Diplomarbeit Bleich - Institut für Biowissenschaften - Universität ...

Universität Rostock
Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
Institut für Biowissenschaften
Aquatische Ökologie – Abteilung Meeresbiologie
Diplomarbeit
“Messung der β-Diversität entlang eines Salzgehaltsgradienten
anhand von Makrozoobenthoszönosen der Ostsee”
vorgelegt von Steffen Bleich
Gutachter: Prof. Dr. Gerhard Graf, Dr. Martin Powilleit
Rostock, Mai 2006

Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis .......................................................................................................................I
1 Einleitung..............................................................................................................................1
2 Material und Methoden.........................................................................................................4
2.1 Untersuchungsgebiet .................................................................................................4
2.1.1 Stationsauswahl und Planung der Probennahme...............................................7
2.2 Probennahme ...........................................................................................................11
2.2.1 Abiotische Parameter.......................................................................................11
2.2.2 Makrozoobenthos ............................................................................................11
2.3 Laboranalysen..........................................................................................................12
2.3.1 Sedimentanalyse und Gehalt an organischem Kohlenstoff .............................12
2.3.2 Makrozoobenthos ............................................................................................14
2.4 Auswahl und Bearbeitung externer Stationen .........................................................15
2.5 Modelldaten Salinität...............................................................................................17
2.6 Statistische Auswertung ..........................................................................................18
2.6.1 Diversität und Evenness (Äquitabilität bzw. Äquität).....................................18
2.6.2 Clusteranalyse und nMDS...............................................................................19
2.6.3 β - Diversität....................................................................................................20
3 Ergebnisse...........................................................................................................................23
3.1 Eigene Stationen......................................................................................................23
3.1.1 Abiotische Parameter.......................................................................................23
3.1.2 Biotische Parameter.........................................................................................24
3.1.2.1 Fehmarn West..............................................................................................24
3.1.2.2 WIST 6 ........................................................................................................27
3.1.2.3 Hidden 18 ....................................................................................................29
3.1.2.4 Rügen Süd ...................................................................................................31
3.1.3 Diversitäten und Evenness (Äquitäten) der eigenen Stationen .......................33
3.1.4 Clusteranalyse und nMDS der eigenen Stationen ...........................................34
3.1.5 β-Diversität entlang des Salzgehaltsgradienten...............................................35
3.2 Eigene und Externe Stationen..................................................................................39
3.2.1 Stationen 15-19m (Feinsand) ..........................................................................39
3.2.1.1 Abiotische Parameter...................................................................................39

3.2.1.2 Biotische Parameter.....................................................................................40
3.2.1.3 Diversitäten und Evenness der Stationen ....................................................44
3.2.1.4 Clusteranalyse und nMDS der Stationen.....................................................45
3.2.1.5 β-Diversität entlang des Salzgehaltsgradienten...........................................46
3.2.2 Stationen 20 - 30m (Silt) .................................................................................51
3.2.2.1 Abiotische Parameter...................................................................................51
3.2.2.2 Biotische Parameter.....................................................................................52
3.2.2.3 Diversität und Evenness der Stationen ........................................................54
3.2.2.4 Clusteranalyse und nMDS der Stationen.....................................................56
3.2.2.5 β-Diversität entlang des Salzgehaltsgradienten...........................................57
3.2.3 Artenzahl – Salinitätskurve für alle Stationen.................................................61
4 Diskussion...........................................................................................................................63
4.1 Das Konzept der β-Diversität..................................................................................63
4.1.1 Anwendung des Konzeptes der β-Diversität auf die Makrofauna entlang
eines Salzgehaltsgradienten in der Ostsee.................................................................65
4.2 Bewertung der Ergebnisse.......................................................................................69
4.3 Einordnung der Ergebnisse in bestehende Salinitätsklassifizierungen....................74
5 Zusammenfassung ..............................................................................................................81
6 Literaturverzeichnis ............................................................................................................83
Anhang ....................................................................................................................................88
Danksagung ...........................................................................................................................106
Eidesstattliche Erklärung.......................................................................................................108

1 Einleitung
1
Einleitung
Im Allgemeinen versteht man unter dem Begriff Diversität die Artenvielfalt eines
Gebietes. Sie ist in der Ökologie eine der häufigsten verwendeten Begriffe. In der heutigen
Zeit werden täglich Habitate unwiederbringlich zerstört. Dadurch verschwinden viele stark
angepasste oder spezialisierte Arten für immer. Mit gestiegenem Umweltbewusstsein ist
der Schutz der Tier- und Pflanzenwelt zu einem wichtigen Bestandteil des allgemeinen
Interesses geworden. Zur Beurteilung eines Gebietes stellt die Diversität einen
Schlüsselfaktor dar. Mit ihr kann die Artenvielfalt in Raum und Zeit analysiert werden. Die
meisten Studien konzentrieren sich heutzutage auf die Ermittlung der Artenvielfalt in den
tropischen Regenwäldern. Aber auch in der marinen Forschung gibt es viele
Untersuchungen, die sich mit der Diversität in Lebensräumen und Gemeinschaften im
Meer beschäftigen (z.B.: Gray, 2000 und Rumohr et al., 2001).
Whittaker (1960) unterteilte die Diversität in α-, β- und γ- Diversität. Die α-Diversität
stellt die Diversität einer bestimmten räumlichen Einheit dar. Dies kann beispielsweise
eine Station sein, aber auch drei zusammengefasste Stationen beinhalten. Die einfachste
Angabe der α-Diversität erfolgt über die Artenzahl. Alternativ kann sie auch über
Diversitätsindizes angegeben werden. Häufig angewendete sind heute der Shannon-
Wiener-Index (H`) oder der Simpson-Yule-Index (1/D). Die β-Diversität ist ein Maß für
die Diversität zwischen zwei Stationen oder Gebieten. Sie beschreibt die Verschiedenheit
der zu vergleichenden Einheiten in Hinblick auf ihre Artenzusammensetzung. Die β-
Diversität kann mit dem Artenwechsel gleichgesetzt werden. Der dritte Teilbereich ist die
γ-Diversität. Sie gibt die Artenvielfalt eines großen Gebietes (einer Landschaft) an, kann
aber auch, wie im Fall von Gradientanalysen, die Gesamtartenzahl von 2 zu
vergleichenden Stationen angeben.
Bei der ursprünglichen Berechnung der β-Diversität (Whittaker, 1960) wird die
Gesamtartenzahl der Stationen durch ihre mittlere Artenzahl dividiert. Je größer der Wert
ist, mit dem die Gesamtartenzahl die mittlere Artenzahl übersteigt, umso unähnlicher sind
sich die Proben und desto höher ist die β-Diversität. Heute existieren eine Vielzahl von
Indizes, mit der die β-Diversität beschrieben werden kann (Koleff et al., 2003). Diese
Autoren führen insgesamt 24 Indizes auf. Die Aussagekraft der meisten Indizes, im
Hinblick auf den Artenwechsel, ist allerdings umstritten (Vellend, 2001).

2
Einleitung
Das Konzept der β-Diversität wird heute auf zweierlei Arten verwendet. Zum einen wird
es dazu benutzt, die Diversität größerer Gebiete zu bestimmen und solche dann
miteinander zu vergleichen. Hier gibt es bereits einige Arbeiten aus dem marinen Bereich
in denen z.B. die benthische Diversität des norwegischen Kontinentalschelfs untersucht
wurde (Ellingson & Gray, 2002; Ellingson, 2002; Shin & Ellingson, 2004).
Eine andere Anwendung beinhaltet die Untersuchung des Artenwechsels entlang von
Umweltgradienten. Hierüber wurden verschiedene Studien entlang von Höhen- und
Feuchtigkeitsgradienten sowie entlang der geografischen Breite, hauptsächlich im
terrestrischen Bereich, durchgeführt (Eberhardt, 2004; Mena & Vázquez-Domínguez,
2005). Die vorliegende Arbeit baut auf diesem Konzept auf und untersucht den
Artenwechsel des Makrozoobenthos entlang eines Salzgehaltsgradienten in der Ostsee. Der
Salzgehalt ist neben den Sedimenteigenschaften der Hauptfaktor für die Verbreitung von
Makrozoobenthosarten (Stolyarov et al., 2004; Teske & Wooldridge, 2002; Teske &
Wooldridge, 2004; Udalov et al., 2004). Nahezu alle Süßwasserorganismen können bei
Salzgehalten über 3 PSU nicht mehr existieren. Durch Flüsse werden jedoch ständig
Süßwassertiere ins Meer eingetragen und so ist das Feststellen echter Existenzgrenzen
schwierig (Remane, 1950). Hingegen sind viele marine Organismen durchaus in der Lage,
weit ins Brackwasser vorzudringen. Es handelt sich bei ihnen meist um gute
Osmoregulierer. Schließt man andere Faktoren aus, sollte der Wechsel des Salzgehaltes
allein für den Artenwechsel verantwortlich sein. Nach meinem Wissenstand sind bis heute
keine Studien bekannt, die sich mit dem Artenwechsel entlang eines Salzgehaltsgradienten
befasst haben.
Remane (1934a) beschrieb anhand einer Artenzahlsalinitätskurve die Änderung der
Artenzahl entlang eines Salzgehaltsgradienten in der Ostsee. In dieser Kurve ist eine
kontinuierliche Artenabnahme vom marinen Bereich bis zu einer Salinität von 5 PSU und
vom limnischen Bereich bis 5 PSU zu erkennen. Im Bereich um 5 PSU sind somit die
wenigsten Arten anzutreffen. Dieser Bereich wird als Artenminimum bezeichnet und ist
charakteristisch für Brackwassersysteme. Von der Remanekurve ausgehend sollte der
Artenwechsel besonders hoch sein, wenn man Stationen mit Salinitäten größer 5 PSU mit
Stationen kleiner 5 PSU vergleicht. Es gab in der Vergangenheit mehrere Versuche das
Brackwasser nach der Salinität in einzelne Bereiche einzuteilen. Im Laufe der Zeit
entstanden mehrere so genannte Salzgehaltsklassifikationen. In aktuellen
Salinitätsklassifikationen werden klare Grenzen zwischen den einzelnen

3
Einleitung
Salinitätsbereichen gezogen, die sich, bis auf das Artenminimum bei 5-8 PSU, aus der
„Remanekurve“ nicht herleiten lassen. Somit stellt sich die Frage, ob und wo sich mit Hilfe
des Artenwechsels Grenzbereiche entlang des Salzgehaltsgradienten feststellen lassen und
ob diese mit den in den Klassifikationen vorhandenen Grenzen übereinstimmen.
Damit ergeben sich für die vorliegende Arbeit 2 Hauptfragestellungen:
1.) Gibt es Bereiche entlang des Salzgradienten in der Ostsee in denen ein hoher
Artenwechsel im Makrozoobenthos auftritt?
2.) Lassen sich eventuell vorhandene Muster im Artenwechsel mit aktuellen
Salinitätsklassifikationen in Einklang bringen?

2 Material und Methoden
2.1 Untersuchungsgebiet
4
Material und Methoden
Das Untersuchungsgebiet dieser Arbeit umfasste die gesamte Ostsee einschließlich des
Skagerraks, welcher per Definition nicht mehr zur Ostsee gehört, sondern den
Übergangsbereich zwischen Nordsee und Ostsee darstellt.
Die Ostsee ist ein erst vor ca. 12000 Jahren entstandenes intrakontinentales Mittelmeer
(Schinke, 1996) und besteht in ihrem heutigen Zustand als Brackwassermeer erst seit 3000
Jahren (Ignatius et al., 1981; Wallentinus, 1991). Sie erstreckt sich in Nord-Süd-Richtung
über 12 Breitengrade (Schinke, 1996). Dadurch liegen die nordöstlichen Gebiete im
Bereich der borealen feuchtwinterkalten Klimazone. Die südlichen und westlichen
Bereiche der Ostsee sind durch warmgemäßigtes feuchttemperiertes Klima
gekennzeichnet. Die nördlichen Teile der Ostsee sind aufgrund des dortigen Klimas einen
großen Teil des Jahres von Eis bedeckt (Strübing, 1996). So ist der nördliche Teil der
Bottenwiek durchschnittlich 190 Tage im Jahr von Eis bedeckt und erst ab Ende Mai
eisfrei. Die Ostsee ist neben dem Schwarzen und dem Kaspischen Meer eines der größten
Brackwassermeere der Erde.
Abbildung 1: Bodenprofil der Ostsee. Die Darßer Schwelle mit einer Tiefe von
18m stellt die Grenze zwischen Beltsee und eigentlicher Ostsee dar. (Köster &
Lemke, 1996)

5
Material und Methoden
Im Bereich der Beltsee wird der Zufluss von salzreichem Nordseewasser, welches in der
Tiefe einströmt, durch flache Schwellen begrenzt. Die Salzwasserzufuhr in die Ostsee
beträgt 481 km³ * a -1 (HELCOM, 1986). Gleichzeitig führen hohe Flusswassereinträge
von 428 km³ * a -1 und Niederschläge von 237 km³ * a -1 (HELCOM, 1986) zu einer
Aussüßung des Oberflächenwassers. Die Verdunstung ist mit 184 km³ * a -1 geringer als die
Niederschläge. Aufgrund der Deckschicht aus Süßwasser und der Schwellen- und
Beckenstruktur (Abbildung 1) dringt salzreiches Tiefenwasser nur selten bis ins Arkona-
und Bornholmbecken bzw. Gotlandbecken vor. Die größte Behinderung für eindringendes
Salzwasser stellt die Darßer Schwelle mit einer Tiefe von 18 m dar (Matthäus, 1996). Über
diese erfolgt ¾ des Wasseraustausches zwischen der Nordsee und der eigentlichen Ostsee
(Matthäus, 1996). Sporadisch kommt es zum Einstrom größerer Mengen Salzwassers.
Dabei können in kurzer Zeit bis zu 230 km³ Salzwasser einströmen. Salzreiches
Nordseewasser, welches weiter bis in die zentrale Ostsee vordringt, wird aufgrund der
gegenüber Süßwasser höheren Dichte in den tiefen Becken (Abbildung 1) zurückgehalten.
Der Dichteunterschied der unterschiedlich salzhaltigen Wassermassen führt in der
zentralen Ostsee zu einer permanenten Halokline in einer Tiefe von 60 – 80 m
(Wallentinus, 1991; Matthäus, 1996) (Abbildung 2).
Abbildung 2: Darstellung der Salzgehaltsschichtung in der Ostsee entlang eines Transektes vom
Arkonabecken bis zum Finnischen Meerbusen. Deutlich sichtbar ist die permanente Halokline in ca.
60 – 80m. (Matthäus, 1996)
Durch die stabile Schichtung können sich in diesen Gebieten unterhalb von 100 m
Wassertiefe sauerstofffreie Zonen ausbilden. Diese Gebiete sind außerdem durch

6
Material und Methoden
Schwefelwasserstoff, welcher bei anaeroben Stoffwechselprozessen von Bakterien
freigesetzt wird, gekennzeichnet. Auch in flachen Bereichen unterhalb von 20 m kann es in
den Sommermonaten aufgrund einer temporären thermohalinen Sprungschicht in
20 – 30 m zur Freisetzung des für viele Organismen toxischen Schwefelwasserstoffes und
zu Sauerstoffmangelsituationen kommen (Powilleit & Kube, 1999; Voß et al., 2003;
Weigelt & Rumohr, 1986).
Ein weiteres Hindernis für salzreiches Wasser stellt die Nord-Kvarkenschwelle dar, welche
im nördlichen Teil der Ostsee die Bottenwiek von der Bottensee abgrenzt (Abbildungen 1,
3 und 5). Aufgrund der topografischen Verhältnisse ist die Ostsee mit einem riesigen
Schwellenfjord vergleichbar (Wallentinus, 1991). Diese Gegebenheiten führen zu einem
starken Salzgehaltsgradienten von Südwest nach Nordost. Während im Skagerrak mit bis
zu 34 PSU marine Verhältnisse herrschen, hat die nördliche Bottenwieck mit Salinitäten
oft weniger als 1 PSU nahezu den Charakter eines Süßwassersees. Die Salinität im
Oberflächenwasser in der zentralen Ostsee schwankt im Jahresgang mit 0,2 – 0,8 PSU nur
gering. In den westlichen Bereichen der Ostsee, wie der Beltsee und dem Kattegatt, kann
die Salinität im Oberflächenwasser im Jahr um 3 – 6 PSU schwanken (Matthäus, 1996).
Abbildung 3: Grobgliederung der Ostsee (nach
Wallentinus, 1991). Aus den grauen Gebieten liegen
keine Daten vor. Aus den Bereichen Bottensee
(Bothnian Sea) und Bottenwiek (Bothnian Bay) liegen
nur wenige Stationen vor.

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Material und Methoden
Der erste Teil dieser Arbeit beschäftigte sich mit der Bestimmung der β-Diversität entlang
eines Salzgehaltsgradienten anhand von 4 selbst untersuchten Stationen (Abbildung 4;
Tabelle 2). Die Proben wurden entlang der schleswig-holsteinischen und der mecklenburg-
vorpommerischen Küste im Zeitraum vom 29. Juni bis 24. August 2005 genommen.
Im zweiten Teil der Arbeit wurde versucht, die β-Diversität entlang eines
Salzgehaltsgradienten von insgesamt 34 PSU zu ermitteln. Die im 2. Teil verwendeten
Stationen stammen aus anderen Quellen (Tabelle A I) und sind über die gesamte Ostsee
verteilt. Die 4 eigenen Stationen wurden in den Datensatz des zweiten Teils integriert. Mit
Ausnahme des Finnischen Meerbusens und des Rigaschen Meerbusens sind alle Bereiche
vom Skagerrak bis zur Bottenwiek vertreten (Abbildungen 3, 5 und 6).
2.1.1 Stationsauswahl und Planung der Probennahme
Um andere Gradienten als den des Salzgehaltes auszuschließen, erfolgte vor der
Probennahme eine Festlegung auf die bevorzugten abiotischen Parameter. Diese sollten bei
allen Stationen möglichst gering sein oder gar nicht variieren. So sollte die Tiefe der
Stationen bei 16 m liegen. In dieser Tiefe war in der Kieler Bucht ein noch recht hoher
Salzgehalt zu erwarten. Außerdem fällt dieser Tiefenbereich nicht in den Bereich der
sommerlichen thermohalinen Sprungschicht und somit ist in dieser Tiefe Sauerstoffmangel
selten. In flacheren Gebieten wäre der Salzgehaltsgradient zwischen den Stationen geringer
ausgefallen.
Unter zu Hilfenahme einer Bodenbedeckungskarte der westlichen Ostsee (Köster &
Lemke, 1996) wurde als bevorzugtes Sediment Feinsand gewählt. Dieses Sediment enthält
deutlich weniger organisches Material als Schlick. Somit wurde die Wahrscheinlichkeit für
ein azoisches und schwefelwasserstoffhaltiges Substrat verringert. Dennoch ist dieses
Sediment noch fein genug um Sedimentfressern als Nahrungsgrundlage und Habitat zu
dienen (Sommer, 1998).
Die größte Rolle spielte der zu erwartende Salzgehalt. So strömt über den Großen Belt
salzreiches Nordseewasser bis in die Kieler Bucht und lässt dort einen Salzgehalt um die
20 PSU erwarten. Dieser Salzgehalt sollte für die eigenen Stationen die obere Grenze
darstellen. Als Untergrenze wurde eine Salinität von 6 – 7 PSU gewählt, welche im
Bereich östlich der Inseln Rügen und Usedom vorzufinden ist.

8
Material und Methoden
Abbildung 4: Bathymetrische Karte der westlichen Ostsee. Die eigenen Stationen sind in der Karte
durch rote Kreuze dargestellt. Auf der Karte ist zu erkennen, dass alle Stationen im selben
Tiefenbereich von 10 – 20 m Wassertiefe liegen. (Karte nach Seifert et al., 2001)
In der Abbildung 4 ist die Lage der eigenen Stationen dargestellt. Die wichtigsten
abiotischen Parameter und die genauen geografischen Positionen der 4 Stationen sind in
der Tabelle 2 (siehe Seite 23) verzeichnet. Alle Stationen, dargestellt, welche für den
Salinitätsgradienten 15 – 19m (Feinsand mit wenig organischem Gehalt) zur Verfügung
standen, sind in der Abbildung 5 dargestellt.
In Abbildung 6 sind alle Stationen für den Gradienten 20 – 30m (schlickiger Feinsand bis
Schlick mit hohem Gehalt an organischem Material) eingezeichnet. Insgesamt lagen
ungefähr 150 passende Stationen vor. Bei einem Grossteil der Stationen wich die Tiefe des
Computermodells für die Salinitätsmodelldaten (Seifert, persönliche Mitteilung) für die
jeweilige Station erheblich von der realen Tiefe ab (siehe Kapitel 2.5). So konnte diesen
Stationen keine der Tiefe entsprechende Modellsalinität zugeordnet werden und sie wurden
verworfen.

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Material und Methoden
Abbildung 5: Bathymetrische Karte der Ostsee mit der Lage der externen und eigenen Stationen
(rote Kreuze), die für den Salinitätsgradienten des Tiefenbereiches 15-19 m zur Verfügung
standen. Dies sind Stationen aus einer größeren Anzahl von möglichen Stationen, welche in
hohem Maße mit den gewünschten abiotischen Parametern übereinstimmten (siehe Kapitel 2.4.2)
und deren Stationstiefe im Salinitätsmodell von der realen nicht stärker als 20% abwich (Karte
nach Seifert et al., 2001).

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Material und Methoden
Abbildung 6: Bathymetrische Karte der Ostsee mit der Lage der externen Stationen innerhalb der
Ostsee (rote Kreuze), die für den Salinitätsgradienten des Tiefenbereiches 20-30 m zur Verfügung
standen. Dies sind Stationen aus einer größeren Anzahl von möglichen Stationen, welche in
hohem Maße mit den gewünschten abiotischen Parametern übereinstimmten (siehe Kapitel 2.4.2)
und deren Stationstiefe im Salinitätsmodell von der realen nicht stärker als 20% abwich (Karte
nach Seifert et al., 2001) .

2.2 Probennahme
11
Material und Methoden
Die Probennahme der von mir untersuchten 4 Stationen erfolgte im Sommer 2005 von
Bord des Forschungsschiffes „Gadus“ aus, mit Hilfe eines van Veen-Backengreifers (im
folgenden VV-Greifer genannt) (van Veen, 1933) mit einer Oberfläche von 1000 cm² und
einem Gesamtgewicht von 75 kg.
2.2.1 Abiotische Parameter
Die in dem VV-Greifer enthaltenen Sedimentproben wurden auf
Schwefelwasserstoffgeruch, Sedimentart und Sauerstoffverhältnis hin mittels Augenschein,
Fingern und Nase geprüft. Entsprach alles den gewünschten Parametern, wurde ein
Sedimentkern von 0 – 5 cm für die spätere Analyse des Sedimentes genommen, in einen
Plastikbeutel überführt und auf dem Schiff im Kühlschrank gelagert. Im Institut wurden
die Sedimentproben bis zur endgültigen Korngrößenanalyse und Bestimmung des
organischen Gehaltes in einer Tiefkühltruhe bei –18°C aufbewahrt.
Nachdem die Makrozoobenthosproben (siehe Kapitel 2.2.2) genommen waren, wurden
Salinität und Temperatur über Grund und im Oberflächenwasser mit Hilfe eines manuellen
Bodenwasserschöpfers und einer TS-Sonde des Typs „TetraCon ® 325“ bestimmt. Das
Gerät misst die Salinität mit einer Genauigkeit von ± 0,1 PSU und die Temperatur mit
einer Genauigkeit von ± 0,1 K ± 1 „digit“. Mit Hilfe der Sauerstoffsonde „TA 197-Oxi“
wurde die Sauerstoffkonzentration in mg * l -1 und die Sauerstoffsättigung in % sowie die
Wassertemperatur in 2 m-Schritten vom Grund bis zur Oberfläche gemessen. An der
Sonde wurde ein Metallgewicht befestigt, um ein horizontales Verdriften zu verhindern.
Diese Gerätekombination misst die Sauerstoffkonzentration und –sättigung mit einer
Genauigkeit von ± 0,5% vom Messwert ± 1 „digit“. Mit Hilfe des bordeigenen Echolots
und des globalen Positionierungssystems (GPS) der „Gadus“ wurde die exakte Tiefe und
Position der Station bestimmt.
2.2.2 Makrozoobenthos
Für die Bestimmung der Makrofauna wurden an jeder Station 5 VV-Greifer-Proben
entnommen. Bei jeder Greifer-Probe wurde über mit Flügelmuttern gesicherte Deckel, auf
der Oberseite des VV-Greifers, der Befüllungsgrad kontrolliert. Das Gewicht des

12
Material und Methoden
verwendeten Greifers ist auf die beprobten Sedimente ausgelegt (Rumohr, 1990). Somit
mussten kaum Proben verworfen werden. Der Greifer wurde anschließend in eine
Plastikwanne entleert. Anhaftendes Sediment wurde mit Hilfe von Meerwasser aus einem
Wasserschlauch in die Wanne überführt. Jede der 5 Unterproben wurde separat durch ein
Sieb mit 1 mm Maschenweite gesiebt (Swartz, 1978; Tetra Tech Inc., 1987; HELCOM,
1988). Der Rückstand im Sieb wurde in 1 l – Kautexflaschen überführt und in Meerwasser
mit 4% boraxgepuffertem Formaldehyd fixiert.
2.3 Laboranalysen
2.3.1 Sedimentanalyse und Gehalt an organischem Kohlenstoff
Für die Sedimentanalyse wurden die Sedimentproben einzeln aufgetaut, in eine Petrischale
überführt und ca. 5 Minuten lang homogenisiert. Hiervon wurde 100 g Sediment
abgenommen, gewogen und später für die Korngrößenanalyse verwendet. Von dem
übrigen Sediment wurden jeweils 5 Parallelen a 5 ml Sediment in ein vorher gewogenes
Aluschälchen überführt und das Feuchtgewicht mit der Laborwaage „Sartorius MC1
Laboratory LC620S“ bestimmt. Die Waage hat eine Genauigkeit von ± 0,001g. Die 5
Schälchen wurden 24 h im Trockenschrank „Heraeus T12“ bei 60°C getrocknet, in einen
Exsikkator überführt und später gewogen, um das Trockengewicht zu bestimmen. Aus dem
Feucht- und dem Trockengewicht wurde der Wassergehalt in Gewichtsprozent bestimmt
[Formel 1].
[Formel 1]
Gewichts%
=
[ ( FG − TG)
* 100]
FG
Danach wurden die Aluschälchen für 12 h in den Labor-Muffelofen „Heraeus M110“
gestellt, bei 500°C vermuffelt, und danach erneut gewogen.
50% des Glühverlustes (englisch: loss on ignition (LOI)) beim Vermuffeln entspricht
ungefähr dem Gehalt an organischem Kohlenstoff in aestuarinen Sedimenten (Craft et al.,
1991).
Für die Korngrößenanalyse wurden die 100 g abgewogenen Sedimentes in einen Siebturm
gegeben, welcher von oben nach unten aus Sieben folgender Maschenweiten und
bekannten Gewichtes bestand: 1000 µm, 500 µm, 250 µm, 125 µm und 63 µm

13
Material und Methoden
(Analysesiebe der Firma Retsch). Das Sediment wurde unter fließendem Wasser unter
horizontal kreisender Bewegung des Siebturmes gesiebt. Sobald bei dem obersten Sieb
augenscheinlich nur Sediment gröber als dessen Maschenweite zurückblieb, wurde die
Siebung unterbrochen und das oberste Sieb auf eine Alufolie bekannten Gewichtes gestellt
und in den Trockenschrank überführt, wo es 24 h getrocknet wurde. Danach wurde die
Siebung fortgesetzt und analog zum obersten verfahren. Nach 24 h wurden die Siebe
(inklusive Alufolien) gewogen, deren Gewichte abgezogen und die Gewichte der einzelnen
Kornklassen bestimmt. Mit Hilfe des ermittelten Wassergehalts in Gewichtsprozent
[Formel 1] wurde das Trockengewicht der 100 g Sediment ermittelt [Formel 2]. Durch die
Subtraktion der Summe der Gewichte der Kornklassen wurde das Gewicht der Kornklasse
0 – 63 µm errechnet [Formel 3]. Mit [Formel 4] wurden die Gewichtsprozente der
einzelnen Fraktionen bestimmt und grafisch dargestellt (siehe Abbildung AI). In dieser und
den folgenden Abbildungen wurden die Korngrößen nicht im metrischen sondern im phi-
System (log2x) aufgetragen.
[Formel 2]
WassergehaltGew%
* FGEinwaage
TGEinwaage = FGEinwaage
−
100
[Formel 3] TGFraktion0 63 = TGEinwaage
−∑
TG
− andereFraktionen
[Formel 4] Gew % Fraktion = 100 * TGFraktion
/ TGEinwaage
Die Gewichtsprozente der einzelnen Fraktionen wurden kumulativ addiert und in einer
Summenhäufigkeitskurve dargestellt (siehe Abbildung AII). Mit deren Hilfe wurde der
Median der Korngröße grafisch ermittelt [Formel 5] (McManus, 1988).
[Formel 5] Md
= φ50

14
Material und Methoden
Der Grad der Sortierung wurde wie folgt berechnet (Folk & Ward, 1957) [Formel 6] und
ist in Abbildung AIII dargestellt. Die Quartile in der Formel wurden ebenfalls grafisch mit
Hilfe der Abbildung AII bestimmt.
[Formel 6]
σ =
1
φ − φ16
) ( φ95
− φ )
+
4 6,
6
( 84
5
Zusätzlich zur grafischen Methode [Formel 5] wurde der Median der Korngröße zur
Kontrolle mit dem PC-Programm „GGU-Sieve“ ermittelt. Außerdem wurde mit diesem
Programm eine Sedimentbeschreibung der eigenen Stationen nach DIN 4022, 4023 und
18196 erstellt (Abbildung AIV).
2.3.2 Makrozoobenthos
Der Probeninhalt in den 1 l – Kautexflaschen wurde vor der Bearbeitung in ein 250 µm
Analysesieb gegeben. Nachdem die Probe abgetropft war, wurde sie mit fließendem
Wasser gründlich gespült. Mit Hilfe eines Binokulars (Olympus SZ40) wurden alle Tiere
aus den Proben herausgesammelt und nach Großgruppen vorsortiert. Danach erfolgte mit
Hilfe aktueller Bestimmungsliteratur (Hartmann-Schröder, 1996; Jagnow & Gosselck
1987; Köhn & Gosselck, 1989; Bick & Gosselck 1985; Bick, 2005; Bick & Burckhardt,
1989) und bei einigen Arten unter Zuhilfenahme des Mikroskops (Olympus CH20) die
möglichst bis zur Art gehende Bestimmung und die Zählung der Individuenzahlen der
einzelnen Arten je Probe. Bei der Bestimmung wurden folgende Tiergruppen generell nicht
bis zur Art bestimmt:
1.) Die Gattung Hydrobia wurde aufgrund ihrer teils hohen Abundanzen und der nur
schwer zu erkennenden Bestimmungsmerkmale nicht bis zur Art bestimmt (Kock,
1999). Alle Tiere der Gattung erhielten die Bezeichnung Hydrobia sp., da es sich
bei den Tieren mit hoher Wahrscheinlichkeit nur um eine Art, nämlich Hydrobia
ulvae, handelte.
2.) Bei der Gruppe der Oligochaeta wurde nur die Art Tubificoides benedii bestimmt.
Diese ist zweifelsfrei durch ihre strukturierte Cuticula zu bestimmen. Für alle
anderen wurde der Sammelbegriff Oligochaeta verwendet.

15
Material und Methoden
Für jede Probe wurde für die einzelnen Arten das aschefreie Trockengewicht bestimmt.
Dies entspricht in etwa dem organischen Anteil in den Tieren. Hierzu wurden die Tiere auf
Filterpapier abgetupft, in Aluschälchen bekannten Gewichtes gelegt und mit einer Waage
der Marke „Sartorius MC 210P“ das Feuchtgewicht bestimmt. Diese Waage misst mit
einer Genauigkeit von ± 0,02 mg. Danach wurden die Aluschälchen mit den Tieren für 24
h bei 60°C in den Trockenschrank der Marke „Heraeus T12“ gestellt. Nachdem die Proben
in einem Exsikkator abgekühlt waren, wurde das Trockengewicht mit der gleichen Waage
ermittelt. Danach wurden die Proben für 12 h in den Labormuffelofen „Heraus M110“
gestellt und der organische Anteil bei 500°C verglüht. Nach Abkühlen im Exsikkator
wurden die Proben wieder gewogen, um das Aschegewicht zu ermitteln. Das aschefreie
Trockengewicht ergibt sich aus der Differenz von Trockengewicht und Aschegewicht
[Formel 7].
[Formel 7] AFTG = TG − AG
Bei einigen Proben konnte kein AFTG ermittelt werden. Dieses wurde dann mit Hilfe von
Umrechnungsfaktoren bestimmt (Rumohr et al., 1987). Um die Abundanzen und Gewichte
in Einheiten pro Quadratmeter angeben zu können, wurden diese mit dem Faktor 10
multipliziert.
2.4 Auswahl und Bearbeitung externer Stationen
Nach der Ermittlung der Mediane der Korngrößen und der organischen Kohlenstoffgehalte
der eigenen Proben wurden die abiotischen Faktoren für die externen Stationen festgelegt.
Hierbei sollten zwei Gruppen von Datensätzen erfragt werden:
1.) Datensätze mit ähnlichen Parametern wie den eigenen Proben, jedoch anderen
Salzgehalten
2.) Datensätze mit feinerem Sediment (MdKorngröße < 150µm) und einem organischen
Gehalt an Kohlenstoff größer 3%. Diese Datensätze sollten in einem Tiefenbereich
von 20 – 30 m liegen
Aus insgesamt 7 Quellen (Tabelle A I) konnten passende Datensätze gewonnen werden.

16
Material und Methoden
In Tabelle 1 sind die verwendeten Probennahmegeräte sowie die minimale und maximale
Zahl der genommen Unterproben aufgeführt. Detaillierte Angaben zu einzelnen
Datensätzen können den Stationslisten der externen Stationen (Tabelle A II und A III) im
Anhang entnommen werden.
Tabelle 1: Probennahmegeräte der externen Stationen
Gerät Oberfläche (cm²) Anzahl Parallelproben
van Veen Backengreifer 1000-1203 1-5
Haps Corer 123-143 20-49
Smith-McIntyre Greifer 1000 2-4
Es wurden nur Datensätze aus dem Zeitraum 1995 – 2005 verwendet.
Sie sollten folgende Parameter enthalten:
- Position
- Tiefe
- Sedimentbeschreibung und / oder Median Korngröße
- Sauerstoff (Konzentration, Sättigung oder Vorhandensein von H2S)
- Glühverlust oder Gehalt an organischem Kohlenstoff in Gewichts% TG
- Salinität
Die Abundanzen der Arten der jeweiligen Stationen wurden mit Hilfe eines Faktors
[Formel 8] auf 1 m² umgerechnet.
[Formel 8]
Faktor =
10000cm
Greiferoberfläche
2
( cm
2
)
Zur Berechnung der β-Diversität sowie für die Clusteranalyse wurden die Artenlisten der
jeweils zu vergleichenden Stationen angeglichen. Die einzelnen Angleichungen sind in den
Tabellen A IV und A V im Anhang aufgeführt. Veraltete oder falsch geschriebene
Artennamen wurden durch richtige ersetzt. Arten, die eine taxonomische Aufspaltung
erfahren haben, wurden als eine Art (sp.) bzw. als mehrere Arten (spp.) betrachtet. Einige
Gattungen wurden zusammengefasst. Alle Oligochaetenarten wurden zur taxonomischen
Großgruppe Oligochaeta zusammengefasst. Arten und Gruppen, die nicht zum
Makrozoobenthos gehören, wurden weggelassen.

2.5 Modelldaten Salinität
Abbildung 6: Vergleich von Messwerten und Modelldaten für 3
Monitoring-Stationen (MARNET) entlang der deutschen Ostseeküste
(Seifert, persönliche Mitteilung); rot – Messdaten, blau – Modelldaten
17
Material und Methoden
Für die Bestimmung der mittleren Salinität und deren Varianz bei den einzelnen Stationen
wurde auf Zeitreihen aus einem Klimamodell zurückgegriffen. Die Daten wurden
freundlicherweise von Herrn Dr. Seifert vom Institut für Ostseeforschung in Warnemünde
zur Verfügung gestellt. Das Modell ist in Gitter mit der Kantenlänge von 3 Seemeilen
eingeteilt. Somit wurde immer das Gitter für die Bodensalinität verwendet, in dem die
jeweilige Station lag. Das Modell spiegelt nicht die realen Salinitäten wider, gibt aber
einen guten Überblick über die Schwankungsbreiten und die mittleren Salinitäten an den

18
Material und Methoden
jeweiligen Stationen. Abbildung 6 zeigt eine Gegenüberstellung von realen Messdaten und
Modelldaten von 3 Monitoring - Stationen.
Aus dem Modell liegen Salinitätsdaten im Zweitagesintervall für den Zeitraum vom
18.08.2002 bis zum 05.06.2005 vor. Für externe Stationen mit einem
Probennahmezeitpunkt nach dem 18.08.2003 wurden Salinitäten für den Zeitraum
Probennahme minus 365 Tage verwendet. Für externe Datensätze deren Probennahme vor
dem 18.03.2003 lag, wurden alle Modellsalinitätswerte für die Festlegung von Mittelwert,
Minimum und Maximum der Salinität verwendet. Bei allen eigenen Stationen wurden die
Salinitäten aus den Modelldaten des Zeitraumes vom 4. Juni 2004 – 5. Juni 2005 ermittelt.
Dies entspricht in etwa dem Zeitraum der Probennahme minus 365 Tage. Aufgrund der
Interpolation der Tiefe über 3 Seemeilen entsprach die reale Tiefe an den Stationen nicht
immer der Tiefe im Modell. Stationen mit Unterschieden zwischen realer und Modelltiefe
größer 20% wurden nicht verwendet.
2.6 Statistische Auswertung
2.6.1 Diversität und Evenness (Äquitabilität bzw. Äquität)
In dieser Arbeit wurden 2 nichtparametrische Diversitätsindizes verwendet.
1.) Shannon – Wiener Index (H’) (Shannon & Weaver, 1949) [Formel 9]
2.) Simpson – Yule Index (D) (Simpson, 1949) [Formel 10]
[Formel 9] H '= −∑
pi
log 2 pi
i=
1
S
pi
=
In [Formel 9] entspricht Ni der Individuenzahl der i-ten Art, N der Gesamtindividuenzahl
und S stellt die Artenzahl dar.
S
∑
i=
1
[Formel 10] D = ( N * ( N −1)
/ ( N * ( N −1)
)
i
i
In [Formel 10] entsprechen Ni und N denen aus der [Formel 9]. Der Simpson – Yule Index
ist einer der aussagekräftigsten und stabilsten Diversitätsindizes (Magurran, 2004). Der
Index beschreibt die Wahrscheinlichkeit mit der das nächste „gezogene“ Individuum zur
N
N
i

19
Material und Methoden
selben Art gehört wie das erste. Im Gegensatz zu Shannon – Wiener werden die absoluten
Werte bei größerer Diversität kleiner. Durch die Umrechnung mit der [Formel 11] steigen
die Werte ebenfalls bei höherer Diversität an.
[Formel 11] Dsteigend
D =
1
Um die ermittelten Diversitätswerte einordnen zu können, wurde die maximale Diversität
berechnet. Diese liegt vor, wenn alle Arten einer Station die gleichen Abundanzen haben,
das heißt gleichverteilt sind. Die maximale Diversität nach Shannon – Wiener wird mit
Formel 12 berechnet.
[Formel 12] = log S
H max 2
Mit Hilfe des Ergebnisses aus [Formel 12] lässt sich über [Formel 13] der Grad der
Gleichverteilung der Arten in den Proben bestimmen (Pielou, 1975). Diese wird auch
Evenness oder Äquitabilität bzw. Äquität genannt.
[Formel 13]
H '
J '= H
max
Verwendet man 2 verschiedene Diversitätsindizes, so kann es sein, dass bei 2 zu
vergleichenden Stationen einmal die eine und das andere Mal die andere Station die höhere
Diversität aufweist (Southwood & Henderson, 2000). Die Diversitäten der Stationen sind
in diesem Fall nicht aussagekräftig miteinander vergleichbar (Southwood & Henderson,
2000). Für die Berechnung der beiden Diversitätsindizes wurde das PC-Programm „Primer
5 for Windows“ verwendet.
2.6.2 Clusteranalyse und nMDS
Bei der Clusteranalyse werden Ähnlichkeiten mittels eines Dendrogramms dargestellt. Das
Dendrogramm spaltet sich in einzelne Cluster auf, bei denen die zu einem Cluster
zusammengefassten Stationen eine höhere Ähnlichkeit haben. Grundlage für die
Clusteranalyse ist eine Ähnlichkeitsmatrix aller zu untersuchenden Stationen auf Basis

20
Material und Methoden
eines Ähnlichkeitskoeffizienten. Für diese Untersuchung wurde der Bray – Curtis
Ähnlichkeitskoeffizient [Formel 14] (Bray & Curtis, 1957) gewählt. Auf Basis der
erzeugten Ähnlichkeitsmatrix wurde außerdem eine nichtmetrische multidimensionale
Skalierung für die jeweils zu vergleichenden Stationen (nMDS) durchgeführt. In der
resultierenden 2-dimensionalen Abbildung haben nahe beieinander liegende Stationen eine
höhere Ähnlichkeit als weiter auseinander liegende. Für Clusteranalyse und nMDS wurde
ebenfalls das PC-Programm „Primer 5 for Windows“ verwendet.
[Formel 14]
2.6.3 β - Diversität
⎛
⎜
BrayCurtis − Similarity = 100 *
⎜
⎜
1−
⎜
⎝
n
∑
i=
1
− X
n
∑(
X ij + X ik )
i=
1
Xij, Xik = Individuenzahl der Art i in jeder Probe [j, k]
n = Gesamtzahl der Arten
Für die Bestimmung der β-Diversität wurden 7 verschiedene Formeln verwendet [Formeln
15 – 21]. Die Schreibweise der Formeln entspricht bis auf Formel 15 nicht der
ursprünglichen Form (Pielou, 1984; Koleff et al., 2003). Term a steht für die Zahl der
gemeinsamen Arten in den zu vergleichenden Proben. Die Terme b und c entsprechen
jeweils den Zahlen der Arten die nur an Station 1 oder Station 2 vorkommen (Abbildung
7). Für jeden Gradienten (eigene Stationen; alle Stationen 15 – 19 m; alle Stationen 20 –
30m) wurde eine presence-absence (anwesend-abwesend)-Matrix erstellt. Wenn eine Art
an einer Station anwesend war wurde eine 1 eingetragen, bei Abwesenheit eine 0. Die 3
presence-absence-Matrizen sind im Anhang (Tabelle A VI, A VII und A VIII) zu finden.
X
ij
ik
⎞
⎟
⎟
⎟
⎟
⎠

Abbildung 7: Schema der in den β-Diversitätsformeln
verwendeten Terme: a – gemeinsame Arten der Stationen 1 und
2; b – Arten nur an Station 2; c – Arten nur an Station 1 (Koleff
et al., 2003)
21
Material und Methoden
Einen Sonderfall stellt Formel 15 dar. Bei ihr handelt es sich um die Bray-Curtis-
Dissimilarity, welche ebenfalls nicht mit Abundanzen sondern mit anwesend-abwesend-
Daten der Artenlisten der zu vergleichenden Stationen berechnet wird. Alle β-
Diversitätsindizes können Werte zwischen 0 und 1 haben. 0 bedeutet, dass die Proben
identisch in ihrer Artenzusammensetzung sind und 1 bedeutet, dass beide zu
vergleichenden Proben keine gemeinsamen Arten haben. Bei allen Formeln wurde von mir
ein Faktor 100 eingeführt. Dies führt zu einer prozentualen Verschiedenheit in der
Artenzusammensetzung bzw. einem Artenaustausch oder -wechsel von 0 – 100%.
βBC wurde ebenfalls mit dem PC-Programm „Primer 5 for Windows“ berechnet. Das
Programm ermittelte die β-Diversitäten aller möglichen Stationskombinationen und gab
diese als Unähnlichkeitsmatrix (Dissimilaritymatrix) aus. Auf Basis dieser Matrix wurde
ebenfalls eine Clusteranalyse und eine nMDS durchgeführt (siehe Kapitel 2.6.2).
[Formel 15]
n ⎛
⎞
⎜ ∑ X ij − X ik ⎟
⎜ i=
1
β =
⎟
BC 100 *
⎜
(Clarke et al., 2006)
n ⎟
⎜∑
( X ij + X ik ) ⎟
⎝ i=
1 ⎠
Xij, Xik = Individuenzahl der Art i in jeder Probe [j, k]
n = Gesamtzahl der Arten

[Formel 16]
⎛ a + b + c ⎞
β ⎜
− ⎟
W = 100*
1
⎟
(Whittaker, 1960)
⎝ ( 2a
+ b + c)
/ 2 ⎠
⎛ b + c ⎞
[Formel 17] β T = 100 * ⎜ ⎟
(Wilson & Shmida, 1984)
⎝ 2a
+ b + c ⎠
[Formel 18]
[Formel 19]
[Formel 20]
22
Material und Methoden
⎛
⎞
⎜
⎛ 2a
⎞
1 − β ⎟
SOR = 100 *
⎜
1 − ⎜ ⎟ (Southwood & Henderson, 2000)
⎟
⎝ ⎝ 2a
+ b + c ⎠⎠
⎛ min( b,
c)
⎞
β = ⎜
⎟
SIM 100*
⎟
(Lennon et al., 2001)
⎝ min( b,
c)
+ a ⎠
⎛ a(
2a
+ b + c)
⎞
β = ⎜
CO 100*
⎜
1−
⎟ (Cody, 1993)
⎝ 2(
a + b)(
a + c)
⎠
⎛ a ⎞
[Formel 21] β ( 1−Jaccard
) = 100 * ⎜1− ⎟ (Magurran, 2004)
⎝ a + b + c ⎠

3 Ergebnisse
3.1 Eigene Stationen
3.1.1 Abiotische Parameter
23
Ergebnisse
Die Stationen wurden entlang der schleswig-holsteinischen und der mecklenburg–
vorpommerischen Küste im dem Zeitraum vom 29. Juni bis zum 24. August 2005 beprobt.
Die gemessenen Salinitäten der Stationen zum Zeitpunkt der Probennahme reichten von 20
PSU über Grund im Bereich der Station „Fehmarn West“ bis zu 6,8 PSU über dem Boden
im Bereich „Rügen Süd“. Die 4 Stationen lagen alle im Tiefenbereich von 16 – 18 m. Mit
Ausnahme der Station „Rügen Süd“ lag die Sauerstoffsättigung bei allen Stationen über
75 %. Der Median der Korngröße der Sedimente schwankte bei den Stationen von 163,8
µm bis 205,9 µm. Es handelt sich bei den Sedimenten aller Stationen um Feinsand. Der
organische Gehalt lag bei allen Stationen zwischen 0,14 und 0,26 % Trockengewicht des
Sedimentes (Tabelle 2). Die mit dem PC – Programm „GGU-Sieve“ ermittelten Werte für
die Korngrößenmediane wichen nur minimal von den grafisch, aus der
Summenhäufigkeitskurve, ermittelten Werten ab.
Tabelle 2: abiotische Parameter der eigenen Stationen
Station Fehmarn West WIST 6 Hidden 18 Rügen Süd
Koordinaten
Länge
(Grad.dez°)
Breite
(Grad.dez°)
10.8267
54.5067
11.9678
54.1991
12.8895
54.6917
13.7845
54.3910
Tiefe (m) 16 16 18 17
Datum Probennahme 24.08.2005 29.06.2005 19.07.2005 20.07.2005
Oberfläche
Temperatur (°C)
über Grund
17,3
15,5
15
11,3
18,5
16,7
19,4
15,1
Salinität (PSU)
Oberfläche
über Grund
15,7
20
10,5
16,6
8
10,6
6,8
7,9
Sauerstoff- Oberfläche 104,41 116 95 113,3
sättigung in % über Grund 76,18 82 90,4 40,81
Median Korngröße (µm) 205,9 179,24 163,8 179,66
Median Korngröße (µm)
"GGU-Sieve"
212,9 178,3 160,9 180,8
Corg in % TG 0,17 0,26 0,14 0,2

24
Ergebnisse
In Abbildung 8 sind die gemessenen Bodenwassersalinitäten und die mittleren Salinitäten
über Grund aus den Modelldaten (Seifert, persönliche Mitteilung) für die eigenen Stationen
aufgetragen. Für die Salinitäten aus den Modelldaten sind des Weiteren die minimalen und
maximalen Salinitätswerte angegeben.
Salinität (PSU)
32
30
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Salinitäten der eigenen Stationen
Fehmarn West WIST 6 Hidden 18 Rügen Süd
Salinität (PSU) Grund gemessen
Salinität (PSU) MW Grund Modell
Salinität Min. (PSU) Grund Modell
Salinität Max. (PSU) Grund Modell
Abbildung 8: Salinitäten der eigenen Stationen. Die bei der Probennahme gemessenen
Bodenwassersalinitäten sind braun aufgetragen. Diese stimmen sehr gut mit den in blau dargestellten
Modellsalinitäten überein (nach Seifert, persönliche Mitteilung). Deutlich erkennbar ist die gegenüber den
anderen 3 Stationen sehr geringe Schwankungsbreite der Salinität an der Station Rügen Süd.
3.1.2 Biotische Parameter
3.1.2.1 Fehmarn West
Eine Liste der an der Station „Fehmarn West“ gefunden Arten, sowie deren Abundanzen
und aschefreien Trockengewichte (AFTG), ist in Tabelle 3 aufgeführt. In der Artenliste
wurde eine Sortierung der Arten von den primitiven zu den höheren Taxa hin
vorgenommen (Storch & Welsch, 1997). Insgesamt wurden 43 Arten an der Station
gefunden.

Tabelle 3: Artenliste der Station Fehmarn West mit Abundanzen und Biomassen pro m 2
Art
MW Individuen
pro m 2
25
Stabw
Individuen pro
m 2
MW AFTG g pro
m 2
Stabw AFTG g
pro m 2
Edwardsia sp. 6 5,5 0,0026 0,0031
Nemertini 8 8,4 0,0054 0,0118
Hydrobia sp. 2 4,5 0,0000 0,0001
Retusa trunculata 40 18,7 0,0082 0,0052
Abra alba 50 14,1 0,0725 0,0436
Arctica islandica 64 47,2 7,4758 15,1656
Astarte elliptica 70 23,5 4,7866 2,7553
Corbula gibba 64 25,1 0,0517 0,0274
Macoma calcarea 24 11,4 0,0105 0,0120
Mya truncata 54 25,1 0,0990 0,1025
Mysella bidentata 110 90,8 0,0118 0,0078
Parvicardium ovale 76 29,7 0,0129 0,0062
Phaxus pellucidus 4 5,5 0,0202 0,0277
Ampharete baltica 22 13,0 0,0012 0,0018
Aricidea suecica 332 59,3 0,1771 0,0382
Bylgides sarsi 2 4,5 0,0001 0,0003
Chaetozone setosa 2 4,5 0,0002 0,0005
Eteone longa 20 14,1 0,0052 0,0057
Fabricia sabella 2 4,5 0,0000 0,0000
Heteromastus filiformis 6 8,9 0,0012 0,0019
Lagis koreni 238 122,4 0,0694 0,0518
Nephtys caeca 36 16,7 0,6715 0,2234
Nephtys hombergii 18 8,4 0,0798 0,0494
Nephtys sp. 2 4,5 0,0007 0,0015
Nicolea zostericola 36 28,8 0,0090 0,0080
Polydora quadrilobata 2 4,5 0,0000 0,0001
Pseudopolydora pulchra 4 5,5 0,0003 0,0005
Pygospio elegans 588 176,0 0,0555 0,0108
Scolelepis foliosa 4 5,5 0,0285 0,0410
Scoloplos armiger 58 25,9 0,1109 0,0669
Spio goniocephala 66 20,7 0,0200 0,0061
Spiophanes bombyx 2 4,5 0,0001 0,0001
Streptosyllis websteri 2 4,5 0,0000 0,0000
Tubificoides benedii 6 5,5 0,0003 0,0004
Amphipoda 2 4,5 0,0002 0,0004
Corophium crassicorne 2 4,5 0,0000 0,0000
Diastylis rathkei 34 39,1 0,0076 0,0145
Gastrosaccus spinifer 76 32,1 0,0610 0,0328
Mysidacea 2 4,5 0,0000 0,0001
Phoxocephalus holbolli 270 137,3 0,0512 0,0235
Echinocyamus pusillus 6 8,9 0,0070 0,0097
Ophiura albida 4 5,5 0,0076 0,0121
Molgula sp. 2 4,5 0,0011 0,0025
Gesamt: 43 Arten 2418 1092,3 13,9240 18,7722
Ergebnisse

26
Ergebnisse
In Abbildung 9 ist die Dominanz der Großgruppen der Station nach Individuenzahl,
Biomasse und Artenzahl dargestellt. In der Probe wurden Arten aus 9 verschiedenen
Großgruppen gefunden. Nach Artenzahl und Abundanz dominierten mit abnehmender
Gewichtung Polychaeta, Bivalvia und Crustacea. Bei der Biomasse (AFTG) dominieren
die Bivalvia mit 90%. Dies ist auf die beiden Arten Arctica islandica und Astarte elliptica
zurückzuführen (siehe Tabelle 4).
2%
0%
0%
0%
0%
16%
0%
21%
a)
61%
90%
b)
9%
0%
0%
0% 1% 0%
2
1
1
6
1
1
2
c)
9
20
Cnidaria
Nemertini
Gastropoda
Bivalvia
Polychaeta
Oligochaeta
Crustacea
Echinodermata
Ascidiacea
Abbildung 9: Dominanzen der Großgruppen an der Station „Fehmarn West“: a) nach der Abundanz [%];
b) nach der Biomasse [%]; c) nach der Artenzahl [N]
In Tabelle 4 kann man jeweils die 5 dominantesten Arten entnehmen, links nach der
Abundanz und rechts nach der Biomasse (AFTG) geordnet. Nach der Individuenzahl
dominieren 3 Polychaeta, eine Crustacea und eine Bivalvia. Nach der Biomasse
dominieren mit Abstand die Bivalvia mit der Islandmuschel Arctica islandica und Astarte
elliptica. Diesen folgen mit deutlichem Abstand die drei Polychaetenarten Nephtys caeca,
Aricidea suecica und Scoloplos armiger.
Tabelle 4: Es sind die 5 häufigsten Arten nach der Abundanz und nach der Biomasse an der Station
Fehmarn West dargestellt.
Art
Dominanzen der Großgruppen an der Station Fehmarn West
MW
Individuen
pro m 2
Stabw
Individuen
pro m 2
Art
MW AFTG g
pro m 2
Stabw AFTG
g pro m 2
Pygospio elegans 588 176,0 Arctica islandica 7,4758 15,1656
Aricidea suecica 332 59,3 Astarte elliptica 4,7866 2,7553
Phoxocephalus holbolli 270 137,3 Nephtys caeca 0,6715 0,2234
Lagis koreni 238 122,4 Aricidea suecica 0,1771 0,0382
Mysella bidentata 110 90,8 Scoloplos armiger 0,1109 0,0669

3.1.2.2 WIST 6
27
Ergebnisse
Die Artenliste dieser Station, analog zu der für „Fehmarn West“, ist in Tabelle 5 zu finden.
Die Artenzahl beinhaltet hier 32 Spezies.
Tabelle 5: Artenliste der Station WIST 6 mit Abundanzen und Biomassen pro m 2
Art
MW Individuen
pro m 2
Stabw
Individuen pro
m 2
MW AFTG g pro
m 2
Stabw AFTG g
pro m 2
Nemertini 14 15,2 0,0012 0,0009
Hydrobia sp. 2040 413,0 0,3275 0,0514
Retusa trunculata 26 15,2 0,0066 0,0051
Arctica islandica 238 69,8 17,2845 9,0150
Astarte elliptica 18 14,8 0,0223 0,0324
Cerastoderma juv. 14 31,3 0,0002 0,0004
Cerastoderma lamarcki 8 13,0 0,0005 0,0010
Corbula gibba 32 21,7 0,0173 0,0141
Macoma balthica 320 53,4 4,1480 0,9644
Mya arenaria 148 55,4 1,0448 0,9440
Mysella bidentata 134 11,4 0,0152 0,0026
Mytilus edulis 552 454,3 0,0943 0,0714
Parvicardium ovale 72 29,5 0,0113 0,0078
Ampharete baltica 8 8,4 0,0013 0,0017
Arenicola marina 2 4,5 0,2113 0,4724
Aricidea suecica 28 13,0 0,0096 0,0068
Bylgides sarsi 62 31,1 0,0389 0,0469
Eteone longa 10 12,2 0,0006 0,0013
Lagis koreni 4 8,9 0,0024 0,0053
Marenzelleria sp. 2 4,5 0,0051 0,0113
Nephtys caeca 82 25,9 1,0262 0,2935
Phyllodoce mucosa 12 13,0 0,0017 0,0022
Polydora ciliata 4 5,5 0,0000 0,0001
Polydora quadrilobata 2 4,5 0,0003 0,0007
Pygospio elegans 850 430,8 0,0222 0,0106
Scoloplos armiger 182 49,7 0,1143 0,0300
Spio goniocephala 12 13,0 0,0020 0,0020
Bathyporeia pilosa 2 4,5 0,0002 0,0004
Corophium crassicorne 10 10,0 0,0008 0,0008
Corophium volutator 4 8,9 0,0002 0,0004
Diastylis rathkei 250 102,7 0,0881 0,0313
Gastrosaccus spinifer 190 48,0 0,0967 0,0640
Gesamt: 32 Arten 5332 1997,1 24,5953 12,0921
In Abbildung 10 sind die dominierenden Großgruppen der Station WIST 6 dargestellt. Es
wurden Arten aus 5 Großgruppen in der Probe gefunden. Nach der Individuenzahl

28
Ergebnisse
dominierten die Gastropoda, auf Grund der hohen Abundanzen von Hydrobia sp.. Es
folgten die Polychaeta, hier dominierte Pygospio elegans. Die drittstärkste Fraktion stellen
die Bivalvia dar. Bei der Biomasse (AFTG) dominierten wie bei der Station „Fehmarn
West“ die Bivalvia, hier mit 92%. Dies ist auf die drei Arten Arctica islandica, Macoma
balthica und Mya arenaria zurückzuführen (siehe Tabelle 6). Die meisten Arten stellten
wie schon an der Station „Fehmarn West“ die Polychaeta.
38%
0%
9%
a)
24%
29%
92%
b)
6%
1% 0% 1%
5
1
2
c)
14
10
Nemertini
Gastropoda
Bivalvia
Polychaeta
Crustacea
Abbildung 10: Dominanzen der Großgruppen an der Station „Wist 6“: a) nach der Abundanz [%]; b) nach
der Biomasse [%]; c) nach der Artenzahl [N]
Nach der Individuenzahl dominierte vor allem Hydrobia sp. In der Probe (Tabelle 6). Nach
der Biomasse war mit Abstand die Islandmuschel Arctica islandica am häufigsten (Tabelle
6).
Tabelle 6: Es sind die 5 häufigsten Arten nach der Abundanz und nach der Biomasse an der
Station WIST 6 dargestellt.
Art
Dominanzen der Großgruppen an der Station WIST 6
MW Individuen
pro m 2
Stabw
Individuen pro
m 2
Art
MW AFTG g pro
m 2
Stabw AFTG g
pro m 2
Hydrobia sp. 2040 413,0 Arctica islandica 17,2845 9,0150
Pygospio elegans 850 430,8 Macoma balthica 4,1480 0,9644
Mytilus edulis 552 454,3 Mya arenaria 1,0448 0,9440
Macoma balthica 320 53,4 Nephtys caeca 1,0262 0,2935
Diastylis rathkei 250 102,7 Hydrobia sp. 0,3275 0,0514

3.1.2.3 Hidden 18
29
Ergebnisse
In Tabelle 7 sind die an Station „Hidden 18“ vorhandenen Arten aufgeführt. Die Artenzahl
entspricht mit 33 Arten in etwa der der Station „WIST 6“.
Tabelle 7: Artenliste der Station Hidden 18 mit Abundanzen und Biomassen pro m 2
Art
MW Individuen
pro m 2
Stabw
Individuen pro
m 2
MW AFTG g pro
m 2
Stabw AFTG g
pro m 2
Alcyonium gelatinosum x
Electra crustulenta x
Plathelminthea 6 8,9 0,0094 0,0207
Nemertini 4 5,5 0,0125 0,0203
Halicryptus spinulosus 2 4,5 0,0000 0,0001
Hydrobia sp. 2966 1098,9 0,5501 0,2156
Cerastoderma lamarcki 14 15,2 0,2075 0,2846
Macoma balthica 50 18,7 0,7599 0,2757
Mya arenaria 52 13,0 4,3608 2,3875
Mytilus edulis 4078 3205,2 23,6415 21,5736
Ampharete baltica 2 4,5 0,0293 0,0653
Arenicola marina 22 23,9 0,0211 0,0156
Bylgides sarsi 66 20,7 0,0999 0,0701
Capitella capitata 2 4,5 0,0002 0,0004
Eteone longa 14 11,4 0,0112 0,0118
Fabricia sabella 18 26,8 0,0001 0,0001
Hediste diversicolor 154 283,8 0,1360 0,1420
Heteromastus filiformis 2 4,5 0,0003 0,0008
Marenzelleria neglecta 392 565,4 0,1107 0,0248
Pygospio elegans 1002 280,2 0,0648 0,0145
Scoloplos armiger 610 132,7 0,7928 0,2100
Tubificoides benedii 2 4,5 0,0095 0,0212
Balanus sp. 4 5,5 0,0041 0,0058
Bathyporeia pilosa 4 8,9 0,0015 0,0034
Corophium crassicorne 6 8,9 0,0006 0,0008
Corophium volutator 6 8,9 0,0003 0,0004
Diastylis rathkei 52 39,0 0,0210 0,0125
Gammarus salinus 70 47,4 0,0354 0,0340
Gammarus sp. 6 8,9 0,0001 0,0001
Gammarus zaddachi 20 18,7 0,0253 0,0419
Gastrosaccus spinifer 16 8,9 0,0034 0,0034
Jaera albifons 44 45,6 0,0041 0,0041
Saduria entomon 2 4,5 0,0217 0,0486
Gesamt: 33 Arten 9690 5942,6 30,9357 25,5110

30
Ergebnisse
In Abbildung 11 ist zu erkennen, dass nach den Individuenzahlen die Bivalvia die
häufigste Gruppe darstellen. Dies ist auf die hohen Abundanzen von Mytilus edulis an
dieser Station zurückzuführen. Ebenfalls sehr häufig waren die Gastropoda, wegen der
hohen Individuenzahlen von Hydrobia sp.. Insgesamt wurden Arten aus 9 Großgruppen in
der Probe gefunden. Nach der Biomasse dominierten wie an den vorhergehenden beiden
Stationen die Bivalvia. Die meisten Arten stellten in etwa zu gleichen Teilen die Crustacea
und Polychaeta.
31%
0%
2% 0%
a)
43%
24%
94%
b)
4%
2% 0%
0%
11
2 1 1 1 1
1
c)
10
4
Bryozoa
Plathelminthea
Nemertini
Priapulida
Gastropoda
Bivalvia
Polychaeta
Oligochaeta
Crustacea
Abbildung 11: Dominanzen der Großgruppen an der Station „Hidden 18“: a) nach der Abundanz [%]; b)
nach der Biomasse [%]; c) nach der Artenzahl [N]
Die Miesmuschel Mytilus edulis dominierte in der Probe sowohl in der Abundanz als auch
in der Biomasse. Ebenfalls dominant waren weitere Mollusca und einige Polychaeta
(Tabelle 8).
Tabelle 8: Es sind die 5 häufigsten Arten nach der Abundanz und nach der Biomasse an der Station
Hidden 18 dargestellt.
Art
Dominanzen der Großgruppen an der Station Hidden 18
MW Individuen
pro m 2
Stabw
Individuen pro
m 2
Art
MW AFTG g pro
m 2
Stabw AFTG g
pro m 2
Mytilus edulis 4078 3205,2 Mytilus edulis 23,6415 21,5736
Hydrobia sp. 2966 1098,9 Mya arenaria 4,3608 2,3875
Pygospio elegans 1002 280,2 Scoloplos armiger 0,7928 0,2100
Scoloplos armiger 610 132,7 Macoma balthica 0,7599 0,2757
Marenzelleria neglecta 392 565,4 Hydrobia sp. 0,5501 0,2156

3.1.2.4 Rügen Süd
31
Ergebnisse
In Tabelle 9 sind die gefundenen Arten an der Station „Rügen Süd“ aufgelistet. Diese
Station wies mit 18 Arten die geringste Artenzahl aller eigenen Stationen auf.
Tabelle 9: Artenliste der Station Rügen Süd mit Abundanzen und Biomassen pro m 2
Art
MW Individuen
pro m 2
Stabw
Individuen pro
m 2
MW AFTG g pro
m 2
Stabw AFTG g
pro m 2
Nemertini 2 4,5 0,0001 0,0002
Hydrobia sp. 1062 263,4 0,2767 0,0737
Cerastoderma lamarcki 2 4,5 0,0660 0,1476
Macoma balthica 282 43,2 5,0869 1,7436
Mya arenaria 124 32,1 1,4792 3,0557
Mysella bidentata 2 4,5 0,0000 0,0001
Mytilus edulis 6 8,9 0,0014 0,0029
Bylides sarsi 6 8,9 0,0002 0,0003
Fabricia sabella 210 168,7 0,0011 0,0016
Hediste diversicolor 324 171,0 0,5225 0,1164
Marenzelleria neglecta 722 164,2 1,4449 0,1242
Neanthes succinea 16 5,5 0,0562 0,0246
Pygospio elegans 2110 980,7 0,0621 0,0259
Streplospio benedicti 4 5,5 0,0000 0,0001
Oligochaeta 196 223,7 0,0150 0,0179
Tubificoides benedii 550 331,1 0,0838 0,0329
Balanus sp. 2 4,5 0,0033 0,0074
Diastylis rathkei 2 4,5 0,0003 0,0006
Gesamt: 18 Arten 5622 2429,2 9,0999 5,3759
An der Station waren 6 Großgruppen vertreten (Abbildung 12). Nach der Individuenzahl
dominierten die Polychaeta mit 61%. Dies entspricht der Dominanz der Polychaeta an der
Station „Fehmarn West“. Bei den anderen 3 Stationen dominierten die Bivalvier die
Biomasse zu über 90%, in dieser Probe nur noch mit 75%. Einen hohen Anteil an der
Biomasse stellten mit 23% die Polychaeta. Nach der Artenzahl dominierten die Polychaeta
mit 7 Arten gefolgt von den Bivalvia mit 5 Arten.

0%
0%
13%
19%
a)
7%
61%
73%
3% 0% 1%
b)
32
23%
2
2
1
1 5
c)
7
Ergebnisse
Nemertini
Gastropoda
Bivalvia
Polychaeta
Oligochaeta
Crustacea
Abbildung 12: Dominanzen der Großgruppen an der Station „Rügen Süd“: a) nach der Abundanz [%]; b)
nach der Biomasse [%]; c) nach der Artenzahl [N]
In Tabelle 10 sind die 5 häufigsten Arten nach Individuenzahl und Biomasse aufgetragen.
Nach der Individuenzahl dominierte mit Abstand Pygospio elegans gefolgt von Hydrobia
sp. und Marenzelleria neglecta. Nach der Biomasse dominierte mit Abstand Macoma
balthica gefolgt vom Mya arenaria und Marenzelleria neglecta. Der Polychaet Hediste
diversicolor trat bei den eigenen Stationen hier erstmals auf und war außerdem unter den 5
häufigsten Arten sowohl nach Abundanz als auch nach Biomasse zu finden.
Tabelle 10: Es sind die 5 häufigsten Arten nach der Abundanz und nach der Biomasse an der
Station Rügen Süd dargestellt.
Art
Dominanzen der Großgruppen an der Station Rügen Süd
MW Individuen
pro m 2
Stabw
Individuen pro
m 2
Art
MW AFTG g pro
m 2
Stabw AFTG g
pro m 2
Pygospio elegans 2110 980,7 Macoma balthica 5,0869 1,7436
Hydrobia sp. 1062 263,4 Mya arenaria 1,4792 3,0557
Marenzelleria neglecta 722 164,2 Marenzelleria neglecta 1,4449 0,1242
Tubificoides benedii 550 331,1 Hediste diversicolor 0,5225 0,1164
Hediste diversicolor 324 171,0 Hydrobia sp. 0,2767 0,0737

3.1.3 Diversitäten und Evenness (Äquitäten) der eigenen Stationen
33
Ergebnisse
In Abbildung 13 sind die Diversitäten der einzelnen Stationen aufgetragen. Die Station mit
der höchsten Diversität bzw. mit der höchsten Gleichverteilung der Arten ist die Station
„Fehmarn West“. Die Spannweite der Individuenzahlen je Art reichte hier von 2 bis 588
Individuen pro m². Die geringste Diversität wurde an der Station „Hidden 18“ gefunden.
Dies lässt sich mit der extremen Spannweite der Individuen je Art pro m² von 2 bis 4078
erklären. Die Stationen „WIST 6“ und „Rügen Süd“ wiesen ebenfalls sehr geringe
Diversitäten auf. Hier traten, wie bei “Hidden 18“ auch, starke Schwankungen bei den
Individuenzahlen der einzelnen Arten auf.
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Diversitäten der eigenen Stationen
Fehmarn W WIST 6 Hidden 18 Rügen S
H' (log2)
Abbildung 13: Im Diagramm sind die Diversitäten nach Shannon & Wiener (H’) und
nach Simpson & Yule (1/D) dargestellt. Beide Indizes liefern in der Tendenz ähnliche
Werte an den einzelnen Stationen. Die Diversitäten sind somit direkt vergleichbar
(Southwood & Henderson, 2000).
In Abbildung 14 ist die Evenness für die eigenen Stationen aufgetragen. Sie ist ein Maß für
die Gleichverteilung. Ein Wert von 1 bedeutet, dass in der Probe alle Arten die gleichen
Abundanzen haben. Mit 0,72 kommt die Station „Fehmarn West“ der Gleichverteilung am
nächsten. Es folgen die Station „Rügen Süd“ mit 0,64 und die Station „WIST 6“ mit 0,63.
Die geringste Gleichverteilung liegt mit 0,46 an der Station „Hidden 18“ vor.
1/D

0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Äquitäten (Evenness) der eigenen Stationen
Fehmarn W WIST 6 Hidden 18 Rügen S
Abbildung 14: In diesem Diagramm ist die Evenness auf Basis der Diversität nach
Shannon & Wiener für die eigenen Stationen dargestellt.
3.1.4 Clusteranalyse und nMDS der eigenen Stationen
34
Ergebnisse
Abbildung 15: Clusteranalyse der eigenen Stationen auf Basis von wurzeltransformierten Arten-
Abundanzlisten. In Klammern hinter den Stationsnamen sind die mittleren Modellsalinitäten
angegeben.
J'

35
Ergebnisse
In Abbildung 15 ist das Dendrogramm, der für die eigenen Stationen durchgeführten
Clusteranalyse, auf Basis von wurzeltransformierten Arten-Abundanzlisten dargestellt. Am
ähnlichsten sind sich mit ~ 55% die Stationen „WIST 6“ und „Hidden 18“. Beide bilden
zusammen mit der Station „Rügen Süd“ einen Cluster. Die 3 Stationen haben eine
Ähnlichkeit von ~ 45%. Einen eigenen Cluster bildet die Station „Fehmarn West“. Diese
hat zu den anderen 3 Stationen eine Ähnlichkeit von ~ 25%.
Abbildung 16: nMDS-Plot auf Basis von wurzeltransformierten Arten-
Abundanzlisten der eigenen Stationen. In Klammern hinter den Stationsnamen
sind die mittleren Modellsalinitäten angegeben.
Die MDS-Analyse (Abbildung 16) liefert Ergebnisse analog zur Clusteranalyse. Auch hier
sind sich die Stationen „WIST 6“ und „Hidden 18“ am ähnlichsten und die Station
„Fehmarn West“ weist die geringste Ähnlichkeit zu allen anderen auf.
3.1.5 β-Diversität entlang des Salzgehaltsgradienten
In Abbildung 17 sind die Werte der 7 verwendeten β-Diversitätsindizes aufgetragen.
Entlang des Salzgehaltsgradienten wurden immer die zwei gegenüberliegenden Stationen
miteinander verglichen. 4 der 7 Indizes liefern bei der Berechnung der β-Diversität
zwischen 2 Stationen gleiche Ergebnisse. Dies sind βBC, βW, βT und 1-βSOR. β1-Jaccard steht
im Verhältnis zu diesen 4, zeigt aber absolut höhere Werte. βSIM und βCO liefern bei

36
Ergebnisse
β(Fehmarn West – WIST 6) und β(WIST 6 – Hidden 18) ähnliche Ergebnisse wie βBC, βW, βT und 1-βSOR,
jedoch kommen sie bei β(Hidden 18 – Rügen Süd) zu völlig anderen Werten. Bei βSIM kommt es
formelbedingt bei zu vergleichenden Proben mit starkem Ungleichgewicht in Artengewinn
und Artenverlust zu einem Informationsverlust. Bei βCO fällt der Unterschied weniger stark
aus. Entlang des Salzgehaltsgradienten von 20,3 – 8,6 PSU wurden 3 β-Diversitäten
ermittelt. Alle β-Diversitäten entlang des Gradienten besaßen mit ~ 0,44 bzw. 44% (βBC,
βW, βT und 1-βSOR) annähernd denselben Wert. Allerdings waren die Schrittweiten des
Salzgradienten zwischen den einzelnen Stationen unterschiedlich:
Unähnlichkeit der
Artenzusammensetzung (%)
Fehmarn West – WIST 6: 5,6 PSU
WIST 6 – Hidden 18: 2,2 PSU
Hidden 18 – Rügen Süd: 3,9 PSU
70
60
50
40
30
20
10
0
Beta-Diversitäten entlang des Salzgehaltsgradienten der
eigenen Stationen
FeW-WIST 6 (20,3-
14,7)
WIST 6-Hi18 (14,7-
12,5)
Hi18 -RügS (12,5-
8,6)
Beta BC
Beta W
Beta T
1-Beta SOR
Beta SIM
Beta CO
Beta 1-Jaccard
Abbildung 17: β-Diversitäten der eigenen Stationen. 4 der 7 Indizes ergeben entlang des Gradienten eine
konstante β-Diversität von ~ 44 %.
In Tabelle 11 sind die in Abbildung 17 dargestellten β-Diversitäten noch einmal als
Zahlenwerte wiedergegeben. Hier wird deutlich, dass die ersten 4 Indizes alle zu gleichen
Ergebnissen führen. Im Folgenden wird davon ausgegangen, dass dies in allen Fällen
zutrifft. Auf dieser Grundlage besteht die Möglichkeit schnell und einfach mit dem
PC-Programm „Primer 5 for Windows“ die β-Diversitäten der Stationen in allen

37
Ergebnisse
möglichen Kombinationen zu ermitteln. Primer gibt die Ergebnisse als Matrix aus (Tabelle
12).
Tabelle 11: β-Diversitäten der eigenen Stationen
FeW-WIST 6 (20,3-14,7) WIST 6-Hi18 (14,7-12,5) Hi18 -RügS (12,5-8,6)
βBC 43,24 44,62 45,10
βW 43,24 44,62 45,10
βT 43,24 44,62 45,10
1-βSOR 43,24 44,62 45,10
βSIM 34,38 43,75 22,22
βCO 42,19 44,60 39,90
β1-Jaccard 60,38 61,70 62,16
Tabelle 12: Bray-Curtis Dissimilarity Matrix der eigenen
Stationen auf der Basis von presence-absence
Artenlisten. Diese Werte sind identisch mit den
β-Diversitätswerten nach Whittaker. In Klammern hinter
den Stationsnamen stehen die die mittleren Salinitäten
aus den Modelldaten (Seifert, persönliche Mitteilung)
Bray-Curtis Dissimilarity
(eigene Stationen)
Fehmarn W (20,3)
WIST 6 (14,7)
Hidden 18 (12,5)
Rügen S (8,6)
Fehmarn W (20,3) - - - -
WIST 6 (14,7) 43,2 - - -
Hidden 18 (12,5) 65,3 44,6 - -
Rügen S (8,6) 73,3 56,0 45,1 -
In Tabelle 12 ist zu erkennen, dass der Artenwechsel von West nach Ost bzw. von
Fehmarn West bis Rügen Süd kontinuierlich zunimmt. Dieser beträgt zwischen Fehmarn
West und WIST 6 beträgt 43,2%. Zwischen Fehmarn West und Hidden 18 beträgt er
bereits 65,3%. Am höchsten ist er mit 73,3% zwischen Fehmarn West und Rügen Süd. Auf
der Basis der Bray-Curtis Dissimilarity Matrix lassen sich eine Clusteranalyse und eine
nMDS durchführen. Beide sind auf den Abbildungen 18 und 19 dargestellt. Jeweils die
beiden Stationen mit höherem und die beiden Stationen mit niedrigerem Salzgehalt sind zu
einem Cluster zusammengefasst. Bei der Clusteranalyse und im nMDS-Plot haben die
Stationen „Fehmarn West“ und „WIST 6“ die geringste Unähnlichkeit.

38
Ergebnisse
Abbildung 18: Clusteranalyse auf Basis von presence-absence Artenlisten der eigenen Stationen.
Abbildung 19: nMDS-Analyse auf Basis von presence-absence Artenlisten der
eigenen Stationen.

3.2 Eigene und Externe Stationen
39
Ergebnisse
Mit den eigenen Stationen konnten entlang eines Salzgehaltsgradienten von 20,3 – 8,6 PSU
insgesamt nur 3 β-Diversitäten berechnet werden. Der Salzgehaltsgradient entspricht im
Umfang nicht dem der gesamten Ostsee, wo er von 34 PSU bis nahezu 0 PSU reicht. Daher
wurden externe Stationen verwendet (siehe Kapitel 2.4) und im Fall des Tiefenbereiches
15 – 19m zusammen mit den eigenen Stationen ein Gradient erstellt, der nahezu die
gesamte Ostsee abdeckt. Um die Ergebnisse aus diesem Gradienten zu überprüfen, wurde
zusätzlich ausschließlich aus externen Daten ein zweiter Gradient für den Tiefenbereich
20 – 30m erstellt. Die Quellen der einzelnen Datensätze sowie deren Parameter sind im
Anhang zu finden (Tabelle A I, A II, A III, A VII und A VIII).
Die Auswertung dieser Daten konzentrierte sich auf die Bestimmung der β-Diversität. Zu
deren Ermittlung wurden Arten – Abundanzlisten aller Stationen darauf reduziert, ob die
Art vorhanden ist oder nicht. Für den Shannon – Wiener- und den Simpson – Yule-Index
sowie für Clusteranalysen und nMDS-Plots wurden die Arten-Abundanz-Listen der
Stationen verwendet.
3.2.1 Stationen 15-19m (Feinsand)
3.2.1.1 Abiotische Parameter
In Abbildung 20 sind die für die einzelnen Stationen verwendeten Modellsalinitäten
dargestellt. Bei einigen Stationen wurde alternativ auf Klimatologiedaten zurückgegriffen
(Janssen et al., 1999; Seifert, persönliche Mitteilung). Dabei handelt es um langjährige
Monatsmittelwerte. Somit entsprechen die daraus ermittelten mittleren Salinitäten ungefähr
denen der Modelldaten. Aufgrund der Monatsmittelwerte fallen die Minimal- und
Maximalwerte weniger extrem aus.
Die weiteren abiotischen Parameter der Stationen sind im Anhang aufgeführt (Tabelle A
II).

Salinität (PSU)
35
34
33
32
31
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Modellsalinitäten der Stationen für den Gradienten 15 - 19m
BF23 (1
MB10
Feh W
MB7
R20
PG P08
WIST 6
PG P09
PG R10
PG R04
Hi 18
VTT 301
Rügen S
VTT 306
Polen W10
KM S 15
Polen W44
Polen W45
PBT 21
AG P14
PBT 27
Polen W43*
Polen W32*
Litauen-6*
UMSC-N4
UMSC-N2
40
Ergebnisse
Abbildung 20: Mittlere Salinitäten ( x ± SD) und Extremwerte (Minimal- und Maximalwerte) aus
Modelldaten (Seifert, persönliche Mitteilung). (1 Median (Josefson & Hansen, 2004); * Klimatologiedaten
(Janssen et al., 1999)
3.2.1.2 Biotische Parameter
Eine Liste, in der Arten aller Stationen aufgeführt sind, ist in Tabelle A VII im Anhang zu
finden. In den Proben sind insgesamt Arten aus 17 Großgruppen zu finden. Die maximalen
MW
Min
Max

41
Ergebnisse
und minimalen Salinitäten, bei denen die einzelnen Gruppen in den Proben gefunden
wurden, sind in Tabelle 13 dargestellt.
Tabelle 13: Hier sind die gefundenen Toleranzbereiche ( Salinität
(PSU) ) der taxonomischen Großgruppen aus den Datensätzen
(15 – 19m) dargestellt.
Großgruppe
gefundener Toleranzbereich
( Salinität (PSU) )
Cephalopoda 27,8
Phoronida 27,8
Tunicata 27,8 - 20,3
Anthozoa 27,8 - 16,2
Sipunculida 27,8 - 13,8
Echinodermata 27,8 - 13,2
Nemertini 27,8 - 8,6
Priapulida 27,8 - 7,9
Gastropoda 27,8 - 7,5
Bivalvia 27,8 - 4,6
Crustacea 27,8 - 4,6
Oligochaeta 27,8 - 4,6
Polychaeta 27,8 - 4,6
Bryozoa 14,4 - 4,6
Plathelminthea 12,5
Hydrozoa 7,8
Chironomidae 4,6
In der folgenden Abbildung 21 auf Seite 42 sind die Artenzahlen der taxonomischen
Großgruppen aller Stationen, sortiert nach abnehmendem Salzgehalt, aufgetragen. An allen
Stationen, außer den 3 mit den niedrigsten Salinitäten, dominierten die Polychaeta nach der
Artenzahl. Die zweithäufigste Gruppe stellen die Bivalvia dar. Ebenfalls in allen Proben
häufige Taxa sind die Crustacea und die Gastropoda.

Artenzahl (N)
60
50
40
30
20
10
0
Artenzahlen der taxonomischen Großgruppen
BF23 (27,8)
MB10 (20,62)
Feh W (20,3)
MB7 (18,6)
R20 (16,2)
PG P08 (14,7)
WIST 6 (14,7)
PG P09 (14,4)
PG R10 (13,8)
PG R04 (13,2)
Hi 18 (12,5)
VTT 301 (9,1)
Rügen S (8,6)
VTT 306 (8,4)
Polen W10 (7,9)
KM S15 (7,8)
Polen W44 (7,7)
Polen W45 (7,7)
PBT 21 (7,7)
AG P14 (7,7)
PBT 27 (7,5)
Polen W43 (7,5)
Polen W32 (7,4)
Litauen-6 (7,3)
UMSC-N4 (4,6)
UMSC-N2 (4,6)
Abbildung 21: Artenzahlen der taxonomischen Großgruppen an den Stationen 15 – 19m.
42
Tunicata
Ergebnisse
Echinodermata
Chironomidae
Crustacea
Oligochaeta
Polychaeta
Cephalopoda
Bivalvia
Gastropoda
Priapulida
Nemertini
Plathelminthea
Sipunculida
Bryozoa
Phoronida
Anthozoa
Hydrozoa
In Abbildung 22 ist die Artenzahl – Salinitätskurve von Remane zu erkennen. Es wurde
versucht, in diese Kurve die Artenzahl – Salinitätskurve der Stationen 15 – 19 m
(Feinsand) zu integrieren. Das Minimum in der Remanekurve stimmt sehr gut mit den
Stationsdaten überein, auch der Verlauf im Bereich 5 – 13 PSU. Oberhalb von 13 PSU gibt
es starke Schwankungen bei den Artenzahlen der Stationen. Dennoch ist die Zunahme der
Artenzahlen mit zunehmender Salinität eindeutig zu erkennen.

Artenzahl (N)
60
50
40
30
20
10
0
Artenzahl-Salinitätskurve Stationen 15 - 19m
0 5 10 15 20 25 30 35
Salinität (PSU)
Abbildung 22: Über die Artenzahl – Salinitätskurve von Remane (1934a) wurde rot die von
allen Stationen des Tiefenbereiches 15 – 19 m gelegt. Bei der ursprünglichen Remanekurve
ist die Y-Achse nicht skaliert. Der schräg gestreifte Bereich bezeichnet limnische Arten, der
längsgestreifte Brackwasserarten und der unschraffierte Bereich stellt die marinen Arten dar.
43
Ergebnisse

3.2.1.3 Diversitäten und Evenness der Stationen
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Diversitäten der Stationen (15 - 19m)
BF23 (27,8)
MB10 (20,62)
Feh W (20,3)
MB7 (18,6)
R20 (16,2)
PG P08 (14,7)
WIST 6 (14,7)
PG P09 (14,4)
PG R10 (13,8)
PG R04 (13,2)
Hi 18 (12,5)
VTT 301 (9,1)
Rügen S (8,6)
VTT 306 (8,4)
Polen W10 (7,9)
KM S15 (7,8)
Polen W44 (7,7)
Polen W45 (7,7
PBT 21 (7,7)
AG P14 (7,7)
PBT 27 (7,5)
Polen W43 (7,5)
Polen W32 (7,4)
Litauen-6 (7,3)
UMSC-N4 (4,6)
UMSC-N2 (4,6)
44
H' (log2)
Abbildung 23: Dargestellt sind die Diversitäten nach Shannon & Wiener (H’) und nach
Simpson & Yule (1/D).
1/D
Ergebnisse
In Abbildung 23 sind die Diversitäten für alle Stationen des Bereiches 15 -19 m (mit
Feinsand und wenig organischem Material) dargestellt. Der Shannon-Wiener- und der
Simpson-Index stimmen in den Verhältnissen sehr gut überein. Die Diversitäten sind somit
direkt vergleichbar (Southwood & Henderson, 2000). Eine Ausnahme stellt hier die Station
MB10 dar. Generell sind die Diversitäten der Stationen mit Salinitäten größer 16 PSU am
höchsten. Im Bereich von 15 bis 8 PSU sind die Diversitäten gering. Allerdings gibt es in
dem Bereich einige Ausreißer mit hohen Diversitäten (WIST 6 und PG R04). Im Bereich
von 8 bis 7 PSU ist die Diversität zumindest nach dem Simpson-Index deutlich höher als
im Bereich 15 – 8 PSU, jedoch nicht annähernd so hoch wie im Salzgehaltsbereich größer
16 PSU. Im Salinitätsbereich von 4,6 PSU weist eine der beiden dortigen Stationen eine
sehr geringe Diversität auf. Die andere Station aus dem Bereich besitzt eine Diversität
vergleichbar mit denen aus dem Bereich 15 – 8 PSU. Die Evenness (Abbildung 24)
verläuft analog zur Diversität. Die höchste Evenness bzw. Gleichverteilung der Arten ist
im Bereich von 7,7 bis 7,3 PSU zu finden. Danach folgt der Bereich von 27,8 bis 16,2
PSU. Die geringste Gleichverteilung ist mit starken Schwankungen im Bereich von 14,7
bis 7,8 PSU sowie im Bereich von 4,6 PSU zu finden.

0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Äquitäten (Eveness) aller Stationen (15 - 19m)
BF23 (27,8)
MB10 (20,62)
Feh W (20,3)
MB7 (18,6)
R20 (16,2)
PG P08 (14,7)
WIST 6 (14,7)
PG P09 (14,4)
PG R10 (13,8)
PG R04 (13,2)
Hi 18 (12,5)
VTT 301 (9,1)
Rügen S (8,6)
VTT 306 (8,4)
Polen W10 (7,9)
KM S15 (7,8)
Polen W44 (7,7)
Polen W45 (7,7
PBT 21 (7,7)
AG P14 (7,7)
PBT 27 (7,5)
Polen W43 (7,5)
Polen W32 (7,4)
Litauen-6 (7,3)
UMSC-N4 (4,6)
UMSC-N2 (4,6)
Abbildung 24: In diesem Diagramm ist die Evenness auf Basis der Diversität nach
Shannon & Wiener für alle Stationen des Bereiches 15 – 19m dargestellt.
3.2.1.4 Clusteranalyse und nMDS der Stationen
45
Ergebnisse
Abbildung 25: Clusteranalyse der Stationen 15 – 19m auf Basis von wurzeltransformierten Arten-
Abundanzlisten. In Klammern hinter den Stationsnamen sind die mittleren Modellsalinitäten
angegeben.
J'

46
Ergebnisse
In der Clusteranalyse (Abbildung 25) und im nMDS-Plot (Abbildung 26) grenzen sich
jeweils drei Gruppen deutlich voneinander ab. Die erste Gruppe repräsentiert den
Salzgehaltsbereich von 27,8 – 16,2 PSU. Diese Stationen bilden trotz ihrer geringen
Ähnlichkeit (siehe Abbildung 26) bei der Clusteranalyse einen gemeinsamen Cluster. Die
2. Gruppe liegt im Salinitätsbereich von 14,7 bis 7,3 PSU. Diese Gruppe spaltet sich noch
einmal in zwei Gruppen auf, nämlich in 14,7 bis 12,5 PSU und 9,1 bis 7,3 PSU. Als letzte
Gruppe grenzen sich die beiden Stationen mit den geringsten Salinitäten deutlich ab.
Abbildung 26: nMDS-Plot auf Basis von wurzeltransformierten Arten-
Abundanzlisten der 15-19m-Stationen. In Klammern hinter den Stationsnamen
sind die mittleren Modellsalinitäten angegeben.
3.2.1.5 β-Diversität entlang des Salzgehaltsgradienten
Aus dem Stationspool wurden einige Stationen ausgewählt und ein Salinitätsgradient mit
einer Schrittweite von ~ 4 PSU erstellt (Abbildung 27). Der Gradient umfasst insgesamt 10
Stationen, von denen immer die, entlang des Salzgehaltsgradienten, benachbarten
miteinander verglichen wurden. Die Schrittweite konnte bei Salinitäten oberhalb 20 PSU
nicht eingehalten werden, da keine passenden Stationen vorlagen (siehe Abbildung 26).

Salinität (PSU)
32
30
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Salinitäten des Beta-Diversitäts-Gradienten 15-19m
27,8
BF23
(Median)
20,3
Fehmarn
W
R20
16,2
Hidden
18
47
12,5
7,7
Polen-
W45
4,6
UMSC-
N2
Ergebnisse
Mittelwert
Abbildung 27: Mittlere Salinitäten ( x ± SD) und Extremwerte (Minimal- und Maximalwerte) aus
Modelldaten (Seifert, persönliche Mitteilung).
Der ermittelten β-Diversitäten für den Gradienten aus Abbildung 27 sind in Abbildung 28
dargestellt. Die β-Diversität ist mit 45 – 65% generell hoch, die niedrigsten Werte liegen
zwischen 20,3 und 16,2 PSU. Zwischen 16,2 und 12,5 PSU ist die β-Diversität ebenfalls
etwas geringer.
Unähnlichkeit der
Artenzusammensetzung (%)
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Beta-Diversität entlang des Salzgehaltsgradienten (Stationen
15-19m)
BF23-FeW
(27,8-20,3)
FeW-R20
(20,3-16,2)
R20-Hi18
(16,2-12,5)
Abbildung 28: β-Diversitäten der 15-19m – Stationen.
Hi18-W45
(12,5-7,7)
W45-N2
(7,7-4,6)
Min
Max
Beta BC
Beta W
Beta T
1-Beta SOR
Beta SIM
Beta CO
Beta 1-Jaccard

48
bei diesem Salinitätsbereich um keinen Grenzbereich handelt. Die anderen Bereiche des
Die geringere β-Diversität im Bereich von 20,3 bis 12,5 PSU lässt vermuten, dass es sich
Bray-Curtis Dissimilarity
(15-19m)
BF23 (27,8 (1 )
MB10 (20,62)
Feh W (20,3)
MB7 (18,6)
R20 (16,2)
PG P08 (14,7)
WIST 6 (14,7)
PG P09 (14,4)
PG R10 (13,8)
PG R04 (13,2)
Hi 18 (12,5)
VTT 301 (9,1)
Rügen S (8,6)
VTT 306 (8,4)
Polen W10 (7,9)
KM S15 (7,8)
Polen W44 (7,7)
Polen W45 (7,7)
PBT 21 (7,7)
AG P14 (7,7)
PBT 27 (7,5)
Polen W43 (7,5*)
Polen W32 (7,4*)
Litauen-6 (7,3*)
UMSC-N4 (4,6)
UMSC-N2 (4,6)
BF23 (27,8 (1 ) -
65,0
64,4
71,1
55,3
80,6
72,5
80,8
81,3
79,7
77,8
83,1
78,5
86,2
86,0
86,9
82,8
89,5
87,1
86,4
86,4
89,5
89,3
89,5
96,2
96,4
MB10 (20,62) -
-
52,6
49,4
47,0
64,6
54,0
67,5
77,5
67,4
75,0
78,8
75,0
81,5
84,4
82,4
81,5
87,5
82,6
81,8
81,8
87,5
87,3
87,5
93,3
93,5
Feh W (20,3) -
-
-
51,4
45,7
69,7
45,9
76,1
75,9
67,1
68,0
84,9
76,3
84,6
92,2
89,1
84,6
92,2
85,7
88,7
88,7
84,3
88,0
92,2
95,7
95,9
MB7 (18,6) -
-
-
-
32,1
53,8
43,3
54,7
72,7
62,7
60,7
69,2
68,9
78,9
78,4
80,5
73,7
89,2
76,2
79,5
79,5
78,4
83,3
89,2
87,9
88,6
R20 (16,2) -
-
-
-
-
50,0
40,0
54,7
59,1
55,9
57,4
59,0
55,6
68,4
73,0
70,7
63,2
78,4
66,7
69,2
69,2
73,0
72,2
78,4
87,9
88,6
PG P08 (14,7) -
-
-
-
-
-
42,9
14,3
40,0
34,5
40,4
48,6
46,3
52,9
57,6
51,4
47,1
57,6
47,4
54,3
54,3
57,6
62,5
63,6
86,2
87,1
WIST 6 (14,7) -
-
-
-
-
-
-
47,4
50,0
39,7
44,6
62,8
55,1
66,7
70,7
68,9
61,9
75,6
60,9
62,8
62,8
65,9
70,0
70,7
89,2
89,7
PG P09 (14,4) -
-
-
-
-
-
-
-
36,6
28,6
31,0
44,4
42,9
48,6
52,9
52,6
42,9
52,9
43,6
50,0
50,0
52,9
57,6
58,8
80,0
81,3
PG R10 (13,8) -
-
-
-
-
-
-
-
-
44,7
38,8
33,3
33,3
30,8
52,0
37,9
30,8
36,0
20,0
25,9
25,9
28,0
33,3
36,0
71,4
73,9
PG R04 (13,2) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
37,5
57,1
54,2
61,0
70,0
63,6
56,1
65,0
55,6
61,9
61,9
65,0
69,2
70,0
83,3
84,2
Hi 18 (12,5) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
50,0
44,0
53,5
57,1
60,9
53,5
61,9
44,7
54,5
54,5
57,1
61,0
61,9
78,9
75,0
VTT 301 (9,1) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
28,6
23,8
30,0
33,3
14,3
40,0
20,0
27,3
27,3
30,0
26,3
40,0
50,0
66,7
Rügen S (8,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
25,9
46,2
26,7
25,9
38,5
29,0
35,7
28,6
38,5
44,0
38,5
72,7
75,0
VTT 306 (8,4) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
36,8
21,7
20,0
26,3
25,0
14,3
14,3
26,3
33,3
26,3
60,0
64,7
Polen W10 (7,9) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
45,5
26,3
33,3
47,8
40,0
40,0
44,4
29,4
33,3
57,1
62,5
KM S15 (7,8) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
30,4
27,3
25,9
25,0
16,7
36,4
42,9
27,3
66,7
70,0
Polen W44 (7,7) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
26,3
25,0
23,8
23,8
15,8
22,2
26,3
60,0
64,7
Polen W45 (7,7) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
21,7
30,0
20,0
33,3
29,4
11,1
57,1
62,5
PBT 21 (7,7) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
20,0
12,0
21,7
27,3
21,7
57,9
71,4
AG P14 (7,7) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
9,1
20,0
26,3
20,0
62,5
66,7
PBT 27 (7,5) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
20,0
26,3
10,0
62,5
66,7
Polen W43 (7,5*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
17,6
22,2
57,1
62,5
Polen W32 (7,4*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
17,6
53,8
60,0
Litauen-6 (7,3*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
57,1
62,5
UMSC-N4 (4,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
33,3
UMSC-N2 (4,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Tabelle 14: Bray-Curtis Dissimilarity Matrix aller Stationen für die Gradientanalyse des Bereiches
15-19m auf der Basis von presence-absence Artenlisten. Grün gekennzeichnet sind
Unähnlichkeiten kleiner 50% und rot Unähnlichkeiten größer 80%. Diese Werte sind identisch mit
den β-Diversitätswerten nach Whittaker. In Klammern hinter den Stationsnamen stehen die
mittleren Salinitäten aus den Modelldaten (Seifert, persönliche Mitteilung) bzw. Klimatologiedaten
(Janssen et al., 1999) (mit *). (1 Median (Josefson & Hansen, 2004)
Ergebnisse

49
Ergebnisse
Gradienten durchqueren offenbar einen für viele Arten kritischen Bereich des
Salzgehaltswechsels, was zu einem hohem Artenwechsel führt. βBC liefert offensichtlich
immer die gleichen Ergebnisse wie βW. Beruhend auf dieser Annahme wurde, wie bei den
eigenen Stationen, mit Primer eine Bray-Curtis-Unähnlichkeitsmatrix auf Basis von
presence-absence-Artenlisten erstellt (Tabelle 14). In der Matrix wurden β-Diversitäten
größer 80% rot und β-Diversitäten kleiner 50% grün markiert. Grün spiegelt also eine hohe
Ähnlichkeit in der Artenzusammensetzung wider. Rot kennzeichnet einen hohen
Artenwechsel zwischen den betreffenden Stationen. Es ist zu erkennen ist, dass alle
Stationen mit einer Salinität von 9,1 bis 7,3 PSU eine hohe Ähnlichkeit aufweisen.
Ebenfalls eine recht hohe Ähnlichkeit haben alle Stationen im Bereich 12 bis 15 PSU.
Bewegt man sich von 20 PSU abwärts in Richtung geringerer Salinitäten so steigt der
Artenwechsel kontinuierlich von ~ 50 % bis auf über 80 % bei etwa 10 PSU.
Bemerkenswert ist der geringe Artenwechsel zwischen der 13,8 PSU-Station „PG R10“
und den Stationen von 7,3 bis 12,5 PSU. Auf Basis der Matrix (Tabelle 14) wurde eine
Clusteranalyse durchgeführt und ein nMDS-Plot erstellt (Abbildung 29; 30). Es sind 3
Cluster erkennbar. Der erste umfasst Stationen von 27,8 – 16,2 PSU, der zweite Stationen
von 14,7 – 7,3 PSU und der 3. beinhaltet die beiden 4,6 PSU – Stationen. Die geringste
Unähnlichkeit haben die 7 – 9 PSU-Stationen.
Abbildung 29: Clusteranalyse auf Basis von presence-absence Artenlisten der Stationen 15 – 19m.

Abbildung 30: nMDS-Analyse auf Basis von presence-absence Artenlisten der
Stationen 15-19m.
50
Ergebnisse

3.2.2 Stationen 20 - 30m (Silt)
3.2.2.1 Abiotische Parameter
Salinität (PSU)
36
35
34
33
32
31
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Modellsalinitäten der Stationen des Gradienten 20-30m
KMRS-SK36*
BF17
BF29
BF27
Kiel-F-N2
Kiel-F-016
F2
MB2
MB3
Kiel-F-N1
MB5
51
KM A 20
MB4
MB6
KM B 22*
KM C 20*
ATW 03
Polen-W13
SMRC-6010*
UMSC-R2-9*
UMSC-R6-13*
Ergebnisse
Abbildung 31: Mittlere Salinitäten ( x ± SD) und Extremwerte (Minimal- und Maximalwerte) aus
Modelldaten (Seifert, persönliche Mitteilung). * Klimatologiedaten (Janssen et al., 1999)
MW
Min
Max

52
Ergebnisse
Die Modellsalinitäten in Abbildung 31 wurden analog zu denen in Kapitel 3.2.1.1 ermittelt.
Die weiteren abiotischen Parameter sind in Tabelle A III aufgeführt.
3.2.2.2 Biotische Parameter
Eine Liste mit den gefundenen Arten aller Stationen ist in Tabelle A VIII zu finden. In den
Proben befanden sich Arten aus insgesamt 18 taxonomischen Großgruppen. In Tabelle 15
sind die gefundenen Toleranzbereiche der einzelnen Großgruppen verzeichnet.
Tabelle 15: Es werden die gefundenen Toleranzbereiche
( Salinität (PSU) ) der taxonomischen Großgruppen aus den
Datensätzen (20 – 30m) dargestellt.
Großgruppe
gefundener Toleranzbereich
(Salinität (PSU) )
Phoronida 32,4 - 29,3
Plathelminthea 32,4 - 22,4
Anthozoa 32,4 - 20,4
Nemertini 32,4 - 20,4
Echinodermata 32,4 - 19,3
Bivalvia 32,4 - 6,8
Gastropoda 32,4 - 6,8
Polychaeta 32,4 - 6,8
Crustacea 32,4 - 6,5
Polyplacophora 31
Aplacophora 30,3
Echiurida 30,3
Sipunculida 30,3 - 29,3
Oligochaeta 29,3 - 3,4
Priapulida 22,7 - 6,8
Tunicata 20,4
Hydrozoa 11,5
Chironomidae 6,8
In der folgenden Abbildung 32 sind die Artenzahlen der taxonomischen Großgruppen aller
Stationen sortiert nach abnehmendem Salzgehalt aufgetragen. An den meisten Stationen
dominieren nach der Artenzahl die Polychaeta. Dies ist von 32,4 bis 15 PSU der Fall. Die
zweithäufigste Gruppe bezüglich der Artenzahl sind die Bivalvia. Die dritthäufigste
Gruppe an allen Stationen stellen die Crustacea.

Artenzahl (N)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Artenzahlen der taxonomischen Großgruppen
SK36 (32,4)
BF17 (31,0)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8)
KM C20 (15,0)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8)
UMSC-R2-9 (6,5)
UMSC-R6-13 (3,4)
Abbildung 32: Artenzahlen der taxonomischen Großgruppen an den Stationen 20 - 30m.
53
Tunicata
Ergebnisse
Echinodermata
Chironomidae
Crustacea
Echiurida
Oligochaeta
Polychaeta
Bivalvia
Gastropoda
Polyplacophora
Aplacophora
Priapulida
Nemertini
Plathelminthea
Sipunculida
Phoronida
Anthozoa
Hydrozoa
In Abbildung 33 ist die Artenzahl – Salinitätskurve von Remane zu erkennen. Der schräg
gestreifte Bereich kennzeichnet limnische Arten, der längsgestreifte Brackwasserarten und
der unschraffierte Bereich stellt die marinen Arten dar. Es wurde versucht in diese Kurve
die Artenzahl – Salinitätskurve der Stationen 20 - 30m (Silt) hineinzulegen. Das Minimum
in der Remanekurve stimmt sehr gut mit den Stationsdaten überein. Ohne den Extremwert
bei 30 PSU sind auch die Verläufe relativ deckungsgleich.

Artenzahl (N)
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Artenzahl-Salinitätskurve Stationen 20 - 30m
0 5 10 15 20 25 30 35
Salinität (PSU)
Abbildung 33: Über die Artenzahl – Salinitätskurve von Remane (1934a) wurde rot die von
allen Stationen des Tiefenbereiches 20 – 30m gelegt. Bei der ursprünglichen Remanekurve
ist die Y-Achse nicht skaliert.
3.2.2.3 Diversität und Evenness der Stationen
54
Ergebnisse
In Abbildung 34 sind die Diversitäten für die Stationen von 20 – 30m dargestellt. Die
Verläufe der beiden Indizes stimmen relativ gut überein. Der Simpson – Index macht durch
die starke Überhöhung eine deutlichere Trennung möglich. Die höchsten Diversitäten
wurden an den Stationen „F-016“ mit 22,4 PSU und an Station „BF 27“ mit 29,3 PSU
gefunden. Von 21,3 PSU bis 15 PSU lag die Diversität im mittleren Bereich. Hier gab es
starke Unterschiede bei den einzelnen Stationen. Am niedrigsten war die Diversität bei
≥ 31 PSU und im Bereich von ≤ 11,5 PSU. An den Stationen „UMSC-R2-9“ und „UMSC-

55
Ergebnisse
R6-13“ wurde jeweils nur eine Art gefunden, somit konnte keine Diversität ermittelt
werden.
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Diversitäten der Stationen (20 - 30m)
SK36 (32,4)
BF17 (31,0)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8)
KM C20 (15,0)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8)
UMSC-R2-9 (6,5)
UMSC-R6-13 (3,4)
H' (log2)
Abbildung 34: Im Diagramm sind die Diversitäten nach Shannon & Wiener (H’) und
nach Simpson & Yule (1/D) dargestellt. Beide Indizes zeigen in der Tendenz ähnliche
Werte an den einzelnen Stationen. An den Stationen „UMSC-R2-9“ und „UMSC-R6-13“
wurde jeweils nur eine Art gefunden und daher keine Diversität ermittelt.
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
SK36 (32,4)
BF17 (31,0)
Äquitäten (Evenness) aller Stationen (20 - 30m)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8)
KM C20 (15,0)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8)
Abbildung 35: In dem Diagramm ist die Evenness auf Basis der Diversität nach Shannon &
Wiener für alle Stationen des Bereiches 20 – 30m dargestellt.
UMSC-R2-9 (6,5)
UMSC-R6-13 (3,4)
1/D
J'

56
Ergebnisse
In Abbildung 35 ist die Evenness der 20 – 30m – Stationen dargestellt. Da an den
Stationen „UMSC-R2-9“ und „UMSC-R6-13“ jeweils nur eine Art vorkam, wurde hier
keine Evenness berechnet. Der Grad der Gleichverteilung schwankt entlang des gesamten
Gradienten stark. Am geringsten ist er bei 32,4 PSU und bei 6,8 PSU. Die höchste
Gleichverteilung wird mit 0,8 bei den Stationen mit 22,4 und 18,5 PSU erreicht.
3.2.2.4 Clusteranalyse und nMDS der Stationen
Abbildung 36: Clusteranalyse der Stationen 20 – 30m auf Basis von wurzeltransformierten Arten-
Abundanzlisten. In Klammern hinter den Stationsnamen sind die mittleren Modellsalinitäten
angegeben.
Die Clusteranalyse (Abbildung 36) und die nichtmetrische Multidimensionale Skalierung
(Abbildung 37) kommen beide zu gleichen Ergebnissen. Es lassen sich 3 Hauptcluster
unterscheiden. Die Stationen von 32,4 bis 30,3 sind zu einem Cluster zusammengefasst.
Den 2. großen Cluster bilden die Stationen mit Salinitäten von 29,3 bis 15 PSU. Der dritte
enthält die Stationen von 11,5 bis 6,8 PSU. Die 6,5 PSU-Station und die mit 3,4 PSU
stehen jeweils allein.

Abbildung 37: nMDS-Plot auf Basis von wurzeltransformierten Arten-
Abundanzlisten der 20-30m-Stationen. In Klammern hinter den Stationsnamen
sind die mittleren Modellsalinitäten angegeben.
3.2.2.5 β-Diversität entlang des Salzgehaltsgradienten
Salinität (PSU)
36
34
32
30
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Salinitäten des Beta-Diversitäts-Gradienten 20-30m
BF29
30,3
Kiel-F-
N2
22,7
MB4
19,1
KM C
20*
15,0
57
11,5
ATW 03
7,2
Polen-
W13
3,4
UMSC-
R6-13*
Ergebnisse
Mittelwert
Abbildung 38: mittlere Salinitäten ( x ± SD) und Extremwerte (Minimal- und Maximalwerte) aus
Modelldaten (Seifert, persönliche Mitteilung). *Klimatologiedaten (Janssen et al., 1999)
Min
Max

58
Ergebnisse
Analog zum Tiefenbereich 15 – 19m wurden auch hier Stationen so ausgewählt, dass ein
Gradient mit ~ 4 PSU Schrittweite erstellt werden konnte. Die Schwankungsbreite an der
Station „KM C20“ fällt im Vergleich zu den angrenzenden Stationen deutlich geringer aus.
Dies liegt daran, dass an dieser Station nur Klimatologiedaten (Janssen et al., 1999) zur
Verfügung standen. Diese haben eine geringere Schwankungsbreite als die Modelldaten
(Seifert, persönliche Mitteilung).
Die für den Gradienten (Abbildung 38) ermittelten β-Diversitäten sind in Abbildung 39
dargestellt.
Unähnlichkeit der
Artenzusammensetzung (%)
Beta-Diversität entlang des Salzgehaltsgradienten (Stationen 20-
30m)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
BF29-F-N2
(30,3-22,7)
F-N2-MB4
(22,7-19,1)
MB4-KM
C20 (19,1-
15,0)
KM C20-
ATW 03
(15,0-11,5)
ATW 03- W13-R6-13
W13 (11,5-
7,2)
(7,2-3,4)
Beta BC
Beta W
Beta T
1-Beta SOR
Beta SIM
Beta CO
Beta 1-Jaccard
Abbildung 39: β-Diversitäten der 20-30m – Stationen. Die β-Diversität schwankt zwischen 35 – 80%
(βw). Am niedrigsten ist sie zwischen 22,7 und 19,1 PSU und zwischen 19,1 und 15 PSU.
Wie bei dem Gradienten der 15 – 19m-Stationen (Abbildung 28 auf Seite 47) weist der
Bereich von ~ 20 PSU bis ~ 15 PSU geringere β-Diversitäten auf. In den anderen
Bereichen die β-Diversität wie schon beim 15 – 19m-Gradienten generell hoch. Dies
erhärtet die Vermutung, dass zum einen der Artenwechsel kontinuierlich von statten geht
und zum anderen, dass bei hohen β-Diversitäten eine durch den Salzgehalt bestimmte
Verbreitungsgrenze vieler Arten überschritten wird.
In Tabelle 16 sind die, mit dem Statistikprogramm „Primer“, ermittelten Werte für βBC
aufgeführt. Es ist zu erkennen, dass die Stationen im Bereich von 22 bis 15 PSU eine
höhere Ähnlichkeit haben. Dies deckt sich mit dem Ergebnis der Clusteranalyse und des
nMDS-Plots (Abbildung 35, 36). Zwischen 15 und 11,5 PSU gibt es einen hohen
Artenwechsel. Dies deutet auf eine salzgehaltsbedingte faunistische Verbreitungsgrenze

59
Bray-Curtis Dissimilarity (20-
30m)
SK36 (32,4*)
BF17 (31,0)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8*)
KM C20 (15,0*)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8*)
UMSC-R2-9 (6,5*)
UMSC-R6-13 (3,4*)
SK36 (32,4*) -
51,5
58,3
66,7
80,7
72,9
90,4
85,1
80,7
77,5
96,9
87,5
80,0
91,3
88,6
86,8
96,9
100
100
100
100
BF17 (31,0) -
-
55,1
62,8
73,2
74,7
78,0
78,8
70,7
79,5
90,5
82,3
77,2
85,3
88,4
76,0
96,9
96,7
100
100
100
BF29 (30,3) -
-
-
57,0
74,6
72,5
72,9
78,4
67,8
77,4
85,9
77,4
68,7
86,5
79,0
69,4
86,0
93,8
93,8
100
100
BF27 (29,3) -
-
-
-
54,8
58,5
63,4
71,4
57,0
61,6
81,1
68,9
64,4
77,2
75,0
65,1
81,3
91,5
97,2
100
96,8
F-N2 (22,7) -
-
-
-
-
41,3
45,2
47,8
38,7
35,3
58,1
45,8
35,6
50,0
51,0
49,1
90,9
95,0
100
100
100
F-016 (22,4) -
-
-
-
-
-
46,7
55,9
49,3
33,3
64,3
38,9
47,2
63,9
54,8
52,9
86,0
88,7
96,2
100
100
F2 (21,3) -
-
-
-
-
-
-
47,8
38,7
44,1
48,8
32,2
39,0
50,0
42,9
38,2
72,7
80,0
85,0
100
93,8
MB2 (21,1) -
-
-
-
-
-
-
-
43,5
57,7
40,7
44,2
44,2
56,3
45,5
43,6
78,6
91,7
91,7
100
100
MB3 (20,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
47,1
62,8
52,5
35,6
66,7
51,0
38,2
81,8
95,0
95,0
100
100
F-N1 (20,4) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
59,2
44,6
41,5
63,0
49,1
50,8
88,0
91,3
95,7
100
100
MB5 (19,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
45,0
55,0
37,9
26,7
50,0
76,0
81,0
81,0
100
100
KM A20 (19,3) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
35,7
37,8
34,8
30,8
70,7
73,0
83,8
100
93,1
MB4 (19,1) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
55,6
43,5
34,6
80,5
83,8
89,2
100
100
MB6 (18,5) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
37,1
56,1
73,3
76,9
84,6
100
88,9
KM B22 (15,8*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
38,1
61,3
85,2
77,8
100
100
KM C20 (15,0*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
73,0
75,8
81,8
100
100
ATW 03 (11,5) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
63,6
72,7
100
85,7
Polen W13 (7,2) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
66,7
100
80,0
SMRC-6010 (6,8*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
80,0
100
UMSC-R2-9 (6,5*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
100
UMSC-R6-13 (3,4*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Tabelle 16: Bray-Curtis Dissimilarity Matrix aller Stationen für die Gradientanalyse des
Bereiches 20-30m auf der Basis von presence-absence Artenlisten. Grün gekennzeichnet
sind Unähnlichkeiten kleiner 50% und rot Unähnlichkeiten größer 80%. Diese Werte sind
identisch mit den β-Diversitätswerten nach Whittaker. In Klammern hinter den
Stationsnamen stehen die mittleren Salinitäten aus den Modelldaten (Seifert, persönliche
Mitteilung) bzw. Klimatologiedaten (Janssen et al., 1999) (mit *).
Diversität kontinuierlich an. Ein sprunghafter Anstieg zeigt sich bei 11,5 PSU.
vorherigen Gradienten, mit zunehmender Schrittweite und abnehmenden Salzgehalt die β-
zwischen 51,5 und 57 %. Bewegt man sich von 20 PSU abwärts, so steigt, wie beim
hin. Generell treten hohe β-Diversitäten bei hohen Salzgehalten auf. Hier liegen die Werte
Ergebnisse

60
Ergebnisse
In den Abbildungen 40 und 41 sind eine Clusteranalyse und ein nMDS-Plot auf Grundlage
der Werte aus Tabelle 16 dargestellt. Es sind 4 Cluster erkennbar. Der erste umfasst
Stationen von 32,4 – 29,3 PSU, der zweite den Bereich von 22,7 – 15,0 PSU und der 3.
umfasst die 11,5 – 6,8 PSU – Stationen. Die geringsten Unähnlichkeiten sind im Bereich
von 15 – 22,7 PSU zu finden. Für sich allein stehen die beiden UMSC-Stationen.
Abbildung 40: Clusteranalyse auf Basis von presence-absence Artenlisten der Stationen 20 – 30m.
Abbildung 41: nMDS-Analyse auf Basis von presence-absence Artenlisten der
Stationen 20-30m.

3.2.3 Artenzahl – Salinitätskurve für alle Stationen
Artenzahl (N)
75
70
65
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Artenzahl-Salinitätskurve aller Stationen
0 5 10 15 20 25 30 35
Salinität (PSU)
Abbildung 42: Rot sind die Artenzahlen der einzelnen Stationen aufgetragen. Grün
dargestellt ist der gleitende Mittelwert der Artenzahlen. Im Hintergrund ist die
Artenzahl – Salinitätskurve von Remane (1934a) zu sehen. Bei dieser ist die Y-Achse im
Original nicht skaliert.
61
Ergebnisse

62
Ergebnisse
Die originale Remanekurve ist aus zahlreichen Einzelangaben rekonstruiert (Remane,
1958). Sie bezieht sich weder auf eine bestimmte Lebensgemeinschaft noch auf bestimmte
Habitateigenschaften. Daher ist es möglich, alle in dieser Arbeit verwendeten Stationen zu
einer großen Artenzahl – Salinitätskurve zusammenzufügen.
Da die ursprüngliche Remanekurve keine Angaben über die Artenzahl macht, wurde die
eigene Kurve so hineingelegt, dass die maximale Artenzahl des gleitenden Mittelwertes die
Remanekurve schneidet. Wie in der Remanekurve liegt das Artenminimum der Stationen
bei 5 – 8 PSU. Die höchste Artenzahl liegt bei ~ 30 PSU.

4 Diskussion
4.1 Das Konzept der β-Diversität
63
Diskussion
Der Begriff der β-Diversität wurde von Whittaker (1956, 1960 und 1972) als Umfang des
Artenwechsels oder des biotischen Wechsels entlang eines Umweltgradienten eingeführt
(Wilson & Shmida, 1984). Whittaker analysierte den Artenwechsel der Vegetation entlang
eines Höhen- und Feuchtigkeitsgradienten. Sein erster Ansatz war es, Stationen entlang
eines Gradienten mit einem Ähnlichkeitskoeffizenten (log-transformierte Sørensen-
similarity) zu vergleichen. Die β-Diversität wurde als Häufigkeit angegeben, mit der die
Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung entlang des Gradienten 50% unterschreitet. Er
nannte dies „half-changes“ (auf deutsch Halbwechsel). Dieser Ansatz hat sich nicht
durchgesetzt. Später (Whittaker, 1960) führte er eine weitere Möglichkeit ein [Formel 22].
Hierbei stellt γ die Gesamtartenzahl an den zu vergleichen Stationen und α die mittlere
Artenzahl dieser Stationen dar. Der Index ergibt beim Vergleich von zwei Stationen Werte
zwischen 1 und 2. Später wurde der Term -1 eingeführt [Formel 23]. Dadurch erhält der
Index Werte zwischen 0 und 1.
[Formel 22]
[Formel 23]
γ
β W (alt ) = (Whittaker, 1960)
α
γ = Gesamtartenzahl aller Stationen
α = mittlere Artenzahl der Stationen
γ
β W (Original ) = -1 (Whittaker, 1972)
α
βW(Original) ist, mit 100 multipliziert, identisch mit βW in dieser Arbeit. Dieser Index ist
allgemein anerkannt und der meist genutzte β-Diversitätsindex (Koleff et al., 2003).
Es gibt zumindest 2 Möglichkeiten der Anwendung der β-Diversität. Man kann den
Artenwechsel eines größeren Gebietes berechnen und mehrere Gebiete miteinander
vergleichen. Hierbei stellt γ die Gesamtartenzahl aller Stationen in dem Gebiet und α die

64
Diskussion
mittlere Artenzahl der einzelnen Stationen des Gebietes dar. Die β-Diversität ist zum einen
ein Maß für den Artenwechsel in einem Gebiet, zum anderen kann sie auch als Maß für die
Diversität bzw. Heterogenität eines Gebietes betrachtet werden (Novotny & Weiblen,
2005). Ein doppelt so hoher β-Diversitätswert entspricht einer doppelt so hohen
Gesamtdiversität (Bush et al., 2004). Diese β-Diversitäten können benutzt werden, um
Diversitäten verschiedener Gebiete miteinander zu vergleichen (Wilson & Shmida, 1984).
Eine zweite Möglichkeit der Anwendung der β-Diversität ist die Bestimmung des
Artenwechsels entlang eines Umweltgradienten. Hier entspricht γ nicht der
Gesamtartenzahl eines großen Gebietes, sondern der Gesamtartenzahl von 2 beieinander
liegenden, zu vergleichenden Stationen und α der mittleren Artenzahl dieser beiden
Stationen. In diesem Fall ermöglicht die Anwendung der β-Diversität das Erfassen von
Mustern im Artenwechsel entlang eines Gradienten. Erreicht der Umweltfaktor, auf dem
der Gradient beruht, zwischen 2 zu vergleichenden Stationen einen für viele Tiere
kritischen Wert, ist ein hoher Artenwechsel und damit ein hoher β-Diversitätswert zu
erwarten. Eine Schwierigkeit besteht darin, den Einfluss anderer Gradienten wie z.B.
Temperatur, Nährstoffe und anderer Faktoren möglichst auszuschließen.
Viele aktuelle Studien beruhen auf dem ersten Ansatz. Sie berechnen β-Diversitäten
größerer Gebiete und vergleichen diese miteinander (Ellingson, 2002; Ellingson & Gray,
2002; Gray, 2000). In diesen Studien wird die β-Diversität als ein Maß für den
Artenreichtum betrachtet. Je größer der Artenwechsel eines Gebietes ist, desto höher wird
der Artenreichtum des Gebietes (Shin & Ellingson, 2004). Da γ (die Gesamtartenzahl)
durch das Zusammenfassen von mehr als 2 Stationen sehr groß wird, ergeben sich Werte
größer 2 (nach [Formel 22]) bzw. größer 1 (nach [Formel 23]). Diese Werte sind aber nur
miteinander vergleichbar, wenn für die jeweiligen zu vergleichenden Gebiete immer
gleiche Probenzahlen genommen wurden. Vergleicht man beispielsweise β-Diversitäten
von Benthosgemeinschaften aus verschiedenen Tiefenbereichen, so sollte man für jede
Tiefenzone gleich viele Stationen beprobt haben.
Der 2. Ansatz, die Stationen entlang eines Gradienten zu vergleichen, wurde in der
marinen Ökologie und auch in anderen Bereichen bisher kaum oder gar nicht verwendet
(Novotny & Weiblen, 2005).

65
Diskussion
4.1.1 Anwendung des Konzeptes der β-Diversität auf die Makrofauna
entlang eines Salzgehaltsgradienten in der Ostsee
Die eigene Arbeit befasst sich mit dem Artenwechsel entlang eines Salzgehaltsgradienten
in der Ostsee. Somit ist der zweite Ansatz geeigneter und es wurde der Artenwechsel
zwischen den einzelnen Stationen entlang des Salzgehaltsgradienten analysiert.
Ziel dieser Arbeit ist es, Bereiche mit hohem Artenwechsel (Umschlagpunkte) zu finden
und diese mit den vorhandenen Salinitätsklassifikationen zu vergleichen.
Der Ansatz anderer Studien, β-Diversitäten größerer Gebiete zu berechnen und diese dann
mit einander zu vergleichen, funktionierte hier nicht, da es sich bei den „Gebieten“ in
dieser Arbeit immer um einzelne Stationen handelt, für die keine β-Diversitäten berechnet
werden können. Es sollten Umschlagpunkte gefunden werden und deshalb alle möglichen
β-Diversitäten zwischen den einzelnen Stationen berechnet werden. Ein Umschlagpunkt ist
in dieser Arbeit definiert als Anstieg der β-Diversität auf 80% und mehr (siehe Kapitel
4.2), wobei mit β-Diversität folgende Definition verbunden wird:
Die β-Diversität in dieser Arbeit entspricht dem prozentualen Artenwechsel zwischen
zwei Stationen entlang eines Gradienten mittleren Salzgehaltes.
Ausgehend von dieser Definition stellt sich die Frage, welcher der verwendeten Indizes
diesen Artenwechsel am besten ausdrückt. Wie in der Arbeit bereits geschehen, ist es
sinnvoll, für die Bestimmung des Artenwechsels die Abundanzen in den Artenlisten auf
anwesend (1) und abwesend (0) zu reduzieren. Es bot sich an, die Terminologie von Koleff
et al. (2003) zu übernehmen, bei der a die Anzahl der gemeinsamen Arten der zu
vergleichenden Stationen und Term b und c jeweils die Artenzahl angibt, die nur an einer
der beiden Stationen gefunden wurden. Die Summe der Terme b und c ergibt also den
Artenwechsel zwischen den Stationen und die Summe aus a, b und c ergibt die
Gesamtartenzahl. Unter der Annahme, dass die Gesamtartenzahl gleich 100% der
Artenzahl ist, lässt sich über einen Dreisatz der prozentuale Artenwechsel ermitteln
[Formel 24; 25]
[Formel 24]
[Formel 25]
a + b + c b + c
=
100%
β
β
Artenwechsel
Artenwechsel
100%
* ( b + c)
=
( a + b + c)

66
Diskussion
Die Ergebnisse von βArtenwechsel entsprechen exakt β(1-Jaccard). Der in dieser Arbeit
verwendete Index β(1-Jaccard) wird somit als aussagekräftiger β-Diversitätsindex angesehen.
Mit 100 multipliziert entsprechen βcc und βg (Koleff et al., 2003) ebenfalls βArtenwechsel.
Diese beiden Indizes sind kaum bekannt und wurden bisher nur selten verwendet (Koleff et
al., 2003). Zur Berechnung von β(1-Jaccard) wurde das Programm „EstimateS“ verwendet
(Colwell, 2005b). In dieses wurden die presence-absence Artenlisten der beiden
Gradienten eingelesen (15 – 19m und 20 – 30m). Das Programm liefert die
Jaccardsimilarity für alle möglichen Kombinationen der Stationen. Diese wurde über (1 -
Jaccardsimilarity )*100 jeweils in β(1-Jaccard) umgerechnet, was dem Artenwechsel in
Prozent zwischen 2 Stationen entspricht. In Tabelle 17 und 18 sind die Matrizen für die
beiden Gradienten dargestellt. β(1-Jaccard) bzw. βArtenwechsel liefert Werte proportional zu βw,
jedoch absolut höhere Werte. Dies legt die Vermutung nahe, dass der prozentuale
Artenwechsel mit βw und den anderen Indizes, die gleiche Werte liefern, unterbewertet
wird. Eine Analyse der Daten aus den Tabellen 17 und 18 erfolgt in Kapitel 4.2 .
In Bezug auf diese Arbeit muss gesagt werden, dass teilweise β-Diversitäten zwischen
Stationen mit einer unterschiedlichen Anzahl von Parallelproben (1 – 49) berechnet
wurden. Dadurch kann es sein, dass die Artenlisten einiger Stationen nicht die Artenzahl
widerspiegeln, die sich mit einem vereinheitlichten Probenumfang von beispielsweise 5
Parallelen ergeben hätten. Eine geringere Probenzahl führt im Vergleich zu anderen
Stationen zu einer Unterbestimmung der Artenzahl. Außerdem wurden z.T.
unterschiedliche Probennahmegeräte verschiedener Größe verwendet. Dies könnte
ebenfalls zu einer Unterbestimmung der Arten an einigen Stationen beitragen. In der
Pommerschen Bucht sind bei einer zu erwartenden Artenzahl von weniger als 20 Arten 3
Unterproben der Fläche 0,0025 m² nötig, um 80% der Arten an einer Station zu finden. In
Gebieten mit einer Artenzahl von mehr als 20 sollten 5 Unterproben pro Station
genommen werden (Powilleit et al., 1995). Auf dieser Annahme beruhend scheinen
geringe Anzahlen von Unterproben mit einer Fläche von 0,1 m² im Bereich der gesamten
Ostsee östlich der Darßer Schwelle unkritisch zu sein. Herauszuheben sind nur die
Stationen BF17, BF23, BF27 und BF29 (Josefson, persönliche Mitteilung). Hier wurde mit
einem Hapscorer mit kleiner Oberfläche (0,0123 – 0,0143 m²) ein größeres Gebiet beprobt
und bis zu 49 Einzelgreifer (= Parallelen) entnommen. Es ist zu erwarten, dass dadurch
mehr Arten gefunden wurden, als beispielsweise mit einem VV-Greifer und 5

67
Bray-Curtis Dissimilarity
(15-19m)
BF23 (27,8 (1 )
MB10 (20,62)
Feh W (20,3)
MB7 (18,6)
R20 (16,2)
PG P08 (14,7)
WIST 6 (14,7)
PG P09 (14,4)
PG R10 (13,8)
PG R04 (13,2)
Hi 18 (12,5)
VTT 301 (9,1)
Rügen S (8,6)
VTT 306 (8,4)
Polen W10 (7,9)
KM S15 (7,8)
Polen W44 (7,7)
Polen W45 (7,7)
PBT 21 (7,7)
AG P14 (7,7)
PBT 27 (7,5)
Polen W43 (7,5*)
Polen W32 (7,4*)
Litauen-6 (7,3*)
UMSC-N4 (4,6)
UMSC-N2 (4,6)
BF23 (27,8 (1 ) -
78,8
78,4
83,1
71,2
89,2
84,1
89,4
89,7
88,7
87,5
90,7
87,9
92,6
92,5
93,0
90,6
94,4
93,1
92,7
92,7
94,4
94,3
94,4
98,1
98,1
MB10 (20,62) -
-
68,9
66,1
63,9
78,5
70,1
80,6
87,3
80,6
85,7
88,1
85,7
89,8
91,5
90,3
89,8
93,3
90,5
90,0
90,0
93,3
93,2
93,3
96,6
96,7
Feh W (20,3) -
-
-
67,9
62,7
82,1
63,0
86,4
86,3
80,3
81,0
91,8
86,5
91,7
95,9
94,2
91,7
95,9
92,3
94,0
94,0
91,5
93,6
95,9
97,8
97,9
MB7 (18,6) -
-
-
-
48,6
70,0
60,5
70,7
84,2
77,1
75,5
81,8
81,6
88,2
87,9
89,2
84,8
94,3
86,5
88,6
88,6
87,9
90,9
94,3
93,5
93,9
R20 (16,2) -
-
-
-
-
66,7
57,1
70,7
74,3
71,7
72,9
74,2
71,4
81,2
84,4
82,9
77,4
87,9
80,0
81,8
81,8
84,4
83,9
87,9
93,5
93,9
PG P08 (14,7) -
-
-
-
-
-
60,0
25,0
57,1
51,4
57,5
65,4
63,3
69,2
73,1
67,9
64,0
73,1
64,3
70,4
70,4
73,1
76,9
77,8
92,6
93,1
WIST 6 (14,7) -
-
-
-
-
-
-
64,3
66,7
56,8
61,7
77,1
71,1
80,0
82,9
81,6
76,5
86,1
75,7
77,1
77,1
79,4
82,4
82,9
94,3
94,6
PG P09 (14,4) -
-
-
-
-
-
-
-
53,6
44,4
47,4
61,5
60,0
65,4
69,2
69,0
60,0
69,2
60,7
66,7
66,7
69,2
73,1
74,1
88,9
89,7
PG R10 (13,8) -
-
-
-
-
-
-
-
-
61,8
55,9
50,0
50,0
47,1
68,4
55,0
47,1
52,9
33,3
41,2
41,2
43,7
50,0
52,9
83,3
85,0
PG R04 (13,2) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
54,5
72,7
70,3
75,8
82,4
77,8
71,9
78,8
71,4
76,5
76,5
78,8
81,8
82,4
90,9
91,4
Hi 18 (12,5) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
66,7
61,1
69,7
72,7
75,7
69,7
76,5
61,8
70,6
70,6
72,7
75,8
76,5
88,2
85,7
VTT 301 (9,1) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
44,4
38,5
46,2
50,0
25,0
57,1
33,3
42,9
42,9
46,2
41,7
57,1
66,7
80,0
Rügen S (8,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
41,2
63,2
42,1
41,2
55,6
45,0
52,6
44,4
55,6
61,1
55,6
84,2
85,7
VTT 306 (8,4) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
53,8
35,7
33,3
41,7
40,0
25,0
25,0
41,7
50,0
41,7
75,0
78,6
Polen W10 (7,9) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
62,5
41,7
50,0
64,7
57,1
57,1
61,5
45,5
50,0
72,7
76,9
KM S15 (7,8) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
46,7
42,9
41,2
40,0
28,6
53,3
60,0
42,9
80,0
82,4
Polen W44 (7,7) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
41,7
40,0
38,5
38,5
27,3
36,4
41,7
75,0
78,6
Polen W45 (7,7) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
35,7
46,2
33,3
50,0
45,5
20,0
72,7
76,9
PBT 21 (7,7) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
33,3
21,4
35,7
42,9
35,7
73,3
83,3
AG P14 (7,7) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
16,7
33,3
41,7
33,3
76,9
80,0
PBT 27 (7,5) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
33,3
41,7
18,2
76,9
80,0
Polen W43 (7,5*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
30,0
36,4
72,7
76,9
Polen W32 (7,4*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
30,0
70,0
75,0
Litauen-6 (7,3*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
72,7
76,9
UMSC-N4 (4,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
50,0
UMSC-N2 (4,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Tabelle 17: 1-Jaccard Dissimilarity Matrix aller Stationen für die Gradientanalyse des Bereiches
15-19m auf der Basis von presence-absence Artenlisten. Grün gekennzeichnet sind
Unähnlichkeiten kleiner 50% und rot Unähnlichkeiten größer 80%. Diese Werte sind identisch mit
den β-Diversitätswerten nach Whittaker. In Klammern hinter den Stationsnamen stehen die
mittleren Salinitäten aus den Modelldaten (Seifert, persönliche Mitteilung) bzw. Klimatologiedaten
(Janssen et al., 1999) (mit *). (1 Median (Josefson & Hansen, 2004)
dem Stationen mit BF*-Stationen verglichen wurden, zu überhöhten β-Diversitäten.
Parallelproben in einem eng begrenzten Gebiet. Dies führt möglicherweise im dem Fall, in
Diskussion

68
Bray-Curtis Dissimilarity
(20-30m)
SK36 (32,4*)
BF17 (31,0)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8*)
KM C20 (15,0*)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8*)
UMSC-R2-9 (6,5*)
UMSC-R6-13 (3,4*)
SK36 (32,4*) -
67,9
73,6
80,0
89,3
84,3
94,9
91,9
89,3
87,3
98,4
93,3
88,9
95,5
93,9
93,0
98,4
100
100
100
100
BF17 (31,0) -
-
71,0
77,2
84,5
85,5
87,7
88,1
82,9
88,6
95,0
90,3
87,1
92,1
93,8
86,4
98,4
98,3
100
100
100
BF29 (30,3) -
-
-
72,6
85,4
84,1
84,3
87,9
80,8
87,3
92,4
87,3
81,4
92,8
88,3
81,9
92,5
96,8
96,8
100
100
BF27 (29,3) -
-
-
-
70,8
73,8
77,6
83,3
72,6
76,2
89,6
81,6
78,4
87,1
85,7
78,9
89,7
95,6
98,6
100
98,4
F-N2 (22,7) -
-
-
-
-
58,5
62,2
64,7
55,8
52,2
73,5
62,8
52,5
66,7
67,6
65,9
95,2
97,4
100
100
100
F-016 (22,4) -
-
-
-
-
-
63,6
71,7
66,1
50,0
78,3
56,0
64,2
78,0
70,8
69,2
92,5
94,0
98,1
100
100
F2 (21,3) -
-
-
-
-
-
-
64,7
55,8
61,2
65,6
48,7
56,1
66,7
60,0
55,3
84,2
88,9
91,9
100
96,8
MB2 (21,1) -
-
-
-
-
-
-
-
60,6
73,2
57,9
61,3
61,3
72,0
62,5
60,7
88,0
95,7
95,7
100
100
MB3 (20,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
64,0
77,1
68,9
52,5
80,0
67,6
55,3
90,0
97,4
97,4
100
100
F-N1 (20,4) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
74,4
61,7
58,7
77,3
65,9
67,4
93,6
95,5
97,8
100
100
MB5 (19,6) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
62,1
71,0
55,0
42,1
66,7
86,4
89,5
89,5
100
100
KM A20 (19,3) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
52,6
54,8
51,6
47,1
82,9
84,4
91,2
100
96,4
MB4 (19,1) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
71,4
60,6
51,4
89,2
91,2
94,3
100
100
MB6 (18,5) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
54,2
71,9
84,6
87,0
91,7
100
94,1
KM B22 (15,8*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
55,2
76,0
92,0
87,5
100
100
KM C20 (15,0*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
84,4
86,2
90,0
100
100
ATW 03 (11,5) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
77,8
84,2
100
92,3
Polen W13 (7,2) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
80,0
100
88,9
SMRC-6010 (6,8*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
88,9
100
UMSC-R2-9 (6,5*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
100
UMSC-R6-13 (3,4*) -
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Tabelle 18: 1-Jaccard Dissimilarity Matrix aller Stationen für die Gradientanalyse des
Bereiches 20-30m auf der Basis von presence-absence Artenlisten. Grün gekennzeichnet
sind Unähnlichkeiten kleiner 50% und rot Unähnlichkeiten größer 80% . Diese Werte sind
identisch mit den β-Diversitätswerten nach Whittaker. In Klammern hinter den
Stationsnamen stehen die mittleren Salinitäten aus den Modelldaten (Seifert, persönliche
Mitteilung) bzw. Klimatologiedaten (Janssen et al., 1999) (mit *).
Diskussion

4.2 Bewertung der Ergebnisse
69
Diskussion
Da die β(1-Jaccard)-Werte in dieser Arbeit als am aussagekräftigsten angesehen werden,
bilden sie die Grundlage für die anschließende Interpretation. Schaut man sich die
Matrizen in den Tabellen 17 und 18 an, so sind einige Muster zu erkennen. Der
Artenwechsel zwischen den Stationen ist im Bereich von über 30 PSU bis ~ 12 PSU
generell hoch. Im Bereich von 9 bis 7 PSU ist der Artenwechsel zwischen den Stationen
deutlich geringer. Beim Gradienten 20 – 30m ist der Artenwechsel in allen Bereichen
hoch. Um die vorhandenen Muster herauszuheben, wurden β-Diversitäten kleiner gleich
50% grün und β-Diversitäten größer 80% rot gekennzeichnet. Außerdem wurde mit der 1-
Jaccard-Dissimilaritymatrix eine Clusteranalyse durchgeführt und ein nMDS-Plot erstellt.
Der Artenwechsel zwischen den Stationen ist generell hoch. Daher ist es sinnvoll, einen
deutlich höheren Wert als 50% Artenwechsel als Umschlagspunkt anzunehmen. Ich
schlage daher einen Artenwechsel von 80% als Umschlagpunkt vor. Geht man zum
Beispiel in Tabelle 17 von der Station BF27 mit 27,8 PSU abwärts, so überschreitet der
Artenwechsel bei der Station MB7 mit 18,6 PSU 80%. Dies lässt vermuten, dass sich im
Bereich oberhalb von 18,6 PSU eine salinitätsbedingte Verbreitungsgrenze für
Makrozoobenthosarten befindet, welche zu einem hohen Artenwechsel führt. Führt man
dies für beide Gradienten und alle Stationen durch, erhält man folgende Umschlagpunkte
(Tabelle 19):
Tabelle 19: Umschlagpunkte entlang des Salinitätsgradienten,
bei denen der Artenwechsel auf über 80% steigt. In beiden
Gradienten gefundene und relevant erscheinende
Umschlagpunkte wurden rot markiert.
Häufigkeit der
Umschlagpunktes
in den Matrizen
Gradient 15-19m Gradient 20-30m
1 - oberhalb 29,3
2 - oberhalb 22,7
1 - oberhalb 21,0
2 oberhalb 18,6 oberhalb 18,5
1 oberhalb 14,7 -
1 oberhalb 14,4 -
1 oberhalb 13,8 -
12 oberhalb 9,1 oberhalb 11,5
2 oberhalb 8,4 -
2 oberhalb 7,9 oberhalb 7,2
1 - oberhalb 6,8
11 oberhalb 4,6 oberhalb 3,4
Bei der Clusteranalyse ergeben sich ähnliche Umschlagpunkte, jedoch ist der
Informationsgehalt im Vergleich zur Matrix deutlich geringer. Daher lassen sich aus den

70
Diskussion
Dendrogrammen nicht alle Umschlagpunkte herauszulesen (Abbildung 43, 44). Die
Umschlagpunkte sind ebenfalls in den Abbildungen 29 und 39 im Ergebnisteil deutlich zu
erkennen.
Abbildung 43: Clusteranalyse der Stationen 15-19m auf Basis eines
β(1-Jaccard)-Dissimilaritymatrix. Diese Abbildung wurde zusammen mit
Tabelle 17 verwendet, um Umschlagpunkte zu finden. Rot sind
Grenzbereiche nach der Clusteranalyse eingezeichnet.
Abbildung 44: Clusteranalyse der Stationen 20-30m auf Basis eines
β(1-Jaccard)-Dissimilaritymatrix. Diese Abbildung wurde zusammen mit
Tabelle 18 verwendet, um Umschlagpunkte zu finden. Rot sind die
Grenzbereiche nach der Clusteranalyse eingezeichnet.

Beta-Diversität(1-Jaccard) (%)
100
80
60
40
20
0
32
Beta-Diversitäten entlang des Gradienten (Stationen 15-19m)
30
28
26
24
22
20
18
16
71
14
Salinität (PSU)
Abbildung 45: β-Diversitäten entlang des Salinitätsgradienten (Tiefenbereich 15-19m). Die
Endpunkte der roten Balken kennzeichnen die Salinitäten der beiden jeweils verglichenen Stationen.
Im Mittelpunkt der beiden Stationen ist jeweils deren Artenwechsel in Prozent aufgetragen.
Beta-Diversität(1-Jaccard) (%)
100
80
60
40
20
0
32
Beta-Diversitäten entlang des Gradienten (Stationen 20-30m)
30
28
26
24
22
20
18
16
14
Salinität (PSU)
Abbildung 46: β-Diversitäten entlang des Salinitätsgradienten (Tiefenbereich 20 - 30m). Die
Endpunkte der roten Balken kennzeichnen die Salinitäten der beiden jeweils verglichenen Stationen.
Im Mittelpunkt der beiden Stationen ist jeweils deren Artenwechsel in Prozent aufgetragen.
12
12
10
10
8
8
6
6
4
4
2
2
0
0
Diskussion

72
Diskussion
In den Abbildungen 45 und 46 wurden alle β-Diversitäten (1-Jaccard) der, entlang des
Gradienten, beieinander liegenden Stationen aufgetragen. Beim Gradienten 15 – 19m
wurde aus den 3 β-Diversitäten, die sich entlang der 4 Stationen mit 7,7 PSU ergeben, der
Mittelwert gebildet. Beide Verläufe zeigen generell hohe Werte. Die β-Diversität scheint
kleiner zu sein, wenn der Unterschied in der Salinität von zwei Stationen gering ist. Dies
ist deutlich in Abbildung 45 im Bereich von 7 – 9 PSU zu erkennen. In Bereichen mit
mittlerer Salinität größer 10 PSU ist die β-Diversität auch bei Stationen mit geringem
Salinitätsunterschied hoch. Um Umschlagpunkte zu finden, ist allerdings die Methode über
Dissimilaritymatrix und Clusteranalyse vorzuziehen.
Salinität (PSU)
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Spannw eite der Salinität der Stationen für den
Gradienten 15 - 19m
MW
Spannw eite (Min-Max)
BF23 (1
MB10
Feh W
MB7
R20
PG P08
WIST 6
PG P09
PG R10
PG R04
Hi 18
VTT 301
Rügen S
VTT 306
Polen W10
KM S 15
Polen W44
Polen W45
PBT 21
AG P14
PBT 27
Polen W43*
Polen W32*
Litauen-6*
UMSC-N4
UMSC-N2
Salinität (PSU)
32
30
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Spannw eite der Salinität der Stationen für den
Gradienten 20 - 30m
MW
Spannw eite (Min-Max)
KMRS-SK36*
BF17
BF29
BF27
Kiel-F-N2
Kiel-F-016
F2
MB2
MB3
Kiel-F-N1
MB5
KM A 20
MB4
MB6
KM B 22*
KM C 20*
ATW 03
Polen-W13
SMRC-6010*
UMSC-R2-9*
UMSC-R6-13*
Abbildung 47: In der Abbildung sind die mittleren Salinitäten und die Spannweite der Salinitäten der
einzelnen Stationen aufgetragen.
In Abbildung 47 ist zu erkennen, dass im Tiefenbereich von 15 – 19m bei einer mittleren
Salinität unterhalb von 10 PSU eine Schwankungsbreite von 7 PSU nicht überschritten
wird. Betrachtet man die Station „PG R10“ in Abbildung 43 als „Ausreißer“, so stellt der
Übergang von Schwankungsbreiten < 7 PSU zu Schwankungsbreiten > 10 PSU eine
Verbreitungsgrenze dar und ist möglicherweise eine Ursache für den Artenwechsel.
Westlich der Darßer Schwelle ist die Schwankungsbreite mit 10 bis 20 PSU generell hoch
und scheint für die dort existierenden Arten kein limitierender Faktor zu sein.

73
Diskussion
Die ebenfalls in Abbildung 47 dargestellte Schwankungsbreite für den Tiefenbereich von
20 – 30m zeigt einen ähnlichen Verlauf. Bei den Stationen „KM B22“, „KM C20“ und
„KMRS SK36“ wurden zur Bestimmung der mittleren Salinität Klimatologiedaten
verwendet. Diese zeichnen sich durch eine deutlich niedrigere Schwankungsbreite aus. Es
ist daher sinnvoll, diese Stationen aus der Betrachtung der Schwankungsbreiten
herauszulassen. Vergleicht man den Verlauf der Schwankungsbreiten mit der Abbildung
44, so ist zu erkennen, dass oberhalb der Station „ATW 03“ ein deutlicher Anstieg der
Schwankungsbreite der Salinität stattfindet. In der Clusteranalyse (Abbildung 44) grenzen
sich diese beiden Bereiche deutlich voneinander ab. Demnach hat die Schwankungsbreite
auch hier einen Einfluss auf die Verbreitung der Arten. Der Anstieg des Artenwechsels im
Bereich von ~ 12 PSU lässt sich also neben der mittleren Salinität vor allem auf den
Wechsel zwischen hoher zu niedriger Schwankungsbreite der Salinität zurückführen.
Zusammenfassend zeichnen sich fünf Umschlagpunkte deutlich ab. Der erste
Umschlagpunkt liegt bei ca. 30 PSU und grenzt den marinen Bereich ab. Der zweite
Umschlagpunkt befindet sich bei ca. 19 PSU. Die anderen drei Umschlagspunkte befinden
bei ca. 9-11 PSU, bei ca. 7-8 PSU und bei 5 PSU. Es gab bei den einzelnen Gradienten
noch weitere Umschlagspunkte, die jedoch nicht als markante Punkte angesehen wurden,
da sie nicht bei Beiden auftraten bzw. nur eine geringe Häufigkeit hatten.

74
Diskussion
4.3 Einordnung der Ergebnisse in bestehende Salinitäts-
klassifizierungen
In Tabelle 20 sind die 3 neusten und die auf den eigenen Ergebnissen beruhende
Klassifikation dargestellt. Das „Venedig System“ (englisch: „Venice System“) wurde 1958
auf dem Symposium zur Klassifizierung der Brackwässer als System für die
Universalanwendung empfohlen (Caspers, 1959; den Hartog, 1969). Es ist noch heute
allgemein anerkannt. Es findet beispielsweise Anwendung bei der Typisierung der Ostsee-
Küstengewässer in Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern im Rahmen der
EU- Wasserrahmenrichtlinie (von Weber, 2004).
Salinität
(PSU)
34
30
19
18
10
8
5
3
0,5
0,2
0
Tabelle 20: Vergleich verschiedener Klassifikationen von Gewässern nach der Salinität
(nach Hiltermann, 1963); Das Venedig System ist das heute allgemein gültige System.
Remane (1958)
euhalines Wasser
polyhalines =
brachyhalines
Wasser =
Polyhalinikum
pleio- halines
Wasser
Süßwasser
Mesohalinikum
α
β
(mixo-) mesohaline
Zone
halinikum
(mixo-) oligohaline
Zone Oligohalinikum
Süßwasser
Meso-
halinikum
meiomesohalines
Wasser
α
Mio-
oligohalines
Wasser =
Oligohalinikum
β
Venedig System
(1958)
euhaline Zone
mixoeuhaline Zone
(mixo-) polyhaline
Zone
Hiltermann (1963) *(für
Eu-
halinikum
Brachy-
halinikum
Plio-
halinikum
Infra-
halinikum
Sedimente)
Süßwasser
eu-
halines
brachy-
halines
plio-
halines
meso-
halines
mio-
halines
oligo-
halines
infra-
halines
Meerwasser
Brackwasser
Süßwasser
Ergebnisse β-
Diversitäten
marine Fauna
verarmte marine
Fauna
Bereich starker
Salinitäts-
schwankungen
Bereich geringer
Salinitäts-
schwankungen
Artenminimum
limnisch
beeinflusster
Bereich
Salinität
(PSU)
34
30
19
18
12
10
8
5
3
0,5
0,2
0

75
Diskussion
All diese Systeme beruhen auf einer Grenzziehung anhand des mittleren Salzgehaltes. Da
aber auch andere Faktoren, wie z.B. die Salinitätsschwankungen (die Maximal- und
Minimalsalzwerte), für die Verbreitung von Arten eine wichtige Rolle spielen, können die
Systeme die realen Verbreitungsgrenzen nur ungenügend wiedergeben (den Hartog, 1969).
Ein Klassifizierungssystem, welches auf der Korrelation zwischen den Biozönosen und der
mittleren Salinität beruht, trifft niemals vollkommen zu (den Hartog, 1969). Die großen
jährlichen Salinitätsschwankungen, wie sie in der westlichen Ostsee auftreten, führen zu
einem Fehlen stenohaliner Arten. Die Maximal- und Minimalwerte bestimmen, welche
euryhalinen Arten an einem Ort existieren können, und zwar unabhängig vom
Schwankungsmuster.
Bereits unterhalb eines Salzgehaltes von 28 PSU verschwinden die taxonomischen
Gruppen Echiurida, Phoronida und Sipunculida. Diese Taxa gehören zu dem Teil der
marinen Fauna, der im Brackwasser nicht überleben kann. Andere Gruppen, wie die
Anthozoen und Echinodermaten dringen weiter in die Ostsee vor und können noch bei
einem Salzgehalt von 13 – 16 PSU überleben. Viele dieser Arten können hier zwar
existieren, sich aber nicht mehr fortpflanzen. Ihr Vorkommen steigt vor allem nach
größeren Einstromereignissen salzreichen Nordseewassers an.
Andere Gruppen haben eine weitere Verbreitung entlang des Salzgehaltsgradienten. Dazu
zählen Bilvalvia, Gastropoda, Nemertini, Oligochaeta und Polychaeta. Innerhalb dieser
Gruppen gibt es jedoch Arten, die völlig verschiedene Salinitätspräferenzen haben. Die
Polychaeta dominieren nach der Artenzahl in nahezu allen Salinitätsbereichen.
Sehr hoch ist der absolute Artenrückgang vom marinen Milieu bis zu Salinitäten kleiner 27
PSU. Hier verschwinden allein über 90 Arten. Es handelt sich dabei um Spezies aus
nahezu allen taxonomischen Großgruppen, die in den Proben zu finden waren. Dazu
gehören zahlenmäßig vor allem Polychaeta, Crustacea und Bivalvia. Es sind vor allem
stenohaline marine Arten, die nicht in der Lage sind, niedrigere Salzgehalte, sowie
Salinitätsschwankungen durch Osmoregulation aktiv zu kompensieren. Eine Auflistung der
90 Arten, die unterhalb von 27,8 PSU nicht mehr auftraten, ist in Tabelle 21 zu finden.
Arten, die unterhalb von ~ 28 – 30 PSU vorkommen, gehören vor allem zu den
euryhalinen marinen Vertretern. Diese sind an starke Schwankungen in der Salinität und in
gewissem Umfang an Extremwerte angepasst. Hierbei gibt es verschiedene
Anpassungsstufen.

76
Tabelle 21: marine Arten, die in den Datensätzen unterhalb von 27,8 PSU nicht mehr vorkamen (90 Taxa)
Anthozoa Phoronida Sipunculida Aplacophora Polyplacophora Gastropoda Bivalvia Cephalopoda Polychaeta Echiurida Crustacea Echinodermata
Cerianthus lloydi
Pennatula
phosphorea
Phoronis
muelleri
Phoronis sp.
Phascolion
strombi
Phascolosoma
minuta
Chaetoderma
nitidulum
Leptochiton asellus
Aporrhais
pespelicani
Abra nitida Philine aperta Anobothrus gracilis
Echiurus
echiurus
Ampelisca brevicornis Amphiura spp.
Cylichna sp. Acanthocardia echinata Aphrodita aculeata Ampelisca macrocephala Astropecten irregularis
Virgularia mirabilis Hinia reticulata Cerastoderma edule Apistobranchus tullbergi Ampelisca tenuicornis Brissopsis lyrifera
Hyala vitrea Cerastoderma minimum Artacama proboscidea Arcturella dilatata Cucumaria elongata
Turritella
communis
Cerastoderma ovale Brada villosa Atylus swammerdami Echinocardium cordatum
Chamelea gallina Chone duneri Cheirocratus sundevalli Labidoplax buski
Dosinia exoleta Cirratulus cirratus Diastylis laevis
Montacuta tenella Diplocirrus glaucus Diastylis lucifera
Mysia undata Eumida sanguinea Dulichia monacantha
Nuculana pernula Exogone sp. Ericthonius sp.
Nuculoma tenuis Galathowenia oculata Eudorella emarginata
Spisula subtruncata Glycera alba Eudorella truncatula
Tellina tenuis Goniada maculata Haploops tubicola
Thracia phaseolina Laonice bahusiensis Isaeidae
Thyasira flexuosa Lumbrineris sp. Leucon nasica
Thyasira flexuosa Maldane sarsi Perioculodes longimanus
Mediomastus sp. Philomedes globosus
Myriochele oculata Photis longicaudata
Nephtys incisa Westwoodilla caecula
Nereimyra punctata Westwoodilla hyalina
Notomastus latericeus
Ophiodromus flexuosus
Paraonis fulgens
Pectinaria auricoma
Pectinaria belgica
Polydora ligni
Polyphysia crassa
Praxillella praetermissa
Prionospio fallax
Scionella lornensis
Sphaerodorum flavum
Spiophanes kroeyeri
Diskussion

Nach Remane (1958) unterscheidet man 3 Stufen:
1.) euryhaline marine Arten 1. Grades
- Vorkommensbereich von 30 bis 18 PSU
2.) euryhaline marine Arten 2. Grades
- Vorkommensbereich von 18 – 8 PSU
3.) euryhaline marine Arten 3. Grades
- Vorkommensbereich von 8 – 3 PSU
77
Diskussion
Die in den Proben gefundenen euryhalinen marinen Arten 1. Grades sind in Tabelle 22
aufgeführt.
Tabelle 22: marine Arten, die in den Datensätzen erst unterhalb von 15,8 PSU nicht mehr vorkamen (63 Taxa)
Anthozoa Priapulida Gastropoda Bivalvia Polychaeta Crustacea Echinodermata Tunicata
Edwardsiidae Priapulus caudatus Buccinum undatum Astarte borealis Ampharete acutifrons Balanus improvisus Echinocyamus pusillus Ciona intestinalis
Halcampa duodecimcirrata Cingula striata Astarte montagui Ampharete finmarchica Diastylis bradyi Ophiura spp. Molgula sp.
Diaphana minuta Hiatella arctica Anaitides groenlandica Dulichia falcata
Nudibranchia indet. Macoma calcarea Anaitides maculata Dyopedos monacanthus
Musculus discors Aphelochaeta sp. Eudorellopsis deformis
Musculus niger Chaetozone setosa Idotea baltica
Mya truncata Cirrophorus sp. Microdeutopus sp.
Phaxas pellucidus Euchone papillosa Mysis mixta
Harmothoe elizabethae Pariambus typicus
Harmothoe imbricata Phoxocephalus holbolli
Laonome kroeyeri Phthisica marina
Levinsenia gracilis
Magelona alleni
Microphthalmus aberrans
Nereimyra sp.
Nicolea zostericola
Pherusa plumosa
Pholoe assimilis
Pholoe baltica
Pholoe inornata
Phyllodoce maculata
Polydora caeca
Polydora caulleryi
Prionospio sp.
Pseudopolydora pulchra
Rhodine gracilior
Rhodine loveni
Scolelepis foliosa
Spio armata
Spio filicornis
Spiophanes bombyx
Streptosyllis websteri
Pseudobradya pulchella
Wie bereits bei ~ 27 PSU, verschwinden oberhalb von ~ 16 PSU vor allem Polychaeta,
Crustacea und Bivalvia. Die Zahl der verschwindenden Arten ist mit 63 um etwa 1/3
geringer als bei ~ 27 PSU.
Die in Tabelle 23 aufgeführten Arten lassen sich in etwa mit den euryhalinen marinen
Arten 2. Grades nach Remane (1958) gleichsetzen. Oberhalb von ~ 11 PSU verschwinden
insgesamt 26 Arten. Die Anteile der Großgruppen entsprechen denen aus Tabelle 21 und

78
Diskussion
22. Der, im Vergleich zu anderen Großgruppen, hohe Artenverlust der Polychaeta in allen
Salinitätsbereichen lässt sich vor allem mit deren Dominanz nach Arten- und
Individuenzahl erklären.
Tabelle 23: marine Arten, die in den Datensätzen erst unterhalb von 11,5 PSU nicht
mehr vorkamen (26 Taxa)
Hydrozoa Bryozoa Gastropoda Bivalvia Polychaeta Crustacea
Opercularella lacerata
Alcyonidium
gelatinosum Retusa truncatula Abra alba Ampharete baltica Corophium crassicorne
Arctica islandica Anaitides mucosa Gammarus zaddachi
Corbula gibba
Arenicola marina
Gastrosaccus spinifer
Phaxas pellucidus Capitella capitata Pontoporeia femorata
Eteone longa
Heteromastus filiformis
Lagis koreni
Nephtys ciliata
Nephtys hombergii
Nephtys sp.
Polydora quadrilobata
Scalibregma inflatum
Scoloplos armiger
Terebellidae
Trochochaeta multisetosa
In Tabelle 24 sind die Arten aufgeführt, die in den Proben erst unterhalb von 10 PSU
vorkamen. Diese Spezies lassen sich zu den euryhalinen marinen Arten 3. Grades
zuordnen. Passender wäre hier die Bezeichnung Brackwasserarten. Zum Beispiel sind die
Polychaeta Hediste diversicolor und Neanthes succinea typische Brackwasserbewohner.
Tabelle 24: Arten, die in den Datensätzen erst unterhalb von ~ 10 PSU vorkamen (11
Taxa)
Hydrozoa Gastropoda Polychaeta Crustacea Insecta
Halitholus yoldia-arcticae Potamopyrgus antipodarum Hediste diversicolor Bathyporeia pelagica Chironomidae
Marenzelleria viridis Gammarus spp.
Neanthes succinea Jaera albifrons
Streplospio benedicti Monoporeia affinis
Einige Arten leben entlang des Salzgehaltsgradienten in einem weiten Bereich. Eine
Auflistung dieser Arten ist in Tabelle 25 zu finden. Rot hervorgehoben sind Spezies, die in
nahezu allen Bereichen vorkommen. Dazu zählen Bylgides sarsi, Diastylis rathkei, Mya
arenaria, Mytilus edulis, Macoma balthica und Pygospio elegans. Von Mytilus edulis und
Macoma balthica ist bekannt, dass sie entlang des Salzgradienten verschiedene genetische
Unterarten ausbilden (Bonsdorff, 2006).

Tabelle 25: Es werden Arten aufgeführt, die in den
Datensätzen einen weiten Vorkommensbereich hatten.
Es ist die maximale und minimale mittlere Salinität
angegeben, bei der die jeweilige Art gefunden wurde.
Rot markiert und grau unterlegt sind Arten, die vom
marinen Bereich bis weit unter 10 PSU vorkamen.
Art
maximale
Salinität (PSU)
minimale
Salinität (PSU)
Polydora ciliata 32,4 15,8
Corbula gibba 32,4 15,0
Terebellidae 32,4 15,0
Trochochaeta multisetosa 32,4 15,0
Scoloplos armiger 32,4 11,5
Arctica islandica 31,0 15,0
Nephtys hombergii 31,0 15,0
Phaxas pellucidus 31,0 15,0
Scalibregma inflatum 31,0 15,0
Bylgides sarsi 31,0 7,2
Abra alba 30,3 15,0
Heteromastus filiformis 30,3 15,0
Lagis koreni 30,3 15,0
Nephtys ciliata 30,3 15,0
Polydora quadrilobata 30,3 15,0
Pontoporeia femorata 30,3 11,5
Retusa truncatula 30,3 11,5
Diastylis rathkei 30,3 7,7
Mya arenaria 30,3 7,3
Hydrobia sp. 30,3 6,8
Mytilus edulis 30,3 6,8
Macoma balthica 30,3 4,6
Capitella sp. 29,3 15,8
Pygospio elegans 29,3 7,2
Oligochaeta 29,3 3,4
Halicryptus spinulosus 21,3 6,8
Gammarus salinus 14,7 7,7
Bathyporeia pilosa 14,7 7,3
Cerastoderma lamarcki 14,7 7,3
Hediste diversicolor 14,7 7,3
Marenzelleria sp. 14,7 4,6
79
Diskussion
Die Faktoren, die die Verbreitung der einzelnen Arten in einem Ästuar oder z.B. der
Ostsee beeinflussen, sind vielfältig. Neben dem Hauptfaktor Salinität gibt es weitere wie
die Temperatur, die Sauerstoffversorgung, die Bewegung der Wassermassen und die
Sedimentbeschaffenheit (Stolyarov et al., 2002; Josefson & Hansen, 2004). Daneben ist
der Grad der Verbindung zur offenen See ein wichtiger Faktor (Josefson & Hansen, 2004).
Nach der Salinität und dem Grad der Verbindung zur offenen See lässt sich die Ostsee in 2
Bereiche einteilen. Der erste Bereich umfasst die westliche Ostsee bis zur Darßer

80
Diskussion
Schwelle. Er ist durch hohe Salzgehalte und starke Salzgehaltsschwankungen
gekennzeichnet. Dieser Bereich ist über Kattegatt und Skagerrak direkt mit der offenen See
verbunden. Die hier gefundenen hohen Artenzahlen resultieren größtenteils aus den, im
Salzwassereinstrom mitgeführten, Larvenstadien. Im marinen Bereich dominieren
planktische Larvenstadien (Udalov et al., 2004). Ein Grossteil der marinen Polychaeta und
Mollusca rekrutiert sich über pelagische Larvenstadien. Viele dieser Arten können zwar als
Adulte bei geringen Salinitäten existieren, sich jedoch nicht fortpflanzen. Daher ist die
Verbreitung vieler Arten davon abhängig, ob Larvenstadien und Einstromlagen
zusammenfallen. Die extremen Salinitätsschwankungen scheinen für die hier lebenden
Tiere kein Problem darzustellen. Sie sind entweder gute Osmoregulierer oder schützen sich
vor extremen Salinitäten durch Eingraben oder durch das Schließen ihrer Schalen (Teske &
Wooldridge, 2004).
Der zweite Bereich umfasst die restliche Ostsee. Hier ist die Salinität und deren
Schwankungsbreite wesentlich geringer. Außerdem ist durch die Darßer Schwelle eine
direkte Verbindung zur offenen See nicht mehr gegeben. Die Abgeschlossenheit dieses
Gebietes bietet marinen Vertretern keine Verbreitungmöglichkeiten. Mit Salinitäten
zwischen 3 und 8 PSU liegt dieser Bereich zwischen marinen und limnischen Gewässern.
Seit Remane (1934a) ist dieser als Artenminimum bekannt. Große Teile der hier
vorkommenden Bodenfauna haben keine pelagischen Larvenstadien. Im
Brackwasserbereich dominiert die direkte benthische Entwicklung (Udalov et al., 2004).
Ihre Ausbreitungsmöglichkeiten sind daher beschränkt. Die geringe Anpassungsfähigkeit
von Arten an diesen Lebensraum ist ein wichtiger Faktor. Viele Arten sind nicht in der
Lage neben dem Bedarf für ihre Lebensfunktionen auch den hohen Energiebedarf für die
Osmoregulation aufzubringen. Dies trifft vor allem für die limnische Fauna zu und bietet
dieser nur geringe Anpassungsmöglichkeiten an das Brackwasser. Eine weitere Erklärung
für das Artenminimum ist die geringe Einwanderung von neuen Arten in die Ostsee
(Deaton & Greenberg, 1986). Außerdem ist die Ostsee im Vergleich zum marinen bzw.
limnischen Bereich ein erdgeschichtlich junger Lebensraum.
Anhand der verwendeten Datensätze konnte gezeigt werden, dass es entlang des
Salzgehaltsgradienten in der Ostsee Bereiche gibt, an denen ein deutlich höherer
Artenwechsel auftritt. Ich habe diese Bereiche als Umschlagpunkte bezeichnet. Diese
Umschlagpunkte lassen sich recht gut mit den vorhandenen Salinitätsklassifikationen in
Einklang bringen. Jedoch spiegelt keine der in Tabelle 20 aufgeführten Klassifikationen für
sich allein alle gefundenen Umschlagpunkte wider.

5 Zusammenfassung
81
Zusammenfassung
Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Untersuchung der β- Diversität entlang eines
Salzgehaltsgradienten anhand von Makrozoobenthoszönosen der Ostsee. Hierzu wurden
vier eigene Stationen im Zeitraum Juni bis August 2005 entlang der südwestlichen Ostsee
beprobt. Die Salinitäten dieser Stationen lagen im Bereich von 20 – 7,9 PSU. Um einen
größeren Salzgehaltsbereich zu erfassen, wurden Datensätze weiterer Stationen aus dem
gesamten Ostseegebiet verwendet. Um andere Gradienten als den des Salzgehaltes
auszuschließen, wurden annähernd gleiche abiotische Parameter gewählt. So sollte die
Korngröße des Sedimentes und der organische Gehalt möglichst wenig variieren. Für die
Untersuchung wurden zwei Salinitätsgradienten erstellt. Der erste Gradient enthielt
Stationen mit feinem Sand und geringem organischen Gehalt aus einem Tiefenbereich von
15-19 m. Stationen mit schlickigem Sediment und einem organischen Gehalt größer 3%
aus einem Tiefenbereich von 20-30 m wurden für einen zweiten Gradienten verwendet.
Für die Anordnung der einzelnen Stationen entlang des Salzgradienten wurden Salinitäten
aus Modelldaten verwendet. Diese geben die mittlere Salinität und deren
Schwankungsbreiten für die einzelnen Stationen recht gut wieder.
Für die einzelnen Stationen wurden die α-Diversitäten und die Äquitäten bestimmt.
Zusätzlich erfolgte eine Gemeinschaftsanalyse in Form von Clusteranalyse und
nichtmetrischer multidimensionaler Skalierung (nMDS). Für die Berechung der β-
Diversität wurden sieben verschiedene Indizes verwendet. Als aussagekräftigster für den
Artenwechsel wurde β(1-Jaccard) erkannt.
Auf Basis der Artenabundanzlisten aller Stationen wurden presence-absence-Matrizen
erstellt. Mit der in diesen enthaltenen Information konnten die β-Diversitäten berechnet
und diese als dissimilarity-Matrix dargestellt werden. Unter Anwendung dieser
dissimilarity-Matrizen konnten die Umschlagpunkte des Artenwechsels ermittelt werden,
die auf > 80% festgelegt wurden.
Bei den eigenen vier Stationen nahm die Artenzahl entlang des Salzgehaltsgradienten von
43 Arten an der Station „Fehmarn West“ bis auf 18 Arten an der Station „Rügen Süd“ ab.
Die α-Diversität nach dem Simpon-Yule-Index war an der Station „Fehmarn West“ mit
~ 9 am höchsten. An den anderen drei Stationen war sie mit Werten von 3,5 – 5,1 deutlich
niedriger. Nach der Clusteranalyse und dem nMDS-Plot sind sich die Stationen „WIST 6“
und „Hidden 18“ am ähnlichsten. Die größte Unähnlichkeit zu allen anderen Stationen

82
Zusammenfassung
wies die Station „Fehmarn West“ auf, welche den höchsten Salzgehalt hatte. Die β-
Diversitätswerte für die beieinander liegenden Stationen verliefen entlang des Gradienten
konstant bei ~ 60% (β(1-Jaccard)) . Allerdings waren die Schrittweiten zwischen den
einzelnen Stationen unterschiedlich groß.
Bei dem Gradienten des Tiefenbereiches 15-19 m reichte die Artenzahl von über 50 Arten
bei 20 PSU bis zu 5 Arten bei 5 PSU. In der Clusteranalyse und dem MDS- Plot grenzten
sich die Stationen mit Salinitäten > 16,2 PSU deutlich von den anderen ab. Ebenfalls
deutlich grenzten sich die Stationen mit Salinitäten bei 4,6 PSU ab. Die Stationen mit
Salinitäten von 7-9 PSU hatten eine hohe Ähnlichkeit.
Zur Ermittlung der β-Diversität wurde mit den vorhandenen Stationen ein
Salinitätsgradient mit einer Schrittweite von 4 PSU erstellt. Die β-Diversitätswerte sind in
allen Bereichen mit 60 – 80% (β(1-Jaccard)) hoch. Am niedrigsten sind sie im Bereich von
20,3 – 16,2 PSU mit ~ 60%. In diesem Bereich ist der salzgehaltsbedingte somit
Artenwechsel gering.
Die Artenzahl im Tiefenbereich von 20-30 m verlief von 52 Arten bei 32,4 PSU bis
hinunter zu einer Art bei 3,4 PSU. Bei der Clusteranalyse und dem MDS-Plot grenzten sich
die Stationen mit Salinitäten > 30 PSU deutlich ab. Eine deutliche Grenze ist ebenfalls
zwischen 7,2 und 15,8 PSU zu erkennen.
Auch für diesen Tiefenbereich wurde ein Gradient mit einer Schrittweite von 4 PSU
erstellt. Der Artenwechsel war hier zwischen 22,7 und 19,1 sowie zwischen 19,1 und 15,0
PSU mit Werten von ~ 50% (β(1-Jaccard)) am geringsten. In den Bereichen oberhalb und
unterhalb war die β-Diversität mit Werten von 80 bis 90% deutlich höher.
Anhand der Unähnlichkeits-Matrizen der beiden Tiefenbereiche und mit auf Basis dieser
Matrizen erstellter Dendrogramme wurden Bereiche hohen Artenwechsels gesucht. Es
konnten fünf eindeutige Umschlagpunkte gefunden werden. Diese lagen bei ca. 30, bei ca.
19, bei 9-11 und bei ca. 5 PSU. Diese Umschlagpunkte weisen eine hohe Ähnlichkeit mit
den Grenzen der Salzgehaltsklassifikationssysteme nach Remane, Hiltermann und nach
dem Venedig- System auf.

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Anhang
Tabelle A I: Datenquellen der in der Arbeit verwendeten Stationsdaten
Datenquellen des Gradienten 15 - 19m Datenquellen des Gradienten 20-30m
Station Datenquelle Station Datenquelle
UMSC-N4 BIOMAD Datenbank KMRS-SK36 BIOMAD Datenbank
UMSC-N2 BIOMAD Datenbank SMRC-6010 BIOMAD Datenbank
R20 Bönsch, persönliche Mitteilung UMSC-R2-9 BIOMAD Datenbank
PG P08 Bönsch, persönliche Mitteilung UMSC-R6-13 BIOMAD Datenbank
PG P09 Bönsch, persönliche Mitteilung ATW 03 Bönsch, persönliche Mitteilung
PG R10 Bönsch, persönliche Mitteilung Kiel-F-N2 Fleischer, persönliche Mitteilung
PG R04 Bönsch, persönliche Mitteilung Kiel-F-016 Fleischer, persönliche Mitteilung
VTT 301 Bönsch, persönliche Mitteilung Kiel-F-N1 Fleischer, persönliche Mitteilung
VTT 306 Bönsch, persönliche Mitteilung BF17 Josefson, persönliche Mitteilung
PBT 21 Bönsch, persönliche Mitteilung BF29 Josefson, persönliche Mitteilung
AG P14 Bönsch, persönliche Mitteilung BF27 Josefson, persönliche Mitteilung
PBT 27 Bönsch, persönliche Mitteilung Polen W13 Warzocha, persönliche Mitteilung
Litauen-6 Didziulis, persönliche Mitteilung F2 Wilhelms, persönliche Mitteilung
Fehmarn West eigene Daten MB2 Wilhelms, persönliche Mitteilung
WIST 6 eigene Daten MB3 Wilhelms, persönliche Mitteilung
Hidden 18 eigene Daten MB5 Wilhelms, persönliche Mitteilung
Rügen Süd eigene Daten KM A20 Wilhelms, persönliche Mitteilung
BF23 Josefson, persönliche Mitteilung MB4 Wilhelms, persönliche Mitteilung
Polen W10 Warzocha, persönliche Mitteilung MB6 Wilhelms, persönliche Mitteilung
Polen W44 Warzocha, persönliche Mitteilung KM B22 Wilhelms, persönliche Mitteilung
Polen W45 Warzocha, persönliche Mitteilung KM C20 Wilhelms, persönliche Mitteilung
Polen W43 Warzocha, persönliche Mitteilung
Polen W32 Warzocha, persönliche Mitteilung
MB10 Wilhelms, persönliche Mitteilung
KM S 15 Wilhelms, persönliche Mitteilung
Häufigkeit der Gewichte (%)
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Histogramm Korngrößenverteilung der eigenen Stationen
10 - 4(0 - 63 µm)
4 - 3(63 - 125 µm)
3 - 2(125 - 250 µm)
Korndurchmesser (Phi)
2 - 1(250 - 500 µm)
88
1 - 0(500 - 1000 µm)
0 - -6(1 - 2 mm)
Fehmarn W
WIST 6
Hidden 18m
Rügen
Abbildung AI: In dem Diagramm ist der Anteil der einzelnen Korngrößenfraktionen dargestellt.
Anhang

arithmetische Teilung (Gew %)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Summenhäufigkeitskurve für die Sedimente der eigenen
Stationen
0 2 4 6 8 10
Korndurchmesser (Phi)
89
Anhang
Fehmarn W
WIST 6
Hidden 18m
Rügen
Abbildung AII: In diesem Diagramm sind die Summenhäufigkeitskurven der Sedimente der eigenen
Stationen aufgetragen.
0,99
0,98
0,97
0,96
0,95
0,94
0,93
0,92
0,91
0,90
0,89
0,88
Sortierung der Sedimente der eigenen Stationen nach Folk &
Ward (1957)
Fehmarn W WIST 6 Hidden 18m Rügen S
Abbildung AIII: Die Sortierung schwankt zwischen 0,92 und 0,98 und ist nach der Bewertung von Folk &
Ward (1957) an allen Stationen mäßig.

90
Abbildung AIV: Es ist der Ergebnissausdruck des PC-Programms „GGU-Sieve“ für die eigenen Stationen
dargestellt.
Mass enanteile der Körner < d in % der Ges amtmenge
Bearbeiter: Steffen Bleic h D atum: 3. März 2005
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Bezeic hnung:
Bodenart:
T iefe:
M edian [d50]
U /C c
T /U /S/G [%]:
Schlämmkorn Siebkorn
Sc hluffkorn Sandk orn Kieskorn
Feins tes Steine
Fein- M ittel- Grob- Fein- M ittel- Grob- Fein- Mittel- Grob-
0.001 0.002 0.006 0.01 0.02 0.06 0.1 0.2 0.6 1 2 6 10 20 60 100
F ehm arn W
fS, mS, u', gs'
16
0.2129
2.4/1.0
- /5.4/94.6/ -
Korndurchm esser d in mm
WIST 6
fS, m _ s , u'
16
0.1783
2.7/1.2
- /7.6/92.4/ -
Körnungslinie
H idden 18m
fS, m _ s , u'
18
0.1609
2.6/1.3
- /8.6/91.4/ -
R ügen S
fS, mS, u'
17
0.1808
2.5/1.1
- /7.4/92.6/ -
Probe entnomm en am: Juni - August 2005
Art der Entnahme: v an Veen
Arbeitsweise: Retsc h
Bem erkungen:
Anlage:
Bericht:
Anhang

91
Tabelle A II: abiotische Parameter der externen Stationen ( Bereich 15 - 19m)
Ideale Parameter: Tiefe 15 - 19m
LOI: 0,2 - 1 % DW
Median Korngröße: 139 - 260 µm (Feinsand)
Station
Breite
(Grad.dez°)
Länge
(Grad.dez°) Tiefe
Sediment bzw. Median
Korngröße
Median
Korn-
größe
µm
Salinität
PSU
Sauerstoff ml/l
bzw %
Datum der
Proben-
nahme
Sampler Sampler
cm²
Sieb µm Samples LOI %
BF23 56,1340 10,2895 18,5 fine sand-silt with some mud 27,8 27.10.2000 Hapscorer 123 1000 49
MB7 54,0050 10,9328 18,0 Feinsand 18,72 12,80 19.03.1998 VV 1000 1000 3
MB10 54,3673 11,2592 16,2 Feinsand 21,33 8,00 26.10.1995 VV 1000 1000 3
R 20 54,3167 12,1333 18,5 0,142 0,142 19.10.1999 VV 1000 1000 3 0,7
PG P08 54,5937 12,6259 18,0 Feinsand, leicht schlickig 0,166 31.03.2003 VV 1000 1000 3 0,5
PG P09 54,5938 12,6541 18,0 Feinsand, leicht schlickig 0,154 31.03.2003 VV 1000 1000 3 0,8
PG R10 54,6928 12,8289 18,3
Feinsand, leicht schlickig,
Mya-Schill
Feinsand, leicht schlickig;
0,194 17,00 31.03.2003 VV 1000 1000 3 0,3
PG R04 54,7092 12,8585 19,0 PG R01-06 Probleme mit
Echolot (siehe Hols)
0,182 17,00 31.03.2003 VV 1000 1000 3 0,2
VTT 306 54,3847 13,8031 16,0 Feinsand 0,215 8,10 25.07.2005 VV 1000 1000 1 0,4
VTT 301 54,5037 13,8195 18,5 leicht schlickiger Feinsand 0,175 8,10 25.07.2005 VV 1000 1000 1 0,4
KM S 15 54,2825 14,0883 16,5 Feinsand 8,1 6,3 25.03.1998 VV 1000 1000 3
PBT 27 54,4762 14,2277 15,0 Feinsand 0,190 6,80 23.05.2003 VV 1072 1000 1 0,4
Polen-W44 54,0667 14,2500 15,0 0,190 6,836-7,457 01.08.2001 VV 1000 3 0,6
PBT 21 54,4859 14,2542 15,0 Feinsand 0,190 6,80 23.05.2003 VV 1072 1000 1 0,6
AG P14 54,7191 14,4002 15,0 Feinsand 0,224 7,20 19.05.2003 VV 1072 1000 3 0,3
Polen-W45 54,6167 16,8000 19,0 0,170 6,836-7,457 01.08.2001 VV 1000 3 0,3
Polen-W43 54,8667 18,0833 19,0 0,160 6,836-7,457 01.08.2001 VV 1000 3 0,4
Polen-W10 54,4832 18,7347 20,0 0,190 6,836-7,457 01.08.2001 VV 1000 3 0,7
Polen-W32 54,3847 18,9672 20,0 0,220 6,836-7,457 01.08.2001 VV 1000 3 0,5
UMSC-N2 63,5388 19,8415 15,6 Muddy silty sand 02.06.2003 VV 1009 1000 1
UMSC-N4 63,5183 19,8482 16,0 Silty sand with gravel kein H2S 20.05.2003 VV 1009 1000 1
Litauen-6 55,5583 21,0783 13,0 fine sand 5-7 01.05.2004 VV 1000
Anhang

92
Tabelle A III: abiotische Parameter der externen Stationen ( Bereich 20 - 30m)
Ideale Parameter: Tiefe 20 - 30m
LOI: > 3 % DW
Median Korngröße: kleiner 150 µm
Station
Breite
(Grad.dez°)
Länge
(Grad.dez°) Tiefe
Sediment bzw. Median
Korngröße
Median
Korngröße
µm
Salinität
PSU
Sauerstoff
ml/l bzw %
Datum der
Proben-
nahme
Sampler Sample
r cm²
F2 54,7887 9,9858 21,0 Schlick 19,52 6,00 02.07.1997 VV 1000 1000 3
Kiel-F-016 54,5858 10,6772 23,0 sandiger Schlick 22,9 19.11.1998 VV 1000 1000 3 7,1
Kiel-F-N2 54,5400 10,7000 22,0 schwarzer Schlick 25,8 01.06.2001 VV 1000 1000 5 10,7
MB6 54,0427 10,9090 22,4 Schlick 18,23 6,30 23.06.1997 VV 1000 1000 3
MB5 54,1145 11,0695 22,4 Schlick 18,59 6,00 24.06.1997 VV 1000 1000 3
KM A 20 54,0407 11,0967 19,8 sandiger Schlick 17,5 7,1 22.07.1998 VV 1000 1000 3
MB4 54,2042 11,2220 20,2 Schlick 19,47 6,50 24.06.1997 VV 1000 1000 3
Kiel-F-N1 54,5700 11,3333 28,0 Feinsand-Schlick 23,7 11.11.1999 VV 1000 1000 5 9,1
MB3 54,2748 11,3717 21,6 Schlick 18,50 9,60 21.10.1997 VV 1000 1000 3
KM B 22 54,1332 11,3842 22,2 sandiger Schlick 19,1 7,4 17.03.1998 VV 1000 1000 3
MB2 54,3333 11,5000 23,4 Schlick 26,71 6,35 18.06.1996 VV 1000 1000 3
BF17 56,1435 11,5400 23,0 fine sand-silt with some mud 31,66 01.05.2000 Hapscorer 143 1000 20
KM C 20 54,1687 11,7500 20,1 Schlick 18,8 5,3 23.07.1998 VV 1000 1000 3
KMRS-SK36 57,5047 11,8042 28,0 sandiger Schlick ok 13.05.2003 SM 1000 1000 2
BF29 56,1127 12,4790 27,9 fine sand-silt with some mud 32 16.05.2000 Hapscorer 143 1000 25
BF27 55,9790 12,6208 20,2 fine sand-silt with some mud 31,16 16.05.2000 Hapscorer 143 1000 25
ATW 03 54,6405 13,5089 25,6 0,0671 0,0671 8,4 6,9 15.05.2004 VV 1000 1000 3 3,7
UMSC-R2-9 61,3665 17,2040 27,7 Soft muddy silt 8,75 01.06.1999 VV 1097 1000 1 5,2
SMRC-6010 58,8333 17,5500 21,0 very soft clayed mud H2S 19.05.2004 VV 1007 1000 3
Polen-W13 54,6004 18,5961 20,0 < 0,15 < 0,15 6,836-7,457 01.08.2001 VV 1000 3 6,8
UMSC-R6-13 65,0852 21,5562 19,5 Soft muddy clay kein H2S 12.06.2003 VV 1015 1000 1
Sieb
µm
Sampl
es
LOI
%
Anhang

Tabelle A IV: vorgenommene Angleichungen bei den
Artennamen bei den 15-19m-Stationen
Original Angleichung
Amphiura filiformis Amphiura sp.
Cardium glaucum Cerastoderma lamarcki
Cerastoderma glaucum Cerastoderma lamarcki
Clitellio arenarius Oligochaeta
Cyanophthalma obscura Nemertini
Edwardsia danica Edwardsia spp.
Edwardsia sp. Edwardsia spp.
Edwardsiidae Edwardsia spp.
Enchytraeidae Oligochaeta
Eteone cf. longa Eteone longa
Heterochaeta costata Oligochaeta
Marenzelleria Marenzelleria spp.
Marenzelleria viridis Marenzelleria spp.
Marenzelleria viridis juv. Marenzelleria spp.
Nemertina Nemertini
Nephtys sp. (juv.) Nephtys sp.
Nereis diversicolor Hediste diversicolor
Pectinaria koreni Lagis koreni
Prostoma obscurum Nemertini
Streblospio shrubsoli Streplospio benedicti
Tubifex costatus Oligochaeta
Tubificidae Oligochaeta
Tubificoides benedeni Tubificoides benedii
Tubificoides heterochaetus Oligochaeta
93
Anhang

Tabelle A V: vorgenommene Angleichungen bei den Artennamen bei
den 20-30m-Stationen (Fortsetzung auf der nächsten Seite)
Original Angleichung
Amphiura Amphiura spp.
Amphiura chiajei Amphiura spp.
Amphiura filiformis Amphiura spp.
Antinoella sarsi Bylgides sarsi
Aricidea Aricidea spp.
Aricidea jeffreysi Aricidea spp.
Aricidea suecica Aricidea spp.
Capitella capitata Capitella sp.
Cardium sp. Cerastoderma sp.
Cardium glaucum Cerastoderma lamarcki
Cerastoderma glaucum Cerastoderma lamarcki
Chaetozone setosa Chaetozone sp.
Chironomidae l. Nd Chironomidae
Cirrophorus Cirrophorus sp.
Cirrophorus eliasoni Cirrophorus sp.
Cirrophorus lyra Cirrophorus sp.
Cylichna Cylichna sp.
Cylichna cylindracea Cylichna sp.
Edwardsia danica Edwardsia spp.
Edwardsia longicornis Edwardsia spp.
Eteone cf. longa Eteone longa
Gammarus Gammarus spp.
Gammarus salinus Gammarus spp.
Gammarus SP Gammarus spp.
Gammarus zaddachi Gammarus spp.
Harmothoe sarsi Bylgides sarsi
Heterochaeta costata Oligochaeta
Hydrobia Hydrobia sp.
Hydrobia ulvae Hydrobia sp.
Lineus ruber Nemertini
Lumbrineris Lumbrineris fragilis
Macoma baltica Macoma balthica
Microdeutopus Microdeutopus sp.
Microdeutopus gryllotalpa Microdeutopus sp.
Nemata -
Nematoda -
Nemertea -
Nemertini indet. Nemertini
Nephtys juv. (

Plathelminthes Plathelminthea
Prionospio fallax Prionospio spp.
Prionospio multibranchiata Prionospio spp.
Prionospio sp. Prionospio spp.
Prionospio steenstrupi Prionospio spp.
Prostoma obscurum Nemertini
Terebellides stroemi Terebellidae
Tridonta borealis Astarte borealis
Tridonta elliptica Astarte elliptica
Tubificidae indet. Oligochaeta
Tubificoides amplivasatus Oligochaeta
Tubificoides benedeni Oligochaeta
Tubificoides benedii Oligochaeta
Tubificoides sp. (mit Haarb.) Oligochaeta
Turbellaria Plathelminthea
Turbellaria nd. Plathelminthea
Varicorbula gibba Corbula gibba
95
Anhang

Tabelle A VI: presence-absence-Matrix der eigenen Stationen
Arten Fehmarn W (20,3) WIST 6 (14,7) Hidden 18 (12,5) Rügen S (8,6)
Edwardsia sp. 1 0 0 0
Alcyonium gelatinosum 0 0 1 0
Electra crustulenta 0 0 1 0
Plathelminthea 0 0 1 0
Nemertini 1 1 1 1
Halicryptus spinulosus 0 0 1 0
Hydrobia sp. 1 1 1 1
Retusa trunculata 1 1 0 0
Abra alba 1 0 0 0
Arctica islandica 1 1 0 0
Astarte elliptica 1 1 0 0
Cerastoderma juv. 0 1 0 0
Cerastoderma lamarcki 0 1 1 1
Corbula gibba 1 1 0 0
Macoma balthica 0 1 1 1
Macoma calcarea 1 0 0 0
Mya arenaria 0 1 1 1
Mya truncata 1 0 0 0
Mysella bidentata 1 1 0 1
Mytilus edulis 0 1 1 1
Parvicardium ovale 1 1 0 0
Phaxus pellucidus 1 0 0 0
Ampharete baltica 1 1 1 0
Arenicola marina 0 1 1 0
Aricidea suecica 1 1 0 0
Bylgides sarsi 1 1 1 1
Capitella capitata 0 0 1 0
Chaetozone setosa 1 0 0 0
Eteone longa 1 1 1 0
Fabricia sabella 1 0 1 1
Hediste diversicolor 0 0 1 1
Heteromastus filiformis 1 0 1 0
Lagis koreni 1 1 0 0
Marenzelleria sp. 0 1 1 1
Neanthes succinea 0 0 0 1
Nephtys caeca 1 1 0 0
Nephtys hombergii 1 0 0 0
Nephtys sp. 1 0 0 0
Nicolea zostericola 1 0 0 0
Phyllodoce mucosa 0 1 0 0
Polydora ciliata 0 1 0 0
Polydora quadrilobata 1 1 0 0
Pseudopolydora pulchra 1 0 0 0
Pygospio elegans 1 1 1 1
Scolelepis foliosa 1 0 0 0
Scoloplos armiger 1 1 1 0
Spio goniocephala 1 1 0 0
Spiophanes bombyx 1 0 0 0
Streplospio benedicti 0 0 0 1
Streptosyllis websteri 1 0 0 0
Oligochaeta 0 0 0 1
Tubificoides benedii 1 0 1 1
Balanus sp. 0 0 1 1
Bathyporeia pilosa 0 1 1 0
Corophium crassicorne 1 1 1 0
Corophium volutator 0 1 1 0
Diastylis rathkei 1 1 1 1
Gammarus salinus 0 0 1 0
Gammarus sp. 0 0 1 0
Gammarus zaddachi 0 0 1 0
Gastrosaccus spinifer 1 1 1 0
Jaera albifons 0 0 1 0
Mysidacea 1 0 0 0
Phoxocephalus holbolli 1 0 0 0
Saduria entomon 0 0 1 0
Echinocyamus pusillus 1 0 0 0
Ophiura albida 1 0 0 0
Molgula sp. 1 0 0 0
96
Anhang

97
Tabelle A VII: presence-absence-Matrix aller Stationen des Bereiches 15-19m (Fortsetzung auf den nächsten Seiten)
BF23 (27,8)
MB10 (20,62)
Feh W (20,3)
MB7 (18,6)
R20 (16,2)
PG P08 (14,7)
WIST 6 (14,7)
PG P09 (14,4)
PG R10 (13,8)
PG R04 (13,2)
Hi 18 (12,5)
Halitholus yoldia-arcticae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Edwardsiidae 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Halcampa duodecimcirrata 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Virgularia mirabilis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoronida 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoronis muelleri 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoronis sp. 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Alcyonidium gelatinosum 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Electra crustulenta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0
Sipunculoidea 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Plathelminthea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nemertini 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Halicryptus spinulosus 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Priapulus caudatus 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aporrhais pespelicani 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Buccinum undatum 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cingula striata 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hinia reticulata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hydrobia spp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0
Nudibranchia indet. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Odostomia scalaris 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Retusa truncatula 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Abra alba 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Arctica islandica 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Astarte borealis 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Astarte elliptica 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Astarte montagui 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cerastoderma juv. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cerastoderma lamarcki 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0
Chamelea gallina 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Corbula gibba 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Macoma balthica 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Macoma calcarea 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Musculus discors 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Musculus niger 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mya arenaria 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0
Mya truncata 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mysella bidentata 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mytilus edulis 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
Parvicardium ovale 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phaxas pellucidus 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Spisula subtruncata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Thracia phaseolina 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Thyasira flexuosa 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
VTT 301 (9,1)
Rügen S (8,6)
VTT 306 (8,4)
Polen W10 (7,9)
KM S15 (7,8)
Polen W44 (7,7)
Polen W45 (7,7)
PBT 21 (7,7)
AG P14 (7,7)
PBT 27 (7,5)
Polen W43 (7,5)
Polen W32 (7,4)
Litauen-6 (7,3)
UMSC-N4 (4,6)
UMSC-N2 (4,6)
Anhang

98
Fortsetzung Tabelle A VII: presence-absence-Matrix aller Stationen des Bereiches 15-19m (Fortsetzung auf den nächsten Seiten)
BF23 (27,8)
MB10 (20,62)
Feh W (20,3)
MB7 (18,6)
R20 (16,2)
PG P08 (14,7)
WIST 6 (14,7)
PG P09 (14,4)
PG R10 (13,8)
PG R04 (13,2)
Hi 18 (12,5)
Philine aperta 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ampharete baltica 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ampharete finmarchica 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aphelochaeta sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Arenicola marina 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aricidea minuta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aricidea suecica 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bylgides sarsi 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0
Capitella capitata 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chaetozone setosa 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eteone longa 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Fabricia sabella 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Galathowenia oculata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Glycera alba 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Harmothoe elizabethae 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Harmothoe imbricata 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Harmothoe impar 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hediste diversicolor 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0
Heteromastus filiformis 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lagis koreni 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Laonome kroeyeri 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Levinsenia gracilis 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Magelona alleni 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Marenzelleria sp. 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Microphthalmus aberrans 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mysta barbata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Neanthes succinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nephtys caeca 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nephtys ciliata 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nephtys hombergii 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nephtys sp. 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nereimyra punctata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nicolea zostericola 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ophiodromus flexuosus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pectinaria auricoma 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pholoe spp. 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phyllodoce maculata 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phyllodoce mucosa 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polydora ciliata 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polydora cornuta 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polydora quadrilobata 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polydora sp. 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Prionospio fallax 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pseudopolydora pulchra 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
VTT 301 (9,1)
Rügen S (8,6)
VTT 306 (8,4)
Polen W10 (7,9)
KM S15 (7,8)
Polen W44 (7,7)
Polen W45 (7,7)
PBT 21 (7,7)
AG P14 (7,7)
PBT 27 (7,5)
Polen W43 (7,5)
Polen W32 (7,4)
Litauen-6 (7,3)
UMSC-N4 (4,6)
UMSC-N2 (4,6)
Anhang

99
Fortsetzung Tabelle A VII: presence-absence-Matrix aller Stationen des Bereiches 15-19m (Fortsetzung auf der nächsten Seite)
BF23 (27,8)
MB10 (20,62)
Feh W (20,3)
MB7 (18,6)
R20 (16,2)
PG P08 (14,7)
WIST 6 (14,7)
PG P09 (14,4)
PG R10 (13,8)
PG R04 (13,2)
Hi 18 (12,5)
Pygospio elegans 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0
Rhodine gracilior 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scalibregma inflatum 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scolelepis foliosa 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scoloplos armiger 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Spio goniocephala 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Spio martinensis 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Spiophanes bombyx 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Streplospio benedicti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0
Streptosyllis websteri 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Terebellides stroemi 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Travisia forbesii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Trochochaeta multisetosa 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Oligochaeta 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Ampelisca brevicornis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Balanus crenatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Balanus improvisus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Balanus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bathyporeia pelagica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Bathyporeia pilosa 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0
Corophium crassicorne 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Corophium volutator 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 6 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Crangon crangon 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Diastylis bradyi 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Diastylis rathkei 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eudorellopsis deformis 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Gammarus salinus 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Gammarus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Gammarus zaddachi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Gastrosaccus spinifer 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Idotea baltica 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Idotea chelipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Jaera albifons 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Microdeutopus gryllotalpa 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Monoporeia affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Mysidacea 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pariambus typicus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoxocephalus holbolli 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phtisica marina 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Saduria entomon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Chironomidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Amphiura sp. 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Asterias rubens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Echinocyamus pusillus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
VTT 301 (9,1)
Rügen S (8,6)
VTT 306 (8,4)
Polen W10 (7,9)
KM S15 (7,8)
Polen W44 (7,7)
Polen W45 (7,7)
PBT 21 (7,7)
AG P14 (7,7)
PBT 27 (7,5)
Polen W43 (7,5)
Polen W32 (7,4)
Litauen-6 (7,3)
UMSC-N4 (4,6)
UMSC-N2 (4,6)
Anhang

Anhang
100
Ciona intestinalis 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Molgula sp. 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ophiura albida 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ascidiacea 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BF23 (27,8)
MB10 (20,62)
Feh W (20,3)
MB7 (18,6)
R20 (16,2)
PG P08 (14,7)
WIST 6 (14,7)
PG P09 (14,4)
PG R10 (13,8)
PG R04 (13,2)
Hi 18 (12,5)
VTT 301 (9,1)
Rügen S (8,6)
VTT 306 (8,4)
Polen W10 (7,9)
KM S15 (7,8)
Polen W44 (7,7)
Polen W45 (7,7)
PBT 21 (7,7)
AG P14 (7,7)
PBT 27 (7,5)
Polen W43 (7,5)
Polen W32 (7,4)
Litauen-6 (7,3)
UMSC-N4 (4,6)
UMSC-N2 (4,6)
Fortsetzung Tabelle A VII: presence-absence-Matrix aller Stationen des Bereiches 15-19m

101
Tabelle A VIII: presence-absence-Matrix aller Stationen des Bereiches 20-30m (Fortsetzung auf den nächsten Seiten)
SK36 (32,4)
BF17 (31,0)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
Opercularella lacerata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Anthozoa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cerianthus lloydi 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Edwardsia spp. 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pennatula phosphorea 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Virgularia mirabilis 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoronida 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phascolion strombi 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phascolosoma minuta 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Plathelminthea 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nemertini 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Halicryptus spinulosus 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0
Priapulus caudatus 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Chaetoderma nitidulum 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Leptochiton asellus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aporrhais pespelicani 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cylichna sp. 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Diaphana minuta 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hyala vitrea 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hydrobia sp. 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0
Potamopyrgus antipodarum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Retusa truncatula 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Turritella communis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Abra alba 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
Abra nitida 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Acanthocardia echinata 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Arctica islandica 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
Astarte borealis 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Astarte elliptica 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cerastoderma edule 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cerastoderma lamarcki 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Cerastoderma minimum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cerastoderma ovale 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cerastoderma sp. 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Corbula gibba 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Dosinia exoleta 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hiatella arctica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Macoma balthica 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0
Macoma calcarea 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Montacuta tenella 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Musculus discors 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mya arenaria 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0
Mya truncata 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8)
KM C20 (15,0)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8)
UMSC-R2-9 (6,5)
UMSC-R6-13 (3,4)
Anhang

102
Fortsetzung Tabelle A VIII: presence-absence-Matrix aller Stationen des Bereiches 20-30m (Fortsetzung auf den nächsten Seiten)
SK36 (32,4)
BF17 (31,0)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
Mysella bidentata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0
Mysia undata 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mytilus edulis 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0
Nuculana pernula 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nuculoma tenuis 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Parvicardium ovale 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Phaxas pellucidus 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Tellina tenuis 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Thyasira flexuosa 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ampharete acutifrons 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ampharete baltica 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Ampharete finmarchica 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Anaitides groenlandica 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Anaitides maculata 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Anaitides mucosa 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
Anobothrus gracilis 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aphelochaeta marioni 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aphrodita aculeata 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Apistobranchus tullbergi 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Arenicola marina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Aricidea spp. 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Artacama proboscidea 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Brada villosa 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bylgides sarsi 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0
Capitella sp. 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Chaetozone sp. 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chone duneri 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cirratulus cirratus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cirrophorus sp. 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Diplocirrus glaucus 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eteone longa 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Euchone papillosa 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eumida sanguinea 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Exogone sp. 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Fabricia sabella 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Galathowenia oculata 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Glycera alba 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Goniada maculata 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Harmothoe elisabethae 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Harmothoe imbricata 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Harmothoe impar 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hediste diversicolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0
Heteromastus filiformis 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8)
KM C20 (15,0)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8)
UMSC-R2-9 (6,5)
UMSC-R6-13 (3,4)
Anhang

103
Fortsetzung Tabelle A VIII: presence-absence-Matrix aller Stationen des Bereiches 20-30m (Fortsetzung auf den nächsten Seiten)
SK36 (32,4)
BF17 (31,0)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
Lagis koreni 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0
Laonice bahusiensis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Laonome kroeyeri 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Levinsenia gracilis 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Lumbrineris sp. 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Magelona alleni 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Maldane sarsi 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Marenzelleria viridis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0
Mediomastus sp. 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Microphthalmus aberrans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Myriochele oculata 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nephtys caeca 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nephtys ciliata 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0
Nephtys hombergii 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0
Nephtys incisa 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nephtys sp. 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0
Nereimyra sp. 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0
Nicolea zostericola 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Notomastus latericeus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ophiodromus flexuosus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Paraonis fulgens 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pectinaria auricoma 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pectinaria belgica 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pherusa plumosa 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pholoe assimilis 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Pholoe baltica 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Pholoe inornata 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pholoe pallida 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polydora caeca 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polydora caulleryi 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polydora ciliata 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Polydora ligni 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polydora quadrilobata 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
Polyphysia crassa 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Praxillella praetermissa 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Prionospio sp. 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pseudopolydora pulchra 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pygospio elegans 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0
Rhodine gracilior 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Rhodine loveni 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scalibregma inflatum 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Scionella lornensis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scoloplos armiger 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8)
KM C20 (15,0)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8)
UMSC-R2-9 (6,5)
UMSC-R6-13 (3,4)
Anhang

104
Fortsetzung Tabelle A VIII: presence-absence-Matrix aller Stationen des Bereiches 20-30m (Fortsetzung auf der nächsten Seite)
SK36 (32,4)
BF17 (31,0)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
Sphaerodorum flavum 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Spio armata 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Spio filicornis 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Spiophanes bombyx 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Spiophanes kroeyeri 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Terebellidae 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0
Trochochaeta multisetosa 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
Oligochaeta 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1
Echiurus echiurus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ampelisca brevicornis 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ampelisca macrocephala 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ampelisca tenuicornis 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Arcturella dilatata 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Atylus swammerdami 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Balanus sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Carcinus maenas 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cheirocratus sundevalli 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Corophium crassicorne 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Corophium volutator 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Crangon crangon 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Diastylis bradyi 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Diastylis laevis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Diastylis lucifera 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Diastylis rathkei 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
Dulichia falcata 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Dulichia monacantha 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Dyopedos monacanthus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Ericthonius sp. 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eudorella emarginata 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eudorella truncatula 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Gammarus spp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Gastrosaccus spinifer 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Haploops tubicola 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Isaeidae 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Jaera albifrons 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Leucon nasica 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Microdeutopus sp. 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Monoporeia affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0
Mysis mixta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Perioculodes longimanus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Philomedes globosus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Photis longicaudata 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phthisica marina 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8)
KM C20 (15,0)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8)
UMSC-R2-9 (6,5)
UMSC-R6-13 (3,4)
Anhang

105
Fortsetzung Tabelle A VIII: presence-absence-Matrix aller Stationen des Bereiches 20-30m
SK36 (32,4)
BF17 (31,0)
BF29 (30,3)
BF27 (29,3)
F-N2 (22,7)
F-016 (22,4)
F2 (21,3)
MB2 (21,1)
MB3 (20,6)
Pontoporeia femorata 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0
Protomedeia fasciata 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pseudobradya pulchella 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Saduria entomon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Westwoodilla caecula 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Westwoodilla hyalina 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chironomidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Amphiura spp. 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Asterias rubens 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Astropecten irregularis 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Brissopsis lyrifera 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cucumaria elongata 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Echinocardium cordatum 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Labidoplax buski 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ophiura spp. 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tunicata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
F-N1 (20,4)
MB5 (19,6)
KM A20 (19,3)
MB4 (19,1)
MB6 (18,5)
KM B22 (15,8)
KM C20 (15,0)
ATW 03 (11,5)
Polen W13 (7,2)
SMRC-6010 (6,8)
UMSC-R2-9 (6,5)
UMSC-R6-13 (3,4)
Anhang

Danksagung
106
Danksagung
Hiermit danke ich allen, die mit dazu beigetragen haben, dass dieses Werk nun vollendet
ist.
Meiner Mutter danke ich für ihre Unterstützung.
Herr Prof. Dr. Graf gab mir dieses Thema in der weisen Voraussicht, dass es gut zu mir
passen würde und ich glaube er hat Recht behalten. Vielen Dank.
Herrn Dr. Powilleit habe ich zu verdanken, dass ich nicht an der Masse der Probengläschen
verzweifelt bin. Er hatte immer ein offenes Ohr für mich und stand mit Rat und Tat zur
Seite, wenn es um die Bestimmung von Arten ging oder später um das
Zusammenschreiben der Arbeit. Danke.
Viele Helfer musste ich in Anspruch nehmen, um an meine Greiferproben zu kommen.
Alle waren hilfsbereit und rissen mir die Arbeit förmlich aus der Hand. So kam ich z.B.
beim Sieben der Proben meist nicht zum Zuge. Die fleißigen Helfer waren Bianca Rasch,
PD Dr. Stefan Forster, Holger Pielenz und Stefan Werk. Vielen Dank, dass ihr bereit wart,
für mich und meine Proben hinaus auf die raue See zu fahren. Dank gebührt auch der
Schiffsbesatzung der Gadus, Ulrich Nagel und Harald Otto. Extra für mich gingen sie auf
große Fahrt.
Zwischendurch gab es dann mal eine kleine Krise. Ich wusste nicht, wie ich zu
aussagekräftigen Salinitäten für meine Stationen kommen sollte. Das Problem löste sich
schnell. PD Dr. Stefan Forster vermittelte mir den Kontakt zu Dr. Torsten Seifert vom
Institut für Ostseeforschung in Warnemünde. Nach einem Telefonat mit Dr. Seifert
schickte ich ihm meine Stationskoordinaten und bekam schnell Salzdaten aus
Klimamodellen von ihm zurück. Dr. Seifert bin ich zu besonderem Dank verpflichtet, denn
ohne seine Daten wäre die Arbeit so kaum möglich gewesen.
Nach dem Auszählen meiner eigenen Proben stand ich vor dem Problem, die Biomassen zu
bestimmen. Hierzu mussten über 600 Schälchen mehrfach mit einer Feinwaage gewogen
werden. Zu meinem Glück erklärte sich unsere Technische Assistentin Elke Meier bereit,
mir zu helfen, wo es nur geht. So saßen wir dann abwechselnd an der Waage und die
Biomassen waren bald ermittelt. Dankeschön noch einmal.
Um an weitere Datensätze heranzukommen, schrieb ich Benthologen aus dem gesamten
Ostseeraum an. Die meisten Wissenschaftler antworteten und einige schickten mir auch
Daten. Ich danke ihnen allen recht herzlich. Datensätze aus wenigen Quellen schafften es
letztendlich bis in den Ergebnis- und Diskussionsteil dieser Arbeit. Dies sind Daten von

107
Danksagung
Regine Bönsch vom Institut für Angewandte Ökologie in Neu Broderstorf, von Dr. Sunhild
Wilhelms vom BSH in Hamburg, von Victoras Didziulis vom Fishery Research Laboratory
in Klaipeda, von Dirk Fleischer vom IFM-GEOMAR in Kiel, von Dr. Alf Josefson vom
Department of Marine Ecology des National Environmental Research Institute (NERI) in
Roskilde und von Dr. Jan Warzocha vom SEA FISHERIES INSTITUTE in Gdansk.
Vielen Dank ihnen allen.
Bei Warwara Lippert möchte ich mich für die Übersetzung einer russischen Arbeit
bedanken. Ohne sie wäre der Inhalt für mich für immer unzugänglich gewesen.
Dr. Michael Friedrichs danke ich für die Einweisung in das PC-Programm „Surfer“. Mit
seiner Hilfe war ich in der Lage, die schönen Karten für diese Arbeit zu erstellen.
Gegen Ende der Arbeit fragte mich Prof. Graf, ob ich jemanden zum Korrekturlesen der
Arbeit hätte. Den hatte ich, zu dem Zeitpunkt wusste ich es nur noch nicht. Mein lebender
Duden saß nur eine Tür weiter. Sina Kolbatsch-Weremtschuk las meine Arbeit in
Rekordzeit und korrigierte sie so, wie es eine Deutschlehrerin sicher nicht besser getan
hätte. Vielen Dank.
Ganz herzlich bedanken möchte ich mich auch bei Beate Lauenburg. Sie griff mir hilfreich
unter die Arme, nachdem ich nach einem Unfall vorübergehend meinen rechten Arm nicht
zum Schreiben benutzen konnte. So sind einige Seiten dieser Arbeit mit ihren Händen
entstanden. Ihr verdanke ich es, dass die Arbeit zum festgesetzten Abgabetermin fertig
wurde. Zu guter Letzt möchte ich mich noch einmal bei allen bedanken, die hier nicht
namentlich erwähnt wurden.

Eidesstattliche Erklärung
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Eidesstattliche Erklärung
Hiermit erkläre ich an Eides statt, dass ich die vorliegende Arbeit mit dem Titel „Messung
der β-Diversität entlang eines Salzgehaltsgradienten anhand von Makrozoobenthoszönosen
der Ostsee“ selbständig angefertigt habe. Ich habe keine anderen als die von mir
angegebenen Hilfsmittel und Quellen dazu verwendet und den benutzten Werken inhaltlich
oder wörtlich entnommene Stellen als solche kenntlich gemacht.
Rostock, den