Vöge, M., 2003. Persistente Lycophyta: fossile und rezente - Tauchen

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Rezente Ordnungen der Lycopsida sind die Lycopodiales, Selaginellales und die Isoetales, die Brachsenkräuter. Letzteren gilt mein besonderes Interesse und ich habe zahlreiche Untersuchungen an Isoetes lacustris durchgeführt. Einen Vergleich mit fossiler Isoetes beestonii aus der Trias fand ich besonders spannend. Das See-Brachsenkaraut Isoetes lacustris, eine von heute weltweit über 150 Arten, besiedelt einige Seen in Schleswig- Holstein, Niedersachsen und Baden- Württemberg. Die Unterwasseraufnahme (Abb. 4) zeigt eine Pflanze im Ihlsee bei Abb 4: Isoetes lacustris (Vöge) Bad Segeberg. Die meisten Isoetes-Arten sind submers oder saisonal aquatisch, nur wenige sind saisonal terrestrisch. Sie siedeln sowohl in subarktischen als auch in tropischen Regionen. Die Evolution der Isoetales geht bis ins frühe Devon zurück (Pigg 2001). Das Perm-Trias-Massenaussterben entfernte selektiv die dominanten großen Pflanzen des späten Perm und hinterließ die kleinen, krautigen Formen, darunter Isoetes (Retallack 1997). Früher galt Pleuromeia als Bindeglied zwischen den Lepidodendrales und den Isoetales in einer Reduktionsreihe, wie es in gängigen Lehrbüchern der Botanik steht. Das charakteristische Merkmal von Isoetes ist ist die knollenförmige Verdickung der Sproßbasis (der Kormus). Die daraus entspringenden Blätter (Mega- und Mikrosporophylle) sind rosettenförmig angeordnet. Megasporophylle besitzen an der Blattbasis ein Megasporangium (das die Seite 2 Megasporen enthält), Mikrosporophylle besitzen ein Mikrosporangium mit den Mikrosporen, wie in Abb. 5 dargestellt ist. a d b c Abb. 5: a: Individuum, b: Sporophyll mit Megasporangium, c: Wurzelquerschnitt, d: Megasporophyll (links) Mikrosporophyll (rechts) entlassen die Sporen Fossile Isoetes aus der frühen Trias ähneln überraschend den rezenten Brachsenkrautern. Isoetes beestonii ist mit 240 Millionen Jahren die geologisch älteste bekannte Art der Gattung und schien oligotrophe Seen und deren Ränder zu besiedeln. Abbb. 6 zeigt das fossile Abb. 6: Isoetes beestonii (Retallack 1997) Vorkommen aus dem Sydney-Becken, Australien, Abb. 7 die Rekonstruktion (Retallack 1997).
Abb. 7: Rekonstruktion (Retallack 1997) Was macht die Ähnlichkeit aus und wie läßt sie sich genauer beschreiben? Bei ausgedehnten Tauchuntersuchungen in mehr als 50 Seen in Nord- und Westeuropa wurden jeweils 20 Individuen von I. lacustris entnommen. Die Blattanzahl, Anzahl der Mega- und der Mikrosporophylle, jeweils pro Blattrosette, wurden anschließend bestimmt, sowie die Sporenzahl pro Megasporangium, Kormusbreite und Kormushöhe. Die statistische Auswertung ergab meist hochsignifikante Regressionsgleichungen zwischen 1.) Blattanzahl/ Rosette und Sporenzahl/ Megasporangium, 2.) Blattanzahl/ Rosette und Anzahl Megasporophylle/ Rosette 3.) Blattanzahl/ Rosette und Anzahl Mikrosporophylle/ Rosette 4.) Blattanzahl/ Rosette und Kormusbreite 5.) Kormusbreite und Kormushöhe. Diese (und weitere) Regressionen wurden an 10 weiteren Isoetes-Taxa aus Italien und USA bestätigt (Vöge 1997, 1999). Der Bauplan ist damit zumindest bei einer Reihe rezenter Brachsenkräuter der gleiche. Es erschien nun reizvoll, die Regressionen auch auf I. beestonii anzuwenden, sofern die entsprechenden Daten vorliegen. Die von Retallack (pers. Mitt.) genannten Werte sind in der folgenden Tabelle Seite 3 Pflanzendaten a b Blattanzahl / Rosette 36 - Sporenzahl/ Megasporangium 128 102 Anz. Megasporophylle/ Rosette 8 7 Anz. Mikrosporophylle/ Rosette 16 16 Kormusbreite (mm) 28 23 Kormushöhe (mm) 25 21 unter (a) aufgeführt. Die aus der gegebenen Blattanzahl mit den Regressionsgleichungen errechneten Werte sind unter (b) gegenübergestellt. Während Kormusbreite und –höhe unmittelbar erkennbar sind, lassen sich Mega- und Mikrosporophylle bei der Betrachtung einer (rezenten) Rosette nicht ohne Weiteres unterscheiden. Auch die Anzahl Sporen im Megasporarangium ist von außen nicht sichtbar. Wird eine gewisse Unsicherheit bei der Gewinnung morphometrischer Daten aus Fossilien berücksichtigt, ist die Übereinstimmung der Daten beachtlich. Fossile und rezente Pflanzen sind nicht nur rein äußerlich einander sehr ähnlich. Der Bauplan von Isoetes ist im Laufe von mind. 240 Millionen Jahren im Wesentlichen unverändert geblieben. Literatur: Bell, P.R. & Hemsley, A.R., 2000. Green plants. Their origin and diversity. Cambridge Pigg, K.B., 2001: Isoetalean lycopsid evolution: from the Devonian to the present. - Amer.Fern J.91: 99-114. Retallack, G.J., 1997: Earliest Triassic origin of Isoetes and quillwort evolutionary radiation. - J. Paleont. 71: 500-521. Vöge, M., 1997: Number of leaves per rosette and fertility characters of the quillwort Isoetes lacustris L. in 50 lakes of Europe: a field study. - Arch. Hydrbiol. 139: 415-431. Vöge, M., 1999: 240 Millionen Jahre Isoëtes: Das See-Brachsenkraut Isoëtes lacustris L.in Niedersachsen. - Beiträge zur Naturkunde Niedersachsens. 52: 81-86.
Seite 1: Dr. Margrit Vöge eMail diving@t-on

Vöge, M., 2003. Persistente Lycophyta: fossile und rezente - Tauchen

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