HIBRIDAÇÃO EM FRUTEIRAS - Genética
HIBRIDAÇÃO EM FRUTEIRAS - Genética
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<strong>HIBRIDAÇÃO</strong> <strong>EM</strong> <strong>FRUTEIRAS</strong><br />
Claudio Horst Bruckner<br />
Universidade Federal de Viçosa
PLANTAS FRUTÍFERAS<br />
• MODO DE REPRODUÇÃO<br />
– Alógamas – a maioria<br />
• CICLO<br />
– Curto<br />
– Intermediário<br />
– Longo<br />
• PROPAGAÇÃO<br />
– Sexuada<br />
– Assexuada
Propagação sexuada
Propagação assexuada: estaquia
Propagação assexuada: enxertia
Finalidades da hibridação<br />
• Exploração da heterose<br />
– Importante estratégia em plantas alógamas<br />
• Obtenção de progênies e populações<br />
segregantes<br />
• Transferência de alelos para cultivares
Exploração da heterose<br />
• Híbridos, variedades sintéticas e compostos<br />
• Plantas anuais<br />
– Milho, cebola, brássicas e outras plantas<br />
• Fruteiras propagadas por sementes<br />
– Mamoeiro<br />
– Coqueiro<br />
– Maracujazeiro (potencial)<br />
• Fruteiras propagadas vegetativamente<br />
– Seleção em populações segregantes<br />
– Propagação vegetativa dos indivíduos selecionados.
Polinização livre<br />
X<br />
X<br />
X X<br />
X<br />
X<br />
Composto
Linhagens endogamicas<br />
X<br />
X<br />
X X<br />
X<br />
X<br />
Variedade<br />
sintética
Híbridos<br />
• Plantas que melhor se adaptam<br />
• Flores de sexos distintos<br />
– na mesma planta (milho, coqueiro)<br />
– plantas distintas (mamoeiro)<br />
– plantas distintas (mamoeiro)<br />
• Esterilidade masculina<br />
– Beterraba, cebola, cenoura, milho<br />
• Auto-incompatibilidade<br />
– Brassica<br />
– Maracujazeiro
HÍBRIDOS<br />
• Híbridos simples – F1<br />
• Híbridos triplos<br />
• Híbridos duplos
Razões para utilização de híbridos<br />
• Uniformidade de performance<br />
– (identidade genética)<br />
• Controle da distribuição<br />
• Variância genética devido a efeitos não aditivos
Razões para utilização de híbridos<br />
• Uniformidade de performance<br />
– (identidade genética)<br />
PROPAGAÇÃO VEGETATIVA<br />
• Controle da distribuição<br />
INVALIDADA PELA PROPAGAÇÃO VEGETATIVA<br />
• Variância genética devido a efeitos não aditivos<br />
INCOMUM SEGUNDO AS EVIDÊNCIAS DISPONÍVEIS
Fruteiras que se adaptam à produção<br />
???<br />
comercial de híbridos<br />
• Flores de sexos distintos na mesma<br />
planta (emasculação)<br />
– Coqueiro<br />
• Sexos em plantas distintas<br />
– Mamoeiro<br />
• Auto-incompatibilidade<br />
– Maracujazeiro<br />
• Esterilidade masculina<br />
– Fruteira ?
Híbridos em coqueiro<br />
• Inflorescências<br />
– Flores masculinas<br />
– Flores femininas<br />
• Emasculação das linhagens femininas
Híbridos em mamoeiro<br />
• Plantas<br />
– M M1m m – Masculinas<br />
– mm - Femininas<br />
– M 2m - Hermafroditas
Planta masculina M 1m
Flores femininas - mm
Flores hermafroditas M 2m<br />
• Interesse comercial:<br />
– M 2m - Hermafroditas
Híbridos bridos em em mamoeiro mamoeiro<br />
mamoeiro<br />
• Obtenção de híbridos hermafroditas<br />
– M 2m<br />
• M 2m X M 2m<br />
– Polinização manual<br />
• mm X M 2m<br />
– Interplantio de linhagens<br />
• Coleta da semente na linhagem mm
Híbridos em mamoeiro<br />
• M 2m X M 2m<br />
– Polinização manual<br />
• Híbridos:<br />
– 66,7 % M 2m<br />
– 33,3 % mm<br />
– M 2M 2<br />
Plantio:<br />
3 mudas por cova<br />
Pelo menos uma M 2m:<br />
96% chance
Híbridos bridos em em mamoeiro mamoeiro<br />
mamoeiro<br />
• mm X M 2m<br />
– Interplantio de linhagens<br />
• Híbridos<br />
• Coleta da semente na linhagem mm<br />
– 50 % M 2m<br />
– 50 % mm<br />
Plantio:<br />
Pelo menos uma M 2m:<br />
3 mudas/cova – 87,5% chance<br />
4 mudas/cova– 93,7 % chance<br />
5 mudas/cova– 96,8 % chance
Híbridos em<br />
maracujazeiro<br />
• Maracujazeiro<br />
– Especificidade do polinizador<br />
– Dificuldade de criar as mamangavas<br />
– Auto-incompatibilidade<br />
• Produto comercial – FRUTO<br />
• Diversidade de haplótipos
Estimativa de sucesso na<br />
polinização<br />
Num. de fenótipos (n) % sucesso<br />
1 0,0<br />
2 0,5<br />
3 0,67<br />
4 0,75<br />
... ...<br />
10 0,90<br />
... ...<br />
n (n-1)/n
Possíveis híbridos de<br />
maracujazeiros<br />
• Híbridos simples<br />
• Híbridos triplos
Obtenção de linhagens<br />
Auto-polinização em botão<br />
Estádio Número de Número de auto- auto- Frutificação<br />
plantas polinizações (%)<br />
Antese 57 305 0.0<br />
Botão 22 81 14.8<br />
Bruckner et al., 1995
Híbridos simples
Híbridos triplos
Estudos necessários<br />
• Isolamento<br />
• Polinização<br />
• Seleção de linhagens<br />
• Estudos de capacidade de combinação
Obtenção de populações<br />
Propagação seminífera<br />
segregantes<br />
Hibridação<br />
Progênie segregante<br />
Seleção<br />
Propagação vegetativa
Fruteiras propagadas<br />
vegetativamente<br />
Propagação vegetativa<br />
Seleção<br />
Clone
Etapas da hibridação<br />
• Escolha de genitores<br />
• Coleta de pólen<br />
– Transporte<br />
– Armazenamento<br />
• Hibridação controlada<br />
– Biologia floral<br />
– Sistema reprodutivo da espécie<br />
– Fatores limitantes
Escolha de genitores<br />
• Importante para o sucesso da hibridação<br />
• Genitores devem ser<br />
– Complementares nas características de<br />
interesse<br />
– Divergentes para possibilitar a manifestação<br />
da heterose<br />
• Melhores resultados:<br />
– Pais com boas características agronômicas<br />
– Que representam combinações contrastantes
• Fruteiras<br />
Escolha de genitores<br />
– Longa fase juvenil<br />
– Normalmente não são produzidas linhagens<br />
endogâmicas<br />
• Bons cultivares usados como genitores<br />
– Relativo fracasso na obtenção de híbridos<br />
superiores<br />
– Cultivares altamente heterozigotos<br />
• Maus genitores ?<br />
• Progênies muito pequenas ?
Coleta de pólen<br />
• Pólen com baixa longevidade<br />
– Horas: mangueira, aceroleira<br />
– Um dia: maracujazeiro<br />
– Uso imediato<br />
• Pólen com alta viabilidade<br />
– Meses ou anos<br />
• Rosaceae<br />
– Armazenamento<br />
• Condições de armazenamento
Conservação do pólen<br />
• Grande utilidade em fruteiras<br />
• Genitores em locais distintos<br />
• Florescimento em diferentes épocas<br />
• Introdução de pólen para hibridação<br />
– Evita a necessidade de florescimento da<br />
planta introduzida<br />
• Significativo ganho de tempo
Conservação do pólen<br />
• Capacidade de armazenamento<br />
– Varia de acordo com cada espécie<br />
– Baixa umidade (0 a 30%)<br />
– Baixa temperatura<br />
• Refrigeração (0 °C a 5 °C)<br />
• Congelamento (-5 °C a -20 °C)<br />
• Criopreservação / nitrogênio líquido (-196 °C)
Polinização<br />
• Transferência do pólen da antera para<br />
o estigma receptor<br />
• Emasculação<br />
• Polinização
Emasculação<br />
• Evitar autofecundações indesejáveis<br />
– Unhas, pinça ou tesoura adaptada<br />
– Retirar pétalas junto com as anteras<br />
• Pessegueiro<br />
• Citros<br />
• Espécies que apresentam autoincompatibilidade<br />
– Pode não ser necessária
Polinização<br />
• Esfregar flores/ anteras deiscentes sobre o<br />
estigma da flor receptora<br />
• Depositar pólen no estigma receptor<br />
– pincel, cotonete, bastão de vidro, dedo etc<br />
• Espécies com grandes quantidades de<br />
flores em panículas<br />
– Mangueiras (200 a 4.000 flores)<br />
– Baixo vingamento de flores<br />
• Eliminar excesso de flores<br />
• Somente 15 flores por panícula
Fatores que influem no sucesso<br />
• CLIMÁTICOS<br />
• EDÁFICOS<br />
• BIÓTICOS<br />
da hibridação
Fatores que influem no sucesso<br />
• CLIMÁTICOS<br />
da hibridação<br />
– Temperatura – 15-25 o C<br />
– Chuva ou nevoeiro<br />
– Radiação solar<br />
– Vento<br />
• EDÁFICOS<br />
– Condições favoráveis à espécie
Fatores que influem no sucesso<br />
• BIÓTICOS<br />
da hibridação<br />
– Insetos polinizadores<br />
– Pragas e doenças<br />
– Vigor da planta<br />
– Genéticos<br />
• Esterilidade<br />
• Apomixia<br />
• Auto-incompatibilidade<br />
• Barreiras interespecíficas
Esterilidade<br />
• Falta de formação de gametas<br />
– Masculinos<br />
– Femininos<br />
• Dificuldade em hibridações<br />
• Utilidade no melhoramento<br />
– Frutos sem sementes
Apomixia<br />
Óvulo 2n Poliembrionia
• Citros<br />
• Mangueira<br />
Poliembrionia
Seleção de embriões zigóticos<br />
• Marcadores morfológicos<br />
X
Seleção de embriões zigóticos<br />
• Marcadores morfológicos<br />
• Isoenzimas<br />
• Marcadores moleculares
• Alogamia<br />
• Impede autofecundações<br />
– Estádio de botão<br />
Auto-incompatibilidade<br />
• Impede algumas hibridações<br />
– Testar outra planta<br />
– Testar cruzamentos recíprocos
Barreiras interespecíficas<br />
• Maiores quanto maior a distância genética<br />
– Necessário conhecer as barreiras<br />
• Cruzamentos “ponte”<br />
• Fusão de protoplastos
Riscos de contaminação de pólen<br />
• <strong>Genética</strong> x Melhoramento<br />
• PROTEÇÃO<br />
– Flores<br />
– Inflorescências<br />
– Ramos<br />
– Planta toda<br />
– Frutos<br />
• S<strong>EM</strong> PROTEÇÃO<br />
– Emasculação e retirada da corola Ausência de proteção<br />
– Retirada de flores abertas da planta
Cruzamento sem proteção<br />
• Emasculação e retirada da corola<br />
• Retirada de flores abertas da planta
Hibridação em mangueira<br />
• Grande quantidade de flores<br />
– Baixa taxa de frutificação<br />
– Polinizar 10 flores por panícula
Incorporação de alelos em<br />
• Fonte do alelo<br />
• Retrocruzamento<br />
cultivares<br />
– Propagação por sementes<br />
– Propagação vegetativa
Retrocruzamento<br />
A X B<br />
A X F1 (50% A)<br />
A X RC1 (75% A)<br />
A X RC2 (87,5% A)<br />
A X RC3 (93,7 % A)<br />
↓<br />
↓<br />
RC4 (98,8 %A)<br />
↓<br />
↓<br />
Plantas propagadas por sementes<br />
↓
Retrocruzamento<br />
A X B<br />
C X F1<br />
D X RC1<br />
E X RC2<br />
F X RC3<br />
↓<br />
RC4 Novo genótipo<br />
↓<br />
↓<br />
↓<br />
Plantas propagadas vegetativamente<br />
↓
Retrocruzamento<br />
Pai recorrente<br />
(cultivar)<br />
Pai recorrente<br />
X<br />
X F1 X<br />
Pai doador<br />
Cultivar diferente do<br />
Pai recorrente<br />
Endogamia Novo cultivar
Genealogia da macieira ‘Catarina’
Hibridação envolvendo mutantes<br />
• Mutações<br />
– Induzidas<br />
– Ocorrência natural<br />
• Pouca alteração no genótipo<br />
• Baixa freqüência<br />
• Grande interesse em fruteiras
Cultivares obtidos por mutação<br />
• Bananeira<br />
– Nanicão<br />
• Macieira<br />
– Belgolden<br />
– Blackjon<br />
– Estrela<br />
– Fuji suprema<br />
– Lisgala<br />
– Starkrinson<br />
• Laranjeira<br />
– Bahia<br />
– Baianinha<br />
• Videira<br />
– Niagara rosada<br />
– Rubi<br />
– Benitaka
Exploração de mutantes<br />
• Propagação vegetativa<br />
• Hibridações<br />
• Tecido mutante<br />
– L1: Epiderme<br />
– L2: Hipoderme - Flores<br />
– L3: Tecidos vasculares e parênquima
• L1: Epiderme<br />
• L2: Hipoderme - Flores<br />
Tecido mutante<br />
• L3: Tecidos vasculares e parênquima
Poliploidia<br />
• Evolução de plantas<br />
• Melhoramento<br />
– Anos 30: poliplóides / colchicina<br />
– Anos 60 e 70: haplóides<br />
• Resultados<br />
– Importantes para estudos evolutivos<br />
– Pouco significativos para o melhoramento
Aplicações da poliploidia<br />
• Introgressão de genes<br />
• Frutos sem sementes (3n)<br />
• Tamanho de frutos<br />
• Aumentar a heterozigose<br />
• Importante em bananeira
Hibridações envolvendo diferentes<br />
níveis de ploidia<br />
• Geralmente inviáveis, exceto em casos particulares<br />
• Proporção genômica do endosperma<br />
– Normalmente é de 2:1 (genoma materno: paterno)<br />
– Previne a formação de ploidia ímpar<br />
• Barreira<br />
– Total<br />
• Morangueiro, a framboeseira e a amoreira preta<br />
– Parcial<br />
– Ausente.<br />
• Macieira
Hibridações envolvendo diferentes<br />
níveis de ploidia<br />
• Interesse no melhoramento de fruteiras<br />
– Cruzamentos<br />
• Introgressão de genes de espécies com diferentes<br />
níveis de ploidia<br />
– Fertilidade<br />
• Baixa fertilidade pode ser interessante<br />
• 3n – Frutos sem sementes<br />
– Tamanho<br />
Lima ácida Taiti (triplóide natural)
Exemplos de poliplóides<br />
• Ameixeiras diplóides<br />
– Prunus salicina, P. cerasifera, P. americana e<br />
outras<br />
– 2n = 2x = 16 cromossomos<br />
• Ameixeiras hexaplóides<br />
– Prunus domestica e P. insititia<br />
– 2n = 6x = 48.
M. acuminata<br />
Exemplos de poliplóides<br />
• Bananeiras (Musa sp.)<br />
– Espécies silvestres<br />
• M. acuminata (Genoma A)<br />
• M. balbisiana (Genoma B)<br />
M. balbisiana
Exemplos de poliplóides<br />
• Bananeiras (Musa sp.)<br />
– Espécies silvestres<br />
• M. acuminata (Genoma A)<br />
• M. balbisiana (Genoma B)<br />
• Diplóides (2n = 22)<br />
– AA, AB ou BB<br />
• Triplóides (2n = 33)<br />
– AAA, AAB, ABB<br />
• Tetraplóides (2n = 44)<br />
– AAAA, AAAB, AABB, ABBB
Bananeira<br />
• Frutos partenocárpicos, sem sementes<br />
• Propagação vegetativa obrigatória<br />
• Gametas:<br />
– Meiose normal<br />
– Gametas não reduzidos<br />
• Maior freqüência em triplóides<br />
• Às vezes em diplóides
Híbridos de bananeira<br />
Híbrido Origem Recombinação/<br />
genitor<br />
Triplóide Di x Di Masculino<br />
Tetraplóide Tri x Di Masculino<br />
Tetraplóide Tetra x Tetra<br />
Raro<br />
Feminino e<br />
Masculino<br />
Triplóide Tetra x Di Feminino e<br />
Masculino
Hibridação interespecífica<br />
• Variabilidade genética intra-específica<br />
insuficiente<br />
– Introdução de genes ausentes na espécie<br />
• Agrupar genótipos de espécies diferentes<br />
– Criação de novos tipos.
Hibridação interespecífica<br />
• Resistência a doenças ou insetos<br />
• Videira<br />
– Filoxera (Phylloxera vitifoliae Fitch) – 1874<br />
• Estudo de fontes de resistência<br />
• 1878 - Vitis ripari e V. rupestris<br />
• Adaptação ao frio
Hibridação interespecífica<br />
• Viabilidade depende das espécies<br />
– Poucas barreiras interespecíficas<br />
• Espécies bem definidas<br />
– Genitores distintos geneticamente<br />
• Cruzamentos inviáveis<br />
– Híbridos estéreis<br />
• Distúrbios meióticos<br />
• Esterilidade parcial ou total<br />
• Importante conhecer as barreiras
Hibridação interespecífica<br />
• Superação de barreiras<br />
– Cruzamentos reciprocos<br />
• Usar várias plantas de cada espécie<br />
• Pessegueiro x amendoeira<br />
– mais sucesso que o recíproco<br />
– Cruzamentos ponte
Hibridação interespecífica<br />
• Aplicação direta do híbrido F1<br />
– Exemplo: Atemóia<br />
• Recombinação genética e seleção<br />
– Resistência<br />
– Retrocruzamentos<br />
• Esterilidade<br />
– Frutos sem sementes<br />
• Porta-enxertos<br />
– Propagação vegetativa<br />
• Exemplos: Prunus, Vitis
Híbridos de Fortunella com Citrus e<br />
Poncirus<br />
Limequat (Citrus aurantifolia x Fortunella sp)<br />
Orangequat (C. sinensis x Kunquat)<br />
Citrumquat (Poncirus trifoliata x Fortunella japonica)<br />
Procimequat [(C. aurantifolia x Fortunella japonica) x Fortunella sp]<br />
Citrangequat [Fortunella sp x (C. sinensis x P. trifoliata)]<br />
Citrangedin [(Calamondin x (C. sinensis x P. trifoliata)]<br />
Faustrimedin (Microcitrus australasica x C. madurensis)
Hibridação somática<br />
• Reunião de genomas de células somáticas<br />
– Geralmente de espécies distintas<br />
– Sem passar pelo processo sexual<br />
• Aplicação:<br />
– Impossibilidade de hibridação sexual<br />
• Isolamento dos protoplastos<br />
– células desprovidas de parede celular<br />
• Fusão de protoplastos
• Perspectivas<br />
Hibridação somática<br />
• Melhoramento de cultivares-copa ?<br />
• Porta-enxertos<br />
– Propagação vegetativa
Muito obrigado !
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