Vöge, M., 2003. Persistente Lycophyta: fossile und rezente - Tauchen

Dr. Margrit Vöge
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Persistente Lycophyta: fossile und rezente Isoetes. Vergleichende
Beschreibung des Bauplans mit Regressionsgleichungen.
Die Abteilung der Pteridophyta gliedert
sich, der Anordnung der Sporenbehälter
entsprechend, in zwei Unterabteilungen:
die Lycophytina, mit lateralen Sporangien
und die Euphyllophytina mit endständigen
Sporangien (hierzu gehören z.B. fossile
Calamites sowie rezente Schachtelhalme
und Farne)
Hier sollen Lycophytina (Klasse
Lycopsida) betrachtet werden, jedoch nicht
die auffälligen fossilen Lycopsida wie
Lepidodendron und Sigillaria (Ordnung
Lepidodendrales), sondern die noch älteren
unauffälligeren Formen wie Baragwanathia
(Abb. 1)
Abb 1: Baragwanathia. Shoot bearing sporangia (Green
plants)
und Asteroxylon (Abb.2), beide zur
Ordnung Drepanophycales gehörend,
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Abb 2: Asteroxylon. Reconstruction of fertile axis with
lateral sporangia (Green plants)
aus dem oberen Silur/ unteren Devon.
Ferner sei Leclercqia (Abb.3) genannt,
(Ordnung Protolepidodendrales), aus dem
mittleren Devon.
Abb 3: Reconstruction ofLeclercqia complex with sterile
and fertileleaves. (Green plants)

Rezente Ordnungen der Lycopsida sind die
Lycopodiales, Selaginellales und die
Isoetales, die Brachsenkräuter. Letzteren
gilt mein besonderes Interesse und ich
habe zahlreiche Untersuchungen an Isoetes
lacustris durchgeführt. Einen Vergleich
mit fossiler Isoetes beestonii aus der Trias
fand ich besonders spannend.
Das See-Brachsenkaraut Isoetes lacustris,
eine von heute weltweit über 150 Arten,
besiedelt einige Seen in Schleswig-
Holstein, Niedersachsen und Baden-
Württemberg. Die Unterwasseraufnahme
(Abb. 4) zeigt eine Pflanze im Ihlsee bei
Abb 4: Isoetes lacustris (Vöge)
Bad Segeberg. Die meisten Isoetes-Arten
sind submers oder saisonal aquatisch, nur
wenige sind saisonal terrestrisch. Sie
siedeln sowohl in subarktischen als auch in
tropischen Regionen.
Die Evolution der Isoetales geht bis ins
frühe Devon zurück (Pigg 2001). Das
Perm-Trias-Massenaussterben entfernte
selektiv die dominanten großen Pflanzen
des späten Perm und hinterließ die kleinen,
krautigen Formen, darunter Isoetes
(Retallack 1997). Früher galt Pleuromeia
als Bindeglied zwischen den Lepidodendrales
und den Isoetales in einer
Reduktionsreihe, wie es in gängigen
Lehrbüchern der Botanik steht.
Das charakteristische Merkmal von Isoetes
ist ist die knollenförmige Verdickung der
Sproßbasis (der Kormus). Die daraus
entspringenden Blätter (Mega- und Mikrosporophylle)
sind rosettenförmig angeordnet.
Megasporophylle besitzen an der
Blattbasis ein Megasporangium (das die
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Megasporen enthält), Mikrosporophylle
besitzen ein Mikrosporangium mit den
Mikrosporen, wie in Abb. 5 dargestellt ist.
a d b c
Abb. 5: a: Individuum, b: Sporophyll mit
Megasporangium, c: Wurzelquerschnitt,
d: Megasporophyll (links) Mikrosporophyll (rechts)
entlassen die Sporen
Fossile Isoetes aus der frühen Trias ähneln
überraschend den rezenten Brachsenkrautern.
Isoetes beestonii ist mit 240
Millionen Jahren die geologisch älteste
bekannte Art der Gattung und schien
oligotrophe Seen und deren Ränder zu
besiedeln. Abbb. 6 zeigt das fossile
Abb. 6: Isoetes beestonii (Retallack 1997)
Vorkommen aus dem Sydney-Becken,
Australien, Abb. 7 die Rekonstruktion
(Retallack 1997).

Abb. 7: Rekonstruktion (Retallack 1997)
Was macht die Ähnlichkeit aus und wie
läßt sie sich genauer beschreiben? Bei
ausgedehnten Tauchuntersuchungen in
mehr als 50 Seen in Nord- und Westeuropa
wurden jeweils 20 Individuen von I.
lacustris entnommen. Die Blattanzahl,
Anzahl der Mega- und der Mikrosporophylle,
jeweils pro Blattrosette,
wurden anschließend bestimmt, sowie die
Sporenzahl pro Megasporangium, Kormusbreite
und Kormushöhe.
Die statistische Auswertung ergab meist
hochsignifikante Regressionsgleichungen
zwischen
1.) Blattanzahl/ Rosette und Sporenzahl/
Megasporangium,
2.) Blattanzahl/ Rosette und Anzahl
Megasporophylle/ Rosette
3.) Blattanzahl/ Rosette und Anzahl
Mikrosporophylle/ Rosette
4.) Blattanzahl/ Rosette und Kormusbreite
5.) Kormusbreite und Kormushöhe.
Diese (und weitere) Regressionen wurden
an 10 weiteren Isoetes-Taxa aus Italien und
USA bestätigt (Vöge 1997, 1999). Der
Bauplan ist damit zumindest bei einer
Reihe rezenter Brachsenkräuter der
gleiche. Es erschien nun reizvoll, die
Regressionen auch auf I. beestonii
anzuwenden, sofern die entsprechenden
Daten vorliegen. Die von Retallack (pers.
Mitt.) genannten Werte sind in der
folgenden Tabelle
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Pflanzendaten a b
Blattanzahl / Rosette 36 -
Sporenzahl/ Megasporangium 128 102
Anz. Megasporophylle/ Rosette 8 7
Anz. Mikrosporophylle/ Rosette 16 16
Kormusbreite (mm) 28 23
Kormushöhe (mm) 25 21
unter (a) aufgeführt. Die aus der gegebenen
Blattanzahl mit den Regressionsgleichungen
errechneten Werte sind unter (b)
gegenübergestellt. Während Kormusbreite
und –höhe unmittelbar erkennbar sind,
lassen sich Mega- und Mikrosporophylle
bei der Betrachtung einer (rezenten)
Rosette nicht ohne Weiteres unterscheiden.
Auch die Anzahl Sporen im Megasporarangium
ist von außen nicht sichtbar.
Wird eine gewisse Unsicherheit bei der
Gewinnung morphometrischer Daten aus
Fossilien berücksichtigt, ist die
Übereinstimmung der Daten beachtlich.
Fossile und rezente Pflanzen sind nicht nur
rein äußerlich einander sehr ähnlich. Der
Bauplan von Isoetes ist im Laufe von
mind. 240 Millionen Jahren im Wesentlichen
unverändert geblieben.
Literatur:
Bell, P.R. & Hemsley, A.R., 2000. Green plants.
Their origin and diversity. Cambridge
Pigg, K.B., 2001: Isoetalean lycopsid evolution:
from the Devonian to the present. - Amer.Fern
J.91: 99-114.
Retallack, G.J., 1997: Earliest Triassic origin of
Isoetes and quillwort evolutionary radiation. -
J. Paleont. 71: 500-521.
Vöge, M., 1997: Number of leaves per rosette and
fertility characters of the quillwort Isoetes
lacustris L. in 50 lakes of Europe: a field
study. - Arch. Hydrbiol. 139: 415-431.
Vöge, M., 1999: 240 Millionen Jahre Isoëtes: Das
See-Brachsenkraut Isoëtes lacustris L.in
Niedersachsen. - Beiträge zur Naturkunde
Niedersachsens. 52: 81-86.