Neurobiologische Modelle der Sprache

Neurobiologische
Modelle der Sprache
Vortrag von
A. M. Müller
18.04.2011
Im Rahmen des Seminars: Neurokognition von Hören und Sprache
Dozent: Dr. M. Meyer
1

Inhaltsverzeichnis
I. Einleitung
II. Das dynamic dual pathway model von Friederici et al.
(2002, 2004)
III. Die Asymmetric Sampling in Time (AST) Hypothese von D.
Poeppel (2003) & ihre Überprüfung
IV. Das Dual Stream Model der Sprachverarbeitung von Hickok
und Poeppel (2004, 2007 & 2009)
V. Das Integrative Speech Processing Framework von Kotz und
Schwartze (2010)
VI. Take Home Message
VII. Fragen
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I. Einleitung - Sprachverstehen
• Sprachverstehen erfolgt „automatisch“, der Prozess,
wie wir das machen, ist nicht bewusstseinsfähig. Nur
die Ergebnisse dieses Prozesses, also das, was wir
verstanden haben, wird uns bewusst.
• Die kognitive Leistung scheint uns selbstverständlich
und wird auch von nicht besonders intelligenten
Menschen mühelos erbracht.
• Will man verstehen, wie unser Gehirn die höchst
aufwendige und komplexe Aufgabe meistert, Sprache
zu verstehen– dann wird es kompliziert!
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I. Einleitung
Zwei Ansätze können bei der wissenschaftlichen
Beschäftigung mit neurobiologischen Modellen
unterschieden werden:
• Linguistische Herangehensweise
• Parameter-basierte Herangehensweise
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I. Einleitung – Der linguistische Ansatz
Beispielsatz:
Am Freitagmorgen ist eine Bank überfallen worden. Ein Mann
Adjektiv
mit blonder Perücke drang in eine Bank ein, als eine
Mitarbeiterin gerade öffnen wollte. Er fesselte die
Verb
Substantiv
Bankangestellte und leerte die Kasse.
Konjunktion
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I. Einleitung – Der linguistische Ansatz
Beispielsatz:
Temporales
Adverbiale
Subjekt
Am Freitagmorgen ist eine Bank überfallen worden. Ein Mann
mit blonder Perücke drang in eine Bank ein, als eine
Mitarbeiterin gerade öffnen wollte. Direktes Er fesselte die
Objekt
Bankangestellte und leerte die Kasse.
Prädikat
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I. Einleitung – Der linguistische Ansatz
Beispielsatz:
Am Freitagmorgen ist eine Bank überfallen worden.
Nebensatz erster
Ordnung
Ein Mann mit blonder Perücke drang in eine Bank ein,
als eine Mitarbeiterin gerade öffnen wollte.
Er fesselte die Frau und leerte die Kasse.
Hauptsatz
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I. Einleitung – der linguistische Ansatz
• Unter der Annahme, dass linguistische Konzepte
und Prozesse tatsächlich in irgendeiner Weise
widerspiegeln, wie unser Gehirn Sprachinput
analysiert, werden diese zur Erklärung der im
Gehirn bei der Sprachverarbeitung ablaufenden
neurobiologischen Prozesse herangezogen.
• Bei der linguistischen Herangehensweise wird
versucht zu erklären, wo, wann und wie im
Gehirn diese komplexen Analysen der
linguistischen Komponenten zustande kommen.
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I. Einleitung – der linguistische Ansatz
ABER zwei fundamentale Probleme werden dabei völlig ignoriert:
• Conceptual granularity mismatch: Neurowissenschaftliche und
linguistische Sprachforschung verwenden zur Erklärung von Sprache
Erklärungseinheiten, die sich in ihrer Detailgenauigkeit wesentlich
unterscheiden. Linguistik arbeitet mit sehr feinkörnigen
Erklärungseinheiten und unter der Annahme genauer
Verrechnungsschritte, während man in den Neurowissenschaften
eher breitere Erklärungskonzepte verwendet.
• Ontological immensurability: Die Grundelemente der linguistischen
Theorie können nicht soweit reduziert oder angepasst werden, dass
sie den biologischen Grundelementen der Neurowissenschaften
entsprechen würden.
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I. Einleitung – der linguistische Ansatz
Poeppel und Embick (2005) schliessen auf Grund der
Inkompabilität von Linguistik und Neurowissenschaften:
„The machinery we invoke to account for linguistic
phenomena is not in any obvious way related to the
entities and computations of the biological systems
in question. Consequently, there is an absence of
reasonable linking hypotheses by which one can
explore how brain mechanisms form the basis for
linguistic computation. “
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I. Einleitung - Parameter-basierte
Herangehensweise
Ein Mann mit blonder Perücke drang in eine Bank ein, als eine Mitarbeiterin
gerade öffnen wollte.
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I. Einleitung - Parameter-basierte
Herangehensweise
Oszillo- und Spektrogramm zeigen deutlich:
• Sprache ist ein akustisches Signal mit physikalischen
Parametern wie Frequenz, Energie/Amplitude etc., das sich
über die Zeit hin entwickelt.
• Dieses Signal wird in unserem Gehirn in neuronale
Aktivität umgewandelt.
• Neuronale Aktivität kann sich innerhalb von spezialisierten
Neuronenpopulationen bis hin zu über das Gehirn
verteilten grossräumigen neuronalen Netzwerken
entfalten, innerhalb derer die Neurone gleichzeitig oder
nacheinander in bestimmten Frequenzbändern aktiv
werden (Synchronisation und Desynchronisation).
• Neuronale Aktivität besitzt somit die Dimensionen Raum
und Zeit.
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I. Einleitung - Parameter-basierte
Herangehensweise
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I. Einleitung - Parameter-basierte
Herangehensweise
Parameter-basierter Ansatz:
• Sprachverarbeitung im Gehirn ist das Ergebnis
des koordinierten Zusammenwirkens
verschiedener Gehirnareale, die auf Grund
ihrer neurobiologischen und
elektrophysiologischen Spezialisierung
spezifische Funktionen bei der
Sprachverarbeitung wahrnehmen.
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II. Das Dynamic Dual Pathway Model von
Friederici et al. (2002, 2004)
• Linguistischer Ansatz
• Methoden: EEG, bzw.
ERP-Ableitung für
Bestimmung der drei
Verarbeitungsphasen;
Verortung der dafür
zuständigen Gehirnareale
mit bildgebenden
Verfahren (PET und fMRI)
• Erklärungsebene:
auditorische
Satzverarbeitung
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II. Das Dynamic Dual Pathway Model
• Neurokognitives Modell - bilaterales temporo-
frontales Netzwerk.
• Temporale Areale = Identifikation auf der Ebene
Phonetik, Semantik und Syntax.
• Frontalen Areale = Erfassung von syntaktischen
und semantischen Beziehungen.
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II. Das Dynamic Dual Pathway Model
• Linker Temporalkortex = Identifikation der
phonetischen, lexikalischen und strukturellen
Elemente.
• Linker Frontalkortex = Sequenzierung und die
Formation der phonetischen, strukturellen und
thematischen Beziehungen.
Segmentelle, lexikalische und syntaktische
Informationen und Beziehungen werden links
verarbeitet.
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II. Das Dynamic Dual Pathway Model
• Rechter Temporallappen = Identifikation der
prosodischen Parameter statt
• Rechter Frontalkortex = Verarbeitung der
Satzmelodie.
Suprasegmentelle Informationen auf
Satzebene wie Akzentuierung, Tonhöhe,
Pausen etc. werden rechts verarbeitet.
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II. Das Dynamic Dual Pathway Model
• Interaktion von prosodischer und
syntaktischer Information.
• Linke und rechte temporo-frontale Areale
interagieren während der Satzverarbeitung
dynamisch miteinander über das hintere
Drittel des Corpus Callosum.
• Der zeitliche Ablauf dieser Interaktion ist
jedoch noch unklar.
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II. Das Dynamic Dual Pathway Model
20

II. Das Dynamic Dual Pathway Model
21

II. Das Dynamic Dual Pathway Model
• Auditorische Satzverarbeitung = linke
temporo-frontale Gebiete.
• Drei Verarbeitungsphasen abgrenzbar.
• Definition der drei Phasen auf der Basis von
elektrophysiologischen Daten.
• Aufzeichnung und Analyse verschiedener
Event-Related-Potentials (ERP)-Ableitungen
bei verschiedenen semantischen und
syntaktischen Regelverletzungen.
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Event Related Potentials (ERP) und ihre
Bedeutung
Syntax:
• ELAN: Early-Left-Anterior-Negativity
im Zeitfenster von 150-200 ms
schnell entdeckbar Fehler der
Wortkategorie
dominant im Temporal- und
Frontalkortex der LH
• LAN: Left-Anterior-Negativity im
Zeitfenster von 200-500ms
Morphosyntaktische Fehler
• P600: Late-Central-Positivity im
Zeitfenster von 600+ ms
nach semantischen wie
syntaktischen Regelverletzungen
später Integrationsprozess
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Event Related Potentials (ERP) und ihre
Bedeutung
Semantik:
• N400: Centro-Parietal-
Negativity 400 ms nach Word-
Onset
korreliert mit Wörtern, die
semantisch nicht in den
vorausgehenden Kontext
eingeordnet werden können
kann sich aber auch auf eher
allgemeinere Aspekte der
Bedeutung als den lexikalischsemantischen
Aspekt beziehen
N400-Effekte finden sich auch
in nicht-linguistischen
Kontexten.
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Die drei Verarbeitungsphasen
Die drei aus den mit Regelverletzungsparadigmen gewonnen
Phasen der auditorischen Satzverarbeitung:
• Phase 0: Zeitfenster 0 – 100 ms: Erste akustische Analyse –
Identifikation der Phoneme – Identifikation der Wortform.
• Phase 1: Zeitfenster 100-300 m: autonomer Prozess - Analyse
der Wortkategorien - erste syntaktische Strukturanalyse.
• Phase 2: Zeitfenster 300-500 ms: lexikalisch-semantischen
und morphosyntaktische Prozesse - thematische
Rollenzuordnung.
Die Verarbeitung syntaktischer und semantischer
Informationen erfolgt auf dieser Stufe parallel und
voneinander unabhängig.
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Die drei Verarbeitungsphasen
• Phase 3: Zeitfenster 500-1000 ms: Integration oder bei
zweideutigen oder falsch strukturierten Sätzen zu
Reanalysen/Reparatur der verschiedenen Informationstypen.
Die Prozesse in Phase 1 sind immer unabhängig von Phase 2.
Jedoch können die Prozesse in Phase 2 durch Phase 1 insofern
beeinflusst werden, dass die lexikalische Integration eines
Elementes in den Kontext davon abhängt, ob es zuvor in
Phase 1 syntaktisch lizenziert/zugelassen worden ist.
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III. Die Asymmetric Sampling in Time (AST)
Hypothese von D. Poeppel (2003)
• Parameter-basierter
Ansatz
• Methoden: EGG und
bildgebende Verfahren
• Ebene: Prozessierung
des primären
Sprachinputs
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Die vier Prämissen der AST-Hypothese
1. Primärer Sprachinput bilateral verarbeitet.
2. Linke Hemisphäre besonders befähigt, schnell
wechselnde Signale zu verarbeiten.
3. Verschiedene Zeitskalen relevant bei der Verarbeitung
des Sprachsignals - denn das Signal enthält sowohl
segmentale wie auch suprasegmentale
Informationen.
4. Das Gehirn verarbeitet Zeit in einzelnen, zeitlich
definierten Chunks, d.h. nicht kontinuierlich. =>
Zeitliche Integrationsfenster zur Quantifizierung der
sich in der Zeit entwickelnden Sprachinformation am
geeignetsten.
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Die Theorie der AST-Hypothese
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Die Theorie der AST-Hypothese
• Kein Unterschied zwischen den primären auditorischen Cortices der
beiden Hemisphären – beide besitzen neuronale Populationen mit
Zeitkonstanten zwischen 25 und 200 ms.
• Der linke posteriore STG besitzt eine Präferenz zur Verarbeitung von
Information aus kurzen zeitlichen Integrationsfenstern (20-50 ms
Frequenz von 40 Hz Gamma-Band).
=> Analysen, die hohe zeitliche Auflösung erfordern, wie z.B.
Formantenübergänge, erfolgen links.
• Der rechte posterior STG präferiert die Verarbeitung der Information aus
langen zeitlichen Integrationsfenstern (150-250ms Frequenz von 4-5 Hz
Theta-Band).
=> Analysen mit hoher spektraler Auflösung wie z.B. Satzmelodie,
erfolgen rechts.
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Die Theorie der AST-Hypothese
• Enger Zusammenhang zwischen den beiden zeitlichen
Integrationsfenstern der linken und der rechten
Hemisphäre und den neuronalen Oszillationen.
• Die Integrationsfenster reflektieren neuronale
Oszillationen, bzw. die beiden verschiedenen
Samplingrates für das Sprachsignal im Gehirn.
• Die Verarbeitung des primären Sprachsignals erfolgt
bilateral - keine anatomische Lateralisierung der
Sprachverarbeitung, jedoch eine funktionale Asymmetrie,
bzw. eine zeitliche Asymmetrie der präferiert verarbeiteten
Einheiten des Sprachsignals.
• Die weitere Verarbeitung von Sprache grösstenteils in der
sprachdominanten linken Hemisphäre angesiedelt.
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Die Theorie der AST-Hypothese
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Überprüfung der AST-Hypothese
(Boemio, Fromm, Braun &Poeppel, 2005)
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Überprüfung der AST-Hypothese
(Boemio, Fromm, Braun &Poeppel, 2005)
• Nicht nur die primären auditorischen Areale, sondern auch STG und
STS beider Hemisphären reagieren sensitiv auf Veränderungen der
temporalen Struktur.
• STG-Areale sensitiv für lokale temporale Struktur und spektrale
Struktur von auditorischen Stimuli.
• STS-Areale nur für die lokale temporale Struktur sensitiv.
• Hemisphärische Asymmetrie in den STS bilateral:
linker STS = Input auf der Zeitskala von 20-50ms und zwar sowohl
vom rechten (interhemispährischer Austausch über das Corpus
Callosum) wie linken (intrahemisphärischer Austausch) STG.
rechter STS = Input vor allem auf der Zeitskala von 150-300ms zwar
sowohl vom rechten (interhemispährischer Austausch über das
Corpus Callosum) wie linken (intrahemisphärischer Austausch) STG.
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Überprüfung der AST-Hypothese
(Boemio, Fromm, Braun &Poeppel, 2005)
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Überprüfung der AST-Hypothese
(Boemio, Fromm, Braun &Poeppel, 2005)
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IV. Das Dual Stream Model der Sprachverarbeitung
von Hickok und Poeppel (2004, 2007 & 2009)
• Parameterbasierter
Ansatz
• Methoden:
Bildgebung und
Läsionsstudien
• Ebene:
Sprachwahrnehmung
und
Spracherkennung
auf
kortikaler
Ebene
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Dual Stream Model - Annahmen
In Analogie zum visuellen Verarbeitungssystem, wo man
einen dorsalen und ventralen Strang unterscheidet,
nehmen Hickok und Poeppel auch für die
Sprachverarbeitung zwei Verarbeitungsstränge an.
• Ventraler Strang weitgehend bilateral angelegt mit der
Aufgabe der Spracherkennung, d.h. mapping sound to
meaning.
• Linksdominanter dorsaler Strang mit Funktion der
Sprachwahrnehmung; verbindet die akustischen
Sprachsignale mit artikulatorischen Netzwerken im
Frontalkortex.
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Dual Stream Model - Annahmen
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Dual Stream Model - Verarbeitungsschritte
• Erste Verarbeitungsschritte für beide Pfade erfolgen
bilateral und parallel.
1. Spektrotemporale Analyse in den dem primären
auditorischen Areal nachgelagerten dorsalen Gyri
temporales superiores .
2. Integration der Sprachinformation erfolgt über zwei
distinkte Zeitskalen – einem kurzen
Informationsintegrationsfenster mit einer Länge von 24-
50 ms Gammafrequenz, d.h. der Sampling-Rate für
segmentale Representationen, und einem langen
Integrationsfenster mit einer Länge von 150-300ms
Thetafrequenz, d.h. der Sampling-Rate für syllabische
Repräsentationen.
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Dual Stream Model - Verarbeitungsschritte
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Dual Stream Model -Verarbeitungsschritte
3. Phonologische Verarbeitung: Mittlere bis
posteriore STS bilateral. => Die Ergebnisse der
spektralen und temporalen Analyse werden
mit in den STS gespeicherten phonologischen
Codes abgeglichen.
Nach diesem Verarbeitungsschritt erfolgt die
weitere Prozessierung des Sprachinputs in zwei
getrennten Bahnen.
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Dual Stream Model – Der ventrale Pfad
• Verbindung der phonologischen Codes mit höher
repräsentierten lexikalischer, semantischer und
konzeptioneller Information.
• Die Verarbeitung der Sprachinformation erfolgt grösstenteils
bilateral und parallel.
• Regionen des posterioren GTM und des posterioren ITS
bilateral bilden das lexikalische Interface.
• Mapping der über den ganzen Kortex verteilten semantischen
und konzeptuellen Repräsentationen mit dem Output aus den
STS.
• Leichte Dominanz der linken Hemisphäre.
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Dual Stream Model – Der dorsale Pfad
Warum ist es auch für das Sprachverstehen wichtig, dass
das Sprachsignal mit artikulatorischen Repräsentation
verbunden wird?
1. Der gesprochene Laut hat keine 1:1-Entsprechung mit
dem wahrgenommen Sprachsignal. Sprachlaute
müssen in ihrer invarianten, d.h. motorischen Form
im Gehirn gespeichert sein.
2. Spracherwerb ist primär eine motorische Aufgabe.
3. Feedback der auditorisch-motorischen
Integrationsschleife ist für eine saubere Artikulation
notwendig.
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Dual Stream Model – Der dorsale Pfad
Zwei verschiedene Ebenen der auditorisch-motorischen Interaktion:
1. auf Ebene der der einzelnen Sprachsegmente – STS bilateral
mit einem sensorisch-motorischen Interface, dem die
Transformation von sensorischem zu motorischem Code (und
zurück beim Sprechakt) obliegt – die linke Area Spt (sylvischparietale-temporale
Areal )
2. auf Ebene der Sequenzierung der Sprachsegmente – posteriorer
Gyrus frontalis inferior = Broca-Area; der prämotorische Kortex
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Dual Stream Model – Der dorsale Pfad
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V. Das Integrative Speech Processing Framework von
Kotz und Schwartze (2010)
• Parameter-basierter
Ansatz
• Ebene:
Sprachverarbeitung und
Sprachproduktion.
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Integrative Speech Processing Framework
Sprache transportiert Energiemuster über die Zeit.
• Benötigt: Ein Interface für die Integration der Outputs
der Systeme für die auditorische und temporale
Verarbeitung.
• Geeignet: Motorsysteme da effiziente Bewegung ein
akkurates Timing und eine hohe zeitliche Koordination
der einzelnen Muskelgruppen voraussetzt.
• Ausgewählte Kandidaten: Cerebellum und
Basalganglien - erfüllen nicht nur bei motorischen
Aufgaben, sondern auch bei kognitiven Leistungen die
Funktion von Schrittmachern.
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Integrative Speech Processing Framework
- Sprachverarbeitung
Stadien der Sprachverarbeitung:
• Hörbahn
• Thalamus als Relais
• primärer auditorischer Kortex im
Temporalkortex
• Cerebellum
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Integrative Speech Processing Framework
- Sprachverarbeitung
Bei der weiteren Verarbeitung des Sprachsignals
werden dann zwei parallele auditorische
Verarbeitungspfade unterschieden:
1. Prä-attentive Encodierung der ereignisbasierten
temporalen Struktur im Cerebellum. Es ist über
den Thalamus mit dem Frontalkortex verbunden
2. Im temporalen Kortex Verarbeitung des
Sprachsignals bis zum Abruf der
Gedächtnisrepräsentation. Der Temporalkortex
projiziert in den Frontalkortex .
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Integrative Speech Processing Framework
- Sprachverarbeitung
• preSMA bindet die temporale Struktur, erhält Input
vom Cerebellum und schickt Informationen an den
dorsolateralen Präfrontalkortex.
• Dieser integriert die Gedächtnisrepräsentationen und
die temporalen Informationen.
• Die durch Aufmerksamkeit modulierbaren
Basalganglien evaluieren die temporalen Beziehungen
und unterstützen die Extraktion regelmässiger
Zeitmuster.
• Basalganglien zuständig für Re-Analyse und Re-
Sequenzierung, wann immer die temporale Struktur
eines Stimulus unvertraut oder inkongruent ist.
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Integrative Speech Processing Framework
- Sprachverarbeitung
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Integrative Speech Processing Framework
- Sprachproduktion
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Integrative Speech Processing Framework
– Bedeutung des Thalamus
• Das eingehende auditorische Sprachsignal wird immer
vom Thalamus vorverarbeitet.
• Der Thalamus reagiert auf Input entweder in einem
tonischen Modus oder mit Salven.
• Tonischer Modus = Funktion, die Linearität des Signals
aufrechtzuhalten.
• Salven = Funktion eines Wecksignales für den Frontalkortex.
• Spekulation: Salven-Feuer kennzeichnen die salienten
Wechseln des Energielevels des Inputs.
• Solche thalamischen Salven wären damit in der Lage, die
zeitlichen Beziehungen zwischen verschiedenen
Ereignissen für die weitere Verarbeitung im Kortex zu
vermitteln und auch verstärken.
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Integrative Speech Processing Framework
– Bedeutung des Thalamus
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Take Home Message
• Parameter-basierte Ansätze sind geeigneter, die
neurobiologischen Abläufe bei der Sprachverarbeitung zu
erklären.
• Die Verarbeitung des primären Sprachsignals erfolgt bilateral
- keine anatomische Lateralisierung der Sprachverarbeitung,
jedoch eine funktionale Asymmetrie, bzw. eine zeitliche
Asymmetrie der präferiert verarbeiteten Einheiten des
Sprachsignals.
• Die weitere Verarbeitung von Sprache ist grösstenteils in der
sprachdominanten linken Hemisphäre angesiedelt.
• Der Sprachverarbeitung liegen zeitlich dynamische
Netzwerke zugrunde, in denen kortikale, subkortikale und
cerebelläre Areale interagieren.
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Sind diese Aussagen richtig?
1. Hickok und Poeppel postulieren in ihrem Modell der Sprachverarbeitung
einen ventralen und dorsalen Verarbeitungsstrang. Der dorsale Strang ist
ein Analogon zum dorsalen Strang der visuellen Verarbeitung, der hier
die Funktion eines „where“-Stranges hat.
2. Dem Dynamic Dual Pathway-Modell von Friederici et al. liegt ein
parameter-basierter Ansatz zugrunde.
3. Nach der AST-Hypothese von Poeppel liegt schon in den primären
auditorischen Cortices eine funktionale Asymmetrie vor. Der rechte A1
präferiert die Verarbeitung von Sprachinput in kurzen Zeitskalen von 25-
50ms, der linke A1 in langen Zeitskalen von 150-300ms.
4. Es gibt im Gehirn einen Gyrus, der nur für die lexikalische
Sprachverarbeitung zuständig ist und das ist der linke Gyrus lingualis.
5. In die Verarbeitung von Sprache sind nur Areale des Kortex involviert.
6. Die Area Spt, die im Modell von Hickok und Poeppel eine wichtige Rolle
in der Sprachproduktion spielt, hat die Funktion eines lexikalischen
Interfaces.
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Literatur:
•Boemio, A., Fromm, S., Braun, A., & Poeppel, D. (2005). Hierarchical and asymmetric
temporal sensitivity in human auditory cortices. Nature Neuroscience, 8, 389–395.
•Friederici, A.D. (2002) Towards a neural basis of auditory sentence processing. Trends in
cognitive Science, 6, 78–84.
•Friederici, A.D., & Alter, K. (2004). Lateralization of auditory language functions: A dynamic
dual pathway model. Brain and Language, 89, 267–276.
•Friederici, A.D., von Cramon, D.Y., &. Kotz, S.A. (2007). Role of the Corpus Callosum in
Speech Comprehension: Interfacing Syntax and Prosody. Neuron, 53, 135–145.
•Hickok, G. (2009). The functional neuroanatomy of language. Physics of Life Reviews, 6,
121–143.
•Hickok, G., & Poeppel, D. (2004). Dorsal and ventral streams: A framework for
understanding aspects of the functional anatomy of language. Cognition, 92, 67–99.
•Hickok G., & Poeppel D. (2007). The cortical organization of speech processing. Nature
Review Neuroscience, 8, 393–402.
•Kotz, S.A., & Schwartze, M. (2010). Cortical speech processing unplugged: a timely
subcortico-cortical framework. Trends in Cognitive Sciences 14, 392–399.
•Poeppel , D. (2003). The analysis of speech in different temporal integration windows:
Cerebral lateralization as “asymmetric sampling in time”. Speech Communication, 41, 245–
55.
•Poeppel, D. & Embick, D. (2005). The relation between linguistics and neuroscience. In
Twenty-first century psycholinguistics: four cornerstones (ed. A. Cutler), pp. 103–120.
60
Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc.