėja rūšių įvairovė. Palankiai klostantis aplinkos sąlygoms2130 *Pilkųjų kopų buveinė apauga medžiais ir krūmais, keičiasi žolynas irformuojasi 2140 *Kopų varnauogynai, 2170 Kopų gluosnynai. Gamtos stichijųpažeistose vietose, ant didžiojo nerijos kopagūbrio didžiųjų kopų, kur augalaisnesutvirtintas smėlis nuolat perpustomas įvairiomis kryptimis, pilkosioskopos grįžta į pirminių sukcesijos stadijų baltąsias kopas.Augalų bendrijosViolo-Corynephoretum canescentis, Carici arenariae-Airetum praecocis.Ryšys su kitais klasifikaciniais vienetaisŠios bendrijos vadinamos „ramybės kompleksu“, nes jose visai nėra atvirosmėlio, susidaręs (nors ir menkas) humuso sluoksnis, aukštas gruntinio vandenslygis, daug didesnė augalų rūšių įvairovė nei baltosiose kopose.I-20

2130Teritorinis ryšys su kitomis EB svarbos buveinėmisPilkosios kopos beveik visada sudaro kompleksus su kitomis pajūrio buveinėmis.Tose vietose, kur 2130 *Pilkųjų kopų buveinių žolynas ypač tankus(80 %), pasitaiko neaukštų Pinus sylvestris medelių, Salix daphnoides ir Salixrosmarinifolia sudaro gana tankius guotus, driekiasi Empetrum nigrum sąžalynai,neįmanoma teritoriškai atskirti jų nuo 2140 *Kopų varnauogynų, 2170Kopų gluosnynų buveinių.Didžiojo nerijos kopagūbrio vakarinio šlaito viršuje gausu smėlio kauburių,apaugusių Ammophila arenaria, Calamagrostis epigejos ir Festuca arenariasąžalynais, tarp jų yra visai augalais neapaugusių defliacinių pustomosmėlio daubų. Šioje didžiojo kopagūbrio dalyje esti kelių sukcesijos stadijųbuveinės – tai nedideliais susiliejančiais plotais mozaikiškai išsidėsčiusios2110 Užuomazginių pustomų kopų, 2120 Baltųjų kopų ir 2130 *Pilkųjų kopųbuveinės.I-21

2130Būdingos augalų rūšys (tipinės rūšys paryškintos)Corynephorus canescensJasione montanaPilosella officinarumRumex acetosellaViola littoralisCarex arenariaCerastium arvenseHelichrysum arenariumHieracium umbellatumSedum acreSedum sexangulareThymus serpyllumTrifolium arvenseDicranum scopariumPolytrichum piliferumRacomitrium canescensKrūmiškos kerpės (Cetraria muricata,Cladonia spp.) ir žiauberiškoskerpės (Placynthiella uliginosa).I-22

2130Buveinės atpažinimasMinimalūs buveinės reikalavimai• Būdingų rūšių skaičius – bent 7, iš jų bent 3 – tipinės.• Buveinėje dominuoja žolinė augalija, sudaryta iš žolių ir samanų bei kerpiųsluoksnių, samanų ir kerpių danga – ne mažesnė kaip 40 %.• Stabilus, nepustomas smėlis.Neigiami požymiai, dėl kurių buveinė neišskiriama• Buveinė neišskiriama, kai medžiai dengia daugiau kaip 10 % jos ploto,medžiai aukštesni kaip 2 m.• Prie šios buveinės nepriskiriami žolėmis apaugantys daugiau maisto medžiagųturinčių smėlynų (pakelių, dykviečių, apleistų ganyklų) plotai.Skiriamieji buveinės požymiaiBuveinė aptinkama Lietuvos pajūryje, formuojasi tik ant eolinio pajūriosmėlio.Nuo 2140 *Kopų varnauogynų ji skiriasi tuo, kad neturi šiems būtinokomponento – tankių, gana plačių Empetrum nigrum sąžalynų.Nuo 2170 Kopų gluosnynų skiriasi tuo, kad joje nėra tankių Salix rosmarinifoliasąžalynų ir miško bendrijoms būdingų samanų rūšių.Nuo 2320 Pajūrio smėlynų tyrulių skiriasi tuo, kad neturi šiems būdingųaugalų Calluna vulgaris ir Nardus stricta.Patarimai• Mažiausias inventorizuojamas buveinės plotas – 0,02 ha.• Gali būti pavienių medžių.I-23

2130Z. Gudžinsko nuotr.Corynephorus canescensSmiltyninis šepetukasZ. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Jasione montanaKalninė austėjaPilosella officinarumVienagraižė kudlėI-24

2130V. Uselio nuotr.Rumex acetosellaSmulkioji rūgštynėZ. Gudžinsko nuotr.Viola littoralisPajūrinė našlaitėI-25

21402140 *Kopų varnauogynaiBendrasis buveinės aprašasŠi buveinė – tai pajūrio smėlynų augalijos vystymosi stadija, kurios bendrijomsbūdingi tankūs varnauogių sąžalynai, pilkųjų kopų ir miško rūšiųderiniai. Vietoje pilkųjų kopų kerpių jose paprastai įsivyrauja miško bendrijomsbūdingos samanų rūšys (Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi,Pseudoscleropodium purum). Buveinės užima rytinę sausos pajūrio palvėsdalį (kauburėtąją palvę), kurios smėlis senesnis ir labiau išplautas, nukalkėjęs(rūgštesnis). Šių buveinių pasitaiko ir pamario palvės fragmentuose.Buveinę formuojantys veiksniaiGamtiniai fiziniai veiksniai. Pagrindiniai buveinės kompleksai plyti pajūriopalvėje. Palve vadinama iš eolinio smėlio susidariusi lyguma su akumuliacinėmisteigiamomis reljefo formomis – kauburiais, gūbriais iki 3–4 maukščio ir defliacinėmis neigiamomis formomis – daubomis ir lomomis iki1,5–3 m gylio. Smėlio storis apie 6–7 m. Čia aukštas gruntinio vandens lygis –vidutiniškai 1 m (lyguminės palvės paviršius pakilęs 2–5 m virš jūros lygio),J. Radžiūnienės nuotr.I-26

2140kaupiasi nuo apsauginio kopagūbrio nuplautos maisto medžiagos, mirusiosaugalų dalys, humuso kiekis čia didžiausias (1–1,5 %) iš visų pajūrio žoliniųbendrijų. Atskirose vietose dėl apsauginio kopagūbrio mechaninio suardymo,smėlio nuošliaužų, šernų knisimo, neapdairios rekreacijos ar ūkinės veiklossusidaro defliaciniai židiniai. Palvėje vyraujantys įvairiakrypčiai sūkuriniaivėjo gūsiai daug smėlio neperneša, tačiau sukelia paviršinių smėlio daleliųjudėjimą.Gamtiniai biologiniai veiksniai. Lyguminėje palvėje nusėda smarkausvėjo į orą pakeltos ir nešamos smulkaus paplūdimio smėlio dalelės, sutekaaugalų nespėtas įsiurbti vanduo, o kartu su juo ir nuplautos maisto medžiagos,sulaikoma atspindėta šiluma. Buveinę sudarančios bendrijos prisitaikiusiosoptimaliai išnaudoti susidariusias ekologines sąlygas, kad palaikytų savostruktūros stabilumą. Buveinėse, kuriose dominuoja neigiamos defliacinėsreljefo formos, smėlį stabilizuoja ir tolesnius defliacinius procesus stabdodaugiausia Carex arenaria bendrijos. Kadangi vyrauja sūkuriniai, nestiprūsvėjo srautai, Carex arenaria tankių sąžalynų nesudaro. Carex arenaria vegetatyviniaiaugalai dažniausiai išsidėsto atokiai vienas nuo kito koncentriškais,susiliejančiais ratais, taip suteikdami galimybę tarpuose įsikurti kitų rūšių augalams.Buveinėse, kuriose dominuoja teigiamos akumuliacinės reljefo formos,susiformuoja tankaus ir įvairaus žolyno, taip pat sumedėjusių augalųbendrijos.Antropogeniniai veiksniai. Nėra.Augalų bendrijosHelichryso-Jasionetum.Buveinės struktūraBuveinės žolynas tankus (projekcinis padengimas 50–90 %). Jį sudaro trijųskirtingų ekotopų – baltųjų kopų (Lathyrus maritimus, Tragopogon heterospermus,Honckenya peploides, Linaria loeselii), pilkųjų kopų (Viola tricolor,Erigeron acris, Sedum acris, Trifolium arvense) ir miško bendrijų (Empetrumnigrum, Melampyrum nemorosum, Deschampsia flexuosa, Luzula pilosa) – būdingiaugalai. Būtinas šios buveinės komponentas – tankūs, gana dideli (2 m 2ir didesni) Empetrum nigrum sąžalynai. Nuolat auga neaukšti (iki 0,5 m)I-27

2140Pinus sylvestris medeliai. Kadangi žolynas tankus, samanų šioje buveinėjenedaug (projekcinis padengimas apie 20 %). Vyrauja Dicranum polysetum,Racomitrium canescens, pasitaiko Pseudoscleropodium purum, Polytrichumpiliferum.Sukcesijos kryptysTai stadijinės, ekotoninės buveinės. Erdvės, rūšių sudėties ir formavimosilaiko atžvilgiu jos užima tarpinę padėtį tarp atvirų žolinių ir sumedėjusiaisaugalais apaugusių smėlynų buveinių.Ryšys su kitų klasifikacijų vienetaisNėra.Teritorinis ryšys su kitomis EB svarbos 2000 buveinėmisBeveik visada kopų varnauogynai sudaro kompleksus su 2130 *Pilkosiomiskopomis. Tose vietose, kur pilkųjų kopų žolynas ypač tankus (80 %), pasitaikoneaukštų Pinus sylvestris medelių, Salix daphnoides ir Salix rosmarinifolia sudarogana tankius guotus, driekiasi Empetrum nigrum sąžalynai, teritoriškaiišskirti 2130 *Pilkųjų kopų, 2140 *Kopų varnauogynų, 2170 Kopų gluosnynųneįmanoma.Didžiojo nerijos kopagūbrio vakarinio šlaito papėdėje 2130 *Pilkųjų kopųbuveinės kompleksas ribojasi su 2140 *Kopų varnauogynų buveinėmis ir tolygiaipereina į jas, o pastarosios sudaro mozaiką su 2170 Kopų gluosnynųbuveinėmis ir pereina į 2180 Medžiais apaugusių pajūrio kopų buveines.I-28

2140Būdingos augalų rūšys (tipinės rūšys paryškintos)Carex arenariaEmpetrum nigrumHelichrysum arenariumJasione montanaKoeleria glaucaMelampyrum nemorosumCorynephorus canescensDeschampsia flexuosaFestuca polesicaHieracium umbellatumTrientalis europaeaViola tricolorDicranum polysetumPolytrichum juniperinumPseudoscleropodium purumRacomitrium canescensI-29

2140Buveinės atpažinimasMinimalūs buveinės reikalavimai• Būdingų rūšių skaičius – bent 6, iš jų tipinės – bent 3.• Buveinėje dominuoja žoliniai augalai, Empetrum nigrum guotai ne mažesnikaip 2 m 2 ; gali būti pavienių medžių, kurių aukštis apie 2 m; aiškiaidiferencijuoti augalijos ardai; ištisinė samanų danga (80 % ir daugiau).• Stabilus, nepustomas smėlis; pastebimas humuso sluoksnis.Neigiami požymiai, dėl kurių buveinė neišskiriama• Medžiai sudaro daugiau kaip 30 % viso buveinės ploto.• Medžiai aukštesni kaip 2 m.• Empetrum nigrum nesudaro guotų, o auga pavieniui žolių arde.Skiriamieji buveinės požymiai• Skirtingai nuo kitų pajūrio smėlynų žolinių buveinių, šioje buveinėje yratankių, gana didelių (1 m 2 ir didesnių) Empetrum nigrum sąžalynų.• Nuo 2320 Pajūrio smėlynų tyrulių ši buveinė skiriasi rūšių sudėtimi – čianėra Calluna vulgaris ir Nardus stricta.Patarimai• Mažiausias inventorizuojamas buveinės plotas – 0,02 ha.• Kopų varnauogynai išskiriami tik Kuršių nerijos smėlynuose.I-30

2140Z. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Carex arenariaSmiltyninė viksvaDicranum polysetumPurioji dvyndantėZ. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Empetrum nigrumJuodoji varnauogėHelichrysum arenariumSmėlyninis šlamutisI-31

2140Z. Gudžinsko nuotr.Jasione montanaKalninė austėjaV. Baroniņos nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Koeleria glaucaMelsvoji kelerijaMelampyrum nemorosumKrūminis kūpolisI-32

2170 Kopų gluosnynai2170Bendrasis buveinės aprašasŠi buveinė – tai gluosnių guotai, pasibarstę žemesnėse palvės, plytinčios užapsauginio paplūdimio kopagūbrio, vietose. Guotus formuoja Salix rosmarinifolia,kurie paprastai užauga iki 1–1,5 m aukščio. Suželdami tankiais krūmynais,jie sulaiko pustomą smėlį, todėl susidaro ištisinė smėlio kauburių grandinė. Įšiuos krūmynus kartais įsiterpia Salix daphnoides, Betula pubescens, Juniperuscommunis, Pinus sylvestris. Gluosnynuose žolių labai mažai, dažniausiai aptinkamapavienių gretimoms palvės buveinėms būdingų augalų. Samanų dangąkartu su smėlynų samanomis sudaro miškams būdingos Pleurozium schreberi,Dicranum scoparium, Dicranum polysetum, Aulacomnium palustre.Buveinę formuojantys veiksniaiGamtiniai fiziniai veiksniai. Pagrindiniai buveinės kompleksai plyti didžiojonerijos kopagūbrio vakarinėje papėdėje, labai retai pasitaiko pajūriopalvėje, kur sudaro eolofitoakumuliacinius kauburius (iki 0,5 m aukščio,2–4 m pločio). Šiuos kauburius formuoja Salix rosmarinifolia krūmai, sudarantyskliūtis vėjo nešamam smėliui. Iš kauburių orientacijos galima spręsti,kokios krypties vėjai juos formavo. Ši palvės dalis yra žemiausia, 1,5–3 m viršjūros lygio, pavasarį joje ilgai laikosi vanduo. Gruntinis vanduo yra 50–70 cmgylyje, dirvožemį sudaro pilkas, vidutinio stambumo smėlis su nedideliu (iki3 cm) humuso sluoksniu.V. Rašomavičiaus nuotr.I-33

2170Gamtiniai biologiniai veiksniai. Nėra.Antropogeniniai veiksniai. Nėra.Buveinės struktūraTai stadijinė, ekotoninė buveinė, paskutinė žolinių bendrijų kaitos stadijapereinant į mišką. Salix rosmarinifolia sudaro tankius sąžalynus, kurių projekcinispadengimas 60–70 %. Pasitaiko nedidelių (iki 1 m aukščio) Pinussylvestris ir Betula pendula medelių. Žolyne rūšių nedaug, jame auga ir atvirųsmėlynų augalai, ir miško žoliniai augalai. Samanų dangoje vyrauja miškobendrijoms būdingos rūšys.Sukcesijos kryptysStadijinės, ekotoninės buveinės. Erdvės, rūšių sudėties ir formavimosilaiko atžvilgiu jos užima tarpinę padėtį tarp atvirų, žolinių ir sumedėjusiaisaugalais apaugusių smėlynų buveinių.Augalų bendrijosKoelerion glaucae.Ryšys su kitų klasifikacijų vienetaisNėra.Teritorinis ryšys su kitomis EB svarbos buveinėmisBeveik visada kopų gluosnynai sudaro kompleksus su 2130 *Pilkųjų kopųbuveinėmis. Tose vietose, kur pilkųjų kopų žolynas ypač tankus (80 %), pasitaikoneaukštų Pinus sylvestris medelių, Salix daphnoides ir Salix rosmarinifoliasudaro gana tankius guotus, driekiasi Empetrum nigrum sąžalynai,teritoriškai išskirti 2130 Pilkųjų kopų, 2140 Kopų varnauogynų, 2170 Kopųgluosnynų neįmanoma.Didžiojo nerijos kopagūbrio vakarinio šlaito papėdėje pilkųjų kopų kompleksasribojasi su kopų gluosnynais ir tolygiai pereina į juos, o pastarieji sudaro mozaikąsu kopų varnauogynais ir pereina į medžiais apaugusias pajūrio kopas.I-34

2170Būdingos augalų rūšys (tipinės rūšys paryškintos)Salix daphnoidesSalix rosmarinifoliaBetula pubescensSalix repensDicranum polysetumDicranum scopariumPseudoscleropodium purumAulacomnium palustreDeschampsia flexuosaJasione montanaLuzula multifloraMelampyrum nemorosumCarex arenariaStellaria gramineaTrientalis europaeaBuveinių atpažinimasMinimalūs buveinės reikalavimai• Būdingų rūšių skaičius – bent 6, iš jų tipinės – bent 3.• Yra krūmų ardas iš Salix rosmarinifolia, Salix daphnoides, dengiantis daugiaukaip 30 % viso buveinės ploto.• Samanos dengia 50 % ir daugiau viso buveinės ploto.• Stabilus, nepustomas smėlis; pastebimas humuso sluoksnis.Neigiami požymiai, dėl kurių buveinė neišskiriama• Krūmų ardas dengia mažiau kaip 30 % viso buveinės ploto.• Yra medžių ardas.Skiriamieji buveinės požymiai• Nuo 2140 *Kopų varnauogynų ši buveinė skiriasi tuo, kad turi krūmų ardą(ne retesnį kaip 30 % projekcinio padengimo).• Nuo 2180 Miškais apaugusių kopų skiriasi tuo, kad neturi medžių ardo. Jeipavienių medžių yra, jie dengia ne daugiau kaip 10 % viso buveinės ploto.Patarimai• Mažiausias inventorizuojamas buveinės plotas – 0,02 ha.• Gali būti pavienių medžių.I-35

2170Z. Sinkevičienės nuotr.Deschampsia flexuosaLanksčioji šluotsmilgėI-36Z. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Dicranum polysetumPurioji dvyndantėJasione montanaKalninė austėja

2170Z. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Melampyrum nemorosumKrūminis kūpolisSalix daphnoidesPajūrinis karklasZ. Gudžinsko nuotr.Salix rosmarinifoliaPelkinis karklasI-37

2180 2180 Medžiais apaugusios pajūrio koposBendrasis buveinės aprašasPrie šio buveinių tipo priskiriami visų vystymosi stadijų miškai, augantyspajūrio smėlynuose. Pionierinių stadijų miškai būna nesusivėrę, jų medynąformuoja Betula pendula, Betula pubescens ir Pinus sylvestris. Paprastai jie sudaro10–15 m pločio juostą kauburėtosios palvės dalyje ir jos duburiuose.Parabolinės kopos apaugusios varnauoginiais pušynais (Empetro nigri-Pinetum),kurie dėl padėties reljefe gali skirtis trako, žolių ir samanų bei kerpiųardų sudėtimi. Seniausiuose pušynuose kartu su Pinus sylvestris nuolat augaPicea abies, neretai aptinkama Quercus robur, Betula pendula, būdingas rūšiųgausesnis pomiškis.Šiai buveinei priklauso ne tik natūralūs, bet ir pusiau natūralūs, taip patseniai (prieš daugiau kaip 70 m.) sodinti miškai, kurie jau gerai įsitvirtinę, turigerai išsivysčiusią medyno struktūrą ir miškams būdingą rūšių sudėtį.I-38J. Ražiūnienės nuotr.

2180Buveinę formuojantys veiksniaiGamtiniai fiziniai veiksniai. Šie miškai formuojasi pajūrio eoliniuosesmėlynuose ir yra galutinė kopų užžėlimo stadija. Buveinę veikia drėgnesnisir švelnesnis jūrinis klimatas, stipresni negu žemyninėje dalyje vėjai. Hidrologinėssąlygos labai įvairios – itin sausa kopų viršūnėse, drėgniau tarpkopinėsežemumose.Gamtiniai biologiniai veiksniai. Biologiniai veiksniai buveinės formavimuisimažai reikšmingi.Antropogeniniai veiksniai. Didžioji dalis pajūrio miškų yra kultūrinėskilmės. Praeityje iškirtus senuosius miškus prasidėjo eoliniai procesai, kuriesutrikdė miškų atžėlimą, todėl teko juos veisti dirbtinai. Seniau įveisti, tačiauintensyviai netvarkomi Pinus sylvestris želdiniai ilgainiui įgijo natūralausmedyno bruožų. Kai kur dėl praeityje sunaikintų miškų (pavyzdžiui, Giruliųmiško) judrus smėlis padengė moreninį paviršių, vėliau tokius plotus apželdinuskopų miškai susiformavo naujose vietose.Iki praėjusio amžiaus vidurio miškų struktūrai ir atsikūrimui didelį poveikįdarė ganymas ir mažai kontroliuojami savaiminiai ar žmonių sukeltigaisrai. Pastaraisiais dešimtmečiais šių veiksnių beveik neliko, todėl miškaipamažu savaime įsikuria likusiose atvirose vietose.Buveinės struktūraMedynai vienaardžiai, rečiau (ypač senesniuose miškuose) dviardžiai.Kultūrinės kilmės medynai daugiausia vienarūšiai, savaiminiai – mišrios sudėties.Krūmų ardas paprastai negausus, vyrauja Sorbus aucuparia, Frangulaalnus. Žolių ir krūmokšnių danga dažniausiai ištisinė, išskyrus sausiausiaskerpinių pušynų bendrijas. Samanų danga daugiausia tolygi ir gausi.Sukcesijos kryptysBuveinė formuojasi kopose, sutvirtintose žolių ir krūmokšnių dangos.Bent dalis šlapiųjų medynų galėjo susiformuoti apleistose pelkėtose pievosear ganyklose. Dažniausiai buveinė formuojasi natūralizuojantis kultūriniammedynui. Savaiminiai medynai pereina kelias sukcesijos stadijas. Kopose pradinėstadija yra varnauoginis arba kerpinis pušynas (kartais beržynas), vėliau– šluotsmilginis ir mėlyninis pušynas. Seniausi natūralūs medynai yraI-39

2180mišrūs – pušų, eglių ir ąžuolų. Drėgnesniuose ekotopuose galima sukcesijaiš beržynų į juodalksnynus. Senų medynų bendrijos stabilios, su palaipsniuiatsinaujinančiais medžiais. Tačiau sausose vietose miškams būdingas vystymosicikliškumas, kurį sukelia gaisrai. Dėl stiprių gaisrų miškas kurį laikąprarandamas. Jei toje vietoje nėra antropogeninio poveikio, t. y. jei gaisravietėsnevalomos ir neatsodinamos, gali susiformuoti įvairios pajūrio atvirųsmėlynų buveinės.Augalų bendrijosDicrano-Pinion, Vaccinio-Piceion.Ryšys su kitų klasifikacijų vienetaisŠi buveinė gali būti prilyginama šiems Lietuvos miškų tipologijos vienetams:Cladonio-Pinetum, Vaccinio-Pinetum, Vaccinio-Betuletum, Vacciniomyrtillo-Piceetum,Vaccinio-myrtillo-Betuletum, Myrtillo-Pinetum, Myrtillo-Piceetum, Myrtillo-Betuletum, Calamagrosto-Betuletum, Filipendulo-Betuletum,Filipendulo-Alnetum.Teritorinis ryšys su kitomis EB svarbos buveinėmisŠi buveinė dažnai ribojasi ar sudaro mozaiką su kitomis pajūrio buveinėmis:2120 Baltosiomis kopomis, 2130 *Pilkosiomis kopomis, 2140 *Kopų varnauogynais,2170 Kopų gluosnynais, 2190 Drėgnomis tarpkopėmis, 2320 Pajūriosmėlynų tyruliais. Žemyninėje dalyje gali ribotis su 9010 *Vakarų taigos,9080 *Pelkėtų lapuočių miškų, 91D0 *Pelkinių miškų buveinėmis.I-40

2180Būdingos augalų rūšys (tipinės rūšys paryškintos)Picea abiesQuercus roburAlnus glutinosaBetula pendulaBetula pubescensFrangula alnusJuniperus communisPinus sylvestrisPopulus tremulaSorbus aucupariaCarex arenariaEmpetrum nigrumErica tetralixLinnaea borealisLycopodium clavatumMoneses unifloraPolypodium vulgarePyrola rotundifoliaChimaphila umbellataConvallaria majalisDeschampsia flexuosaDryopteris carthusianaDryopteris dilatataGoodyera repensLedum palustreLuzula pilosaMaianthemum bifoliumMelampyrum nemorosumMelampyrum pratenseOrthilia secundaOxalis acetosellaPoa nemoralisPyrola chloranthaSolanum dulcamaraVaccinium myrtillusVaccinium vitis-idaeaVaccinium uliginosumLeucobryum glaucumPseudoscleropodium purumRhytidiadelphus squarrosusClimacium dendroidesDicranum majusDicranum polysetumHylocomium splendensPleurozium schreberiCladonia ciliataCetraria islandicaCladonia arbusculaCladonia rangiferinaPeltigera caninaI-41

2180Buveinių atpažinimasMinimalūs buveinės reikalavimai• Būdingų rūšių skaičius – bent 8, iš jų bent 2 tipinės rūšys (neįskaitant medžiųir krūmų).• Kultūrinės kilmės medynai turi būti senesni kaip 70 m. ir turintys miškuibūdingą traką bei pomiškį.Neigiami požymiai, dėl kurių buveinė neišskiriama• Introdukuotų rūšių medžiai sudaro daugiau kaip 30 % medyno.• Ruderaliniai ir invaziniai augalai dengia daugiau kaip 20 % paviršiaus.Skiriamieji buveinės požymiai• Miško bendrijos įsikūrusios išskirtinai ant pajūrio kopų, aptinkamos tikKuršių nerijoje ir kontinentinėje pajūrio dalyje.Patarimai• Mažiausias inventorizuojamas buveinės plotas – 0,5 ha; mozaikoje – daugiaukaip 5 % kartografuojamo kontūro.• Prie medžiais apaugusių kopų priskiriami kopų reljefo formose augantysmedynai.• Ypač drėgni medynai su aiškiu pelkiniams miškams būdingu mikroreljefuprie šio buveinių tipo nepriskiriami.I-42

2180Z. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Carex arenariaSmiltyninė viksvaEmpetrum nigrumJuodoji varnauogėV. Uselio nuotr. Z. Sinkevičienės nuotr.Erica tetralixTyrulinė erikaLinnaea borealisŠiaurinė linėjaI-43

2180Z. Gudžinsko nuotr.Leucobryum glaucumMelsvoji balzganėZ. Gudžinsko nuotr.Lycopodium clavatumVaistinis pataisasZ. Gudžinsko nuotr.Moneses unifloraVienažiedė žemoklėI-44

2180Z. Gudžinsko nuotr.Picea abiesPaprastoji eglėZ. Gudžinsko nuotr.Polypodium vulgarePaprastoji šertvėZ. Gudžinsko nuotr.Pyrola rotundifoliaApskritalapė kriaušlapėZ. Gudžinsko nuotr.Quercus roburPaprastasis ąžuolasI-45

21902190 Drėgnos tarpkopėsBendrasis buveinės aprašasŠi buveinė – tai pajūrio kopų lomos, kuriose gruntinis vanduo yra arti paviršiausir (arba) pavasarį bei rudenį telkšo balos. Dėl hidrologinių ypatumų,ypač poplūdžio trukmės, jose želia įvairi augalija – nuo pionierinių terofitųbendrijų iki daugiamečių aukštaūgių helofitų sąžalynų. Tokios lomos susidaroapsauginio paplūdimio kopagūbrio rytinėje papėdėje, pajūrio ir pamariolyguminės palvės neigiamose reljefo formose.Buveinę formuojantys veiksniaiGamtiniai fiziniai veiksniai. Pajūrio kopų lomos, kuriose gruntinis vanduoyra arti paviršiaus (iki 50 cm) ir (arba) pavasarį bei rudenį telkšo balos.Taip pat lomos (gylis 0,5–1 m, plotis 2–15 m) apsauginio paplūdimio kopagūbriorytinėje papėdėje, pajūrio ir pamario lyguminės palvės neigiamosereljefo formose.Gamtiniai biologiniai veiksniai. NėraAntropogeniniai veiksniai. Nėra.V. Rašomavičiaus nuotr.I-46

2190Buveinės struktūraBuveinę sudaro žolių bendrijos, kuriose dominuoja ir kupstus formuojaaukštosios viksvos. Jeigu vanduo telkšo visą vegetacijos sezoną, tai samanųlygmuo nesusiformuoja, jeigu antroje vasaros pusėje vanduo išdžiūsta – tarpuosetarp viksvų kupstų įsikuria terofitai, driekiasi samanos.Augalų bendrijosNėra.Sukcesijos kryptysAkivaizdūs sukcesijos saitai su kito tipo buveinėmis nenustatyti.Ryšys su kitų klasifikacijų vienetaisNėra.Teritorinis ryšys su kitomis Natura 2000 buveinėmisDažniausiai ribojasi su 2180 Medžiais apaugusiomis pajūrio kopomis.I-47

2190Būdingos augalų rūšys (tipinės rūšys paryškintos)Carex acutaCarex pseudocyperusIris pseudacorusJuncus balticusJuncus bufoniusPhragmites australisPeplis portulaPotentilla anserinaRorippa amphibiaSagina nodosaCalliergon giganteumPlagiothecium nemoralePleurozium schreberiBuveinių atpažinimasMinimalūs buveinės reikalavimai• Yra bent 1 tipinė rūšis.• Buveinėje dominuoja žoliniai augalai.• Aukštas gruntinio vandens lygis arba vanduo telkšo paviršiuje; yra aiškushumuso sluoksnis.Neigiami požymiai, dėl kurių buveinė neišskiriama• Buveinė neišskiriama, jeigu medžiai užima daugiau nei 10 % buveinės.Skiriamieji buveinės požymiaiNeaprašyti.Patarimai• Mažiausias inventorizuojamas plotas nenustatytas. Galimas taškinis buveinėsradavietės žymėjimas.• Mišku apaugusios drėgnos tarpkopinės lomos priskiriamos prie kitų buveiniųtipų (2180 Medžiais apaugusios pajūrio kopos, 9080 *Pelkėti lapuočiųmiškai).I-48

2190D. Matulevičiūtės nuotr.Carex acutaLieknoji viksvaZ. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Carex pseudocyperusŠiurkščioji viksvaIris pseudacorusGeltonasis vilkdalgisI-49

2190Z. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Juncus bufoniusRupūžinis vikšrisPhragmites australisPaprastoji nendrėI-50

2320 Pajūrio smėlynų tyruliai2320Bendrasis buveinės aprašasŠi buveinė – tai krūmokšnių bendrijos, susiformavusios žemyninio pajūriolygumos palvėje, susidariusioje iš supustyto išplauto smėlio, kelių metrųstorio sluoksniu slūgsančio ant moreninio priemolio. Tai tam tikra smėlynųužaugimo stadija. Šios bendrijos sudaro kompleksus su įvairiomis sauspievėmisir krūmynais.Buveinę formuojantys veiksniaiGamtiniai fiziniai veiksniai. Reljefas išskirtinai lygus, ant moreniniopriemolio pamato slūgso 2–4 m storio eolinio smėlio sluoksnis. Smėlis nepustomas,sutvirtintas augalais, dėl lygaus reljefo nėra erozijos židinių, todėlgana storas (5 cm ir daugiau) humuso sluoksnis.Gamtiniai biologiniai veiksniai. Nėra.Antropogeniniai veiksniai. Buveinei formuotis padeda ir ją palaiko ekstensyvigyvulininkystė.V. Rašomavičiaus nuotr.I-51

2320I-52Buveinės struktūraPajūrio smėlynų tyruliai – išskirtinai pajūrio smėlynų buveinės. Žolynasčia gana tankus, jo projekcinis padengimas 60–80 %. Žolyne gana gausiaiauga Calluna vulgaris krūmokšniai. Samanų gausumas bendrijose labai nevienodas.Atskiruose plotuose, kur Nardus stricta negausus, samanų projekcinispadengimas svyruoja nuo 30 % iki 90 %, tačiau jų rūšių sudėtis įvairi.Augalų bendrijosCarici arenariae-Airetum praecocis, Calluno-Nardetum.Sukcesijos kryptysNatūrali Lietuvos pajūrio smėlynų augalijos sukcesija prasideda nuo 2110Užuomazginių pustomų kopų ir baigiasi 2180 Medžiais apaugusių pajūriokopų susidarymu. Pajūrio smėlynų tyruliai, sukcesijos požiūriu yra tarpinėir trumpalaikė stadija. Šioje buveinėje vyksta esminiai struktūriniai pokyčiai:eoliniame, maisto medžiagų negausiame smėlyje pradeda rastis humuso, šaliažolių susidaro aiškiai išreikštas samanų ir kerpių ardas, didėja rūšių įvairovė.Palankiai klostantis aplinkos sąlygoms pajūrio smėlynų tyruliai apaugamedžiais ir krūmais, keičiasi žolynas ir formuojasi 2140 Kopų varnauogynai,2170 Kopų gluosnynai. Gamtos stichijų pažeistose vietose, kur augalais nesutvirtintassmėlis nuolat perpustomas įvairiomis kryptimis, pajūrio smėlynųtyruliai grįžta į pirminių sukcesijos stadijų baltąsias kopas.Ryšys su kitų klasifikacijų vienetaisNėra.Teritorinis ryšys su kitomis EB svarbos buveinėmisŠi buveinė sudaro kompleksus su 2130 *Pilkųjų kopų buveinėmis. Tosevietose, kur pajūrio smėlynų tyrulių žolynas ypač tankus (80 %), pasitaikoneaukštų Pinus sylvestris medelių, Salix daphnoides ir Salix rosmarinifolia sudarogana tankius guotus, driekiasi Empetrum nigrum sąžalynai, teritoriškaiišskirti 2320 Pajūrio smėlynų tyrulių, 2130 Pilkųjų kopų, 2140 Kopų varnauogynųir 2170 Kopų gluosnynų neįmanoma.

2320Būdingos augalų rūšys (tipinės rūšys paryškintos)Calluna vulgarisDanthonia decumbensDianthus deltoidesHypericum perforatumNardus strictaCarex arenariaCorynephorus canescensHelichrysum arenariumPolygala vulgarisTrifolium arvenseClimacium dendroidesRacomitrium canescensRhytidiadelphus squarrosusBuveinių atpažinimasMinimalūs buveinės reikalavimai• Būdingų rūšių skaičius – bent 4, iš jų bent 2 – tipinės.• Vyrauja Calluna vulgaris ir Nardus stricta; didelė (daugiau kaip 4 rūšys)samanų įvairovė.• Nepustomas smėlis; pastebimas humuso sluoksnis.Neigiami požymiai, dėl kurių buveinė neišskiriama• Buveinė neišskiriama, kai krūmų ir medžių projekcinis padengimas viršija30 % buveinės ploto.Skiriamieji buveinės požymiai• Nuo 2130 *Pilkųjų kopų buveinės ši buveinė skiriasi tuo, kad tyruliuosedominuoja Nardus stricta ir Calluna vulgaris, nėra kerpių įvairovės.• Nuo 2140 *Kopų varnauogynų ši buveinė skiriasi tuo, kad nebūdingas Empetrumnigrum.• Nuo 6230 *Rūšių turtingų briedgaurynų ši buveinė skiriasi topologiškai –pajūrio smėlynuose Nardus stricta dominuojamos buveinės turi būti inventorizuojamoskaip 2320 Pajūrio smėlynų tyruliai.Patarimai• Mažiausias inventorizuojamas buveinės plotas – 0,02 ha.• Inventorizuojama tik žemyninio pajūrio lygumos palvėje.I-53

2320Z. Gudžinsko nuotr.Calluna vulgarisŠilinis viržisV. Uselio nuotr.Danthonia decumbensPagulusioji tridantėI-54

2320Z. Gudžinsko nuotr. Z. Gudžinsko nuotr.Dianthus deltoidesŠilinis gvazdikasHypericum perforatumPaprastoji jonažolėZ. Gudžinsko nuotr.Nardus strictaStačioji briedgaurėI-55

Literatūra1. Bandžiulienė R. 1983: Nerijos augalija. – Kuršių nerija. Vilnius, 33–83.2. Gudelis V. 1998: Lietuvos įjūris ir pajūris, Vilnius.3. Stankevičiūtė J. 2000: Lietuvos pajūrio psamofitinių bendrijų sintaksonominėstruktūra. – Botanica Lithuanica 6(2), 175–202.4. Stankevičiūtė J. 2006: The succession of sand vegetation of Lithuanianseacoast. – Botanica Lithuanica 12(3), 139–156.5. Žilinskas G., Jarmalavičius D., Minkevičius V. 2001: Eoliniai procesaijūros krante, Vilnius.I-56