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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Semi-extensivo Uno Biologia Caderno de Teoria 4
2006 PAUL GIOVANOPOULOS C/OTHEISPOT.COM
Butterfly II.
Paul Giovanopoulos (1995).
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B1 • T7 | Hormônios vegetais, movimentos
e fotoperiodismo | 3
B2 • T7 | Evolução biológica | 8
B3 • T13 | O ciclo menstrual | 17
B3 • T14 | Embriologia | 19

Semi-extensivo Uno Biologia Caderno de Teoria 4
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Semi-extensivo Uno Biologia Caderno de Teoria 4
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Autores
Elias Avancini de Brito
Professor de Ensino Médio e de cursinhos prévestibulares.
Co-autor das obras Biologia, uma
abordagem ecológica e evolutiva e Biologia, ambas
pela Editora Moderna.
Sergio Luis Ferro
Formado em Medicina Veterinária pela Universidade
de São Paulo. Professor de Ensino Médio, de
cursinhos pré-vestibulares e de Ensino Superior.
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Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Hormônios vegetais, movimentos
e fotoperiodismo
HORMÔNIOS
O desenvolvimento das plantas é controlado
por hormônios como auxinas, giberelinas, citocininas,
etileno e ácido abscísico.
O crescimento das plantas é controlado pela
atividade de três hormônios: auxinas, giberelinas
e citocininas. As auxinas e giberelinas determinam
a distensão celular; as citocininas promovem a
multiplicação de células (mitoses).
Auxinas
As auxinas são sintetizadas em embriões e em
gemas ativas. O ácido indol acético (AIA) é a auxina
natural que as plantas produzem. Existem também
auxinas sintéticas, como o ácido 2,4 dicloro fenoxiacético
(2,4 D), muito empregado em agricultura,
principalmente como herbicida. Em altas concentrações,
essa auxina pode matar ervas invasoras
(“daninhas”) do grupo das dicotiledôneas.
A concentração de auxina diminui no sentido
gema apical do caule meristema apical da raiz.
Isso significa que a raiz é estimulada a crescer com
pequenas concentrações de AIA, sendo, portanto,
muito sensível ao hormônio. A extremidade do
caule, ao contrário, é menos sensível à auxina,
pois seu crescimento é estimulado com altas concentrações
do hormônio.
Já as gemas laterais têm sensibilidade intermediária
à auxina: as mais próximas ao ápice do
caule são inibidas com as altas concentrações presentes
nessa região; apenas as gemas mais distantes
da extremidade são capazes de se desenvolver em
ramos, pois, nessas regiões, a concentração de
auxina é menor.
Quando uma parte do caule é cortada (num
procedimento de poda, por exemplo), não ocorre
mais a produção de auxina. As gemas próximas
à extremidade não são mais inibidas por uma
elevada quantidade de auxina e desenvolvem-se
em ramos; cada ramo tem sua própria gema apical
ativa que produz auxinas.
(B)
100%
Inibição Estimulação
0
100%
10 –11
(A)
I
–10
10
–9
10
B1
3
Auxina
tema
7
Figura 1. Auxina na planta. (A) A concentração de auxina
no caule é maior próximo à gema apical. (B) O gráfico
mostra a resposta de estruturas vegetais diante de concentrações
crescentes de auxina.
II
–8
10
–7
10
–6
10
–5
10
–4
10
–3
10
–2
10
–1
10
Concentração relativa de auxinas (mol/L)
Ápice removido
Figura 2. Com a poda, a concentração de auxina diminui
e as gemas laterais desenvolvem-se em ramos.
B1•T7

As folhas jovens produzem auxina em elevada
concentração. Quando as folhas ficam mais velhas
(senescentes) produzem menos AIA, desencadeando
alterações no pecíolo, o que provoca seu
desligamento e queda. Isso é o processo de abscisão,
que também ocorre em frutos maduros.
A auxina é aplicada em ovários de flores para
induzir à formação de frutos sem sementes
(partenocárpicos). Outro uso é a aplicação de
uma solução contendo auxina em caules cortados.
Com isso, estes apresentam o desenvolvimento
de grande número de raízes, auxiliando na reprodução
por meio de mudas.
(A)
(B)
B1•T7 4
Semi-extensivo Uno Biologia Caderno de Teoria 4
Zona de abscisão
Baixo nível
de auxina
Parte do
limbo é
retirada
Figura 3. (A) A formação da zona de abscisão deve-se à
redução da concentração de auxina na folha. (B) Auxinas
favorecem a formação de raízes adventícias em caules
cortados.
Giberelinas
Produzidas em embriões e gemas, as giberelinas
provocam a distensão celular, contribuindo para
o crescimento de diversas estruturas. Sua atuação
é bastante diversificada:
• Participam da conversão de gemas em ramos
ou flores.
• Aplicadas em plantas geneticamente anãs,
determinam seu crescimento e fazem com que
atinjam o tamanho normal.
• Algumas plantas de tamanho normal quando recebem
giberelinas podem apresentar gigantismo.
Fabio Colombini
As giberelinas também desencadeiam o processo
de germinação de sementes. Uma semente
permanece com reduzida atividade metabólica
quando conservada em local seco, temperatura
baixa e baixo teor de gás oxigênio. Quando colocada
em solo úmido, a semente absorve água
e o embrião passa a produzir giberelinas, que
estimulam a síntese de enzimas responsáveis pela
degradação das reservas de amido da semente. O
embrião utiliza essas reservas e começa seu crescimento,
emergindo da semente e desenvolvendo-se
em uma planta jovem.
Citocininas
Produzidas no ápice da raiz, as citocininas são
levadas para outras partes da planta pelo xilema;
sua função é produzir o crescimento por divisão
celular. Quando as citocininas são aplicadas em
folhas, estas têm seu processo de senescência (envelhecimento)
retardado. A ação desse hormônio
também ocorre:
• Na germinação.
• No desenvolvimento de gemas em ramos ou
flores.
• Na conversão do ovário em fruto.
Etileno
Trata-se do gás etileno, gerado como resíduo de
combustão, como na queima de carvão e álcool.
Vários tecidos vegetais, exceto sementes, produzem
etileno. Suas principais ações são:
• Desencadeia a senescência das folhas, que
produzem menos auxinas, acarretando sua
abscisão.
• Leva ao amadurecimento do fruto, que fica
mais vistoso e adocicado, atraindo com isso
animais que poderão dispersar as sementes nele
contidas.
Ácido abscísico
O ácido abscísico é produzido em alguns
tecidos vegetais quando as condições ambientais
são severas, como em baixas temperaturas; o
hormônio promove redução do metabolismo,
contribuindo para a sobrevivência da planta.
Plantas submetidas à condição de seca produzem
ácido abscísico que desencadeia o fechamento
de estômatos, reduzindo a perda de água na
transpiração.
O fruto normalmente produz ácido abscísico,
que inibe a germinação das sementes. Isso é útil,
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Fabio Colombini
pois evita a germinação de grande quantidade
de sementes nas proximidades da planta-mãe, o
que produziria uma competição bastante elevada
entre os descendentes. O ácido abscísico pode ser
removido pela água de chuva. Com o tempo, as
sementes são dispersadas e germinam mais afastadas
umas das outras, reduzindo a competição
entre elas.
MOVIMENTOS VEGETAIS
Há três tipos básicos de movimentos vegetais:
tactismo, nastismo e tropismo.
Tactismos
São caracterizados pela ocorrência de deslocamento
(normalmente com “natação”). Quando
o anterozóide de uma samambaia se desloca
em direção à oosfera, está sendo orientado por
substâncias químicas, o que caracteriza um quimiotactismo.
Caso o deslocamento seja orientado
pela luz, recebe o nome de fototactismo.
Nastismos
São movimentos em que não se verifica deslocamento.
Além disso, os nastismos apresentam
reversibilidade e não dependem da origem do
estímulo.
Um estômato, por exemplo, apresenta movimentos
de abertura e fechamento (com reversibilidade).
Em presença de luz ocorre sua abertura
(não depende de onde vem a luz).
A planta como mimosa ou sensitiva fecha
seus folíolos quando é tocada; depois de alguns
minutos volta a abrir os folíolos (reversibilidade).
Além disso, ela executa o mesmo movimento de
fechamento não importando onde é tocada (não
depende de onde vem o estímulo).
Figura 4. A dormideira apresenta um conhecido movimento
de fechamento dos folíolos quando é tocada.
Tropismos
São movimentos que não apresentam deslocamento,
são irreversíveis e dependem da origem
do estímulo.
O tubo polínico cresce em direção ao óvulo orientado
por substâncias químicas, caracterizando
um quimiotropismo. Trepadeiras enroscam-se em
um suporte, em resposta a um estímulo mecânico,
o que identifica o tigmotropismo.
(A)
(B)
Figura 5. (A) O tubo polínico apresenta quimiotropismo.
(B) Tigmotropismo em trepadeira.
O geotropismo é influenciado pela gravidade e
pode ser verificado com uma planta colocada em
posição horizontal sob iluminação difusa. A raiz
curva-se para baixo e tem geotropismo positivo,
ou seja, cresce no mesmo sentido da gravidade. O
caule cresce para cima; tem geotropismo negativo
(cresce em sentido contrário ao da gravidade).
(A) Caule
Estimulação e crescimento
mais rápido
(B) Raiz
Inibição do crescimento
Figura 6. O acúmulo de auxina na face inferior da planta
determina o geotropismo negativo do caule (A) e o geotropismo
positivo da raiz (B).
5
Gabor Nemes/Kino
B1•T7

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FOTOPERIODISMO
A floração de algumas plantas é influenciada
pela duração do dia (fotoperíodo). A floração induzida
pelo fotoperíodo é uma resposta fotoperiódica,
assim como a queda de folhas (abscisão).
Na floração, as gemas desenvolvem-se em
flores sob estimulação hormonal. As folhas são
as estruturas sensíveis ao fotoperíodo; apresentam
um pigmento chamado fitocromo, de cor azul e de
natureza protéica, que desencadeia as mudanças
que conduzem à floração.
Em relação ao fotoperíodo há três tipos de
plantas:
• Planta de dia curto (PDC)
• Planta de dia longo (PDL)
• Planta indiferente
B1•T7 6
Plantas indiferentes não são afetadas pelo
fotoperíodo na indução de floração. É o caso do
tomate e do milho. Para facilitar o entendimento
do significado de PDC e PDL, vamos considerar
dois exemplos:
Exemplo 1: uma variedade de morango é
planta de dia curto (PDC) e seu fotoperíodo crítico
é de 10 horas. Isso significa que essa planta tem
sua floração induzida quando exposta a 10 horas
diárias de iluminação (seu fotoperíodo crítico) e
também floresce com menos horas de exposição
à luz (9 h, 8 h, 7 h, ..., 1 h).
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As curvaturas diferentes devem-se ao acúmulo
de auxina na face inferior da planta. Alto teor de
auxina estimula o caule (que se volta para cima)
e inibe a raiz (cuja parte superior cresce mais e
ocorre sua curvatura para baixo).
O fototropismo é influenciado pela luz. Sob
iluminação unilateral, o caule volta-se para a luz
(fototropismo positivo) e a raiz afasta-se da
luz (fototropismo negativo).
A auxina é produzida no ápice do caule e
migra em direção à extremidade da raiz. Com a
iluminação lateral, há uma migração de auxina
para o lado não iluminado, que passa a ter, em
toda a sua extensão, maior concentração de
hormônio. O alto teor auxínico estimula o caule
(que se volta para a luz) e inibe a raiz, cuja parte
iluminada cresce mais e ocorre curvatura com o
afastamento da luz.
Auxina
Coleóptilo
Figura 7. A luz promove deslocamento de auxina, que
se concentra no lado não iluminado, determinando o
fototropismo positivo do caule e o fototropismo negativo
da raiz.
1 h
Com luz: floração
10 h
Fotoperíodo
crítico
O fotoperíodo crítico é específico de cada
variedade de planta, sendo identificado experimentalmente.
Exemplo 2: uma variedade de aveia é planta
de dia longo (PDL) e seu fotoperíodo crítico é de
9 horas. Isso significa que a planta tem sua floração
induzida quando exposta a 9 horas diárias
de iluminação (seu fotoperíodo crítico) e também
floresce com mais horas diárias de exposição à luz
(10 h, 11 h, ..., 24 h).
9 h
Fotoperíodo
crítico
Com luz: floração
24 h
Assim, conhecido o fotoperíodo crítico de uma
planta, ela será considerada PDL se florescer acima
dele; caso floresça abaixo do fotoperíodo crítico,
a planta é do tipo PDC.
Com o tempo foi descoberto que o fator indutor
da floração não é o tempo diário de exposição
à luz e sim o tempo diário de permanência da
planta no escuro. Isso significa que:
• Planta de dia curto = Planta de noite longa;
• Planta de dia longo = Planta de noite curta.
(A) (B) (C)
Dia longo Dia curto Dia curto com interrupção noturna
24 h
24 h 24 h
Planta de dia curto
Planta de dia longo
Figura 8. (A) Em dias de verão, sob fotoperíodo longo, a planta
de dia curto (de noite longa) não floresce e a de dia longo, sim.
(B) Sob fotoperíodo curto, como nos dias de inverno, ocorre o
inverso. (C) Se o período de escuridão for interrompido por curtos
períodos de luz, a planta de dia curto não floresce e a de dia
longo (de noite curta), sim.
Retornando aos exemplos apresentados, temos:
Exemplo 1: morango = PDC = Planta de noite longa
Essa variedade de planta tem a sua floração induzida com mais de 10 horas
diárias no escuro (“noite longa”). A planta é induzida a florescer com longa exposição
ao escuro. Caso ocorra uma interrupção no tempo de exposição ao escuro,
iluminando a planta por alguns minutos, uma planta de noite longa (“dia curto”)
deixará de florescer.
Exemplo 2: aveia = PDL = Planta de noite curta
Essa variedade de planta tem sua floração induzida com menos de 9 horas diárias
no escuro (“noite curta”). A planta é induzida a florescer com curta exposição ao
escuro. Caso ocorra uma interrupção no tempo de exposição ao escuro, iluminando
a planta por alguns minutos, uma planta de noite curta (“dia longo”) continuará
florescendo.
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B1•T7

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Evolução biológica
ADAPTAÇÃO DOS SERES VIVOS
Golfinhos são mamíferos adaptados ao meio
aquático: têm corpo hidrodinâmico, não possuem
membros posteriores e sua cauda, dotada de lobos
horizontais, impulsiona esses animais na água; os
membros anteriores funcionam como nadadeiras,
que dão estabilidade e direção ao deslocamento.
A respiração dos golfinhos é pulmonar e suas
fossas nasais abrem-se em um único orifício na
parte dorsal da cabeça. Com órgãos sensoriais
desenvolvidos e agilidade conseguem localizar e
capturar peixes, seu principal alimento.
Assim, os golfinhos têm características adaptativas
que possibilitam sua sobrevivência e
reprodução no meio aquático. Essas adaptações
podem ser explicadas de dois modos distintos: pela
visão criacionista (ou fixismo) ou pela abordagem
evolucionista (transformismo).
Golfinho Golfinho
(A) Mamífero ancestral (B) Mamífero ancestral
Figura 1. Golfinhos são adaptados ao meio aquático.
(A) Na visão criacionista os golfinhos atuais são descendentes
de outros golfinhos desde o início da vida. (B) Na
visão evolucionista, os golfinhos atuais descendem de
mamíferos terrestres.
B2•T7 8
B2
tema
7
Para o criacionismo, os seres vivos foram
criados por uma entidade divina e cada espécie
foi gerada já adaptada ao seu ambiente. As espécies
não sofreriam mudanças ao longo do tempo
(daí o termo fixismo). Assim, os golfinhos atuais
teriam as mesmas características desde o início
da vida. O transformismo admite que as espécies
modificam-se ao longo do tempo, ou seja,
estão sujeitas ao processo de evolução biológica.
Segundo essa visão, os golfinhos atuais seriam
descendentes de mamíferos de ambiente terrestre
que se modificaram profundamente ao longo de
milhões de anos.
Os fósseis são restos ou vestígios de seres vivos
de épocas remotas. Eles constituem uma das mais
importantes evidências empregadas nos estudos da
evolução e mostram como eram os organismos do
passado, o que apóia a idéia de que a vida sofreu
mudanças ao longo do tempo. O estudo dos fósseis
constitui a Paleontologia.
Figura 2. O fóssil da foto é de uma espécie de preguiça-gigante,
exposto no Museu Nacional, no Rio de
Janeiro.
Epitacio Pessoa/AE
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LAMARCKISMO
O francês Jean Baptiste Lamarck foi um dos
pioneiros na visão de evolução biológica para
explicar a adaptação dos seres vivos ao meio
ambiente. Em 1809 publicou o livro Filosofia
zoológica, no qual defendia a idéia de que a necessidade
de adaptação ao ambiente seria responsável
pelas mudanças evolutivas das espécies.
Com a necessidade de adaptação, um animal
poderia empregar mais intensa e freqüentemente
uma parte do corpo; essa parte acabaria se desenvolvendo
estimulada pelo uso. As regiões do
corpo com menor atividade acabariam se atrofiando
ou desaparecendo. Isso ficou caracterizado
no pensamento lamarckista como “Lei do uso e
desuso”.
Lamarck também considerava que as mudanças
ocorridas no organismo (determinadas pelo
maior ou menor uso de certas estruturas) poderiam
ser transmitidas aos seus descendentes. Essa
parte do pensamento lamarckista ficou conhecida
como “Lei da herança dos caracteres adquiridos”.
Era dessa forma que Lamarck entendia a evolução
das espécies ao longo de várias gerações.
Como seria uma explicação lamarckista para
a evolução dos golfinhos?
• Ancestral adaptado ao meio terrestre
• Necessidade de ocupar o meio aquático (busca
de alimento, proteção contra predadores)
• Para ocupar o meio aquático, era necessário
um esforço para nadar (uso e desuso)
• Isso teria causado mudanças no corpo do
animal (formato hidrodinâmico, nadadeiras)
• As características adquiridas teriam sido
transmitidas para seus descendentes
• Descendente adaptado ao meio aquático
Um dos pontos mais frágeis da explicação
lamarckista está no fato de que características
adquiridas durante a vida não são hereditárias.
Na realidade, quando animais se reproduzem sexuadamente,
geram gametas, os quais apresentam
genes, os verdadeiros responsáveis pela herança
biológica.
DARWINISMO
O inglês Charles Darwin publicou em 1859
o livro A origem das espécies, no qual propõe
outro modelo de processo evolutivo. Darwin, ao
contrário de Lamarck, procurou acumular fatos
e realizar experimentos que apoiassem a visão de
ocorrência de evolução biológica. O mecanismo
que ele sugeriu foi:
• As espécies apresentam variabilidade, ou seja,
há indivíduos que diferem de outros em algum
aspecto;
• Em ambiente selvagem os indivíduos geram
muitos descendentes, mas nem todos sobrevivem;
• Apenas os mais adaptados sobrevivem e se
reproduzem;
• Ao longo de várias gerações ocorre o acúmulo
de mudanças e a espécie se transforma.
O ambiente é responsável pelo processo de
seleção natural, permitindo a sobrevivência e
a reprodução dos mais adaptados.
Darwin foi influenciado pelo trabalho de
Malthus sobre populações. Segundo Malthus,
a população humana estaria crescendo em progressão
geométrica e a produção de alimentos
em progressão aritmética. Num certo momento
não haveria alimento suficiente, desencadeando
uma grande luta pela sobrevivência. Darwin
considerou que na natureza há uma luta pela
existência e que apenas os mais aptos conseguem
sobreviver; a partir disso, elaborou o conceito de
seleção natural.
Como seria uma explicação darwinista para a
origem dos golfinhos?
• População de ancestrais terrestres.
• Variabilidade: surgem indivíduos com modificações
que permitem maior facilidade
de deslocamento na água (patas modificadas,
por exemplo).
• Seleção natural: os indivíduos dotados de
modificações têm mais vantagens (fogem de
predadores e conseguem alimento na água).
Esses indivíduos vivem mais tempo e deixam
mais descendentes.
• Adaptação: com o tempo, a população fica
constituída por indivíduos adaptados ao meio
aquático.
Resumindo, a adaptação dos golfinhos atuais
ao meio aquático deve-se à atuação da seleção
natural sobre as variações presentes nos ancestrais
dos golfinhos.
9
B2•T7

Fotos: Stephen Dalton/Minden Pictures – Stock Photos
Outro exemplo elucidativo de darwinismo é o
das mariposas da Inglaterra. Os bosques ingleses,
antes da industrialização, apresentavam troncos
de árvores recobertos com liquens de cor clara.
Esses bosques apresentavam duas variedades da
mariposa pertencente à espécie Biston betularia:
clara (mais abundante) e escura ou melânica (mais
rara). A industrialização ocorrida mais no final do
século XIX empregou carvão como combustível,
o que tornou escuros os troncos das árvores dos
bosques vizinhos às áreas industriais. Nessas
condições, a variedade escura de mariposa tornouse
mais abundante do que a variedade clara.
A presença de pássaros predadores de mariposas
completa o quadro: em ambiente claro,
a variedade escura torna-se mais visível para os
predadores, que as devoram em maior quantidade,
reduzindo seu número na população. Em
ambiente escurecido pela poluição as mariposas
claras ficam mais evidenciadas; seu número sofre
redução devido à ação mais intensa dos pássaros
predadores.
(A)
(B)
B2•T7 10
Semi-extensivo Uno Biologia Caderno de Teoria 4
Figura 3. O clássico caso das mariposas. A variabilidade é
representada pelas modalidades clara e escura (melânica).
A seleção natural é proporcionada pelo ambiente (que
inclui os pássaros predadores). (A) Em meio claro, as
mariposas claras mostram-se mais adaptadas. (B) Em meio
escuro, a variedade escura é a mais adaptada.
LAMARCK E DARWIN
Os dois cientistas compartilham a idéia de que
os seres vivos evoluem, mas explicam o processo
evolutivo de modo diferente.
ANCESTRAL TERRESTRE DO GOLFINHO
Lamarck Darwin
O ambiente impõe necessidade
de adaptação,
desencadeando modificações
evolutivas.
O ambiente atua selecionando
as variações mais
adaptativas.
GOLFINHO ATUAL (AQUÁTICO)
A descrição da adaptação do golfinho ao
meio aquático também seria expressa de modo
distinto:
Para Lamarck: “O golfinho tem nadadeiras
para deslocar-se na água”.
Para Darwin: “O golfinho pode deslocar-se na
água porque tem nadadeiras”.
NEODARWINISMO OU TEORIA
SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO
A explicação darwinista esbarrou em uma
grande dificuldade: como surge a variação dentro
de uma espécie? No caso dos ancestrais dos golfinhos,
como poderia ocorrer a modificação de
patas adaptadas ao meio terrestre em nadadeiras?
O próprio Darwin não conseguiu dar uma resposta
satisfatória para essas questões. No entanto,
no século XX, o desenvolvimento da Genética
forneceu elementos que enriqueceram e completaram
a teoria evolucionista de Darwin.
As variações são decorrentes de muitos fatores,
entre os quais destacam-se a recombinação genética
proporcionada pelo crossing over na meiose
e as mutações. A ampliação do darwinismo pela
Genética constitui o neodarwinismo ou Teoria
sintética da evolução.
Mutações e recombinação variabilidade
seleção natural sobrevivência e reprodução
dos mais adaptados.
Mutações podem ocorrer em todos os seres
vivos. No entanto, ocorrem ao acaso (são aleatórias),
não sendo possível prever quais genes
sofrerão mutações nem o resultado que será alcançado.
As mutações podem trazer benefícios ao
seu portador, mas também podem ser indiferentes
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
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ou, ainda, causar danos (o que é mais freqüente). As mutações são submetidas à
seleção natural e, caso tragam prejuízo ao seu portador, podem ser eliminadas da
população.
Mutações podem ocorrer em células somáticas ou em células germinativas
(as que originam gametas). Mutações herdáveis são as que ocorrem em células
germinativas.
Um exemplo clássico de neodarwinismo refere-se ao inseticida DDT, o primeiro
a ser empregado em larga escala. O DDT foi muito utilizado para combater insetos
transmissores de doenças ou causadores de pragas na agricultura. As aplicações de
DDT em insetos de uma região surtiam um efeito notável, reduzindo dramaticamente
a sua população. No entanto, com o tempo, o inseticida acabava “perdendo
seu efeito”, isto é, já não determinava a grande redução do número de insetos
nocivos como ocorria nas primeiras aplicações. Como explicar esse fenômeno?
Inicialmente havia na população uma maioria de insetos sensíveis ao DDT
e uma minoria de insetos resistentes; os resistentes teriam surgido por mutações
aleatórias. Com o uso continuado do inseticida, os sensíveis foram eliminados e
os resistentes sobreviveram, deixando mais descendentes. Depois de algumas gerações,
os insetos resistentes passaram a ser a variedade predominante. Portanto,
o inseticida promoveu a seleção dos resistentes.
VARIABILIDADE
Insetos
sensíveis
(maioria)
Caso similar ocorre com bactérias submetidas à ação de um antibiótico. É comum
que um antibiótico perca sua eficácia após algum tempo de uso no tratamento
de uma determinada doença bacteriana.
Isso não pode ser explicado pelo fato de as bactérias se acostumarem com o
produto ou mesmo adquirirem resistência ao antibiótico. Na realidade, o antibiótico
seleciona bactérias mutantes resistentes, que sobrevivem, multiplicam-se e passam
a predominar na população.
ESPECIAÇÃO
Insetos
resistentes
(minoria)
DDT
(agente
selecionador)
PREDOMÍNIO DE
INSETOS
RESISTENTES
(adaptados ao DDT)
Corresponde ao processo de formação de novas espécies. Espécies diferentes
encontram-se em isolamento reprodutivo, ou seja, em condições naturais normalmente
não se cruzam; se ocorrer cruzamento, não geram descendentes férteis. Um
caso muito conhecido envolve o cruzamento de duas espécies diferentes: a égua com
o jumento; o resultado pode ser a formação de um burro (macho) ou uma mula
(fêmea), que são estéreis. Isso significa que égua e jumento estão em isolamento
reprodutivo, pois embora se cruzem não produzem descendentes férteis.
11
B2•T7

égua jumento
burro mula
Para descrever o mecanismo de especiação
vamos considerar o caso de duas espécies pertencentes
ao mesmo gênero: Pan troglodytes (chimpanzé)
e Pan paniscus (o chimpanzé “pigmeu” ou
bonobo). Em estado selvagem, cada uma dessas
espécies vive em uma margem diferente do rio
Congo, em florestas densas do Zaire.
(B)
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óvulo espermatozóide
zigoto
(A) CID
Figura 4. Duas espécies aparentadas: (A) chimpanzé,
geralmente maior e com lábios mais finos; formam
bandos dominados por machos bastante agressivos. (B)
bonobo, apresenta crânio mais gracioso e lábios mais
grossos; seu comportamento social é mais dócil que o
do chimpanzé.
Frans Lanting/Minden Pictures – Stock Photos
O rio Congo é atualmente intransponível para
essas duas espécies, que se mantêm isoladas. No
entanto, evidências geológicas apontam que esse
rio já foi mais estreito, com leito menos profundo
e apresentava menor volume de água. Admite-se
que havia uma única espécie do gênero Pan, cujos
membros podiam passar de uma margem do rio
para outra. No entanto, o alargamento do rio e
seu aprofundamento separaram o grupo em duas
populações, iniciando a formação de duas espécies
atuais que apresentavam um ancestral comum.
As etapas da formação de novas espécies são:
1. Há uma população pertencente a uma única
espécie.
2. Ocorre a separação do grupo em duas
populações por meio de uma barreira física (rio,
vale, mar, deserto). As duas populações ficam em
isolamento geográfico e não podem se cruzar.
3. Com o tempo, ocorrem mutações diferentes
em cada população. As mutações são submetidas
à seleção natural de cada ambiente. Ao longo do
tempo as diferenças podem aumentar.
4. Se o isolamento geográfico for interrompido
de alguma forma, as populações podem se encontrar
e há duas possibilidades:
• Ocorre cruzamento com a formação de descendentes
férteis. Isso significa que as duas
populações pertencem à mesma espécie, mas
podem ser de raças ou subespécies diferentes.
• Não ocorre a formação de descendentes férteis.
Isso caracteriza o estado de isolamento reprodutivo
e há, portanto, duas espécies diferentes.
IRRADIAÇÃO E CONVERGÊNCIA
Há dois padrões principais de mudanças evolutivas
relacionadas com a formação de novas
espécies: a irradiação adaptativa e a convergência
adaptativa; em ambos a seleção natural tem papel
fundamental.
Irradiação adaptativa
Um ancestral comum deu origem ao chimpanzé
e ao bonobo. No entanto, uma espécie pode ser
o ponto de partida para a formação de inúmeras
espécies que ocupam ambientes diferentes; é o que
se denomina irradiação adaptativa.
Irradiação adaptativa: um ancestral origina
espécies adaptadas a ambientes diferentes.
Reprodução proibida. Art.184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
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554 555
Segundo dados paleontológicos e outras informações, admite-se que o ancestral
dos mamíferos era um insetívoro de pequeno porte. Ao longo do tempo, pelos mecanismos
de especiação, formam-se diferentes espécies de mamíferos que passaram
a ocupar ambientes diversos, nos quais foram submetidos à seleção natural.
Embora as espécies atuais de mamíferos tenham inúmeras diferenças, elas têm
em comum alguns atributos, como glândulas mamárias, respiração pulmonar,
coração com quatro cavidades e homeotermia.
Lobo
Leão-marinho
Antílope
Morcego
Esquilo
Castor
Baleia
Chimpanzé
Ancestral
Preguiça
Figura 5. Irradiação adaptativa dos mamíferos a partir de um ancestral comum.
Convergência adaptativa
Na irradiação adaptativa um ancestral comum ocupa diferentes ambientes nos
quais atua a seleção natural específica; nesse processo surgem espécies adaptadas a
ambientes diferentes e com parentesco evolutivo evidente. O processo de convergência
adaptativa tem um padrão oposto. Ocorre, por exemplo, entre um tubarão
e um golfinho. Esses animais têm ancestrais diferentes que passaram a viver no
mesmo ambiente aquático onde foram (e são) submetidos a critérios semelhantes
de seleção natural; essas espécies tornam-se parecidas em muitos aspectos externos,
como o formato hidrodinâmico e a presença de nadadeiras.
Convergência adaptativa: ancestrais diferentes ocupam o mesmo ambiente
e tornam-se semelhantes em aspectos externos.
Foca
Toupeira
Marmota
Veado
Urso
13
B2•T7

CID
CID
(A)
(B)
B2•T7 14
Semi-extensivo Uno Biologia Caderno de Teoria 4
Figura 6. Convergência adaptativa. É notável a semelhança
externa entre (A) tubarão e (B) golfinho. Eles
estão adaptados ao mesmo ambiente e descendem de
ancestrais diferentes.
HOMOLOGIA E ANALOGIA
Internamente, a nadadeira de uma baleia é
semelhante ao membro superior do ser humano;
externamente, porém, é bastante parecida com
a nadadeira de um peixe. Homem e baleia têm
ancestral comum e estão adaptados a ambientes
diferentes; trata-se de irradiação adaptativa. O
membro superior humano e a nadadeira de baleia
apresentam homologia: têm a mesma estrutura
interna e desenvolvem-se a partir da mesma
região embrionária. A existência de semelhanças
anatômicas e embrionárias é considerada como
uma clássica evidência de evolução, assim como
o estudo dos fósseis.
Baleia e peixe têm ancestrais diferentes e estão
adaptados ao mesmo ambiente, caracterizando
um caso de convergência adaptativa. As nadadeiras
de baleia e de peixe apresentam analogia,
são semelhantes externamente e desempenham a
mesma função, mas sua estrutura interna é muito
diferente.
(A)
(B)
Figura 7. Homologia entre membro superior humano
(A) e nadadeira de baleia (B), que é análoga à nadadeira
de peixe (C).
BASES GENÉTICAS DA
EVOLUÇÃO
Em capítulos anteriores de Genética clássica
foram analisados heredogramas de grupos familiares
e cruzamentos entre indivíduos. Agora
estudaremos a genética de populações como um
todo. O conceito de pool gênico é fundamental
para essa análise: corresponde à totalidade dos
alelos de uma população.
Em Genética clássica, foram apresentados casos
de herança com dominância. Por exemplo, o
alelo para pigmentação normal (A) é dominante
em relação ao alelo que condiciona albinismo (a).
Uma indagação freqüente é: o alelo recessivo “a”
tende a ser eliminado ao longo das gerações? A
resposta é negativa; apesar de ser recessivo, o alelo
“a” tende a ser mantido nas gerações seguintes,
sem afetar a sua porcentagem na totalidade da
população. Mas isso só é válido em certas condições,
que mantêm o equilíbrio genético das
populações.
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Em 1908 dois trabalhos independentes — um
do matemático inglês G. H. Hardy e outro do
médico alemão W. Weinberg — mostraram a
condição de equilíbrio genético das populações.
Uma população mantém-se estável geneticamente
ao longo das gerações se:
• Não apresentar mutações;
• Não estiver sujeita à atuação da seleção natural;
• Os cruzamentos ocorrerem ao acaso (população
panmítica), sem a existência de seleção
sexual;
• Não tiver migrações;
• For bastante grande.
(C)
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556 557
A seguir são apresentadas as justificativas acerca dessas condições de equilíbrio.
As mutações introduzem genes novos e podem trazer vantagens para seus
portadores. Insetos mutantes resistentes a determinado inseticida proliferam e predominam
quando o meio apresenta o inseticida. No caso, o inseticida atua como
elemento selecionador, que favorece a sobrevivência dos indivíduos resistentes.
Há vários tipos de seleção sexual. Por exemplo, em pássaros é comum que os
indivíduos portadores de uma plumagem mais vistosa tenham mais chance de se
reproduzir, deixando maior número de descendentes; esse padrão genético tende,
então, a aumentar na população.
Migrações podem promover a entrada ou saída de indivíduos portadores de
determinado tipo de alelo, cuja freqüência na população pode aumentar. A migração
de albinos da população 1 para a população 2 reduz a freqüência do alelo
“a” em 1 e eleva em 2.
População 1
Caso a população apresente variações nas freqüências de seus alelos componentes,
deixa o seu estado de equilíbrio e passa para um processo de evolução.
Assim, do ponto de vista genético, tem-se que:
aa
População 2
Finalmente, populações grandes são mais estáveis geneticamente do que populações
reduzidas, quando são submetidas a processos casuais. Numa população
hipotética de aves, por exemplo, há indivíduos amarelos (10% do total) e indivíduos
verdes (90% do total). Uma chuva de granizo não é seletiva para nenhuma das
duas variedades. Uma população de 100 indivíduos deve sofrer maiores alterações
na distribuição de variedade amarela (que pode até ser dizimada) do que uma
população de 100.000 indivíduos.
Granizo
10 amarelos
90 verdes
100 indivíduos
Sujeitos a maiores
mudanças na freqüência
Granizo
10.000 amarelos
90.000 verdes
100.000 indivíduos
Têm menor probabilidade
de alterações na freqüência
Evolução corresponde à alteração do equilíbrio genético das populações.
Cálculo das freqüências gênicas e genotípicas.
Considerando os alelos “A” e “a”, presentes em uma população hipotética, a
freqüência do alelo “A” somada à freqüência do alelo “a” corresponde a 100%
(ou 1,0). Supondo que o alelo “A” corresponda a 80% (0,8) do total de genes para
o caráter considerado, a freqüência de “a” será de 20% (ou 0,2).
Pode-se representar matematicamente esses dados da seguinte forma:
p = freqüência de “A” (0,8)
q = freqüência de “a” (0,2)
Então, tem-se que:
p + q = 1,0
0,8 + 0,2 = 1,0
15
B2•T7

Os genótipos possíveis nessa população são AA, Aa e aa. Como será a freqüência
desses genótipos na próxima geração, se forem mantidas as condições de equilíbrio
de Hardy-Weinberg?
Os cruzamentos ocorridos ao acaso poderiam ser assim representados:
Gametas
A
p = 0,8
a
q = 0,2
Gametas
B2•T7 16
A
P = 0,8
AA
p p = 0,8 0,8
p 2 = 0,64
Aa
p q = 0,8 0,2
p q = 0,16
a
q = 0,2
Aa
p q = 0,8 0,2
p q = 0,16
aa
q q = 0,2 0,2
q 2 = 0,04
Assim, as freqüências genotípicas da população serão:
AA + Aa + aa = 1
– – –
0,64 + 0,32 + 0,04 = 1
– – –
p 2
ou
(p + q) 2 = 1
+ 2pq + q 2 = 1
Em resumo, o princípio de Hardy-Weinberg é dado pelas expressões p + q = 1.
Freqüência de alelos:
f(A) + f(a) = 1
Freqüência de genótipos:
(p + q) 2 = 1
p 2 + 2pq + q 2 = 1
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f(AA) + f(Aa) + f(aa) = 1
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O ciclo menstrual
Todos os meses, o útero das mulheres e das demais
fêmeas de primatas fica pronto para receber
filhotes em gestação. Quando a gravidez não se
configura, a parede interna do útero, o endométrio,
descama sob a forma de um fluxo, chamado
fluxo menstrual. Esse ciclo se repete em períodos
mais ou menos constantes graças a um feedback
negativo existente entre a hipófise e os ovários.
(A)
Clitóris
Lábio maior
Hímen
(C)
Lábio menor
Ânus
Ovário
(B)
Reto
Tuba uterina
Ligamento
próprio
Colo
Vagina
Abertura da uretra
Abertura da vagina
Vagina
Uretra
Ovário
Útero
Endométrio
Tuba uterina
Útero
Bexiga urinária
Púbis
Clitóris
Lábio menor
Lábio maior
Figura 1. Sistema reprodutor feminino. (A) Vista externa;
(B) órgãos internos em corte lateral (a bexiga não faz parte
do sistema reprodutor) e (C) em visão frontal.
B3
17
tema
13
A hipófise produz dois hormônios que agem
sobre os ovários, as gonadotrofinas e, em resposta,
os ovários produzem dois hormônios ovarianos.
A primeira gonadotrofina é o Hormônio Folículo
Estimulante (FSH), que, como seu nome diz,
estimula o desenvolvimento do folículo ovariano,
em cujo interior se forma o gameta feminino. O
folículo por sua vez produz estrógeno, hormônio
ovariano responsável pelas características sexuais
femininas, como desenvolvimento de mamas, de
quadris, formação de pêlos pubianos, entre outras.
Como existe o feedback negativo, um alto nível
de estrógeno inibe a produção e secreção de FSH,
evento que em geral ocorre por volta do 10 o dia
do ciclo. Com a queda dos níveis de FSH, a hipófise
começa a secretar a segunda gonadotrofina,
o Hormônio Luteinizante (LH), responsável por
romper o folículo ovariano e conseqüentemente
liberar o gameta feminino, na chamada ovulação,
o que torna a mulher fértil por volta do 14 o dia
do ciclo.
Folículo ovariano Folículo em maturação
Corpo albicans Corpo lúteo
Folículo
maduro
Folículo
roto
Figura 2. Corte lateral de um ovário mostra as transformações
por que passa um folículo ovariano ao longo de
um ciclo menstrual.
Após sua ruptura, o folículo ovariano adquire
a cor amarela e passa a se chamar corpo lúteo,
responsável agora pela produção do segundo hormônio
ovariano, chamado de progesterona, que
prepara o organismo para a gestação. Junto com
B3•T13

o estrógeno, a progesterona aumenta o fluxo sanguíneo
na parede interna do útero, o endométrio,
aumentando conseqüentemente sua espessura, com
o objetivo de receber o óvulo já fecundado.
A progesterona faz feedback negativo com o
LH, diminuindo o nível deste. Sem LH não existe
manutenção do corpo lúteo e, em conseqüência,
não há secreção de progesterona. Sem progesterona,
que é responsável pela manutenção do
endométrio desenvolvido, este descama sob a
forma de fluxo menstrual, processo que se inicia
por volta do 28 o dia do ciclo.
Estrógeno e
progesterona FSH e LH
Endométrio
Folículo
ovariano
Menstruação
B3•T13 18
LH
FSH
Estrógeno
Progesterona
21 28 1 7 14 21 28 1
Figura 3. Durante o ciclo menstrual ocorrem variações
nas concentrações dos hormônios LH, FSH, estrógeno e
progesterona e no espessamento do endométrio.
GRAVIDEZ
Semi-extensivo Uno Biologia Caderno de Teoria 4
Caso ocorra gravidez, o nível de progesterona
deve ser mantido durante nove meses. Nos três
primeiros meses de gestação a progesterona é
produzida pelo corpo lúteo no ovário. Antes da
gestação o corpo lúteo era mantido pelo LH; durante
a gestação o corpo lúteo é mantido pelo hormônio
Gonadotrofina Corônica Humana (HCG),
produzido pelo ovo a partir de sua nidificação no
útero. O HCG é o hormônio pesquisado no sangue
ou na urina para o diagnóstico de gravidez.
Nos últimos seis meses de gestação, a progesterona
é produzida diretamente pela placenta,
dispensando assim a manutenção do corpo lúteo
que então regride.
1
Ovócito II
2
Ovário
Ovulação
Espermatozóide
Ovócito II
1 2 3
Figura 4. A fecundação se dá na trompa de Falópio,
originando o zigoto ou célula-ovo (1), que passa por mitoses
consecutivas. No terceiro dia após a fecundação, o
embrião é uma massa compacta de células (2). No quarto
dia, o acúmulo de líquido no embrião separa dois grupos
de células, a camada externa, chamada trofoblasto, e
a massa celular interna (3). O embrião chega ao útero
entre o quarto e o quinto dia depois da fecundação e
implanta-se no endométrio por volta do sétimo dia (4).
Essa implantação, chamada nidação, se completa entre o
décimo e o 12 o dia, momento em que o embrião começa
a produzir e a liberar HCG.
CICLO ANOVULATÓRIO
Uma forma muito usual de anticoncepção é
o uso pela mulher de doses combinadas de estrógeno
e progesterona, em pílulas, injeções ou
anéis vaginais. Assim, ela deixa de produzir FSH
e LH, graças ao mecanismo de feedback negativo,
e não ovula em seu ciclo. Quando seu corpo deixa
de receber o estrógeno e a progesterona, a mulher
menstrua normalmente.
3
4
4
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Embriologia
O DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
O estudo do desenvolvimento embrionário é útil na compreensão dos processos
que levam à formação de um indivíduo adulto e contribui para o esclarecimento
de relações evolutivas entre muitos grupos animais.
B3
Do zigoto à gástrula
O desenvolvimento se inicia com a fecundação e prossegue com mitoses iniciais
(clivagem ou segmentação), gerando duas células que formam quatro e assim sucessivamente.
Dessa forma, no início do desenvolvimento embrionário, a quantidade
de células dobra a cada ciclo de divisão; no entanto, esse ritmo será alterado em
etapas ulteriores.
As primeiras células resultantes das clivagens são denominadas blastômeros.
Quando constituem uma massa de células compactas, o conjunto passa a ser denominado
mórula.
Zigoto Mórula
Figura 1. Clivagem resultando em blastômeros. A mórula tem o mesmo volume do zigoto, mas
sua superfície aumenta consideravelmente, o que amplia a captação de gás oxigênio empregado
na respiração do embrião.
As células da mórula continuam a se dividir e podem se afastar formando uma
cavidade. Isso caracteriza a fase denominada blástula; sua cavidade é a blastocele.
Em alguns casos, ocorre a entrada de uma faixa de células da blástula para a blastocele,
num processo de invaginação. Isso gera a gástrula, constituída por duas
camadas celulares: o ectoderma (externo) e o endoderma (interno). A cavidade
da gástrula é o arquêntero, que corresponde à cavidade digestória primitiva, cuja
abertura é o blastóporo.
Blastocele Arquêntero Blastóporo
Blástula Gástrula
Endoderma Ectoderma
Figura 2. A blástula típica tem uma camada celular delimitando a blastocele. Um dos pólos da blástula
sofre invaginação. A gástrula é dotada de duas camadas celulares, uma cavidade e uma abertura.
19
tema
14
B3•T14

O blastóporo pode originar a boca ou ânus. Assim, os animais podem ser divididos,
em relação à evolução do blastóporo, em dois grupos:
• Protostômios: o blastóporo origina a boca, como nos anelídeos, nos moluscos
e nos artrópodes.
• Deuterostômios: o blastóporo origina o ânus, como se dá em equinodermos e
cordados.
A formação da nêurula
A etapa seguinte à gástrula é a nêurula e seu surgimento envolve a formação
do tubo neural e do mesoderma. O ectoderma situado na parte dorsal do embrião
sofre alterações que levam à formação do tubo nervoso dorsal.
1 Placa neural
Ectoderma
3
B3•T14 20
Ectoderma
Figura 3. O ectoderma dorsal apresenta dobramentos cujas bordas se unem, constituindo o tubo
neural.
4
2
Sulco
neural
Crista
neural
Tubo neural
Ao mesmo tempo que o tubo neural está sendo formado, a parte dorsal do
arquêntero se expande, formando o mesoderma, composto de duas partes:
• A notocorda, derivada da porção superior do arquêntero; nos vertebrados a
notocorda é substituída pela coluna vertebral.
• Bolsas mesodérmicas, oriundas das laterais do arquêntero. Cada bolsa apresenta
uma cavidade denominada celoma.
Ectoderma
Notocorda
Endoderma
Arquêntero
Semi-extensivo Uno Biologia Caderno de Teoria 4
Celoma é uma cavidade inteiramente delimitada por mesoderma.
Tubo neural
Celoma
Mesoderma
Figura 4. Nêurula é a fase em
que se originam o tubo neural
e o mesoderma. Somitos são
unidades segmentares do
mesoderma lateral.
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Organogênese
A partir da fase de nêurula são formados os diversos órgãos que constituem
um adulto, como se vê na tabela a seguir:
ECTODERMA ENDODERMA MESODERMA
Epiderme
Anexos epidérmicos:
unhas, pêlos, penas,
glândulas (sudoríparas,
sebáceas, mamárias)
Sistema nervoso
Revestimento da boca,
do nariz e do ânus
Esmalte dentário
Receptores dos órgãos
sensoriais
Revestimento do tubo
digestório
Fígado e pâncreas
Revestimento da laringe, da
traquéia, dos brônquios e dos
pulmões
Revestimento da bexiga
urinária
CLASSIFICAÇÃO EMBRIOLÓGICA
Derme
Músculos
Sangue
Vasos sangüíneos e coração
Rins
Testículos, ovários, útero
Ossos, cartilagens e tecidos
conjuntivos
Dentina
Os animais dotados de cavidade digestória apresentam dois padrões de organização:
• Animais diblásticos: são constituídos por dois folhetos embrionários, o ectoderma
e o mesoderma, apenas. Esse é o padrão dos celenterados.
• Animais triblásticos: possuem os três folhetos embrionários, ectoderma, mesoderma
e endoderma. Esse padrão ocorre dos platelmintos aos cordados. No
entanto, o mesoderma não forma celoma nos platelmintos, por isso são denominados
acelomados. Os nematódeos são pseudocelomados, pois apresentam
uma cavidade parcialmente revestida por mesoderma. Celomados são dotados
de cavidade totalmente revestida por mesoderma e compreendem anelídeos,
moluscos, artrópodes, equinodermos e cordados.
(A)
Ectoderma
Mesoderma
Endoderma
Cavidade
digestiva
(C)
Ectoderma
Mesoderma
Endoderma
Cavidade
digestiva
Celoma
Platelminto
Anelídeo
(B)
Ectoderma
Mesoderma
Endoderma
Cavidade
digestiva
Pseudoceloma Nematódeo
Figura 5. Organização dos triblásticos. (A) Acelomado.
(B) Pseudocelomado. (C) Celomado. Nas classificações
atuais os celomados são divididos em protostômios
(anelídeos, moluscos e artrópodes) e deuterostômios
(equinodermos e cordados).
21
B3•T14

ANEXOS EMBRIONÁRIOS
Em geral, os embriões de anfíbios desenvolvem-se
em meio aquático. As reservas do ovo
suprem suas necessidades iniciais de alimento e a
água circundante fornece gás oxigênio e recebe
as excretas metabólicas, como o gás carbônico
e a amônia.
Répteis e aves
O embrião de répteis e aves desenvolve-se em
meio terrestre, envolvido por uma casca calcárea,
que é porosa e permite a ocorrência de trocas gasosas
com o ambiente. O alimento é fornecido pela
gema (vitelo) e pela clara, que também constitui
uma fonte de água.
O embrião de répteis e aves desenvolve anexos
embrionários, que correspondem a membranas
extra-embrionárias, ricas em vasos sanguíneos
e que auxiliam no desenvolvimento do embrião.
Os anexos são:
• Saco vitelínico: envolve o vitelo e é responsável
pela absorção de nutrientes que são enviados
ao embrião por meio de vasos sanguíneos.
• Alantóide: acumula excretas nitrogenadas
(ácido úrico, de baixa toxicidade).
• Âmnio: envolve o embrião e acumula o líquido
amniótico, que assegura a proteção contra
desidratação e abalos mecânicos.
• Cório: envolve todos os anexos e proporciona
proteção.
Alantóide
Câmara
aérea
CO 2
B3•T14 22
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O 2
Membrana
corioalantóide
Vitelo
Saco vitelino
Casca
Clara
Âmnio
Embrião
Membrana
do ovo
Cório
Figura 6. Os anexos embrionários asseguram condições
adequadas ao desenvolvimento no interior do ovo.
Com o tempo, as reservas vão se esgotando: o
alantóide expande-se com o acúmulo de excretas,
e fica junto ao cório; esses dois anexos constituem
o alantocório, que participa do transporte de materiais
entre casca e embrião: no sentido casca
embrião, ocorre a veiculação de gás oxigênio do
ar e cálcio da casca. No sentido embrião casca,
é transportado o gás carbônico que se difunde
para o ar. Com o desenvolvimento embrionário
completado, o indivíduo formado rompe a casca
(mais frágil pela retirada de cálcio) e inicia uma
nova etapa de sua vida.
Mamíferos e placenta
O desenvolvimento embrionário dos mamíferos
placentários tem adaptações à fecundação
interna e viviparidade. O embrião desenvolve-se
no interior da mãe, obtendo a proteção e outras
condições de desenvolvimento. O sangue materno
é fonte de alimento e gás oxigênio; também constitui
o local para onde são eliminados os resíduos
metabólicos, como o gás carbônico e a uréia.
Um dos ovários da fêmea adulta libera o ovócito
II que passa para a tuba uterina próxima,
local onde ocorre a fecundação. O zigoto formado
sofre clivagem enquanto é impelido em
direção ao útero. São sucessivamente formados os
blastômeros e a mórula; já no útero, forma-se a
blástula, que recebe a denominação de blastocisto,
com aproximadamente 64 células. A blástula tem
uma camada externa de células (trofoblasto) e um
grupo interno, chamado massa celular interna,
que dá origem ao organismo do embrião. A
massa celular interna é um aglomerado de células-tronco,
com capacidade de originar mais de
200 tipos especializados de células que formarão
o organismo adulto. A blástula inicia o processo
de implantação na camada interna do útero (o
endométrio).
A blástula continua seu desenvolvimento. A
massa celular interna gera o embrião e 3 anexos
(âmnio, saco vitelínico e alantóide). O trofoblasto
origina o cório, que se expande e forma vilosidades,
aumentando o contato com o endométrio;
a estrutura discóide constituída por trofoblasto
e parte do endométrio constitui a placenta, com
cerca de 20 cm de diâmetro.
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564 565
Parede uterina
Cordão
Âmnio
Embrião
Vasos
sangüíneos
Vilosidade
Sangue
materno
Figura 7. Os anexos embrionários de mamíferos são os
mesmos presentes nos répteis, mas apresentam algumas
adaptações específicas. O alantóide e o saco vitelínico
são vazios e tomam parte na formação do cordão umbilical.
Parte do cório e parte do endométrio constituem
a placenta.
A placenta secreta hormônios e realiza trocas
de materiais entre o sangue do filho e o sangue
materno, não ocorrendo troca direta de sangue
entre mãe e filho.
No sentido mãe filho, são transferidos gás
oxigênio e nutrientes; no sentido filho mãe,
passam gás carbônico e uréia.
TIPOS DE OVOS
O óvulo apresenta em seu citoplasma uma
quantidade variável de reserva, o vitelo ou lécito,
constituído principalmente por lipídios e
proteínas. A classificação dos ovos baseia-se na
quantidade e na distribuição de vitelo, e pode ser
mais bem compreendida a partir da evolução dos
vertebrados terrestres: anfíbios deram origem aos
répteis; ramos distintos de répteis evoluíram e
formaram aves e mamíferos.
Os anfíbios apresentam ovos sem casca e sua
fecundação é externa. Com o desenvolvimento
forma-se uma larva (girino, nos sapos e rãs) que
busca seu alimento no ambiente. A quantidade de
vitelo não é reduzida como nos mamíferos e nem
tão elevada como nos répteis e nas aves.
Os répteis e as aves têm fecundação externa,
ovos com casca, desenvolvimento fora do corpo
materno; não ocorre formação de larvas. O ovo
tem os nutrientes necessários a todo desenvolvimento,
o que significa uma grande quantidade
de vitelo.
Os mamíferos placentários desenvolvem-se
no interior do organismo materno e o embrião
obtém nutrientes a partir da placenta. Assim, fica
fácil entender que mamíferos tenham ovo com
pouco vitelo, distribuído homogeneamente pelo
citoplasma.
Na classificação dos principais tipos de ovos
incluem-se os insetos. A fecundação dos insetos é
interna e o ovo desenvolve-se fora do organismo
materno. A maioria dos insetos forma larva antes
de atingir a forma adulta; a larva obtém alimento
no ambiente. Ovos de insetos apresentam uma
razoável quantidade de vitelo.
Núcleo P.A.
(A) (B) (C) (D)
P.V.
OLIGOLÉCITO
Núcleo P.A.
P.V.
HETEROLÉCITO
Núcleo Citoplasma
Núcleo
TELOLÉCITO
P.A. – pólo animal
P.V. – pólo vegetativo
Figura 8. Principais tipos de ovos. (A) Oligolécito, alécito
ou isolécito. Apresenta pequena quantidade de vitelo,
com distribuição homogênea; ocorre em mamíferos
placentários, protocordados e equinodermos. (B) Mediolécito,
heterolécito ou telolécito incompleto. Tem
quantidade intermediária de vitelo, mais concentrado no
pólo vegetativo; ocorre em anfíbios. (C) Megalécito ou
telolécito completo. Tem grande quantidade de vitelo e
o núcleo fica em uma pequena porção no pólo animal;
ocorre em répteis, aves e mamíferos monotremados. (D)
Centrolécito. Tem núcleo central envolvido por vitelo;
ocorre em insetos e crustáceos.
A quantidade e a distribuição de vitelo interferem
no tipo de clivagem, uma vez que o vitelo
é bastante denso e dificulta o processo de divisão
celular. Assim, células com pouco vitelo dividemse
mais rapidamente do que aquelas com grande
quantidade desse material.
Há dois tipos de segmentação: total e parcial.
• Total ou holoblástica: ocorre em ovos oligolécitos
e mediolécitos e caracteriza-se pelo fato
de o zigoto dividir-se integralmente, originando
dois blastômeros. Os blastômeros dividem-se
formando quatro, os quais geram oito células.
Em ovos oligolécitos, os oito blastômeros têm
as mesmas dimensões; trata-se de uma segmentação
total e igual. Em ovos mediolécitos, na
fase de oito blastômeros distinguem-se quatro
deles com menor tamanho (são os micrômeros,
com pouco vitelo) e quatro com maior tamanho
(são os macrômeros, dotados de mais vitelo).
Trata-se de uma segmentação total e desigual.
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CENTROLÉCITO
B3•T14