Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006 Ekologi - karin.röhsman.se
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006 Ekologi - karin.röhsman.se
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006 Ekologi - karin.röhsman.se
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Kurslitteratur<br />
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06<br />
<strong>Ekologi</strong> - Föreläsningsanteckningar<br />
Ricklefs, R.E. The Economy of nature. IBSN 0-7167-3883<br />
Bohlin, T. Introduktion till population<strong>se</strong>kologi. ISBN 91-44-01473-2<br />
Fredag 9 <strong>se</strong>ptember - Introduktion<br />
Co-evolution = samevolution<br />
o Angraecum <strong>se</strong>squipedale – orkidé med lång tratt förutsade att det fanns en<br />
in<strong>se</strong>kt med lång snabel som kunde pollinera den (Xanthopan morgani<br />
praedicta)<br />
Darwins finkar<br />
Adaptiv radiering, tex. galapagosfinkarna<br />
Mimicry – att likna någonting<br />
o Björkmätare (<strong>se</strong>lektion för att <strong>se</strong> ut som björkarna <strong>se</strong>r ut)<br />
Konvergens – helt olika arter kan likna varandra för att de har anpassat sig för<br />
samma förutsättningar<br />
o Cactacea liknar Apocynaceae som är en törelväxt, inte en kaktus<br />
o Kuddväxter<br />
Co-evolution – samevolution. Olika arter evolutioneras tillsammans. Tex. blommor<br />
och fjärilar.<br />
Aristoteles stege – vägen till gudomlig perfektion<br />
o Växter -> maneter -> sniglar -> kräftdjur -> bläckfisk -> fisk -> valar -><br />
reptiler -> fåglar -> däggdjur -> människor -> gudomlig perfektion<br />
o Idag så <strong>se</strong>r vi det inte så – inga grupper är mer primitiva än några andra, det<br />
finns bara moderna versioner av primitiva grupper<br />
Charophyceae – kransalger<br />
o Akvatiskt klorofyll<br />
o Ättling till landväxternas anfader bland algerna<br />
Landväxternas evolution<br />
o Konkurrens om lju<strong>se</strong>t -> upprätt växtsätt -> nya krav på vattentransport<br />
o Konkurrens om lju<strong>se</strong>t -> utveckling av blad<br />
o Stomata – klyvöppningar<br />
Storleken varierar beroende på koldioxidhalten<br />
o Rötter<br />
o Utveckling av reproduktiva mekanismer som är oberoende av vatten<br />
Pollen och fröanlag – hårt ytlager som hindrar uttorkning. Plasman<br />
innuti håller dock bara några veckor, men skalet kan bli kvar flera<br />
tu<strong>se</strong>n år (vilket gör att man kan spåra växtligheten genom att titta på<br />
bevarade pollen i torvmossar).<br />
Naturlig <strong>se</strong>lektion<br />
1
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Olika genotyper har olika egenskaper som gör dem mer eller mindre<br />
välanpassade till sin omgivning<br />
o Naturlig <strong>se</strong>lektion verkar så att de mest välanpassade individen överlever<br />
längst och får flest avkommor, dvs. har störst fitness.<br />
o Fitness = antalet avkommor som når produktionsålder.<br />
o Svårt att forska på eftersom de flesta djur och framförallt växter har väldigt<br />
lång generationstid (gran: 80 år).<br />
Det finns starrgräs på arktisk tundra där alla ”individer” är samma<br />
individ och som troligen inte haft någon <strong>se</strong>xuell reproduktion <strong>se</strong>n<br />
<strong>se</strong>naste istiden.<br />
Kur<strong>se</strong>n tar framförallt upp microevolution och inte så mycket macroevolution,<br />
eftersom vi fortfarande inte vet tillräckligt mycket om den.<br />
o Macroevolution kan man diskutera i all oändlighet (särskilt om man blandar<br />
in religion)<br />
o Microevolution kan man mäta och studera på labb<br />
Fenotyp – hur en individ <strong>se</strong>r ut och fungerar i en viss miljö<br />
Genotyp – genuppsättningen i en viss individ, vilken version av en viss gen individen<br />
har<br />
Genotyp + Miljö => Fenotyp<br />
Genom – en individs hela genuppsättning<br />
Måndag 4 <strong>se</strong>ptember – Evolution<br />
GIS – Geografiska InformationsSystem. (Alla biologier som vill ha jobb måste<br />
kunna detta.)<br />
Adaption – en genetiskt bestämd egenskap som ökar en individs förmåga att<br />
överleva i sin miljö.<br />
Genotyp – genetiska egenskaper som bestämmer struktur och funktion hos en<br />
organism<br />
Fenotyp – fysiska uttrycket hos en individ av samspelet mellan genotyp och miljö<br />
<strong>Biologi</strong>sk aktivitet, <strong>se</strong> figur Ricklefs s 184<br />
Nischer<br />
o Arter har olika överlevnadssannolikhet beroende på temperatur och miljö<br />
o Den totala möjliga utbredningen är artens nisch<br />
Arters utbredning, <strong>se</strong> figur Ricklefs s 102<br />
Fysiologiskt minne<br />
Kliner – när arter <strong>se</strong>r ut på ett sätt i ena änden av utbredningsområdet och på ett<br />
annat sätt i andra änden av utbredningsområdet<br />
o Gråtrut och silltrut runt (Nord)polen<br />
o Talgoxe i Europa<br />
Ekotyper – en ärftlig anpassning till en viss miljö i en region. Samma art kan tex. <strong>se</strong><br />
olika ut om den växer i skogen eller på stranden.<br />
Naturlig <strong>se</strong>lektion<br />
o Olika genotyper har olika egenskaper som gör dem mer eller mindre<br />
anpassade till sin omgivning<br />
2
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Naturlig<strong>se</strong>lektion verkar så att de mest välanpassade individen överlever<br />
längst och får flest avkommor, dvs. har störst fitness<br />
Fitness – det genetiska bidraget från en individs avkomlingar till framtida<br />
generationer inom en population<br />
o Obs! Evolutionen verkar över generationer En individ kan inte utvecklas<br />
evolutionärt<br />
Selektionskoefficient<br />
o 1 står för individ nr 1 och 2 för individ nr 2<br />
s = ( antal avkommor (1) – antal avkommor (2) ) / antal avkommor (1)<br />
o Fitness w2 = w1 – s<br />
om individ 1 får flest avkommor sätts w1 till 1<br />
w2 = 1 – s<br />
Förutsättningar för evolution<br />
o Variation förekommer<br />
o Variationen nedärvs<br />
o Olika varianter har olika fitness (dvs. <strong>se</strong>lektion)<br />
Statistik<br />
o Variabel – allting man kan mäta<br />
Diskreta – kan bara anta bestämda värden, tex. heltal, veckodagar,<br />
datum<br />
Kontinuerlig – kan anta alla tänkbara värden<br />
o Parameter – egenskap som bestämmer en variabels fördelning, tex.<br />
medelvärde, varians, standardavvikel<strong>se</strong>.<br />
o Modus - högsta punkten på en fördelningskurva<br />
o Median – mittersta ob<strong>se</strong>rvationen/värdet<br />
Stabilitet och variation<br />
Uppkomsten av <strong>se</strong>x<br />
o Prokaryot – DNA organi<strong>se</strong>rat i en enda kromosom. Ingen kärna. Replikation<br />
och delning. Utbyte av DNA-fragment.<br />
o Eukaryot – DNA organi<strong>se</strong>rat i flera kromosomer inom en kärna (nucleus).<br />
Mitos och meios.<br />
Artbildning hos a<strong>se</strong>xuella organismer<br />
Genetiska termer<br />
o Gen – egenskap<br />
o Allel – variant av egenskapen (A, a)<br />
o Homozygot – alleler lika (AA, aa)<br />
o Heterozygot – alleler olika (Aa)<br />
Meios – reduktionsdelning<br />
o Interfas -<br />
o Profas – kromosomerna parar ihop sig och radar upp sig i mitten. Under den<br />
här fa<strong>se</strong>n kan det ske överkorsning, dvs. alleler kan byta kromosom.<br />
o Metafas – kromosomerna dras åt varsitt håll<br />
o Anafas – <strong>se</strong>gregation.<br />
o Telofas<br />
2*n=k 2^n=g<br />
n = antal kromosompar<br />
3
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
k = antal kromosomer<br />
g = antal möjliga gameter<br />
Mendels lagar<br />
Heterosis effekt – när heterozygoter är bättre anpassade än båda homozygoterna<br />
Sexuell reproduktion kostar<br />
o Mindre del av den enskilda individen förs vidare<br />
Vinst med <strong>se</strong>xuell reproduktion<br />
o DNA-reparation – eftersom man delar upp sin arvsmassa så kan man föra<br />
vidare gener även om en gen eller en kromosom är skadad. Då funkar<br />
fortfarande gameter som inte har den genen/kromosomen.<br />
Gen-pool – alla gener sammantagna inom en population av korsande individer<br />
Hardy-Wienberg-jämvikten<br />
Tisdag 5 <strong>se</strong>ptember – Evolution<br />
Neo-Darwinism<br />
o Darwins idéer om naturlig <strong>se</strong>lektion och ”survival of the fittest”<br />
o Mendels lagar med införandet av diskreta, nedärvningsbara enheter (typ<br />
gener) => Ny populationsgenetisk syntes – Hardy-Weinberg jämvikt<br />
o Populationsteorin utvecklas<br />
Hardy-Weinberg-jämvikten<br />
o Två homozygota linjer AA och aa<br />
o A och s finnd ursprungligen (generation P) i proportionerna p och q =><br />
p+q=1<br />
o I nästa generation (F1) är proportionerna av AA, Aa och aa p 2 +2pq+q 2 =1<br />
och den totala frekven<strong>se</strong>n av p och q är oförändrad.<br />
o Tex.<br />
p q<br />
0.6 0.4<br />
p p<br />
0.6<br />
2<br />
pq<br />
0.36 0.16<br />
q pq q<br />
0.4 0.16<br />
2<br />
0.4<br />
o Avvikel<strong>se</strong>r från H-W<br />
Mutationer<br />
Migration<br />
Genflöde - sträckan som generna färdas innan nästa <strong>se</strong>xuella<br />
reproduktion. För djur är det avståndet mellan födel<strong>se</strong>plats och revir.<br />
För växter sker det genom pollenspridning och fröspridning.<br />
Genetisk drift – ändring i allelfrekven<strong>se</strong>r pga slumpmässiga<br />
variationer i fertilitet och dödlighet i en population. Har störst<br />
frekvens i små populationer och leder slutligen till allelers fixering.<br />
Detta sker ofta på tex. öar eller bergstoppar och kallas också<br />
genetiska flaskhalsar.<br />
Icke panmixis eller non-random-mating – att alla inte parar sig med<br />
alla.<br />
Inavel – leder till homozygoti<strong>se</strong>ring. Andelen heterozygoter efter n<br />
4
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
generationer av <strong>se</strong>lfing: f n=(0,5) n f 0<br />
f 0 är den ursprungliga andelen heterozygoter<br />
n är antalet generationer<br />
Selektion – någon allelkombination gynnas eller är negativ jämfört<br />
med de andra<br />
Selektionsformer/<strong>se</strong>lektionstryck<br />
o Stabili<strong>se</strong>rande <strong>se</strong>lektion – normalkurvan blir insnävad mot modus.<br />
o Riktad <strong>se</strong>lektion – normalkurvan flyttar sig.<br />
o Disruptiv/sönderdelande <strong>se</strong>lektion – mitten på normalkurvan försvinner så<br />
att kurvan blir tvåpucklig.<br />
Selektionskoefficient<br />
o 1 står för individ nr 1 och 2 för individ nr 2<br />
s = ( antal avkommor (1) – antal avkommor (2) ) / antal avkommor (1)<br />
0
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Wahlund effekten (kommer inte på tentan)<br />
När frekven<strong>se</strong>n av heterozygoter är mycket liten eller<br />
obefintlig.<br />
Inavel??<br />
Tex. en lada med en katt patrullerande i mitten; homozygoter<br />
för den ena allelen på ena sidan och homozygoter för den<br />
andra på andra sidan.<br />
Somatisk cell – kroppscell (inte könscell)<br />
Vegetativ reproduktion – kloning genom tex. revor.<br />
o Genet = klon, alla de individer som är genetiskt lika<br />
o Ramet = enskild individ – flera individer kan vara en genet<br />
o Hermafroditer – bidrar med gener genom honlig såväl som hanlig funktion.<br />
Detta gör att kostnaden med <strong>se</strong>xuell reproduktiv blir mindre för i genomsnitt<br />
förs alla generna vidare trots halveringen.<br />
o Dioik (engelska: dioeci) – hanplantor och honplantor är skiljda individer. Det<br />
är dock inte kromosomer som bestämmer det utan bara en hormonbalans.<br />
o Monoik (monoeci) – båda kön på samma planta<br />
Enkönade blommor<br />
Tvåkönade (hermafrodita) blommor. Nästan i alla fall har<br />
blommorna någon slags <strong>se</strong>paration mellan han- och hon-funktionen<br />
för att minska risken för självpollination (dock med något överlapp<br />
för att det fortfarande ska vara möjligt)<br />
Dichogami – <strong>se</strong>parerade med tid<br />
o Protandrisk – först hanlig. Tex. blåcklockor som är<br />
dichogama – först när blomman känner att håren på<br />
pistillens stam är nuddade (en insikt har varit där och<br />
tagit pollen) så över går den till att vara hona (efter 3-<br />
4 timmar).<br />
o Protogyn – först honlig. Inte lika vanligt som<br />
ptotandri.<br />
Herkogami – <strong>se</strong>paration i rummet.<br />
o Heterostyli – olika individer, med olika alleler, har<br />
hon- respektive handelar på motsatta ställen och paras<br />
alltså bara med varandra. Tex. gullviva.<br />
Sporofytisk - självinkompatibilitet<br />
o Sessila organismer – stillastående/fastsittande. Hermafroditism och<br />
självpollinering möjliggör pollinering även när det inte finns partner i<br />
närheten. Nackdelen är att det leder till inavel.<br />
o Parningssystem<br />
Autogami - självpollinering<br />
Geitonogami – grannpollinering, dvs. pollinering mellan olika<br />
blommor men inom samma klon.<br />
Xenogami – utkorsning<br />
Apogami/apomixis – frösättning utan befruktning.<br />
o Sexuell reproduktion<br />
6
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
<br />
o Hydrofili - vattenpollinering<br />
o Zoofili – pollinering av djur<br />
Mating system indicators<br />
o P:O-kvot – antal pollen producerade per fröämne<br />
o S:O-kvot – antal frö producerade per fröämne. Om alla fröämnen blir frön<br />
blir kvoten 1, om alla aborteras blir den 0.<br />
Hybridartbildning<br />
o Växter kan ha höga ploidnivåer eftersom deras gameter fungerar även om allt<br />
råkar gå till ena sidan vid meio<strong>se</strong>n. Detta gör att avkommorna kan ha väldigt<br />
många alleler. Är vanligt förekommande. Jämna ploidnivåer är ofta fullt<br />
fertila.<br />
o Ploidnivåer<br />
1. haploid<br />
2. diploid<br />
3. triploid<br />
4. tretraploid<br />
5. pentaploid<br />
6. hexaploid<br />
7. heptaploid<br />
8. octaploid<br />
Torsdag 7 <strong>se</strong>ptember – Allmän ekologi<br />
De fyra sfärerna<br />
o Atmosfär<br />
o Hydrosfär<br />
o Litosfär<br />
7
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Biosfär – länken mellan de andra tre. Lättast att urskilja på land. I akvatiska<br />
system är biosfären mer utspridd i hydrosfären.<br />
Se figur sida 5 i Kompendiet; Allmän ekologi.<br />
o Autoekologi – gör man en studie på en art så är det en autoekologisk studie.<br />
o Ekosystem – organismsystem + miljö<br />
o Landskap – kan innehålla många små ekosystem<br />
o GIS kan vara pixelba<strong>se</strong>rat (rutnät över ett landskap) eller vektorba<strong>se</strong>rat<br />
(används ofta när det är vattendrag med i bilden, eller tex. för att beskriva<br />
trafiksystem). Vektorba<strong>se</strong>rad GIS visar inte bara mönster utan även<br />
proces<strong>se</strong>n.<br />
o Biom – <strong>se</strong> början på Ricklef.<br />
o Biosfären – alla biom tillsammans. Biom och biosfären kallas globalekologi.<br />
o Vi ska koncentrera oss på systemekologi – ekosystem och samhälle<br />
Inehållsförteckning för dagens föreläsning:<br />
o Ekosystemets struktur<br />
Artstruktur (biologisk mångfald m.m.)<br />
Trofisk struktur (näringskedjor, näringspyramider m.m.)<br />
o Ekosystemets funktion<br />
Artstruktur<br />
Vilka arter finns?<br />
o 4000 arter bakterier<br />
o 4500 däggdjur<br />
o 5000 virus<br />
o 10000 fåglar<br />
I Sverige, ca 250 årligen häckande arter<br />
o 1<strong>20</strong>00 amfibier och reptiler<br />
o 2<strong>20</strong>00 fiskar, framförallt i tropiska sötvatten (tex. ciklider i stora afrikanska<br />
sjöar)<br />
o 70000 svampar<br />
o 270000 växter (inklusive alger).. kanske snarare 350000 arter<br />
o 400000 ryggradslösa djur (exklusive in<strong>se</strong>kter)<br />
o 960000 in<strong>se</strong>kter, varav ca 600000 skalbaggar<br />
Man räknar med att det troligen utrotas arter snabbare än vad vi<br />
hinner upptäcka.<br />
o Förhållandena i Sverige, <strong>se</strong> kompendiet; Allmän <strong>Ekologi</strong>, s 11<br />
o Artpoolskonceptet, kompendiet s 13<br />
TSP – Total Species Pool. Artbildning och biogeografi.<br />
GSP – Geographical Species Pool. Spridningsbarriärer,<br />
spridningshistoria<br />
HSP – Habitat Species Pool. Habitatbegränsningar (miljöskillnader)<br />
ESP – Ecological Species Pool. Det GSP och HSP har gemensamt.<br />
ASP – Actual Species Pool. Ekosystemets dynamik.<br />
Hur är de fördelade, i tid och rum?<br />
o Det finns tre möjliga sätt att fördela organismer över en yta<br />
Clumped/ihopklumpad – står i grupper<br />
8
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Tex. fåglar som flyttar i flockar.<br />
Random – slumpmässigt utspridda<br />
Finns inte i naturen, bara i teorin.<br />
Spaced (even distribution) – repellerar varandra, håller avstånd<br />
Tex. buskar i torra områden - för att vattnet skall räcka måste<br />
de stå på ett visst avstånd från varandra, fåglar som har en<br />
viss revirstorlek<br />
Samma art kan ha olika slags fördelning under olika tider.<br />
o För att ta reda på vilken fördelning så tar man stickprov (samples). Den<br />
ideala metoden för detta är att slumpa ut plat<strong>se</strong>n för stickproven.<br />
o Ett exempel är tallar och granar som har samma optimala<br />
utberedningsområde men tallen har bredare. På det optimala så konkurrerar<br />
granen ut tallen.<br />
o Ekoton – övergång (abrubt gradient) mellan två ekotyper. Tex. skogsbryn,<br />
vas<strong>se</strong>n vid sjökanten, videregionen vid trädgrän<strong>se</strong>n etc. Här brukar det oftast<br />
finnas fler arter än på andra ställen.<br />
o Succession – återväxt/nyväxt<br />
Primär – tex. där inlandsi<strong>se</strong>n dragit sig tillbaks från, nya vulkanöar.<br />
Tex. Surt<strong>se</strong>y (bildades på 1960-talet). Det brukar stå att det är<br />
mossor och dylikt som kommer först till nytt land. Men i det<br />
här fallet var det kärlväxter som kom först. Dock ökade<br />
antalet mossor mycket snabbare än antalet kärlväxter<br />
Sekundär – tex. på kalhyggen – det finns redan massa arter där.<br />
r-strateger – snabb spridning och förökning men individens livslängd<br />
är kort. Möjlighet till lång frövila. Tex. mjölkört, lingon, råttor. De<br />
första som slår sig ner på nytt land.<br />
K-strateger – långlivade, förökar sig inte så snabbt, lång tid innan de<br />
börjar föröka sig. Inte lång frövila. Tex. gran, tall, människa.<br />
9
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Trofisk struktur<br />
Näringskedja<br />
solenergi<br />
P - Producenter, H - Herbivorer, C - Carnivorer, D - Decompo<strong>se</strong>rs/Nedbrytare<br />
Vanlig tentafråga: På det ovan…<br />
Näringsväv<br />
näringsämnen<br />
Näringspyramid<br />
P H C<br />
D<br />
Växtplankton<br />
Biomassa mäts ofta i kg/ha. Gör man näringspyramider byggda på biomassa så blir inte<br />
näringspyramider i akvatiska system pyramider.<br />
Fredag 8 <strong>se</strong>ptemer – Pathways of Elements in the ecosystem<br />
Kapitel 7<br />
Se figurer, Ricklefs, s 146-147, 152<br />
Föreläsarens email: leif.klemedtssnon@botany.gu.<strong>se</strong><br />
Assimilation (assimilatory) – en organism tar upp ett ämne som är oorganiskt och<br />
binder det till något organiskt<br />
Dissimilation (dissimilatory) – en organism tar upp ett organiskt ämne och bryter ner<br />
det till oorganisk form. Brukar ge energi.<br />
Se figur 7.1+7.2, Ricklefs, s 143+144<br />
o Reduktion kräver energi. Oxidation ger energi men är ineffektivt – energi<br />
förloras.<br />
o Tänk på fig. 7.2 när vi tittar på figurer som tex. 7.11<br />
o Det strömmar energi genom systemet. Ämnena är konstanta men energi<br />
kommer in och energi förloras.<br />
Figur 7.3<br />
10<br />
Zooplankton
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Kolets kretslopp<br />
o När man dikar ut torvmark så sjunker jordnivån pga. oxidation.<br />
Coup-modellen<br />
Figur 7.4<br />
o Vattnets kretslopp<br />
o Avdunstning (evaporation), utdunstning (transpiration), nederbörd<br />
(precipitation)<br />
o 25% av den energi som solen ger jorden används för att hålla vatten i<br />
atmosfären.<br />
o Ämnen i atmosfären reagerar med vatten och faller ner på jorden. De flesta<br />
gasformiga föreningar reagerar med vatten.<br />
o Vatten cirkulerar på ungefär 3000 år, mellan vätskefas och gasfas.<br />
o Grundvattennivån i Bejing sjunker årligen med 3-5 meter.<br />
Vi tömmer jorden. Det fylls på så längsamt.<br />
Figur 7.5<br />
o Kolet kommer in i systemet genom assimilation och respiration.<br />
o Förbränning av kol är ett väldigt litet bidrag till koldioxiden i atmosfären.<br />
Men koldioxidens uppehållstid i atmosfären är lång????? men<br />
omsättningstiden kort???, det är därför det ger så stor effekt. Dessutom så<br />
var systemet i jämvikt innan. Att vi inte har fått större effekt än är för att<br />
havet har stor bufferteffekt.<br />
o När regnskogen huggs ner förbränns kolet i marken och jorden sjunker och<br />
blir näringsfattig.<br />
Metan produceras under frånvaro av syre. Metan: CH 4. Flödet är litet men inverkan<br />
stor.<br />
o Metan är mycket värre växthusgas än koldioxid.<br />
För uppemot 600 miljoner år <strong>se</strong>dan så var koncentrationen av koldioxid vääldigt<br />
mycket större än nu. Sen var det plötsligt en stark nergång. Varför???<br />
Figur sida 152<br />
o Kvävets kretslopp (nitrogen cycle)<br />
o Organismen behöver energi för att ta upp kväve<br />
o Organismen gör om det till ammonium (ammonia), vilket inte kräver energi<br />
o Läcker ett system kväve är det fel på systemet<br />
o Lögn att nitrosomona dominerar i marken! (vilket står i boken att den gör)<br />
o Lustgas är ännu värre växthusgas än både koldioxid och metan. Lustgas: N <strong>20</strong>.<br />
o Lustgas bildas i de flesta naturliga system, men anledningen är att vi släpper<br />
ut så mycket kväve. Det mesta kommer från jordbruket.<br />
o Vid produktion av grönsaker är det mycket mindre kväve som går till spillo<br />
än vid produktion av kött. Mjölk ligger nånstans däremellan.<br />
I ekologiskt jordbruk är det tyvärr mer kväve som går till spillo än vid<br />
”vanligt” jordbruk.<br />
o Amerikanska staten stöder gödsling av präriemarker, för att de vill binda kol.<br />
Produktionen av kväve kräver dock energi som uppväger vinsten av<br />
kolbindandet. Dessutom kommer utsläppet av lustgas öka.<br />
Figur 7.13<br />
o Fosfors kretslopp<br />
o När fosfat frigörs ????<br />
11
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Airobt<br />
o Anairobt<br />
Figur XX<br />
o Svavlets kretslopp<br />
o Människans bidrag är gigantiskt jämfört med det övriga<br />
o Svavelsyra<br />
För att förstå de olika kretsloppen så måste man titta på dem tillsammans.<br />
Fundera på var olika ämnen befinner sig. Är de oxiderade eller reducerade?<br />
Måndag 11 <strong>se</strong>ptember – Population<strong>se</strong>kologi<br />
Bohlin, kapitel 1-2. Läs kapitel 5, 7, 8 på egen hand<br />
Övergripande fråga och sammanfattning av population<strong>se</strong>kologi: Vilka faktorer och<br />
mekanismer bestämmer populationers tillväxthastighet och individantal?<br />
Diagram över populationsstorleken är ofta icke-linjära. Men om man istället för att<br />
ha antalet på y-axeln har logaritmen av antalet så kan man göra kurvan linjär. Då blir<br />
k-värdet (y = kx + m) tillväxtfaktorn.<br />
Population<br />
o (Geografisk definition:??) De individer av en viss art som finns inom ett visst<br />
område<br />
o <strong>Biologi</strong>sk/genetisk definition: En grupp individer mellan vilka genutbyte sker<br />
genom reproduktion, och som är skild från andra sådana grupper<br />
o Panmiktisk population – fritt genutbyte inom populationen<br />
o Separerade populationer – visst genutbyte mellan populationerna genom<br />
spridning. Ju längre avstånd mellan dem ju mindre genutbyte.<br />
Metapopulation<br />
För att beskriva verkligheten behöver man modeller<br />
12
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Grundmodell<br />
1. Natalitet 2. Mortalitet<br />
3. Invandring 4. Utvandring<br />
N = Antal i<br />
populationen<br />
Natalitet – föd<strong>se</strong>l. Mortalitet – död.<br />
Vi antar:<br />
A) Populationen är sluten: 3 och 4 an<strong>se</strong>s försumbara<br />
B) Individer föds och dör kontinuerligt<br />
Vi beräknar 1 och 2 per individ (alla individer i populationen, även de som inte reproducerar<br />
sig) och tid<strong>se</strong>nhet.<br />
Natalitet (birth rate) b = genomsnittligt antal födda per individ och tid<strong>se</strong>nhet<br />
Mortalitet (death rate) d = genomsnittligt antal döda per individ och tid<strong>se</strong>nhet<br />
=> antalsförändring/tid<strong>se</strong>nhet dN/dt = b*N – d*N = (b – d)*N (b – d) = r<br />
Vad är r?<br />
b > d => r > 0 populationens tillväxer<br />
b < d => r < 0 populationen minskar<br />
b = d => r = 0 populationen stabil<br />
r kan tolkas som per-capita tillväxt, dvs. populationstillväxt per individ<br />
dN/dt = r*N => r = (dN/dt)/N<br />
”ränta på ränta” – Härleds från sluten population där individer föds och dör kontinuerligt.<br />
Räntan (r) adderas till kapitalet (N) momentant och kontinuerligt.<br />
r är ett centralt begrepp<br />
Ex. Plotta r max (y-axeln) mot kroppsstorlek (x-axeln). Detta ger en linjär, negativ, ekvation.<br />
r max är populationstillväxten per individ när det inte finns några begränsningar, som tex.<br />
mattillgång och predation.<br />
Bohlin s. 25-28<br />
Miljöfaktorer<br />
2 huvudtyper<br />
Resur<strong>se</strong>r – Utnyttjas! Ex. föda, boplat<strong>se</strong>r.<br />
Tillstånd – Utnyttjas ej, men påverkar. Ex. klimat, väderförhållanden, salthalt,<br />
fysiskafaktorer.<br />
Resur<strong>se</strong>r Tillstånd<br />
Påverkar r? Ja Ja<br />
Förbrukas av individen? Ja Nej<br />
Tillgången påverkas av N? Ja Nej<br />
13<br />
Ekvation 1<br />
dN/dt = r*N
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Individerna konkurrerar<br />
om tillgången?<br />
Indirekt<br />
effekt<br />
Matte<br />
Resur<strong>se</strong>r<br />
+ - +<br />
b*N d*N<br />
N<br />
Direkt effekt<br />
Tillstånd<br />
1. Potensregler<br />
a x a är bas och x är exponent<br />
a 0 = 1, a 1 = a, a 2 = a*a, osv.<br />
(a x ) y = a x*y<br />
a x *a y x + y<br />
= a<br />
a x /a y x – y<br />
= a<br />
Ja Nej<br />
2. Logaritmregler<br />
Naturliga logaritmen e = 2,718…<br />
Plotta y = e x . Skär igenom 1 på y-axeln och närmar sig y = 0 (men når aldrig) på minussidan.<br />
Böjer sig uppåt på plussidan.<br />
Spegelfunktion: y = ln x e ln x = x ln 1 = 0<br />
Skär aldrig y-axeln. Närmar sig minus oändligheten då x går mot noll. Går uppåt men böjer<br />
sig mot x-axeln.<br />
ln (a*b) = ln a + ln b<br />
ln (a x ) = x*ln a<br />
Samma regler gäller för andra logaritmer. Tex. log som har tio till bas.<br />
3. Räta linjens ekvation<br />
y = k*x + m<br />
m intercept, skärningen med y-axeln<br />
k riktningskoefficient, linjens lutning = Δy/Δx<br />
Konstant r<br />
Konstant r – ovanligt men kan förekomma.<br />
Teoretiskt intressant, då har ekvation 1 (dN/dt = r*N) en<br />
lösning: N t = N o*e r*t<br />
N t = N vid tiden t<br />
N o = N vid tiden 0<br />
14<br />
Medför ofta stabili<strong>se</strong>ring,<br />
populationsreglering.<br />
Resur<strong>se</strong>r har en täthetsberoende<br />
effekt.<br />
Ekvation 2<br />
N t = N o*e r*t
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
En plott med N t på y-axeln och t på x-axeln ger en exponentionell funktion – exponentionell<br />
tillväxt.<br />
Fördubblingstid: N t = 2*N 0<br />
2*N 0 = N 0*e r*t 2 = e r*t ln 2 = r*t t = (ln 2)/r<br />
Halveringstid: N t = N o/2<br />
t = (ln 0,5)/r<br />
Diskret populationstillväxt<br />
Individer föds och dör bestämda tidsperioder (alltså ej kontinuerligt). Mer realistiskt.<br />
Tillväxtfaktor λ = N t + 1/N t N t + 1 = N t* λ<br />
Tillväxtfaktorn är kvoten mellan antalet vid två på varandra följande tidsperioder.<br />
Många tidsintervall, λ konstant.<br />
N 1 = N 0* λ, N 2 = N 1* λ = N 0* λ* λ = N 0* λ 2 , N 3 = N 0* λ 3<br />
Detta kallas geometrisk tillväxt.<br />
Jämför med ekvation 2:<br />
N t = N 0*e r*t Vi har: λ = e r , ln λ = r<br />
Skillnader mellan r och λ?<br />
Populationen r λ<br />
Tillväxer > 0 > 1<br />
Minskar < 0 < 1<br />
Stabil = 0 = 1<br />
Matematiskt: Ja<br />
Funktionellt: Nej<br />
Matematisk härledning av att ekvation 2 och ekvation 3 ger samma sak.<br />
N t = N 0*e r*t<br />
ln (N t) = ln (N 0*e r*t ) = ln (N 0) + ln (e r*t ) = ln (N 0) + r*t<br />
N t = N 0* λ t<br />
ln (N t) = ln (N 0* λ t ) = ln (N 0) + ln (λ t ) = ln (N 0) + ln (λ)*t<br />
=> r = ln (λ)<br />
Slutligen<br />
Anmärkning: Empiriskt test av exponentionell/geometrisk tillväxt; plotta ln (N t) mot t!<br />
Vad menas med vanlig ränta?<br />
Ränta läggs på kapitalet i slutet av året – diskret tillväxt.<br />
Ex. 10% på 1000kr<br />
N 0 = 1000, N 1 = 1000 + 100 = 1100<br />
λ = N t + 1/N 0 = 1100/1000 = 1,1<br />
dvs. λ = 1 + ränta<br />
Räkneövningar: <strong>se</strong> anteckningsblock.<br />
15<br />
Ekvation 3<br />
N t = N 0* λ t
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Tisdag 12 <strong>se</strong>ptember – Population<strong>se</strong>kologi<br />
Vi ska kunna, förstå och tillämpa de numrerade ekvationerna. Vi ska även kunna<br />
fördubblingstids-formeln etc. (men de hör mer till tillämpning av de första).<br />
Sammanfattning av måndagen (exponentionell tillväxt)<br />
1. Kan uttryckas på två sätt:<br />
Ekvation 2 ln Nt = ln (N0e – d*t ) = ln (N0) + ln (e – d*t )<br />
=> ln N t = ln N 0 – dt, Plottar man detta får man en rät linje med negativ lutning (-d).<br />
Lutningen är det samma som mortaliteten.<br />
Plotta ln (antal kvar) mot t – linjärt samband om mortaliteten är konstant.<br />
Antal kvar efter 2 tidsperioder? Vi söker N2 Ekvation 5 => N1 = p*N0, N2 = p*N1 = p*p*N0 = p 2 *N0 Dvs. om överlevnaden är konstant, gäller: Nt = N0*p t<br />
– d*t<br />
Jämför ekvation 4: Nt = N0e => p = e - d , d = - ln p<br />
Åldrande<br />
(Parantes – kommer inte på tentan)<br />
Senescence = åldrande<br />
Vi kompen<strong>se</strong>rar inte åldrandet med kontinuerlig tillväxt – därför bryts man ner och<br />
mortaliteten ökar när man blir gammal.<br />
Att vi åldras och dör är evolutionärt utvecklat. Det är genetiskt bestämt att vi skall dö.<br />
Cancer-celler har evigt liv. Cellerna har något som kallas för telomerer, som slits ut.<br />
16<br />
Ekvation 4<br />
– d*t<br />
Nt = N0e Överlevnad<br />
Sätt: p = sannolikheten att en individ överlever en tid<strong>se</strong>nhet; från t till t + 1.<br />
För en åldersklass gäller: Nt + 1 = p*Nt p = Nt + 1/Nt Ekvation 5<br />
p = Nt + 1/Nt Ekvation 6<br />
N t = N 0*p t
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Cancerceller har ett enzym som gör att deras telomerer inte slits ut. De människor som har<br />
långa telomerer för sin ålder <strong>se</strong>r unga ut för sin ålder, och tvärt om.<br />
Tillväxt i åldersstrukturerade populationer<br />
Bohlin, kapitel 4<br />
Överlevnad och reproduktion varierar med individens ålder<br />
Life-table: visar hur<br />
x ålder<br />
px överlevnad från x till x + 1<br />
fertilitet – hur många ungar en x-åring i genomsnitt får<br />
m x<br />
ln (antal kvar)<br />
Typ I<br />
Typ III<br />
Typ II<br />
ålder<br />
I: Konstant mortalitet<br />
II: Hög mortalitet tidigt och<br />
<strong>se</strong>nt i livet. Vissa däggdjur (ex.<br />
homo), fåglar.<br />
III: Låg mortalitet <strong>se</strong>nt i livet.<br />
Växter, everte-, fiskar, reptiler.<br />
Ex:<br />
Nyfödda<br />
x<br />
0<br />
px 0,2<br />
mx 0<br />
1-åringar 1 0,5 3<br />
2-åringar 2 0 5<br />
Hur tillväxer denna population?<br />
Vid start (t=0) finns ett visst antal x-åringar, tex:<br />
x<br />
0<br />
Nx 0<br />
1 100<br />
2<br />
Life table:<br />
0<br />
Ålder Antal, år 0 Antal, år 1 Antal, år 2<br />
0 (årsungar) 0 0*3 + 50*5 = 250 50*3 + 0*5 = 150<br />
1 100 0*0.2 = 0 250*0,2 = 50<br />
2 0 100*0.5 = 50 0*0.5 = 0<br />
Summa 100 300 <strong>20</strong>0<br />
λ = Nt + 1/Nt λ = 300/100 = 3<br />
Slutsats:<br />
En åldersstrukturerad population får en stabil åldersfördelning och tillväxer exponentionellt<br />
om p x och m x är konstanta.<br />
17
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Hur mycket skörd (ex. jakt, fiske) tål en population?<br />
Populationen är konstant om ”räntan” beskattas men inte ”kapitalet”.<br />
Kontinuerlig skörd => Överskottet är r*N<br />
Skörd vid bestämda tidpunkter => Överskottet är (1 - λ)*N<br />
I en åldersstruktrurerad population så gäller samma sak, om skörden fördelas jämt över alla<br />
åldersklas<strong>se</strong>r. Men vid en <strong>se</strong>lektiv skörd har skörden liten effekt om gamla och unga<br />
individer drabbas, men stor effekt om ”medelålders” individer drabbas. Effekten beror på<br />
ålderklas<strong>se</strong>ns reproduktiva värde.<br />
Reproduktivt värde – antal ungar som en medelindivid av en viss ålder producerar under<br />
resten av sitt liv.<br />
Skörden skall riktas mot åldersklas<strong>se</strong>r med lågt reproduktivt värde. Eller tvärt om, om man<br />
vill minska populationen. Vill man bevara en art så skall man alltså minska mortaliteten hos<br />
åldersklas<strong>se</strong>r med högt reproduktivt värde.<br />
Onsdag 13 <strong>se</strong>ptember – Population<strong>se</strong>kologi<br />
Resurstillgång och jämviktspopulationer<br />
Produktion Resur<strong>se</strong>r Förbrukning<br />
(beror på N)<br />
Resurstillgång C<br />
Vi antar att sambandet mellan C och N är linjärt.<br />
C<br />
C max<br />
C o<br />
Hur påverkas b och d av färre resur<strong>se</strong>r?<br />
Natalitet/mortalitet<br />
K N<br />
b<br />
r > 0 r < 0<br />
λ > 1 λ < 1<br />
K N<br />
d<br />
C0 här avstannar populationstillväxten<br />
K jämviktspopulationen<br />
18<br />
Då N = K är r = 0 och λ = 1.<br />
K är jämviktspopulationen<br />
(carrying capacity = bärkraft).
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Faktorer som påverkar K?<br />
1. Resursproduktionen<br />
C<br />
C max<br />
C o<br />
Detta betyder att det inte skulle finnas mer resur<strong>se</strong>r vid jämvikt även om resur<strong>se</strong>rna<br />
produceras snabbare – det finns istället fler som utnyttjar resur<strong>se</strong>n. Tex. på en gräsmark som<br />
växer snabbare finns fler gräsätare men lika mycket gräs än på en gräsmark med<br />
långsammare växande gräs.<br />
Detta stämmer dock inte riktigt.<br />
Antal<br />
K<br />
C 0 är inte helt oberoende av resursproduktionen, dvs. den konsumerande populationen<br />
hinner inte ”beta ner” resur<strong>se</strong>n. Detta beror på:<br />
1. Konkurrens inom arten<br />
2. Någon annan resurs blir begränsande för populationen (N)<br />
3. Predation<br />
2. Förhöjd mortalitet påverkar<br />
Natalitet/mortalitet<br />
Nytt C 0 d<br />
C 0<br />
Snabb resursproduktion<br />
Långsam resursproduktion<br />
3. Individuella egenskaper<br />
K K N<br />
Ny d<br />
b<br />
K K N<br />
Ob<strong>se</strong>rverade C o<br />
Förväntade C o<br />
Resursproduktionen<br />
19<br />
Slutsat<strong>se</strong>r:<br />
Högre resursproduktion -><br />
Högre K<br />
Resurstillgången vid jämvikt<br />
(C 0) påverkas inte av<br />
resursproduktionen.<br />
Lägre K -> Högre C 0
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Egenskaper som påverkar individens förmåga att effektivt utnyttja en begränsad resurs, tex.<br />
morfologi, fysiologi och inte minst beteende.<br />
Om två arter/typer konkurrerar om samma resurs vinner den som har lägst C0. C<br />
C max<br />
C o1<br />
C o2<br />
Hos växter handlar det ofta om (olika effektiva) näringsupptag och hos djur handlar det om<br />
att vara bättre på att upptäcka/fånga byte eller ha mindre energikrävande jakt.<br />
Dämpad tillväxt<br />
1) r är positivt beroende av C.<br />
2) När C minskar, minskar r.<br />
3) C minskar när N ökar.<br />
4) Antag att sambandet mellan r och N är linjärt.<br />
r<br />
r max<br />
N = 0 r = 0<br />
N = K<br />
N<br />
Lutningen: Δy/Δx = (0 – rmax)/(K – 0) = - rmac/K r = rmax + (- rmac/K)*N = rmax*(1 – N/K)<br />
Ekvation 1 ger: dN/dt = rmax*(1 – N/K)*N<br />
dN/dt = förändringshastigheten<br />
dN/dt<br />
max<br />
K 1 K 2 N<br />
N = 0 N = K/2 N = K N<br />
Typ två är bättre på att överföra en resurs<br />
till överlevnad och reproduktion.<br />
<strong>20</strong><br />
Ekvation 7<br />
dN/dt = r max*(1 – N/K)*N
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Ekvation 7 har en lösning (fås genom integrering, som är stökig, behöver inte kunna).<br />
Kurvans ut<strong>se</strong>ende <strong>se</strong>r ut som nedan:<br />
N t<br />
K<br />
Logistisk tillväxt<br />
Miljöstörningar som påverkar b och d<br />
Negativ miljöeffekt (tex. jakt, fiske) -> b minskar och/eller d ökar<br />
Enklaste modellen: vi tänker oss en ”extra” mortalitetskomponent, d e<br />
Typisk fråga: Hur mycket d e tål en population utan att minska?<br />
1. Konstant r (dvs. exponentionell tillväxt)<br />
dN/dt = r*N – d e*N (ekvation 1 – d e*N)<br />
Utan att minska => dN/dt = 0 r*N –d e*N = 0 r – d e = 0 r = d e<br />
Slutsats: Populationen finns kvar om r >= d e. Om d e > r minskar populationen.<br />
Eftersom större organismer har lågt r-värde (r minskar med kroppsstorlek) så har de<br />
lättare att drabbas av en negativ miljöeffekt – stora organismer mer känsliga för d e.<br />
2. Varierande r (dämpad tillväxt)<br />
Vid jämvikt, stabil population:<br />
dN/dt = 0<br />
dN/dt = r max*(1 – N/K)*N – d e*N<br />
0 = r max*(1 – N/K)*N – d e*N<br />
Vi får en ny jämviktspopulation (N) som ersätter den gamla (K). Lös ut N.<br />
0 = r max(1 – N/K) - d e 0 = 1 – N/K - d e/ r max N/K = 1 – d e/r max<br />
Nya jämviktspopulationen: N = K*(1 – d e/r max) = 0 => K(1 – d e/r max) >= 0 r max >= d e<br />
Slutsats: Populationen klarar inte d e >= r max. Även i det här fallet är stora organismer<br />
mer känsliga för d e.<br />
Alltså: Stora organismer är mer känsliga – oberoende av tillväxtmönster.<br />
Vi behöver inte kunna härledningarna, men slutsat<strong>se</strong>rna.<br />
t<br />
Fredag 15 <strong>se</strong>ptember – Population<strong>se</strong>kologi<br />
Kl 9-10, kapitel 9. Skriv av någons föreläsningsanteckningar.<br />
Inomartskonkurrens uppstår när en resurs är begränsad.<br />
Nisch – artens resursutnyttjande, tex. föda, boplat<strong>se</strong>r, jaktmark.<br />
o Vid inomartskonkurrens så breddas artens nisch, eftersom alla inte ”får<br />
plats” där de helst vill vara.<br />
21
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Inomartskonkurrens är det som påverkar individerna mest (mer än<br />
mellanartskonkurrens). Anledningen är att individerna inom arten är mer lika<br />
varandra än individer från en annan art – eftersom individerna inom arten vill ha mer<br />
samma saker så konkurrerar de mer.<br />
Mellanartskonkurrens<br />
Bohlin, kapitel 10<br />
Livshistoria<br />
r och K beskriver en population, men kan även <strong>se</strong>s som individuella egenskaper<br />
r – fekunditet/överlevnad (fekunditet – hur många ungar en individ kan producera)<br />
K – förmågan att kunna utnyttja en begränsad resurs, hävda sig i konkurrens<br />
Detta innebär att r kan användas som ett fittnesmått.<br />
Antag: 1) Genetiskt homogen population. 2) Populationens r = 0 då N = K.<br />
r<br />
r’ max<br />
r max<br />
En annan situation:<br />
r<br />
r max<br />
r’ max<br />
r’<br />
r<br />
r<br />
K K’ N<br />
OBS! Här saknas anteckningar!<br />
r’<br />
K K’ N<br />
Mellanartskonkurrens uppstår om:<br />
o Populationer av olika arter är resursreglerande<br />
o Populationerna regleras av delvis samma resurs<br />
Om arterna regleras av exakt samma resur<strong>se</strong>r kan de inte samexistera<br />
– den ena skulle konkurrera ut den andra (Gau<strong>se</strong>s princip)<br />
22<br />
En mutant uppstår (r’) med nya<br />
egenskaper.<br />
r’ > r<br />
K’ ersätter K<br />
Mutanten gynnas av naturligt urval.<br />
Mutation för högre r vinner alltid.<br />
r’ > r Vid större N, närmare K,<br />
resursbrist + hög konkurrens, stabila<br />
miljöer. Selektion för att spara på<br />
energi och satsa på överlevnad..<br />
r’ < r Vid låga N, långt under K,<br />
resursöverflöd + låg konkurrens,<br />
instabila miljöer. Selektion för att satsa<br />
på reproduktion och utnyttja r max.
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Lotka-Volterra modeller<br />
Art 1 lever först ensam, <strong>se</strong>dan tillsammans med N 2 individer av art 2.<br />
N t<br />
Art 1 lever ensam K 1<br />
α*N 2<br />
Art 1 med art 2 K’ 1<br />
t<br />
K’ 1 = Ny jämviktspopulation för art 1<br />
α och β kallas för konkurrenskoefficient<br />
α är ett mått på effekten av 1 individ av art 2 på art 1<br />
β är ett matt på effekten av 1 individ av art 1 på art 2<br />
α *N2 = konkurren<strong>se</strong>ffekten av art 2 på art 1<br />
α = 0 => ingen konkurrens<br />
α = 1 => mellanartskonkurren<strong>se</strong>n är lika stor som inomartskonkurren<strong>se</strong>n<br />
Sätt: Art 1 lever tillsammans med K 2 individer av art 2. Art 2 lever tillsammans med K 1<br />
individer av art 1.<br />
Art 1 finns kvar om N 1 > 0 => K 1 > α *K 2 (I)<br />
Art 2 finns kvar om N 2 > 0 => K 2 > β*K 1 (II)<br />
=> Båda finns kvar om I och II är uppfyllda. => α och β < 1 => samexistens möjlig endast<br />
om mellanartskonnkurren<strong>se</strong>n är svagare än inomartskonkurren<strong>se</strong>n<br />
Tolkning av α och β<br />
Ungefär: Graden av nischöverlapp<br />
Art 1 och art 2 lever åtskilda (allopatrisk) -> Fundamentala nischer<br />
Art 1 och art 2 lever tillsammans (sympatrisk) -> Reali<strong>se</strong>rade nischer<br />
frekvens<br />
frekvens<br />
1 2<br />
α = β = 0 Nisch, tex. födoval<br />
Habitatval<br />
-> Snävare reali<strong>se</strong>rad nisch jämfört med den fundamentala<br />
Till exempel: Svartmes, toffsmes, talltita<br />
23<br />
N t<br />
Art 2 lever ensam K 2<br />
β*N 1<br />
Art 2 med art 1 K’ 2<br />
1 2<br />
0 < α och β < 1 Nisch, tex. födoval<br />
t
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Födoval<br />
Initialt – bredare nisch<br />
Tidsperspektivet viktigt<br />
Lägre K vid konkurrens<br />
Byten<br />
Art 1: A B C D<br />
Art 2: C D E F<br />
Ökar I frekvens när K minskar<br />
Nischerna glider isär – nisch<strong>se</strong>gregation<br />
-> reali<strong>se</strong>rade nischerna tenderar att vara snävare<br />
Mellanartskonkurrens leder till speciali<strong>se</strong>ring med tiden<br />
Beteende<br />
Habitat<br />
Föda<br />
Morfologi (fysiologi) Reproduktion och överlevnad minskar när<br />
populationsstorleken (N) ökar.<br />
o Plottar man r mot N så minskar den linjärt – där linjen skär y-axeln ligger r max<br />
och där linjen skär x-axeln ligger K<br />
r-arter och K-arter<br />
o stabila miljöer -> stabil resursproduktion -> stort N -> hög konkurrens<br />
leder till K-arter, K-egenskaper<br />
24
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
organismerna sattsar på överlevnad och energibesparing<br />
o instabila miljöer -> instabil resursproduktion -> litet N (i alla fall tidvis) -><br />
låg konkurrens<br />
leder till r-arter, r-egenskaper<br />
organismerna sattsar på reproduktion<br />
o bredare nischer<br />
o Mellanartskonkurrens -> snävare nischer/speciali<strong>se</strong>ring med tiden<br />
Det första utslaget vid mellanartskonkurrens är precis som vid<br />
inomartskonkurrens en breddning, men med tiden så sker<br />
speciali<strong>se</strong>ring.<br />
Predation<br />
Bohlin, kapitel 11<br />
Predator<br />
En predator är en organism som lever av levande organiskt material. (Enligt den här<br />
definitionen så är även tex. bladlu<strong>se</strong>n en predator på ro<strong>se</strong>nbuskarna.) Andra tolkningar av<br />
predator är rovdjur, jagande arter, vertebrat-ärtare.<br />
+<br />
N Byte - Predator N<br />
Bytet kompen<strong>se</strong>ras en del genom reducerad inomartskonkurrens.<br />
Numerisk predation<strong>se</strong>ffekt: K – N *<br />
Bytespopulationens storlek utan predatorer: K<br />
Bytespopulationens storlek med predatorer: N *<br />
Kan en predator utrota en bytespopulation?<br />
o Ja!<br />
Är det vanligt?<br />
o Omöjligt att svara på – vi kan inte veta hur många arter som utrotats av sina<br />
predatorer under historiens gång.<br />
Kan en predator utrota bytet även om bytet är fåtaligt?<br />
o Ja! En generalist-predator kommer inte att söka efter just det bytet, men om<br />
den stöter på det bytet så kommer den att fånga det. Och eftersom<br />
bytesdjuren är få är de lätta att utrota.<br />
Prudent predation<br />
En predator tar främst individer med lågt reproduktivt värde, dvs. unga, gamla och sjuka.<br />
”Prudent” betyder klok, men är inte ett så bra ord i det här fallet eftersom predatorn inte tar<br />
dessa djur för att den tänkt efter utan för att det är enklast.<br />
25
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Predator-bytes-system<br />
Antag: Predatorn är endast födobegränsad. Bytet är endast begränsat av predatorn (=><br />
resur<strong>se</strong>r i överskott, ingen konkurrens).<br />
Predatorns N<br />
N * = minsta bytespopulationen som krävs för att predatorpopulationen skall ”gå runt”.<br />
Motsvarar C 0 för en logistiskt växande population.<br />
=> Cyclicitet (instabilitet)<br />
Stöds av datorsimuleringar. Toppas i bytespopulationen för toppar i predatorpopulationen.<br />
Tex. Snöskohare och amerikanskt lodjur på 40-talet. Men Predator-bytes-system medför inte<br />
alltid eller ens ofta cyklicitet.<br />
Om bytespoplutationen är resursbegränsad (dämpad tillväxt) =>ökad stabilitet och så<br />
småningom inga cykler. Modellerar man det så kapas topparna på bytespopulationen =><br />
predatorpopulationen kan inte bli så stor.<br />
Heterogena miljöer -> skapar refugier för bytespopulationen. Predatorpopulationen kan inte<br />
bli allt för stor.<br />
Flerartssystem<br />
Bohlin, kapitel 12<br />
N *<br />
N P minskar N P ökar<br />
Flerartssystem kännetecknas<br />
av direkta ( ) och<br />
indirekta ( ) effekter.<br />
N B minskar<br />
N B ökar<br />
Bytets N<br />
Skenbar konkurrens<br />
Exempel: Smågnagare ökar antalet rävar vilket gör att antalet harar minskar. Minskar antalet<br />
smågnagare ökar antalet harar.<br />
26<br />
1<br />
+ - Predation/konkurrens<br />
3 - 2<br />
Predation/konkurrens
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
B 1 (hararna) missgynnas särskilt om r max för B 2 (gnagarna) är mycket högre än för B 1.<br />
Predation kan gynna en bytesart<br />
Förutsättningar: Två konkurrerande populationer, B 1 och B 2. B 2 är mer konkurrensstark än<br />
B 1. B 2 trycker ner B 1. En predator tillkommer, som äter både B 1 och B 2. B 2 är mer känslig för<br />
predation.<br />
Exempel: Strandäng/slåtteräng där B 1 är gräs/örter, B 2 är träd och predatorn är en ko.<br />
Gräs/örter och träd konkurrerar om näring och ljus. Träden är mer konkurrensstarka.<br />
Gräs/örter är dock mindre predationskänsliga än träd (växande planta). Anledningen är<br />
många anpassningar för att tåla bete, bland annat vegetativ förökning. Om det inte finns<br />
några kor (betesdjur) kommer ängen att växa igen av träd, vilket innebär att det blir få arter.<br />
När korna går där så gynnas gräs och örter och det blir större artrikedom/diversitet.<br />
Trofisk dynamik i näringskedjor<br />
Exempel: Producent – fytoplankton, Herbivor – zooplankton, Predator 1 – fisk, Predator 2<br />
– rovfisk<br />
-<br />
P<br />
Jämvikt -<br />
B 1<br />
B 1<br />
B 2<br />
- -<br />
+<br />
-<br />
Slutsatts: Effekten av konsumtenter/predatorer i näringskedjor beror på antalet steg i kedjan!<br />
Tisdag 19 <strong>se</strong>ptember – Populations ekologi<br />
+<br />
- - -<br />
+ -<br />
Viktigt att komma ihåg: K-arter är mer känsliga än r-arter för extra dödlighet (d e).<br />
27<br />
P<br />
- +<br />
B 1 - B 2<br />
P<br />
+ - -<br />
B 1 - B 2<br />
Producent<br />
Herbivor<br />
Predator
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Maximal skörd utan att populationsstorleken minskar:<br />
o Kontinuerlig skörd: r*N<br />
o Diskret skörd: (1 - y)*N eller (y - 1)*N<br />
Morfologi – läran om yttre karraktärer – ut<strong>se</strong>ende<br />
Fysiologi – ämnesomsättningsproces<strong>se</strong>r – funktion<br />
dN/dt Logistisk/dämpad tillväxt<br />
max<br />
N = 0 N = K/2 N = K N<br />
Konkurrens<br />
Typ av konkurrens (beteendemässigt) Typ av effekt<br />
Exploateringskonkurrens (scramble Symmetrisk effekt – de som konkurrerar<br />
competition) – individerna förbrukar själva drabbas alla lika mycket av konkurren<strong>se</strong>n<br />
så mycket som möjligt så fort som möjligt<br />
Interferenskonkurrens – individerna Asymmetrisk effekt – vissa individer drabbas<br />
förhindrar aktivt andra individer från att hårt av konkurren<strong>se</strong>n. Tex. <strong>se</strong>xuell<br />
komma åt resur<strong>se</strong>rna<br />
konkurrens och revirförsvarande.<br />
Det lönar sig inte att försvara en resurs som är homogent utspridd i rum eller tid.<br />
Konkurrens innebär att resurstillgången C minskar (linjärt) med populationsstorleken.<br />
Nataliteten minskar likadant och mortaliteten ökar.<br />
Födobrist<br />
o => nedsatt fertilitet<br />
o => nedsatt överlevnad - svält, nedsatt immunförsvar, nedsatt uthållighet<br />
(lättare att fånga)<br />
Selfish herd – djur lever i flock för att skydda sig från predatorer. Sannolikheten att bli<br />
fångad vid en attack (om predatorn fångar slumpmässigt) är 1/flockstorleken. Problemet<br />
med detta är dock att stora flockar även attraherar predatorerna, dvs. antalet attacker mot<br />
stora flockar är större. Det finns dock fler fördelar med att leva i flock, tex. att det finns fler<br />
ögon som kan upptäcka predatorerna i tid. En annan anledning till att leva i flock kan vara<br />
att individerna har samma intres<strong>se</strong>n – de råkar samlas på samma ställen, för de ställena är<br />
bäst.<br />
Onsdag <strong>20</strong> <strong>se</strong>ptember – Beteendeekologi<br />
Beteendeekologi = etologi<br />
Redan tidigt, när vi var jägare studerade vi djurs beteenden. Det är dock ändå en ung<br />
vetenskap som etablerades först på 1970-talet. Det finns tre vetenskapsmän vars<br />
arbete ligger till grund till beteendeekologin:<br />
28<br />
Förändringshastigheten minskar<br />
då N > K/2.
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Konrad Lorenz – prägling av gäss (på tex. ballonger)<br />
o Karl von Frisch – studerade bin<br />
o Niko Tinbergen – undersökte hur röda föremål triggade responer hos<br />
måsfåglars ungar<br />
Beteendeekologin rör funktionella frågor om beteenden, dvs. vi är inte enbart<br />
intres<strong>se</strong>rade av att beskriva ett beteende utan också av att förstå dess funktion –<br />
varför sjunger fåglar? Beteendeekologin rör funktionella frågor om beteenden<br />
Tinbergens frågor:<br />
o Hur utlö<strong>se</strong>s ett beteende? – proximat orsak<br />
Ex. Fåglars sjungande utlö<strong>se</strong>s av dagarnas längd, hormonnivåer etc.<br />
o Varför har beteendet utvecklats? – ultimat orsak<br />
Ex. Fåglar sjunger för att locka till sig honor.<br />
o Hur växer beteendet fram hos individen? – ontogeni<br />
Ex. Fåglar kan inte sjunga när de är små…<br />
o Hur utvecklas beteendet historiskt? – evolution<br />
Jämför olika arter…<br />
För att förstå ett beteende måste man sätta in det i sitt ekologiska sammanhang.<br />
o Predatorer, föda, häckningsmiljö, gynnas/missgynnas?<br />
o Tex. flocklevnad – i varje situation måste man ta reda på om beteendet<br />
gynnas eller missgynnas<br />
Vilka begränsningar finns?<br />
o Resur<strong>se</strong>r är inte oändliga så avvägningar måste göras.<br />
o Expriment<br />
Sandstubb – liten grå fisk (finns på västkusten) där hanarna bygger<br />
bon där flera honor lägger ägg<br />
En del honor matas varje dag och en del honor matas bara var fjärde<br />
dag.<br />
Resultat: Vid hög matning så la honorna lika många ägg vid både<br />
första och andra kullen, och mängden berodde på honans storlek.<br />
Vid låg matning ?????<br />
Antaganden<br />
o Beteendets flexibilitet har genetisk bakgrund<br />
o Beteenden kan modifieras genom inlärning<br />
o Beteenden är optimerade genom naturligt urval<br />
Individ eller grupp<strong>se</strong>lektion?<br />
o Darwin hävdade att det var individen som gynnades/missgynnades av ett<br />
visst beteende.<br />
o Invändningar mot grupp<strong>se</strong>lektion<br />
Inget hindrar ett själviskt beteende från att sprida sig<br />
Grupper dör inte ut tillräckligt fort för att utgöra en betydel<strong>se</strong>full<br />
evolutionär kraft<br />
Grupper är inte tillräckligt isolerade från varandra<br />
Viktiga grundantaganden i beteendeekologin<br />
o Alla individer är resursbegränsade<br />
o Individer beter sig på ett optimalt sätt<br />
29
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Vetenskapliga metoder<br />
Som följd av <strong>se</strong>lektion under lång tid (kanske årmiljoner) – de<br />
individer vi studerar är bra på vad de gör<br />
Hypotestestning<br />
o Ob<strong>se</strong>rvation<br />
Ex. vadarfåglar lägger alltid fyra ägg<br />
o Hypotes<br />
Ex. fyra ägg är precis vad de klarar av att ruva<br />
Måste vara falsifierbar/testbar<br />
o Experiment<br />
Ex. lägg fem eller <strong>se</strong>x ägg i ett bo och <strong>se</strong> om de kläcks<br />
Om experimentet säger emot hypote<strong>se</strong>n så lägger man till detta till<br />
ob<strong>se</strong>rvationen och gör en ny hypotes.<br />
Optimeringsanalys<br />
o Av de möjliga beteendealternativen finns det ett som under rådande<br />
omständigheter är bäst<br />
o Bäst, vad är det? Vilket fitnessmått är relevant?<br />
Förhållandevis enkelt att mäta är tex.<br />
Livstidsreproduktion<br />
Energi<br />
Risk (lite svårare att mäta) – hur riskbenägen en individ är<br />
o Vilka beteendealternativ finns?<br />
o Var ligger avvägningen?<br />
o Exempel: Hur stort revir skall jag hålla?<br />
Vilket fitnessmått är relevant? Energi – stort revir kan ge mer föda<br />
Vilka beteendealternativ finns? Storlek på reviret<br />
Var ligger avvägningen? Risken för predation (på ägg eller yngel) ökar<br />
med större revir. Stora gränsområden kräver mycket energi att<br />
bevaka.<br />
Den optimala storleken är den där skillnaden mellan kostnaden och<br />
vinsten är som mest:<br />
Gemensam valuta<br />
Kostnad<br />
I ett mer energirikt (födorikt) område så blir den optimala<br />
revirstorleken mindre.<br />
o Den optimala strategin är alltså den som maximerar individens fitness (tex.<br />
energibalans, men helst livstidsreproduktion).<br />
30<br />
Utbyte (vinst)<br />
Optimal storlek Revirstorlek
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Bra metod framförallt på fåglar<br />
o Nackdelen med metoden är att den ofta inte tar upp tex. predationsrisken<br />
Spelteori<br />
o Vilken strategi som är bra att använda beror på vilka strategier som andra<br />
använder<br />
o Strategi – genetiskt bestämt<br />
o Taktik – en individ kan välja mellan olika taktiker<br />
o Här kan man inte tala om en optimal beteendestrategi utan man söker en<br />
evolutionärt stabil strategi (ESS)<br />
ESS - en strategi som är stabil över en längre tid, dvs. ingen annan<br />
strategi kan göra bättre ifrån sig (under rådande förhållanden)<br />
I vissa fall är två olika beteenden evolutionärt stabila tillsammans –<br />
Mixed ESS<br />
o Exempel: Oxgrodor<br />
Hannar lockar till sig honor genom att kväka. Det finns dock tysta<br />
hannar som sitter i närheten av kväkande hanar. När honan kommer<br />
”hjälper” han till att befrukta äggen.<br />
Bra för att den tysta hannen slipper lägga energi på att kväka och han<br />
utsätter sig inte för lika stors rovdjursrisk. Nackdelen är att det<br />
kanske inte är lika stor chans att befrukta lika många ägg.<br />
o Exempel: Stillahavslax (Oncorhynchus kisutch)<br />
Honor växer i ca 3 år och parar sig när de blivit stora. Hanar kan<br />
antingen växa i 3 år (hookno<strong>se</strong>) innan de parar sig eller i bara 2 år och<br />
para sig när de är små (jacks). Hanarna kan inte växla mellan dessa<br />
strategier utan kan bara använda en (genetiskt bestämt).<br />
Honorna vill bara para sig med stora hanar. Små hanar kan smita med<br />
och ”hjälpa” till att befrukta äggen.<br />
De små hanarna kommer inte lika nära honan men har investerat<br />
mycket energi i sina testiklar och släpper ut väldigt många spermier.<br />
o Exempel: Hök-duva-spelet<br />
Två genetiskt alternativa beteendestrategier som individer av en och<br />
samma art kan uppvisa – hök och duva.<br />
Hök kämpar tills den vinner eller skadas allvarligt<br />
Duva ger upp utan strid om inte motståndaren ger upp först<br />
Konkurrens om en resurs<br />
Vinst: 10 fitnes<strong>se</strong>nheter<br />
Förlust utan fig<strong>ht</strong>: 0 fitnes<strong>se</strong>nheter<br />
Förlust efter fig<strong>ht</strong>: -25 fitnes<strong>se</strong>nheter<br />
Regler<br />
Om hök möter duva vinner alltid hök<br />
Om hök möter hök: 50% chans till vinst<br />
Om duva möter duva: 50% chans till vinst<br />
Resultat:<br />
Hök Duva<br />
Hök 0,5*10 + 0,5*(-25) = - 7,5 +10<br />
Duva 0 0,5*10 + 0,5*0 = 5<br />
31
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Är en population av enbart hökar en ESS?<br />
Nej, en ren hökpopulation kan invaderas av hökar<br />
Är duva-strategin en ESS?<br />
Nej, ett fåtal hökar klarar sig bättre än de många duvorna.<br />
Däremot är en kombination av hök och duva evolutionärt stabil<br />
(mixed ESS)<br />
Vid en ESS ska genomsnittliga framgången vara lika stor för de olika<br />
strategierna<br />
Vid vilken andel av hökar och duvor i populationen uppnås ESS i<br />
vårt exempel?<br />
Lös grafiskt: fitnes<strong>se</strong>nheter på y-axeln och andelen hökar på<br />
x-axeln (andelen duvor = 1 – andelen hökar). Gör en linje för<br />
duvor och en för hökar. Den evolutionärt stabila andelen är<br />
den där linjerna skär varandra.<br />
Duvor: p*0 + (1 – p)*5<br />
Hökar: p*(-7,5) + (1 – p)*10<br />
p*0 + (1 – p)*5 = p*(-7,5) + (1 – p)*10<br />
p = 5/12,5 = 0,4<br />
Några förutsägel<strong>se</strong>r från hök-duva-modellen:<br />
Selektion för hök att inte ge sig på starkare hökar, dvs. för att<br />
pröva motståndaren. Denna <strong>se</strong>lektion bör vara starkast för<br />
arter som har ”vapen” (alltså där slagsmål ger stor skada).<br />
Hos arter med ”vapen” tex. rovdjur, kan resultatet bli en<br />
strategi bestående av försiktiga hökar.<br />
o Spelteori är aktuellt när<br />
Alternativa beteendevarianter finns<br />
Fördelen beror på hur vanlig beteendevarianten är i relation till andra<br />
variationer – frekvensberoende <strong>se</strong>lektion<br />
Minoriteter gynnas – <strong>se</strong>lektionen leder till en blandning av<br />
beteendevarianterna<br />
ESS – Evolutionärt stabil strategi<br />
o Den strategi som inte kan invaderas av alternativa strategier (och som alltså<br />
under rådande förhållanden är den bäste)<br />
o Frekvensberoende fitness kan leda till att ingen av strategierna har denna<br />
egenskap<br />
o Resultatet kan bli en polymorfi inom populationen – många olika<br />
ut<strong>se</strong>enden/beteenden.<br />
32
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Både optimeringsanalys och spelteori är teoretiska metoder för att generera<br />
hypote<strong>se</strong>r<br />
Torsdag 21 <strong>se</strong>ptember – Beteendeekologi<br />
Vetenskapliga metoder<br />
Jämförande metoder<br />
o Exempel: Vingform hos rovfåglar<br />
Rovfåglar som jagar i skog har rundade vingar, och tillhör<br />
hökfamiljen.<br />
Rovfåglar som jagar i öppen terräng har spetsiga vingar, och tillhör<br />
falkfamiljen.<br />
Beror vingformen på jaktmiljön eller på släktskapet?<br />
o Exempel: Revir<br />
Om alla arter vi känner till som lever på sand (S) har revir, och alla<br />
som lever på gräs (G) har inte revir, beror detta i så fall på miljö eller<br />
släktskap?<br />
Fakta:<br />
Miljötyp: G S S S G S<br />
Revir? - + + + - +<br />
Art: A B C D E F<br />
Transitions<br />
Parsimonions<br />
Antag att gräsmiljön var den ursprungliga:<br />
Miljötyp: G S S S G S<br />
Revir? - + + + - +<br />
Art: A B C D E F<br />
=> 3 transitions/övergångar<br />
33
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Optimalt födosöksbeteende<br />
Antag att sandmiljön var den ursprungliga:<br />
Miljötyp: G S S S G S<br />
Revir? - + + + - +<br />
Art: A B C D E F<br />
=> 2 transitions/övergångar<br />
Slutsats: Sand är troligen den ursprungliga miljön.<br />
Vad man skall äta och inte äta – den klassiska dietvalsmetoden.<br />
Optimalt dietval, förutsägel<strong>se</strong>r:<br />
o Bästa bytet (1) är det som har stort energiinnehåll E och liten hanteringstid h<br />
(högt E/h).<br />
o Det bästa bytet skall alltid ingå i dieten även om det har hög söktid s (är<br />
sällsynt).<br />
o Om andra byten skall ingå i dieten beror inte på s (hur vanliga de är), utan på<br />
deras E/h. Om E 2/h 2 >= E 1/(h 1 + s 1) så skall även byte 2 ingå i dieten.<br />
o Exempel: Strandkrabbor och musslor<br />
Skall krabborna äta många små musslor eller få stora?<br />
Om man gör en graf med E/h på y-axeln och mus<strong>se</strong>lstorlek på xaxeln<br />
så får man en kurva med ett maximum någonstans emellan små<br />
och stora musslor.<br />
Detta stämmer i viss grad med verkligheten – skillnaden är att de i<br />
verkligheten verkar sattsar lite mer på små musslor. Detta kan tex. ha<br />
förklaringen att det är bättre ur konkurrenssynpunkt att äta<br />
musslorna snabbt.<br />
Söktid inom födostationer (patches)<br />
o Hur länge skall en individ stanna på en födostation innan den fortsätter till<br />
nästa?<br />
Hur beter ni er själva om ni plockar blåbär eller trattkantareller?<br />
34
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Optimal söktid<br />
Föda<br />
s 2 s 2 t 1 t 2 Tid<br />
Den optimala tiden beror på söktiden – tangenten mellan kurvan och linjen.<br />
Lutningen på linjerna är energi/tid (E/h).<br />
Ju längre avstånd mellan fläckarna (födostationerna) desto längre tid<br />
bör man stanna där<br />
o Förutsägel<strong>se</strong>r:<br />
Om fläckarna är av olika kvalitet skall man lämna ett ställe när ens<br />
födointag = medelvärdet för alla fläckar<br />
Bra fläck tar längre tid att beta ner till en medelnivå. Stanna alltså<br />
längre tid i bra fläckar.<br />
Skyddsmekanismer hos bytesdjur<br />
o En predator måste<br />
Finna ett byte<br />
Fånga det<br />
Hantera och konsumera det<br />
o Krypsis (kamouflage) – ökar söktiden, kan göra bytet olönsamt för<br />
predatorn.<br />
Exempel: bladfotspadda (bruna löv), skinnbagge (grönt, angripet löv),<br />
skorpionfisk (koraller på sten), rainbow lorikeet (färggranna, syns<br />
ändå inte i lövverket)<br />
Disruptiv färgteckning – kontrastrik färgteckning nära kroppens<br />
kanter, som förvillar blicken så att man inte <strong>se</strong>r var den riktiga kanten<br />
är<br />
o Apo<strong>se</strong>matism – djuret är giftigt och signalerar det med färg.<br />
Bjärta färger med höga kontraster. Ofta gult och svart, även rött och<br />
ibland förstärkt med vitt.<br />
Färgerna gör att rovdjuren lättare kommer ihåg att den inte skall äta<br />
det djuret.<br />
Djuret får inte vara så giftigt att predatorn dör, för då lär sig inte<br />
predatorn.<br />
Djuret skall helst inte dö när predatorn testar – i så fall förs inte<br />
generna vidare lika lätt. Det kan dock uppstå ändå, genom att<br />
syskonen för vidare genen.<br />
Exempel: nakensnäcka (färggranna utskott – äter giftiga saker och<br />
transporterar ut giftet i egna utskott), korallorm (svart-, röd-, gulrandig)<br />
35
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Mimikry – att likna en giftig organism<br />
Exempel: ormar som liknar tex. korallormar, fjärilar, grodor som<br />
liknar pilgiftsgrodor, blomflugor/spindlar som liknar getingar<br />
Problem: Nyttan är frekvensberoende – härmande organismer kan<br />
aldrig bli ”vanliga”. Annars kommer inte predatorerna att lära sig sin<br />
”läxa”.<br />
Fortplantningsbeteenden<br />
o Varför könlig reproduktion?<br />
Sexuell och a<strong>se</strong>xuell reproduktion, <strong>se</strong> Ricklefs sida 221<br />
A<strong>se</strong>xuell reproduktion – bildar avkommor som är genetiskt identiska<br />
med föräldern. Individerna brukar kallas honor.<br />
Om alla får två ungar så har en a<strong>se</strong>xuellt reproducerande individ på<br />
två generationer fyrdubblat sin genotyp. Vid <strong>se</strong>xuell reproduktion så<br />
ger två generationer bara en dubbling (eftersom avkommorna är<br />
uppblandade med andras gener).<br />
En a<strong>se</strong>xuell mutant (hona) i en <strong>se</strong>xuell population får dubbelt så<br />
många genkopior som en <strong>se</strong>xuell hona, och därför dubbelt så hög<br />
fitness. Det är fortfarande oklart om de kända fördelarna med <strong>se</strong>xuell<br />
fortplantning är större än denna dubbla nackdel.<br />
Fördelar med <strong>se</strong>xuell reproduktion<br />
- generna blandas och ger mer variation mellan individerna,<br />
vilket ger möjlighet till <strong>se</strong>lektion och evolution.<br />
Variabel avkomma bra i heterogen miljö<br />
Snabbare utveckling av försvar mot sjukdomar och parasiter<br />
Fördelaktiga mutationer sammanförs lättare<br />
Minskad risk för konkurrens mellan syskon (eftersom de är<br />
lite olika)<br />
Lättare att bli kvitt dödliga mutationer<br />
Nackdelar med <strong>se</strong>xuell reproduktion<br />
Långsammare spridning av anlaget<br />
Uppbrytning av fördelaktiga genkomplex<br />
Kostnader för partnersök och partnerval<br />
o Varför två kön?<br />
En möjlig förklaring<br />
Från början fanns det bara ett kön, men det krävdes en<br />
parning mellan två individer. Isogami – alla könsceller lika<br />
dana.<br />
Sannolik utveckling mot anisogami – två morfer av gameter –<br />
disruptiv <strong>se</strong>letion. Små gameter är snabba och kommer fort<br />
fram till en ”målgamet”, men innehåller lite energi. Stora<br />
gameter innehåller mer energi vilket gör att barnet klarar sig<br />
(utvecklas) bättre, men ger mindre rörlighet. Små kallas hanar<br />
och stora honor.<br />
o Söner eller döttrar – fördelning?<br />
Selektion för jämn könskvot<br />
36
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Om det är en stor andel hanar i en population gynnas<br />
genotyper som producerar överskott av döttrar.<br />
Om det är en stor andel honor i populationen gynnas<br />
genotyper som producerar överskott av söner.<br />
Frekvensberoende <strong>se</strong>lektion – minoritetskönet har högst<br />
fitness<br />
Primär könskvot 50:50 är en ESS<br />
Men bara om söner och döttrar kostar lika mycket att föda<br />
upp<br />
Generellt: Satsa lika mycket på vardera könet!<br />
Många billiga och få dyra.<br />
Exempel: Hos hjortar har hanar bara framgång om de är<br />
stora. Honor väljer bara att producera hanar om de själva är i<br />
god kondition (så att de kan ge mycket di etc.).<br />
Hos människor har manliga foster/barn lägre överlevnad än<br />
kvinnliga, men som motvikt till det så är andelen befruktade ägg som<br />
är manliga större än andelen kvinnliga.<br />
o Hur många partners?<br />
o Vilka partners?<br />
Fredag 22 <strong>se</strong>ptember – Beteendeekologi<br />
Fortplantningsbeteenden<br />
o Hur många partners?<br />
Anisogami – olikstora gameter.<br />
För hanen är det viktigt med kvalitet och kvantitet på spermierna.<br />
En del av förklaringen till att hanar ofta konkurrerar mer än honor är<br />
för att det är så kostsamt för honan.<br />
Hanar får mer avkomma ju fler de parar sig med, men honor vinner<br />
näst intill inget på att para sig med flera hanar.<br />
Hanar kan höja sin fitness genom att befrukta många honor eller att<br />
investera mera i en honas avkomma.<br />
Honor kan öka sin fitness genom investeringar i sin avkomma<br />
och/eller att välja en hane som ”hjälper till”. I vissa fall kan hon höja<br />
sin fitness genom att para sig med många hanar.<br />
o Vilka partners?<br />
Parningssystem<br />
Sociala parningssystem är inte samma sak som geneteiska parningssystem.<br />
Polygami<br />
o Polygyni – 1 hane + flera honor<br />
o Polyandri – 1 hona + flera hanar<br />
o Polygynandri – flera hanar + flera honor<br />
Monogami – 1 hane + 1 hona<br />
37
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Spatiell och temporal fördelning av resur<strong>se</strong>r<br />
Klumpad spatiell (rumslig) fördelning av resur<strong>se</strong>rna (mat/honor) gynnar polygami –<br />
då kan ett revir innehålla många honor.<br />
Utspridd rumslig fördelning av resur<strong>se</strong>rna missgynnar polygami – ett revir blir då för<br />
stort om det skall innehålla flera honor.<br />
Även den temporala (tidsmässiga) fördelningen av resur<strong>se</strong>r/parningstillfällen<br />
påverkar sanolikheten för polygami.<br />
o Utspridd temporal fördelning gynnar polygami<br />
o Partners är en resurs<br />
o Klumpad temporal fördelning gör att det är svårt att monopoli<strong>se</strong>ra flera<br />
partners samtidigt. Tex. orrar, japane<strong>se</strong> medaka (fisk)<br />
Hanliga konkurrensmetoder<br />
Naturlig <strong>se</strong>lektion – variation i överlevnad, fekunditet (fertilitet)<br />
Sexuell <strong>se</strong>lektion – variation i parningsframgång<br />
Hanliga konkurrensmetoder<br />
o Försvar av honor<br />
Direkt kamp, harem, social dominans<br />
o Försvar av resur<strong>se</strong>r<br />
Föda, boplats<br />
o Lek-beteende<br />
Direkt och indirekt tävlan om honor<br />
o Indirekt – hanarna tävlar om resur<strong>se</strong>r som honorna vill ha<br />
Kamp om enskilda honor<br />
o Tex. grodors ”gangbangs”<br />
Försvar av harem<br />
o Tex. hjort<br />
Social dominans<br />
o Tex. sjölejon<br />
Resur<strong>se</strong>r för honor<br />
o Föda – koncentrationer av föda eller revir försvaras av hanar<br />
Tex. honungsgök<br />
o Boplat<strong>se</strong>r<br />
Tex. svartvit flugsnappare och gärdsmyg<br />
o Äggkläckningsplat<strong>se</strong>r<br />
Tex. laxfiskar, jungfrusländor<br />
Vid stor brist på resur<strong>se</strong>r kan det leda till<br />
o Han-hon-konkurrens om boplat<strong>se</strong>rna (= resurskonkurrens)<br />
o Hon-hon-konkurrens om hanar med boplats (= parningskonkurrens)<br />
Tex. peacock blenny<br />
Leksystem<br />
o Tex. orrspel, brushane, dovhjort<br />
o Brushanar har flera alternativa strategier (genetiskt styrda)<br />
Independents – försöker hålla territorium<br />
Residents – håller territorium<br />
38
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Satellites – försöker inte hålla territorium. Accepteras av residents.<br />
Marginals – saknar territorium. Jagas bort av residents.<br />
Honor söker territorium med många satellithanar.<br />
Spermiekonkurrens<br />
o Avlägsnande av spermier<br />
Hanarna rensar bort tidigare hanars spermier innan parning<br />
Detta innebär <strong>se</strong>xuell <strong>se</strong>lektion efter parning<br />
Tex. jungfrusländor<br />
o Partnerbevakning och frekvent kopulering<br />
Spermierna lagras och befruktar <strong>se</strong>dan<br />
Tex. in<strong>se</strong>kter och fåglar (fågelhannarna jagar samtidigt nya honor)<br />
o Utspädning/undanträngning via produktion av stor mängd spermier<br />
Tex. schimpan<strong>se</strong>r, in<strong>se</strong>kter<br />
o Ofta har sista hanen störst befruktningsframgång<br />
P 2 - reproduktiviteten för en hane som parar sig efter en annan<br />
o Honor, som är socialt monogama, smiter ofta iväg och parar sig med andra<br />
hanar.<br />
EPF/EPC – Extra Pair Fertilisations/Copulations<br />
Detta gäller även hanar. Socialt monogama fåglar är sällan genetiskt<br />
monogama, dvs. de är otrogna.<br />
o Honan kan få direkta och indirekta fördelar av polyandri genom tex.:<br />
Bet-hedging – honan lägger äggen i flera bon => större genetisk<br />
variation och större chans att några ungar överlever<br />
Trade-up – honan parar sig med hanen trots att han ej är attraktiv<br />
nog, för då kan hon ”byta upp sig”<br />
Vilka partners?<br />
Honligt partnerval, urvalskriterier<br />
o Direkta fördelar som födoresur<strong>se</strong>r, bo- eller äggläggningsplat<strong>se</strong>r, vård av<br />
ungar<br />
o Indikatorer på bra genetiska anlag som söner ärver<br />
En attraktiv hanne kan kompen<strong>se</strong>ra att han ej vårdar ungar<br />
o Polygynitröskel-modellen - vad honan väljer:<br />
♀<br />
♀ ♂ A<br />
♂ B<br />
Vad innebär diagrammet??????????????????<br />
Honans reproduktionsframgång<br />
Monogami<br />
C<br />
Polygami<br />
PT (“andrahona”)<br />
39<br />
B A Territoriekvalité/<br />
Kvalité av förökningssituation<br />
t
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Direkt fördel<br />
Uppvaktningsmatning (courtship feeding)<br />
Bröllopsgåvor (nuptial gifts)<br />
Vid parning fås en gåva med protein, som äts upp under<br />
äggtillväxt<br />
Innan befruktning – då blir det konkurrens mellan honorna<br />
Sexuell <strong>se</strong>lektion - <strong>se</strong>lektion på egenskaper som påverkar parningsförmågan<br />
o Intra<strong>se</strong>xuell <strong>se</strong>lektion (inom ett kön) – konkurrens mellan hanar om tillgång<br />
till honor eller konkurrens mellan honor om tillgång på hanar.<br />
Selektionen kan ske på<br />
Kroppstorlek<br />
Äggstorlek och antal<br />
Vapen, tex. horn, betar, tänder<br />
Spermieproduktion<br />
o Testikelstorlek<br />
o Toxiska substan<strong>se</strong>r<br />
o Samtransport – spermier hakar i varandra -> högre<br />
hastighet<br />
o Killer/kamikaze sperm – spermier som har ihjäl<br />
andras spermier. Gammal teori, men nu motbevisad.<br />
o Mating plugs – när en hanne efter att ha parat sig med<br />
honan försöker för<strong>se</strong>gla henne.<br />
o Inter<strong>se</strong>xuell <strong>se</strong>lektion (mellan könen) – honligt val av partner eller hanligt val<br />
av partner.<br />
Kan ske både före och efter parning<br />
Om honan parar sig med flera hanar kan hon välja partner efter<br />
parningen<br />
Kryptiskt parnerval.<br />
Tex. Hönor väljer inte alltid att befruktas av starkaste tuppen,<br />
även om han alltid får para sig med någon.<br />
Selektionen kan ske på<br />
Ornament<br />
o Färgteckning<br />
o Fjäderprydnader<br />
o Stjärtprydnad<br />
Akustiska signaler<br />
o Sångfrekvens<br />
o Sångrepertoar<br />
o Frekvensområde<br />
Exempel: Både simsnäppa och mindre havsnål har polyandri. Hos<br />
båda är honan mer ornamenterad än hanen och hanen vårdar äggen.<br />
Evolutionary arms race (kapprustning) – när ett beteende <strong>se</strong>lekteras fram <strong>se</strong>lekteras<br />
ofta även ett motbeteende fram. Tex. beteendet att för<strong>se</strong>gla honan med mating plugs<br />
ger även beteendet att kunna ta bort pluggen.<br />
40
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Måndag 25 <strong>se</strong>ptember – Beteendeekologi<br />
Sociala beteenden<br />
Nackdelar med flockbeteende Fördelar med flockbeteende<br />
Konkurrens om föda Större chans att upptäcka föda. Tex.<br />
41<br />
småfåglar.<br />
Aggressivitet inom flocken. Tex.<br />
Information om födosöksplat<strong>se</strong>r. Tex.<br />
kolonigrannar som hackar ihjäl ungarna. hägrar.<br />
Sjukdomar och parasiter sprider sig lättare. Högre jakteffektivitet - möjlighet till drevjakt,<br />
försåt, att förvirra bytet och att ta större<br />
byten. Tex. vargar.<br />
Drar till sig predatorer – ökad predationsrisk. Bättre försvar. Tex. myskoxar.<br />
Vaksamhetsvinst – fler spanande ögon och<br />
möjlighet till vaktposter. Tex. duvor som<br />
spanar efter duvhökar – ju större duvflockar,<br />
ju färre attacker lyckas.<br />
Utspädning<strong>se</strong>ffekt (<strong>se</strong>lfish herd) – mindre<br />
risk för en enskild individ att bli tagen. Tex.<br />
starar angripna av falkar.<br />
Förvirrar predatorn – svårt att foku<strong>se</strong>ra på<br />
en individ i en flock. Tex. mörtstim och<br />
gädda.<br />
Beteenden inom flocken:<br />
Gynnar mottagaren Altruism Samarbete<br />
Missgynnar mottagaren Elakhet Själviskhet<br />
Missgynnar aktören Gynnar aktören<br />
Altruism<br />
Altruism är ett till synes osjälviskt beteende till fördel för en annan individ. Den vanligaste<br />
förklaringen till hur dessa beteenden uppstår och förs vidare är att individerna i flocken ofta<br />
är släkt.<br />
Släktskaps<strong>se</strong>lektion<br />
o Direkt fitness – via egen avkomma<br />
o Indirekt fitness – via släktingars avkomma<br />
o Inclusive fitness = direkt fitness + indirekt fitness<br />
o Släktskap (r h ) – andelen gemensamma gener hos diploida organismer<br />
Föräldrars släktskap med sina barn: r h = 0,5 (= 50%)<br />
Syskons släktskap: r h = 0,5 2 + 0,5 2 = 0,5<br />
Mor-/far-föräldrars släktskap med barnbarnen: r h = 0,5 2 = 0,25<br />
Kusiners släktskap: r h = 0,5 4 + 0,5 4 = 0,125<br />
o r h*B > C => det gynnas att hjälpa till<br />
r h = Släktskapet med släktingen (mamman/pappan)<br />
B = Släktingens ökade reproduktion<br />
C = Förlorad egen avkomma<br />
o Släktskap (r h) – andelen gemensamma gener hos haplodiploid organismer
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Tex. getingar, bin, myror. Hanarna är haploida och honorna diploida.<br />
Drottningen släktskap med arbetarna: r h = 0,5<br />
Arbetarnas släktskap med varandra: r h = 0,5 2 + 0,5*1 = 0,75<br />
Arbetarnas släktskap med en bror: r h = 0,5 2 = 0,25<br />
Arbetarnas släktskap med en syster (prin<strong>se</strong>ssa): r h = 0,5 2 + 0,5*1 =<br />
0,75<br />
Detta medför att det kan förekomma att arbetarna har ihjäl bröder,<br />
för att de gynnas mer av att hjälpa till med systrar. Drottningen<br />
gynnas dock mer av att producera söner (då är hon 0,5 släkt med sina<br />
barnbarn, men genom döttrar är hon bara 0,25 släkt med<br />
barnbarnen).<br />
Varningsläten<br />
o Det skulle kunna leda till att den som varnar har större risk för att bli<br />
sårad/dödad av faran.<br />
o Många gånger låter predatorn bli att attackera om den förstår att den är<br />
upptäckt.<br />
o Exempel: Jordekorrar.<br />
Hjälparsystem – att hjälpa till att föda upp/uppfostra andras ungar<br />
o Barnen hjälper till att föda upp sina syskon – inte särskilt konstig eftersom<br />
helsyskon är lika mycket släkt som föräldrar med sina barn.<br />
o Att föda upp en mer avläg<strong>se</strong>n släkting – bra om alternativen är dåliga. Att<br />
skaffa egna barn kanske skulle göra matbristen för stor. Vanligast hos arter<br />
där överlevnaden är hög/vinterdödligheten är låg.<br />
o En hane som har låg andel faderskap hjälper till att föda upp ungarna – ökar<br />
sannolikheten att få hög andel faderskap i nästa kull.<br />
Eusocialitet<br />
o Koloni???<br />
o Tex. getingar, bin, myror.???<br />
o Termiter har eusocialitet men inte det förhöjda släktskapet.<br />
o Eusociala däggdjur<br />
Tex. nakenråttor – små gräver, stora försvarar ingångar.<br />
Kurstips: Zooekologi, <strong>Ekologi</strong>teori…typ<br />
Boktips: Krebs & Davies, An introduction to behavioural ecology<br />
Birkhead, Promiscuity<br />
Onsdag 27 <strong>se</strong>ptember – Marin ekologi<br />
Lärare: Kristina Sundbäck (kristina.sundback@marbot.gu.<strong>se</strong> )<br />
1872 Challenger-expedition – Edward Forbes<br />
o 3 år samlade man in data från en ombyggd <strong>se</strong>gelbåt<br />
1877 Kristinebergs marinbiologiska forskningsstation grundades<br />
1977 Rapporter om upptäckter av rikt liv vid varmvattensskorstenar i djuphavet<br />
o Energi från H 2S via kemoautotrofa bakterier<br />
o Ricklefs, sida 157-158<br />
o Man trodde att man hittat hur livet uppstått, men så gamla och unika var de<br />
inte<br />
42
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Basfakta om havet<br />
o Täcker 71 % av jordytan<br />
o Maxdjup: 11000 m<br />
o Medeldjup: 3800 m<br />
o 300 ggr mer volym, för liv, än på land<br />
o 2 % av volymen är belyst (av solen)<br />
o 60 % är djuphav (djupare än 2 km)<br />
Exempel: Död fisk på 10000 m djup i Filippinergraven. Efter 16 timmar fanns<br />
nästan inget kvar. Åts upp av märlkräftor.<br />
Havets olika zoner<br />
o Pelagiska miljöer = vattnet<br />
o Bentiska miljöer = botten<br />
Mjukbotten (M)<br />
Hårdbotten (H)<br />
o Neritisk = ovanför kontinentalsockeln, kustlevande<br />
o Oceanisk = utanför kontinentalsockeln<br />
o Fotisk/Epilagisk = den delen som sollju<strong>se</strong>t når. Olika djup beroende på<br />
plats. Nära <strong>20</strong>0 m i den oceaniska zonen.<br />
Havet som miljö<br />
1 kubikmeter vatten (1 ton) innehåller:<br />
o 30,1 kg NaCl<br />
-2<br />
o Sulfat (SO4 ): 2,7 kg mycket fisk<br />
Brackvattenområden = salthaltsgradienter,normalt instabila, men stabila i Östersjön<br />
Haloklin (salthaltssprångskikt) = vertikal skiktning<br />
Påverkas av salinitet<br />
o Artantal, <strong>se</strong> figur 4.2, Marin ekologi-kompendiet<br />
o Storleken (större när det är saltare)<br />
o Livscykel<br />
Näringen i havet<br />
o Havet är en näringsfattig miljö<br />
o Vattenrörel<strong>se</strong>r styr tillgången på näringsämnen<br />
43
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Näringsämnen: N, P, Si<br />
o Fe<br />
Vattenrörel<strong>se</strong>r => styr produktionen<br />
o Storskaliga > 1000 km<br />
Vinddriven oceanisk cirkulation, tex. Golfströmmen och ekvatoriala<br />
strömmar.<br />
El Niño – Southern Oscillation (ENSO), Nordatlantisk Oscillation<br />
(NAO) beror på ändringar i lufttryck, vind och språngskiktets<br />
lutning. När det inte sker någon uppvällning – ytvattnet värms upp<br />
mer och mer.<br />
o Mindre skala 1-1000 km<br />
Uppvällning – divergenszoner, tex. vid ekvatorn och längs<br />
kontinenters västkuster. Näringsrikt bottenvatten pressas upp mot<br />
ytan. => hög produktion<br />
Tidvatten – månen och solens dragningskraft och centrifugalkraften<br />
24 timmar, 50 min<br />
Svenska västkusten: 10-<strong>20</strong> cm<br />
o Småskalig cirkulation<br />
Meterskala: Langmuir-cirkulation – det omblandande skiktet<br />
Milli/mikro-meterskala: Diffusivt gränsskikt (DBL) = gradient av<br />
flödeshastigheter över fasta ytor (botten, organismer) när diffusionen<br />
blir långsammare.<br />
Lju<strong>se</strong>t i havet<br />
o PAR – fotosyntetiskt aktivt ljus (400-700 nm)<br />
o I oceaniskt vatten tränger blått ljus ner längst.<br />
o I kustvatten tränger grönt ljus ner längst.<br />
o Klorofyller absorberar bra i blått och rött ljus, men dåligt i grönt och<br />
blågrönt ljus. För att klara lju<strong>se</strong>t på djupt vatten används hjälppigment, tex.<br />
phycoerythrin hos rödalger och fucoxanthing hos brunalger.<br />
Hur fungerar havet?<br />
Väldigt förenklat: Havet är en blå låda. Lådan tar upp koldioxid (CO 2) – kolet bli<br />
kvar i lådan (på botten) och syret sänds ut igen.<br />
Fungerar havets ekosystem i princip på samma sätt som terrestra system?<br />
o Skillnad – i havet dominerar SMÅ organismer.<br />
Kan man rationali<strong>se</strong>ra komplexitet?<br />
o Näringskedjor<br />
o Näringsvävar<br />
o Enkla ekosystemmodeller = konceptuella modeller<br />
o Avancerade matematiska modeller (biologi, kemi, fysik)<br />
-> prediktiva modeller<br />
Finns egenskaper på samhälls- och systemnivå?<br />
o Nyckelvariabler:<br />
P = primärproduktion (växtplankton)<br />
R = respiration<br />
B = biomassa<br />
44
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Omsättning av material i havet = omsättning av fotosyntetisk produktion<br />
Mäta primärproduktion – ofta per kvadratmeter.<br />
o Antingen mäter man hur mycket syre som produceras eller så mäter man hur<br />
mycket kol som tas upp<br />
o Enhet: g C/m 2 *tid (= g C m -2 tid -1 = gram kol per kvadratmeter och tid)<br />
o Den marina primärproduktionen är mindre än den terrestra, men den närmar<br />
sig. Den marina är 30-50 % av den totala globala produktionen trots 71 % yta<br />
– oligotroft.<br />
o Diatoméer (planktonalger) – ca 50 % av marina produktionen, <strong>20</strong>-25% av<br />
globala primärproduktionen.<br />
o Se figur, sida 10, Marin ekologi-kompendie<br />
o Varför primärproduktionen i havet <strong>se</strong>r ut som den gör: Figur 5.2, Marin<br />
<strong>Ekologi</strong>-kompendie<br />
Primärproducenter, storleksfraktioner av växtplankton<br />
o Håvplankton (> <strong>20</strong> μm)<br />
Mikroplankton, tex. diatoméer, dinoflagellater, trådformiga<br />
cyanobakterier (kan fixera kväve).<br />
o Filterplankton (< <strong>20</strong> μm)<br />
Nanoplankton, tex. olika små flagellater (coccolitoforider,<br />
cryptomonader)<br />
Picoplankton, tex. encelliga cyanobakterier (Synechococcus). Fixerar<br />
inte kväve.<br />
o Små i öppna oceanen (lite näring), lite större i kustzonen (mer näring) och<br />
stora i uppvällningsområden (mycket näring).<br />
Se figur 5.4, sida 12, Marin <strong>Ekologi</strong>-kompendie<br />
Varför är oceaniska kedjor långa?<br />
Lite näringsämnen – små växtplankton är mest effektiva på<br />
att ta upp låga koncentrationer av närsalter. Stort Y/V (=<br />
yta/volym) förhållande – snabb omsättning.<br />
Optimalt predator/byte förhållande 10/1 (storlek), vid långa<br />
kedjor<br />
Mäta <strong>se</strong>kundärproduktion<br />
o 1. Primärproduktionens storlek<br />
o 2. Överföring<strong>se</strong>ffektivitet, E T – hur mycket energi från föregående nivå i<br />
näringskedjan förs vidare till nuvarande nivå.<br />
E T = P t/P t-1<br />
Tex. E T = 0,17 betyder att 17 % av energin förs vidare från<br />
föregående nivå<br />
o 3. Antal steg i kedjan<br />
Små primärproducenter –> långa kedjor<br />
Stora primärproducenter –> korta kedjor<br />
ERSEM - modern simuleringsmodell<br />
Kan vi förenkla komplexiteten ytterligare?<br />
o P/R hur systemet klarar sin energiförsörjning (enhetslös)<br />
> 1 => autotroft (trofogent)<br />
45
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
< 1 => heterotroft (trofolytiskt) – klarar inte försörjningen, systemet<br />
behöver tillför<strong>se</strong>l<br />
o P/B hur effektivt biomassan producerar ny biomassa<br />
Enhet: mg C/mg C biomassa/tid<br />
Små primärproducenter förökar sig snabbare än stora<br />
primärproducenter<br />
o B/R hur lång tid det tar att byta ut materialet (omloppstid)<br />
Enhet: dagar<br />
Låg B/R = kort omloppstid = många små organismer<br />
o R/B hur dyrt samhället är i drift<br />
Enhet: mg C/mg C biomassa/dag<br />
Energi som förbrukas per biomassa – kostnad<br />
Låg R/B = många återkopplingar, effektiv cirkulering<br />
Pelagiska system<br />
Planktonblomning = när planktonalgerna börjar dela sig så snabbt att vattnet färgas<br />
Vad gynnar uppkomsten av en blomning?<br />
o Ljus<br />
o Närsalter<br />
o Skiktning – när det finns en skiktning så hålls algerna i det övre, närings- och<br />
ljus-rika skiktet.<br />
o Fronter (där vattenmassor möts) – planktonen transporteras ihop och<br />
blomning kan därmed uppstå utan att produktionen är hög<br />
o Liten konkurrens<br />
o Litet betningstryck<br />
Vanlig tentafråga: Vad är det som begränsar produktionen på de olika delarna av<br />
kurvan/under olika delar av året?<br />
o Figur 5.2, Marin <strong>Ekologi</strong>-kompendie. Mittersta kurvan.<br />
o Innan första toppen – ljus begränsar<br />
o I mitten – näring begränsar<br />
o Efter andra toppen – ljus begränsar<br />
Skeletonema costatum – en av de vanligaste vårblomningsarterna i hela världen.<br />
Ki<strong>se</strong>lalg. Viktigast att kunna. Första namnet att lära sig.<br />
Figur 6.3, Marin <strong>Ekologi</strong>-kompendie<br />
o Ljushämning (PAR, UVB) – precis vid ytan är det för mycket ljus, så där är<br />
inte så mycket plankton.<br />
o Första linjen: Kompensationsdjupet (algcellens fotosyntes = respiration)<br />
o Andra linjen: Kritiska djupet (planktonsamhällets fotosyntes = respiration)<br />
o Tredje linjen: Omblandning hit – ingen nettoproduktion.<br />
o Nettoplanktonproduktion kan ske bara när det omblandade skiktet är mindre<br />
än det kritiska djupet.<br />
Nodularia spumigena – mycket vanlig i Östersjön. Andra namnet att lära sig.<br />
o Ända organismen(?) som kan använda sig av (fixera) kvävgas (N 2). Är inte<br />
begränsad av kvävehalten i vattnet (den tar kvävgas ur luften), men däremot<br />
av fosforhalten.<br />
o Står för 10-<strong>20</strong> % av N-tillför<strong>se</strong>ln till Östersjön<br />
46
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Giftig (toxiner som skadar levern). Husdjur, tex. hundar, har dött av den.<br />
HAB – Harmful Algal Blooms<br />
o 1. Kraftiga blomningar som ger syrebrist<br />
o 2. Skadliga arter (slem, utskott)<br />
Inte giftiga men stör tex. fiskar<br />
o 3. Giftiga arter<br />
Giftiga för människor<br />
Giftiga för fisk/lägre organismer<br />
I havet är små organismer ”nyckelaktörer”<br />
Den mikrobiella slingan<br />
o Metoder som avslöjade den<br />
Metoder för bakterieproduktion<br />
Membranfilter med små porer<br />
Epifluorescensmikroskopi/infärgning – man får saker att lysa i olika<br />
färger i mikroskopet<br />
Svepelektronmikroskop<br />
o Vad var nytt?<br />
Växtplankton utsöndrar löst organiskt kol (DOC)<br />
Bakterier i vattenpelaren tar effektivt upp DOV (små, stort Y/Vförhållande)<br />
Bakterier inte bara nedbrytare, utan även föda för små heterotrofa<br />
plankton<br />
Bakterier konkurrerar med alger om oorganiska närsalter<br />
Heterotrofa nanoplankton och ciliater är viktiga länkar i näringsväven<br />
Hårdbotten<br />
Hårdbotten - alla typer av hårt substrat, tex. klippor, stenar, korallrev, bryggor,<br />
vågbrytare, brofundament<br />
0,5 % av havets botten är belyst hårdbotten<br />
Diversiteten på hårdbotten är mycket större än diversiteten på mjukbotten<br />
Systemen är oftast autotrofa<br />
(Primär-)Produktionen per yta är hög<br />
Typiskt för hårdbotten<br />
o Hårt substrat – organismer kan ej gräva ner sig<br />
o Konkurrens om utrymme – lager-på-lager<br />
o Zonering skapas av fysikaliska och biologiska faktorer<br />
o Utsatt för störningar (specielt litoralen) =><br />
Mosaikartad struktur – delar slits bort, så hål bildas<br />
Olika succesionsstadier – hålen bebyggs av nya (yngre) individer<br />
Cykliska förändringar<br />
o Föda från vattnet – filtrerare dominerar<br />
Zoner på hårdbotten<br />
o Supralitoralzonen<br />
Kalt bälte<br />
47
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Litoralzonen (intertidal zone) - stora fysikaliska fluktuationer. Anpassningar<br />
som tex. stänga dörren (bl.a. strandsnäckor).<br />
Högsta högvatten<br />
Svart band – bälte av cyanobakterier, alternativt saltlav<br />
Havstulpaner (balanusbätet) – 0-linjen<br />
Lägsta lågvatten. Fucus (blåstång) markerar nedre kanten.<br />
o Sublitoralzonen<br />
Vad styr zoneringen?<br />
o Övre grän<strong>se</strong>n styrs av abiotiska faktorer<br />
Vattenstånd<br />
Temperatur<br />
Mekanisk påverkan (is, stormar)<br />
Exponeringsgrad (lutning, riktning)<br />
Ljus (alger)<br />
o Nedre grän<strong>se</strong>n styrs av biologiska interaktioner<br />
Konkurrens om substrat<br />
Betning (djurens betning på alger)<br />
Predation (djur äter djur)<br />
+ en abiotisk faktor för alger: ljus<br />
Zonering Östersjön (3 typiska skikt i Östersjön)<br />
o Grönalgsbälte (ettåriga) + ki<strong>se</strong>lalger<br />
o Välutvecklat blåsttångsbälte<br />
Blåsttång är den enda beståndsbildande perenna brunalgen i<br />
Östersjön. Den tål inte is.<br />
o Stora mängder blåmusslor<br />
Kopplar ihop pelagial och bentos – äter ur vattnet och skiter på<br />
botten.<br />
r och K-strateger bland alger, <strong>se</strong> sida 24 i Marin <strong>Ekologi</strong>-kompendiet<br />
Populärvetenskaplig liknel<strong>se</strong><br />
o Bottenviken – liknas vid stäpp. Ki<strong>se</strong>lalgstäpp, fåtal arter, kort<br />
regenerationstid, stora ekologiska nischer<br />
o Östersjön – liknas vid savann. Blåstångssavann, mer artrik, fler specialister<br />
o Västerhavet – liknas vid regnskog. Tångskog, många fleråriga arter, många<br />
små nischer, många specialister<br />
Hårdbotten – ekologiska principer<br />
o Principen om medelstark störning<br />
Diversiteten beror på graden av störningar. Medelstark störning är<br />
bäst.<br />
Störning - mekanisk störning, något tas bort tex. via is, stormar,<br />
predation, betning<br />
Stress - brist på något. Tex. näring, ljus, salthalt.<br />
o Nyckelart (keystone species)<br />
En art som upprätthåller diversiteten i ett samhälle<br />
Om en nyckelart avlägsnas försvinner även andra arter och en<br />
opportunist tar över.<br />
48
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
En art vars inverkan på samhället är större än man skulle förvänta sig<br />
på ba<strong>se</strong>n av dess abundans. Är oftast en predator.<br />
Exempel: sjöstjärna, havsutter, rovsnäckor, rovfiskar.<br />
Utan stjöstjärnor tar blåmusslor och havspungar över, men<br />
med stjärnorna hålls musslor och pungar i skack och andra<br />
arter kan få möjlighet att få plats vatten dräneras bra, ljus tränger långt ner<br />
o Välsorterat, liten kornstorlek => vatten dräneras långsammare<br />
o Dåligt sorterat, olika kornstorlekar => vatten blockeras<br />
Urskiljbara makrofaunasamhällen<br />
o Macoma (östersjömussla) – hjärtmussla, sandmussla, sandmask m.m.<br />
o Syndosmya<br />
o Amphiura (ormstjärna)<br />
o Haploops (märla)<br />
Sedimentets mikrovärld<br />
o Det finns lika stor biomassa av mikroalger i det översta lagret (ca 5 mm) på<br />
<strong>se</strong>dimentet som i flera meter vatten.<br />
Ålgräsängar är mycket produktiva<br />
o Vattenflödet bromsas upp<br />
o Detritus ansamlas<br />
o Larver landar<br />
o Ger skydd<br />
o Hotas av eutrofiering<br />
o Saker som växer på ålgräs: havsborstmask (små spiraler), sjöpungar (små<br />
cirklar), mossdjur, grönalger, fastsittande manet (”träd”).<br />
1:10-förhållandet gäller inte här<br />
Torsdag 28 <strong>se</strong>ptember – Limnisk ekologi<br />
Limnisk ekologi = sötvatten<strong>se</strong>kologi<br />
Utdelad pre<strong>se</strong>ntationen (<strong>20</strong>060928). Slide X.Y innebär slide Y på sida X.<br />
49
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Vattnets kretslopp<br />
Eutrofiering – övergödning/gödning<br />
Infiltration – när vattnet tränger ner i marken<br />
Perkolation?<br />
Grundvattennivån – den nivå där alla hålrum som ligger nedanför är vattenfyllda<br />
Grundvatten – oftast mineralrikare och (på sommaren) kallare än ytvattnet. Här om<br />
kring är det ca 12 grader året om.<br />
o Vattenkvaliten i ett vattendrag påverkas av förhållandet grundvatten/ytvatten<br />
hos tillrinningen. Ytvatten drar med sig detritus.<br />
Avrinning – det vatten som kommer ner (nederbörd) men inte avdunstar.<br />
Genomsnitt per år.<br />
o Enhet: (liter/<strong>se</strong>kund)/kvadratkilometer<br />
o = nederbörd – (avdunstning + transpiration)<br />
o Varierar starkt geografiskt, från 4 (Öland) till 40 (i vissa fjälltrakter).<br />
o Varierar starkt under året.<br />
Långt norrut är det högvatten på sommaren, då fjällvärldens snö<br />
smälter, och lågvatten på vintern, när nederbörden är bunden i<br />
snö/is. Längre söderut så är de lågvatten på sommaren, när<br />
avdunstningen är stor, och högvatten på vintern.<br />
Sjöar i systemet minskar variationen.<br />
o Avrinningsområde – den yta som avvattnas av ett vattendrag<br />
o Huvudavrinningsområdet kan indelas i biavrinningsområden<br />
Vattenföring = avrinning * avrinningsområdets yta<br />
Sötvattnets sammansättning<br />
Ljusintensiteten i en klarvattenssjö minskar snabbt med djupet.<br />
o Rött och violett minskar snabbast på grund av…<br />
…det finns färgämnen lösta i vattnen och färg absorberar ljus<br />
…grumligheten (turbiditet) – små partiklar som reflekterar ljus.<br />
Partiklarna kan antingen vara lerpartiklar eller plankton, framförallt<br />
växtplankton.<br />
Färg<br />
o Små skogssjöar har ofta högt färgtal på grund av humusämnen.<br />
Humusämnen bildas då växter bryts ner, framförallt barrträd.<br />
o Dystrofa - starkt humusfärgade sjöar, tex. mossgölar. I dessa sjöar finns<br />
nästan ingen organisk produktion, eftersom det nästan inte tränger ner något<br />
ljus alls.<br />
o Klarvattensjö – sjöar med lågt färgtal, tex. stora steniga sjöar.<br />
Turbiditet<br />
o Slättlandssjöar har hög turbiditet på grund av att de inehåller mycket<br />
växtplankton och ofta har lergrumlad tillrinning.<br />
o Skogs och bergsjöar har låg turbiditet, men kan ha högt färgtal.<br />
Det som begränsar tillväxten i sötvatten är fosfor-halten.<br />
o Se slide 2.5<br />
Anaerob – reaktion vid syrgasfria förhållanden<br />
50
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Aerob – reaktion som kräver syre<br />
Vid utdikning av våtmarker så rinner allt kväve rakt ut i havet.<br />
Termisk årscykel i tempererade sjöar<br />
Tempererade – vinter och sommar<br />
Vattnets densitet är högst när temperaturen är +4 grader. Se slide 3.3.<br />
Homotermi – vårcirkulation<br />
o Vinterns kalla vatten värms upp och hela sjön är lika varm.<br />
o När vattnet värms ännu mer är det varma vattnet lättast och lägger sig som<br />
ett lock ovanpå det kalla vattnet => övergång till sommarstagnation<br />
Om det blå<strong>se</strong>r från land så kan det varma vattnet blåsas bort från<br />
stranden och det kalla vattnet kommer upp<br />
Sommarstagnation<br />
o En varm, ljus sjö ligger ovanpå en kall, mörk sjö.<br />
o Tre skikt<br />
Epilimnion – den ljusa varma sjön<br />
Metalimnion (språngskikt) – skikt där en variabel ändras kraftigt, i det<br />
här fallet temperaturen.<br />
Hypolimnion – den kalla mörka sjön<br />
Homotermi – höstcirkulation<br />
o Det översta varma vattnet kyls ner och hela sjön blir lika varm.<br />
Vinterstagnation<br />
o En kall, nollgradig sjö (is) ligger ovanpå en lite varmare sjö.<br />
Sjön som ekosystem<br />
Primärproduktionen (P) kräver ljus (+ koldioxid + vatten + närsalter) och<br />
producerar syre (fotosyntes).<br />
Respiration (R) använder syre och organiskt material och avger energi och det som<br />
krävs vid primärproduktion.<br />
Trofogen sittuation: P > R då det finns gott om ljus eller närsallter och/eller ont om<br />
organiskt material.<br />
o Organiskt material och syrgas bildas, närsalter går åt.<br />
Trofolytisk situation: P < R då det finns ont om ljus eller närsalter och/eller gott om<br />
organiskt material.<br />
o Näringsämnen frigörs, syrgas går åt.<br />
Eftersom lju<strong>se</strong>t minskar med djupet minskar även P med djupet.<br />
o Vid ytan är P > R<br />
o Kompensationsdjupet: P = R, (djupet beror på årstid/temperatur???). Detta<br />
är inte grän<strong>se</strong>n för växtlighet. Kom ihåg att kompensationsdjupet inte är<br />
samma sak som språngskiktet!<br />
o Vid botten är P < R<br />
Pelagial – fria vattenmassan<br />
Benthal – bottnen<br />
o Littoral – benthal ovanför kompensationsdjupet<br />
o Profundal – benthal under kompensationsdjupet<br />
51
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Eutrofa sjöar – näringsrika<br />
Oligotrofa sjöar – näringsfattiga<br />
Trofisk struktur<br />
Epiplagialen<br />
o Se slide 5.2<br />
o Producenter: växtplankton<br />
Cyanobakterier<br />
Kan ta upp kväve ur atmosfären => kvävefixerande<br />
o Herbivorer: djurplankton<br />
o Carnivorer: in<strong>se</strong>ktslarver, fiskyngel och vissa planktonätande fiskarter<br />
o Destruenter: bakterier, cilister<br />
o Sammanfattning<br />
Högbetningssystem – stor del av primärproducenterna äts upp av<br />
betningsdjur. Predator-prey-interaktioner kan därför förväntas ha stor<br />
effekt.<br />
Andra högbetningssystem är tex. grä<strong>se</strong>kosystem. Skogar<br />
däremot är inte högbetningssystem.<br />
Relativt enkel trofisk struktur<br />
Littoralen<br />
o Se slide 6.5<br />
o Producenter: makrofyter, tex. vass, alger, näckrosor, nate<br />
Ro<strong>se</strong>ttväxter (tex. notblomster) tyder på näringsfattig sjö<br />
o Herbivorer: snäckor, vissa in<strong>se</strong>ktslarver, sötvattensgråsugga<br />
o Carnivorer: fisk, dykarbaggar, skinnbaggar, sländlarver<br />
o Destruenter: vissa in<strong>se</strong>ktslarver, märlkräftor<br />
o Sammanfattning<br />
Lågbetningssystem – liten del av primärproduktion går in i<br />
betningskedjan. Systemet är därmed huvudsakligen ba<strong>se</strong>rat på<br />
destruenter<br />
Komplex trofisk struktur med hög diversitet. Hög miljömässig<br />
diversitet => hög artdiversitet.<br />
52
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Eutofi och oligotrofi<br />
Primär primärproduktion begränsas huvudsakligen av fosfat<br />
Totalfosfor är halten av fosfor i ett vattenprov (inklusive det som är bundet i<br />
organiskt material).<br />
o Starkt beroende av jordmån/bergarter<br />
o Lättvittrande bergarter (bl.a. kalk- och sandsten) och brunjord ger högre<br />
halter än svårtvittrade bergarter (tex. granit och gnejs) och podsoljord.<br />
o Slätt/låglandssjöar är därför ofta mer eutrofa än skogslandskapssjöar<br />
o Sjöar längre ner i avrinningsområdet är ofta mer eutrofa än sjöar högre upp<br />
Kompensationsdjupet ligger ofta högt upp i en eutrof sjö och långt ner i en oligotrof<br />
sjö.<br />
o Detta gör att det i en eutrof sjö blir syrebrist under språngskiktet under<br />
sommarstagnationen. Se slide 8.2<br />
Tex. mörtfiskar är bra på att motstå syrebrist medan laxfiskar är<br />
dåliga på att klara det.<br />
Ruda – fisk i små dammar som antingen bottenfry<strong>se</strong>r (på vintern)<br />
eller är näringsrika och får syrebrist (på sommaren). Bildar alkohol<br />
och låter bli att andas.<br />
Vid tillräckligt hög fosfortillgång: Nitrat blir begränsande<br />
o Växtplankton konkurrerar då om kväve: Detta gynnar cyanobakterier<br />
(blågröna alger) som kan fixera atmosfäriskt kväve. Dess kan ej betas<br />
effektivt av zooplankton, vilket ger höga biomassor av cyanobakterier och<br />
därmed hög syreåtgång när dessa bryts ut => eventuell syrebrist<br />
Rinnande vatten<br />
Saknar termisk skiktning<br />
Saknar egentliga plankton<br />
53
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Finns självklart alldeles nedanför sjöar, men dessa tas snabbt upp av filtrerare<br />
o Kan även finnas en del i littoralen, bland vegetation<br />
Fiskspridning, <strong>se</strong> slide 9.3<br />
Erosion – vattnet transporterar med sig material<br />
Deposition – vattnet lämnar ifrån sig material<br />
Vattenhastigheten<br />
o Minskar med djupet<br />
o Ändras också i sidled – hastigheten är högst i ytterkurvor och lägst i<br />
innerkurvor<br />
o Exempel: I ett rör så är vattenhastigheten i kanten på röret näst intill noll<br />
medan den är stor i mitten.<br />
Meandring – erosionen är störst strax efter ytterkurvor och depositionen är högst<br />
strax efter innerkurvor. Detta medför att vattendrags vindlingar ”flyttar sig<br />
nedströms”<br />
Trofisk struktur<br />
o Har likheter med en sjös littoral<br />
o Komplex näringsväv med hög diversitet<br />
o Ba<strong>se</strong>ras till stor del på detritus, och inte så mycket på primärproduktion.<br />
Större delen av detritus är alloctont material – det importeras, i detta fall från<br />
land i form av löv etc.<br />
o Ofta stort kväveläckage från jordbruk. Man skall ha minst tio meter emellan<br />
odlingar och vattendrag, för att minska läckaget.<br />
Karakteristiska djurformer i rinnande vatten är filtrerare<br />
o Tex. knott: 3-5 mm långa, finns enbart i starkt strömmande vatten, sitter på<br />
ovansidan av stenar, kan döda betare (varför???)<br />
Miljöproblem i rinnande vatten<br />
Kanali<strong>se</strong>ring och uträtning minskar diversiteten. (Detta gjordes ofta förr för att<br />
underlätta timmerflottning.)<br />
o Inte bra för några organismer<br />
o Ju mer ”skräp” i vattnet desto bättre<br />
o Idag återställs en del, bland annat genom att fylla igen kanaler med grävskopa<br />
så att vattendragen återigen blir stora/breda.<br />
Storskalig vattenreglering för elproduktion innebär oftast en totalkollaps för<br />
strömvattensystem<br />
o I stora dammar så kan amplituden (dvs. nivåskillnanaden) vara ca <strong>20</strong> m.<br />
Detta gör att det i princip inte finns någon växtlighet/liv i ett brett bälte kring<br />
dammarna.<br />
o Hindrar effektivt laxens vandring och reproducering. Laxtrappor hjälper inte<br />
eftersom laxen inte gillar miljön ovanför trapporna heller.<br />
o Harv klarar sig dock bra<br />
o Vattenreglering alldeles nedanför stora sjöar är inte alls lika miljöfarligt. Förr<br />
fanns dock ofta ett nedströmslekande öringbestånd, som idag inte alls finns<br />
kvar.<br />
54
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Försurning<br />
Oligotrofa sjöar (ofta i barrskog) är känsliga för försurning<br />
pH – mått på försurning (pH 7 = neutralt)<br />
Alkalinitet (buffertförmåga) – hur mycket syra ett vatten behöver för att dess pH<br />
skall minska till 5,6<br />
Områden med kalkrik jordmån har liten risk för försurning<br />
Emissionskällor<br />
o Svavelkällor<br />
Se slide 12.4<br />
Förbränning<br />
Industriproces<strong>se</strong>r<br />
Vägtrafik<br />
o Kväveoxid<br />
Se slide 12.5<br />
Vägtrafik<br />
Arbetsmaskiner<br />
Förbränning<br />
Sjöfart<br />
Industriella proces<strong>se</strong>r<br />
Flygtrafik<br />
pH i regnvatten var väldigt lågt, men har börjat gå upp igen de <strong>se</strong>nare åren, delvis för<br />
att vi blivit bättre på att rena utsläppen<br />
Kvävenedfallet ligger fortfarande nära toppen – även om vi renar bättre så blir det<br />
mer och mer trafik<br />
Svavelnedfallet minskar<br />
<strong>Biologi</strong>ska effekter<br />
Direkt effekt av lågt pH på organismers fitness<br />
o Mortalitet eller reducerad reproduktion<br />
Mest känsliga är fisk, mollusker, kräftdjur och vissa in<strong>se</strong>kter (en del<br />
in<strong>se</strong>kter gynnas istället).<br />
Överlevnad i försurat vatten<br />
o Gamla fiskar klarar sig alltid bra<br />
Ål klarar försurning bra, eftersom den inte förökar sig i våra vatten<br />
o Mörtar är rätt känsliga<br />
o Kräftdjur är känsliga<br />
Indirekta effekter av lågt pH på organismers fitness<br />
o Aktivering av skadliga metaller som ökar mortalitet eller minskar<br />
reproduktion. Exempel: aluminium, kvicksilver, kadmium.<br />
o Humusämnen (gör vattnet brunaktigt) flockas ut (<strong>se</strong>dimenterar) – vattnet bli<br />
klart och blågrönt. Klarare vatten ger ytterligare effekter:<br />
Detta påverkar kompensationsdjup och därmed växtlighet.<br />
Viss typ av bottenvegetation gynnas: vitmossa och vissa alger täcker<br />
bottnen (blandningen kallas ”algfilt”)<br />
Vitmossa är i sig sur och föga ätlig för växtätare<br />
55
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Filten av alger och vitmossa förhindrar att de i <strong>se</strong>dimenten frigjorda<br />
oorganiska näringsämnena transporteras till vattnet => den pelagiska<br />
primärproduktionen minskar<br />
o Eliminering av fisk ger top-down-effekter<br />
Zooplankton gynnas och därmed missgynnas växtplankton vilket kan<br />
minska primärproduktionen. Detta leder i sin tur till att vattnet blir<br />
klart och näringsfattigt.<br />
o Alla fiskar, men framförallt mörtfiskar, bökar i <strong>se</strong>diment (”bioturbation”)<br />
vilket gynnas utflödet av fosfat. Försvinner fisken kan detta leda till<br />
ytterligare oligotrofiering.<br />
I försurade sjöar gynnas många predationskänsliga djur (eftersom fisken försvinner).<br />
Organismer som innan gömt sig simmar nu i de fria vattenmassorna.<br />
Kalkning är ingen lösning, men det är vårt enda alternativ tills vi slutar släppa ut<br />
försurande ämnen.<br />
o Kalket sprids gärna ut på erosionsstränder – släpper man det mitt i sjön<br />
sjunker det till botten och <strong>se</strong>dimenteras över.<br />
o Funkar rätt bra<br />
o Man kan få bidrag<br />
o Kalkning i rinnande vatten funkar inte, eftersom det <strong>se</strong>dimenteras över.<br />
Därför kalkar man i uppströms sjöar och dylikt, eller så använder man<br />
kalkningsautomater som släpper ut lite i taget.<br />
o Har man börjat kalka så kan man inte sluta - då blir det jättesurt jättesnabbt.<br />
Tisdag 3 <strong>se</strong>ptember – Terrester ekologi<br />
Se utdelad pre<strong>se</strong>ntation (<strong>20</strong>061003).<br />
Onsdag 4 <strong>se</strong>ptember – Terrester ekologi<br />
Kompendie, Terrester ekologi, s 21-, ”Manual för framtiden” – inte till tentan<br />
Exkursioner<br />
o Fredag, 6/10: Skogaryd, fältlaboration<br />
Bussresa: 1 h <strong>20</strong> min<br />
Medtag matsäck<br />
o Måndag, 9/10: Sandsjöbacka, promenad/demonstrationer<br />
Medtag matsäck och stövlar<br />
Exkursioner/laborationer viktigare än tentan.<br />
Allmän Terrester ekologi<br />
Terrester ekologi är ungefär geografi biologi<br />
Tre biom i norden<br />
o Se kompendie, sida 4<br />
o Den tempererade zonen/Temporate <strong>se</strong>asonal forests (Lövskog)<br />
1, 2, 3 på kartan<br />
1) Västra löv- och tallskogsregionen; hög nederbörd och<br />
nästan ingen skillnad på sommar och vinter<br />
2) Bokskog<br />
56
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
3) Övergångszon mellan lövskog och barrskog<br />
Varma somrar, milda vintrar<br />
o Norra barrskogsregionen/Tajga<br />
4, 5 på kartan<br />
Garanterad vinter<br />
Till ytan världens största biom<br />
Ungefär upp till trädgrän<strong>se</strong>n<br />
o Alpina regionen/Tundra<br />
6, 7, 8 på kartan<br />
Temperaturen i juli är under 10 grader celcius<br />
Ca. ovanför trädgrän<strong>se</strong>n<br />
Det blir varmare och trädgrän<strong>se</strong>n kommer lite efter, men den<br />
går uppåt (Just nu är det ca 12 grader i juli, vid trädgrän<strong>se</strong>n)<br />
Från Norge och österut så går det en gradient av kontinentalitet – dvs. tydligare<br />
årstidsväxling ju längre österut man kommer. Gradienten blir tydligare ju längre<br />
norrut man är.<br />
Från norr till söder går en temperaturgradient – varmare ju längre söderut<br />
Ca 400 mm/år nederbörd på Styrsö/Vrångö, ca 900 mm/år i Sävedalen. Beror på<br />
höjdskillnaden – molnen avger nederbörd när de stiger.<br />
Terrestra biom<br />
Ricklefs, kapitel 5<br />
Fel i boken: figur 5.11, 5.12, 5.22b – diagram för plat<strong>se</strong>r på norra halvklotet skall börja på<br />
januari och ligger de på södra halvklotet skall diagrammen börja på juni.<br />
Fuktighet och temperatur<br />
o Humid – nederbörd > avdunstning (precipitation > evapotranspiration),<br />
område med vattendrag.<br />
o Arid – nederbörd < avdunstning (precipitation < evapotranspiration)<br />
o Se figur 5.11-5.12 – när nederbördslinjen är över temperaturlinjen är miljön<br />
humid och när den är under är miljön arid.<br />
XXX-effekten – molnmassorna rör sig åt olika håll beroende på vilken sida av<br />
jordklotet de är på. Beror på luftens tröghet och jordens rotation.<br />
Tropical rainforest<br />
o I princip ingen temperaturvariation över året<br />
o Mycket humid miljö, året runt<br />
o Tar man bort regnskogen så minskar man transpirationen och eftersom<br />
klimatet i dessa områden är väldigt lokalt så minskar man även nederbörden,<br />
vilket medför att man överför regnskogs-klimatet till ett savann-klimat<br />
Tropical <strong>se</strong>asonal forest/savanna<br />
Subtropical de<strong>se</strong>rt<br />
o Väldigt arid miljö, året runt<br />
o Tex. norra Afrika och största delen av Australien<br />
Woodland/shrubland<br />
o Världens vindistrikt<br />
o Tex. runt medelhavet<br />
57
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Temperate rain forest<br />
o Liten till ytan<br />
o Stoora barrträd<br />
o Tex. Olympic peninsula<br />
Temperate <strong>se</strong>asonal forest<br />
Temperate grassland/de<strong>se</strong>rt<br />
o Prärie, stepp<br />
Boreal forest<br />
Tundra<br />
Torsdag 5 <strong>se</strong>ptember – Terrester ekologi<br />
Nordens vegetation<br />
Ekosystemsdifferentierade faktorer<br />
o Klimat och inom klimatregioner:<br />
Näringstillgång<br />
Fuktighet<br />
Människan<br />
I fjällen dessutom snödjup<br />
Vegetations<strong>se</strong>rierna<br />
o Se kompendie, sida 8<br />
o Näringstillgång ökar åt höger och fuktighet ökar neråt<br />
Hed<strong>se</strong>rien -> ängs<strong>se</strong>rien -> stäpp<strong>se</strong>rien<br />
Myr<strong>se</strong>rien<br />
3<br />
Impediment – en skog med låg avkastning. Produktionen < 1 mskog /år. Viktiga för<br />
naturvård men inte så viktiga för skogsjordbruket.<br />
Hed<strong>se</strong>rien<br />
Fuktighetsskalan, hed<strong>se</strong>riens indikatorer<br />
o Fuktighetsskalan bygger på det man kan <strong>se</strong> av kryptogamerna<br />
o Skarpt – torraste steget, bara lavar<br />
o Torr – lavar + mossor (och lingon)<br />
o Frisk – medelfuktigt, ”skogsmossor”. De flesta granar står i denna miljö.<br />
o Fuktigt – björnmossor + vitmossa (Sphagnum)<br />
o Våt – på grän<strong>se</strong>n till myr<strong>se</strong>rien, vitmossa (Sphagnum)<br />
Rätt lågt pH (ca 4-5)<br />
Podsol – vanligaste jordmånstypen i norden. Jordmånen i hed<strong>se</strong>rien.<br />
o Mår<br />
Förmultningsskikt<br />
Humusämnesskikt<br />
o Mineraljord<br />
Blekjord (urlakning)<br />
Rostjord (anrikning)<br />
o Grund<br />
Beskogade ekosystem<br />
58
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Lavtallskog<br />
Skarp<br />
Sandig mark<br />
På grän<strong>se</strong>n till impediment<br />
o Hällmarkstall(björk)skog-mosaik<br />
o Lingontallskog (officiell benämning)<br />
Dominans av lavar och vissa mossor, lingon<br />
Förhållandevis artfattigt<br />
Fröträdställning – när man sparar träd på ett hygge för att de skall<br />
fröa av sig. Det är de värdefullaste träden man sparar, och man<br />
avverkar dem efter att de fröat av sig. Fungerar med tall men inte<br />
med gran (som välter).<br />
Både gran och tall förökar sig endast <strong>se</strong>xuellt (med frön) –<br />
solitära<br />
o Blåbärsgranskog<br />
Blåbär är det dominerande ri<strong>se</strong>t (= buskar som inte når över snön)<br />
Mossor och smalbladiga gräs, tex. husmossa och kruståtel<br />
”Gräsmattorna” inne i skogarna väntar på att skogen skall blåsa ner<br />
och det skall bli ljust – det är bara då de blommar.<br />
De yngsta växterna i skogsmåntyper är träden.<br />
o Hedekskog<br />
Quercus petraea – bildar omfattande skogar i Bohuslän<br />
Vi har två ekarter i Sverige<br />
Antagligen den dominerande skogstypen i Halland och Bohuslän<br />
under medeltiden<br />
o Hedbokskog<br />
Finns både på näringsrika och näringsfattiga marker<br />
Våraspekt – träden fälle sina blad så på våren är det mycket ljust i<br />
skogen<br />
Sommaraspekt – betydligt skuggigare/mörkare<br />
LAI – Leaf Area Index. Antalet blad som en foton skall pas<strong>se</strong>ra på<br />
väg ner till marken.<br />
Trädfria ekosystem<br />
o Trädfri hed<br />
Kulturlandskap<br />
Användes för bete. Brändes för att hålla ri<strong>se</strong>t (ljung) borta så att det<br />
skulle bli mer gräs.<br />
o Hällmarksljunghed<br />
o Frisk ljunghed<br />
Ofta på morän<br />
Ljung och blåbär<br />
Betas och bränns<br />
o Gräshed<br />
Mager mark<br />
Ofta i skärgården<br />
Tex. fårbetade<br />
59
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Ängs<strong>se</strong>rien<br />
o Fukthed<br />
Dominerade av grä<strong>se</strong>t blåtåtel<br />
Naturligt kring små skogssjöar<br />
Högre pH (ca 6)<br />
o Kom ihåg att pH-skalan är logaritmisk, det vill säga pH 5 är tio gånger surare<br />
än pH 6.<br />
Här kan man inte använda kryptogamer för att bestämma fuktigheten<br />
Krävande arter, tex. gulsippa och vårärt<br />
o Man kan avläsa pH’t genom att titta på kombinationen av växtarter<br />
Brunjord – jordmånstypen i ängs<strong>se</strong>rien<br />
o Mull<br />
o Brunjord<br />
o Grund<br />
Beskogade ekosystem<br />
o Endast lövskogar => mycket tydlig våraspekt<br />
o Sommaraspekt<br />
Växter som kräver fukt och näring och som har stor fotosyntesyta för<br />
att klara skuggan<br />
o Torr-frisk ängslövskog<br />
o Park<br />
Parker och trädgårdar<br />
Arter som gynnas är bland annat koltrast och talgoxe<br />
o Alsumpskog<br />
Al är vårt lättaste träslag men inte särskilt hållbart<br />
Rotstammen är den som kan bli flera hundra år. Själva stammarna<br />
blir kanske bara 50-60 år, men det skjuts hela tiden nya rotskott. Man<br />
kan avläsa åldern genom att <strong>se</strong> hur många stammar som kommer upp<br />
från varje rotstam.<br />
Fältskikt med högörter och ormbunkar, tex. strutbräken<br />
Öppna ängar<br />
o Torräng<br />
Användes för bete men ger för låg avkastning och har på många<br />
ställen fått växa igen<br />
Backtimjan<br />
Igenväxning med enbuskar leder till att marken blir surare och<br />
området övergår från ängs<strong>se</strong>rien till hed<strong>se</strong>rien.<br />
o Friskäng och skogsbryn<br />
o Löväng<br />
Äng med enstaka lövträd<br />
Hamlade lövträd – grenarna har använts till vinterfoder, så de är hårt<br />
beskurna med kompakta kronor<br />
o Högörtfuktäng<br />
Endast kobete (inte får för de får parasiter som trivs bra i denna<br />
miljö)<br />
60
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Stäpp<strong>se</strong>rien<br />
Inte heller så hög avkastning så de får ofta växa igen idag<br />
Igenväxningen går fort<br />
Mycket al<br />
Tuvtåtel<br />
o Åker i hävd<br />
Matjord – ett specialfall av brunjord<br />
Matjord<br />
Plogsula – hårt packat lager mellan matjorden och alven.<br />
Svårt för växterna att tränga igenom.<br />
Alv (grund)<br />
Svartjord – jordmånstypen i stepp<strong>se</strong>rien. Vanlig i tex. Ukraina, Ungern, Bulgarien.<br />
Har vi stepp i Sverige<br />
o Ja och nej<br />
o Växtligheten finns i Sverige på bland annat Ölands Alvar, Kinnekulle,<br />
Västgötaslätten. Troligen kvarlevor från när det var riktig stepp.<br />
o Klimatet har vi inte.<br />
Klimatisk stäpp<br />
o Grä<strong>se</strong>t luddslok. Vanligt på tex. Öland.<br />
Edafisk stäpp<br />
o Orchiden krutbrännare (Orchis ustulata), tex. på Alvaret på Öland<br />
o Fjädergräs (Stipa pennata), tex. på torrängar i Västergötland.<br />
o Blodnäva (Geranium sanguineum), tex. på skalgrusbankar i Bohuslän.<br />
Myr<strong>se</strong>rien<br />
Här avges sumpgas, vilket till stor del består av metan<br />
o Detta beror på att grundvattnet i princip går ända upp till ytan => en syrefri<br />
miljö och reduktion sker<br />
Det som begränsar i myr<strong>se</strong>rien är inte vatten utan näring<br />
Mos<strong>se</strong><br />
o Man kan <strong>se</strong> bakåt i tiden genom att borra i mossar<br />
o Tillväxte ca 1 mm/år, men nu är det i princip ingen tillväxt på grund av<br />
högre nedbrytning. Detta beror på att mossarna gödslas av kvävenedfallet.<br />
o Mos<strong>se</strong>ns succesion, <strong>se</strong> bild i kompendiet, sida 11<br />
Hur mossar bildas<br />
Laggkärr (fattigkärr)<br />
o Kanten på en mos<strong>se</strong><br />
o Gungfly<br />
o Sileshår och vitmossor (Sphagnum)<br />
Högmos<strong>se</strong><br />
o Tuvor och höljor<br />
Tallsumpskog<br />
o Mitt mellan hed<strong>se</strong>rien och myr<strong>se</strong>rien<br />
61
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Granar som växer här kallas varvgranar – mycket små granar med tätt mellan<br />
grenvarven<br />
Man kan räkna en grans ålder genom att räkna antalet grenvarv – ett<br />
år mellan varje varv<br />
Medelrikkärr<br />
o Tex. svärdslilja<br />
Extremrikkärr<br />
o Indikator Scorpidium scorpioides<br />
Havsstrand<br />
o Ekotoner<br />
Torsdag 12 oktober – Global change<br />
Skrivregler<br />
sp species/art<br />
spp species(pluralis)/arter<br />
♂ hane<br />
♂♂ hanar<br />
i.e. dvs.<br />
e.g. t.ex.<br />
etc. etcetera<br />
et al. ”med allierade”, med flera (används om författare av böcker)<br />
Övningsfrågor: Terrester ekologi<br />
2. Växter med städ<strong>se</strong>gröna blad finns framförallt i hed<strong>se</strong>rien och i myr<strong>se</strong>rien. Detta beror på<br />
att det är marker som är näringsfattiga. På näringsfattig mark finns det två strategier – billiga<br />
blad eller dyra men hållbara blad. Städ<strong>se</strong>gröna blad är alltså dyra att producera med ger bra<br />
avkastning genom fotosynte<strong>se</strong>n.<br />
Global change<br />
IPCC - Intergovernmental Panel on Climate Change<br />
o FN’s klimatpanel<br />
o Ger ut en lägesrapport var femte år<br />
o www.ipcc.ch<br />
Vilka är de globala förändringarna?<br />
o Förändrad markanvändning<br />
o Miljöförorening (environmental pollution) – även ogiftiga utsläpp.<br />
o Klimatförändring<br />
Kommer inte ensamma, utan i kombination med övriga<br />
komponenter av Global Change, och i samverkan med dessa –<br />
feedback.<br />
Vi har inte så bra koll egentligen – ”faktan” vi har är lika mycket vad<br />
vi tror som vad vi vet.<br />
En trend är signifikant när signalen är större än bru<strong>se</strong>t<br />
o Tex. klimatförändringstrenden<br />
62
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
<br />
o<br />
GCM – Global Circulation Model<br />
Jorden har naturliga klimatförändringar<br />
o Excentricitet – Största anledningen är att jordens bana växlar mellan att vara<br />
elliptisk och cirkulär.<br />
Istiderna beror på detta<br />
o Skevhet - Jordaxeln lutar (21,5 grader) i förhållande till rotationsplanet kring<br />
solen<br />
Årstiderna beror på detta – det är vinter när axeln lutar från solen<br />
o Precession – variation som beror på var i en elliptisk bana som jorden ligger<br />
när de olika årstiderna infaller.<br />
Ligger jorden längst bort i ellip<strong>se</strong>n när det t.ex. är vinter blir det en<br />
extra kall vinter.<br />
o Solfläckar<br />
Det finns en koppling till nederbörd, men den är relativt marginell<br />
Störning – oförutsägbar händel<strong>se</strong><br />
Växling – förutsägbar/regelbunden händel<strong>se</strong><br />
Värme<br />
o Sensibel – kännbar<br />
o Latent – ”inbyggd” i tex. vattenånga. Beror på hur snabbt molekylerna rör<br />
sig. Utstrålningen är sådan värme.<br />
Växthusga<strong>se</strong>r (i sjunkande storleksordning)<br />
o H2 – vattenånga. Vanligast i atmosfären.<br />
o CO2 – koldioxid<br />
o CH4 – metan<br />
o CFC:er – klorerade florkarboner, det vill säga freoner med mera<br />
o N2O – kvävedioxid, lustgas<br />
Antropogen växthu<strong>se</strong>ffekt – den växthu<strong>se</strong>ffekt som är tillförd av människor<br />
(”antropo-” = ”människo-”).<br />
o 10 W/m 2<br />
Halten av koldioxid ökar stadigt, på grund av utsläpp.<br />
Karbontjämvikten<br />
o H2O + CO2 H + - + 2-<br />
+ HCO3 2H + CO3<br />
Från tajgan avges koldioxid på vintern och metan på sommaren<br />
o Metan finns tex. i sumpgas som avges från myr<strong>se</strong>rien<br />
Metanutsläpp<br />
o Naturligt från våtmarker 115 Mt<br />
o Risodling 110<br />
o Idisslare 80<br />
o Utvinning av naturgas 45<br />
o Bränning av biomassa 40<br />
o Termiter 40<br />
63
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Deponier 40<br />
o Kolbrytning 35<br />
o Oceaner 10<br />
o Sötvatten 5<br />
o Övrigt 5<br />
o Totalt 525<br />
Måndag 16 oktober – Naturvårdsbiologi<br />
Människans påverkan på naturen, och vad vi gör för att skydda den.<br />
Exempel på hotad art: garfågel<br />
Synergism – när kombinationen av två effekter, som ökar linjärt, tillsammans ger en<br />
effekt som ökar exponentiellt.<br />
Vi renar våra utsläpp från svavel för att de ger försurning. Detta ger dock en ökad<br />
växthu<strong>se</strong>ffekt, eftersom svavel i atmosfären ger en kylande effekt – solinstrålning<br />
reflekteras bort.<br />
Naturvårdsbiologi är en tvärvetenskaplig disciplin som förenar biologi, ekonomi,<br />
sociologi, jord- och skogsbruk och politik i av<strong>se</strong>ende att skydda arter från att dö ut,<br />
hindra genetisk utarmning samt att skydda hela ekosystem.<br />
Grundläggande värderingar för naturvårdsbiologi<br />
o Artrikedom är positivt<br />
Vissa entrepologer hävdar att människan är <strong>se</strong>lekterad att tycka om<br />
artrikedom – vi är allätare och vill ha varierad kost<br />
o Utrotning orsakad av människan är dåligt<br />
Människan är en del av naturen och det är inte självklart att det är<br />
dåligt. Andra arter utrotar också arter.<br />
o <strong>Ekologi</strong>sk komplexitet är bra, finns endast i naturen<br />
Arter bevarade i djurparker räcker inte – interaktioner mellan arter är<br />
viktigt<br />
o Evolution genom naturligt urval är positivt<br />
64
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Människans avel är inte ”lika mycket värt”<br />
Arter i fångenskap blir avskurna från ”den naturliga tävlingen”<br />
o <strong>Biologi</strong>sk diversitet har egenvärde<br />
Naturvårdsbiologi går ut på att bevara biologisk mångfald. Naturvårdsbiologer tar<br />
reda på varför mångfalden minskar och försöker motverka det.<br />
WWF’s definition på biologisk mångfald:<br />
o Alla miljontals växter, djur och mikroorganismer samt de gener de innehåller<br />
och de intrikata ekosystem de skapar i naturen<br />
3 nivåer av biodiversitet (= biologisk mångfald)<br />
o Genetisk diversitet<br />
Unika individer<br />
Även olika populationer, av samma art, har olika genetisk uppsättning<br />
o Art-mångfald<br />
Unika arter<br />
o Ekosystem<br />
Kombination av många olika arter<br />
Unika ekosystem – varje ekosystem är en unik kombination av<br />
organismer<br />
Mångfaldens värden:<br />
o Etiska argument<br />
Religiösa argument<br />
Västerländsk religion, tex. kristendom, judendom, islam,<br />
sätter människan över naturen och vårt paradis ligger inte på<br />
den här jorden. Tex. buddhism och hinduism håller<br />
människan för jämbördig med naturen – allt hänger ihop och<br />
de vi gör i detta liv påverkar nästa liv. Man återföds till jorden<br />
vilket kan vara ett starkt själ att inte förstöra jorden.<br />
Ickereligiösa argument<br />
Naturen/arter har egenvärde<br />
”Vi har inte ärvt jorden av våra föräldrar, vi har lånat den av<br />
våra barn”<br />
o Antropocentriska argument (människocentrerade - nyttoargument).<br />
Alla argumenten grundar sig på en försiktighetsprincip.<br />
Estetiska argument<br />
Vi tycker att naturen är vacker. Vi använder naturen som en<br />
”oas att hämta kraft i”. Ger bättre hälsa att springa i skogen<br />
än inne i stan. Leder till tätortsnära re<strong>se</strong>rvat.<br />
Livsuppehållande argument (ekologiska)<br />
Vi är beroende av ekosystemet. Ekosystemet utför ”gratis<br />
tjänster”:<br />
o Reningsverk (frisk luft, rent vatten)<br />
o Pollination<br />
o Klimatreglerare. Man tror tex. att regnskogen har<br />
ganska stor effekt på det globala klimatet.<br />
o Hindrar jorderosion<br />
65
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Återskapar grundvatten. Om vi tex. dikar ur mark så<br />
sjunker grundvattennivån även i omkringliggande<br />
marker, och flödet blir mycket snabbare.<br />
Beräknat värde för ekosystemstjänster: 18*10 12 US $/år.<br />
Praktiska argument (ekonomiska)<br />
Vi kan hämta mat, byggmaterial etc. ur ekosystem<br />
Naturen som re<strong>se</strong>rv. Det kan finnas outnyttjad (genetisk)<br />
information, som vi skulle ha nytta av men som vi missar när<br />
vi utrotar arter. Vi kan behöva nya grödor, nya läkemedel etc.<br />
o Exempel: 1990 framställdes en cancermedicin ur<br />
idegranens bark<br />
Ekoturism<br />
o Sägs vara värd 800 miljarder US $/år<br />
När en regnskog kalhuggs så används bara ca 2% av träden<br />
o Studier visar att i längden (i generationsperspektiv) så går det jämt ut mellan<br />
att hugga och utnyttja den i hållbart perspektiv (jakt, frukter, skörda gummi<br />
etc.)<br />
Hur mäter vi biodiversitet?<br />
o Vi har egentligen bara ett mått – artdiversitet – vi räknar arter. Detta kan <strong>se</strong>n<br />
göras om till olika index.<br />
Vad är en art?<br />
o <strong>Biologi</strong>skt artbegrepp (BSC): Arter är grupper av verkligen eller potentiellt<br />
reproducerande populationer som är reproduktivt isolerade från andra sådana<br />
grupper. Bygger på nutida reproduktion.<br />
Två individer är av samma art om de kan reproducera sig och få fertil<br />
avkomma<br />
Problem: Vad händer om två grupper är som inte är reproduktivt<br />
isolerade är geografiskt isolerade?<br />
o Morfologiskt artbegrepp: Två individer är av olika art om de <strong>se</strong>r olika ut.<br />
(Hanar och honor får dock vara olika.) Morfologiska varianter som är skiljda<br />
åt i geografin är olika ra<strong>se</strong>r.<br />
o Fylogenetiskt artbegrepp (PSC): Arter är den minsta gemensamma gruppen<br />
som på ett avgörande sätt skiljer sig från andra grupper. Det skall också<br />
finnas en gemensam evolutionär historia.<br />
Varje delning i ett släktträd ger en ny art.<br />
Inom det fylogenetiska artbegreppet pratar man egentligen inte om<br />
arter utan om populationer.<br />
Parafyletisk grupp – en grupp som inte innehåller alla<br />
ättlingar/avkommor (????) till en förfader. Arter i det fylogenetiska<br />
artbegreppet är parafyletiska.<br />
Utdöenden<br />
Är alla utdöenden negativa?<br />
o Det finns massor av ”naturliga” utdöenden.<br />
o Man räknar med att 99 % av alla arter som funnits har dött ut.<br />
o Arter hinner inte alltid anpassa sig till nya förhållanden<br />
66
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Mekanismer för utdöenden:<br />
o Klimatförändringar<br />
Istider<br />
Värmeperioder<br />
o Vattenståndsförändringar<br />
Kontinentalplattor flyttar på sig och skapar eller tar bort områden<br />
o Katastrofer<br />
Meteoriter<br />
Vulkanutbrott<br />
o Konkurrens – ”evolutionary arms race”<br />
Tex. när en art anpassar sig snabbare än en annan<br />
Det finns fem stora massutdöenden i jordens historia, och ett sjätte är pågående<br />
o Ordivician<br />
o Devonian<br />
o Permian<br />
o Triassic<br />
o Cretaceous – dinosaurierna dog ut<br />
o Pleistocene – nutid – människan utrotar, framförallt stora däggdjur och fåglar<br />
Naturlig utdöendehastighet<br />
o En art finns i genomsnitt i ca 1000 000 år<br />
o 1-10 arter utrotas naturligt per år (om vi har 1-10 miljoner arter)<br />
Människoorsakade utrotningar<br />
Avancerade grupper (in<strong>se</strong>kter ryggradsdjur, fanerogamer)<br />
o Högst artdiversitet var det för ca 30000 år <strong>se</strong>dan. Sen dess har 75% av<br />
megafaunan (> 45 kg) har försvunnit.<br />
Nordamerika koloni<strong>se</strong>rades av människan för ca 1<strong>20</strong>00 år <strong>se</strong>dan. Ungefär samtidigt<br />
försvann 57 stora och 21 små däggdjur.<br />
I Europa för <strong>20</strong>000 år <strong>se</strong>dan utrotade vi mammuten.<br />
Förut så räknades en art som utdöd om man inte <strong>se</strong>tt den på 50 år. Nu räknas den<br />
som utdöd om man ”med stor sannolikhet kan anta att den inte finns kvar”.<br />
Exempel på människoutrotade arter:<br />
o sabeltandad tiger, dront, mammut, moafågel, tazmansk varg<br />
Antropogen utrotningshastighet<br />
o 100-1000 gånger fler än naturligt, det vill säga vi utrotas ca 100-10000<br />
arter/per år.<br />
Antropogena orsaker till utrotning<br />
o Habitatförluster – största problemet<br />
Regnskog – bränner för plantager, hugger ner<br />
Våtmarker – utdikning för att använda som jordbruksmark, räkodling<br />
i tex. mangroveträsken i sydostasien<br />
Prärier och stäpper – blir till jordbruksmark. Många präriedjur, tex.<br />
bison kräver enormt stora områden för att överleva.<br />
Ökenspridning – överbetning -> jorderosion<br />
Korallrev – trålfiske förstör botten och korraller -> korallerna angrips<br />
av sjukdomar och dör<br />
67
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Habitatfragmentering<br />
Populationer blir isolerade, vilket ökar risken för utdöende<br />
o Miljögifter<br />
Sänker motståndskraften mot andra faror<br />
Gifter som ger direkta effekter: DDT, PCB, kvicksilver<br />
Gifter som ger indirekta effekter – ger ofta direkt effekt på tex.<br />
in<strong>se</strong>kter, men då även en indirekt effekt på de som äter in<strong>se</strong>kterna (de<br />
får ingen mat).<br />
Förändringar av miljön – så kallade miljögifter som leder till<br />
eutrofiering, försurning, växthu<strong>se</strong>ffekt.<br />
o Jakt och fiske – överexploatering<br />
Inbegriper också handel med arter<br />
Exempel<br />
Jakt på noshörning och elefant för att ta horn och betar<br />
Torskfiske i Atlandet och Östersjön<br />
o Kommersiella produkter<br />
Tex. kinesisk folkmedicin (björn, tiger)<br />
o Inför<strong>se</strong>l av främmande organismer – ett förhållandevis stort hot<br />
Tex. paddor i Australien, colloradoskalbagge (i Collorado?), minkar i<br />
Sverige, nilaborre i Victoriasjön<br />
Från och med 1600-talet har antalet arter vi utrotat ökad starkt exponentiellt. I<br />
kurvan finns dock en minskning av antalet utrotade arter under perioden då<br />
människorna drabbades av böldpest.<br />
Vilka arter är hotade?<br />
o Små och glesa populationer<br />
MVP (Minimum Viable Population) – den populationsnivå som<br />
behövs för att garantera ett långsiktigt överlevande för populationen.<br />
Brukar sättas till nivån som ger 90 % chans att överleva i <strong>20</strong>0 år eller<br />
99 % chans att överleva 1000 år.<br />
MDA (Minimum Dynamic Area) – den yta som behövs för att<br />
upprätthålla MVP.<br />
Exempel<br />
Grizzlybjörn: MVP = 1000 st, MDA = halva Kanada<br />
o Populationer med begränsad utbredning<br />
Kallas endemiska arter<br />
o Stora arter med stora hemområden<br />
Ofta lågt r max<br />
o Arter med dålig spridningsförmåga<br />
o Speciali<strong>se</strong>rade arter<br />
Beroende av specifik föda eller boplats => känslig för störning<br />
o Migrerande arter<br />
Behöver flera typer av re<strong>se</strong>rvat – övervintring, rastplat<strong>se</strong>r,<br />
parningplat<strong>se</strong>r<br />
o Jaktbara arter, husdjur<br />
Varför är små populationer hotade?<br />
o Demografisk slumpvariation<br />
68
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
Demografi – vetenskapen om populationers sammansättning och<br />
förändring – sammansättning, åldersvariationer etc.<br />
Mortaliteten ökar eller nativiteten minskar => mycket större<br />
procentuell minskning av populationsmängden i en liten population<br />
än i en stor. Tex. 50% om 10 individer dör.<br />
(slumpmässig) Snedfördelning av antalet av vardera kön => mindre<br />
population än vad det <strong>se</strong>r ut som. Tex. 10 hanar + 5 hanar är<br />
egentligen bara en populationsstorlek på 5 + 5.<br />
=> Ju mindre population desto större effekt ger slumpvariationerna<br />
o Miljövariation – miljömässig osäkerhet<br />
Inbegriper både biologisk och fysisk miljö<br />
Tex. att en art A som inte konkurrerar med en annan art B kan ändå<br />
ha negativ effekt på art B om den införs i samma område, genom att<br />
den tex. gör att det blir fler predatorer<br />
Väderlek<strong>se</strong>xtremer – ju längre tid en liten population fortlever desto<br />
större sannolikhet att extremer inträffar<br />
o Genetiska problem<br />
Det krävs 500 individer för att genetisk diversitet skall bibehållas<br />
Det krävs 50 individer för att undvika inavelsdepression<br />
50/500-regeln – mellan 50-500 individer krävs för att en population<br />
skall överleva. Detta bygger dock på att alla individerna reproducerar<br />
sig.<br />
Effektiv populationsstorlek – dvs. de i populationen som verkligen<br />
reproducerar sig.<br />
För monogam art: N e = 2*Min(N m, N f)<br />
För polygamy art: N e = (4*N m*N f)/( N m + N f)<br />
Exempel:<br />
o Monogama gäss, <strong>20</strong> hanar, 6 honor =><br />
populationsstorleken N = 26, effektiva<br />
populationsstorleken N e = 12<br />
o Polygam elefantsäl, 6 hanar, 150 honor => N = 156,<br />
N e = 4*6*150/(6 + 150) = 23<br />
o Risk för utrotningsspiral<br />
Populationsstorleken minskar av någon anledning => större<br />
demografisk population => mindre populationsstorlek =><br />
fragmentering => mindre populationsstorlek => inavelsdepression<br />
=> mindre populationsstorlek => genetisk drift => mindre<br />
populationsstorlek => utrotning<br />
Bedömningar för hotade arter<br />
o RE<br />
o CR (critical) – akut hotad<br />
o EN (endangered) – starkt hotad<br />
o VU (vulnerable) – sårbar<br />
o NT<br />
o LC (least concern)<br />
IUCN – internationella organet som har hand om rödlistade arter<br />
69
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o www.iucn.com<br />
o På svenska: Artdatabanken<br />
Hur man gör för att rädda hotade arter<br />
Hur man skall gå till väga för att rädda hotade populationer?<br />
o Naturre<strong>se</strong>rvat<br />
o Utfodring<br />
o Återinplantering eller förstärkning av restpopulation<br />
Tex. bläsblock i Sydafrika<br />
o Uppfödning i djurpark<br />
Tex. kondor i Usa<br />
Målsättning med att bilda re<strong>se</strong>rvat<br />
o Ca 3 % av jordens yta är helt skyddad, som naturre<strong>se</strong>rvat eller<br />
forskningsområde<br />
o Skydda tillstånd – allt i re<strong>se</strong>rvatet skall fortleva<br />
o Skydda dynamiska ekologiska proces<strong>se</strong>r – här måste man acceptera om en art<br />
dör ut i re<strong>se</strong>rvatet<br />
o Bevara biologisk mångfald – så många arter som möjligt<br />
o Bevara nyckelarter – om en nyckelart tas bort rasar ekosystemet<br />
o Bevara ekosystem – den målsättning som de flesta re<strong>se</strong>rvat har idag.<br />
Inbegriper att skydda dynamiska ekologiska proces<strong>se</strong>r.<br />
Re<strong>se</strong>rvatsteori<br />
o Öbiogeografisk teori<br />
Ricklefs, sida 451-452<br />
Ju närmare land desto högre invandring men också högre utrotning.<br />
Liten ö kan försörja färre arter än en stor<br />
o Metapopulationer<br />
Flera små populationer med möjlighet till migration emellan –<br />
försvinner en av populationerna vandrar individer från de andra in<br />
igen.<br />
o Source-sink teori<br />
Ett område A ”försörjer” andra områden<br />
När populationen i A ökar emigrerar individerna därifrån till mindre<br />
populationer som kanske inte skulle klara sig om de inte hela tiden<br />
blev fick invandring från A<br />
o Störningsdynamik<br />
Ofta är diversiteten som högst när det är ”lagom mycket störning”.<br />
Diversiteten är låg både då det är lite störningar och då det är väldigt<br />
mycket störningar.<br />
Tre saker man behöver tänka på när man skall bestämma var re<strong>se</strong>rvat skall ligga<br />
o Alla biom behöver bevaras var för sig.<br />
o ????<br />
o Arter som flyttar behöver väldigt stora/långa re<strong>se</strong>rvat<br />
Theoretical patterns i nature re<strong>se</strong>rve design<br />
o Size – Larger area holds more species and larger populations<br />
70
<strong>Baskurs</strong> <strong>Biologi</strong>, <strong>20</strong> p, <strong>ht</strong> <strong>20</strong>06 Karin Röhsman<br />
o Proximity – Proximity facilities inter-re<strong>se</strong>rve linkage, e.g. increasing the<br />
extent of genetic visibility<br />
o Fragmentation – a coherent site is better than <strong>se</strong>veral smaller sites, even if<br />
total area is the same<br />
o Spatial relationship – three-way linkage is facilitated by clumping rather than<br />
by linear pattern<br />
o Linkage – habitat corridors facilitate movement between re<strong>se</strong>rves<br />
o Shape – bäst med stor karma, och det får man genom att ha ett ganska runt<br />
re<strong>se</strong>rvat och inte en oregelbunden eller långsträckt form.<br />
Kanteffekt – kanterna i re<strong>se</strong>rvat blir påverkade. Det är mycket bättre<br />
med ett stort sammanhängande re<strong>se</strong>rvat än många små, eftersom den<br />
faktiskt användbara arean blir större.<br />
Man kan minska kanteffekter genom re<strong>se</strong>rvat med en flytande kant –<br />
ett kärnområde, en buffertzon och en övergångszon. I bufferxonen<br />
får traditionellt bruk, övervakning och ickedestruktiv forskning ske. I<br />
övergångszonen får uthålligt bruk och experimentell forskning ske.<br />
71
Change language