larvalmorphologie und phylogenie der agromyzidae (diptera)

LARVALMORPHOLOGIE UND PHYLOGENIE DER
AGROMYZIDAE (DIPTERA)
Dissertation
zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften
der Fakultät für Biologie der Universität Bielefeld
vorgelegt von
MARTIN DEMPEWOLF
Amsterdam
Bielefeld, 2001

INHALT
Zusammenfassung...........................................................................................................1
Abstract ...........................................................................................................................2
Danksagungen .................................................................................................................3
1. Einleitung .................................................................................................................................4
1.1. Zur Monophylie der Agromyziden ....................................................................................4
1.2. Die nächsten Verwandten..................................................................................................5
1.3. Bisherige Klassifikationen der Agromyziden....................................................................6
1.4. Bionomie ...........................................................................................................................7
1.5. Frühere Beiträge zur Erforschung der Agromyzidenlarven und Minen ............................9
2. Material ..................................................................................................................................10
3. Methoden................................................................................................................................10
4. Morphologie der Agromyzidenlarven .................................................................................12
Übersicht über die äußere Gestalt .................................................................................12
4.1. Das Cephalopharyngealskelett.........................................................................................12
Exkurs: Aufbau und Funktion des Cephalopharyngealskeletts bei saprophagen
Cyclorrhapha .................................................................................................................13
Mandibeln und benachbarte Teile.................................................................................15
Das Mittelstück .............................................................................................................18
Die Dorsalflügelbrücke .................................................................................................19
Das Basalstück ..............................................................................................................19
4.2. Die Körperoberfläche ......................................................................................................20
Der von außen sichtbare Bereich der Mandibeln ..........................................................20
Die Mundlappen............................................................................................................22
Die Bestandteile des Kopfsegments..............................................................................23
Die äußeren Sinnesorgane des Kopfsegments...............................................................25
Die Stigmen...................................................................................................................28
Das letzte Segment und die Position der Hinterstigmen...............................................31
4.3. Die Larven des ersten Stadiums ......................................................................................33
4.4. Puparien...........................................................................................................................35
4.5. Prothorakalhörner ............................................................................................................36
4.6. Vergleich der larvalen Fraßbewegungen bei saprophagen Cyclorrhapha und
Agromyzidae...........................................................................................................................37
4.7. Funktionsmorphologische Interpretation einiger Larvalmerkmale .................................38
Räumliche Aspekte .......................................................................................................38
Form und Anordnung von Mundhaken im Zusammenhang mit der Lebensweise der
Larven............................................................................................................................39
Unterstützung der Fraßbewegung durch die Lokomotionsgürtel..................................41
5. Einzelbeschreibungen von Arten und Taxa........................................................................42
5.1. Untersuchte Agromyzidentaxa ........................................................................................42
5.2. Weitere Agromyzidengattungen....................................................................................210
5.3. Außengruppen ...............................................................................................................212
6. Phylogenie ............................................................................................................................218
6.1. Rekonstruktionsmethoden .............................................................................................219
6.2. Zur Auswahl der Außengruppen ...................................................................................219
6.3. Terminale Taxa der Innengruppe...................................................................................220
6.4. Merkmale.......................................................................................................................221
II

6.5. Ergebnisse .....................................................................................................................231
6.6. Diskussion .....................................................................................................................233
Die basalen Gruppen der Agromyzidae ......................................................................234
Agromyzinae ...............................................................................................................235
Phytomyzinae .............................................................................................................236
Phytomyza-Gruppe .....................................................................................................237
Selachops-Gruppe ......................................................................................................239
Evolution der Wirtsnutzung durch Agromyzidenlarven ............................................242
Der Verpuppungsmodus bei Agromyziden.................................................................247
Ausblick ......................................................................................................................248
Literatur...................................................................................................................................249
BESCHRIEBENE LARVEN
Agromyzinae ...............................................................................................................................42
Agromyza.....................................................................................................................................42
Generelle Beschreibung von Agromyza-Larven..........................................................................42
Agromyza-Blattminierer an Urtica ..............................................................................................45
Agromyza anthracina .................................................................................................................45
Agromyza pseudoreptans ...........................................................................................................48
Agromyza reptans .......................................................................................................................49
Agromyza abiens ........................................................................................................................51
Agromyza albipennis ..................................................................................................................52
Agromyza frontella .....................................................................................................................55
Agromyza johannae ....................................................................................................................57
Agromyza filipendulae ................................................................................................................59
Agromyza deserta........................................................................................................................61
Japanagromyza ...........................................................................................................................63
Japanagromyza etiennei .............................................................................................................65
Japanagromyza parvula .............................................................................................................68
Japanagromyza perpetua ...........................................................................................................68
Japanagromyza salicifolii ..........................................................................................................70
Ophiomyia-Gruppe......................................................................................................................71
Ophiomyia, Hexomyza.................................................................................................................72
Ophiomyia alliariae ...................................................................................................................74
Ophiomyia galii ..........................................................................................................................77
Ophiomyia pinguis .....................................................................................................................77
Ophiomyia ?vitiosa......................................................................................................................78
Hexomyza simplex ......................................................................................................................79
Hexomyza-Gallbildner ................................................................................................................80
Tropicomyia ................................................................................................................................82
Tropicomyia theae.......................................................................................................................82
Melanagromyza...........................................................................................................................84
Melanagromyza lappae ..............................................................................................................86
Melanagromyza aloes .................................................................................................................89
Melanagromyza angeliciphaga ..................................................................................................91
Melanagromyza sativae ..............................................................................................................91
Phytomyzinae ..............................................................................................................................91
III

Nemorimyza posticata.................................................................................................................93
Phytobia ......................................................................................................................................95
Phytobia cambii ..........................................................................................................................95
Phytobia cerasiferae ...................................................................................................................99
Amauromyza..............................................................................................................................100
Amauromyza (Amauromyza) ?lamii .........................................................................................101
Amauromyza (Cephalomyza) luteiceps ....................................................................................102
Amauromyza (Cephalomyza) verbasci .....................................................................................104
Cerodontha................................................................................................................................105
Cerodontha (Dizygomyza) ireos ...............................................................................................110
Cerodontha (Butomomyza) scirpi ............................................................................................111
Cerodontha (Butomomyza) angulata .......................................................................................113
Cerodontha (Icteromyza) spec. nov. ........................................................................................115
Cerodontha (Poemyza) incisa ..................................................................................................117
Cerodontha (Poemyza) spec......................................................................................................117
Cerodontha (Phytagromyza) flavocingulata ............................................................................119
Cerodontha (Cerodontha) denticornis .....................................................................................120
Cerodontha (Cerodontha) hennigi ...........................................................................................122
Cerodontha (Xenophytomyza) venturii ....................................................................................123
Calycomyza ...............................................................................................................................125
Calycomyza dominicensis ........................................................................................................125
Calycomyza lantanae ...............................................................................................................128
Phytoliriomyza ..........................................................................................................................129
Phytoliriomyza melampyga ......................................................................................................129
Phytoliriomyza variegata .........................................................................................................132
Metopomyza ..............................................................................................................................134
Metopomyza nigrohumeralis ....................................................................................................134
Metopomyza ornata ..................................................................................................................136
Selachops flavocinctus .............................................................................................................139
Haplopeodes..............................................................................................................................140
Haplopeodes spec. nov. ............................................................................................................140
Galiomyza, Liriomyza ...............................................................................................................142
Galiomyza morio ......................................................................................................................145
Galiomyza galiivora .................................................................................................................146
Liriomyza amoena ....................................................................................................................147
Liriomyza bryoniae ..................................................................................................................148
Liriomyza pusilla.......................................................................................................................150
Liriomyza strigata ....................................................................................................................152
Liriomyza virgo ........................................................................................................................153
Liriomyza lutea .........................................................................................................................155
Liriomyza wachtlii ....................................................................................................................156
Phytomyza-Verwandtschaft.......................................................................................................158
Gymnophytomyza heteroneura .................................................................................................158
Aulagromyza..............................................................................................................................162
Aulagromyza hendeliana ..........................................................................................................164
Aulagromyza cornigera ............................................................................................................166
LI-Stadium einer an Lonicera minierenden Aulagromyza-Art..................................................166
Aulagromyza heringi.................................................................................................................167
IV

Aulagromyza ?orphana ............................................................................................................169
Aulagromyza discrepans ..........................................................................................................172
Zwei erste Larvenstadien aus Galium aparine..........................................................................173
Ptochomyza asparagivora ........................................................................................................175
Napomyza..................................................................................................................................177
Napomyza ?eximia ....................................................................................................................177
Napomyza lateralis ...................................................................................................................179
Phytomyza .................................................................................................................................181
Phytomyza brunnipes ...............................................................................................................181
Phytomyza continua .................................................................................................................183
Phytomyza flavicornis ..............................................................................................................187
Phytomyza ilicis ........................................................................................................................189
Phytomyza krygeri ....................................................................................................................191
Phytomyza lappae ....................................................................................................................194
Phytomyza ranunculi ................................................................................................................195
Phytomyza tussilaginis .............................................................................................................198
Phytomyza virgaureae ..............................................................................................................198
Chromatomyia...........................................................................................................................201
Chromatomyia horticola ..........................................................................................................202
Chromatomyia nigra .................................................................................................................203
Chromatomyia milii ..................................................................................................................204
Chromatomyia primulae ...........................................................................................................206
Chromatomyia scolopendri ......................................................................................................208
Fergusoninidae ..........................................................................................................................212
Fergusonina flavicornis ...........................................................................................................213
Odiniidae ...................................................................................................................................215
Odinia spec. ..............................................................................................................................217
V

Zusammenfassung
Die Larven der Minierfliegen (Diptera: Agromyzidae) leben im Innern von Pflanzen und ernähren
sich von deren Gewebe. Viele leben als Blattminierer, andere als Stengelminierer, Samenparasit
oder Gallbildner. Um Merkmale für eine phylogenetische Rekonstruktion zu erhalten,
wurden Agromyzidenlarven mit Rasterelektronenmikroskop und Lichtmikroskop untersucht.
Ein zweites Ziel war es, die larvalen Mundwerkzeuge funktionsmorphologisch zu interpretieren.
Zwischen Blattminierern und den Bewohnern anderer Pflanzenteile besteht eine bemerkenswerte
morphologische Distanz. Erstere weisen generell feinere Mundwerkzeuge auf, und
der Körper ist lateral abgeflacht. Dies ist vermutlich auf die dünne, annähernd zweidimensionale
Umwelt im Blatt zurückzuführen. Demgegenüber haben die eher walzenförmigen Stengelminierer
dickere Mundwerkzeuge, die sie dazu befähigen, das härtere Gewebe in Stengeln zu
bewältigen. Samenparasiten und Gallbildner besitzen uneinheitliche Mundwerkzeuge und eine
dickliche, sackartige Körperform. Auch innerhalb der erwähnten Ernährungsgruppen existieren
unterschiedlich stark ausgeprägte Spezialisierungen und Anpassungen an die Wirtspflanzen.
In einer kladistischen Untersuchung mit PAUP* wurden 50 exemplarische Agromyzidentaxa
und vier Außengruppen ausgewertet. Es wurden nicht nur Larvalmerkmale, sondern auch
Merkmale anderer Stadien eingesetzt, die teilweise aus der Literatur stammen. Die Gesamtzahl
der Merkmale betrug 83; 51 davon stammen von den dritten Larvalstadien, 3 von den ersten
Larvalstadien, 4 von den Puparien und 25 von Imagines. Phylogenetische Hypothesen wurden
mit verschiedenen Methoden erstellt: Gleichgewichtete Merkmale, Successive Weighting und
Implied Weighting. Parsimonie mit ungewichteten Merkmalen ergab ein gering aufgelöstes
Konsensus-Kladogramm. Die gewichteten Rekonstruktionsmethoden erbrachten höhere Auflösungen.
Dadurch wurden beide traditionellen Unterfamilien Agromyzinae und Phytomyzinae
als monophyletisch bestätigt. Die Topologie der basalen Gruppen, erhalten durch alle gewichteten
Methoden, läßt sich wie folgt darstellen: ((Agromyza, (Japanagromyza, (Melanagromyza,
(Ophiomyia + Hexomyza, Tropicomyia)))) (Nemorimyza, (Phytobia, (Selachops-Gruppe,
Phytomyza-Gruppe))). Weitere Gemeinsamkeiten und Unterschiede wurden diskutiert.
Die vielfältigen Ernährungsweisen innerhalb der Familie führen zu der Frage, welche als die
ursprüngliche angesehen werden kann. Um diese Frage auf der Basis der bekannten phylogenetischen
Daten zu beantworten, wurden die larvalen Ernährungsweisen auf den Kladogrammen
optimiert..
Deshalb wurde auf der Grundlage der phylogenetischen Hypothesen die Evolution der larvalen
Ernährungsweisen der Agromyzidae rekonstruiert. Die Ergebnisse deuten darauf hin, daß
das Blattminieren die ursprünglichste der rezenten Ernährungsweisen ist. Andere Ressourcen,
wie Stengel, Früchte und das Kambium von Bäumen, wurden mehrfach unabhängig erschlossen.
Die nächsten Verwandten der Gruppen von Nicht-Blattminierern sind überwiegend hinsichtlich
ihrer Mundwerkzeuge spezialisierte Blattminierer. Das Blattminieren wird als möglicher
erster Schritt zur Phytophagie bei Insekten diskutiert.

Abstract
The larvae of all Agromyzidae species (Diptera) are internal feeders of living plant tissue.
They can be leaf-miners, stem-miners, seed-parasites and gall-developers among others. Using
SEM and light microscopy, the larval stages of Agromyzidae were examined in order to find
useful characters for phylogenetic reconstruction of Agromyzidae.
Another aim of this study was the functional interpretation or the larval mouthparts: A considerable
morphological difference can be recognised between leaf-miners and dwellers in
other plant parts. The first mentioned have generally finer mouthparts and their body is laterally
flattened, probably due to their thin, nearly two-dimensional environment within the leaf. In
contrast, the more tube-shaped stem-miners have stronger mouthparts, which enable them to
deal with tough plant tissue. Seed-feeders and gall-developers have variable mouthparts and a
thick, sack-like body shape. Yet also within these outlined feeding types, certain degrees of
specialisation and different adaptations to their host plants can be found.
The phylogenetic reconstruction was conducted using larval characters and some characters
from other life stages, which were partly obtained from literature. Altogether the data matrix
for the cladistic analysis using PAUP* comprised 50 agromyzid taxa and four outgroups. Of
the 83 morphological characters, 51 were obtained from the third larval instar, 3 from the first
larval instar, 4 from the pupal stage and 25 from the imaginal stage. Cladograms were reconstructed
using several methods: Parsimony with equal weights, Successive Weighting and Implied
Weighting. Equal weights yielded a poor resolved consensus tree. The weighting schemes
revealed trees with higher resolution: The monophyly of the Agromyzidae and the two traditional
subfamilies Phytomyzinae and Agromyzinae are confirmed. The basal part of the agromyzid
phylogeny obtained by every applied weighting schemes can be expressed by the following
representation: ((Agromyza, (Japanagromyza, (Melanagromyza, (Ophiomyia + Hexomyza,
Tropicomyia)))) (Nemorimyza, (Phytobia, (Selachops-group, Phytomyza-group))).
The different phytophagous feeding habits mentioned above, lead to the question, which one
can be proposed to be ancestral. Therefore, the phylogenetic reconstruction was used to infer
the evolution of plant exploitation in Agromyzidae. Evidence from this approach suggests leafmining
to be the ancestral feeding habit in Agromyzidae. Alternative feeding habits emerge independently
at different times. Furthermore the cladistic reconstruction indicates that stem and
seed dwellers are more related to specialised leaf-miners than to more ancient leaf-miners. The
significance of leaf-mining as possible first step towards phytophagy is discussed.
2

Danksagungen
Herrn Professor Thomas Bartolomaeus danke ich für die Überlassung des Themas und die
Betreuung der Arbeit.
Von Dr. Michael von Tschirnhaus (Bielefeld) stammte die Idee zu diesem Projekt. Er stellte
mir einen Arbeitsplatz in Bielefeld zur Verfügung und hat mich auf vielfältige Weise unterstützt
und zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen. Ihm sei dafür besonders herzlich gedankt.
Meine Eltern haben durch ihre finanzielle Unterstützung die vorliegende Arbeit erst ermöglicht.
Dr. Sandrine Uhlenberg und Lynn Meijerman (Amsterdam) haben die Fortsetzung der Arbeit
in Amsterdam gefördert.
Professor Rudolf Meier (Kopenhagen) erteilte mir wertvolle Ratschläge für die Arbeit mit
Dipterenlarven, und der Theorie der phylogenetischen Systematik.
Meine Arbeit gefördert hat auch die Teilnahme an dem Ph.D.-Kurs “Phylogenetic systematics
and historical biogeography“, der im März 1999 an der Universität Kopenhagen stattfand.
Mein Dank gebührt allen Beteiligten an diesem Kurs.
Einige Einblicke in die Morphologie der Agromyziden verdanke ich einem Aufenthalt im
Natural History Museum in London, der durch das Programm “SYS-RESOURCE at The Natural
History Museum, UK” der Europäischen Union finanziert wurde.
Folgende Personen haben mich auf unterschiedliche Weise bei meiner Arbeit unterstützt:
Liesbeth Bakker (Amsterdam), John E. Chainey (London), Dr. K.A. Davies (Adelaide, Australien),
Jean Étienne (Petit-Bourg, Guadeloupe), Renate Feist (Bielefeld), Dr. Raymond. J.
Gagné (Washington, USA), Dr. Graham Griffiths (Sherwood Park, Canada), Christian Kassebeer
(Kiel), Heike Neidhardt (Bielefeld), Dr. Brian Pitkin (London), Dr. Jan Scheirs (Antwerpen),
Dr. Sonja Scheffer (Beltsville, USA), Dr. G.S. Taylor (Adelaide, Australien), Dr. Ian M.
White (London), Anura Wijesekara (Peradeniya, Sri Lanka), Nigel P. Wyatt (London), Dr. Tijna
Yloia (Punkaharju, Finnland), Dr. Vladimir V. Zlobin (St. Petersburg, Russland), Hermann
Zoerner (Dessau).
3

EINLEITUNG
Die Agromyziden sind eine artenreiche Gruppe ausschließlich phytophag lebender in der
Regel nur wenige Millimeter großer Fliegen. Sie erfreuen sich der Aufmerksamkeit der Biologen
vor allem aus zwei Gründen: (1) Einige Arten sind von wirtschaftlicher Bedeutung, weil
sie an kultivierten Pflanzen als Nahrungskonkurrent des Menschen auftreten (Spencer 1973).
(2) Die Fraßspuren, welche die Larven auf zahlreichen Blättern hinterlassen, zeugen von der
Aktivität der Agromyziden mehr als die kleinen Fliegen selbst (s. Hering 1951, 1957b).
Aus beiden Gründen ist der taxonomische Bearbeitungsstand hoch, bisher sind ca. 2.800 Arten
anerkannt werden. Ebenso sind von einer recht hohen Anzahl von Arten die Wirtspflanzen
und Larvalstadien bekannt (nach Spencer 1990 sind es mehr als 1000). Über eine Reihe von
wirtschaftlich wichtigen Arten wurden detaillierte autökologische Untersuchungen durchgeführt.
Es fehlte allerdings bisher eine systematische Darstellung der Agromyziden, die konsequent
auf den Methoden der phylogenetischen Systematik basiert. Diese Lücke soll mit der hier vorgelegten
Arbeit geschlossen werden. Weil wissenschaftliche Arbeiten immer vorläufigen Charakter
haben, soll mit diesem Beitrag auch weitere Beschäftigung mit der Phylogenie der Agromyziden
angeregt werden.
Merkmale der Imagines werden traditionell für Artdiagnosen verwendet und sind entsprechend
bereits relativ gründlich untersucht (z. B. Spencer 1990, Zlobin 1995, 1997, 1999). So
war die ursprüngliche Idee, zunächst durch die intensive Untersuchung von Präimaginalstadien
neue phylogenetisch verwendbare Daten zu erheben. Im Verlauf der Arbeit begann ich mich jedoch
zunehmend auch mit den Imagines zu beschäftigen, so daß ich nun den Versuch einer
Synthese aller verfügbaren phylogenetischen Daten unternehmen konnte.
Pflanzen sind in vieler Hinsicht ein schwieriger Lebensraum für Insekten, für deren Besiedlung
und Nutzung zahlreiche Adaptationen auf Seiten der Insekten erforderlich waren (Southwood
1972). In einigen Insektengruppen kommt nach neueren Theorien dem Blattminieren als
einem der ersten Schritte zur Phytophagie eine besondere Bedeutung zu (Connor & Taverner
1997); dies gilt vor allem für Lepidoptera (Powell et al. 1999). Um die Bedeutung des Blattminierens
auch bei Agromyziden zu testen, wurde die Evolution larvaler Ernährungsweisen bei
Agromyziden von der hier rekonstruierten Phylogenie abgeleitet. Zum besseren Verständnis
dieser Evolutionsvorgänge sind die hier schwerpunktmäßig betrachteten Larven aus funktionsmorphologischer
Sicht von hervorragender Bedeutung, da sie enger mit den Wirtspflanzen in
Kontakt stehen als die adulten Insekten.
1.1. Zur Monophylie der Agromyziden
An der Monophylie der Agromyziden bestanden zu keiner Zeit Zweifel (s. Hennig 1958,
Griffiths 1972b, McAlpine 1989). Vor allem Merkmale des weiblichen und männlichen Postabdomens
wurden als Apomorphien interpretiert. Den umfassendsten Überblick lieferte Griffiths
(1972b). Im folgenden werden nur die am wenigsten umstrittenen Merkmale aufgeführt.
Das weibliche Postabdomen erfuhr zahlreiche Abwandlungen, die eine Oviposition in Pflanzengewebe
ermöglichte. Die Ovipositoren der Verwandtschaftsgruppe der Tephritidae, Fergusoninidae
und Lonchaeidae unterscheiden sich so tiefgreifend, daß eine Homologie der entsprechenden
Strukturen mit denen der Agromyziden nicht angenommen wurde (Griffiths 1972b,
4

Hennig 1958). Die folgenden Merkmale fehlen bei allen anderen Dipteren mit einem Ovipositor
zum Anstechen von Pflanzen:
Das siebte Segment bildet ein Syntergosternit (Oviscap), das einen dorsalen und einen - kleineren
- ventralen Fortsatz aufweist, die weit unter das sechste Tergit oder noch weiter geschoben
sind (Spencer 1987, Figs 21-22). Diese Fortsätze fehlen bei allen anderen Dipteren,
deren Weibchen einen Oviscap besitzen.
Als Bohrwerkzeug dient ausschließlich das ausstülpbare Dentikelfeld am hinteren Teil des
siebten Segments, mit dem die Pflanzenoberfläche angeraspelt wird. (Die Cerci sind nicht
wie bei den Tephritiden und Fergusoniniden als Stechapparat entwickelt.)
In der eigenen kladistischen Untersuchung wurde das Oviscap dennoch als gemeinsames
Merkmal von Agromyziden, Tephritiden und Fergusoniniden verwendet und die Unterschiede
als eigene Merkmale kodiert.
Die wichtigste Apomorphie des männlichen Postabdomens ist wohl folgende:
Die Sternite 6-8 sind stark reduziert oder fehlen völlig, das Postabdomen ist damit nahezu
symmetrisch (s. McAlpine 1989).
Apomorphien der Larven:
Vorderstigmen dorsal zusammengerückt. Dieses Merkmal wurde von McAlpine (1989)
fälschlicherweise auch den Fergusoniniden und Odiniiden zugeschrieben.
Mandibularkomplex vertikal verlängert und befindet sich damit scheinbar in gewinkelter Position
zum Mittelstück (s. McAlpine 1989).
Die larvalen Mundwerkzeuge sind speziell an die minierende Lebensweise angepaßt (McAlpine
1989). Diese allgemeine Aussage wird in den Teilen 4.1 und 4.2 sowie im Schlußteil
weiter ausgeführt und durch weitere Merkmale ergänzt.
1.2. Die nächsten Verwandten
So unstrittig die Monophylie der Agromyziden bei den Autoren ist, so viele Meinungen
wurden bereits über ihre systematische Position innerhalb der Acalyptraten geäußert. Als
Schwesterngruppe der Agromyzidae (einschließlich Odiniidae) wurden von Hendel (1936) die
Tephritidae vorgeschlagen. Sowohl Odiniidae als auch Fergusoninidae wurden in manchen früheren
Arbeiten mit den Agromyziden in eine Familie gestellt (Hering 1927, Tonnoir 1937).
Entsprechend vertrat McAlpine (1989) die Verwandtschaftshypothese (Agromyzidae - Fergusoninidae)
- Odiniidae. Griffiths (1972b) brachte vor allem aufgrund von Ähnlichkeiten des Aedeagus
mit der Familie Clusiidae eine neue Gruppe als Schwesterngruppe in die Diskussion.
Eigene Untersuchungen an männlichen Genitalien von Drosophiliden, Tephritiden, Fergusoniniden,
Clusiiden und Odiniiden erbrachten dagegen Anhaltspunkte für ein Schwestergruppenverhältnis
von Odiniiden und Agromyziden. Die entsprechenden Merkmale werden im Schlußteil
diskutiert.
5

1.3. Bisherige Klassifikationen der Agromyziden
Gemessen an ihrer hohen Artenzahl von mehr als 2.800 validen Taxa ist die gegenwärtig anerkannter
Gattungen mit unter 27 relativ niedrig. Aber auch die Genera sind teilweise nur durch
Präparation der Genitalien zuverlässig zu unterscheiden. Die niedrige Anzahl von supraspezifischen
Taxa reflektiert die gewisse morphologische Einheitlichkeit der Agromyziden. Diese hat
den Bemühungen um eine phylogenetische Hypothese bisher enge Grenzen gesetzt. Als weitere
Taxa über den Gattungen sind nur zwei Unterfamilien, Agromyzinae und Phytomyzinae, anerkannt
worden, die sich an der Form des hinteren Teils des Cephalopharyngealskeletts sowie an
der ersten Radialader nahe der Verbindungsstelle mit der Costa unterscheiden lassen. Beide
Merkmale werden im Teil 6 erläutert.
Dieses System wurde von Spencer (1990) zu vier gleichberechtigten Gattungsgruppen erweitert,
die hier in Tab. 1 in leicht aktualisierter Form wiedergegeben sind. Die Gruppen wurden
nach jenen Gattungen benannt, die Spencer für die ursprünglichsten gehalten hat, also nicht
nach dem Alter der Beschreibungen. Die wichtigste Änderung, die hier vorgenommen werden
mußte, ist, daß die Penetagromyza-Gruppe in Melanagromyza-Gruppe umbenannt wurde, da
sich Penetagromyza als jüngeres Synonym von Melanagromyza erwiesen hat (s. S. 89).
Die Gruppen wurden von Spencer nicht durch Merkmale begründet, ebenso fehlen Hypothesen
über die Verwandtschaft der Gruppen untereinander. Die Spencersche Systematisierung
kann deshalb nicht als vollgültige phylogenetische Hypothese anerkannt werden. Es sei kurz
darauf hingewiesen, daß Aulagromyza und Gymnophytomyza zusammen mit Liriomyza in die
Phytoliriomyza-Gruppe aufgenommen worden sind und daß die Unterfamilie Agromyzinae als
Melanagromyza-Gruppe (Original: Penetagromyza-Gruppe) vollständig erhalten bleibt. Innerhalb
dieser Gruppe hielt Spencer Melanagromyza für die ursprünglichste. Dieser Standpunkt
war unter den Agromyzidenspezialisten keineswegs allgemein anerkannt, manche hielten Agromyza
für diejenige Gattung mit den meisten plesiomorphen Merkmalen (Frick 1952, Sasakawa
1958).
In der soeben zitierten Arbeit von Frick (1952) legte der Autor im Rahmen einer Revision
der Agromyzidengattungen der Neuen Welt einen Stammbaum vor, der aber kaum durch Merkmale
begründet wurde. Hierin wurden die zwei Unterfamilien als basale Dichotomien anerkannt.
Innerhalb der Phytomyzinae ist eine Phytomyza-Gruppe zu erkennen, die sowohl Gymnophytomyza
als auch an der Basis Aulagromyza (als Paraphytomyza) enthält. Ein wichtiges
Problem seiner Rekonstruktion auf Gattungsbasis war, daß die Gattung Phytobia seinerzeit sowohl
die heutigen Phytobia als auch Nemorimyza, Amauromyza und ein Großteil der heutigen
Cerodontha umfaßte. Diese Taxa erweisen sich in der vorliegenden Rekonstruktion als entscheidend
für das Verständnis der Agromyzidenevolution (s. Abschnitt 6).
Den bisher gründlichsten Versuch einer phylogenetischen Rekonstruktion unternahm Griffiths
(1993 unveröffentlicht.). Er hat zum ersten Mal einen Stammbaum mit den Methoden der
phylogenetischen Systematik begründet, doch leider ist diese Arbeit bisher unvollendet geblieben.
6

Tabelle 1: Gattungsgruppen nach Spencer (1990), durch die Untergattungen von Cerodontha ergänzt.
Neue Synonyme sind im Vorgriff auf die im hinteren Teil folgenden Begründungen eingefügt. Nicht berücksichtigt
sind Taxa für fossile Minen.
Phytobia-Gruppe: Phytobia Lioy, 1864
Amauromyza Hendel, 1931
Nemorimyza Frey, 1946
Melanagromyza-Gruppe
(Original: Penetagromyza- Gruppe, entspricht
Agromyzinae):
Hexomyza Enderlein, 1936
Melanagromyza Hendel, 1920
(= Penetagromyza Spencer, 1959 syn. nov.)
Ophiomyia Brašnikov, 1897
Kleinschmidtimyia Spencer, 1986
Tropicomyia Spencer, 1973
Japanagromyza Sasakawa, 1958
Agromyza Fallén, 1810
Phytoliriomyza-Gruppe Phytoliriomyza Hendel, 1931
Metopomyza Enderlein, 1936
Selachops Wahlberg, 1844
Pseudoliriomyza Spencer, 1966
Liriomyza Mik, 1894
Cerodontha Rondani, 1861
SG Dizygomyza Hendel, 1920
SG Butomomyza Nowakowski, 1967
SG Icteromyza Hendel, 1931
SG Phytagromyza Hendel, 1920
SG Poemyza Hendel, 1931
SG Cerodontha Rondani, 1861
SG Xenophytomyza Frey, 1946
Galiomyza Spencer, 1981
Xeniomyza Hering, 1936
Calycomyza Hendel, 1931
Aulagromyza Enderlein, 1936
(= Paraphytomyza Enderlein, 1936)
Gymnophytomyza Hendel, 1936
Haplopeodes Steyskal, 1980
Napomyza-Gruppe NapomyzaWestwood, 1840
Chromatomyia Hardy, 1849
Phytomyza Fallén, 1810
Pseudonapomyza Hendel, 1920
Ptochomyza Hering, 1942
1.4. Bionomie
Wie bei vielen holometabolen Insekten stellen die Imagines auch bei den Minierfliegen das
Reproduktions- und Dispersionsstadium dar, während das Larvalstadium dem Wachstum dient.
Deshalb ist die teilweise unterschiedliche Bionomie der Agromyzidenarten wichtig, besonders
7

zum Verständnis der Larvalmorphologie. Die Lebensweise wird daher in Grundzügen kurz
skizziert. In den folgenden Teilen wird darüber hinaus dargestellt, daß auch umgekehrt die Larvalmorphologie
die Kenntnisse der Bionomie erweitern kann.
Agromyziden leben ausschließlich von lebenden Pflanzen, besiedeln aber sehr unterschiedliche
Teile. Die Mehrheit der Arten sind Blattminierer, es kommen jedoch auch zahlreiche Stengel-
und Samenminierer sowie Gallbildner vor. Ein Spezialfall sind die auf der Innenseite neben
dem Kambium von Laubbäumen minierenden Phytobia-Larven.
Der Lebenszyklus ist aber bei allen Arten relativ einheitlich: Das Weibchen legt einzelne Eier
in das Wirtspflanzengewebe, in dem sich später die Larve ernährt, und verfügt dazu über einen
hoch spezialisierten Ovipositor (Hendel 1936, Sasakawa 1958, Spencer 1987). Die Larven
erscheinen normalerweise ein paar Tage später und durchlaufen eine Entwicklung, die drei Stadien
umfaßt. In der Literatur wird vor allem das dritte Stadium beschrieben und abgebildet,
denn viele von dessen Merkmalen sind noch am Puparium erkennbar.
Die Larven reißen mit ihren kratzenden Bewegungen der Mundhaken Zellen aus dem Gewebeverband
und saugen sie auf. Vermutlich spielt dabei auch eine externe Vorverdauung durch
Speichelflüssigkeit eine Rolle (Tsvetayeva 1963, Schapiro et al. 1967, zitiert nach Roberts
1971).
Es ist schon früh beobachtet worden, daß die meisten Agromyziden sehr selektiv bestimmte
Zellschichten konsumieren, meistens chloroplastenreiche Palisadenparenchymschichten (Hering
1951). Dies gilt nicht nur für Agromyziden, sondern auch für andere Gruppen von Blattminierern.
Erst wesentlich später konnte für Ilex opaca und der zugehörigen Stechpalmen-Minierfliege
Phytomyza ilicicola Loew, 1872 nachgewiesen werden, daß die von der Larve konsumierten
Zellschichten tatsächlich einen höheren Nährwert besitzen als das Blatt insgesamt
(Kimmerer & Potter 1987). Ähnliches ist auch von anderen Pflanzen und ihren Blattminierern
zu erwarten, aber vermutlich existieren auch noch andere Gründe für die Selektivität der Blattminierer,
wie zum Beispiel das Verhindern von vorzeitigem Absterben des Blattes sowie die
mögliche Vermeidung der Induktion pflanzlicher Abwehr. Über Agromyziden, die sich unspezifisch
von allen Zellschichten innerhalb des Blattes ernähren, wird in Teil 4.7 berichtet.
Zur Verpuppung, die bei den meisten Arten im Boden stattfindet, schneiden die Larven einen
charakteristischen Schlitz in die Epidermis der Pflanze, verlassen die Mine und lassen sich
zu Boden fallen. Von einigen Liriomyza-Arten ist nachgewiesen, daß die erwachsene Larve
normalerweise frühmorgens die Mine verläßt und eine negative phototaktische Reaktion zeigt
(Leibee 1986, s. auch 4.7). Es ist anzunehmen, daß dies auch auf andere Arten zutrifft, denn
dieses Verhalten stellt sicher, daß die sehr austrocknungsempfindlichen Larven keinen großen
Wasserverlust erleiden und einen sichereren Verpuppungsplatz im Boden finden. Die Arten einiger
Gruppen, wie der Ophiomyia-Gruppe, Chromatomyia, Cerodontha und einiger Phytomyza
verpuppen sich ausschließlich innerhalb der Mine. Dazu fixieren sie ihren Körper in der Regel
mit Kot (frass) direkt unterhalb der Epidermis, die sie teilweise noch als Larve perforieren.
Um ins Freie zu gelangen, zerreißen die ausschlüpfenden Fliegen dann nicht nur die Pupariumhülle
sondern auch die Epidermis der Wirtspflanze. Dazu verfügen alle Agromyziden, wie auch
fast alle Cyclorrhapha, über eine sogenannte Stirnblase (Ptilinum), die nur in den ersten Minuten
im Leben der Fliege expandiert werden kann. Sie hat auch eine wichtige Funktion für Fliegen,
die aus dem Boden ins Freie gelangen müssen.
Die Dauer des Larvalstadiums beträgt bei den meisten Arten nur wenige Tage, kann sich
aber durch Kälteperioden verzögern. Die Länge der Puppenstadiums hängt von Diapausezeiten
ab; wenn die Arten kontinuierlich eine Generation nach der anderen bilden, dann dauert sie oft
nur fünf bis zehn Tage.
8

Imagines ernähren sich einerseits wie andere Fliegen von Nektar und Honigtau, es wird aber
bei Agromyziden noch eine andere wichtige Nahrungsquelle genutzt, nämlich der Pflanzensaft
der potentiellen Wirtspflanzen. Häufig bohren die Weibchen mit ihrem Ovipositor ausschließlich
in das Pflanzengewebe, um den austretenden Saft aufzusaugen. Auf vielen Blättern sind
Dutzende oder hunderte von sogenannten 'feeding punctures' zu beobachten. Gelegentlich läßt
sich auch beobachten, daß Männchen, die selbst keine Löcher bohren können, an von Weibchen
produzierten 'feeding punctures' saugen. Diese zusätzliche Nahrungsquelle spielt eine
wichtige Rolle für die Ernährung der adulten Agromyziden sowie vermutlich für die Entwicklung
der Eier. Laborexperimente haben gezeigt, daß eine Kohlehydratquelle die Lebensdauer
beider Geschlechter von ca. drei Tagen auf mehr als zwei Wochen erhöhen kann (Minkenberg
& van Lenteren 1986, Parella 1987). Nicht untersucht ist bisher, ob die Inhaltsstoffe der Pflanzen
bei den Weibchen die Eireifung induzieren können und welche Rolle die Nahrungsaufnahme
der Weibchen bei der Wirtsauswahl spielt.
1.5. Frühere Beiträge zur Erforschung der
Agromyzidenlarven und Minen
Agromyzidenlarven oder Puparien sind sehr zahlreich in der Literatur dargestellt worden.
Oft wurden sie nicht näher beschrieben sondern nur abgebildet, und zwar mit den Cephalopharyngealskeletten
(den larvalen Mundwerkzeugen) und Stigmen. Dieser Teil soll nur einen
Überblick über die nach Ansicht des Autors grundlegenden Arbeiten, die sich mit der Larvalmorphologie
der Agromyziden befassen, geben.
Die erste wichtige Arbeit stammt von Miall & Taylor (1907) und ist nur einer Art, Phytomyza
ilicis, gewidmet. Sie enthält bemerkenswert genaue Zeichnungen der Gesichtsmaske des
dritten Larvenstadiums, ebenso wie eine hervorragende Darstellung einer Larve des ersten Stadiums
mit Andeutungen der Muskulatur des Cephalopharyngealskeletts. Die Autoren haben
nicht nur die asymmetrische Anordnung der Mundhaken richtig erkannt, sondern auch schon
die Mundlappen gesehen und dargestellt. Diese Arbeit ist bis heute beispielhaft.
De Meijere hat als erster in mehreren umfangreichen Arbeiten zwischen 1925 und 1950 (s.
Literaturverzeichnis) eine große Zahl von Agromyzidenlarven beschrieben und damit einen ersten
Überblick über die Formen innerhalb der Familie geschaffen. Diese Arbeiten waren das
Ergebnis einer Kooperation, de Meijere erhielt als Larvenspezialist von Hering und anderen
Kollegen Material aus Zuchten zugeschickt, das er dann bearbeitete. Nach de Meijeres Tod hat
Hering dann diese Arbeit selbst fortgesetzt (Hering 1954, 1956, 1957a).
Das primäre Ziel dieser Larvenbeschreibungen war die Suche nach diagnostischen Merkmalen
für die jeweiligen Arten, die damals ohne die Verwendung von Merkmalen der männlichen
Genitalien schwieriger zu bestimmen waren als heute. Die Abbildungen und Beschreibungen
sind demzufolge für systematische oder morphologische Zwecke nur begrenzt brauchbar.
Später sind weniger Artikel erschienen, die ausschließlich den Larven oder Puparien gewidmet
waren (z.B. Allen 1956, 1957a,b, 1958). Einige taxonomische Publikationen enthalten aber
sehr sorgfältige Larvenbeschreibungen und Abbildungen, vor allem solche von Griffiths (z. B.
1963, 1967) und Nowakowski (1964, 1973). Wichtige Beiträge, welche die Kenntnisse der außereuropäischen
Formen erweiterten, veröffentlichten Sasakawa (1961) sowie Beri (1971-
1983).
Der erste Artikel, der REM-Aufnahmen von Agromyziden zeigt (Süss 1971), ist eine umfassende
Beschreibung von Ophiomyia pinguis. Von Tschirnhaus lieferte 1991 REM-Aufnahmen
von Cerodontha venturii, von denen einige auch hier reproduziert sind.
9

2. MATERIAL
Der größte Teil der Larven wurde vom Autor in der Umgebung von Bielefeld gesammelt.
Die Herkunft des Materials ist jeweils am Anfang der Beschreibungen angegeben, jedoch wird
auf eine nähere Spezifikation der Fundorte innerhalb Bielefelds verzichtet. Zucht- bzw. Sammlungsnummern
wird in Klammern hinter den Namen des Sammlers gesetzt. Falls Sammler und
Besitzer des Materials nicht identisch sind, wird der Urheber der Zuchtnummer ebenfalls in der
Klammer hinter dem Sammler vermerkt. Die eigenen Zuchtnummern setzten sich aus der
sechsstelligen Datumsangabe und einer weiteren Zahl zusammen, hier wird auch auf eine nochmalige
Nennung des Datums verzichtet. Häufig gebrauchte Wörter werden wie folgt abgekürzt:
D = Deutschland; NRW = Nordrhein-Westfalen; Bi = Bielefeld; Dem = Dempewolf.
Angaben zu dem Material aus der Sammlung Hermann Zoerner (Dessau) beschränken sich
auf die Wirtspflanze und Zuchtnummer. Die Funddaten dieser Sammlung sind von Herrn Zoerner
in umfangreichen Notizen niedergelegt, die dem Autor nicht zu Verfügung standen.
Das Material, das durch v. Tschirnhaus und Pakaniškis zur Verfügung gestellt wurde, enthält
nur Etiketten mit Nummern, die in Zuchtjournalen bzw. Datenbanken erläutert werden.
Diese Informationen werden hier nicht immer im genauen Wortlaut zitiert, sondern geringfügig
abgewandelt.
3. METHODEN
Die Larven wurden nach Möglichkeit lebend gesammelt und im Labor in heißem Wasser getötet.
Für die REM-Präparation wurden die in Alkohol konservierten Larven kurz in destilliertem
Wasser gespült. Die Entwässerung erfolgte über mehrere Zwischenstufen bis zum Aceton,
danach Trocknung mit der Kritische-Punkt-Methode und Beschichtung mit Gold (sputter coating).
Für die rasterelektronenmikroskopischen Untersuchungen wurde das Hitachi REM S-450
der Biologischen Fakultät der Universität Bielefeld verwendet. Larven, die ich von Kollegen
erhalten habe oder die ich auf weiteren Exkursionen gesammelt habe, wurden auf unterschiedliche
Weise behandelt, aber zumeist direkt in Alkohol fixiert. Die Vorbereitung der REM-Präparation
war aber in jedem Fall gleich.
Zur lichtmikroskopischen Präparation des Cephalopharyngealskeletts und des Integuments
der Larven wurden diese zunächst aufgeschnitten oder perforiert, dann in verdünnter KOH gekocht
und anschließend in kalter Milchsäure neutralisiert und aufgeklart. Die Zeitdauer der Behandlung
hängt von dem Zustand und der Größe der Larven ab. Bei Arten mit sehr dickem, undurchsichtigem
Cephalopharyngealskelett wurden nach Möglichkeit mehrere Präparate unterschiedlich
lange in KOH behandelt. Als Einbettungsmedium für Dauerpräparate diente Euparal.
Grundsätzlich wurden Larven gegenüber Puparien, der verhärteten Larvenhülle, bevorzugt,
da bei diesen einige Informationen nicht mehr verfügbar sind (s. 4.4). Von Tropicomyia theae,
Hexomyza simplex, Selachops flavocinctus und Amauromyza luteiceps standen jedoch nur Puparien
zur Verfügung. Neben der äußeren Untersuchung des Integuments wurden den Puparien
die Cephalopharyngealskelette des letzten Larvenstadiums entnommen, die zwischen der aus
dem letzten Larvenstadium entwickelten Hülle des Pupariums und der darunter befindlichen
Puppenhaut liegt. Am Cephalopharyngealskelett aus den Puparien hängt in der Regel auch ein
Teil der larvalen Gesichtsmaske, über die demzufolge auch einige Informationen gewonnen

11
Methoden
werden konnten. Für die Cephalopharyngealskelette der ersten Larvenstadien wurden in der Regel
Exuvien aus den Minen herauspräpariert, da lebende erste Larvenstadien aufgrund ihrer
kurzen Lebenszeit nur schwer erhältlich sind. Auch diese mußten in der Regel kurz mit KOH
mazeriert werden.
Messungen: Die Länge der Larven (L) wurde von der Gesichtsmaske bis zur Mitte des Hinterendes
gemessen; die Breitenmessung (B) geschah am vierten Segment, wo die Larven in aller
Regel die größte Breite aufweisen. Für die Messungen wurden möglichst erwachsene Larven
ausgewählt, doch ist es bei manchen Arten schwer abschätzbar, wann die Larven wirklich
erwachsen sind und ob sich eine solche in der Probe befindet. Das Cephalopharyngealskelett
bietet wesentlich einheitlichere und verläßlichere Maße, denn die Größe des Sklerits verändert
sich während eines Larvenstadiums nicht. Allenfalls werden die Spitzen der Mundhaken abgerieben.
Gemessen wurde einerseits die Länge der zwei hinteren Sklerite des Cephalopharyngealskeletts
ohne Mandibularkomplex (vom Vorderrand bis zum Ende des pigmentierten Bereichs)
(LPh) sowie die größte Länge (LM) und Höhe (HM) des Mandibularkomplexes. Zur
Bestimmung der Höhe des Mandibularkomplex (HM) wurde gedanklich eine Linie gezogen,
die von der Gesichtsmaske bis um Unterrand reicht und möglichst parallel zum Hinterrand der
Mandibeln verläuft. Eine dazu senkrechte Linie diente der Längenmessung. In der Regel wurden
die Cephalopharyngealskelette von nur einem bis zwei Tieren gemessen, da die Messungen
zuverlässig nur an mikroskopischen Präparaten vorgenommen werden konnten.
Eine kladistische Auswertung der Merkmale wird im letzten Teil durchgeführt, die angewandten
Methoden werden dort beschrieben.
Für die Beschreibungen der Taxa wird einerseits dem bisherigen Schema der Unterfamilien
und Gattungen gefolgt, andererseits werden auch eigene provisorische Gruppen eingeführt und
beschrieben. Daneben werden auch aus der Literatur stammende phylogenetisch wichtige
Merkmale angesprochen. Der Hauptgrund für diese Gruppierung ist die Vermeidung überflüssiger
Wiederholungen innerhalb einheitlicher Taxa. Die eigentliche Diskussion der Phylogenie
der Agromyziden folgt im Schlußteil.

4. MORPHOLOGIE DER AGROMYZIDENLARVEN
Übersicht über die äußere Gestalt
Die Larven der Agromyziden und anderer Larven der Cyclorrhapha sind weiße oder gelbliche
beinlose Maden, deren Körper in elf sichtbare Segmente und ein durch eine Furche deutlich
abgegrenztes kleines Kopfsegment untergliedert werden kann. Die Segmentgrenzen der weichhäutigen
Larven sind durch Gürtel von leichten Vertiefungen, an denen Längsmuskeln ansetzen,
von außen zu erkennen (de Meijere 1925, "muscle scars" cf. Allen 1957b). Vor allem das
erste Segment ist in der Regel stark lateral abgeflacht und nach dorsal und lateral verbreitert.
Das gilt in geringerem Maße für die folgenden Segmente, die in der Mine in der Regel eher
passiv durch den Druck der Zellschichten der Pflanze deformiert werden. Die Körperform variiert
abhängig vom Larvalhabitat von oval bis langgestreckt. Generell sind Stengelminierer eher
lang und dünn und Blattminierer dicker (Allen 1957b). Das letzte Segment einiger Arten
(Agromyza, Japanagromyza, Nemorimyza) ist wie bei vielen anderen Cyclorrhapha-Larven
durch Muskelansatzstellen weiter untergliedert, was Hennig (1973) durch sekundäre Segmentierung
erklärt. Am ersten und letzten sichtbaren Körpersegment befindet sich je ein Paar Stigmenöffnungen.
Die ausmündende Trachee wird von einer sogenannten Filzkammer abgeschlossen,
die fast immer apikal verzweigt ist, so daß an jedem Tracheen-Ende mehrere Öffnungen
existieren. Die Vorderstigmen befinden sich auf der Dorsalseite des Körpers eng nebeneinander,
während die Hinterstigmen entweder dorsal oder in der Mitte des letzten Segments lokalisiert
sein können. Das Cephalopharyngealskelett reicht von der Spitze des Körpers normalerweise
im Inneren bis in den Bereich des zweiten Segments hinein, eine detailliertere Beschreibung
folgt im nächsten Abschnitt. Die Kopfregion mit dem ersten Thorakalsegment ist im Gegensatz
zu anderen Cyclorrhapha-Larven nicht mit Kämmen und filamentartigen Strukturen besetzt.
Die Körpersegmente sind an Vorder- und Hinterrändern mit charakteristischen überwiegend
nach hinten gerichteten Dornen (Dentikeln) besetzt, die bei wenigen Taxa den ganzen Körper
umgeben und meistens dorsal und ventral unterbrochen sind. Diese so gebildeten Lokomotionsgürtel
sind hinsichtlich der Größe und Dichte der Dentikel im wesentlichen an allen Segmentgrenzen
gleichartig ausgebildet (s. aber Teil 4.7). Am Hinterrand des Kopfsegments befinden
sich jedoch in kurzen Reihen angeordnete, stets nach hinten gerichtete Dentikel, die etwas
feiner gestaltet sind als jene auf den hinteren Segmenten. Das letzte Segment kann auch an anderen
Stellen als dem Vorderrand Dentikel vom Typ der Lokomotionsgürtel tragen, vor allem
ventral im Bereich der Analöffnung. In der Mitte auf der Segmentoberfläche sind neben nur bei
starker Vergrößerung erkennbaren Sinnesgruben oft in Querreihen angeordnete Campaniforme
Sensillen ausgebildet (z. B. Abb. 155).
4.1. Das Cephalopharyngealskelett
Der Apparat zur Nahrungsaufnahme cyclorrhapher Dipteren, das Cephalopharyngealskelett,
ist vermutlich im Zuge der Anpassung an das Filtrieren von Mikroorganismen in aquatischem
oder semiaquatischem Milieu entstanden (Schremmer 1957, Hennig 1973). Da es aus Teilen
der bei höheren Dipteren weitgehend reduzierten, nach innen verlagerten Kopfkapsel besteht,
werden Teile des durch das Cephalopharyngealskelett hindurchgeführten Nahrungsrohrs mit

13
Allgemeine Morphologie
Cibarium und Pharynx homologisiert, obwohl sie sich innerhalb des Thorax befinden. Der zwischen
den teilweise eingezogenen Mandibeln befindliche, Bereich stellt eine Erweiterung des
Nahrungsrohrs dar und wird Atrium genannt. (z. B. Teskey 1987, Courtney et al. 2000). Da
diese Namen oft schwer zuzuordnen sind und sie für das Verständnis der Agromyzidenlarven
nicht von Belang sind, wird im folgenden der Begriff "Nahrungsrohr" verwendet.
Obwohl Agromyziden über alle Elemente des Cephalopharyngealskeletts verfügen, haben
diese einen weiteren tiefgreifenden Funktionswandel erfahren, dessen Kenntnis zum Verständnis
der phytophagen Minierfliegen von größtem Wert ist. Deshalb soll hier in einem gesonderten
Teil eine allgemeine Beschreibung der wichtigsten Aspekte der Cephalopharyngealskelette
mikrophager Cyclorrhaphenlarven versucht werden, bevor die Charakterisierung der Mundwerkzeuge
von Agromyzidenlarven folgt. Für Teile des Cephalopharyngealskeletts und Sinnesorgane
sind in der Literatur oft jeweils eine ganze Reihe von Begriffen eingeführt und verwendet
worden. Einen Überblick darüber geben Ferrar (1987), Ziegler (1998) sowie Courtney et al.
(2000). Bei der eigenen Terminologie folge ich keinem der genannten Autoren vollständig, was
jeweils in den jeweiligen Teilen diskutiert wird.
Exkurs: Aufbau und Funktion des Cephalopharyngealskeletts bei
saprophagen Cyclorrhapha
Ob es sich bei dem vordersten Teil des Cephalopharyngealskeletts wirklich um die Mandibeln
handelt oder eher um Maxillen, ist nicht unumstritten. Einen Überblick über die Diskussion
geben Sinclair (1992) und Courney et al. (2000), dessen Sichtweise hier übernommen wird.
Die Mandibeln stellen den vordersten Abschnitt des Cephalopharyngealskeletts der Cyclorrhapha
dar. Sie sind nicht unabhängig voneinander beweglich, sondern werden durch die ventralen
Adduktor- und dorsalen Abduktormuskeln synchron und ausschließlich vertikal bewegt. Beißende
Bewegungen sind also mit diesen Mundwerkzeugen nicht möglich, die Larven können
nur kratzen oder, im Falle der räuberischen Arten, zustoßen. An den Ansatzstellen dieser Muskeln
an den Mandibeln sind oft Apodeme ausgebildet (Abb. 1). Der apikale Teil der Mandibeln
ist zugespitzt und meistens etwas hakenartig nach unten gebogen. Oft ist der apikale Mundhaken
gezähnt oder gesägt, bei einigen Gruppen wie den Tephritidae und Ephydridae sind an einer
Mandibel mehrere Haken vorhanden. Im Bereich des Adduktormuskels findet sich bei vielen
Taxa noch ein Mundwinkelstück.
Das Mittelstück (hypopharyngeal sclerite), das möglicherweise tentorialen Ursprungs ist
(Hennig 1973), besteht bei fast allen höheren Fliegen aus zwei parallelen Leisten, die ventral
durch eine Querbrücke miteinander verbunden sind. Zwischen diesen verläuft sowohl das Nahrungsrohr
als auch der Speichelgang, welcher unmittelbar hinter der Ventralbrücke einmündet.
Zwischen den Mandibeln und dem Mittelstück befinden sich noch weitere kleinere Sklerite, die
vermutlich die Nahrungsrinne nach oben bzw. nach unten begrenzen. Das Epipharyngealsklerit
liegt dorsal am Vorderrand des Mittelstücks (Teskey 1981). Da es bei den Agromyziden
kaum erkennbar ist und auch in der Literatur selten beschrieben wird, soll auf dieses Sklerit
nicht weiter eingegangen werden. Die zwei oft paarigen Labialsklerite befinden sich direkt unter
dem Nahrungsrohr (Teskey 1981, Singh & Singh 1984). Das vordere Sklerit ist oft lang und
ragt unter den Mandibeln weit nach vorne. Die hinteren Labialsklerite sind unterhalb des Mittelstücks
lokalisiert und meistens wesentlich kleiner. Sowohl an den Epipharyngeal- als auch
den Labialskleriten befinden sich in der Regel auffällige Löcher, die vermutlich die Positionen
von Sinnesorganen darstellen. Diese sind von Singh & Singh (1984) sowohl ventral (Labialsklerite)
als auch dorsal (Epipharyngealsklerite) des Cibariums bei Drosophila melanogaster

14
Allgemeine Morphologie
Abb. 1-2: Cephalopharyngealskelette von 1: Drosophila melanogaster; 2: Agromyza abiens (hier am Basalstück
hyaline Bereiche nicht berücksichtigt). Abkürzungen: BSt = Basalstück, DB = Dorsalflügelbrücke, DFl
= Dorsalflügel, DS = Dorsalsklerit, Man = Mandibeln, MSt = Mittelstück, PS = Parastomalspangen, uT = unterer
Teil (des Basalstücks), VFl = Ventralflügel. Maßstrich = 0,1 mm.
nachgewiesen worden. Diese Löcher sind bei den hinteren Labialskleriten weitaus zahlreicher
als bei den vorderen und den Epipharyngealskleriten.
Das ebenfalls paarig organisierte Basalstück (tentopharyngeal sclerite) besteht aus zwei Uförmigen
Skleriten, die in der Regel dorsal durch eine Dorsalflügelbrücke (Ferrar 1979: dorsal
bridge) miteinander verbunden sind. Jedes Sklerit besteht aus einem dorsalen und einem ventralen
Flügel (Cornu). Am Hinterrand des Dorsalflügels ist die Bildung von Verdünnungen
und Fenstern in der Cuticula weit verbreitet. Auf der Dorsalflügelbrücke befinden sich Lichtsinnesorgane
(Bolwig 1946), die mit den larvalen Stemmata homolog sind (Melzer 1994). Die
Parastomalspangen sind zwei dünne Leisten, die dorsal am Vorderende des Dorsalflügels an
der Grenze zum Mittelstück liegen.
Am Boden des Ventralflügels, dessen Teile innen zusammengewachsen sind, befindet sich
bei der Mehrzahl der Arten ein Filterapparat, mit dem die in Flüssigkeit suspendierten Nahrungspartikel
konzentriert werden (Dowding 1967, Roberts 1969a). Dieses Organ, das vermutlich
schon im Grundmuster der höheren Dipteren vorhanden ist, wird in der Regel bei räuberischen,
parasitoiden oder phytophagen Larven reduziert, so auch bei den Agromyziden. Der Filterapparat
ist bei schwach sklerotisierten Larven lichtmikroskopisch an den feinen Längsleisten

15
Allgemeine Morphologie
gut zu erkennen (Abb. 1). Bei den meisten bisher untersuchten Arten befinden sich ebenfalls
am ventralen Flügel auch Ansatzstellen der Mandibelabduktoren und -adduktoren. Dort ist bei
zahlreichen Arten ein innerer Bereich schwach sklerotisiert, der deshalb ventrales Fenster genannt
wird. Mit dem dorsalen Teil sind die spezialisierten Dilator- und Constrictormuskeln verbunden,
die sowohl Saugfunktion haben als auch den Filtermechanismus betreiben (Dowding
1967, Roberts 1969a).
Abb. 3-4: Mandibeln und Mittelstück dorsal von 3: Drosophila melanogaster; 4: Agromyza abiens. Abkürzungen:
LS = Labialsklerit, Man = Mandibeln, VBr = Ventralbrücke (des Mittelstücks). Maßstrich = 0,1 mm.
Bei den meisten mikrophagen Dipterenlarven sind die Abschnitte des Cephalopharyngealskeletts
gegeneinander beweglich, so daß die Larven mit den Thorakalsegmenten wühlende und
klammernde Bewegungen ausführen können.
Mandibeln und benachbarte Teile
Die Mandibeln fast aller Agromyzidenlarven unterscheiden sich von denen anderer Cyclorrhapha-Larven
durch ihre vertikale Verlängerung. Distal befinden sich mehrere Spitzen, denen
die Aufgabe des Aufreißens von Pflanzenzellen zukommt. Sie werden im folgenden Mundhaken
genannt. Bei einem Großteil der Arten befinden sich genau zwei Mundhaken an jeder
Mandibel, in einigen Taxa wie z. B. Agromyza und Japanagromyza kommen Arten mit drei bis
acht Mundhaken an jeder Mandibel vor. Nicht selten sind auch Reduktionen oder das völlige
Fehlen von einzelnen Mundhaken an einer oder auch beiden Mandibeln (z. B. Napomyza
lateralis, Chromatomyia scolopendri, Phytomyza flavicornis). Die Mandibeln können gleich
groß oder, was häufiger vorkommt, unterschiedlich groß sein, so daß dann die Mundhaken alternieren
(z. B. Abb. 6-8). Welche Mandibel die größere ist, ist ein gruppenspezifisches Merk-

16
Allgemeine Morphologie
mal. Die linke Mandibel ist innerhalb der Ophiomyia-Gruppe und den hier untersuchten
Japanagromyza-Arten größer, während die Phytomyzinae größere rechte oder selten gleichgroße
Mandibeln aufweisen (Allen 1958). Innerhalb von Agromyza sind die Mandibeln in der Regel
gleich groß, gelegentlich kommt schwache Asymmetrie in beide Richtungen vor; z. B. hat
A. frontella eine etwas größere linke Mandibel. Nach Abbildungen aus der Literatur verstoßen
einige Arten gegen die hier formulierten Regeln. Amauromyza aliena (Malloch, 1914) hat nach
Sasakawa (1972, Fig. 25) eine größere linke Mandibel, Ophiomyia nealae Sasakawa, 1964 hat
nach Ansicht des Erstbeschreibers eine größere rechte Mandibel. Chromatomyia crawfurdiae
(Sasakawa, 1954) hat nach Singh & Ipe (1973, Pl. CLV) eine größere linke Mandibel, nach Sasakawa
(1961, Fig. 99) ist dagegen die rechte Mandibel dieser Art größer (in beiden Artikeln
Napomyza zugeordnet). Diese Zeichnungen sind vermutlich teilweise fehlerhaft, weil sich die
Autoren nicht der Regelhaftigkeit dieses Merkmals bewußt waren. In den Texten der genannten
Autoren wird die Stellungen von Mandibeln nie erwähnt. Deshalb werden diese Abbildungen
hier als überprüfungsbedürftig eingeschätzt und nicht vorläufig berücksichtigt.
Am häufigsten sind die oberen Mundhaken beider Mandibeln geringfügig größer als die darunter
befindlichen. Einige Taxa, vor allem Nicht-Blattminierer, zeichnen sich durch einzelne
gegenüber den unteren stark vergrößerte obere Mundhaken aus, entweder sind rechte und linke
vergrößert (Phytomyza flavicornis) oder - häufiger - nur einer von beiden (Melanagromyza
lappae, Napomyza lateralis). In solchen Fällen liegen die unteren Mundhaken deutlich hinter
den oberen, also nicht auf nahezu gleicher Höhe darunter. Auch bei den Arten, deren Mundhaken
annähernd gleich groß sind, liegen diese nicht genau untereinander, sondern die Spitzen
bilden eine leicht schräge Linie. Die oberen Mundhaken ragen also etwas weiter vor. Dieser
letztere Aspekt ist wichtig für das Verständnis der Position der Mandibeln sowie von deren Lage
innerhalb des Kopfsegments, denn demzufolge dringen während der Minierbewegung die
oberen bzw. der eine obere Mundhaken zuerst in das frische Pflanzengewebe ein.
Nur bei wenigen Arten ist zu beobachten, daß sich die Mundhaken im Laufe des Lebens einer
Agromyzidenlarve abnutzen: Der deutlichste Fall betrifft Agromyza filipendulae (und einige
verwandten Rosaceenminierern), die als frisch gehäutete Larve des dritten Stadiums extrem
verlängerte Mundhaken hat, die kurz vor der Verpuppung viel kürzer sind (Abb. 52, 53). Weitere
Arten, bei denen Abnutzungserscheinungen direkt beobachtet werden konnten, sind Phytomyza
flavicornis (in Urtica-Stengeln S. 187) und Liriomyza virgo (in Schachtelhalm S. 153).
Wenn ausschließlich ältere Larven oder Puparien verfügbar sind, dann sind die kantigen, apikal
flachen Mundhaken ein guter Indikator für Abnutzung. Werden solche Formen von Mundhaken
beobachtet, sollte die mögliche Abnutzungen bei Artbeschreibungen diskutiert werden, damit
kein unzuverlässiges diagnostisches Merkmal zur weiteren Neubeschreibungen führt (vergl.
Iwasaki 1997). Der Effekt des Abriebs wird vermutlich durch Calciumoxalat-Kristalle verursacht,
die sich in unterschiedlicher Menge in den Pflanzen befinden. Bei Phytomyza flavicornis
sind auf REM-Aufnahmen deutlich seitliche Kratzspuren auf den Mundhaken zu erkennen
(Abb. 336).
An jeder Mandibel befinden sich zwei oder drei aufgrund ihrer Lage nur lichtmikroskopisch
sichtbare Löcher (nach Sinclair 1992 Campaniforme Sensillen), entweder lateral im hinteren
Bereich (Abb. 48) oder am Hinterrand (Abb. 74, 75, 124), so daß sie in Lateralansicht nur
schwer zu erkennen sind. Bei jenen Arten mit stark vergrößerten oberen Mundhaken rücken sie
nach vorn an die Basis der Mundhaken vor. Diese Strukturen entsprechen vermutlich den auf
REM-Aufnahmen beobachteten Sinnesgruben, die weiter unten Mittlere Lateralorgane genannt
werden. (S. 28)
Bei einzelnen Arten sind auf der Oberseite beider Mandibeln am Hinterrand deutliche Erweiterungen
zu erkennen, die an die Abduktorapodeme der übrigen Cyclorrhapha-Larven erin-

17
Allgemeine Morphologie
nern, wenngleich sie bei Agromyziden wesentlich kleiner sind. Die untersuchten Arten, bei denen
dieses Merkmal gefunden wurde sind Gymnophytomyza heteroneura (Abb. 278), Agromyza
abiens (Abb. 2) und Metopomyza ornata (Abb. 229). Da aber nicht erkennbar ist, daß diese
Strukturen Ansatzstellen für Muskel darstellen, werden sie hier nicht als Abduktorapodeme bezeichnet
und als Neuentwicklungen interpretiert.
Abb. 5-8: Schematische Darstellung einiger Mandibeln in Frontalansicht. Von links: 5: Agromyza
anthracina; 6: Japanagromyza etiennei; 7: Ophiomyia spec.; 8: Phytomyza lappae.
Die meisten Arten der Phytomyzinae mit stark alternierenden Mandibeln haben nur an der
linken kleineren Mandibel jeweils eine in Lateralansicht deutlich ausgeprägte hintere Kante (z.
B. Abb. 217), die aber viel dünner und transparenter ist als die anderen Bereiche der Mandibel.
Ventral am Hinterrand der Mandibeln ist bei zahlreichen Arten eine Kante entwickelt, die
möglicherweise mit den Adduktorapodemen homolog ist, da dort auch Muskeln ansitzen (s.
4.7).
Weit verbreitet in vielen Taxa, besonders bei LI-Larven, sind sogenannte Lateralsklerite,
die vom unteren Teil des Mandibularkomplexes entspringen und als Verstärkung des Integuments
an beiden Seiten des Körpers nach dorsal verlaufen. Oft sind sie bei Betrachtung der Lateralseite
kaum zu erkennen, wenn sie nicht über den Bereich der Mandibeln hinausragen. Bei
manchen Arten, wie Ophiomyia spp. und Napomyza lateralis sind sie auffällig nach hinten gerichtet
und können als diagnostisches Merkmal verwendet werden. Ob sie mit den sog. Mundwinkelstücken
anderer Dipterenlarven homolog sind, ist ungeklärt.
Bei einigen Taxa (Agromyza, Japanagromyza, der Ophiomyia-Gruppe, einigen Phytomyza)
befinden sich über oder dorsal hinter den Mandibeln dünne paarige Dorsalsklerite, deren weichere
Spitze auf REM-Aufnahmen als Mundlappen oder Filamente erkennbar sind. Deshalb
können diese Sklerite ebenso wie die Mundlappen nur auf das Labrum zurückgeführt werden
(Courtney et al. 2000; s. auch 4.2). Bei anderen Dipteren hat der Autor bisher keine vergleichbaren
lichtmikroskopische sichtbaren Sklerite gesehen. Vermutlich sind Teile des Labrums sekundär
sklerotisiert worden.
Die Dorsalsklerite sollten nicht mit den Fascialskleriten, welche die Seitenräder der Gesichtsmaske
verstärken, verwechselt werden. Innerhalb der Ophiomyia-Gruppe kommen z. B.
beide Sklerittypen vor (Abb. 123-125).
In dem engen Raum vorn unterhalb des schmalen Mittelstücks bzw. zwischen den Mandibeln
sind bei Agromyziden die zwei Labialsklerite lokalisiert; sie sind dementsprechend klein,
oft auch miteinander verwachsen. Die vorderen haben ein länglich fadenartiges Aussehen und
ragen weit in den Raum zwischen den Mandibeln hinein (s. Abb. 217, 48) oder liegen sogar
darüber (Abb. 2), während sie bei anderen Dipterenlarven unterhalb der Mandibeln verlaufen.

18
Allgemeine Morphologie
Basal sind sie mit den hinteren Labialskleriten verbunden. Sie erscheinen bei wenigen Arten
paarig (z. B. Gym. heteroneura, Agromyza johannae, Selachops flavocinctus). Die hinteren Labialsklerite
sind ein kugelförmiges Gebilde mit in Dorsalansicht deutlich sichtbaren Löchern,
die Aussparungen für Sinnesorgane darstellen (s. Bolwig 1946, S. 169 f., Singh & Singh 1984).
Diese Löcher sind meistens paarig angeordnet, in der Regel stehen zwei sehr große vier bis
sechs kleineren gegenüber, bei manchen Arten sind jedoch ausschließlich kleine Löcher von
gleicher Größe vorhanden (z. B. Phl. melampyga, Aulagromyza orphana). Im Gegensatz zum
vorderen Sklerit, das oft fehlt oder reduziert und durchsichtig ist, ist das hintere fast stets vorhanden,
wenn auch oft winzig und kaum sichtbar.
Die anhand von REM-Aufnahmen erschlossene vermutliche Lage der Mundöffnungen sowie
die Positionen der lichtmikroskopisch untersuchten vorderen Labialsklerite stimmen gut
mit der Annahme überein, daß sich die Labialsklerite stets unterhalb des vorderen Teils des
Nahrungsrohrs befinden. Das gilt insbesondere für das weit nach dorsal verschobene zusammengewachsene
Labialsklerit von Agromyza abiens (Abb. 2).
Abb. 9-10: Zwei Beispiele für das Formenspektrum der Mundhaken bei Agromyziden: Von links: 9: Blattminierer
Cerodontha angulata; 10: Stengelminierer Melanagromyza lappae. Maßstriche = 50 µm.
Das Mittelstück
Das Mittelstück ist im Vergleich zu anderen cyclorrhaphen Dipterenlarven stark verlängert
und verschmälert, oft ist es länger als das folgende Basalstück. Die ursprüngliche Zusammensetzung
von zwei durch eine Ventralbrücke verbundenen Leisten ist kaum noch zu erkennen,
da diese Ventralbrücke auf die nahezu ganze Innenseite der Leisten ausgedehnt ist. Es bleibt
nur eine rundliche Öffnung für den Speichelgang. Diese befindet sich meistens im hinteren
Drittel, bei Calycomyza ausnahmsweise im vorderen Viertel des Mittelstücks. Bei zahlreichen
Arten (besonders M. lappae, Cerodontha spp., N. lateralis) sind die Seitenteile zusätzlich dorsal
nach innen aufeinander zu gebogen, so daß im Extremfall eine nahezu vollständig geschlossene
Röhre entsteht. Wie schon erwähnt, ist der Vorderkörper als Anpassung an die blattminie-

19
Allgemeine Morphologie
rende Lebensweise stark lateral abgeflacht, um dünne und schmale Minen anlegen zu können.
Die äußerste Körperspitze sollte nicht breiter sein als die zu konsumierenden Zellschicht des
Blattes. Um das zu ermöglichen, wurde die Saugmuskulatur, da sie nicht unbegrenzt verkleinert
werden kann, etwas nach hinten verlagert. In diesem Zusammenhang hat das Mittelstück vermutlich
die Funktion eines "Trinkhalms" erhalten. Bei einigen Nicht-Blattminierern wie Selachops
flavocinctus, Gymnophytomyza heteroneura oder Phytomyza flavicornis sind die beschriebenen
Merkmale wesentlich schwächer ausgeprägt, das Mittelstück ist kürzer und breiter,
die Ventralbrücke verbindet einen kürzeren Abschnitt der lateralen Leisten. Es ist aber auch bei
diesen Arten eindeutig zu erkennen, daß stets die Einmündung des Speichelkanals von der
Ventralbrücke umschlossen ist. Damit ist die Verbreiterung der Ventralbrücke eine überzeugende
Autapomorphie der Agromyziden.
Die Dorsalflügelbrücke
Dorsal über dem Mittelstück oder innerhalb der Röhre des Mittelstücks befindet sich die
Dorsalflügelbrücke (Abb. 2), die an der Basis dünn mit dem Basalteil des Cephalopharyngealskeletts
verwachsen ist. Gegenüber anderen Dipterenlarven handelt es sich bei der Dorsalflügelbrücke
der Agromyziden um ein dünnes aber langes Band, das sich oft kaum vom Mittelstück
abhebt. An der Spitze befinden sich zwei bis sechs Aussparungen, die wahrscheinlich Standorte
von Lichtsinnesorganen darstellen. Die Dorsalflügelbrücke wurde bisher in der Agromyzidenliteratur
noch nicht als solche interpretiert; auf den meisten Zeichnungen ist die entsprechende
Struktur jedoch angedeutet, wenn sie bei der betreffenden Art in Lateralansicht über den Rand
des Mittelstücks hinausragt.
Es ist offensichtlich, daß Lichtsinnesorgane für Agromyziden notwendig sind, nämlich zum
Bestimmen eines passenden Zeitpunktes zum Verlassen der Mine, um dann in negativ phototaktischer
Reaktion einen dunklen, nicht zu trockenen Verpuppungsort aufsuchen zu können.
Wenn die Larven tagsüber bei sonnigem Wetter zur Verpuppung aus ihrer Mine herauskriechen,
dann besteht die Gefahr, daß sie an Austrocknung sterben bevor sie den Verpuppungsort
im Boden erreicht haben. Leibee (1986) fand in Laborexperimenten an Liriomyza trifolii, daß
die Larven bevorzugt frühmorgens die Minen verlassen, also zu einer Zeit, in der es noch kühl
ist und gleichzeitig schon das Tageslicht einen Weg ins Dunkle weist. Er konnte auch nachweisen,
daß erwachsene außerhalb der Mine befindliche Larven sich in beleuchteter Umgebung signifikant
später verpuppen als in Dunkelheit.
Bei einigen Taxa, deren Präimaginalstadien auch die Puppenruhe in der Mine verbringen, ist
eine Reduktion der Dorsalflügelbrücke zu beobachten, z. B. bei Cerodontha und Calycomyza.
Den zweiten und dritten Larvalstadien der Ophiomyia-Gruppe fehlt die Dorsalflügelbrücke fast
vollständig. Auch die Arten dieser Gruppe verbringen ihre gesamte Präimaginalphase in der
Mine. Auch bei den Larven von Phytobia ist die Dorsalflügelbrücke reduziert. Diese Larven leben
im lichtundurchsichtigen Holzkörper, so daß eine Lichtrezeption vor dem Auskriechen ausgeschlossen
ist.
Das Basalstück
Das Basalstück und in geringerem Maße auch das Mittelstück sind zumeist keine von der
Umgebung deutlich abgesetzte Sklerite, vielmehr verdünnen sie an den Rändern dorsal und posterior
oft so kontinuierlich, daß sich oft die Grenzen nicht eindeutig bestimmen lassen. Über

20
Allgemeine Morphologie
dem Mittelstück und dem Basalstück befindet sich in der Regel ein hyaliner Bereich, der oft die
Dorsalflügelbrücke umgibt und der weder dem Mittel- noch dem Basalstück zugesprochen werden
kann. Das Basalstück ist oft ganz mit dem Mittelstück verwachsen; bei den meisten Arten
sind jedoch zumindest die unteren zwei Drittel des Grenzbereichs getrennt. Die bei vielen Dipterenlarven
am Vorderrand ansitzenden Parastomalspangen (Abb. 1) fehlen den Agromyzidenlarven.
Aufgrund der andersartigen Form der Dorsalflügelbrücke wirkt der Umriß des Basalstücks
schlanker als bei meisten anderen Dipterenlarven, besteht aber aus den gleichen Teilen.
Er verzweigt sich nach einer gemeinsamen Basis zu zwei nur basal verwachsenen Dorsalflügel
und einem unpaaren Ventralflügel (Abb. 2). In den folgenden Teilen ist der Einfachheit halber
von "dem" Dorsalflügel die Rede, gemeint ist der auf den Abbildungen einzig sichtbare, denn
diese zeigen nur einen der Flügel von der Seite. Der Dorsalflügel kann eine weitere hinten offene
Teilung (z. B. Abb. 74) oder ein großes hinten geschlossenes Fenster aufweisen (Abb. 2).
Besonders augenfällig ist dies bei den Agromyzinae, die in der Bestimmungsliteratur oft inkorrekt
mit dem Vorhandensein von insgesamt drei Flügeln des Basalstücks charakterisiert wird.
Dieser Eindruck entsteht, weil zwei Teile bzw. die oberen und unteren Ränder des Fensters der
Dorsalflügels annähernd gleich dick sind, wie bei den Agromyzinae. Der untere Teil des Dorsalflügels
der Phytomyzinae ist demgegenüber wesentlich dünner als obere und wir deshalb oft
übersehen. Im folgenden soll wie bei Allen (1957b) stets vom unteren bzw. oberen Teil des
Dorsalflügels die Rede sein. Der zweiteilige Dorsalflügel wird insgesamt dem Ventralflügel gegenübergestellt.
Gemäß dieser Interpretation verzweigen sich Dorsal und Ventralflügel, bevor
sich ersterer weiter aufteilt. Ausnahmen von dieser Regel stellen die Ophiomyia-Gruppe und
Japanagromyza dar, wo sich der Dorsalflügel schon sehr dicht an seinem Vorderrand teilt
(Abb. 74-76). Der Ventralflügel ist in der Regel etwa halb so lang wie der Dorsalflügel und etwa
so hoch wie das Mittelstück, gegenüber dem er etwas nach ventral gebogen ist. Da ein Filterapparat
fehlt und die Sklerotisierung zumindest ventral relativ gleichmäßig ist, wirkt der
Ventralflü-gel wie eine Fortsetzung des Mittelstücks als Nahrungskanal. Sehr verbreitet innerhalb
der Agromyzidae ist je ein kleines Fenster an den Seiten des Ventralflügels.
4.2. Die Körperoberfläche
Der von außen sichtbare Bereich der Mandibeln
Im folgenden werden die Formen der Mundhaken beschrieben wie sie sich von außen mit
REM-Aufnahmen darstellen lassen. Bei den Arten mit symmetrischen oder annähernd symmetrischen
Mandibeln (z. B. Gymnophytomyza heteroneura, Abb. 274) haben diese in der Regel
einen deutlich großen Abstand voneinander, zwischen beiden befindet sich, deutlich sichtbar,
die Mundöffnung. Bei einem Teil der Agromyza-Arten (z. B. albipennis) divergieren die Mandibeln
nach dorsal oder die Mundhaken haben nach vorne auseinanderlaufende Positionen
(filipendulae). Die meisten Arten, insbesondere jene mit alternierenden Mundhaken, besitzen
jedoch in paralleler Position stehende Mandibeln. Die alternierenden Mandibeln haben in der
Regel einen so geringen Abstand zueinander, daß die Mundöffnung kaum zu erkennen ist.
Mit Ausnahme von Calycomyza spp. und einigen Agromyza-Arten sind die apikalen Bereiche
der Mandibeln bei Agromyziden in jeder Position sehr gut von außen zu erkennen. Gleiches
gilt in geringerem Maße auch für Fergusoniniden und Tephritiden (Carroll & Wharton
1989, Goeden & Headrick 1992). Bei einigen Cyclorrhapha-Larven ist in entspannter Position
der Larve äußerlich von den in der Regel längeren Mundhaken wenig zu sehen, z. B. Odinia (s.
S.X 217). Sie werden bis zur Spitze vom Mundrand umhüllt.

21
Allgemeine Morphologie
Abb. 11-14: REM-Aufnahmen der Mundregion einiger Agromyziden. Von l. o. nach r. u.: 11: Gesichtsmaske
und mittlere Mundlappen von Agromyza pseudoreptans; 12: Die Mundöffnung von Agromyza filipendulae
zeigt die Fortsetzung der Mundlappen nach innen (Pfeilspitze); 13: Gesichtsmaske von Phytomyza ilicis mit
seitlichen Mundlappen; 14: Mandibeln und seitliche Mundlappen von Aulagromyza discrepans. Abkürzungen:
FP = Frontalprozeß, L = Labium, LF = Lateralfalte, MH = Mundhaken, ML = Mundlappen. Maßstriche =
5 µm.

Die Mundlappen
22
Allgemeine Morphologie
Bei den meisten Agromyzidentaxa befinden sich unter dem Gesichtsunterrand blatt- oder filamentartige
Strukturen, die in etwas anderer Form auch bei anderen cyclorrhaphen Dipteren
vorkommen (z. B. bei Sepsiden cf. Meier 1996, dort "braces" genannt). Vermutlich handelt es
sich bei den Mundlappen um das Labrum bzw. um dessen Abkömmlinge. Diese Sichtweise legen
Vergleiche mit den ursprünglicheren Nematoceren nahe (s. Abb. 25-34 in Courtney et al.
2000). Durch die Drehung der Mandibeln nach ventral wurde das Labrum teilweise dorsal in
den Zwischenraum der Mandibeln geschoben
Die Mundlappen liegen bei Agromyza in der Mitte zwischen den oft deutlich voneinander
entfernt stehenden Mandibeln (Mittlere Mundlappen, Abb. 11). Bei Agromyza filipendulae
und A. johannae liegen noch zwei Paare von blattartigen Mundlappen dicht nebeneinander,
während bei anderen Arten nur noch ein paariges oder einzelnes Bündel von Filamenten (A.
frontella) oder nur ein einzelner dünner Prozeß (A. abiens) ausgebildet ist. Mundlappen fehlen
vollständig bei Japanagromyza und der Ophiomyia-Gruppe.
Unter den Phytomyzinae ist Nemorimyza posticata, die einzige Art, bei der ebenfalls Mittlere
Mundlappen nachweisbar sind (Abb. 132). Die ventralen Erweiterungen der Gesichtsmaske
sind jedoch äußerlich vollständig mit der Gesichtsmaske verwachsen, so daß diese Sichtweise
bezweifelt werden kann. Jedoch unterscheiden sich die Fortsätze von Nemorimyza deutlich von
allen anderen Formen von Protuberanzen der Gesichtsmaske, die sonst innerhalb der Phytomyzinae
vorkommen. Bei den übrigen Phytomyzinae befinden sich die Mundlappen - wenn sie
überhaupt vorhanden sind - lateral unter der Gesichtsmaske. Diese sind in manchen Fällen auch
lichtmikroskopisch sichtbar (s. Miall & Taylor 1907), aber in den meisten Fällen nur durch
REM-Aufnahmen nachweisbar (z. B.Abb. 13). Abweichend von der verbreiteten blattartig,
dünnen Form der Mundlappen, kommen Arten vor, bei denen diese eher die Form von kurzen
apikal abgerundeten Stümpfen aufweisen, z. B. Aulagromyza discrepans (Abb. 14). Dem stehen
Formen mit großflächigen, breiten Lappen gegenüber, die eine nur schmale Ansatzstelle
am Mundrand haben, z. B. Amauromyza ?lamii (Abb. 153). Besonders bei Phytomyza sind
breite und großflächige Formen vorhanden, die sehr breit mit dem Mundrand lateral oder auch
zusätzlich dorsal verwachsen sind. Es kann ihnen deshalb größere Formstabilität zugeschrieben
werden. Die zuvor beschriebenen Typen bilden meistens laterale oder dorsolaterale Erweiterungen
der Mundränder. Jene Mundlappen mit den kürzeren Ansatzstellen ragen dagegen oft nach
innen in den Zwischenraum der Mandibeln.
Gelegentlich sind die Mundlappen geteilt oder eingeschnitten, so bei Gymnophytomyza heteroneura
(Abb. 274), Chromatomyia horticola, Aulagromyza heringi. In dem Fall liegt oft ein
Abschnitt des Mundlappens unter der Gesichtsmaske und der andere neben dem Seitenrand der
Mundöffnung direkt über dem oberen Mundhaken. Korrespondierend mit der Asymmetrie der
Mandibeln sind auch oft die rechten Mundlappen, die sich neben den größeren Mandibeln befinden,
verkleinert oder fehlen ganz (z. B. bei Liriomyza). Die linken sind hingegen gut entwikkelt
und füllen den Bereich am Rand der Mundöffnung zwischen dem Gesichtsunterrand und
dem linken oberen Mundhaken aus. Daraus läßt sich folgende Funktion erschließen: Die größeren,
vorgestreckten Mundlappen könnten den Einstrom der Nahrung durch die Erweiterung der
Ränder der Mundöffnung verbessern. Das erklärt auch, daß der rechte Mundlappen oft reduziert
ist, wenn er durch die rechte Mandibel vom Mundrand getrennt ist. Für den funktionsmorphologischen
Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme spricht auch die Position der Mundlappen
bei Agromyza. Dort bewirken sie einen dorsalen Abschluß der Mundöffnung in der
Mitte zwischen den Mandibeln. Die gerade beschriebene Funktion läßt sich nicht bei allen Ar-

23
Allgemeine Morphologie
ten vermuten, da die Mundlappen oft so kurz sind, daß sie keinen Einfluß auf den Nahrungseinstrom
haben dürften. Dies gilt besonders für Nicht-Blattminierer (z. B. Liriomyza lutea).
Die äußere Struktur der Umgebung vieler Mundlappen macht es wahrscheinlich, daß sie
nicht einfache Erweiterungen der Gesichtsmaske oder der seitlichen Bereiche des Kopfsegments
sind, sondern sich von inneren Skleriten in der Umgebung der Mandibeln ableiten. Sie
liegen oft zwischen dem Mundrand und der Gesichtsmaske und scheinen aus dem Inneren herauszuragen.
Dies ist am deutlichsten bei Agromyza: Anhand von deren filamentartigen mittleren
Mundlappen ist es lichtmikroskopisch klar zu bestätigen, daß es sich um die Spitzen jener
als Dorsalsklerite bezeichneten paarigen Strukturen über den Mandibeln handelt (s. 4.1; Abb.
2). Aber auch innerhalb der Phytomyzinae läßt sich z. B. bei Ph. flavicornis dieser Zusammenhang
erkennen, auch wenn nur selten bzw. undeutlich Dorsalsklerite zu erkennen sind. Vermutlich
gehen die Mundlappen und Dorsalsklerite aus maxillaren Elementen hervor, welche die
Mandibeln der cyclorrhaphen Dipterenlarven umgeben, (Schremmer 1957). Die Mundlappen
des überwiegenden Teils der Phytomyzinae und einiger Agromyza-Arten sind äußerlich allerdings
mehr oder weniger stark mit dem Mundrand oder der Gesichtsmaske verwachsen, so daß
sie oft nicht als eigenständige Strukturen erkennbar sind. Bei einigen Gruppen fehlen sie ganz,
so einigen Cerodontha-, allen bekannten Japanagromyza-Arten und der Ophiomyia-Gruppe.
Der ventrale Bereich der Mandibeln wird in der Regel durch das Labium ausgefüllt (z. B.
Abb. 21, 132) (Courtney et al. 2000), dessen Breite stark von dem Abstand der Mandibeln zueinander
abhängt. An dessen Basis befindet sich das Labialorgan, das im Kapitel über die Sinnesorgane
beschrieben wird.
Die Bestandteile des Kopfsegments
Die Gesichtsmaske, die Trägerin der wichtigsten Sinnesorgane der Dipteren (s. u.), ist innerhalb
des Kopfsegments ein deutlich verdickter und stabilisierter Bereich, der die Spitze des
Kopfsegments über den Mandibeln bildet. Der Unterrand der Gesichtsmaske ist in der Regel
mit dem Oberrand der Mundöffnung zumindest äußerlich identisch. Bei Agromyza-Arten ist es
jedoch anders, dort liegt die Gesichtsmaske oft deutlich oberhalb der Mundöffnung (Abb.
44,54). Die Breite der Gesichtsmaske entspricht in der Regel etwa jener des Mandibularkomplexes,
so daß die dortigen Sinnesorgane während der Minierbewegung unmittelbaren Kontakt
mit der aufzunehmenden Nahrung haben. Wie bei zahlreichen weiteren Dipterentaxa sind die
zwei symmetrischen Gesichtshälften deutlich durch eine Einschnürung oder Furche geteilt. Die
längliche und schmale Mittelfurche der Agromyziden ist bei den meisten Arten deutlich pigmentiert,
also auch lichtmikroskopisch gut wahrnehmbar. Am Dorsalende der längs verlaufenden
Furche befindet sich oft noch eine Querfurche. Wenn lichtmikroskopisch keine Pigmentierung
sichtbar ist, dann ist die Mittelfurche oft verbreitert, weniger tief und somit undeutlicher
ausgeprägt (z. B. Liriomyza pusilla, Chromatomyia milii, Aulagromyza orphana) oder reduziert
(Chromatomyia scolopendri). Einigen Taxa fehlt sie aber auch ganz, z. B. Phytoliriomyza
melampyga, Cerodontha spp. oder der Ophiomyia-Gruppe. Bei letzterem Taxon bestimmt
die Struktur der Terminalorgane (s. u.) die äußere Form der Gesichtsmaske. Die Cuticularringe,
welche die Terminalkomplexe beider Gesichtshälften einfassen, sind hier miteinander fusioniert,
so daß eine charakteristisch nasenartig vorgewölbte Spitze entsteht (Abb. 15, 102).
Die Mittelfurche kann sich nach unten hin verbreitern, an ihrem unteren Ende kann die Gesichtsmaske
eine Einkerbung aufweisen. Bei zahlreichen Arten sind die Ränder der Mittelfurche
zu Inneren Protuberanzen verdickt, die sich gelegentlich auch nach unten ausdehnen (Liriomyza
strigata, Abb. 260).

24
Allgemeine Morphologie
Abb. 15-17: Sinnesorgane der Gesichtsmaske. Die Zeichnungen basieren auf Exuvien. 15: Tropicomyia
theae (I1, I2 und T; sind miteinander verwachsen, M befinden sich in einem sklerotisierten Bereich); 16:
Japanagromyza salicifolii, L2 (Facialsklerit vorhanden); 17: Selachops flavocinctus. Abkürzungen: D = Dorsalkomplex,
FS = Facialsklerit, I1 = obere Innere Sinnesorgane, I2 = untere Innere Sinnesorgane, L = Labialorgan,
M = Marginalorgan, Man = Mandibel, MF = Mittelfurche, ML = Mundlappen, T = Terminalkomplex.
Oft ist die Gesichtsmaske an den Rändern durch Gesichtsrandfurchen von der Umgebung
abgesetzt; bei zahlreichen Arten sind die Grenzen zum Kopfsegment jedoch nur ungenau anhand
der Wölbung der Gesichtsmaske zu erkennen. Ausschließlich lichtmikroskopisch erkennbar
sind bei den Japanagromyza und allen Melanagromyza-Arten, deren Larven bekannt sind,
in der Nähe der Hinterränder lateral stark pigmentierte Facialsklerite ausgebildet (Abb. 16).
Diese sollten nicht mit den dicht nebeneinander liegenden an den Rändern stark pigmentierten
Marginalsinnesorganen, wie sie bei manchen Ophiomyia- und Tropicomyia-Arten vorkommen,
verwechselt werden (Abb. 15).
Der Unter- bzw. Seitenrand der Gesichtsmaske ist häufig durch Furchen vom Mundrand und
dem übrigen Kopfsegment abgesetzt. Entweder verläuft eine Randfurche vom Unterrand der
Gesichtsmaske aufwärts und bildet eine Seitenabgrenzung (Phytomyza). Gerade, wenn diese
fehlt, verläuft stattdessen oft eine Lateralfurche vom Gesichtsunterrand horizontal nach hinten
(Liriomyza u. a.). Bei Agromyza-Arten befindet sich an vergleichbarer Position eine nach außen
gewölbte Lateralfalte. Beispiele für das völlige Fehlen von Abgrenzungen zwischen Gesichtsmaske,
Mundrand und Kopfsegment sind Chromatomyia scolopendri (Abb. 386) und Hexomyza
spec. (Abb. 107). Seitlich hinter der Gesichtsmaske liegen vor allem bei Arten der
Phytomyza-Gruppe eine oder zwei Lateralplatten. Das sind rundliche, leicht aufgewölbte Platten,
in deren Mitte sich die oberen Lateralsinnesorgane befinden.

25
Allgemeine Morphologie
Als Stirn wird hier der Bereich über dem Gesicht und unterhalb der Kopfgrenze bezeichnet.
Sie ist manchmal durch die sich verzweigende Mittelfurche von der Gesichtsmaske getrennt. In
den meisten Fällen ist der Übergang aber nicht eindeutig, dann kann man die Stirn über den
Oberen Inneren Sinnesorganen beginnen lassen. Von der Stirn kann bisweilen eine Stirnfalte
nach hinten verlaufen, wie bei einigen Phytomyza-Arten (Abb. 358). Auf der Stirn zwischen
Segmentgrenze und Gesichtsmaske befindet sich gelegentlich ein Frontalprozess (Phytomyza,
Ophiomyia, Tropicomyia). Bei Phytomyza handelt es sich um ein rundes, gelegentlich antennenartig
segmentiertes Gebilde (Abb.13, 358) mit unbekannter Funktion und Homologie, das in
anderen Gattungen gar nicht vorkommt. Die Basis der Frontalprozesse von Ophiomyia-Arten
ist so etwas wie eine Querfalte, die als Muskelansatzstelle in Betracht kommt. Der obere Rand
ist gelegentlich zu einem halbmondförmigen Frontalprozess erweitert (Abb. 95, s. auch Süss
1971).
Mikrotrichien kommen auf dem Kopfsegment nur im Bereich der Stirn und bei einigen
Agromyza-Arten auch am Unterrand des Mandibularkomplexes vor (Abb. 55), die übrige Oberfläche
ist glatt. Im folgenden werden die Mikrotrichien nur noch "Haare" genannt. Haare mit
Sinnesfunktion werden gesondert gekennzeichnet. Auf der Stirn sind Haare sehr häufig, sie treten
in allen größeren Untergruppen auf. Innerhalb von Cerodontha und Metopomyza ist eine
Sonderform verbreitet, die sehr langen und dünnen Haare sind hier an der Spitze zurückgebogen
(Abb. 171). Die Haare der übrigen Gruppen sind dicker, borstenartiger und von einheitlicher
Form (Abb. 252).
Nicht nur der untere Teil der Mandibeln, sondern auch das Integument unmittelbar unter den
Mandibeln dient als Ansatzstelle für Muskulatur (s. 4.6). Auf lichtmikroskopischen Präparaten
ist zu erkennen, daß das Integument in diesem Bereich stark pigmentiert und vermutlich auch
verstärkt ist. REM-Untersuchungen zeigen an dieser Stelle in unterschiedlichem Abstand unter
dem Mandibularkomplex vor der Segmentgrenze oft eine tiefe Querfurche, die vermutlich die
Hauptansatzstelle für die Muskulatur darstellt. Dieser Bereich ist besonders oft durch ventrale
Verdickungen des ersten Thorakalsegments oder durch die häufige ventrale Retraktion des
Kopfsegments verdeckt. Beide Phänomene sind in hohem Maße artspezifisch, manche Arten,
vor allem Nicht-Blattminierer, ziehen ihr Cephalopharyngealskelett in Ruhestellung stets nach
ventral zurück.
Die äußeren Sinnesorgane des Kopfsegments
Bei Agromyziden ist generell zu beobachten, daß die Sinnesorgane kleiner und einfacher gestaltet
sind als bei den meisten anderen bekannten Dipterenlarven, von denen REM-Aufnahmen
existieren. Sinneshaare oder -stifte sind nur noch in seltenen Fällen ausgeprägt. Gesockelte Papillensinnesorgane,
die charakteristisch für die Gesichtsmaske von muscomorphen Dipteren
sind (s. z. B. Chu-Wang & Axtell 1972a), fehlen bei Agromyziden. Sinnesgruben sind in der
Regel so klein bzw. deformiert, daß mögliche Unterschiede und Strukturen am Grunde der
Gruben nur in den seltensten Fällen registriert werden können. Allgemein wird bei den Beschreibungen
neben den unspezifizierten Gruben von zwei weiteren Grundformen ausgegangen:
Papillensinnesorgane bestehen aus einer Wölbung mit ringförmiger Vertiefung (marginaler
Invagination). Als Campaniforme Sensillen werden Wölbungen ohne marginale Invagination
mit einer feinen Pore in der Mitte bezeichnet (Grünert & Gnatzy 1987).
Die Begriffe Dorsal- und Terminalorgane stammen von Bolwig (1946). Zahlreiche andere
Autoren homologisieren diese Sinnesorgane mit Antennen (Dorsalorgan) und Maxillen (Terminalorgan)
(z. B. Hertweck 1931, Teskey 1981, Courtney et al. 2000).

26
Allgemeine Morphologie
Abb. 18-20. Linker Terminalkomplex einiger Agromyziden, von links: 18: Agromyza anthracina; 19: Chromatomyia
milii; 20: Liriomyza strigata. Die Numerierung entspricht den Beschreibungen im Text.
Die Dorsalorgane (Abb. 15-17) bestehen aus einem großem kuppelförmigen Sinnesorgan,
das bei zahlreichen Dipterentaxa auf einem Sockel sitzt und befinden sich in der Regel in dorsolateraler
Position des Kopfsegments. Bei den Agromyziden sind sie eher dicht nebeneinander
über den Mandibeln lokalisiert. Ebenso wie die Papillen des Terminalkomplex sind sie ungesockelt,
haben aber einen stark invaginierten Rand. Sie ragen kaum über die Oberfläche des Integuments
hinaus. Die Feinstruktur der Dorsalorgane von Cyclorrhapha-Larven sind am Beispiel
von Musca domestica von Chu & Axtell (1971) ausführlich untersucht worden. Danach
ist die Kuppel auf der Oberfläche mit zahlreichen sehr kleinen und an der Basis mit größeren
Poren besetzt. Des weiteren fanden die Autoren neben der Kuppel noch eine weitere Sinnesgrube.
Bei Agromyzidenarten werden oft ebenfalls solche Poren auf der Oberfläche gefunden.
Auch marginale Gruben neben den eigentlichen Sinneskuppeln sind bei Agromyziden anzutreffen
(13097).
Der Terminalkomplex (Abb. 15-20) ist ein Feld mit einer Anzahl von dicht nebeneinander
liegenden, unterschiedlichen Sinnesorganen, die von einem gemeinsamen pigmentierten Cuticularring
umgeben werden. Bei den meisten bisher untersuchten Dipterentaxa ist er vor allem
durch fünf gesockelte Papillensinnesorgane gekennzeichnet (z. B. Odiniidae (S. 217, Tephritidae:
Carroll & Wharton 1989, Anthomyiidae: Ross & Anderson 1991). Daneben umfaßt der
Terminalkomplex einige andere Typen von Sinnesorganen, deren vollständige Zahl in der Regel
nicht durch äußere Inspektion ermittelt werden kann. Bei Musca domestica und Drosophila
melanogaster sind durch TEM-Studien 14 Elemente gefunden worden (Chu-Wang & Axtell
1972a, Singh & Singh 1984). Von außen sind vermutlich deshalb weniger Elemente zu erkennen,
weil kleinere Grubensinnesorgane durch die stark gewölbten gesockelten Papillen verdeckt
werden.
Der Terminalkomplex besteht aus zwei Gruppen von getrennt innervierten Sinnesorganen,
nämlich der dorsolateralen Gruppe, deren Zellkörper im Ganglion des Dorsalorgans liegt, und
der distalen Gruppe, die ein eigenes Ganglion bildet. Die dorsolaterale Gruppe besteht normalerweise
aus zwei Elementen, bei Musca domestica aus zwei gesockelten Papillen, während die
distale Gruppe weitere drei gesockelte Papillen und zusätzliche kleinere Elemente umfaßt
(Chu-Wang & Axtell 1972a).
Bei vielen Dipterenlarven, darunter auch den Agromyziden, sind diese zwei Gruppen nicht
mehr von außen zu unterscheiden, da alle Elemente dicht beieinander auf einem gemeinsamen
Sockel liegen. Im Falle der Agromyziden und Fergusoniniden kommt noch hinzu, daß die Pa-

27
Allgemeine Morphologie
pillensinnesorgane zumindest hinsichtlich ihrer äußeren Form reduziert worden sind. Der Terminalkomplex
besteht hier aus kleinen, ungesockelten Papillensinnesorganen, Campaniformen
Sensillen und Gruben-Sinnesorganen, die sowohl flach und klein sind als auch einen großen
Abstand zueinander aufweisen (dies gilt auch für die Sciomyzide Sepedon sphegea, siehe Gasc
et al. 1984). Von dem Versuch einer Homologisierung der maximal elf von außen sichtbaren
Elemente mit denen anderer Dipteren muß aufgrund der großen Unterschiedlichkeit abgesehen
werden. Innerhalb der Agromyzidae ist die Anordnung und Form der einzelnen Elemente jedoch
so ähnlich, daß ein allgemeines Muster erkennbar wird und durch ein Nummernsystem
charakterisiert werden kann (Abb. 18-20). Das auffälligste Element ist ein größeres Papillensinnesorgan,
das sich außen am Oberrand befindet und von mir T1 genannt wird. In aller Regel
befindet sich am Innenrand ein zweites Papillensinnesorgan, T2, welches in der Regel das
zweitgrößte Element ist. Es kann aber auch Grubenform annehmen. Zwischen T1 und T2 am
oberen Rand befinden sich immer nur höchstens zwei Gruben-Sinnesorgane, T3 und T4. Unterhalb
von T1 und T4 liegen zwei oft unauffällige Campaniforme Sensillen, T5 und T6. Bei
Agromyza-Arten können sie zwar stark aufgewölbt sein, aber es fehlt in allen Fällen die seitliche
Invagination. Die übrigen Elemente, die sich im unteren Teil des Terminalkomplexes befinden,
sind schwieriger zu identifizieren als T1-6, weil die Positionen weniger konstant sind.
Bei einigen Agromyza-Arten befindet sich unter T2 eine deutlich gewölbte Campaniforme Sensille
von gleicher Gestalt wie T5,6. Diese wird als T7 bezeichnet. Bei allen anderen Gruppen ist
T7 demgegenüber als Grube ausgeprägt. Innerhalb der Phytomyzinae und abermals Agromyza
deserta befindet sich eine Campaniforme Sensille noch unterhalb von T7 und einer weiteren
Grube. Diese wird deshalb als T9 bezeichnet.
Neben dem Terminalkomplex auf der Außenseite am Rand der Gesichtsmaske liegen weitere
zwei Paare von Gruben, die Marginalen Sinnesorgane. Normalerweise liegt die hintere
(M1) dieser zwei Gruben auf einer Beule. Die weiter vorne und niedriger gelegene Grube M2
ist meistens etwas größer und liegt auf einem flachen Bereich des Integuments. Dieser Typ von
Sinnesorganen entspricht vermutlich den von Bolwig (1946) "Ventralorgane" genannten Strukturen.
Der Name wurde im folgenden von zahlreichen Autoren übernommen (Chu-Wang &
Axtell 1972 b, Kankel et al. 1980, Yamada et al. 1981, Ross & Anderson 1991). Weitere Begriffe
sind "stomal (sense) organ" (Carrol & Wharton 1989, Goeden & Headrick 1992, Headrick
et al. 1995), "maxillary organ" (Schmidt 1993) sowie "anterior pore" (Meier 1996). Da sie
bei Agromyziden keine gegenüber den Terminalorganen ventrale Position haben, wird hier eine
die Randlage auf der Gesichtsmaske reflektierende Bezeichnung verwendet. Der Begriff beinhaltete
ursprünglich ebenfalls keine Homologieaussage.
Das Labialorgan (Bolwig 1946, Kankel et al. 1980, Teskey 1981, Courtney et al. 2000) befindet
sich ventral auf dem Labium zwischen beiden Mandibeln unmittelbar über ihrer Verwachsungsstelle.
Es besteht aus einer variablen Anzahl von sehr kleinen, schwer erkennbaren
Sinnesorganen. Lichtmikroskopisch ist das Mandibularorgan bei manchen Arten als ein
schwach pigmentiertes Sklerit zwischen den Mandibeln zu erkennen, in das die auch durch die
REM-Studien nachgewiesenen Gruben eingesenkt sind. Die Labialorgane kommen in zahlreichen
REM-Studien von Dipterenlarven nicht vor, da sie verdeckt sind, wenn die Larve in ventraler
Mandibelstellung fixiert wird. Auch bei vielen Agromyziden konnten sie nicht beschrieben
werden.
Unter dem Unterrand der Mandibeln, in unmittelbarer Nachbarschaft zu den zuvor erwähnten
Labialorganen, befinden sich weitere Sinnesgruben. Sie liegen außerhalb des Mandibularkomplexes
und nicht innerhalb wie die Labialorgane. Als Name wird hier Submandibularorgane
gewählt. Innerhalb der Ophiomyia-Gruppe sind zwei Paare ausgebildet (Abb. 116), bei allen
übrigen Agromyziden, soweit bekannt, nur ein Paar.

Abb. 21: Labium und Labialorgan von Metopomyza nigrohumeralis. Maßstrich = 5 µm.
28
Allgemeine Morphologie
Am Kopfsegment sind zahlreiche weitere Gruben lokalisiert, deren Lage hier beschrieben
wird und die mit neuen, ihre Position reflektierenden Namen belegt werden: Zwei Paare von
Gruben befinden sich auf der Gesichsmaske zwischen Dorsal- und Terminalkomplex und werden
Innere Sinnesorgane (I) genannt (Abb. 15-17). Das obere Paar (I1) liegt in variablem Abstand
über den Dorsalpapillen, I2 im allgemeinen am Oberrand des Terminalkomplexes. Die an
den Seiten der Gesichtsmaske und der Mandibeln befindlichen Sinnesgruben werden dementsprechend
Lateralsinnesorgane genannt. Sie fehlen oft oder sind so klein, daß sie nicht beobachtet
werden können. Hinter der Gesichtsmaske liegen zwei Paare Oberer
Lateralsinnesorgane, die oft einen großen Abstand voneinander aufweisen und sich auf den
Lateralplatten befinden (Abb. 376). Sowohl Lateralplatten als auch die Lateralsinnesorgane
fehlen aber auch nicht selten. Neben dem Mundrand liegen in variabler Position zwei Paare von
meistens sehr kleinen Gruben dicht beieinander, die Mittleren Lateralsinnesorgane. Diese
zwei Gruben sind daran zu erkennen, daß die vordere immer eine etwas höhere Position einnimmt
als die hintere. Im unteren Bereich des Mundrandes liegt oft noch ein weiteres Paar von
Gruben, die Unteren Lateralsinnesorgane. Diese ähneln den Submandibularorgane und befinden
sich innerhalb der Ophiomyia-Gruppe neben ihnen unter den Mandibeln. Zumindest ein
Teil der Lateralsinnesorgane sind, wenn das Präparat nicht zu dunkel ist, auch lichtmikroskopisch
erkennbar. Besonders die Mittleren Lateralorgane fallen als helle Punkte auf den Mandibeln
auf.
Die Stigmen
Die Stigmenanordnung der Agromyziden ist wie bei fast allen cyclorrhaphen Larven amphipneustisch;
ein Paar Tracheenöffnungen befindet sich jeweils auf dem ersten Thorakalsegment
und dem elften Segment. Die Tracheenöffnungen werden von Filzkammern abgeschlossen,
an deren Ende sich in der Regel mehrere Öffnungen befinden. Diese stellen eine Anpassung
an aquatische und semiaquatische Habitate dar und sind schon innerhalb der Nematoceren

29
Allgemeine Morphologie
vorhanden (de Meijere 1895) Eine gründliche Beschreibung einer Filzkammer des dritten Larvalstadiums
einer Tephritide liefern Jones & Kim (1988). Jede Öffnung endet in einer terminalen
Knospe (engl. bulb), die mit dem Rest der Filzkammer in Verbindung steht. Die Anordnung
und Anzahl der Knospen spielte in der Larvaldiagnostik eine bedeutende Rolle. In den Arbeiten
de Meijeres (1925-1950) werden die Stigmen von neu beschriebenen Larven wesentlich öfter
dargestellt als die Cephalopharyngealskelette. Merkmale, mit denen sich damals bestehende supraspezifische
Taxa beschreiben ließen, fanden sich an den Stigmen kaum. Eine deutlich andere
Art von Hinterstigmen kommt bei Japanagromyza vor. Hier scheinen Öffnungsschlitze ganz
zu fehlen oder an die Basis der Knospen verlagert zu sein (Abb. 84).
Die folgenden Charakterisierungen gelten gleichermaßen für das zweite und dritte Stadium
der Agromyzidenlarven. Besonderheiten des ersten Stadiums werden in Teil 4.3 beschrieben.
Die terminalen Knospen der Vorder- und Hinterstigmen lassen sich lichtmikroskopisch gut erkennen,
während die auf jeder Knospe befindliche Öffnung in den meisten Fällen nur durch
REM-Aufnahmen sichtbar gemacht werden kann. Demgegenüber läßt sich die Zahl und Anordnung
der Knospen insbesondere der Vorderstigmen durch REM-Untersuchungen kaum bestimmen,
weil sie bei den meisten Arten so eng zusammengewachsen von einem gemeinsamen Integument
überzogen sind, daß sie nur eine mehr oder weniger glatte Oberfläche mit den Öffnungen
besitzen. Die Untersuchung der Oberfläche durch REM-Aufnahmen zeigt aber auch,
daß in manchen Fällen interessante Abweichungen vorkommen. So haben die Vorderstigmen
der meisten Cerodontha-Arten und die Hinterstigmen von Metopomyza nigrohumeralis und Selachops
flavocinctus sehr deutlich voneinander abgesetzte terminale Knospen.
Die auf der Dorsalseite des ersten Thorakalsegments eng nebeneinander gelegenen Vorderstigmen
haben an ihren terminalen Knospen im Gegensatz zu den Hinterstigmen und den Vorderstigmen
der meisten Cyclorrhapha-Larven sehr kleine punktförmige Öffnungen. Die Häutungsnarbe
befindet sich im Unterschied zu jener der Hinterstigmen auf der Außenseite. Häufig
ist eine rosettenförmige Reihe (Cerodontha, Liriomyza, Amauromyza) oder eine mehr oder weniger
geordnete Doppelreihe von terminalen Knospen (Melanagromyza, Aulagromyza cornigera,
Agromyza).
Die Hinterstigmen der Agromyziden besitzen wie andere Dipterenlarven fast stets schlitzförmige
Öffnungen. Ursprünglich haben die Hinterstigmen der Cyclorrhapha-Larven vermutlich
drei Öffnungen, flankiert von vier Drüsenöffnungen mit vier Büscheln von Spirakularhaaren
(s. Jarial & Engstrom 1995). Auf der Innenseite gegenüber den Öffnungen liegt die Häutungsnarbe
(s. Keilin 1944). Dieser Typ ist in nahezu allen Familien dominant, wie schon ein Blick
in Sammelwerke über Larven wie Ferrar (1987) oder Smith (1989) zeigt. Auch bei Agromyziden
ist dieser plesiomorphe Zustand präsent (Agromyza Abb. ). Verglichen mit anderen Dipterengruppen,
ist allerdings bei Agromyziden der Anteil der Arten mit stark erhöhter Zahl von
terminalen Knospen wesentlich größer. Der Modus der Knospen-Amplifikation sowie Veränderungen
der Stigmen, die weiterhin nur drei Knospen haben, lassen sich auf folgende morphologische
Grundtypen zurückführen (Beispieltaxa in Klammern):
Die drei terminalen Knospen sind gleich groß und können entweder deutlich voneinander
abgesetzt (Abb. 22) oder zusammengewachsen sein (Abb. 65), Spirakularhaare sind manchmal
vorhanden (Agromyza, Nemorimyza, einige Amauromyza, Phytobia, Aulagromyza
discrepans, Cerodontha (Poemyza)).
Die drei terminalen Knospen sind deutlich unterschiedlich entwickelt, die hintere ist verlängert
und die mittlere ist deutlich verkürzt. Drüsenöffnungen sind noch vorhanden (Abb. 24,
155) (einige Amauromyza, Calycomyza, Phytoliriomyza, Liriomyza, Cerodontha). Auf die-

30
Allgemeine Morphologie
sem Verteilungsmuster aufbauend, kann sich die Zahl der Knospen in der Mitte um eine
oder mehrere erhöhen (Cerodontha (B.) angulata).
Die erhöhte Anzahl an Knospen bildet eine mehr oder weniger kreisförmige Kette, an deren
offenen Enden die Häutungsnarbe liegt (Abb. 285; viele Liriomyza, Phytomyza krygeri, Aulagromyza
hendeliana, Galiomyza morio). Die Form der Kette kann von der Kreisform abweichen,
so z.B. seitlich zusammengedrückt sein, so daß eine Stigmenoberfläche mit zwei
Hälften und je einer inneren und einer äußeren Reihe von Knospen entsteht (Abb. 381); die
hintere der beiden Hälften kann wesentlich länger sein als die vordere (Chromatomyia
milii); die Kette kann auch weit geöffnet sein, so daß die Stigmen einreihig erscheinen (Phytomyza
brunnipes). Ferner können sich die Reihen von Knospen vervielfachen.
Die Stigmenoberfläche ist dicht mit Knospen ausgefüllt (Phytomyza flavicornis, Abb. 328;
Metopomyza nigrohumeralis, Abb. 219, 220; Cerodontha s.str., Abb. 196). Lichtmikroskopisch
ist in diesen Fällen oft erkennbar, daß die Filzkammer im Inneren baumartig verzweigt
ist und die Knospen an diesen Zweigen sitzen.
Die drei ursprünglichen Öffnungen liegen weit voneinander entfernt dicht auf der Oberfläche.
Aus den drei Knospen können artspezifisch unterschiedlich geformte voneinander unabhängige
Verzweigungen werden (Abb. 81-82; Sasakawa 1961, Fig. 18,20)
(Japanagromyza).
Eine Erklärung für die Vergrößerung der Zahl der terminalen Knospen gibt es bisher nicht.
Es ist aber unwahrscheinlich, daß die Agromyzidenlarven einen erhöhten Sauerstoffbedarf haben,
denn mit der Amplifikation geht in fast allen Fällen eine Verkleinerung der Knospen und
der Öffnungsschlitze einher. Bei der weiteren Suche nach möglichen Erklärungen sollte auch
das Puparium berücksichtigt werden, das bei den meisten Agromyziden nicht über Prothorakalhörner
verfügt (s. 4.5). Die nach wie vor geöffneten Stigmenöffnungen könnten, indem die
Oberfläche der Puppe belüften, ein indirektes Atemorgan sein.
Oft haben die Stigmen neben der Transpiration zusätzliche Funktionen erhalten. Einige Vorder-
und Hinterstigmen bilden nach der Puparisation abstehende Strukturen, mit denen sich die
Puparien in der Mine verankern (z. B. einige Chromatomyia Cerodontha). Die Knospen vieler
Cerodontha (Poemyza)-Arten sind vermutlich deshalb verlängert und mit zusätzlichen Vorsprüngen
versehen (Abb. 190), damit die Seide um sie herumgewickelt und befestigt werden
kann, mit der das Puparium in der Mine aufgehängt ist. Bei einigen Nicht-Blattminierern erhalten
die Hinterstigmen eine Lokomotionsfunktion; ein Beispiel sind die stark sklerotisierten zentralen
Dornen der Hinterstigmen von Melanagromyza-Arten (Abb. 23), mit deren Hilfe sie sich
vermutlich in den Stengelminen verankern können, während sich der Körper der Larve zusammenzieht
oder streckt. Die Hinterstigmen der Samenminierer Phytomyza krygeri und Ph. tenella
Meigen, 1830 sind breite, apikal abgeflachte hufartige Strukturen, die dem letzten Segment
relativ weit seitlich ansitzen. Bei der letzteren Art sind sie zusätzlich auffallend stark sklerotisiert.
Sie könnten als Abstoßorgan dienen. Wenn die Larve in einen neuen Samen innerhalb der
Kapsel einzudringen versucht, kann sie sich gegen ihn drücken, indem sie sich mit Hilfe der
Hinterstigmen von der gegenüberliegenden Kapselwand abstößt.

31
Allgemeine Morphologie
Abb. 22-25: Verschiedene Hinterstigmen: Von l. o. nach r. u.: 22: drei gleiche Knospen mit Spirakularhaaren
(Agromyza albipennis); 23: Vervielfältigte Knospen mit zentralem Horn und weiterhin vorhandenen Drüsenöffnungen
(Pfeile) (Melanagromyza lappae); 24: drei Knospen von unterschiedlicher Größe ohne Spirakularhaare,
mit auffälligem Spirakularorgan (schwarzer Pfeil) (Phytoliriomyza melampyga); 25: Vervielfältigte
Knospen (Phytomyza ranunculi). Maßstriche = 50 µm.
Das letzte Segment und die Position der Hinterstigmen
Das elfte und letzte Körpersegment der Agromyzidenlarven beginnt deutlich vor der ventral
gelegenen Analöffnung und ist bei manchen Taxa durch zwei Reihen Muskelansatzstellen und
Dentikeln weiter untergliedert (Abb. 45), was von Hennig (1973) bei allen cyclorrhaphen Dip-

32
Allgemeine Morphologie
terenlarven mit sekundärer Segmentierung erklärt wird. Eine zumeist auf den ventralen Teil beschränkte
Reihe von Muskelansatzstellen und Dentikeln liegt hinter der Analöffnung (einige
Agromyza, Nemorimyza). Bei den Agromyza-rufipes- und -albipennis-Gruppen bildet der Bereich
der Hinterstigmen zusammen mit den mit Sinnesorganen besetzten Subspirakularprozessen
ein deutlich zugespitztes Körperende (Stigmenplatte). Einige Melanagromyza-,
Tropicomyia- und Cerodontha-Arten besitzen Hinterstigmen, die hier aber ohne Subspirakularprozesse
ebenfalls eine Einheit an der Spitze des letzten Segments bilden. Die übrigen Taxa
(darunter Japanagromyza und die übrigen Agromyza-Arten) haben ein stumpfes, kurzes Hinterende
mit am Dorsalrand getrennt inserierenden Hinterstigmen. Die zwei Subspirakularprozesse
befinden sich, soweit vorhanden, nebeneinander auf der ventralen Hälfte des Segments. Muskelansatzstellen
und seltener auch Dentikel verteilen sich oft in kurzen Reihen unregelmäßig
auf dem Segment.
An der Basis der Hinterstigmen befindet sich bei nicht sehr vielen Arten noch je ein Sinnesorgan,
das ich hier Spirakularorgan nenne (Abb. 26-27). Bei Agromyza und Japanagromyza
ist es als Stäbchensinnesorgan entwickelt, während es unter anderem bei zahlreichen
Liriomyza- und Calycomyza-Arten die Struktur von Campaniformen Sensillen hat (Abb. 24,
214). Cerodontha (Butomomyza) und C. (Poemyza) haben ein ungewöhnlich vergrößertes Spirakularorgan
mit unbekannter Funktion (Abb. 379, 180), das von Nowakowski (1973)
"Raspelwarzen" genannt wurde.
Bei den erwähnten Subspirakularprozessen handelt es sich um lichtmikroskopisch erkennbare
Wölbungen, die an der Spitze Sinnesorgane tragen. Gelegentlich sind an den entsprechenden
Stellen keine Wölbungen sondern ausschließlich Sinnesorgane vorhanden, solche Strukturen
werden dann Subspirakularorgane genannt. Diese nicht aufgewölbten Prozesse liegen
z. B. bei Amauromyza verbasci und A. lamii sowie innerhalb der Phytomyza-Gruppe noch in einigen
Fällen (Napomyza eximia, N. lateralis) vor, bei weiteren Arten letzterer Gruppe fehlen
die Spirakularprozesse ganz. Auch innerhalb der meisten anderen Gruppen fehlen sie bei zahlreichen
Arten, z. B. innerhalb der Ophiomyia-Gruppe, bei Nemorimyza posticata, Ptochomyza
asparagivora, Selachops flavocinctus und einigen Liriomyza- und Cerodontha-Arten. Innerhalb
von Agromyza und Japanagromyza sind sie dagegen stets präsent. Die beobachtete maximale
Zahl der zugehörenden Sinnesorgane beträgt drei, dies kommt bei einigen Agromyza-Arten vor.
Dort weisen die direkt unter den Stigmen befindlichen Subspirakularprozesse (s. u.) je zwei
Stäbchensinnesorgane und noch eine Campaniforme Sensille auf. Zwei Stäbchensinnesorgane
sind ebenfalls bei Japanagromyza perpetua und J. parvula gefunden worden, ein Stäbchensinnesorgan
und eine Campaniforme Sensille haben J. etiennei, Gymnophytomyza heteroneura
und die zwei untersuchten blattminierenden Amauromyza-Arten. Bei Aulagromyza,
Phytoliriomyza, Liriomyza (und Galiomyza) sind nur noch undeutlich zwei campaniforme Sensillen
zu erkennen.
Die längliche, in Längsrichtung verlaufende Analöffnung liegt ventral auf einem halbkugeligen
oder nur schwach gewölbten Bereich, der hier als Ganzes Analwölbung genannt wird. Sie
ist bei jenen Taxa, deren letzte Segmente auch an anderen Stellen behaart oder bedornt sind,
normalerweise ebenfalls mit Dentikeln oder feineren Haaren besetzt. Der Begriff “Analwölbung“
wird zur Abgrenzung von “Analplatte“ (“anal plate“, Meier 1996; “perianal pad“ Teskey
1981) verwendet, mit der eine stets unbehaarte Fläche mit extrem dünner Cuticula beschrieben
wird (Stoffolano 1970).
Auf jeder Hälfte befindet sich häufig ein flaches Sinnesorgan, das Analsinnesorgan (Abb.
247) genannt wird. Vermutlich sind die Analprozesse (Abb. 213) mit diesen homolog. Diese
bezeichnen paarige, oft sehr lange zugespitzte Zipfel auf jeder Hälfte der Analwölbung, auf denen
oft Sinnesorgane nicht mehr nachzuweisen sind (z. B. Calycomyza, Amauromyza,

33
Allgemeine Morphologie
Phytoliriomyza, einige Liriomyza). Diese Analprozesse sind bei zahlreichen Calycomyza-Arten
sklerotisiert und extrem vergrößert und dienen dort vermutlich der Verankerung des Pupariums
in der Mine. Die Sinnesorgane am hinteren Körpersegment der Cyclorrhapha-Larven werden in
vielen REM-Untersuchungen zugunsten der Hinterstigmen und des Kopfsegments vernachlässigt.
Vorhandene Abbildungen deuten jedoch darauf hin, daß andere Larven über erheblich
mehr Sinnesorgane verfügen (z. B. Tephritidae: Phillips 1946, figs 95-147; Carroll & Wharton
1989 Fig. 37; Whyatt & Elson-Harris 1992; Drosophila: Kankel 1980, Fig. 20). Deshalb ist es
wahrscheinlich, daß es sich bei den vorhandenen Sinnesorganen um Plesiomorphien handelt.
Von weitergehenden Interpretationen wird jedoch abgesehen.
Abb. 26-27: Subspirakularprozesse. Von links: 26: Subspirakularproze? mit einem Stäbchensinnesorgan
und einer Campaniformen Sensille (Pfeil) (Amauromyza ?lamii); 27: Subspirakularproze? mit zwei Campaniformen
Sensillen (Pfeile) (Liriomyza bryoniae). Maßstriche = 5 µm. (Pfeile).
4.3. Die Larven des ersten Stadiums
Während die Larven des zweiten Stadiums in der Regel eine verkleinerte Ausführung des
dritten Stadiums darstellen (Ausnahme: Phytomyza flavicornis), zeigen sich bei den ersten Stadien
einige deutliche Unterschiede, die vor allem die Mandibeln, das Cephalopharyngealskelett
und die Stigmen betreffen. Allgemein ist die Ausstattung mit Haaren und Sinnesorganen geringer
als bei den größeren Larven.
Besonders interessant ist die strukturelle Vielfalt der L1-Mundhaken, über die in der Literatur
bisher noch nichts berichtet wurde: Zum einen kommen Arten vor, bei denen hinsichtlich
der Form der Mandibeln keine deutliche Abweichung von den späteren Stadien festzustellen
ist. Folgende Grundtypen sind zu unterscheiden:
Die Mundhaken alternieren nicht, ebensowenig wie jene der späteren Stadien (einige
Agromyza, Abb. 88, 89; Nemorimyza, Abb. 164).

34
Allgemeine Morphologie
Die Mundhaken alternieren auf verschiedene Weise und können hierin sowohl den späteren
Stadien entsprechen (z. B. Japanagromyza, Abb. 92; Amauromyza, Abb. 165, 166; Phytomyza
continua Abb. 351) als auch abweichen. So haben nur die ersten Larvalstadien von
Agromyza johannae und filipendulae größere rechte Mandibeln, in den späteren Stadien sind
sie gleich (Abb. 89, 90, 51, 52).
Die Mandibeln bilden eine funktionelle Einheit und sind in unterschiedlichem Grade miteinander
verwachsen (z. B. Aulagromyza, Abb. 290, 299-302; viele Phytomyza, Abb. 351-355,
367). An der Verwachsung sind vor allem die oberen Mundhaken beider Mandibeln beteiligt.
Zwischen diesen entsteht ein Hohlraum, dem die Funktion eines vorgezogenen Nahrungsrohrs
zukommt. In anderen Fällen sind die Mandibeln am Oberrand deutlich über den
oberen Mundhaken miteinander verwachsen (z. B. Phytoliriomyza variegata Abb. 216). In
diesem Fall bleiben die Mundhaken selbst getrennt, und es entsteht kein erweitertes Nahrungsrohr.
Es ist nur noch eine Reihe von Mundhaken vorhanden, deren Zugehörigkeit zu einer bestimmten
Mandibel nicht feststellbar ist (Napomyza lateralis, Abb.321, 350; Melanagromyza
lappae Abb. 87, 129). Ein zentraler Hohlraum fehlt.
Die Anzahl der Mundhaken erster Stadien weicht in vielen Fällen von denen der späteren
Stadien der jeweiligen Art ab. Sie kann sowohl erniedrigt als auch erhöht sein.
Durch die Fusion der oberen Mundhaken entstehende vorgezogene Mundöffnung wird vermutlich
die Effizienz der Nahrungsaufnahme verbessert. Der aus den durch die Minierbewegung
zerstörten Zellen austretende Saft kann mit Hilfe dieser Mundhaken vermutlich unmittelbar
aufgesaugt werden bevor er sich durch Adhäsionskräfte in den Zwischenräumen der umgebenden
Pflanzenzellen verteilt und damit nicht mehr als Nahrung verfügbar ist.
Die bei manchen Nicht-Blattminierern zu beobachtende Bildung einer einzelnen Reihe von
Mundhaken kann eine Anpassung an härteres Substrat sein, für das die Muskelkraft der Larve
auf wenige Mundhaken konzentriert werden muß. In jedem Fall deutet die Diversität der
Mundhakenbildungen auf sehr unterschiedliche Lebensbedingungen der Entwicklungsstadien
von Agromyzidenlarven hin.
Oft sind an den Mandibeln nicht nur zwei sondern drei Löcher zu erkennen (Abb. 168, 169);
gelegentlich ist ihre Zahl an den beiden Mandibeln verschieden (einige Cerodontha). Lateralsklerite
sind bei ersten Larvenstadien weit verbreitet, oft finden sie sich auch bei solchen Arten,
deren spätere Stadien keine solchen mehr erkennen lassen, vor allem bei Cerodontha (s. auch
Nowakowski 1973) und Liriomyza. Das Labialsklerit ist in der Regel (Ausnahmen: Agromyza,
Japanagromyza) gut sichtbar, aber ein Hineinragen des vorderen Teils in den Mandibelzwischenraum
ist nur bei Phytoliriomyza melampyga deutlich erkennbar. Das Mittelstück ist stets
mit dem Basalteil verwachsen. Die Dorsalflügelbrücke fehlt bei keiner Art, auch nicht innerhalb
der Ophiomyia-Gruppe, innerhalb der sie in den späteren Stadien reduziert ist. Der in fast
allen Fällen ungeteilte Dorsalflügel kann recht unterschiedliche Formen und Größen annehmen.
Oft ist er an der Basis schmaler als im Mittelteil; entweder stark gebogen oder auch fast gerade.
Der Ventralflügel ist in der Regel gerade und kann sowohl deutlich kürzer als auch etwa genauso
lang wie der Dorsalflügel sein. Ein Fenster, das sich dann eher im vorderen Bereich befindet,
kommt nur gelegentlich innerhalb der Phytomyza-Gruppe und bei Aulagromyza vor. Das Cephalopharyngealskelett
hat insgesamt eine eher schlanke Form und eine gleichmäßigere Pigmentierung
als jene der späteren Entwicklungsstadien.
Generell galten die ersten Larvenstadien der Agromyziden und Cyclorrhapha im allgemeinen
als metapneustisch, d.h. es befindet sich nur ein Paar Stigmen am letzten Segment. Die
Vorderstigmen scheinen aber zumindest teilweise aufgrund ihrer Kleinheit übersehen worden

35
Allgemeine Morphologie
zu sein. Kitching (1976) fand bei einigen Larven der Calyptraten auch im ersten Stadium unauffällige
Vorderstigmen mit je einer schlitzförmigen Öffnung. Auch bei Liriomyza pusilla
konnten sehr kleine Vorderstigmen mit je einer punktförmigen Öffnung gefunden werden
(Abb. 158).
Die Hinterstigmen besitzen nach der mir zugänglichen Literatur zwei Öffnungen und in der
Regel vier Drüsenöffnungen mit Spirakularhaaren. Die folgenden Literaturzitate enthalten
Nachweise für die jeweils genannten Taxa (es handelt sich nicht um Beschreiber): Drosophila
melanogaster (Bodenstein 1965), Tephritidae (z. B. Carroll & Wharton 1989, Goeden & Headrick
1992), Chamaemyiidae: Leucopis ninae (Gaimari & Turner 1996), Otitidae: Tetanops myopaeformis
(Bjerke et al. 1992), Anthomyiiae: Acidia heraclei (Keilin & Tate 1944). Souto Couri
(1992) berichtet dagegen von nur einer Öffnung bei Fannia pusio.
Bei den ersten Larvenstadien der Agromyziden sind die Öffnungen kaum zu erkennen, der
Form nach ist es aber wahrscheinlich, daß ebenfalls zwei Öffnungen vorhanden sind. Spirakularhaare
fehlen bei allen untersuchten Agromyziden, auch bei Agromyza anthracina, deren spätere
Stadien Spirakularhaare aufweisen.
4.4. Puparien
Das Integument der Puparien besteht aus der nachträglich verstärkten Larvencutikula des
dritten Larvenstadiums, darin befindet sich die dünnhäutige Puppe. Während der Puparisation
erfährt die Cuticula einige Umgestaltungen. Die Oberflächenstruktur wird durch die Sklerotisierung
äußerlich verändert und verliert nach bisherigen Erfahrungen gegenüber der Larve an
Details. Der vordere Teil des Larvenkörpers wird auf der Ventralseite eingezogen, so daß weder
Mundhaken noch Gesichtsmaske von außen noch einsehbar sind (s. Hennig 1973). Die
Vorderstigmen werden aus ihrer dorsalen Position nach vorne geschoben und bilden die Spitze
des Pupariums oder rücken sogar nach ventral, wie Chromatomyia-Arten (Abb. 21). Um das
Ausschlüpfen der Imago zu ermöglichen, werden Sollbruchstellen gebildet, an denen sich das
Puparium leicht öffnen kann. Es entstehen normalerweise zwei Pupariumsdeckel, ein dorsaler,
der die Vorderstigmen umfaßt, und ein ventraler, mit dem innen das Cephalopharyngealskelett
der L3-Larve verbunden ist. Innerhalb der Ophiomyia-Gruppe existiert eine weitere längs verlaufende
Bruchnaht, die den oberen Deckel in zwei symmetrische Hälften teilt (Abb. 31). Die
Funktion dieser Naht kann durch folgende Überlegungen erklärt werden:
Die ursprüngliche Situation ist mit Sicherheit, daß sich das Puparium im Boden befindet,
wenn die adulte Fliege schlüpft. Die Verpuppung sowie das anschließende Ausschlüpfen in der
jeweiligen Mine, wie es vor allem bei den Arten der Ophiomyia-Gruppe, Chromatomyia, Cerodontha
und Calycomyza vorkommt, stellt damit eine neue Situation dar. Neue Anpassungen in
diesem Zusammenhang können z. B. die Verankerung des Pupariums in der Mine betreffen (s.
Stigmenteil, S. 28 ff.), aber auch die Schaffung einer komfortablen Öffnung zum Entweichen
geschlüpften Fliege. Ein wichtiger Aspekt in diesem Zusammenhang ist zweifellos auch, daß
sich die präformierte Öffnung der Mine genau dorsal über dem Kopfteil des Pupariums befindet.
Die Position des Pupariums in der Mine kann es erfordern, daß die schlüpfenden Imagines
das Puparium nicht in gerader Richtung verlassen können, wie es im Boden möglich ist, sondern
nach dorsal abknicken müssen. Dabei führen sie nicht nur eine "unnatürliche" Biegung des
Körper in dorsale Richtung aus, es kann ihnen dabei auch der dorsale Öffnungsdeckel des Pupariums
zum Hindernis werden. Die zusätzliche Längsspaltung des oberen Deckels innerhalb
der Ophiomyia-Gruppe läßt sich also als Adaptation an die Verpuppung in der Mine erklä-

36
Allgemeine Morphologie
ren. Die zwei Hälften können von der schlüpfenden Fliege zur Seite geschoben werden und
sind kaum noch beim Verlassen der Mine im Wege.
Abb. 28-31: Vorderteile von Puparien mit Öffnungsnarben. Von l. o. nach r. u.: Chromatomyia milii, 28: lateral;
29: dorsal; Tropicomyia theae, 30: lateral, 31: dorsal. Maßstrich = 0,5 mm.
Eine weitere Lösung des gleichen Problems stellt das in der Mine umgedrehte Puparium von
Chromatomyia, Phytomyza ilicis und zahlreichen Cerodontha-Arten dar. Die Fliege liegt mit
ihrer Unterseite nach oben und kann beim Schlüpfen eine für sie wesentlich leichtere Ventralbiegung
des Körpers ausführen. Hinzu kommt, daß durch die "Pantoffelform" (vor allem bei
Chromatomyia) des Pupariums der untere Deckel genau an der Blattepidermis. Diese wird dann
zusammen mit dem Aufsprengen des Pupariums geöffnet.
4.5. Prothorakalhörner
Ein weiteres Merkmal, das die Puparien von den Larven des dritten Stadiums unterscheidet,
sind die "Prothorakalhörner". Diese sind, obwohl von außen sichtbar, keine eigentlichen Bestandteile
der Pupariumhülle sondern sklerotisierte Verlängerungen der Prothorakalstigmen der
Puppe. Erst im Verlauf der Puppenentwicklung brechen diese spitzen mit winzigen Poren besetzten
Verlängerungen im Bereich der hinteren quer verlaufenden Bruchnaht an präformierten
Stellen durch das Integument des Pupariums. Ihre Funktion besteht in der Sauerstoffversorgung
der Puppe. Zahlreiche Arten sowohl der Agromyzidae als auch anderer Dipterengruppen benötigen
dieses Organ jedoch offensichtlich nicht. Über die nach wie vor geöffneten Knospen der
larvalen Vorder- und Hinterstigmen dringt vermutlich Luft in Zwischenräume zwischen Pupariumhülle
und Puppe. Sie tragen damit indirekt zur Sauerstoffversorgung bei. Die Puppe kann

37
Allgemeine Morphologie
sich dann entweder durch Hautatmung oder durch Prothorakalstigmen, die nicht zu Hörnern
verlängert sind, mit Sauerstoff versorgen. Das Fehlen von Prothorakalhörnern bedeutet nicht
notwendigerweise die völlige Abwesenheit der entsprechenden Stigmen unter der Oberfläche
des Pupariums. Prothorakalstigmen, die nicht durch die Cuticula des Pupariums brechen, wurden
von mir bei beiden untersuchten Galiomyza-Arten gefunden.
Prothorakalhörner sind vermutlich ein plesiomorphes Merkmal, denn sie sind schon von Nematocera
bekannt (de Meijere 1902). Innerhalb der Cyclorrhapha wurden sie häufig bei Calyptraten
beschrieben, man sie bei den Acalyptraten dagegen neben den Agromyziden bisher nur
von Odiniiden und Heleomyziden (Ferrar 1987). Innerhalb der Agromyziden sind schon frühzeitig
Prothorakalhörner bei Agromyza- (de Meijere 1925) und Cerodontha-Arten (SG
Butomomyza, Dizygomyza) (Nowakowski 1973) beschrieben worden. Untersuchungen durch v.
Tschirnhaus und mir zeigen jedoch, daß Prothorakalhörner innerhalb der Agromyziden wesentlich
weiter verbreitet sind.
Für den sicheren Nachweis des Fehlens von Prothorakalhörnern sollten Puparien vorliegen,
aus denen adulte Fliegen geschlüpft sind. Dieses gilt, weil die Prothorakalhörner, wie erwähnt,
erst im Verlauf der Puppenentwicklung die Pupariumhülle durchbrechen. Schon wenn die Puppen
vorzeitig absterben oder parasitiert sind, ist ein sicherer Befund nicht mehr möglich. Deshalb
wurden von mir neben eigenem Material zahlreiche Puparien aus der Sammlung des Natural
History Museum, London (NHM) durchgemustert, die sich an den Nadeln von gezogenen
Imagines befinden.
Bei folgenden Arten bzw. supraspezifischen Taxa sind Prothorakalhörner sicher nachgewiesen:
Agromyza (zahlreiche Arten, nicht bei Fabaceen-Minierern), Japanagromyza salicifolii, J.
perpetua, Phytobia cambii, Nemorimyza posticata, N. fuscibasis (Malloch, 1934), Nemorimyza
maculosa (Malloch, 1913), Amauromyza (nicht alle Arten), Calycomyza (einige Arten), Cerodontha
(einige Vertreter der SG Dizygomyza und Butomomyza).
Die Prothorakalhörner von Cerodontha-Arten sind teilweise von bemerkenswerter Größe.
Innerhalb der anderen Gruppen, in denen sie nachgewiesen werden konnten, sind sie dagegen
sehr klein, unauffällig und erst bei stärkerer Vergrößerung zu erkennen. Deshalb ist es nicht unwahrscheinlich,
daß sie in anderen Dipterenfamilien gelegentlich übersehen worden sind und
daß noch weitere Familien der Acalyptratae existieren, bei denen sie vorkommen.
4.6. Vergleich der larvalen Fraßbewegungen bei
saprophagen Cyclorrhapha und Agromyzidae
In diesem Teil soll eine erste Interpretation der Muskulatur des Cephalopharyngealskeletts
und der beobachteten Bewegungen des Kopfsegments vorgestellt werden. Dabei wird auf bereits
in früheren Abschnitten erklärte Skelettmerkmale zurückgegriffen. Die Beobachtungen basieren
auf einfachen Totalpräparaten frischer, in Glycerin fixierter Larven. Eine lohnende Aufgabe
könnte es sein, durch Schnittserien die Kenntnisse der Muskulatur über die Agromyziden
im Vergleich mit anderen Dipterenlarven zu vertiefen.
Bei den sapro- und mikrophagen Cyclorrhapha-Larven, die anerkanntermaßen den ursprünglichen
Ernährungstyp darstellen, werden die Mandibeln von Adduktoren und Abduktoren bewegt,
die am unteren Flügel des Basalteils des Cephalopharyngealskeletts inserieren (Schremmer
1956, Roberts 1969b, 1971). Bei einigen Arten kann auch das Mittelstück relativ zum Basalstück
bewegt werden; dies geschieht vermutlich indirekt, ebenfalls verursacht durch die Adduktoren
und Abduktoren (Roberts 1971). Die vorderen Teile des Cephalopharyngealskeletts
werden also gegen das Basalteil bewegt. Daneben spielen auch die außen am Basalteil ansit

38
Allgemeine Morphologie
zenden und mit dem Integument verbundenen Protraktor- und Retraktormuskeln eine wichtige
Rolle für den gesamten Bewegungsablauf (Roberts 1971). Sie ermöglichen vor- und rückziehende
Bewegungen. Die Larven können entsprechend grabende und wühlende Bewegungen in
schlammigen semiaquatischen Substraten ausführen oder präoral vorverdaute Nahrung in die
Mundöffnung befördern.
Die hier beschriebene Bewegungsweise saprophager Dipterenlarven ist von Frick (1952) ungeprüft
auf die Agromyziden übertragen worden. Die Beobachtung lebender Larven zeigt jedoch,
daß die Eigenbewegung der Mandibeln gegen den Rest der Mundwerkzeuge bei den Minierbewegungen
eine nur geringe oder gar keine Rolle spielt. Vielmehr wird der ganze Vorderkörper
mit Art- und Substratspezifisch unterschiedlicher Geschwindigkeit dorsoventrad hinund
herbewegt, während sich die Stellung der Mandibeln zum hinteren Teil des Cephalopharyngealskeletts
kaum verändert. Die Größe des Bewegungswinkels kann art- und substratspezifisch
stark unterschiedlich sein. Streck- und Rückziehbewegungen des Vorderteils, wie sie charakteristisch
für viele Dipterenlarven sind, kommen bei Agromyziden nicht vor. Wenn diese
die Pflanzenzellen in Reichweite der Mundhaken konsumiert haben, schieben sie stattdessen
den ganzen Körper ein Stück vor.
Für die oft weit ausholenden Minierbewegungen, die das komplette Cephalopharyngealskelett
einbeziehen, ist die beschriebene Muskulatur nutzlos. Anhand von Totalpräparaten frischer
Larven im dritten Stadium konnten auch tatsächlich keine Muskeln mehr gefunden werden, die
von den Mandibeln zum Ventralflügel des Basalteils reichen. Am Mandibularkomplex inserieren
ventral zwei dickere Muskelbündel und dorsal ein dünneres. Alle sind offenbar weit hinter
dem Cephalopharyngealskelett mit dem Integument verbunden. Auch die bildliche Darstellung
des ersten Larvalstadiums von Phytomyza ilicis in Miall & Taylor (1907), die von den Autoren
nicht im Text kommentiert oder beschrieben wurde, läßt diese Interpretation zu. Die Ventralbewegung,
die mehr Kraft erfordert als die Rückbewegung, wird vermutlich auch durch die sehr
starken Längsmuskeln der folgenden Segmente unterstützt. Das Basalstück als Gegenpart für
die Bewegung der Mandibeln hat damit bei den Agromyziden seine Bedeutung verloren. Aufgrund
der noch unvollständigen Ergebnisse dieser Untersuchung läßt sich derzeit kaum abschätzen,
ob Teile der beobachteten Muskeln an den Mandibeln der Agromyziden mit den Abduktoren
und Adduktoren anderer Cyclorrhapha homolog sind. Die Tatsache, daß das Kopfsegment
der Agromyziden unmittelbar am Ventralrand der Mandibeln endet, macht es jedoch
wahrscheinlich, daß das untere Muskelbündel zur Längsmuskulatur des ersten Thorakalsegments
gehört. Bei vielen Arten ist gut zu erkennen, daß dieses Bündel nicht vollständig an den
eigentlichen Mandibeln ansitzt, sondern auch an der etwas darunter befindlichen stärker sklerotisierten
Cuticula.
Auf der Dorsalseite des Cephalopharyngealskeletts ist die Muskulatur wesentlich schwächer
ausgeprägt, da die Rückziehbewegung verständlicherweise erheblich weniger Kraft erfordert
als die ventrad gerichtete Kratzbewegung. Die hintere Erweiterung der linken, kleineren Mandibel
bei vielen Phytomyzinae (z. B. Abb. 150) könnte mit dem Ansatz der Muskulatur in Zusammenhang
stehen.
4.7. Funktionsmorphologische Interpretation einiger
Larvalmerkmale
Räumliche Aspekte
Die folgenden Überlegungen sollen einige spezifische Eigenheiten unterschiedlicher Minentypen
verdeutlichen, die für das Verständnis der Larvalmorphologie wichtig sind.

39
Allgemeine Morphologie
Obwohl einige Blattminierer der Gattung Agromyza sich sehr frei in der Mine bewegen und
nicht immer ihre Lateralseiten den Epidermisschichten zuwenden, so sind doch die meisten Arten
in ihrer Bewegungsmöglichkeit in der Mine sehr eingeschränkt. Sie leben unter der oberen
Epidermisschicht wie unter einer Decke, die sie langsam anheben, um eine Zellschicht als Nahrung
aufzunehmen, deren Dicke etwa der Breite der Mandibeln oder der Spitze des Kopfsegments
entspricht, die aber in der Ebene weit ausgedehnt ist. Der Lebensraum der Blattminierer
kann damit als zweidimensional charakterisiert werden, da die Mundwerkzeuge der Larven
auch etwa der Dicke der Nahrungsschicht entsprechen. Der nach hinten hin deutlich dickere
Körper wird von den Blattschichten passiv zusammengepreßt und beult diese andererseits auch
etwas aus. In ähnlichen Bedingungen leben auch viele Agromyzidenlarven, die von dünnen
Zellschichten im Randbereich von Stengeln leben (zahlreiche Ophiomyia- und Aulagromyza-
Arten).
Anders ist der Lebensraum der Stengelmarkminierer bzw. Stengeltunneler. Sie legen Gänge
an, die mindestens die Breite ihres eigenen Körpers haben. Da ihre Mundwerkzeuge schmaler
sind als der Gang, können und müssen sie sich innerhalb ihres Ganges in mehrere Richtungen
des Raumes bewegen. Außerdem können sie - bei entsprechender Dicke des besiedelten Pflanzenorgans
- dreidimensional in alle Richtungen minieren. Diese Eigenschaft trifft nicht nur auf
Stengelmarkminierer zu, sondern auch auf manche Minierer in Blattstielen und dicken Blättern.
Dreidimensionale Bewegung ist auch bei Blattminierern wie Agromyza johannae zu erkennen,
die im dritten Stadium prinzipiell in allen Blattschichten frißt und dabei die Blattnerven skelettiert.
Die Grenzen zwischen zwei- und dreidimensionaler Fraßtätigkeit läßt sich also nicht immer
mit bestimmten Pflanzenteilen korrelieren.
Den Samenparasiten lassen sich eher Eigenschaften von Tunnelern zuschreiben. Es existieren
aber auch Arten, die nicht nur die Samen fressen, sondern fakultativ auch nach Art der
Blattminierer in den Fruchtwänden leben (z. B. Phytomyza krygeri).
Die skizzierten Kategorien korrelieren deutlich mit einigen Larvalmerkmalen. Tunneler haben
in aller Regel eine breitere Gesichtsmaske und breitere Mundhaken sowie eine rundlichere
Körperform.
Form und Anordnung von Mundhaken im Zusammenhang mit der
Lebensweise der Larven
Die meisten blattminierenden Agromyziden besitzen asymmetrische Mandibeln mit deutlich
versetzt stehenden Mundhaken (Abb. 6, 8, 9). Dies ist in bezug auf alle untersuchten Außengruppen
ein apomorphes Merkmal. REM-Aufnahme vieler Arten zeigen deutlich, daß in den
meisten Fällen einer der beiden obersten Mundhaken vorgeschoben ist, was zu einer apikalen
Zuspitzung des Mandibularkomplexes und des ganzen Kopfsegments führt. Bei einigen Japanagromyza-Arten
mit sehr hohen Mandibeln und zahlreichen Mundhaken sind beide Mandibeln
nach oben hin konvergierend angeordnet, was den Effekt der Zuspitzung verstärkt (Abb.
77). Das gleiche kann auch bei der blattminierenden Schwebfliege Cheilosia semifasciata beobachtet
werden (Rotheray 1988). Bei den meisten Agromyziden befindet sich durch die beim
Minieren leicht angewinkelte Position des Mandibularkomplexes der durch die Asymmetrie
isoliert stehende oberste Mundhaken in vorderster Position (Abb. 357). Es läßt sich vermuten,
daß diese Mundhakenstellung ein behutsameres Minieren dünner Zellschichten ermöglicht.
Evidenz für diese Vermutung liefert ein Vergleich von Minen der unterschiedlichen Mundhakentypen.
Der symmetrische Typ ist vor allem unter den Agromyza-Arten verbreitet, deren Minen,
soweit sie von mir beobachtet werden konnten, durchweg die gesamte Dicke des Blattes

40
Allgemeine Morphologie
erfassen, wobei normalerweise nur die Leitbündel weniger stark beschädigt werden. Die Minen
wirken unsauber, weil in ihnen zerstörte, aus dem Gewebeverband gerissene aber nicht konsumierte
Zellen verbleiben und sich mit Kot vermischen. Von außen sehen solche Minen oft
grünlich aus, weil die Epidermis auf ihrer Unterseite nicht so gründlich von Resten der darunter
befindlichen chloroplastenhaltigen Zellen befreit werden. Das Blatt wird im Bereich der Mine
oft vollständig zerstört. Ein weiteres von mir nicht untersuchtes Beispiel ist Agromyza
phragmitidis, (Scheirs et al. 1997). Fig. 1e dieses Artikels zeigt den Querschnitt einer Mine dieser
Art. Die Blattminierer mit asymmetrischen Mandibeln sind hingegen durchweg Verursacher
dünner selektiver Minen. Diese umfassen Japanagromyza, Ophiomyia und, mit Ausnahme von
Nemorimyza, alle blattminierenden Phytomyzinae. Ein Extremfall sind die in der sehr dünnen
Epidermis-Schicht von Blättern minierenden Tropicomyia-Arten, deren gezähnte Außenflächen
der Mandibeln vollständig übereinander liegen.
Bei Stengel-, Samenminierern und Gallbildnern kommen ebenfalls Formen mit asymmetrischen
und seltener mit nahezu symmetrischen Mandibeln vor. Hier lassen sich jedoch keine
deutlichen Abhängigkeiten der Minen bzw. Bohrgänge vom Mandibeltyp zu erkennen. Bei
zahlreichen Formen (Melanagromyza, Phytobia, die Hexomyza-Gallbildner, viele Napomyza,
viele Cerodontha s. str.) ist die Asymmetrie verstärkt, indem der vorderste vergrößert und verdickt
ist, während untere Mundhaken teilweise oder ganz reduziert sein können (Abb.). Es handelt
sich bei solchen Vergrößerungen zweifellos um eine Anpassung an festeres Substrat. Dies
wird durch ähnliche Unterschiede zwischen Mandibeln blatt- und stengelminierender
Cheilosia-Arten (Syrphidae) bestätigt (Rotheray 1990). Die Stengelminierer Phytomyza
continua, Ph. flavicornis und Metopomyza ornata sind Beispiele für die Symmetrie oder nur
schwache Asymmetrie ihrer Mundhaken. Auch hier können die unteren Mundhaken reduziert
sein, so bei Ph. flavicornis. Die Stengelrandminierer der Gattungen Ophiomyia und Aulagromyza
oder auch Liriomyza virgo (in Equisetum fluviatile) unterscheiden sich hinsichtlich ihrer
Mundhaken am geringstenvon Blattminierern. Die Mundhaken sind nur dicker und oft etwas
verlängert. Formen mit symmetrischen Mandibeln kommen unter den Stengelrandminierern
nicht vor.
Bei dieser Diskussion wurden die gelegentlich vorkommenden Unterschiede zwischen der
Lebensweise jüngerer und älterer Stadien nicht berücksichtigt. Zahlreiche junge Larven von
Ophiomyia (s. Talekar 1990) und Aulagromyza schlüpfen in Blättern und wandern erst in die
Stengel ein, wenn sie das zweite oder sogar dritte Larvenstadium erreicht haben. L1-Larven
von Agromyza-Arten erzeugen oft sehr dünne Gangminen bevor sie im zweiten und dritten Stadium
die Ganze Tiefe des Blattes konsumieren. Die früheren Stadien erzeugen also oft dünnere
Minen, die einem anderen Typ zuzuordnen sind als die späten, obwohl sich die Mundhaken
nicht immer in zu erwartender Weise von jenen der späteren Stadien unterscheiden. Die bei
zahlreichen - vor allem blattminierenden - Arten vorkommenden morphologischen Unterschiede
zwischen dem ersten und den folgenden Stadien scheinen nicht in allen Fällen die Fähigkeit
zu verbessern, dünne Minen anzulegen (für einen Überblick über die Mandibelformen von L1-
Larven s. ). So haben die ersten Stadien einiger Agromyza-Arten symmetrische Mandibeln. In
vielen Fällen ist deshalb anzunehmen, daß die Larven des ersten und zweiten Stadiums schon
aufgrund ihrer noch geringeren Größe flache Minen erzeugen, die sich auf bestimmte Zellschichten
eines Blattes beschränken können.

41
Allgemeine Morphologie
Unterstützung der Fraßbewegung durch die Lokomotionsgürtel
Ein Grundmerkmal der Agromyzidenlarven ist, daß sie für die dorsoventralen Fraßbewegungen
den ganzen Körper bewegen müssen, da sie keine beißenden, sondern nur kratzende, schabende
Bewegungen ausführen können. Diese Bewegungen erfordern eine zumindest teilweise
Fixierung des Körpers, da die Larven sonst mit ihren Mundwerkzeugen keinen Druck auf das
Nahrungssubstrat ausüben können. Hierzu dienen die Cuticulardornen (Dentikel) der Lokomotionsgürtel,
die also in ihrer Funktion über die Fixierung zum Zweck der Fortbewegung hinausgehen.
Dies gilt vor allem für Blattminierer und hier vor allem die Bewohner geräumiger Platzminen.
Die Wände dieser Minen eignen sich nicht besonders gut zum Fixieren, denn sie sind zu
nachgiebig. Hier haken sich die Larven hauptsächlich mit Hilfe ihrer Lokomotionsgürtel fest,
die hier eine größere Bedeutung haben als bei Stengelminierern. In härteren Blättern, Stengelminen
oder Gangminen, in denen die Larven enger umschlossen oder sogar deformiert werden,
ist die Fixierung durch peristaltische Bewegungen des Körpers effizienter.
Dem entsprechend läßt sich generell beobachten, daß Arten, die in besonders weichen Blättern
leben oder Platzminen anlegen, stärker ausgeprägte Lokomotionsgürtel aufweisen als solche
Larven, die in starren Blättern oder engen Gangminen wenig Bewegungsfreiheit besitzen.
Beispiele für Platzminen in weichen Blättern liefern Phytoliriomyza melampyga, Amauromyza
verbasci und Agromyza reptans; hier sind große auch nach dorsal gerichtete Dentikel vorhanden.
Für Arten mit eher feinen Dentikeln, welche entsprechend in engen Minen leben, können
Phytomyza ranunculi und die meisten Cerodontha-Arten als Beispiele gelten. Besonders winzig
sind die Lokomotionsgürtel bei den stengelminierenden Melanagromyza-Arten und Phytomyza
continua.
Die Dentikel der Lokomotionsgürtel sind größtenteils nach hinten gerichtet und ermöglichen
der Larve, in der Mine Druck gegen das Substrat auszuüben. Weniger bekannt ist, daß sich bei
zahlreichen blattminierenden Arten auch zusätzlich anders orientierte Dentikel auf den Lokomotionsgürteln
befinden, wenn auch die nach hinten gerichteten in der Überzahl bleiben. Bei
vielen Agromyza-Arten sind auf dem letzten Gürtel zusätzlich nach vorne gerichtete Dentikel
vorhanden, die vermutlich die Fähigkeit, rückwärts zu kriechen, verbessern. In der Tat können
sich diese Larven nach eigener Beobachtung wesentlich schneller in der Mine rückwärts bewegen
als solche ohne rückwärts gerichtete Dentikel. Ebenfalls an den letzten Segmenten sind gelegentlich
ventrad gerichtete Dentikel, die vermutlich die Ventralbiegung der vorderen Segmente
unterstützen.
In engstem Zusammenhang mit der Minierbewegung stehen aber die nach oben gerichteten
Dentikel einer wechselnden Anzahl vorderer Segmente. Die ventrad gerichtete Minierbewegung,
an der normalerweise die ersten zwei bis drei Segmente beteiligt sind (s. u.) bewirkt eine
nach dorsal gerichtete Gegenkraft, die den Vorderkörper dorsad drückt. Diese Kraft wird durch
die erwähnten rechtwinklig abstehenden Dentikel auf die Minenwand übertragen.
Das Problem des Weggleitens des Vorderkörpers tritt natürlich eher bei Arten auf, die Platzminen
und breite Gangminen anlegen, weniger in engen Gangminen (Phytomyza ranunculi)
und bei röhrenförmigen Stengelminen bzw. Tunneln. Diese Larven werden durch die Seitenwände
der Mine bzw. des Tunnels in ihrer Position gehalten. Sie können sich auch eher durch
peristaltische Bewegungen in der Mine vorwärtsschieben. So sind innerhalb der Ophiomyia-
Gruppe und bei Phytobia ausschließlich eher kleine nach hinten oder vorne gerichtete, aber nie
rechtwinklig abstehende Dentikel entwickelt.

5. EINZELBESCHREIBUNGEN VON ARTEN UND TAXA
5.1. Untersuchte Agromyzidentaxa
Agromyzinae
Zwei diagnostische Merkmale werden traditionell zur Erkennung dieser Unterfamilie eingesetzt.
Um Mißverständnisse und Verwechslungen zu vermeiden, werden sie hier neu formuliert:
1. Imagines: R1 ist unmittelbar am Flügelrand verdickt, nicht vor dem Flügelrand. Die Subcosta
verläuft bis zum Flügelrand und vereinigt sich mit R1.
2. Larven: Der Dorsalflügel des Cephalopharyngealskeletts besteht aus zwei nahezu gleich
dicken oberen und unteren Teilen. Innerhalb der Phytomyzinae ist der untere Teil wenn vorhanden
viel dünner als der obere.
Agromyza
Die einzige eindeutige Autapomorphie dieses Taxons sind die Stridulationsorgane der Imagines
(vgl. v. Tschirnhaus 1972). Andere Merkmale sind entweder plesiomorph oder in ihrer
Polarität unklar. Die Stridulationsorgane befinden sich bei beiden Geschlechtern an den lateral
miteinander verschmolzenen Abdominaltergiten eins und zwei. Die andersartigen, bei Männchen
von Liriomyza vorkommenden Stridulationsorgane können aufgrund unterschiedlicher
Lage problemlos als konvergent interpretiert werden. Eine detaillierte Beschreibung der Stridulationsorgane
bei Agromyziden gibt von v. Tschirnhaus (1972).
In der taxonomischen Literatur sind die meisten Agromyza-Arten in einige distinkte Artgruppen
unterteilt worden (Spencer 1976). Zur rufipes-Gruppe gehören Minierer mehrerer
Pflanzenfamilien, besonders Boraginaceen, untersucht wurden in der vorliegenden Arbeit
anthracina, abiens, reptans und pseudoreptans. A. filipendulae ist ein Vertreter einer ausschließlich
an Rosaceen minierenden Gruppe. Eine weitere Gruppe (nigripes-Gruppe sensu
Griffiths 1963) miniert ausschließlich an monocotylen Pflanzen und wird hier durch albipennis
repräsentiert. Beispiele für eine an Fabaceen minierende Gruppe sind A. frontella, johannae
und deserta. Einige Arten entziehen sich bisher der Einteilung in eine Gruppe. Solche Arten
sind z. B. A. flaviceps Fallén, 1823 und A. cinerascens Macquart, 1835.
Generelle Beschreibung von Agromyza-Larven
Die Gesichtsmaske der Larven hat fast immer eine deutliche und pigmentierte Mittelfurche,
jedoch keine Querfurche darüber. Der Unterrand der Gesichtsmaske ist deutlich vom Mundrand
abgesetzt (Abb. albipennis). Vom Unterrand der Gesichtsmaske oder etwas darunter verläuft
eine kurze Lateralfalte nach hinten, auf oder über der die mittleren Lateralsinnesorgane
liegen. Aufgrund der Lage dieser Sinnesorgane über der Falte kann ausgeschlossen werden, daß
sie mit der Lateralfurche anderer Taxa homolog ist, denn diese verläuft zwischen den zwei
Oberen Lateralorganen. Die Lateralfurche entspricht wohl eher der bei einer Anzahl von Arten
über der Lateralfalte etwas schräg verlaufenden Diagonalfurche (Abb. 66). Die Stirn (der Bereich
über der Gesichtsmaske) ist bei Agromyza-Arten oft behaart.

43
Einzelbeschreibungen
Die Sinnesorgane sind in der Regel wesentlich größer als bei anderen Taxa; in vielen Fällen
sind Stiftsinnesorgane an Stellen ausgebildet, an denen bei anderen Arten nur noch Gruben zu
erkennen sind. Das gilt für die Spirakular- und Subspirakularprozesse sowie die Gruben der
Gesichtsmaske. Die Elemente des Terminalkomplexes sitzen auf einem gemeinsamen Sockel
oder zumindest einer von der Umgebung abgesetzten Platte.
Fast alle Agromyza-Arten verfügen über zentral über den Mandibeln gelegene, Mittlere
Mundlappen (Abb. 11), welche die Spitze von zwei über den Mandibeln gelegenen Dorsalskleriten
bilden (Abb. 2). Die mittleren Mundlappen sind oft schon lichtmikroskopisch zu erkennen
und als filamentartige Strukturen schon länger bekannt (de Meijere 1925, Nowakowski
1964).
Die Mandibeln sind überwiegend mit je zwei oder mehr symmetrisch angeordneten Mundhaken
besetzt. Es kommt aber auch leichte Asymmetrie vor, z.B. bei frontella (Abb. 61). Viele
Abbildungen der Literatur bedürfen dagegen der Überprüfung, da es schon einige Beispiele für
Fehlinterpretation von Mundhaken in der Literatur gibt, z.B. wurden die Mundhaken von Agromyza
anthracina und albipennis von de Meijere (1925) als asymmetrisch interpretiert (s. auch
Griffiths 1963); die Mandibeln von Liriomyza chinensis wurden von Sasakawa (1961) als symmetrisch
gezeichnet (s. S. 142 f.).
Die Labialsklerite des Cephalopharyngealskeletts sind bei einigen Arten deutlich zweiteilig
und ragen oft in den Zwischenraum der Mandibeln (Abb.). Das Mittelstück ist oft breiter als bei
Agromyziden üblich. Die Dorsalflügelbrücke des Basalabschnitts ist dünn, aber lang und meist
weit abstehend. Bei einigen Arten bilden beide Teile des Dorsalflügels ein geschlossenes Fenster,
z.B. A. abiens. (Abb. 2). Der Ventralflügel hat fast immer ein deutlich sichtbares geschlossenes
oder offenes Fenster (Abb. 2).
Die Vorderstigmen von Agromyza-Arten sind in der Regel klein und in Doppelreihen kompakt
angeordnet. Es kommen aber auch andere Formen vor.
Die Lokomotionsgürtel umgeben in der Regel den ganzen Körper und bestehen in der Regel
aus großen bzw. sehr großen Dentikeln. Häufig ist die Größe und Dichte der Dentikel dorsal
und ventral geringer.
Das letzte Segment, das Analwölbung und Hinterstigmen enthält, ist meistens mit mehr
oder weniger zahlreichen Dentikeln besetzt. Es ist durch unvollständige Dentikelgürtel und
Muskelansatzstellen häufig in Abschnitte aufgeteilt. Den Schluß bildet das "Stigmensegment",
das Hinterstigmen und Subspirakularprozesse umfaßt und oft viel schmaler ist als der vorangehende
Bereich. Ein solches "Stigmensegment" ist sonst noch bei einigen Cerodontha-Arten
verwirklicht und fehlt bei den Agromyza-Arten johannae, filipendulae und frontella. Vor der
Analwölbung befindet sich meistens eine geschlossene Reihe von Muskelansatzstellen, die im
ventralen Bereich mit Dentikeln flankiert sind. Diese Reihe teilt den verbleibenden Teil des
letzten Segments bei allen untersuchten Agromyza-Arten in zwei weitere Abschnitte auf.
Bis auf wenige Arten ist mit drei weitgehend gleich ausgebildeten Öffnungen bei den Hinterstigmen
das hypothetische Grundmuster der Agromyzidae realisiert, da in fast allen Familien
der Acalyptraten, Calyptraten und Syrphoidea diese Form die am weitesten verbreitete ist.
Spirakularhaare sind nur bei Agromyza-Arten vorhanden, unter den hier untersuchten Arten alle
Urtica-Minierer sowie albipennis. Auch bei phragmitidis Hendel, 1922 sind Spirakularprozesse
gefunden worden (Sasakawa 1961). Die bei Agromyziden verbreitete Amplifikation der

44
Einzelbeschreibungen
Abb. 32-35: Agromyza anthracina, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 32: Kopfsegment; 33: Lokomotionsgürtel
zwischen den Segmenten vier und fünf; 34: Hinterstigmen; 35: Subspirakularprozess mit zwei
Stäbchensinnesorganen. Maßstriche: 32-34 = 50 µm; 35 = 5 µm.
Hinterstigmenöffnungen ist nur bei wenigen Agromyza-Arten zu beobachten (Abb. 13).
L1: Der Mandibularkomplex ist in der Regel dorsal sehr breit und wird nach unten hin
schmaler. Die Mundhaken beider Mandibeln sind unabhängig voneinander und können abweichend
zu den späteren Stadien alternieren, so bei johannae und filipendulae. Innerhalb der untersuchten
Vertreter der reptans-Gruppe und bei albipennis alternieren die Mundhaken jedoch
nicht. Die Zahl der Mundhaken pro Mandibel beträgt zwei bis drei. Die Labialsklerite sind von
lateral betrachtet fast unsichtbar. Die Dorsalflügelbrücke befindet sich eher im hinteren Drittel

45
Einzelbeschreibungen
des etwas nach unten gebogenen Mittelstücks. Ventral- und Dorsalflügel sind etwa gleich lang
und -dick.
Minen: Zahlreiche Larven des dritten Stadiums legen einen für Agromyziden ungewöhnlichen
Typ von Minen an, nämlich Minen, welche die ganze Tiefe des Blattes umfassen. Die
meisten Agromyziden minieren sehr selektiv in bestimmten Blattschichten. Häufig bleiben bei
Agromyza-Minierern nur Blattnerven zwischen den Epidermisschichten zurück. Die Larven legen
überwiegend Platzminen an, in denen sie sich ungewöhnlich schnell bewegen können. Es
wurde auch beobachtet, daß sie nicht ausschließlich in seitlicher Position Nahrung aufnehmen.
Diese Verhaltensweise werden als ursprünglich interpretiert. Der Zusammenhang zwischen
Mundwerkzeugen und dem Miniertyp wurde bereits in Abschnitt 4.7 ausführlich dargestellt.
Weitere Beobachtungen werden in den Einzelbeschreibungen dargestellt.
Agromyza-Blattminierer an Urtica
Die folgenden drei Arten anthracina, pseudoreptans und reptans sind häufige Blattminierer
an der Brennessel. Zumindest die zwei letztere Arten sind eng verwandt. Die Gesichtsform, die
Hinterstigmen und die Gestalt der Minen ist bei allen drei Arten sehr ähnlich. Deshalb werden
diese Arten zusammenfassend dargestellt.
Besonders auffällig ist, daß alle drei Arten Hinterstigmen mit auffällig großen Spirakularprozessen
aufweisen.
Alle drei Arten waren in Bielefeld häufig und scheinen mehrere Generationen zu bilden, fast
immer wurden gleichzeitig mindestens zwei Arten gefunden. Noch Ende September wurde anthracina
gesammelt.
Bemerkungen zu den Minen und der Nahrungsaufnahme: Die Minen der drei betrachteten
Brennessel-Minierer nehmen die gesamte Dicke des Blattes ein, alle Zellen zwischen den
zwei Epidermisschichten werden als Nahrung genutzt. Die Mine wirkt stark verunreinigt, da an
vielen Stellen noch Zellen und Zelltrümmer übrig bleiben und der Kot der Minierer in kleinen
Portionen abgegeben wird. Es wurde auch beobachtet, daß bei feuchter Witterung die Minen
oft mit grün verfärbten Wasser gefüllt sind. Oft haben die Larven während dieser Phasen ihre
Nahrungsaufnahme fortgesetzt. Die Minen anderer Arten sind nach eigenen Beobachtungen
fast stets trocken, oder selten mit klarem Wasser gefüllt. Die Spirakularprozesse könnten also
notwendig sein, um die Atemorgane vor Verunreinigung und Feuchtigkeit zu schützen. Andere
Minierer, die in sauberer Umgebung leben, könnten sie demnach zurückbilden. Von reptans
und pseudoreptans werden oft mehrere Larven in einer Mine beobachtet.
Agromyza anthracina Meigen, 1830 (Abb. 18, 32-35, 36-37, 48)
Material: Z 2207; Z 3791; Z 3601; D, NRW, Bi./Vilsendorf, ex Urtica dioica, leg. Dem.
(0107987); L1: D, NRW, Bi., ex Urtica dioica, leg. Dem. (0906994).
Diagnose: Mandibeln sind gleich groß mit je drei gleichen Mundhaken, Das Mittelstück des
Cephalopharyngealskeletts ist gleichmäßig dunkel; keine Dentikel auf der Analwölbung; das
letzte Segment ist lateral schwach bedornt. Die Erwähnung Nowakowskies (1964), daß anthracina
im Gegensatz zu reptans und pseudoreptans keine ventralen Dentikel am letzten Segment
hat, kann hier bestätigt werden. Die Minen lassen sich eindeutig daran erkennen, daß das erste
Larvenstadium eine spiralig, kurvige Gangmine auf einer ovalen Blattfläche bildet (Hering
1927). Diese ist oft in der Mitte des Blattes und seltener am Rand. Die folgenden Stadien bil-

46
Einzelbeschreibungen
den meistens gerade Gangminen, die sich zum Platz vereinigen. Es befindet sich stets nur eine
Larve in der Mine.
Beschreibung: L: - 4,0 mm; B: 1,0 mm; LPh: 0,41 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,09 mm. Beide
Hälften der zweigeteilten Gesichtsmaske sind am unteren Rand jeweils abgerundet. Kurz
vor dem Ende der langen Mittelfurche befinden sich an dem untersuchten Exemplar von Zoerner
wenige Setulae, ein Fleck mit dichtem Haarbesatz bei dem Exemplar aus Bielefeld. Der
Unterrand der Gesichtsmaske ist deutlich von dem Mundrand abgesetzt. Die kurze Lateralfalte
(keine Lateralfurche) verläuft etwas tiefer als der Oberrand der Mundöffnung. Sie hat weniger
als ein Drittel der Länge des Kopfsegments. Sinnesorgane: Die Elemente des Terminalkomplexes
liegen auf einem rundlichen, gut von der Umgebung abgesetzten Sockel. Alle elf Elemente
sind gut zu erkennen. Die Papillen-Sinnesorgane T1, 2 sind von tiefen Invaginationen
umgeben, T2 hat etwa die Größe der anderen Elemente. T5, 6 sowie T7 sind als Campaniforme
Sensillen ausgeprägt. Die übrigen Elemente sind grubenförmig, T8 enthält im Innern zwei winzige
nebeneinander liegende Gruben. T11 liegt in einer Furche teilweise verborgen. I1 liegen
deutlich über den Dorsalorganen; I2, an der üblichen Stelle an der Oberkante des Terminalkomplexes
gelegen, sind auffallend groß und tief. Die Marginalorgane haben die bereits allgemein
beschriebene Form. Auf den Lateralfalten befinden sich die zwei Paare Mittlerer Lateralsinnesorgane.
Die Mandibeln haben je drei etwa gleichgestaltete Mundhaken. Der Mittlere Mundlappen
hat die Form einer einzelnen Protuberanz, die mit dem Mundrand verwachsen ist. Filamente
sind nicht zu erkennen. Die Basis der Mittleren Mundlappen, die Dorsalsklerite, sind
Lichtmikroskopisch erkennbar (Abb. 48). Cephalopharyngealskelett: Auf der Höhe der mittleren
Mundhaken befindet sich am Hinterrand jeder Mandibel eine kleine Wölbung. Die zwei
Löcher der Mandibeln stehen weit voneinander entfernt. Es sind zwei Labialsklerite vorhanden,
das vordere ist nadelartig dünn und ragt in den Zwischenraum zwischen den Mandibeln (Abb.
48), während das hintere oval geformt ist und zwischen den zwei Leisten des Mittelstücks liegt.
Von dorsal sind zwei größere hintereinander liegende Löcher zu erkennen. Mittel- und Basalstück
sind vollständig getrennt. Die zwei Teile des Dorsalflügels sind hinten nicht miteinander
verbunden; das Fenster des Ventralflügels ist offen. Vordere Thoraxsegmente: Der "Kopf"
liegt auf einem "Hals", der vom ersten Thoraxsegment gebildet wird und ca. sechs regelmäßig
unterbrochene Zähnchenreihen aufweist. Der übrige Teil des Segmentes ist nackt. Auf der Ventralseite
befinden sind weder Dentikel noch Papillen. Vorderstigmen: Die Spitzen sind klein
und kugelförmig, etwas nach vorne gebogen. Die Zahl der in Doppelreihe angeordneten Knospen
beträgt je sechs bis acht. Lokomotionsgürtel: Der erste beginnt am Übergang zwischen
zweiten und dritten Thorakalsegment. Die kräftigen und spitzen Dentikel sind in leicht diagonalen
Reihen angeordnet, weisen eine deutliche Größenvariabilität auf und sind sehr stark konisch.
Die Reihen sind lateral am zahlreichsten, sie umfassen aber den ganzen Körper. Die kleinen,
in ihrer Fläche der Basis eines der größeren Dentikel entsprechenden Muskelansatzstellen
markieren die Segmentgrenzen. Die Hinterstigmen liegen wie erwähnt auf einem schmalen
"Stigmensegment". Auf diesem liegen die Stigmenhügel und knapp unterhalb die Subspirakularprozesse,
die mit je zwei Stift-Sensillen besetzt sind. Auf der Dorsalseite der Stigmenträger
befinden sich die Spirakularorgane in Form von Stiftsensillen. Lateral stehen zwei Reihen von
je ca. drei kleinen Zähnchen. Die Hinterstigmen selbst entsprechen genau dem Grundtyp der
brachyceren Dipterenlarven: Sie bestehen aus drei gleichen schlitzförmigen Öffnungen, dazwischen
befinden sich vier Haarbüschel. Die Analwölbung ist glatt, nur mit abgesetztem Rand
der Analöffnung. An den Seiten liegen gut entwickelte Analorgane.
L1 (Abb. 36-37): Der Kopf ist durch seine geringe Größe deutlich vom ersten Thorakalsegment
abgehoben. Die Gesichtsmaske ist bis weit über den I1 gefurcht. Am oberen Ende der
Mittelfurche befinden sich keine Setulae. Außer den großen Dorsalorganen und dem Terminal-

47
Einzelbeschreibungen
komplex sind I1 und 2 deutlich entwickelt. Mundlappen fehlen. Die symmetrischen Mandibeln
bestehen aus zwei großen Mundhaken, von denen die oberen etwas näher nebeneinander liegen
und etwas stärker gebogen sind als die unteren. Unter den oberen Mundhaken befinden sich
noch zwei Paar kleiner Häkchen. Das Labium ist breit und reicht bis etwa zum Unterrand der
oberen Mundhaken. Das Labialorgan umfaßt zwei Elemente.
Abb. 36-39: Agromyza anthracina, erstes Larvalstadium, Kopfsegment lateral (36) und frontal (37). 38-39:
Agromyza pseudoraptans, drittes Larvalstadium, Kopfsegment lateral (38), Sinnesorgane der Gesichtsmaske
(39). Abkürzungen: I2 = untere Innere Sinnesorgane; M = Marginalorgane. Maßstriche: 36, 37, 39 = 5 µm;
38 = 50 µm.

48
Einzelbeschreibungen
Abb. 40-43: Agromyza pseudoreptans, drittes Stadium. Von l. o. nach r. u.: 40: Kopfsegment frontal mit
Mundhaken, Gesichtsmaske und Stirnbehaarung; 41: letztes Segment mit Stigmen und Subspirakularprozessen;
42: Vorderstigma; 43: Labium mit Labialorgan. Maßstriche: 40, 41 = 50 µm; 42, 43 = 5 µm.
Agromyza pseudoreptans Nowakowski, 1967 (Abb. 11, 36-43, 49, 88)
Material: D, NRW, Bi., ex Urtica dioica, leg. Dem. (2805991); L1:D, NRW, Bi., ex Urtica
dioica, leg. Dem. (0906993).
Diagnose: Die zwei nicht Mundhaken alternieren nicht; das Mittelstück des Cephalopharyngealskeletts
ist vollständig dunkel pigmentiert; Form A: Zahlreiche Dentikel auf der Analwöl-

49
Einzelbeschreibungen
bung; hinten lateral schwach behaart. Form B: Keine Dentikel auf der Analwölbung, hinten lateral
stark behaart. Die Mine beginnt mit einer unauffälligen und dünnen Gangmine am Blattrand,
dann werden während des zweiten und dritten Larvenstadiums breitere Gangminen angelegt,
die sich auch vom Blattrand entfernen können. Die Gänge vereinigen sich in der Regel
zum Platz. Oft befinden sich zwei Larven in einer Mine.
Beschreibung: L: - 4,3 mm; LPh: 0,41 mm; LM: 0,05 mm; HM: 0,08 mm. Die Form der
Gesichtsmaske und die darauf befindlichen Sinnesorgane entsprechen weitgehend A.
anthracina, so daß hier nur Unterschiede erwähnt werden sollen: Oberhalb der Lateralfalte befindet
sich eine Diagonalfurche, die neben dem Unterrand der Gesichtsmaske beginnt und
schräg nach oben verläuft. Sie endet bereits vor der Grenze des Kopfsegments. Auf der Stirn
befindet sich eine behaarte rundliche Fläche, die Haare sind in einzelnen Gruppen oder kurzen
Reihen zu acht bis zehn Haaren angeordnet. Am REM-Präparat sind von den Mandibeln nur
die Spitzen der vier Mundhaken zu sehen, da sie vom Mundrand und dem Labium verdeckt
werden. Der Mittlere Mundlappen ist an der Basis einteilig und mit dem Mundrand verwachsen,
apikal teilt er sich in vier bis fünf Filamente. Cephalopharyngealskelett: Die Dorsalsklerite
sind bei dieser Art stärker ausgeprägt als bei den verwandten Arten A. anthracina und A.
reptans. Sie reichen bis zu dem Bereich hinter dem Mandibularkomplex und sind dort deutlich
verdickt und pigmentiert (Abb. 49). Zwischen den ebenfalls dunkel pigmentierten Spitzen, welche
zu den Mundlappen auslaufen, sind die Sklerite dagegen farblos. Die Mundhaken liegen
dicht übereinander und sind apikal kantig. Die gesamte Mandibel ist unten zugespitzt und sitzt
etwas schräg zum gleichmäßig konischen Mittelstück. Mittel- und Basalteil sind dorsal zusammengewachsen.
Die zwei Teile des Dorsalflügels sind zu einem großen Fenster geschlossen.
Der recht kräftige untere Arm hat ebenfalls ein Fenster, das jedoch nicht immer klar geschlossen
ist.
Die Vorderstigmen sind noch kleiner als jene von anthracina und kugelförmig mit einer etwas
gebogenen Reihe von ca. fünf terminalen Knospen. Lokomotionsgürtel: Gegenüber A.
anthracina verfügt die vorliegende Art über noch größere Dentikel, die auch hier nicht auf die
Lateralbereiche beschränkt sind, sondern den ganzen Körper umrunden. Dorsal und lateral sind
die Lokomotionsgürtel dünner als an den Seiten. Die Analwölbung und deren Umgebung ist
dicht besetzt mit Dentikeln. Die Analsinnesorgane sind deutlich reduziert (28069).
L1 (Abb. 88): Das erste Stadium hat zwei nicht alternierende Mandibeln mit je zwei Mundhaken
mit einem darunter befindlichen Häkchen, ansonsten entspricht die Gestalt des Kopfsegments
dem von A. anthracina.
Agromyza reptans Fallén, 1823 (Abb. 44-45)
Material: D, Niedersachsen, Hannover, ex Urtica dioica, leg. Dem. (0706982); D, NRW,
Bi., ex Urtica dioica, leg. Dem. (2906981).
Diagnose: zwei nicht alternierende Mundhaken; Mittelstück des Cephalopharyngealskeletts
hinten aufgehellt; hinten lateral stark behaart; Analwölbung kaum behaart.
Beschreibung: L: - 4,6 mm; LPh: 0,46 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,1 mm. Die Form der Gesichtsmaske
sowie die Anordnung der Sinnesorgane entsprechen der von anthracina. Auf der
Stirn befindet sich eine behaarte dreieckige Fläche, die Haare sind in waagerechten Reihen angeordnet.
Der Kopfbereich ist von in Reihen zu je sechs bis zehn angeordneten kurzen Dentikeln
sowohl dorsal als auch lateral umsäumt. Am Ende dieser Dornen liegt ventral ein Paar Papillen
mit Gruben. Die Mandibeln bestehen aus je zwei nicht alternierenden Mundhaken, die
anders als bei pseudoreptans deutlich hervortreten. Der Mittlere Mundlappen besteht apikal aus

50
Einzelbeschreibungen
Abb. 44-45: Agromyza reptans, drittes Stadium. 44: Kopfsegment lateral; 45: letztes Segment ventral; Maßstriche
= 50 µm. 46-47: Agromyza abiens, drittes Stadium. 46: Mandibeln; 47: Gesichtsmaske. Maßstriche
= 5 µm.
zwei verwachsenen Filamenten. Cephalopharyngealskelett: Die unteren Mundhaken der
Mandibeln sind etwas höher als die oberen. Der gesamte Mandibularkomplex ist unten zugespitzt
und sitzt etwas schräg zum gleichmäßig konischen Mittelstück. Die Sinnesorgane und die
lange Mittelfurche sind im lichtmikroskopischen Präparat gut zu erkennen. Die Dorsalbrücke
des Mittelstücks ist sehr lang; gegenüber deren Mitte liegt die Ventralbrücke, hinter welcher
der Unterrand des Skeletts fast gerade verläuft. Der Obere Arm beinhaltet ein geschlossenem
Fenster. Der recht kräftige untere Arm hat ebenfalls ein Fenster, das nicht immer klar geschlos-

51
Einzelbeschreibungen
sen ist. Die Vorderstigmen sind noch kleiner als jene von anthracina und kugelförmig mit einer
etwas gebogenen Reihe von ca. fünf terminalen Knospen. Das letzte Segment hat einen besonders
starken Warzengürtel und ist etwas verbreitert. Analwölbung: nur im Randbereich finden
sich einzelne Dentikel
.
Abb. 48-49: Cephalopharyngealskelette dritter Stadien. 48: Agromyza anthracina; 49: Agromyza
pseudoreptans. Maßstrich = 0,1 mm.
Agromyza abiens Zetterstedt, 1848 (Abb. 2, 4, 46,-47)
Material: D, NRW, Bi., ex Borago officinalis, leg. v. Tschirnhaus (Sammlungsnummer,
Dempewolf: 1507961).
Beschreibung: L: -6,4 mm; B: -1,2 mm; LPh: 0,48 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,09 mm. Die
Gesichtsmaske ist kurz und breit. Die Mittelfurche endet nur knapp über den Dorsalorganen;
die Sinnesorgane sind eher nach vorne orientiert. Der Unterrand jeder Gesichtshälfte ist rund.
Die Dorsalpapillen haben auf ihrer Oberfläche kleine Poren. Der gesockelte Terminalkomplex
enthält größenmäßig die deutlich abgesetzten Papillen T1,2. Die drei für Agromyza charakteristischen
Campaniformen Sensillen, T5,6,7, sind ebenfalls gut zu erkennen. Die übrigen Gruben
sind teilweise nicht nachweisbar. I2 sind deutlich größer als I1, welche mit den Dorsalorganen
in einer Höhe auf einer schwachen Wölbung liegen. Die Marginalen Sinnesorgane weichen in
ihrer Position von denen anderer Arten ab, indem sie sich lateral an der Oberkante des Terminalkomplexes
befinden. Auf der Oberseite der Lateralfalte befinden sich die zwei mittleren Lateralsinnesorgane.
Die oberen Lateralsinnesorgane wurden nicht gefunden. Charakteristisch ist

52
Einzelbeschreibungen
am Kopfsegment, daß die Gesichtsmaske in größerem Abstand über den Mandibeln liegt als
bei jeder anderen untersuchten Art (Abb. 2, 46). Auch der Oberrand der Mundöffnung ist weit
über die Oberkante der oberen Mundhaken erhöht. Lichtmikroskopisch ist zu erkennen, daß die
apikal zusammengewachsenen Dorsalsklerite sich weit über den Mandibeln befinden (Nowakowski
1964 S. ; Abb. Zeichnung). Zwischen Gesichtsmaske und Mandibeln befindet sich eine
bei dieser Art besonders stark vorgewölbte, kurze Lateralfalte, auf deren Unterseite sich Setulae
befinden (Abb. 46). Über der Gesichtsmaske liegt ein breiter, aus dichten und regelmäßigen
Haarreihen bestehender Haarkranz, der bis zum Ende der Lateralfurche reicht. Die Mandibeln
sind jeweils zweizähnig, nicht alternierend, die Mundhaken sind eher kurz. Die apikal zugespitzten
Mundhaken liegen sehr dicht untereinander, der Abstand ist deutlich kürzer als jener
der Mandibeln voneinander. Der untere Mundhaken ist etwas stärker nach unten gebogen als
der obere. Die Mundhaken werden lateral von den Wangen umschlossen, so daß sie lateral fast
vollständig verdeckt sind. Der breite Zwischenraum zwischen den Mandibeln wird durch das
Labium ausgefüllt. In der Mitte am Oberrand der Gesichtsmaske befindet sich ein mit diesem
verwachsener mittlerer Mundlappen, der nicht aus Filamenten zusammengesetzt ist. Cephalopharyngealskelett:
Die Mundhaken befinden sich auf der oberen Hälfte des Mandibularkomplexes.
Die schon erwähnte Vergrößerung des Abstands zwischen Gesichtsmaske und Mandibeln
zeigt sich auch an den inneren Strukturen. Die zu einem langen Intermediärsklerit verschmolzenen
Labialsklerite befinden sich nicht auf mittlerer Höhe zwischen den Mandibeln,
sondern liegen lateral gut sichtbar über den Mandibeln, nur von den deutlich ausgebildeten Abduktorapodemen
verdeckt. Sie enden auf der Höhe der oberen Mundhaken der Mandibeln (s.
auch Nowakowski 1964). Das Mittelstück ist breit mit leicht zugespitzten Ventralrändern. Die
von einem ausgedehnten membranösen Bereich umgebene Dorsalflügelbrücke ist lang und apikal
etwas hochgebogen. Die zwei Teile des Dorsalflügels des Basalteils bilden ein großes geschlossenes
Fenster. Die Vorderstigmen sind klein und kugelförmig. Sie haben sieben bis acht
in einer unregelmäßigen Doppelreihe angeordnete terminale Knospen. Die Lokomotionsgürtel
werden von großen Dentikeln gebildet, die nicht nur auf die Lateralbereiche beschränkt sind.
Der letzte Lokomotionsgürtel zwischen dem vorletzten und letzten Segment ist besonders verbreitert
und der Körper an dieser Stelle verdickt. Die Hinterstigmen und Subspirakularorgane
liegen zwar nahe beieinander, sie bilden aber kein durch Muskelansatzstellen und Dentikel abgesetztes
"Stigmensegment". Die nach hinten gerichteten Hinterstigmen bestehen aus drei Öffnungen
auf einer flachen Platte. Über den Stigmen sind die Spirakularorgane als Stiftsinneszellen
entwickelt, die Subspirakularprozesse liegen dicht unter den Stigmen und enthalten innen je
zwei Stiftsensillen und eine Campaniforme Sensille. Vor der Analwölbung liegt ein Ring von
Muskelansatzstellen und im Ventralbereich auch mit Dentikeln. Sie ist halbkugelig, sehr ausgeprägt,
mit kräftigen Dentikeln besetzt, eher posterior liegt ein Paar Stiftsinnesorgane.
Bionomie: Blattminierer an Borago und zahlreichen anderen Boraginaceen.
Agromyza albipennis Meigen, 1830 (Abb. 22, 50, 54-57, 58, 89)
Die Identität der Art ist durch Auszucht von Imagines gesichert. Gute Beschreibungen und
Abbildungen enthalten Sasakawa (1961 S. 313) und Griffiths (1963, S. 117). Die Art gehört zur
ausschließlich an Monocots minierenden nigripes-Gruppe (Griffiths 1963). Die Arten, die in
dieser Gruppe zusammengefaßt sind, haben sehr unterschiedliche Formen von Mundhaken.
Griffiths (1963) erwähnt als gemeinsames Merkmal die Abwesenheit eines "patch of spines below
the mandibles". Dies ist inkorrekt (Abb. 55). Ein weiteres Merkmal, das als Apomorphie in
Frage kommt, ist die bauchig gebogene Form des Mittelstücks. Dieses ist auch bei zahlreichen
Arten in der Arbeit von Griffiths (1963) zu erkennen.

53
Einzelbeschreibungen
Abb. 50-53: Cephalopharyngealskelette und Mandibeln dritter Stadien. Von oben: 50: Agromyza albipennis;
51: Agromyza johannae; 52: Agromyza flilipendulae, Cephalopharyngealskelett einer jungen Larve; 53: Agromyza
flilipendulae, Mandibularkomplex aus einem Puparium (s. Text S. 16). Maßstriche = 0,1 mm.
Material: D, NRW, Bi., ex Phalaris arundinacea, leg. Dem. (0707981).
Beschreibung: L3: L: - 4,9 mm; B: - 0,9 mm; LPh: 0,43 mm; LM: 0,05 mm; HM: 0,12 mm.
Die Gesichtsmaske ist schmal und steht gegenüber der Umgebung stark ab, es fehlt aber eine
seitliche Begrenzungsfurche. Die Paare der Sinnesorgane liegen dicht nebeneinander und sind
eher lateral orientiert. Terminalkomplex: Eine deutlich gesockelte runde Fläche mit elf Elementen,
unter denen die Papille T1 sowie anhand der Topologie die Campaniformen Sensillen
T5,6,7 eindeutig zu erkennen ist. T2 ist nicht als Papille ausgebildet sondern als Grube. Während
die I1-Gruben nicht gefunden wurden, sind die I2-Gruben über den Terminalorganen groß
und auffällig. M1 und M2 sind so entwickelt wie bei anthracina. Der Kopfbereich in der Umgebung
des Gesichtes ist unbehaart. Neben dem Unterrand der Gesichtsmaske befindet sich die
fast gerade nach hinten verlaufende Diagonalfurche. Darüber ist eine der oberen Lateralgruben
nachweisbar. Darunter befindet sich vorne unter den Oberen Mundhaken der Mandibeln die etwas
reduzierte Lateralfalte. Der Mundlappen ist an der Basis einteilig mit dem Gesichtsoberrand
verwachsen. An der Spitze befinden sich acht Filamente, deutlich nach vorne gerichtet.
Am Unterrand des Mandibularkomplexes liegt eine weitere Gruppe von ca. vier Filamenten,
ähnlich denen am Mundlappen. Die Dorsalsklerite über den Mandibeln sind schwach pigmentiert
und unauffällig. Die Mandibeln bestehen aus je vier kleinen, nicht alternierenden Mundha-

54
Einzelbeschreibungen
ken. Die unteren zwei sind etwas kleiner als die oberen. Sämtliche Mundhaken sind etwas nach
außen gerichet. Cephalopharyngealskelett: Der in Ruhestellung etwas nach vorne geneigte
Mandibularkomplex ist sehr hoch und kurz. Der Oberrand des Mittelstücks ist konkav, der Unterrand
deutlich bauchig. Wie bei anderen Agromyza-Arten ragt die Dorsalflügelbrücke stark
nach oben, ist aber relativ dünn. Der obere Teil des Dorsalflügels ist stark und gleichmäßig gerundet.
Die zwei Teile des Dorsalflügels bilden kein geschlossenes Fenster. Der Ventralflügel
ist etwa halb so lang wie der Dorsalflügel und hat im hinteren Teil ein längliches geschlossenes
Abb. 54-57: Agromyza albipennis, drittes Stadium. Von l. o. nach r. u.: 54: Gesichtsmaske; 55: Kopfsegment;
56: hinterer Abschnitt lateral; 57: Subspirakularprozeß mit Stäbchensinnesorganen. Maßstriche: 54,
57 = 5 µm; 55, 56 = 50 µm.

55
Einzelbeschreibungen
Fenster. Die kleinen Vorderstigmen haben die Form einer Rosette, die aus einer Doppelreihe
von 12-16 Knospen besteht. Die Dentikel der Lokomotionsgürtel sind groß mit breiter Basis
und stark konisch. Die Muskelansatzstellen sind flächenmäßig nur wenig größer als die Dentikel.
Die drei Öffnungen der Hinterstigmen sind mit feinen Spirakularhaaren umgeben (Abb.
22). Die Häutungsnarbe innen auf der gleichen Ebene wie die Öffnungen. Subspirakularprozesse
sind lang und spitz. Das Letzte Segment ist fast glatt mit vergleichsweise wenigen kleineren
Dentikeln. Die charakteristische Untergliederung des Segments ist dennoch durch Muskelansatzstellen,
die wenigen Dentikeln und die posterior spitz zulaufenden Form hervorgehoben.
Die nicht stark hervortretende Analwölbung ist mit kräftigen Dentikeln besetzt und weist
ein hinten gelegenes Paar von Stiftsinnesorgane auf.
Mandibeln des zweiten Larvenstadiums:
L2: Der Mandibularkomplex des zweiten Larvenstadiums unterscheidet sich von jenem des
dritten in den Größenverhältnissen der Mundhaken, während ihre Zahl identisch ist. Im zweiten
Stadium sind die ersten und dritten Mundhaken beider Mandibeln deutlich größer als die zweiten
und vierten.
L1 (Abb. 89): Das erste Larvenstadium hat nicht gleichgroße Mandibeln mit je drei schräg
angeordneten Mundhaken. Der Mandibularkomplex ist am Dorsalrand am breitesten und läuft
nach unten hin spitz zu. Das Mittelstück ist gerade und länger als der Basalteil, die Dorsalflügelbrücke
ist kurz, sie endet deutlich vor der Mitte des Mittelstücks. Dorsal- und Ventralflügel
des Basalteils sind etwa von gleicher Länge.
Bionomie: Blattminerer an Phalaris arundinaceae, aber auch aus anderen Gräsern bekannt
(Griffiths 1963). Zwischen den Epidermisschichten werden nahezu sämtliche Parenchymzellen
zerstört und Blattnerven skelettiert. Die Larve ist sehr beweglich und liegt oft nicht auf der Lateralseite
sondern in verschiedensten Positionen. Die glänzend schwarzen Puparien von albipennis
kleben an der Pflanze in der Nähe der Minen. Prothorakalhörner sind vorhanden. Es
werden mindestens zwei Generationen pro Jahr gebildet, da Imagines schon Mitte Juli schlüpften.
Griffiths (1963) vermutet drei Generationen und berichtet auch von Verpuppungen in der
Mine.
Agromyza frontella (Rondani, 1857) (Abb. 59-61)
Material: Zoerner Nr. 3974 ex Medicago.
Beschreibung: L: 2,3 mm. Die Gesichtsmaske ist umgekehrt herzförmig mit einem tiefen
Spalt; sie endet mit einer spitz zulaufenden Stirnfalte, die Dorsalorgane liegen dabei etwa über
der Mitte. Beide Hälften bilden eine nur wenig zurückgebogene Ebene. Die sehr kurze Lateralfalte
reicht nicht ganz an die Gesichtsmaske heran. Eine Diagonalfurche schließt unmittelbar an
den Gesichtsunterrand an, während die kurze Lateralfurche unterhalb des oberen Mundrandes
lokalisiert ist. Sinnesorgane: Der Terminalkomplex ist vollständig gesockelt, die Elemente
sind teilweise nicht zu erkennen, von den Campaniformen Sensillen ist nur T6 erkennbar. Dies
gilt nicht für die Papillen T1 und T2. Wie bei anthracina befindet sich ventral parallel zum Unterrand
eine Furche, in der zumindest ein Element verborgen ist. Zwei feine Gruben sind innerhalb
von T8 gut zu erkennen. Am Rand der Gesichtsmaske zwischen Dorsal- und Terminalorgan
befindet sich noch ein Paar Gruben. Vier laterale Sinnesgruben sind auf jeder Seite erkennbar:
Zwei obere Lateralsinnesorgane liegen auf leichten Wölbungen zu beiden Seiten der Diagonalfurche.
Die mittleren Lateralorgane liegen über der Lateralfalte. Die Labialorgane umfassen
bei dieser Art insgesamt sechs unterschiedlich große Gruben. Mandibeln: bestehen aus je
zwei Mundhaken, die geringfügig asymmetrisch angeordnet sind, die linke ist etwas größer als
die rechte. Sie haben einen etwa mandibelbreiten Abstand voneinander. Der Mittlere Mundlap-

56
Einzelbeschreibungen
pen ist einteilig mit ca. acht apikalen Filamenten. Das Labium ist breit und füllt den weiten Bereich
zwischen den Mandibeln aus. Vordere Thoraxsegmente: Lateral und dorsal in weniger
als dem vorderen Drittel des ersten Segments befinden sich regelmäßige Reihen von etwas abgeflachten
spitzen Zähnchen und zwei Reihen von Campaniformen Sensillen. Die Vorderstigmen
liegen dicht aneinander und weisen ausgeprägte Stigmenträger und gut sichtbarer Häutungsnarben
auf. Die zahlreichen terminalen Knospen sind unregelmäßig auf zwei Äste verteilt.
Abb. 58-61: Von l. o. nach r. u.: 58: Agromyza albipennis, Lokomotionsgürtel; Maßstrich = 50 µm. Abb. 59-
61: Agromyza frontella. 59: Hinterteil; 60: Vorderstigmen; 61: Gesichtsmaske. Maßstriche: 59, 60 = 5 µm;
61 = 5 µm.

57
Einzelbeschreibungen
Lokomotionsgürtel: Mittelgroße, spitze Dentikel, eher unregelmäßig angeordnet. Die Dentikel
liegen an den breiten Stellen des Gürtels auf beiden Segmenten, an schmaleren ausschließlich
auf dem hinteren. Die Hinterstigmen sitzen getrennt auf der Oberfläche des letzten Segmentes
und sind nach hinten gerichtet. Spirakularprozesse und Drüsenöffnungen fehlen. Letztes Segment:
Hinter der Analwölbung auf der unteren Hälfte liegt eine Reihe von Muskelansatzstellen,
die von Dentikeln umgeben ist. Diese sind auf der Ventralseite, in der Umgebung der
Analwölbung, länger und dichter als lateral. Auf jeder Seite liegt eine sowie in der weiteren
Umgebung liegen vier Papillen. Die Subspirakularorgane sind deutlich ausgebildet und enthalten
je zwei beulenartige Sinnesorgane. Die Analwölbung ist nicht sehr stark gewölbt, Analorgane
fehlen.
Bionomie: Blattminierer an Medicago sativa, Medicago ssp. Melilotus ssp. (Fabaceae).
Diese Art wurde vermutlich in den 1960-er Jahren nach Nordamerika eingeführt und breitet
sich noch immer weiter aus. Dort kann frontella an M. sativa (Lucerne, Alfalfa), die als Futterpflanze
angebaut wird und hohe wirtschaftliche Bedeutung hat, zu Verminderung der Ernte
führen. In Europa sind dagegen Schäden noch nicht beobachtet worden. Aus diesem Grund
wurde vor allem zwischen 1975 und 1990 eine große Anzahl von ökologischen Studien über
diese Art durchgeführt. Agromyza frontella kann heute als die am besten verstandene Minierfliege
der Welt gelten. Einen Überblick über aktuelle Verbreitung der Art in Nordamerika geben
Venette et al. (2000).
Agromyza johannae de Meijere, 1924 (Abb. 51, 62-65, 91)
Material: Z 4802 ex Sarothamnus; D, Rheinland-Pfalz, Lützerath, ex Sarothamnus
scoparius, leg. Dem. (1206992).
Beschreibung: L: - 3,0 mm; B: - 0,8 mm; LPh: 0,26 - 0,27 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,06 -
0,07 mm. Die Gesichtsmaske ist vollständig durch eine Furche von der Umgebung abgegrenzt.
Insgesamt ist sie eher breit, in der Mitte kaum zugespitzt. Im unteren Bereich neben der deutlich
ausgeprägten Mittelfurche befinden sich kurze innere Protuberanzen (Abb. 63). Der Unterrand
der Gesichtsmaske ist nicht mit dem oberen Rand der Mundöffnung verschmolzen. Die
Dorsalorgane liegen niedrig, etwa in der Mitte zwischen Unterrand und der das Gesicht begrenzenden
oberen Falte. Die inneren Sinnesgruben I1,2 liegen dicht übereinander auf gleicher Höhe
wie Dorsal- und Terminalorgane. Die eher am unteren Rand befindlichen Marginalorgane
sind reduziert. Der Terminalkomplex ist gesockelt und weist parallel zum Unterrand eine längere
Furche auf. Neben den deutlichen Papillen T1 und T2 sind noch die Campaniformen Sensillen
T5,6 und 7 gut zu erkennen. Die übrigen Gruben sind an den vorliegenden Präparaten nur
undeutlich zu erkennen. Das Kopfsegment ist unbehaart; Die oberen Lateralorgane sind von
der Querfurche getrennt. Das Lateralorgan, das sich unterhalb der Querfurche befindet, liegt auf
einer großen, scharf abgesetzten Wölbung. Die Lateralfalte macht unter den Lateralplatten einen
scharfen Knick, läuft auf die Querfurche zu und vereinigt sich mit dieser. Die Mundlappen
sind schon an der Basis zweiteilig und bilden je eine variabel eingeschnittene blattartige
Struktur. Damit unterscheidet sich johannae von den anderen hier untersuchten Agromyza-Arten.
Die Mandibeln sind gleich groß mit je zwei Mundhaken, von denen aber nur die sehr dünnen
äußersten Spitzen zu erkennen sind. Der Rest ist von den Lateralbereichen der Kopfregion
und dem Labium umschlossen. Dieses füllt den breiten Raum zwischen den Mandibeln bis auf
eine Lücke in der Mitte zwischen Mandibeln und Gesichtsunterrand völlig aus. Cephalopharyngealskelett:
Die vier Mundhaken sind kurz und gleichmäßig zugespitzt. Der Mandibularkomplex
ist rundlicher als bei den anderen hier untersuchten Arten. Das Dorsalsklerit über den
Mandibeln ist lang und deutlich pigmentiert. Das Mittelstück ist kurz und dick, vom Basalteil

58
Einzelbeschreibungen
Abb. 62-65: Agromyza johannae. Von l. o. nach r. u.: 62: Vorderteil lateral; 63: Gesichtsmaske; 64: Gesichtsmaske,
Detail; 65: Hinterstigma. Maßstriche: 62, 65 = 50 µm; 63, 64 = µm.
deutlich getrennt. Die Ventralbrücke ist von der Seite deutlich zu erkennen. Wie bei den anderen
untersuchten Agromyza-Arten ist auch hier die bis etwa zur Mitte des Mittelstück reichende
Dorsalflügelbrücke dünn, aber deutlich vom Mittelstück abstehend. Zwischen Dorsalflügelbrücke
und Mittelstück befindet sich ein membranöser Bereich. Das Basalstück ist kurz und gedrungen.
Der Ventralflügel ist nur wenig kürzer als der Dorsalflügel und weise ein deutliches
Fenster auf. Vorderstigmen mit ca. zehn terminale Knospen, die in einem offenen Kreis angeordnet
sind. Die Dentikel der Lokomotionsgürtel sind groß und breit, stark anliegend und in
Reihen zu drei bis sechs angeordnet. Letztes Segment: Die Hinterseite des Körpers ist mit we-

59
Einzelbeschreibungen
nigen kräftigen Dornen besetzt. Ein vom letzten Segment abgesetztes schmaleres
"Stigmensegment", auf dem die Stigmen und Subspirakularprozesse liegen, fehlt. Die Subspirakularprozesse
sind groß und eher ventral gelegen. Je zwei Stiftsinnesorgane sind gut sichtbar.
Hinterstigmen befinden sich am Dorsalrand des letzten Segments auf getrennten, eher dicken
Stigmenträgern. Ihre je drei Knospen haben auffallend lange Öffnungsschlitze. Die vier Drüsenöffnungen
an den Rändern sind gut erkennbar; Spirakularhaare fehlen. Die Analwölbung
ist klein mit kräftigen Dornen in der Umgebung, wenige befinden sich auch auf der Platte
selbst. Analsinnesorgane sind nicht sichtbar.
L1 (Abb. 91): Die Mandibeln haben je zwei sehr unterschiedlich große alternierende Mundhaken,
wobei der rechte obere Mundhaken über dem linken liegt. Der obere Teil des Mandibularkomplexes
ist gegenüber dem unteren stark verlängert. Die Dorsalflügelbrücke reicht bis zur
vorderen Hälfte des eher kurzen Mittelstücks. Dieses und der Ventralflügel des Basalstücks bilden
ventral eine nahezu gerade Linie. Ventral- und Dorsalflügel sind etwa von gleicher Länge.
Bionomie: Blattminierer an Sarothamnus scoparius. A. johannae miniert in einem einzelnen
der drei Blättchen Die ersten zwei Stadien bilden eine hufeisenförmige Randmine am Außenrand.
Dabei wird meistens nur die obere Hälfte des Blattes unregelmäßig ausminiert. Oft wird
auf der Unterseite jedoch ein weiterer Gang gebildet, der vom unteren nur durch skelettierte
Blattnerven getrennt ist. Die Larve des dritten Stadiums miniert von der Blattspitze nach innen
bis kurz vor den Stiel und zerstört dort alle Zellen zwischen den Epidermisschichten. Dabei miniert
sie nicht nur auf der Seite liegend, sondern auch mit den Mundwerkzeugen der Epidermis
zugewandt. Das geringe Hervorragen der Mundhaken aus dem Kopfsegment ließe sich damit
erklären: Es könnte so eine Beschädigung der Epidermis durch zu weit herausragende Mundhaken
vermieden werden. Die Mine ist durch verwelkende Pflanzenzellen dunkelbraun gefärbt, so
daß Larve und Ausbohrschlitz von außen, ohne Vergrößerung kaum zu erkennen sind.
Agromyza filipendulae Spencer, 1976 (Abb. 12, 52-53, 66-69, 90)
Material: D, NRW, Bi., ex Filipendula ulmaria, leg. Dem. (0107985).
Beschreibung: L: - 3,1 mm; LPh: 0,42 mm; LM: 0,05 mm; HM: 0,06 mm. Das Kopfsegment
liegt deutlich am ventralen Bereich des ersten Segments. Die Gesichtsmaske ist sehr
schmal, etwas zugespitzt, die Mittelfurche endet knapp über den Inneren Sinnesorganen I1. Die
zwei Gesichtshälften sind unten abgerundet und deutlich vom oberen Mundrand abgesetzt. Sinnesorgane
der Gesichtsmaske: Der Terminalkomplex weicht von der üblichen Anordnung der
Sinnesorgane stark ab: Die größte Papille, vermutlich handelt es sich um T1, liegt am Unterrand
neben den Marginalen Sinnesorganen. Ansonsten sind sieben gleichmäßig kleine Elemente
vorhanden, am Vorderrand könnten noch die Spuren von zwei weiteren Sinnesorganen vorhanden
sein. Sowohl I1 als auch I2 sind groß und tief, beide nahe der Mittellinie. I1 befinden
sich knapp über den Dorsalorganen am Ende der Mittelfurche, während I2 zwischen Dorsalund
Terminalorganen liegen. Während M1 klein ist und auf der bekannten Wölbung liegt, handelt
es sich bei M2 um eine deutlich vertiefte Papille, in deren Mitte sich eine Grube befindet.
Auf der Höhe der Terminalorgane beginnt die bis zur Grenze des Kopfsegments steil nach oben
verlaufende Diagonalfurche. Die Lateralfalte ist breit und rund. Die zwei mittleren Lateralsinnesorgane
liegen über der Lateralfalte. Die Mandibeln sind größtenteils verdeckt, da sie innerhalb
der erweiterten Mundöffnung liegen. Sie sind symmetrisch, nach oben etwas divergierend
und durch das sehr breite Labium getrennt. Cephalopharyngealskelett: Die Mundhaken der
Larve sind sehr lang und an der Spitze zweikantig. Bei älteren Larven und Puparien sind die
Mundhaken deutlich verkürzt (Abb. 52, 53, S. auch S. 16). Die zwei Löcher der Mandibeln liegen
dicht nebeneinander und sind vermutlich nach hinten geöffnet. Das Mittelstück ist dorsal

60
Einzelbeschreibungen
mit dem Basalstück verwachsen. Der Dorsalflügel des Basalstücks ist schmaler als bei den
Agromyza-Arten der reptans-Gruppe; oberer und unterer Teil laufen posterior dicht aufeinander
zu. Der Ventralflügel weist ein offenes Fenster auf.
Abb. 66-69: Agromyza filipendulae. Von l. o. nach r. u.: 66: Gesichtsmaske; 67: Vorderstigmen; 68: letztes
Segment; 69: Hinterstigma. Maßstriche: 66 = 5 µm; 67-69 = 50 µm.
Zwei Mundlappen liegen in der Mitte über der Mundöffnung. Jeder Teil sitzt an einem von
der Seite kommenden Ausläufer zwischen Oberkante der Mandibeln und den Sinnesorganen
des Gesichtes (Abb. 12). Hierbei handelt es sich um die Dorsalsklerite, die bei filipendulae auffällig
entwickelt sind (Abb. 52). Jede Hälfte des terminalen Bereichs besteht aus einem apikal
verbreiterten oberen Blatt und je zwei kleineren unteren Fortsätzen. Das Labium beginnt deut-

61
Einzelbeschreibungen
lich unterhalb der Mundhaken. Er füllt nicht den gesamten Raum zwischen den Mandibeln aus,
so daß ein deutlicher Hohlraum frei bleibt. Ventral unter dem Mandibularkomplex ist ein kleiner
rundlicher Haarfleck lokalisiert. Thoraxsegmente: Auf der Dorsalseite direkt über dem
Kopf liegen zahlreiche Reihen feiner Setulae. Die größten Setulae befinden sich direkt über
dem Gesicht, an den Seiten werden sie kleiner. Dieser Bereich nimmt nur einen kleinen Teil
des ersten Thorakalsegments ein. Auf der Ventralseite befinden sich ebenfalls Reihen von Setulae,
diese sind aber dünner und weniger zahlreich. Ebenfalls auf dem ersten Segment befindet
sich ventral in der Mitte ein Bereich von großen langen Dentikeln, ebenso am Anfang der zweiten
und dritten Segmente. Die Vorderstigmen sind klein, mit einer Reihe von ca. acht Öffnungen.
Die Knospen sind auf dem Stigmenträger asymmetrisch angeordnet, der längere Teil ist
nach vorne gerichtet. Lokomotionsgürtel mit sehr kräftigen, stark konischen Dentikeln unterschiedlicher
Größe. Die Dentikel sind nicht auf die Lateralbereiche der Segmente beschränkt.
Die größten liegen direkt an den Segmentgrenzen in einer unregelmäßigen Reihe. Zu beiden
Seiten folgen etwa drei bis sechs diagonale Reihen kleinerer Zähnchen. Muskelansatzstellen
sind nur undeutlich wahrzunehmen. Hinterstigmen und Subspirakularprozessen liegen auf einem
schmalen Bereich, der durch Muskelansatzstellen und Dentikel abgesetzt ist. Dieses
"Stigmensegment" ist aber nur undeutlich. Auf den Subspirakularprozessen liegen zwei Stiftsinnesorgane.
Die Hinterstigmen befinden sich am Dorsalende und sind etwas nach außen gestreckt.
Von den drei Öffnungen sind die beiden äußeren in einer Linie angeordnet. Die Knospen
ragen kaum aus dem Stigmenträger heraus. Die Häutungsnarbe befindet sich innen, etwas
an den Rand verschoben. Spirakularprozesse und Drüsen sind nicht gefunden worden. Letztes
Segment: Außer dem beschriebenen und einigen zusätzlichen Dentikeln an der Seite ist das Integument
glatt. Analwölbung klein, glatt, mit Dornen besetzt. Sinnesorgane befinden sich hinten
neben der Platte.
L1 (Abb. 90): Im Gegensatz zu den symmetrischen Mandibeln der späteren Larvenstadien
alternieren im ersten Stadium die vier gleich großen Mundhaken der Mandibeln deutlich. Die
rechte Mandibel ist größer. Das Mittelstück ist leicht gebogen und sehr lang. Die dünne Dorsalflügelbrücke
endet deutlich vor der Mittel des Mittelstücks. Das Basalstück hat zwei etwa
gleichlange Flügel.
Bionomie: Minierer an den Blättern von Filipendula ulmaria, eng verwandt mit potentillae,
beide Arten gehören zu einer auf Rosaceen spezialisierten Gruppe.
Agromyza deserta (Patton, 1897) (70-73)
(Cecidomyiaceltis deserta Patton, 1897)
Imagines der vorliegenden Art sind erst kürzlich von R.J. Gagné in Kanada gezüchtet und
durch v. Tschirnhaus aufgrund der vorhandenen Stridulationsorgane als Agromyza identifiziert
worden. Auch aufgrund der Larvalmerkmale ist die Zugehörigkeit zu dieser Gattung eindeutig.
Bisher steht deserta in der eigenen monotypischen Gattung Cecidomyiaceltis Patton, 1897. In
der vorliegenden Arbeit wird im Vorgriff auf die später erfolgende formale Synonymierung (v.
Tschirnhaus in prep) der durch die Merkmale begründete Name verwendet. Eine weitere Verwendung
eines wissenschaftlich obsoleten Namens allein aus formalen Gründen erscheint mir
unangemessen.
Material: Fundortetikett, original: Lock #10, C + O Cand; Montgomery Co., MD; 29-IV-
1982; R. J. Gagné.
Beschreibung: L: 3,6 mm; B: 1,2 mm; LPh: 0,61 mm; LM: 0,12 mm; HM: 0,16 mm. Gesichtsmaske
mit deutlicher sklerotisierter Mittelfurche, aber ohne Querfalte am Oberrand. Die
Gesichtshälften sind jeweils am Unterrand gleichmäßig rund: Sie laufen nach unten etwas aus-

62
Einzelbeschreibungen
einander. Der Seitenrand ist durch eine deutliche Falte abgesetzt. Sinnesorgane: Der Terminalkomplex
liegt auf einem vollständigem Sockel. Die Anordnung und Form der Elemente ist typisch
für Agromyza. T2 ist hier deutlich das zweitgrößte Element. T4,6 sind so flach wie bei
den meisten Arten der Phytomyzinae. Sowohl T7 als auch T9 haben die Form einer Campaniformen
Sensille. T7 hat die gleiche Oberflächenstruktur wie T5,6, T9 ist dagegen stärker ge-
Abb. 70-73: Agromyza deserta. Von l. o. nach r. u.: 70: Gesichtsmaske; 71: Vorderstigma; 72: letztes Segment;
73: Hinterstigma. Maßstriche: 70, 71, 73 = 50 µm; 72 = 500 µm.
wölbt. Beide Paare Innerer Sinnesgruben sind auffallend groß. Das obere Paar liegt wenig oberhalb
der Dorsalorgane, das untere über dem Oberrand des Terminalkomplexes. Beide Marginalen
Sinnesgruben am Gesichtsrand sind vorhanden. Die charakteristische Form einer einfachen

63
Einzelbeschreibungen
Grube und einer Grube auf einer Aufwölbung ist nicht ausgebildet. Neben den Dorsalorganen
befindet sich seitlich ein weiteres Paar Gruben. Mandibeln: Die symmetrischen Mandibeln haben
je zwei etwa gleiche, dicht zusammen liegende Mundhaken. Wie bei Selachops und Japanagromyza
divergieren die Mandibeln an der Basis. Die lichtmikroskopische Untersuchung offenbart
unterhalb der auf den REM-Aufnahmen erkennbaren auf jeder Mandibel einen weiteren
sehr kleinen Mundhaken. Cephalopharyngealskelett: Die Mandibeln und der vordere Teil des
Mittelstücks sind viel breiter als der hintere Teil. Das Mittelstück ist, von lateral betrachtet, außerordentlich
hoch. Die Ventralbrücke vor dem Speichelgang ist stark ausgeprägt. Eine Dorsalflügelbrücke
ist vorhanden. Der untere Dorsalflügel ist genauso lang und etwas dicker als der
obere, beide liegen eher dicht nebeneinander. Der Ventralflügel ist etwa halb so lang wie der
dorsale und weist ein großes geschlossenes Fenster auf. Über den Mandibeln liegt ein Paar
Mittlerer Mundlappen, beide bestehen von der Basis an aus sehr zahlreichen Filamenten. Das
Kopfsegment ist ventral in das erste Segment eingeschlagen, so daß vom ventralen Teil der
Mundregion nichts und vom lateralen Kopfbereich wenig zu erkennen ist. Am Unterrand des
Gesichts entspringen zwei deutliche Lateralfalten. Über der Gesichtsmaske befinden sich zahlreiche
flachere und vermutlich wenig spezifische Falten, jedoch keine Haare. Der Vorderrand
des ersten Segments hinter der Kopfregion ist sehr breit mit dichten Reihen von Dentikeln besetzt,
zwischen denen sich auch Papillen befinden. Die Vorderstigmen liegen nicht unmittelbar
auf der Dorsalseite, sondern etwas seitlich in deutlichem Abstand voneinander. Die zahlreichen
Knospen sind in einem unvollständigen Kreis um die Häutungsnarbe gruppiert. Die
punktförmigen Öffnungen sind gut sichtbar. Lokomotionsgürtel: Die Dentikel umgeben den
Körper vollständig und sind an den Segmenten sehr unterschiedlich entwickelt. Im hinteren
Teil des Körpers sind die Lokomotionsgürtel breiter mit unregelmäßiger angeordneten Dentikeln.
Die Segmente ab dem zweiten sind in der Mitte mit Campaniformen Sensillen besetzt, die
im Unterschied zu allen anderen Agromyziden kleine Gruben in der Mitte aufweisen. Die Hinterstigmen
liegen nicht auf einem gemeinsamen Stigmenträger. Die Knospen sind ähnlich angeordnet
wie jene der Vorderstigmen und sind, anders als bei den meisten anderen Agromyziden
kaum miteinander verschmolzen. Das letzte Segment ist lateral und posterior reich mit
Dentikeln und den charakteristischen Papillen besetzt. Subspirakularprozesse fehlen an der üblichen
Stelle in der Mittel des Segments. Es ist kurz und deutlich schmaler als die vorderen
Segmente. Analwölbung ist gleichmäßig mit Dentikeln besetzt. Am posterioren Rand liegen
große Wülste mit zwei schwach ausgeprägten Sinnesorganen. Es könnte sich bei diesen um
stark nach unten verschobene Subspirakularprozesse handeln.
Bionomie: Gallbildner an Zweigen des Laubbaums Celtis occidentalis (Ulmaceae). Agromyza
deserta und die Wirtspflanze sind aus den USA und Kanada bekannt.
Japanagromyza
Dieses Taxon ist nicht auf Japan beschränkt, sondern nahezu weltweit verbreitet. Es fehlt allerdings
in Mitteleuropa. Die bisher bekannte Autapomorphien sind der Putzkamm an den Hintertibien
der Imagines (v. Tschirnhaus 1991) und die Borste an den Vordertibien (Sasakawa
1961). Weiterhin lassen sich die stark verbreiterten Cerci und verlängerten Surstyli des männlichen
Postabdomens Apomorphien interpretieren.
Auch die Larven haben einige sehr charakteristische Merkmale. Folgende Apomorphien lassen
sich sowohl anhand von Literaturabbildungen (z.B. Sasakawa 1961, Singh & Ipe 1973,
Spencer & Steyskal 1986) als auch der hier untersuchten Arten nachweisen: Mandibeln mit
zahlreichen Mundhaken, von denen die obersten größer sein können als die folgenden; die Ge-

64
Einzelbeschreibungen
sichtsmaske weist ähnlich einigen Melanagromyza-Arten zwei pigmentierte laterale vertikale
Facialsklerite auf, die Pigmentierung der Mittelfurche ist jedoch reduziert. Die Filzkammer
der Hinterstigmen ist jeweils drei- oder mehrästig und verzweigt sich direkt auf der Körperoberfläche.
Sie kann eine sehr große Fläche auf der Oberfläche einnehmen.
Abb. 74-76: Cephalopharyngealskelette dritter Stadien. 74: Japanagromyza etiennei; 75: J. perpetua; 76: J.
salicifolii. Maßstriche: 74, 75 = 0,1 mm; 76 = 25 µm.
Auf diesen langen, teilweise weit voneinander entfernten Ästen der Hinterstigmen können
sich jeweils zahlreiche weitere Verzweigungen befinden (Abb. 81; Sasakawa 1961 fig. 21 n).
Fast alle verfügbaren Literaturabbildungen sowie lichtmikroskopische Untersuchungen bestätigen,
daß die Knospen der Hinterstigmen eine andere Struktur aufweisen als jene anderer Agromyziden.
Es gibt keine terminalen Knospen sondern einen einzigen verzweigten Raum, der an
den verzweigten Spitzen etwas verdickt sein kann. Auffällig ist weiterhin, daß bei keiner untersuchten
Art auf REM-Aufnahmen Öffnungsschlitze gefunden werden konnten.
Weitere Merkmale, die nur an den hier untersuchten vier Arten gefunden wurden und nicht
in der Literatur dokumentiert sind, seien kurz zusammengefaßt: Der Gesichtsmaske fehlt eine
deutlich pigmentierte, lichtmikroskopisch sichtbare Mittelfurche, dagegen ist die Zweiteilung
der Gesichtsmaske auf REM-Aufnahmen deutlich zu erkennen. Die Elemente des Terminal-

65
Einzelbeschreibungen
komplexes liegen auf einem relativ großen, am Rand scharf abgesetzten oder urglasartig gewölbten
Sockel. T1 liegt am oberen Rand dieses Sockels, in deutlichem Abstand von den anderen
Elementen, die im unteren Bereich eine Gruppe bilden. Die dorsal spitz zulaufenden Mandibeln
haben in aller Regel mehr als je vier eher kleine Mundhaken. Die linke Mandibel ist
deutlich größer als die rechte. Mundlappen fehlen den untersuchten Arten. Cephalopharyngealsklelett:
Mittelstück und Basalteil sind deutlich auf der Dorsalseite miteinander
verwachsen. Am Vorderende des Basalteils befinden sich gelegentlich drei parallele Kiele, die
bei allen anderen Agromyziden bisher nicht gefunden wurden. Die Dorsalflügelbrücke ist kurz
und dünn, ragt aber steil nach oben (Abb. 74-76). Die zwei Abschnitte des Dorsalflügels liegen
vergleichsweise dicht übereinander. Das Fenster des Ventralflügels ist deutlich ausgebildet und
geschlossen. Zwischen den Knospen der Hinterstigmen, also auf der Körperoberfläche, sind
bei den hier untersuchten Exemplaren auch die Drüsenöffnungen der Hinterstigmen vorhanden.
Auf dem Letzten Segment befindet sich auf der Höhe der Analwölbung ein weiterer Gürtel mit
Muskelansatzstellen und Dentikeln. Auch der Bereich zwischen den Hinterstigmen und den
zwei Stiftsensillen aufweisenden Subspirakularprozessen ist mit Dentikeln besetzt. Auch über
den Stigmen liegt ein Paar Stiftsensillen. Die Analwölbung ist deutlich in einen breiten inneren
und einen äußeren Bereich unterteilt, letzterer ist mit Dentikeln oder feineren Haaren besetzt,
Analsinnesorgane sind vorhanden.
Zwei Arten, deren Larvalstadien beide von Sasakawa (1961) dargestellt wurden stehen mit
der vorliegenden Beschreibung im Widerspruch: J. yanoi (Sasakawa, 1955) und J. duchesneae
(Sasakawa, 1954). Beide haben nach den vorliegenden Beschreibungen nicht alternierende
Mandibeln mit nur je zwei Mundhaken sowie Hinterstigmen, mit Knospenstruktur, wie sie bei
Agromyza vorkommen. Damit passen diese Arten hinsichtlich der Laralmerkmale nicht zu dem
hier vorgestellten Konzept der Gattung Japanagromyza. Die männlichen Genitalien stimmen
demgegenüber mit den übrigen Japanagromyza-Arten überein. Möglicherweise handelt es sich
um ursprünglichere Arten, da es sich bei den Merkmalen um Plesiomorphien handelt. Bei
Nachuntersuchungen müßte diesen zwei Arten besondere Aufmerksamkeit gewidmet werden.
Bionomie: Alle bekannten Arten sind Blattminierer.
Japanagromyza etiennei Martinez, 1994 (Abb. 74, 77-80, 81-82)
Material: Gouadeloupe, Baier Mahault, ex Phaseolus lunatus (Fabaceae), 11. VIII. 1998,
leg Jean Étienne (GR 2189).
Beschreibung: L: - 3,4 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,39 mm; LM: 0,05 mm; HM: 0,11 mm.
Das unbehaarte Kopfsegment hat einen verbreiterten, nicht vorstehenden Kopfgrenzstreifen auf
der Dorsalseite, der dem Frontalprozeß einiger Ophiomyia-Arten ähnelt. Die flache, lichtmikroskopisch
nicht sichtbare Mittelfurche der Gesichtsmaske endet direkt über den Dorsalorganen.
Gesichtsrandfalten sind nicht eindeutig definierbar. Am Kopf ist keine distinkte Lateralfalte erkennbar.
Lichtmikroskopisch sind an den Seiten der Gesichtsmaske zwei dorsal verwachsene
Facialsklerite zu erkennen. Sinnesorgane: Die Elemente des Terminalkomplexes liegen auf einer
auffällig großen Wölbung. T1 liegt sehr hoch in einigem Abstand von den übrigen Elementen,
auf welche das Nummernschema nicht anwendbar ist. Es ist nicht zu erkennen, wieviele
Elemente es überhaupt sind. Die I1-Gruben liegen über dem Ende der Mittelfurche, I2 am
Oberrand des Terminalkomplexes. Beide Marginalen Sinnesorgane sind vorhanden, Es wurde
keine Aufwölbung von M1 beobachtet. Auch die oberen Lateralorgane sind neben der Gesichtsmaske
deutlich sichtbar. Die Mandibeln weisen je sechs Mundhaken von abwärts gleichmäßig
abnehmender Größe auf. Die Anzahl der Mundhaken stimmt möglicherweise nicht bei

66
Einzelbeschreibungen
Abb. 77-80: Drittes Stadium von Japanagromyza etiennei. Von l. o. nach r. u.: 77: Kopfsegment; 78: Vorderstigmen;
79: Subspirakularprozeß; 80: Analwölbung. Maßstriche: 77, 78, 80 = 50 µm; 79 = 5 µm.
allen Individuen überein. Die linke Mandibel ist um exakt die Länge des oberen Mundhakens
vergrößert. Zusammen mit der Tatsache, daß die Mundhaken beider Mandibeln nach unten hin
weiter voneinander entfernt sind, entsteht ein perfekter oben zugespitzter Kratzapparat. Es ist
anhand der REM-Aufnahmen zu sehen, daß auch hier die Mandibeln zumindest oben nach innen
sich stark verdünnen, der obere Rand der kleineren rechten Mandibel liegt dabei an der linken
an. Die Mundöffnung befindet sich vermutlich direkt darunter. Am Unterrand ist das Labium
kaum nach oben verlängert. Es reicht nur bis zu den vorletzten Mundhaken. Sinnesgruben
sind dort nicht zu erkennen. Cephalopharyngealsklelett: Die Mundhaken besetzen ca. zwei

67
Einzelbeschreibungen
Drittel des Vorderrands des Mandibularkomplexes. Die zwei Löcher der Mandibeln befinden
sich dicht übereinander weit am Hinterrand und öffnen sich vermutlich nach hinten. Das Mittelstück
ist eher schmal mit einem extrem vorgezogenen ventralen Innenkanten (Abb.74). Wie
in der allgemeinen Beschreibung erwähnt, ist das Mittelstück an der oberen Hälfte des Hinterrands
gut sichtbar mit dem Basalteil verschmolzen. Unterhalb der Verwachsungszone beginnen
die drei dünnen Kiele des Basalteils. Die dünne, fast nicht pigmentierte Dorsalflügelbrücke ist
apikal etwas verdickt, ragt aber relativ steil nach oben. Die oberen und unteren Teile des Dorsalflügels
trennen sich schon vor der Abzweigung des Ventralflügels. Die Vorderstigmen bestehen
aus ca. fünf bis sechs in einer Reihe angeordneten Knospen. Lokomotionsgürtel umfassen
den ganzen Körper und sind dorsal und ventral kaum dünner als lateral. Dentikel sind kurz,
schmal und in kurzen Reihen eng angeordnet. Hinterstigmen: Die drei ursprünglichen Teile
der Hinterstigmen verzweigen sich weit. Jeder dieser drei Teile hat am Ende drei Verzweigungen.
Der gesamte Stigmenkomplex ist nach hinten gerichtet. Letztes Segment: Am Oberrand
der Hinterstigmen befindet sich je eine Stiftsensille (vermutlich homolog mit den Spirakularorganen.
Die Subspirakularprozesse sind präsent und enthalten je zwei Stiftsinnesorgane und eine
Campaniforme Sensille. Zwischen letzteren und den Hinterstigmen befinden sich einzelne Flächen,
die mit Dentikeln besetzt sind. Analwölbung: Gleichmäßig aufgewölbt und glatt, dicht
mit feinen Haaren besetzt. In der Mitte liegen zwei Campaniforme Sensillen, die vermutlich
den Analorganen homolog sind. Etwas weiter hinten liegt jedoch noch ein Paar von Stiftsinnesorganen.
Bionomie: Blattminierer an Phaseolus lunatus (Fabaceae) (Étienne & Martinéz 1996).
Abb. 81-82: Japanagromyza etiennei, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 81: Hinterteil; 82: terminaler
Abschnitt eines Hinterstigmas. Maßstriche: 81 = 50 µm; 82 = 5 µm.

Japanagromyza parvula Spencer, 1961 (Abb. 83-84)
68
Einzelbeschreibungen
Material: Nairobi, ex Crotalaria agatiflora, leg. Spencer, Coll. v. Tschirnhaus (P103). (Näheres
Spencer 1990, S. 135). Da nur ein Individuum zur Verfügung stand, wurde das Cephalopharyngealskelett
nicht präpariert.
Beschreibung: L: 2,6 mm; B: 0,6 mm. Die breite und flache Gesichtsmaske hat eine etwas
schiefe Mittelfurche, was durch die geringe Sklerotisierung dieses Bereiches zu erklären ist.
Der an dieser Stelle etwas verdickte Unterrand ist in der Mitte spitz eingeschnitten. Dort befinden
sich die sehr kleinen oberen Mundhaken der Mandibeln. Der Seitenrand der Gesichtsmaske
ist durch eine dünne Falte vom Kopfsegment abgesetzt. Eine Lateralfalte oder -furche fehlt.
Sinnesorgane: Die Dorsalpapillen sind mit winzigen Gruben besetzt. Der auf einem geschlossenen
Sockel liegende Terminalkomplex entspricht der generellen Beschreibung, unter den Elementen,
von denen sich viele in einer ventralen Rille befinden, sind die Papille T2 und die Beulen
T5,6 erkennbar. Beide Paare Innerer Sinnesgruben sind präsent, I1 ist flach und beulenartig
und I2 eine deutliche runde Grube. Hinter den Dorsalorganen liegt ein weiteres Paar von Sinnesorganen.
Die Marginalen Sinnesorgane sind normal entwickelt. Von den Mandibeln ist auf
dem einzigen Präparat kaum etwas zu erkennen. Sie enthalten kleine Mundhaken und laufen
dorsal aufeinander zu; die linke Mandibel scheint wenig höher zu sein als die rechte. Die Vorderstigmen
sind klein und kugelförmig und lassen die Anordnung der terminalen Knospen
nicht erkennen. Die Dentikel der Lokomotionsgürtel sind einheitlich groß. Breite Gürtel umgeben
den ganzen Körper und sind dorsal etwas verbreitert. Von den Hinterstigmen sind nur
die je drei nicht verzweigten terminalen Abschnitte und die Häutungsnarbe zu erkennen, der
basale Bereich der drei Abschnitte ist nicht erkennbar. Der Bereich der Stigmen wird aber von
einem breiten Ring von großen und sehr spitzen Dentikeln umgeben. Letztes Segment: Über
der Analwölbung auf der unteren Hälfte befindet sich ein Gürtel von Dentikeln. Dazwischen
sind sehr kleine Analpapillen zu erkennen.
Bionomie: Blattminierer an Crotalaria agatiflora (Fabaceae: Minosoideae) (Spencer 1990).
Japanagromyza perpetua Spencer, 1973 (Abb. 75, 85-86)
Material: Gouadeloupe Duclos, ex Desmodium tortuosum (Fabaceae), 5.IX.1996, leg Jean
Étienne (GR 1838).
Beschreibung: L: - 2,6 mm; B: - 0,9 mm; LPh: 0,32 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,08 mm. Die
eher breite, lichtmikroskopisch unsichtbare Gesichtsmaske hat keine Mittelfurche, sondern nur
eine spitze Einkerbung in der Mitte. Die Gesichtshälften sind asymmetrisch, die linke Hälfte ist
entsprechend der darunter befindlichen größeren linken Mandibel etwas kürzer als die rechte
Hälfte. Innere Protuberanzen fehlen. Eine Gesichtsrandfurche ist vorhanden. Die Facialsklerite
sind breit und dorsal nicht miteinander verwachsen. Sinnesorgane: Dorsalpapillen sind aus je
acht kugeligen Facetten zusammengesetzt, ein Merkmal, das von keiner anderen Art bekannt
ist. Die Terminalorgane liegen auch bei dieser Art auf halbkugeligen Wölbungen. Außer dem
deutlich abgesetzten Element T1 sind weitere sieben Gruben und die Papille T2 erkennbar. I1
befinden sich deutlich oberhalb der Dorsalorgane, I2 scheinen zu fehlen. Die linke Mandibel
ist geringfügig größer als die rechte, beide Mandibeln konvergieren dorsal. Die oberen Mundhaken
beider Mandibeln sind größer als die unteren. Die Anzahl der sehr flachen, an Spitze
abgerundeten unteren Mundhaken liegt im Bereich von vier auf jeder Mandibel. Ihre Anzahl
ist aber nicht konstant. Cephalopharyngealskelett: An der Basis des Mandibularkom
plexes befindet sich eine auffällige Protuberanz. Das Mittelstück ist breit mit einem ventral et-

69
Einzelbeschreibungen
was zugespitzten Vorderrand (Abb. 75). Der Basalabschnitt ähnelt dem von etiennei. Die Dorsalflügelbrücke
ist noch kleiner und nicht apikal verdickt. Die lateralen Kiele sind dünner als
bei etiennei. Die Dentikel des ersten Thorakalsegments liegen sowohl dorsal als auch lateral
hinter dem Kopfsegment. Die kleinen Vorderstigmen liegen nicht sehr dicht nebeneinander
und bestehen aus ca. fünf terminalen Knospen. Die Lokomotionsgürtel umfassen den ganzen
Körper und bestehen aus nicht sehr regelmäßig, aber sehr dicht angeordneten mittelgroßen
Dentikeln.
Abb. 83-86: Von l. o. nach r. u.: 83-84: Japanagromyza parvula, drittes Stadium. 83: Gesichtsmaske; 84:
Hinterstigma. 85-86: J. perpetua. 85: Gesichtsmaske; 86: letztes Segment. Maßstriche: 83, 85 = 5 µm; 84,
86 = 50 µm.

70
Einzelbeschreibungen
Die vorderen Reihen eines Gürtels sind deutlich stumpfer als die hinteren. Die Hinterstigmen
ähneln denen von parvula, die jeweils drei nach hinten gerichteten terminalen Abschnitte der
Filzkammer liegen weit voneinander getrennt auf der Körperoberfläche; die Häutungsnarbe ist
dazwischen zu erkennen. Die zwei unteren Knospen liegen näher aneinander als die obere zu
den unteren. Spirakularorgane und Subspirakularprozeß sind deutlich ausgeprägt und umfassen
eines bzw. zwei Stäbchensinnesorgane. Auf dem letzten Segment finden sich Ansätze zu einer
weiteren Unterteilung. Von der Analwölbung verläuft ein mit Dentikeln flankierter Gürtel, der
allerdings dorsal unterbrochen ist. Ober- und unterhalb liegen weitere mit Dentikeln besetzte
Flächen. Auf dem äußeren Bereich der Analwölbung verlaufen die Dentikel, die größenmäßig
den Lokomotionsgürteln entsprechen, in regelmäßigen Querreihen. Dazwischen befinden sich
papilliforme Analprozesse.
Japanagromyza salicifolii (Collin, 1911) (Abb. 16, 76, 92)
Material: Jordanien, Al Bakkath bei Amman, Blattminen an Salix spec. 23.V.99 leg. B.
Massa (das Material besteht aus Minen, Exuvien und Resten toter Larven aller Stadien).
Italien, Fundortetikett wörtlich, Zeilenumbrüche durch Semicola getrennt: "Riberta (AG)
cda; Castello, su; Populus nigra; 10-9-97 IV. Caleca." v. Tschirnhaus, Zuchtnummer P 181
(Minen, Imagines).
Beschreibung: LPh: 0,38 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,1 mm. Wie bei anderen beschriebenen
Arten zeichnet sich die Gesichtsmaske von salicifolii durch besonders große Terminalorgane
und auffällige Facialsklerite aus. Diese sind bei allen betrachteten Individuen klar zweiteilig.
Die sklerotisierte Umrandung der Terminalorgane ist nicht geschlossen (Abb. 16).
Die linke Mandibel ist klar größer als die rechte und überragt diese um die Breite des obersten
Mundhakens. Insgesamt sind zehn bis dreizehn sehr spitze Mundhaken vorhanden, an denen
keine Abnutzungserscheinungen festgestellt werden konnten. Die oberen vier Mundhaken
sind wesentlich breiter und länger als die Gruppe der schwach pigmentierten unteren (Abb. 76).
Wie die anderen zwei Arten, von denen das Cephalopharyngealskelett untersucht wurde, ist
der Mandibularkomplex an der Verbindungsstelle zum Mittelstück eingekerbt. Die ventralen
Innenränder am Vorderrand des Mittelstücks sind wie bei etiennei stark vorgezogen. Besonders
auffällig bei dieser Art ist, daß das vordere Drittel des Mittelstücks extrem verbreitert ist und
die Öffnung für den Speicheldrüsenkanal ähnlich wie innerhalb der Ophiomyia-Gruppe gangartig
verlängert ist. Der hintere Teil des Cephalopharyngealskeletts unterscheidet sich kaum von
dem anderer Arten. Die Dorsalflügelbrücke ist sehr dünn, aber fast im 45°-Winkel gegenüber
dem Mittelstück abstehend. Die Dentikelgürtel sind nicht dorsal und ventral unterbrochen. Die
Vorderstigmen des dritten Larvenstadiums bestehen aus drei kleeblattartig angeordneten
Knospen. Die Filzkammern der Hinterstigmen bestehen aus drei auf dem Integument befindlichen,
weit voneinander entfernten Gruppen, die sich am Ende abermals verzweigen.
LII (Abb. 16): Das Cephalopharyngealskelett gleicht dem des dritten Stadiums, ist aber etwas
schlanker. Die Hinterstigmen bestehen aus nur drei dicht beieinander liegenden Verzweigungen.
L1 (Abb. 92): Die vier vertikal übereinanderliegenden Mundhaken alternieren deutlich, die
linke Mandibel ist größer als die rechte. Die zwei Mundhaken der kleineren rechten Mandibel
liegen dichter übereinander als jene der linken. Am Vorderrand des Mittelstücks ist ventral eine
ausgezogene Innenkante zu erkennen, Labialsklerite scheinen jedoch zu fehlen. Das lange Mittelstück
ist genau unterhalb der in der Mitte des Cephalopharyngealskeletts gelegenen Dorsalflügelbrücke
nach unten gebogen. Ventral- und Dorsalflügel sind wie bei Agromyza-Arten etwa
gleich lang.

71
Einzelbeschreibungen
Bionomie: Blattminierer an Salix- und Populus-Arten, verbreitet im Mittelmeerraum (Spencer
1973). Es werden zunächst unauffällige Gangminen am Blattrand gebildet, die sich am Ende
des zweiten Larvenstadiums zu Plätzen erweitern. Oft sind mehrere Larven in einem Blatt,
nicht aber in einer gemeinsamen Mine. Der Kot wird dicht in dunklen Körnern abgelegt. Eine
Mine ist in der Regel auf eine Blattseite beschränkt.
Abb. 87, 88: Cephalopharyngealskelette erster Larvalstadien. Von links: 87: Melanagromyza lappae; 88:
Agromyza pseudoreptans. Der Pfeil markiert die Dorsalflügelbrücke. Maßstrich = 0,1 mm.
Ophiomyia-Gr.
Unter dieser Gruppe werden die Gattungen Ophiomyia, Melanagromyza, Hexomyza, Tropicomyia
und Kleinschmidtimyia (letztere hier nicht untersucht) zusammengefaßt. Obwohl die
Monophylie einiger dieser Gattungen ungeklärt ist, so ist die Gruppe insgesamt sowohl durch
zahlreiche Imaginal- als auch Larvalmerkmale gut charakterisiert.
Ein Rest einer Mittelfurche bzw. eine Zweiteiligkeit der Gesichtsmaske ist äußerlich allenfalls
unterhalb der Terminalorgane vorhanden, so bei O. pinguis (s. Süss 1971). Die Terminalorgane
sowie die Inneren Sinnesorgane sind paarweise miteinander verschmolzen (Abb. 15). I2
bildet überdies einen gemeinsamen Komplex mit den Terminalorganen.
Die linke Mandibel ist wie bei Japanagromyza stets deutlich größer als die rechte. Bei den
meisten Arten alternieren die Mundhaken ähnlich wie bei Blattminierern der Phytomyzinae.
Zahlreiche weitere Merkmale des Cephalopharyngealskelets lassen sich als Apomorpien dieser
Gruppe interpretieren: Das Mittelstück des Cephalopharyngealskeletts besitzt am Vorderrand
eine zusätzliche Ventralbrücke (s. u.). Die Öffnung des Speichelkanals ist erweitert und bildet
einen Kanal im Inneren des Mittelstücks. Die Dorsalflügelbrücke des Cephalopharyngealskeletts
ist bei den zweiten und dritten Larvenstadien vollständig reduziert, ist aber im ersten Stadium
noch vorhanden. Eine weitere Besonderheit sind vier Submandibularorgane anstelle der
üblichen zwei. Sie sind in der Regel lichtmikroskopisch besser zu erkennen sind als auf REM-
Aufnahmen (vergl. Abb. 15, 102).
Eine einmalige Apomorphie der ganzen Gruppe ist auch eine zusätzliche längs verlaufende
Bruchlinie auf dem oberen Pupariumsdeckel (Abb. 30, 31). Beim Ausschlüpfen der Imago
zerfällt der obere Pupariumsdeckel in der Regel in zwei Teile (s. 4.4). Das Puparium von Hexomyza
simplex hat zwar diese Längsnaht, jedoch konnte an geschlüpften Exemplaren keine tatsächliche
Spaltung an dieser Naht beobachtet werden. Die Puparien verbleiben bei allen bekannten
Arten in der Wirtspflanze.
An den Imagines können die durchweg schwarzen Halteren als Apomorphie interpretiert
werden. Die verminderte Zahl von je zwei Dorsozentralborsten teilt die Ophiomyia-Gruppe mit
den meisten Japanagromyza. Auch an den männlichen Genitalien lassen sich für diese Gruppe
Apomorphien finden. So wurde Die Form der Gonite (s. Merkmale 77-79, Teil 6) wurde auch
in der kladistischen Auswertung berücksichtigt.

72
Einzelbeschreibungen
Abb. 89-94: Cephalopharyngealskelette erster Larvalstadien. 89: Agromyza albipennis; 90: A. filipendulae;
91: A. johannae; 92: Japanagromyza salicifolii; 93: Ophiomyia galii; 94 Hexomyza simplex (Lateralsklerite
sind bei dieser Art nicht gezeigt). Maßstrich = 15 µm.
Ophiomyia, Hexomyza
Diese beiden Gattungen sind eng mit Melanagromyza verwandt und haben eine sehr vielfältige
Biologie; die meisten Ophiomyia-Arten sind Stengelminierer. Gallbildner wurden bisher in
der Gattung Hexomyza zusammengefaßt. Inzwischen wurde durch v. Tschirnhaus (2000) ein
neues Konzept für Hexomyza entwickelt, das auch den Stengelminierer simplex einschließt. Da
die untersuchten Larven beider Gattungen weitgehend übereinstimmen, wird hier eine verallgemeinerte
Beschreibung geliefert, welche zusätzliche Informationen zur Beschreibung der
Ophiomyia-Gruppe enthält.
Sinnesorgane des Kopfsegments: Die Dorsalorgane sind normal ausgebildet und liegen an
den Seiten des sehr schmalen Gesichts. Die Elemente des Terminalkomplex sind auf der Oberfläche
des Integuments deutlich reduziert. Die Anzahl der äußerlich sichtbaren Elementen ist
stets geringer als elf, eine Homologisierung der Elemente mit jenen anderer Agromyzidenlarven
ist mit Ausnahme des Papillensinnesorgans T1 nicht möglich. Dieses liegt wie bei anderen
Agromyzidenlarven am oberen Rand hinten. Vor T1 weiter in der Mitte liegt eine Campaniforme
Sensille, die hier TO2 genannt wird. Daneben befindet sich bei zahlreichen Taxa eine etwas
größere Grube, die oft etwas eckig geformt ist (TO3). Darüber hinaus kommen bis zu fünf

73
Einzelbeschreibungen
weitere Elemente vor, die entweder die Gestalt feiner Gruben oder flacher Beulen mit zentralen
Poren haben. Der gesamte Bereich ist nicht von der benachbarten Cuticula abgesetzt.
Die übrigen Sinnesorgane der Gesichtsmaske und des Kopf-Seitenrandes sind anhand von
REM-Aufnahmen, wenn überhaupt, nur als winzige Vestigien wahrnehmbar. Lichtmikroskopisch
ist die Ausstattung an Sinnesorganen dagegen gut erkennbar und entspricht der in Abb.
XX dargestellten Gesichtsmaske von Tropicomyia theae. Die zwei I1-Gruben sind miteinander
fusioniert und liegen in der Mitte über den Dorsalorganen. I2 sind sowohl miteinander als auch
mit dem Terminalkomplex verschmolzen, an deren Oberrand sie liegen. Die Marginalorgane
sind von einer auffälligen Sklerotisiertung umgeben (Abb. 15, 124; Singh & Ipe 1973, pl. CX,
CXV, CXVI, CXVIII). In einigem Abstand hinter den Marginalorganen sind auch die oberen
Lateralorgane ausgeprägt.
Vom Unterrand der Gesichtsmaske zieht sich bei allen untersuchten Ophiomyia-Arten eine
kräftige Lateralfurche nach hinten, die aber zumindest teilweise bei Hexomyza fehlt. Auf der
oberen Falte dieser Furche können winzige Setulae lokalisiert sein. Unterhalb der Lateralfurche
können die Ränder der Seitenteile des Kopfsegments etwas hervorragen. Bei drei der mit dem
REM untersuchten vier Arten liegt vor dem Oberrand der Kopfregion ein wenig herausragender
Frontalprozeß mit einer halbkreisförmigen Grundfläche, dessen Rand glatt oder deutlich ausgefranst
sein kann. Dieser kann extrem verlängert sein, wie z. B. bei Ophiomyia nealae Sasakawa,
1964 (s. Originalbeschreibung). Solche Frontalprozesse sind auch von Tropicomyia-Arten
beschrieben worden, z. B. T. atomella Malloch, 1914 (Singh & Ipe 1973 pl. CX, als
Melanagromyza). Die Stirn ist stets unbehaart. Die linke Mandibel ist, wie schon erwähnt,
stets größer als die rechte. Mundlappen sind bei keiner Art festgestellt worden. Bei letzterer
Gattung sind sie so auffällig, daß sie auch in Literaturdarstellungen vorkommen (z. B. Singh &
Ipe 1973, pl. CXVI). Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist in der Regel gegenüber
dem Mittelstück etwas nach vorne geneigt und an der Grenze zum Mittelstück etwas
verdickt. Die jeweils zwei Löcher der Mandibeln befinden sich am Hinterrand und sind auch
nach hinten geöffnet. Ventral ist die Grenze der Mandibeln oft verschleiert, da das Integument
dort ebenfalls stark pigmentiert ist. Die leicht gebogenen Dorsalsklerite liegen hinter dem Terminalkomplex
über den Mandibeln und können von sehr unterschiedlicher Größe sein. Lateralsklerite
sind häufig vorhanden und setzen in der Regel deutlich unterhalb des Mandibularkomplexes
an. Abgesehen von der Öffnung des Speichelkanals sind die Seitenteile des Mittelstücks
ventral fast vollständig miteinander verwachsen. Dorsal befindet sich nur eine schmale
schlitzartige Lücke zwischen den nach innen gebogenen Seitenteilen. Es entsteht also eine fast
geschlossene Röhre. Die Öffnung des Speichelkanals liegt etwa in der Mitte. Die zwei den
Speichelkanal umgebenen Teile der Ventralbrücke sind stark erweitert und überlappen einander,
so daß eine längere sklerotisierte Kanalmündung entsteht, die in der Regel lateral als eine
Verbreiterung des Mittelstücks zu erkennen ist (Abb. 124). Von dorsal und ventral ist in der
Mitte diese Öffnung deshalb nicht zu erkennen. Die Labialsklerite sind entweder mit den Seitenteilen
des Mittelstücks verschmolzen oder reduziert.
Ein Vestigium einer Dorsalflügelbrücke ist gelegentlich an der Grenze zwischen nicht verwachsenem
Mittelstück und Basalteil erkennbar. Die zwei Äste des Dorsalflügels des Basalteils
sind fast gleichdick und verlaufen nahezu parallel. In der Regel sind sie nicht hinten geschlossen
oder auch nur zusammenlaufend. Der untere Ast ist bei allen Ophiomyia-Arten länger als
der obere. Der Ventralflügel zweigt erst nach der Teilung des Dorsalflügels von diesem ab und
ist in der Regel schwach pigmentiert und stets ohne Fenster. Vordere Thoraxsegmente: Hinter
dem unbehaarten Kopfsegment befinden sich wie bei fast allen Agromyzidenlarven regelmäßige
Reihen von feinen Dentikeln, der hintere Teil des ersten Thorakalsegments ist nackt. Die
Vorderstigmen liegen auf der Dorsalseite sehr dicht beieinander und weisen zwei Reihen

74
Einzelbeschreibungen
von runden Öffnungen auf. Die Lokomotionsgürtel bestehen aus zwei sehr deutlich voneinander
abgesetzten Typen von Dentikeln. Die einen, sie liegen in wenigen Reihen an den beiden
Außenrändern eines jeden Lokomotionsgürtels, sind flach und blattartig geformt. Sehr kleine
Dentikel bilden eine breite Fläche dazwischen, direkt an den Segmentgrenzen. Aufgrund des
dichten Besatzes sind die glatten Muskelansatzstellen besonders auffällig. Am Rand dieser Fläche
befinden sich ein paar lange fast ununterbrochene Reihen von Dentikeln etwa vierfacher
Größe. Hinterstigmen liegen am dorsalen Teil des letzten Segmentes und sind nach hinten gerichtet.
Die apikalen Knospen ragen deutlich heraus und sind kranzförmig angeordnet, ihre
Zahl liegt meistens zwischen 3 und 15. Der vermutlich ursprüngliche Zustand von drei Öffnungen
ist selten realisiert, z. B. bei O. centrosematis (de Meijere, 1940) (s. Singh & Ipe 1973, pl.
61, als Melanagromyza; Telekar 1990). Der Kranz steht oft etwas ab. Die Häutungsnarbe liegt
an der Basis des Kranzes der Knospen. Das letzte Segment ist oft deutlich dünner als die vorangegangenen.
Subspirakularprozesse sind bei einigen Arten vorhanden.
Bemerkung: Ophiomyia ist zweifellos die formenreichste Gattung der Gruppe, ihre Monophylie
ist trotz der Einheitlichkeit der hier untersuchten Larven zweifelhaft, eine Apomorphie
ist unbekannt. Um den Status von Ophiomyia zu klären, müßten einige tropische Arten wie z.
B. O. centrosematis untersucht werden, um zu überprüfen, ob bei ihnen die apomorphen Merkmale
der europäischen Arten ebenfalls vorhanden sind.
Bionomie: Die Lebensweisen der Larven sind vielseitig. Neben den Hexomyza-Gallbildern
kommen reine Blattminierer wie auch Stengelrandminierer vor; letztere sind der artenreichste
Teil. Bei einigen Arten wie z. B. der bekannten Bohnenfliege Ophiomyia phaseoli (Tryon,
1888), die in tropischen Ländern große Schäden an kultivierten Fabaceen verursacht, minieren
die frühen Larvenstadien im Blatt und wandern zur Vollendung ihrer Entwicklung in den Stengel
bzw. auch den Wurzelbereich ein (Telekar 1990).
Ophiomyia alliariae Hering, 1954 (Abb. 95-98, 105)
Material: Zoerner Nr. 5521 an Alliaria petiolata; Litauen, Šiauliai distr., Karpiškiai, ex Sinapis
arvensis, 05.08.1999, leg Pakaniškis (7601).
Beschreibung: LPh: 0,55 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,16 mm. Der untere Teil der Gesichtsmaske
unterhalb der Dorsalorgane ist etwas vorgestreckt und rund aufgewölbt. Sinnesorgane
des Kopfsegments: acht Elemente des Terminalkomplex sind deutlich zu erkennen, darunter
T1 als Papillensinnesorgan. Darunter befinden sich sechs beulenförmige Elemente mit winziger
zentraler Pore. Unter diesen ragt das etwas stärker gewölbte Element TO2 deutlich hervor. Am
Hinterrand unterhalb von T1 und neben TO2 liegt die längliche schlitzförmige Grube TO3. Die
I1-Gruben fehlen äußerlich vollständig; von I2 sind lediglich genau an der Spitze der Gesichtsmaske
noch Spuren von Verdickungen zu erkennen. In deutlicher Entfernung vom Terminalkomplex
im hinteren Teil des Gesichts befindet sich eine Wölbung, die als Vestigium von
M1,2 gedeutet werden kann. Der Frontalprozeß liegt deutlich vor dem Oberrand der Kopfregion
und wirkt am Rand aufgrund von winzigen Setulae ausgefranst. Hinter dem Gesichtsunterrand
beginnt eine sehr regelmäßige und tiefe laterale Gesichtsfurche mit einem gesägten Rand.
Knapp darunter befindet sich parallel eine Falte. Beide enden auf der Höhe des Frontalprozesses.
Dahinter liegen zwei kleine Beulen, die möglicherweise mit den lateralen Campaniformen
Sensillen des Kopfes zu homologisieren sind. Der Seitenrand des Mundes ist unter der Gesichtsmaske
nur wenig vorgestreckt. Die Mandibeln alternieren so stark, daß beide Haken der
linken höher liegen als der obere Mundhaken der rechten Mandibel. Die linke Mandibel ist apikal
etwas nach innen gebogen, so daß sie den Unterrand des Gesichtes ganz einnimmt, da sie
etwa so breit ist wie die Gesichtsmaske. Die Mundhaken sind von ähnlicher Größe. Die

75
Einzelbeschreibungen
Mundöffnung befindet sich vermutlich auf der rechten Seite der linken Mandibel oberhalb der
rechten. Die Lokomotionsgürtel sind an den ersten drei Abdominalsegmenten am stärksten
ausgebildet. Die Hinterstigmen haben ca. 8-9 Öffnungen, die in einem abstehenden Kranz angeordnet
sind. Das Letzte Segment ist unbehaart und etwas länger als die vorangegangenen.
Unter den Hinterstigmen befindet sich eine größere Protuberanz, auf der die deutlich
Abb. 95-98: Ophiomyia alliariae, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 95: Kopfsegment (Der Pfeil deutet
auf den Frontalprozeß; 96: Terminalorgan (Abkürzungen, s. Text); 97: Hinterteil mit Stigmen, Subspirakularprozesse
und Analwölbung; 98: Subspirakularprozeß. Maßstriche: 95, 97, 98 = 50 µm; 96 = 5 µm.

76
Einzelbeschreibungen
entwickelten Subspirakularprozesse und die Analöffnung liegen. Erstere weisen zwei papillenartige
Spuren von Sinnesorganen auf. Die Analwölbung ist unbehaart, Analsinnesorgane sind
in der Mitte einer Hälfte schwach ausgebildet.
Bionomie: Stengelrandminierer in Alliaria und Cardamine (Brassicaceae).
Abb. 99-102: Ophiomyia galii, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 99: Kopfsegment; 100: Vorderteil
lateral; 101: Hinterteil mit Hinterstigmen und Analwölbung; 102: Gesichtsmaske. Maßstriche: 99-101 =
50µm; 102 = 5 µm.

Ophiomyia galii Hering, 1937 (Abb. 93, 99-102, 124)
77
Einzelbeschreibungen
Material: D, NRW, Bi., ex Galium mollugo, leg. Dem. (1407991).
Beschreibung: L: - 3,5 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,34 - 0,36 mm; LM: 0,05 - 0,06 mm; HM:
mm. Der Terminalkomplex zeigt nur T1 als deutliche Papille, TO2 ist nur schwach sichtbar
und TO3 hat die Form einer etwas länglichen Grube. Die übrigen fünf Elemente sind feine Gruben.
Außer Terminal- und Dorsalorganen sind durch REM-Aufnahmen keine weiteren Sinnesorgane
auf dem Kopfsegment erkennbar. Die Dorsalsklerite sind auffallend lang; außerdem ist
auch eine pigmentierte Mittellinie direkt unter den I1-Organen vorhanden. Ein Frontalprozeß
fehlt, die Lateralfurche ist glatt und die Mundränder oben schwach vorgezogen. Die Mandibeln
enthalten je zwei Mundhaken und alternieren stark. Stärker als bei anderen Arten ist der obere
Mundhaken der linken Mandibel stark in die Mitte gerückt, während der untere stark seitlich
positioniert ist. Bei dem vorliegenden Präparat ist fast kein Zwischenraum zwischen den Mandibeln
vorhanden. Lateralsklerite sind stark pigmentiert und deutlich unter den Mandibeln lokalisiert.
Die Hinterstigmen bilden je einen leicht abstehenden Kranz mit fünf Öffnungen, Subspirakularprozesse
und Analsinnesorgane fehlen.
L1: Die Mandibeln bestehen aus langen, weit vorragenden oberen Mundhaken, die sich etwa
auf gleicher Höhe befinden, aber unterschiedlich geformt sind. Vermutlich bilden sie ähnlich
wie Phytomyza-Arten einen inneren Hohlraum. Die etwas breitere linke Mandibel hat noch
einen zweiten kleinen Mundhaken hinter dem ersten. Wie bei den späteren Stadien ist der Mandibularkomplex
ventral zugespitzt. Lateralsklerite sind deutlich ausgeprägt. Das Mittelstück ist
sehr lang und nahezu gerade; die Dorsalflügelbrücke befindet sich weit hinten, kurz vor der
Abzweigung der etwa gleich langen Ventral- und Dorsalflügel.
Bionomie: Stengelrandminierer von Galium mollugo und Asperula (Rubiaceae). In Bielefeld
wurde diese Art eher selten und nur im Juli gefunden. Die an der gleichen Pflanze minierenden
Aulagromyza waren häufiger.
Ophiomyia pinguis (Fallén, 1820)
Die Beschreibung erfolgt im wesentlichen nach den Abbildungen von Süss 1971; nur das
Cephalopharyngealskelett wurde lichmikroskopisch nachuntersucht.
Material: Baden-Württemberg, Jagsthausen, Kreis Heilbronn ex Lactuca cult. (Zuckerhutsalat),
leg. Klaus Schrameyer 3.11.99.
Beschreibung: L: - 4,7 mm; B: - 1,0 mm; LPh: 0,46 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,13 mm (eigene
Messung). Im untersten Fünftel, neben dem unteren Teil des Terminalkomplexes, ist die
Gesichtsmaske schwach zweilappig. Von den Elementen der Terminalorgane ist nur T1 deutlich
zu erkennen. Die Lateralfurche weist eine Reihe breiter nach unten gerichteter Setulae
auf. Der Frontalprozeß ist glatt. Vermutlich befindet er sich vor der Segmentgrenze, aber
diese ist nicht eindeutig zu erkennen. Die Mandibeln scheinen nur im ersten Larvenstadium
noch je einen kleinen unteren Mundhaken zu besitzen, die erwachsenen Larven verfügen nur
noch über insgesamt zwei Mundhaken (Süss 1971). Die obere Mandibel ist etwas nach rechts
gebogen, so daß die zwei Mundhaken fast genau übereinander zu stehen kommen und der Zwischenraum
zwischen den Mandibeln nicht mehr auf den Gesichtsunterrand trifft. Der Seitenrand
des Mundes unter dem Gesichtsunterrand ist direkt am Beginn etwas nach vorne vorgestreckt.
Die nach hinten gerichteten Hinterstigmen haben ca. acht Öffnungen, die im Halbkreis
abstehend angebracht sind. Die Stiele sind breit und konisch, an der Basis dicker als die Spirakularplatte,
apikal schmaler. Die Häutungsnarbe ist unterhalb der Platte zu erkennen. Letztes

78
Einzelbeschreibungen
Segment: Die Analwölbung ist schräg nach hinten auffällig vorgewölbt. L1 (nach Süss 1971):
Die Larven des ersten Stadiums haben neben den großen oberen Mundhaken noch je einen kleineren
unteren. Die rechte Mandibel ist größer als die linke.
Bionomie: Die Art miniert in Blattstielen, dem unteren Teil der Blätter und den Stengeln
von Taraxacum, Lactuca und Cichorium.
Ophiomyia ?vitiosa Spencer, 1964 (Abb. 103-104)
Von Zoerner und Pakaniškis wurden Ophiomyia-Arten in Linaria vulgaris beobachtet. Pakaniškis
identifizierte seine Art als vitiosa. Vermutlich handelt es sich um die gleiche Art wie die
unbestimmte Larve von Zoerner. O. vitiosa gilt als mögliches Synonym für alliariae (s. v.
Tschirnhaus, 1999), es zeigen sich aber deutliche Unterschiede zwischen den hier untersuchten
Larven, vor allem hinsichtlich des Frontalprozesses.
Material: Z 590 ex Linaria vulgaris, Litauen, Šiauliai distr., Karpiškiai, ex Linaria
vulgaris, 05.08.1999, leg. Pakaniškis (7594)
Beschreibung: L: 1,8 mm; B: 0,6 mm (ein Exemplar); LPh: 0,46 mm; LM: 0,06 mm; HM:
0,11 mm. Sinnesorgane des Kopfsegments: Terminalkomplex: Die Elemente sind auf der
Oberfläche des Integuments nicht sehr deutlich abgesetzt, die Gesamtzahl ist nicht zu ermitteln,
T1, TO2 und TO3 haben die gleiche Anordnung wie galii. Innere Sinnesgrube: I1 ist von außen
unsichtbar; von I2 sind genau an der Spitze der Gesichtsmaske noch Spuren von Verdickungen
und winzigen Gruben zu erkennen. Marginale Sinnesgruben: In deutlicher Entfernung vom
Terminalkomplex im hinteren Teil des Gesichts befindet sich eine Wölbung, die als Vestigium
von M1, 2 gedeutet werden kann. Gruben von Campaniformen Sensillen im Lateralbereich der
Kopfregion sind nicht zu erkennen. Der Frontalprozeß ist glatt mit einem etwas gewellten
Rand, es ist bei diesem Präparat nicht deutlich zu erkennen, ob er an der hinteren Grenze des
Kopfbereiches liegt, da der Kopf etwas in das erste Thorakalsegment zurückgezogen ist. Seitlich
vom Unterrand der Gesichtsmaske nach hinten läuft bei dieser Art oberhalb eine kräftige
Längsfalte, die aber nicht mit Dentikeln besetzt ist. Unterhalb dieser Falte sind die Seitenteile
des Kopfsegments spitz ausgezogen. Die Lateralfurche besitzt einen glatten Rand. Der Seitenrand
des Mundes unter dem Gesichtsunterrand ist direkt am Beginn deutlich nach vorne vorgestreckt.
Die je zwei langen, etwas nach unten gerichteten Mundhaken der Mandibeln sind so
angeordnet, daß der obere der rechten Mandibel ziemlich genau neben dem unteren der linken
liegt. Insgesamt sind hier, bezogen auf die Körperlängsachse, die oberen und unteren Mundhaken
eher hintereinander als übereinander angeordnet, wie es typisch für Nicht-Blattminierer ist.
Die Mandibeln haben einen so großen Abstand, daß unter der Gesichtsmaske Platz für eine größere
Mundöffnung bleibt. Vordere Thoraxsegmente: In der Umgebung des Kopfes weist das
erste Thorakalsegment zahlreiche Reihen von Dentikeln auf. Die Vorderstigmen sind dicht nebeneinander
auf der Dorsalseite angeordnet. Die Knospen sitzen in zwei Reihen auf längeren
Stigmenträgern. Der innere Teil der Lokomotionsgürtel ist durch Deformationen verdeckt, so
daß nur die äußeren schuppenartig flachen Dentikel sichtbar sind. Die Hinterstigmen bilden
einen abstehenden Kranz von Öffnungen. Die Analwölbung ist schräg nach hinten gerichtet.
Bionomie: Stengelminierer.

79
Einzelbeschreibungen
Abb. 103-106: Von l. o. nach r. u.: 103: Ophiomyia ?vitiosa, drittes Larvalstadium, Kopfsegment lateral;
104: O. ?vitiosa, drittes Larvalstadium, Vorderstigmen; 105: O. alliariae, drittes Larvalstadium, Lokomotionsgürtel;
106: Hexomyza simplex, Puparium, Lokomotionsgürtel. Die Spalte in der Mitte von Abbildung
106 ist eine Integumenteinfaltung des Puppenstadiums. Ein Teil der Dentikel ist nicht mehr sichtbar. Maßstriche
= 50 µm.
Hexomyza simplex (Loew, 1869) (Spargelminierfliege) (Abb. 94, 106, 110)
= Ophiomyia simplex: (s. v. Tschirnhaus 2000).
Material: Puparien und Cephalopharyngealskelette erster Larvenstadien ex. Asparagus
officinalis, leg Klaus Schrameyer, 10.8.99.

80
Einzelbeschreibungen
Beschreibung: LPh: 0,59 - 0,6 mm; LM: 0,11 - 0,12 mm; HM: 0,16 mm. Die Umgebung
der Marginalorgane der Gesichtsmaske ist stark pigmentiert. Die Vorderstigmen liegen an der
Spitze des oberen Pupariumsdeckels. Sie bestehen aus 12 bis 14 zweireihig angeordneten
Knospen. Die Lokomotionsgürtel entsprechen hinsichtlich der Struktur jenen anderer Ophiomyia-
und Hexomyza-Arten. Die äußeren, in längeren Reihen angeordneten großen Dentikel
sind auf jeder Seite der Segmentgrenze unterschiedlich orientiert. Sie sind nicht blattartig sondern
apikal zugespitzt. Die Hinterstigmen weichen von denen anderer untersuchter Arten der
Ophiomyia-Gruppe insofern ab, als die mindestens 16 terminalen Knospen nicht gleichmäßig
in einer Reihe stehen, sondern unregelmäßig zusammengerückt sind. Subspirakularprozesse
wurden nicht gefunden. Die Analwölbung hat einen faltigen äußeren Bereich, an dessen Innenrand
sich zwei Reihen Dentikel befinden. Ein Innerer Bereich ist ebenfalls erkennbar.
L1: Der Mandibularkomplex ist ventral stumpf; die zwei großen oberen Mundhaken alternieren
schwach und haben unterseits ein oder zwei kleine Zähne. Die Oberkante der Mundhaken
befindet sich nahezu auf gleicher Höhe; der Mundhaken der rechten Mandibel ist aber insgesamt
länger und breiter. Die unteren Mundhaken sind stark reduziert. Die Lateralsklerite sind
breit und verdecken den vorderen Teil des Mittelstücks vollständig (auf der Abbildung nicht
gezeigt). Vermutlich ist neben dem hinteren ein dünnes vorderes Labialsklerit entwickelt. Das
Mittelstück und der Dorsalflügel bilden eine nahezu gerade Linie. Die Dorsalflügelbrücke befindet
sich weit hinten über der Abzweigung des schwach sklerotisierte Ventralflügels.
Bionomie: Die Larven leben im unteren Stengelbereich und der Wurzel von Asparagus und
legen direkt unter der Rinde flache Minen an. Die Puparien liegen mit der Ventralseite auf dem
Minenboden und sind dorsoventral abgeflacht.
Hexomyza-Gallbildner (Abb. 107-109)
Material: Zoerner 3958 Populus (REM, Ceph); Zoerner 3956 Salix (Ceph).
Beschreibung: L: 2,1 mm; B: 0,9 mm. Die gesamte Körperform der Gallbildner ist aber
runder und gedrungener, was als Anpassung an das Leben in einer Galle interpretiert werden
kann. Die folgende äußere Beschreibung basiert ausschließlich auf dem Material von Populus.
Für die Beschreibung des Cephalopharyngealskeletts wurden beide Proben von Zoerner verwendet.
Es ist keine Grenze zwischen Gesicht und Stirn vorhanden, aber es existiert eine angedeutete
Wölbung, die dem Frontalprozeß von Ophiomyia entsprechen könnte. Die Gesichtsmaske
hat eine sehr ähnliche Form wie jene der untersuchten Ophiomyia-Arten, die Spitze mit
dem Terminalkomplex ist jedoch kugelförmig von der übrigen Gesichtsmaske scharf abgeschnürt.
Lateralfalten fehlen. Unterhalb der "Terminalkugel" setzt sich die Gesichtsmaske
zweiteilig fort. Sinnesorgane: Die Dorsalpapillen sind klein und weit auseinanderliegend. Der
Terminalkomplex besteht aus sieben Elementen, dem sehr unscheinbaren Element TO2, TO3
und fünf Gruben; T1 fehlt. Innere und laterale Sinnesgruben fehlen. Die Mandibeln bestehen
aus je zwei Mundhaken ähnlicher Größe, wobei die unteren Mundhaken beider Mandibeln auf
der gleichen Mandibel hinter den ersten liegen und nicht unter diesen. Die Mundhaken sind
vergleichsweise lang und deutlich gebogen. Wie bei Ophiomyia und Melanagromyza liegt die
linke Mandibel direkt unter dem Gesicht und die kleinere rechte seitlich versetzt tiefer. Vordere
Thoraxsegmente: Das erste Segment ist dicht mit regelmäßigen Zähnchenreihen besetzt.
An der Grenze der ersten beiden Segmente ist kein vollständiger Lokomotionsgürtel vorhanden.
Die Vorderstigmen sind klein und rund, sie liegen wie bei Melanagromyza-Arten tief eingesenkt.
Die Dentikel der Lokomotionsgürtel sind klein und stumpf. Ihre Anordnung weicht
nicht von den hier beschriebenen Ophiomyia-Arten ab, der Größenunterschied zwischen den
äußeren und den inneren Dentikeln ist aber geringer. Die äußeren Dentikelreihen sind an den

81
Einzelbeschreibungen
vorderen Segmenten zahlreicher. Die letzten Segmente haben keine Lokomotionsgürtel. Zusätzlich
befinden sich anscheinend auf jedem Segment auf der dorsalen Hälfte Campaniforme
Sensillen. Die Hinterstigmen sind von einfach runder Form, von einer Membran bedeckt, die
eine genaue Erkennung der zahlreichen Knospen nicht zuläßt. Vermutlich sind sie in einer
leicht gebogenen Reihe angeordnet. Analwölbung und Hinterstigmen liegen dicht übereinander
in der Mitte des letzten Segments und sind nach hinten orientiert. Die Analwölbung ist breiter
als lang mit großer Öffnung. Cephalopharyngealskelett: Es wurden die Cephalopharyngeal-
Abb. 107-109: Gallbildene Hexomyza-Art, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 107: Gesichtsmaske
und Mandibeln; 108: Vorderteil; 109: Lokomotionsgürtel. Abb. 110: H. simplex, Puparium, Hinterstigmen
und Analöffnung. Maßstriche = 50 µm.

82
Einzelbeschreibungen
skelette mehrerer unbestimmter Arten aus Salix und Populus untersucht. Das Material ist einige
Jahre alt und deutlich ausgeblichen. Die fehlende oder vorhandene Pigmentierung der Umgebung
der Marginalorgane konnte deshalb nicht untersucht werden. Deutliche Unterschiede zwischen
den Arten bestehen in der Zahl der Mundhaken (Populus 4; Salix: 2) und der Grenze
zwischen Mittel- und Basalteil des Cephalopharyngealskeletts. Bei der Art aus Populus sind die
Teile getrennt, bei jener aus Salix verwachsen.
Das Mittelstück ist dick, gerade und etwas nach hinten verbreitert. In der Länge entspricht
das Mittelstück denen der anderen untersuchten Ophiomyia- und Hexomyza-Arten. Der Basalteil
ist kurz und eher schwach sklerotisiert. Die Flügel sind deutlich dicker als bei den hier
ebenfalls untersuchten Ophiomyia-Arten.
Bionomie: Die Larven der traditionell in diese Gattung gestellten Arten (Ausnahme H. simplex
s. o.) leben als Gallbildner an Ästen von Salix, Populus und Sarothamnus.
Tropicomyia
Diese Gattung wurde von Spencer (1973) für eine Reihe von Arten errichtet, die in Epidermiszellen
von Blättern minieren und dazu eigentümliche, unverwechselbare larvale Mundwerkzeuge
aufweisen. Weiterhin lassen sich auch Apomorphien an den Vorder- und Hinterstigmen
finden. Das hier beschriebene Puparium ist ein typischer Vertreter dieser Gruppe 1990 hat
Spencer das Konzept dieser Gattung deutlich erweitert und einige Nicht-Epidermisminierer
aufgrund von nicht näher beschriebenen Genitalmerkmalen mit in Tropicomyia aufgenommen,
deren Larvalstadien sich teilweise deutlich von den Epidermisminierern unterscheiden. Ein
Beispiel für eine solche Art ist T. clutiae (Spencer, 1964). Eine Diskussion und Abbildung der
larvalen Mandibeln befindet sich in in Spencer (1990). Da diese Arten hier nicht untersucht
werden konnten, wurden die Frage ihrer systematischen Position nicht behandelt.
Tropicomyia theae (Green in Côtes, 1896) (Abb. 15, 30-31, 111-114, 123)
Material: Puparien in Teilen von Minen: Sri Lanka ex. Camellia (Theaceae): Nuwaraeliva
Hakgala 27.vii. 99, leg. Anura Wijesekara.
Beschreibung: L (Puparium): - 2,2 mm; B (Puparium, Dorsallage): 1,2 mm; LPh: 0,52 mm;
LM: 0,06 mm; HM: 0,11 mm. Diese sind dorsoventral abgeflacht und befinden sich in der
Mine mit der Ventralseite nach unten. Beim Ausschlüpfen der Imago kommt es zu einer glatten
Längsspaltung des oberen Pupariumsdeckels, der die Vorderstigmen der Larve beinhaltet. Das
Material stimmt weitgehend mit den Illustrationen zahlreicher Tropicomyia-Arten (als
Melanagromyza) von Singh & Ipe (1973) überein. Gesichtsmaske: Die Umgebung der Marginalorgane
der Gesichtsmaske ist stark pigmentiert. Über bzw. hinter den Mandibeln befinden
sich hintereinander zwei Typen von Dorsalskleriten, von denen das hintere besonders lang und
auffällig ist. Cephalopharyngealskelett: Die linke Mandibel ist auch hier wesentlich größer
als die rechte. An den Vorderenden befinden sich keine eigentlichen Mundhaken, sondern je
eine Sägekante. Die Sägen beider Mandibeln befinden sich fast genau übereinander und überlappen
sich nicht; die Zahl und Größe der Zähne sowie auch die Länge der Kante variiert innerhalb
vorliegenden Puparien stark. Mittel- und Basalstück entsprechen weitgehend der in dem
Teil zur Ophiomyia-Gruppe beschriebenen Form. Eine - möglicherweise plesiomorphe - Abweichung
ist, daß die Teile des Dorsalflügels hinten zusammenlaufen. In Singh & Ipe (1973)
werden Arten sowohl mit parallelen als auch mit zusammenlaufenden Dorsalflügel (darunter

83
Einzelbeschreibungen
auch theae) illustriert. Die Vorderstigmen der untersuchten Individuen haben einen extrem
langen Stiel mit stark ovalem Querschnitt, sie übertreffen die Länge aller in Singh & Ipe (1973)
gezeigten Arten. Sie liegen nicht an der Spitze des dorsalen Deckels, sondern dorsal etwas dahinter
(Abb. 31). Die runde Spitze enthält ca. Fünf punktförmige Öffnungen in einer Reihe.
Abb. 111-114: Tropicomyia theae, Puparium: Von l. o. nach r. u.: 111: Vorderstigma; 112: Lokomotionsgürtel;
113: Hinterteil (Pfeil zeigt die Position der Hinterstigmen); 114: Hinterstigmen. Maßstriche: 111, 112,
113 = 5 µm; 114 = 50 µm.
Die Dentikel der Lokomotionsgürtel sind schmal, spitz und von einheitlicher mittlerer Größe.
Die kleinen Hinterstigmen liegen bei den bisher bekannten Tropicomyia-Arten auf einem gemeinsamen
zylindrischen Träger auf der Dorsalseite des letzten Segments. Die vorliegende Art

84
Einzelbeschreibungen
hat in Übereinstimmung mit den bisher bekannten Literaturdaten (Spencer, 1973, 1990) drei
terminale Knospen mit schlitzförmigen am Puparium nicht verschlossenen Öffnungen. Ventral
genau unterhalb der Hinterstigmen befinden sich zwei runde Löcher in der Cuticula von etwa
der Größe der Hinterstigmen. Die unauffällige und flache Analwölbung liegt dicht unter den
Hinterstigmen. Ein glatter innerer Bereich ist deutlich vorhanden. Zwischen Hinterstigmen und
Analwölbung liegen zwei Paare lateraler Wölbungen, die an den vorliegenden Puparien nicht
als Sinnesorgane eindeutig nachgewiesen werden können. Bionomie: Die meisten bekannten
Tropicomyia-Arten ernähren sich von Epidermiszellen verschiedener Pflanzen und bilden entsprechende
dünne, kaum sichtbare Minen auf der Oberfläche der Blätter, die mit den besonders
feinen Mundwerkzeugen angelegt werden. Die Verpuppung erfolgt in der Mine. Wie einige Arten
der Gattung ist auch die vorliegende Art polyphag und miniert unter anderem sowohl in
Blättern der Tee- als auch der Kaffeepflanze.
Melanagromyza
=Penetagromyza Spencer, 1959 syn. nov. (s. S. 89).
Die Angehörigen dieses vor allem in tropischen Ländern artenreichen Taxons sind in der
Regel Stengelmarkminierer. Typische Imaginalmerkmale ist die dunkle bläulich oder grünlich
schillernde Körperoberfläche.
Die in der vorliegenden Arbeit mit dem REM untersuchten Larven stammen im wesentlichen
aus der Westpaläarktis und zeigen eine hohe Übereinstimmung untereinander. Dies bestätigen
auch lichtmikroskopische Untersuchung zahlreicher weiterer Melanagromyza-Arten, die
Pakaniškis zur Verfügung gestellt hat und aloes (s. u.). Im folgenden wird nur lappae exemplarisch
und ausführlich beschrieben, diese Beschreibung steht deshalb am Anfan diese Teils. Für
die weiteren mit dem REM untersuchten Arten angeliciphaga und sativae werden lediglich Unterschiede
aufgezeigt.
Die Form der Gesichtsmaske weicht nicht wesentlich von Ophiomyia und Hexomyza ab.
Das Paar der Terminalorgane ist durch charakteristische laterale Einschnürungen von dem hinteren
Teil der Gesichtsmaske abgesetzt. Die Mandibeln sind kräftig und breit, breiter als die
Gesichtsmaske. Der Körper ist eher langgestreckt und zylindrisch. Hinter dem Terminalkomplex
liegt ein breites, stark pigmentiertes Facialsklerit, das den anderen Taxa der Ophiomyia-
Gruppe fehlt. Es kann sich dabei um ein plesiomorphes Merkmal handeln, denn ein solches
Sklerit ist auch bei Japanagromyza ausgeprägt. Die Marginalorgane befinden sich nicht, wie
bei anderen Gattungen der Gruppe, auf einem lichtmikroskopisch sichtbaren, stark sklerotisierten
Bereich. Das Mittelstück des Cephalopharyngealskeletts ist kurz und breit, kürzer als der
Basalteil. Besonders auffallend sind die stark sklerotisierten Hinterstigmen mit einem zentralen
sklerotisierten Dorn unter der Häutungsnarbe, der von den ringförmig angeordneten terminalen
Knospen umgeben ist. Inmitten dieser Knospen befinden sich auch die vier Drüsenöffnungen
der Hinterstigmen, die größenmäßig den Knospen entsprechen (Abb. 23). Dies sind überzeugende
Apomorphien, welche die Monophylie zumindest einer Gruppe innerhalb von Melanagromyza
begründen. Die Zahl der terminalen Knospen und die Größe und Form des zentralen
Dornes ist artspezifisch und kann zu diagnostischen Zwecken verwendet werden.
Es sind auch Arten mit reduzierten oder schwach sklerotisierten zentralen Dornen beschrieben
worden, dazu gehört die äußerlich untersuchte Art M. astragali (Vilnius, Visoriai, ex
Astragalus glycyphyllus, 06.09.1999 leg. Pakaniškis (7632)). Das Vorhandensein eines Facialsklerits
und die große Übereinstimmung der Form des Cephalopharyngealskeletts läßt die Zugehörigkeit
auch dieser Art zu dem Taxon Melanagromyza als gesichert erscheinen. Weitere Bei-

85
Einzelbeschreibungen
spiele dafür sind M. tokunagai Sasakawa, 1953 (Larvenabbildung: Sasakawa 1954), der Samenparasit
obtusa (Malloch, 1914) (Larvenabbildung: Singh & Ipe 1973) und metallica
(Thomson, 1869) (Larvenabbildung: Singh & Ipe 1973).
Abb. 115-118: Melanagromyza lappae, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 115: Gesichtsmaske (die
Pfeile deuten auf dei Marginalorgane); 116: Bereich unter den Mandibeln (die Pfeile zeigen Submandibularorgane);
117: Lokomotionsgürtel; 118: Vorderstigma. Maßstriche: 115 = 5 µm; 116-118 = 50 µm.

86
Einzelbeschreibungen
Melanagromyza lappae (Loew, 1850) (Abb. 10, 23, 87, 115-118, 119-122, 125, 127-129)
Material: D, NRW, Bi., ex Arctium minus, leg. Dem. (2007971, 2407971, L1: 2206991, L1:
2806991)
Beschreibung: Die Larve ist mit bis zu 6,1 mm relativ lang. Mit der zylindrischen schmalen
Form (B: 0,7 mm) und den breiten Mundhaken ist diese Art ein typischer Stengelminierer. LPh:
0,51 - 0,56 mm; LM: 0,17 - 0,18 mm; HM: 0,17 - 0,18 mm. Die Gesichtsmaske ist breit, die
Sinnesorgane deutlich nach vorne gerichtet. Der Bereich der verschmolzenen Terminalorgane
bildet die Spitze der Gesichtsmaske und liegt direkt über dem linken Mundhaken. Der Terminalkomplex
ist durch zwei breite seitliche Furchen vom hinteren Bereich der Gesichtsmaske
getrennt. Der Mundrand ist etwa bis zu diesen Furchen vorgezogen. Die Lateralfurche darüber
ist deutlich ausgeprägt, hinter der Gesichtsmaske zweigt von da noch eine Gesichtsrandfalte ab.
Der Terminalkomplex enthält nur sieben äußerlich sichtbare Elemente. Das einzige Papillensinnesorgan,
T1, liegt dorsal etwas an den Vorderrand verschoben, TO2 und TO3 befinden sich
an der üblichen Position. Darunter liegen drei weitere Gruben. Abweichend von den anderen
Taxa der Ophiomyia-Gruppe befindet sich noch eine sehr kleine Grube zwischen T1 und TO3.
Die Marginalorgane befinden sich in der Mitte zwischen Dorsalpapillen und Lateralfurche
(Abb. 115). Seitlich neben dem Mundrand befindet sich ein Lateralorgan. Die linke Mandibel
befindet sich unmittelbar in der Mitte unter dem Gesicht und hat auch die gleiche Breite wie
dieses. Die schmalere rechte ist asymmetrisch seitlich und nach unten verschoben. Die obere
linke Mandibel läuft wie die rechte zu einem einzigen großen Mundhaken aus. Unterhalb der
Spitze befinden sich zwei nebeneinander liegende ventrale Kiele und darunter zwei kleinere
Zähnchen, von denen nur der äußere lichtmikroskopisch wahrnehmbar ist. Ein schmaler Raum
an der Basis zwischen den Mandibeln wird von dem Labialorgan, an dem einige Gruben zu erkennen
sind, ausgefüllt. Cephalopharyngealskelett: Die linke obere Mandibel von der Hakenspitze
bis zum Hinterende ist länger als hoch. Der obere und hintere Rand ist sehr rund, er bildet
nahezu den Teil eines Kreises. Der zweite Mundhaken der linken und der erste der rechten
Mandibel liegen ziemlich genau übereinander. Schmale Lateralsklerite ziehen sich vom unteren
Teil der Mandibeln nach oben bis über das Mittelstück hinaus. Diese liegen zumindest im dritten
Larvenstadium dem Mandibularkomplex so dicht geschlossen an, daß sie leicht übersehen
werden. Das Mittelstück ist sehr breit und kurz; hinsichtlich der Architektur der Seitenteile, der
Ventralbrücke und des Speichelganges sind aber keine grundlegenden Abweichungen von den
übrigen Taxa der Ophiomyia-Gruppe festzustellen. Der Hinterrand des Mittelstücks ist gerade.
Auch bei Melanagromyza-Arten sind Vestigien der Dorsalflügelbrücke vorhanden (Abb. 125).
Das schwach pigmentierte Mittelstück ist gedrungener als jenes der meisten Ophiomyia- und
Tropicomyia-Arten. Beide Teile des Dorsalflügels sind etwa gleich lang und laufen parallel, der
untere Teil ist dicker als der obere. Vordere Thoraxsegmente: Hinter dem glatten Kopfsegment
befinden sich dorsal und lateral zahlreiche Reihen von eng nebeneinanderstehenden relativ
breiten Dentikeln. Jedes Segment hat in der Mitte eine Reihe von Campaniformen Sensillen,
auf dem ersten Thorakalsegment befinden sich dorsal noch einige mehr. Die Vorderstigmen
liegen in Gruben, so daß die Knospen nicht über die Körperoberfläche hinausragen. Der Abstand
beider Stigmen ist vergleichsweise groß. Die stark verwachsenen terminalen Knospen
sind in zwei unregelmäßigen Reihen angeordnet und bilden eine kugelförmige Oberfläche. Die
Lokomotionsgürtel bestehen aus kleinen stumpfen Dentikeln von einheitlicher Größe. Dazwischen
liegt eine Reihe von Muskelansatzstellen. Die Dentikel sind in gleicher Dichte und Anzahl
auf den Dorsal- und Ventralseiten vertreten. Die Lokomotionsgürtel werden zum Körperende
hin schwächer, die letzte Segmentgrenze hat gar keine Dentikel.

87
Einzelbeschreibungen
Die Cuticula des hinteren Körperteils hat eine charakteristisch faltige Oberflächenstruktur
(Abb. 119-122), die weder bei Ophiomyia noch bei anderen Agromyzidenlarven gefunden wurde.
Die Hinterstigmen sind von einem glatten Vorhof umgeben. Da die Falten auch lichtmikroskopisch
nachweisbar sind, handelt es sich nicht um Trocknungsartefakte. Das letzte Segment
ist nach hinten gleichmäßig konisch verjüngt und weist vor den das Ende bildenden Hinterstigmen
eine Reihe von Campaniformen Sensillen auf. Wie bei Agromyza-Arten ist das letzte Segment
durch zwei, hier allerdings auf die ventrale Hälfte beschränkte Reihen von Muskelansatz-
Abb. 119-122: Melanagromyza lappae, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 119: Hinterteil lateral;
120: Hinterteil posterior; 121: Analwölbung; 122: Sinnesorgan am letzten Segment. Die Umgebung zeigt
die für Melanagromyza typische gefaltete Oberflächenstruktur der letzten Segmente. Maßstriche: 119 = 500
µm; 120-122 = 50 µm.

88
Einzelbeschreibungen
stellen untergliedert, eine über der Analöffnung und eine Reihe knapp hinter den erwähnten
Campaniformen Sensillen. Die breiten und kurzstieligen Hinterstigmen liegen dicht nebeneinander
und sind nach hinten gerichtet. Die ca. 15 terminalen Knospen sind halbkreisförmig angeordnet.
Dazwischen sind auf jeder Stigmenoberfläche vier Drüsenöffnungen vorhanden, die
neben den schlitzförmigen Öffnungen auf der Oberseite sichtbar sind. Auf der Innenseite befindet
sich jeweils der erwähnte stark sklerotisierte, etwas nach oben gekrümmte Dorn direkt unter
der Häutungsnarbe (Abb. 23). Die Analwölbung ist klein und flach mit starken Längsfalten.
Die Analorgane sind ebenfalls klein. Es ist kein anders strukturierter innerer Bereich am Rand
der Analöffnung vorhanden.
Abb. 123-125: Cephalopharyngealskelette dritter Larvalstadien. Von oben: 123: Tropicomyia theae; 124:
Ophiomyia galii; 125: Melanagromyza lappae. Abkürzungen: DBr = Dorsalflügelbrücke (bei den vorliegenden
Arten reduziert), DS = Dorsalsklerit, FS = Facialsklerit, LS = Lateralsklerit, M = Marginalorgane (bei T.
theae und O. galii von einem stark sklerotisieren Integument umgeben). Maßstriche: 123, 124 = 25 µm; 125
= 0,1 mm.

89
Einzelbeschreibungen
L1 (Abb. 87, 128-129): Die Terminalorgane liegen dicht nebeneinander am vorgestreckten
Unterrand der Gesichtsmaske. Zwischen den Terminalorganen verläuft noch eine schmale Mittelfurche,
die noch vor dem papillenförmigen Element T1 endet. Der Gesichtsunterrand ist zu
einer Lateralfurche verlängert, darüber ist die Gesichtsmaske nicht durch Furchen vom Kopfsegment
abgesetzt. Außer Dorsal- und Terminalorganen sind auf REM-Aufnahmen keine Sinnesorgane
auf dem Kopfsegment zu erkennen. Die Facialsklerite sind auch bei den ersten Larvenstadien
vorhanden. Die Mandibeln sind in einem weiten Bereich zusammengewachsen, nur
im unteren Drittel ist noch das beide Mandibeln trennende Labium zu erkennen. Insgesamt sind
zwei etwa gleichgroße Mundhaken vorhanden. Die ursprüngliche Zugehörigkeit der Mundhaken
zu einer Mandibel ist nicht eindeutig zu klären, aber die erheblich geringere Breite der linken
Mandibel an der Basis spricht dafür, daß Mundhaken hauptsächlich von der rechten Mandibel
gebildet worden sind. Der Mandibularkomplex ist relativ zu den hinteren Bereichen des
Cephalopharyngealskeletts sehr groß; Lateralsklerite sind vorhanden. Das Mittelstück ist etwas
kürzer als das Basalstück (gemessen vom Beginn der Verbreiterung); Ventral- und Dorsalflügel
sind etwa gleich lang. Die kurz vor dem Basalstück liegende Dorsalflügelbrücke ist so stark
ausgeprägt wie bei anderen Larven des ersten Stadiums, also nicht reduziert.
Puparium: Die Pupariumshülle ist, wie bei allen untersuchten Arten, hell und transparent.
Auf der Oberfläche sind die wichtigsten Larvalmerkmale gut erkennbar. Der obere Öffnungsdeckel
ist zweigeteilt. Das Cephalopharyngealskelett ist mit dem unteren Deckel verbunden, es
liegt auf der Seite, der Mandibularkomplex befindet sich in einer charakteristisch winkligen
Position gegenüber den hinteren Teilen, die bei den Larven nie auftritt.
Bionomie: Stengelmarkminierer an Arctium-Arten (Spencer 1976).
Melanagromyza aloes (Spencer, 1959) comb. nov.
=Penetagromyza aloes Spencer, 1959
Material: NHM: Ein Männchen mit Puparium auf einem Klebeplättchen an der gleichen
Nadel, Etiketten an der Nadel von oben nach unten: 1. Mine an Aloe petricola. 2. ether fixed. 3.
Süd-Africa. 4. [rot] Paratype. 5. No type status det C.A. Couch 1983. 6. Penetagromyza aloes
Spencer; det. Spencer 1957. 7. Purchased from K.A. Spencer BM. 1978-466.
Zusätzlich befinden sich dort einige der in der Originalbeschreibung angegebene Paratypen.
Auch diese weisen noch Reste der vermutlich nachträglich entfernten Puparien auf. Das vollständige
Puparium wurde äußerlich nur lichtmikroskopisch untersucht. Auch das Cephalopharyngealskelett
konnte von außen betrachtet werden. Die Ergebnisse sind so eindeutig, daß eine
weitere Präparation unnötig ist.
Beschreibung: Das weißliche Puparium hat eine längliche Form. Der obere Pupariumsdekkel
ist klar in Längsrichtung zweigeteilt. Die Hinterstigmen befinden dicht nebeneinander am
Körperende und bestehen jeweils aus einem Ring von Knospen mit einem zentralen Horn. Die
Oberfläche der Cuticula am letzten Segment weist eine faltige Struktur auf, wie sie nur für
Melanagromyza-Arten charakteristisch ist. Das Cephalopharyngealskelett ist auf dem unteren
Pupariumsdeckel auf für Melanagromyza-Arten charakteristische Weise geknickt und entspricht
vollständig der Beschreibung von Melanagromyza lappae.
Imago: Die Cuticula ist glänzend und bläulich schimmernd, wie in der ganzen Ophiomyia-
Gruppe sind nur zwei Dorsozentralborsten vorhanden.
Diskussion: Spencer beschrieb diese Gattung aufgrund des Fehlens der Postvertikalborsten.
Das Typusmaterial wurde vollständig gezüchtet und die Puparien zu E.M. Hering gesandt, der
sie untersuchen sollte (Spencer 1959). Die Ergebnisse dieser Untersuchung wurden jedoch nie
veröffentlicht. 1990 zitiert Spencer lediglich eine briefliche Mitteilung Herings (veröffentlicht

90
Einzelbeschreibungen
in Spencer 1968), wonach das Cephalopharyngealskelett dieser Art besonders ursprünglich sei.
Allein diese Meinungsäußerung bewog Spencer (1990) dazu, der Gattung Penetagromyza eine
besonders basale Stellung zuzuschreiben. Die Gattung sei noch vor der Entstehung von Melanagromyza
und Ophiomyia abgezweigt. Gleichzeitig beschrieb er aber auch die auffallende
Ähnlichkeit der Bionomie und des Pupariums mit Melanagromyza. Z. B. berichtete er selbst,
daß die Hinterstigmen zentrale Hörner haben.
Abb. 126-129: Von l. o. nach r. u.: 126: Melanagromyza sativae, drittes Larvalstadium, Hinterteil; 127: M.
lappae, drittes Larvalstadium, Terminalorgan (Abkürzungen, s. Text); 128, 129: M. lappae, erstes Larvalstadium.
128: Kopfsegment frontal; 129: Mandibeln (oberer Mundhaken abgebrochen, L = Labium). Maßstriche:
126, 129 = 50 µm; 127, 128 = 5 µm.

91
Einzelbeschreibungen
Wie die kurze Beschreibung zeigt, konnten leicht alle wichtigen Apomorphien von Melanagromyza
gefunden werden. Die Äußerungen Spencers über die Ursprünglichkeit dieser Art
entbehrt jeder empirischen Grundlage. Durch die Synonymisierung wird Melanagromyza zu einem
Monophylum.
Bionomie: Blattminierer im Innern der dicken Blätter von Aloe petricola. Verpuppung im
Blatt dicht unter der Epidermis. Die Larve kann sich in diesen Blättern genauso verhalten wie
die Melanagromyza-Stengelminierer.
Melanagromyza angeliciphaga Spencer, 1969
Material: D, NRW, Bi./Vilsendorf, ex Angelica sylvestris, leg. Dem. (0407975).
Kurzbeschreibung: Das Kopfsegment ähnelt lappae; anders sind nur die schärfer ausgeprägten
Lateral- und Gesichtsrandfurchen. Der Bereich in der Nähe der Dorsalpapillen ist von
feinen Poren umgeben. Die auch für lappae charakteristische faltige Textur des Integumentes
ist auch auf den vorderen Segmenten stark entwickelt. Die Dentikel der Lokomotionsgürtel
sind stärker zugespitzt. Am letzten Segment ist der glatte Vorhof um die Hinterstigmen kleiner,
am vorliegenden einzelnen REM-Präparat wirkt das ganze Segment stumpfer.
Bionomie: Stengelmarkminierer in Angelica spp.
Melanagromyza sativae Spencer, 1957 (Abb. 126)
Material: Z 4480 ex Dictamus albus
Zoerner betrachtet die von ihm aus Dictamus gezüchteten Individuen als zu einer eigenen
Art gehörig, die allerdings nie beschrieben wurde. Hier wird deshalb der Name der ähnlichsten
und vermutlich nächst verwandten Art, sativae, verwendet. Die Unterschiede zu Zoerners
"dictami" gelten als gering (v. Tschirnhaus pers. Mittl.).
Kurzbeschreibung: Die Lateral- und Gesichtsrandfurche ist ähnlich scharf wie bei
angeliciphaga. Das Integument ist insgesamt glatt, es fehlt die faltige Textur der anderen hier
beschriebenen Arten. Die Muskelansatzstellen vor allem des letzten Segments sind demzufolge
besonders gut zu erkennen. Besonders zahlreich sind sie lateral unmittelbar vor den Hinterstigmen.
Der stark sklerotisierte zentrale Dorn der Hinterstigmen ist bei der vorliegenden Art
nicht zugespitzt, sondern apikal abgeflacht mit einer seitlichen Spitze. Mit ca. zwölf liegt die
Zahl der Knospen niedriger als bei M. lappae.
Bionomie: Stengelminierer in Dictamus.
Phytomyzinae
Die folgenden Arten werden traditionell unter der Unterfamilie Phytomyzinae zusammengefaßt.
Über die phylogenetische Bedeutung dieser Gruppe wird an anderer Stelle diskutiert. Die
meisten Arten lassen sich - zumindest diagnostisch - durch folgende Merkmale charakterisieren:
Nur wenige Arten haben symmetrische oder nahezu symmetrische Mandibeln, bei der
Mehrzahl der Arten ist die rechte Mandibel größer als die linke. Am Oberrand der Mundöffnung
befinden sich zwei seitliche Mundlappen. Der Dorsalflügel des Cephalopharyngealskeletts
ist eher schmal und gerade. Wenn eine Verzweigung bzw. die Bildung eines - stets offenen
- Fensters vorliegt, dann ist der untere Teil nadelartig dünn und liegt in der Regel dicht unter
dem oberen Teil. Dieser ist oft am Hinterrand scharf nach unten gebogen (Abb. 151). Die ver-

92
Einzelbeschreibungen
breitetste Form der Terminalorgane seien noch einmal zusammengefaßt (Abb. 18-20): T1 ist
ein Papillensinnesorgan, T2 ein etwas kleineres Papillensinnesorgan, T5,6 zwei nebeneinander
liegende Campaniforme Sensillen, T9 ist in der Regel ebenfalls als Campaniforme Sensille ausgebildet,
die übrigen sechs Elemente grubenförmig. Abweichungen von diesem Muster sind
fast stets Reduktionen.
Abb. 130-133: Nemorimyza posticata, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 130: Gesichtsmaske; 131:
Kopfsegment, anteroventral; 132: Mundöffnung (Abkürzungen: ML = Mundlappen, MH = Mundhaken, L =
Labium); 133: Terminalorgan. Maßstriche: 130, 131 = 50 µm; 132, 133 = 5 µm.

Nemorimyza posticata (Meigen, 1830) (Abb. 130-133, 134-137, 144, 164)
93
Einzelbeschreibungen
Material: Larve: Zoerner 4056 ex Solidago; Minen, tote Larven und Cephalopharyngealskelette
früher Stadien: D, NRW, Bi., ex Solidago canadensis, leg. Dem. (0608981).
Die bisher einzige Art der Gattung posticata wurde kürzlich von Zlobin (1997) durch einige
bisher unter Amauromyza SG Annimycella geführte Arten ergänzt. Eine eigene Untersuchung
des Pupariums von Nemorimyza maculosa (Malloch, 1913) bestätigte diese Sichtweise. Die Art
erwies sich hinsichtlich zahlreicher Merkmale als mit posticata identisch.
Beschreibung: L: 4,2 mm; B: 0,9 mm (ein Exemplar gemessen). Gesichtsmaske: Die Mittelfurche
ist sehr tief und auch lichtmikroskopisch sichtbar; sie endet in einer ebenfalls tiefen
Querfurche über den Dorsalpapillen. Lateral fehlt eine Furche am Gesichtsrand. Der Unterrand
ist in der Mitte durch zwei blattartige Protuberanzen ventral verlängert, die bis zu den oberen
Mundhaken der Mandibeln reichen. Sinnesorgane: Die Platte des Terminalkomplexes ist in der
oberen Hälfte durch eine Invagination vom übrigen Integument abgesetzt. Unter den elf Elementen
bildet T1 das am höchsten gelegene und größte. Von den übrigen Elementen liegt keines
weiter außerhalb. T5,6 haben die übliche Gestalt und liegen dicht zusammen unter T1. Am
unteren Rand befindet sich eine flache Wölbung mit mittlerer Pore, die nach der Position als
Element T9 identifiziert werden kann. Die übrigen Elemente sind grubenförmig. I1 liegt knapp
über den Dorsalorganen, nicht sehr weit innen. I2, größer und etwas länglich, ist neben der
Oberkante des Terminalkomplexes lokalisiert. Seitlich des Terminalkomplexes ist nur eine
Marginale Sinnesgrube zu erkennen. Am Rand der Gesichtsmaske neben den Dorsalorganen
liegt ein Paar Sinnesgruben. Eine obere laterale Sinnesgrube liegt auf der Lateralfalte. Über der
Gesichtsmaske liegt eine rundliche Fläche mit ca. acht Reihen von kurzen Haaren. Eine Lateralfalte
entspringt genau am Unterrand der Gesichtsmaske. Auf der Höhe der Stirnbehaarung
verläuft eine zusätzliche obere Lateralfalte. Die Mandibeln haben je zwei apikal auseinanderlaufende,
nicht alternierende Mundhaken, von denen die unteren etwas breiter ist. Die rechte
Mandibel ist geringfügig größer als die linke. Von der Form der Mandibeln ist wenig zu erkennen,
da sie nur wenig über den Gesichtsrand hinausragen. Das Labium ist breit und füllt in der
unteren Hälfte des Mundes den Zwischenraum der Mandibeln aus. Der Gesichtsunterrand bildet
an jeder Hälfte eine bereits erwähnte den Mundlappen ähnliche Protuberanz, der Unterschied
zu den übrigen Phytomyzinae ist aber, daß sie klar mit dem Gesichtsunterrand verwachsen
sind und nicht unter diesem herausragen. Außerdem fehlt jede Verbindung mit dem seitlichen
Integument. Diese Unterschiede schließen jedoch eine Homologie mit den Mundlappen
der übrigen Phytomyzinae nicht grundsätzlich aus. Cephalopharyngealskelett (Abb. 144):
Am Mandibularkomplex sind keine Abduktorapodeme zu erkennen; darüber fehlen auch Dorsalsklerite.
Am abgerundeten Unterrand fehlen ausgeprägte Apodeme zur Befestigung der Muskulatur.
Das Mittelstück ist vom Basalabschnitt vollständig getrennt. Die Dorsalflügelbrücke ist
breit und apikal deutlich über das Mittelstück erhoben, aber nicht so weit wie bei den meisten
Agromyza-Arten. Der Dorsalflügel ist mehr als doppelt so lang wie der sklerotisierte Bereich
des Ventralflügels. Der obere Teil ist schwach gebogen und von einheitlicher Dicke; erst am
Hinterende ist er deutlich heruntergebogen. Dorsal ist er mit einer membranartigen
"Rückenflosse" besetzt. Der nadelartig dünne untere Teil des Dorsalflügels ist weniger als halb
so lang wie der obere. Der Ventralflügel hat ein nicht geschlossenes Fenster. Vordere Thoraxsegmente:
Seitlich des Kopfsegments liegen die üblichen Reihen von kleinen Dentikeln. Die
Vorderstigmen liegen dicht nebeneinander auf der Dorsalseite. Sie tragen ca. 20 Knospen mit
punktförmigen Öffnungen, die in Form eines asymmetrischen Horns angeordnet sind. Lokomotionsgürtel
sind stark entwickelt und umziehen den ganzen Körper, dorsal und ventral sind

94
Einzelbeschreibungen
sie etwas verdünnt. Die Dentikel sind groß, die Muskelansatzstellen deutlich. Alle Körpersegmente
nach dem zweiten haben auf der Mitte eine Reihe von Papillen. Hinterstigmen mit drei
gleichen terminalen Knospen mit kleeblattartiger Anordnung. Die Häutungsnarbe ist auf den
Innenseiten gut zu erkennen. Obwohl die Stigmen nach hinten gerichtet sind, liegen sie nicht
auf einem gemeinsamen vom letzten Körpersegment abgesetzten Stigmenträger.
Abb. 134-137: Nemorimyza posticata, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 134: Vorderstigmen; 135:
Lokomotionsgürtel; 136: Hinterteil lateral; 137: Hinterstigma. Maßstriche: 134, 135 = 50 µm; 136 = 500 µm;
137 = 5 µm.
Das Letzte Segment ist wie bei einigen Agromyza-Arten etwas verbreitert. Der hintere Teil
ist mit Papillen und Dentikeln besetzt. Subspirakularprozesse mit Sinnesorganen fehlen. Über

95
Einzelbeschreibungen
der Analwölbung liegt ein geschlossener Gürtel von Muskelansatzstellen. Die schmale Analwölbung
ist mit Dentikeln und einer Papille pro Hälfte besetzt. Am Hinterrand befindet sich
eine weitere Papille mit vermutlich einem Sinnesorgan.
L1 (Abb. 164): Die Mandibeln haben je zwei deutlich nebeneinander liegende nicht verwachsene
Mundhaken, von denen die unteren nur wenig kleiner sind als die oberen. Der Mandibularkomplex
ist dorsal am breitesten, ventral aber weniger verschmälert als bei Agromyza-
Arten. Das Mittelstück läßt kein Labialsklerit erkennen und ist leicht nach unten gebogen. Die
Spitze der Dorsalflügelbrücke befindet sich im letzten Drittel des Mittelstücks. Der deutlich
nach unten gebogene Dorsalflügel ist deutlich länger als der Ventralflügel und hinten stark verbreitert.
Bionomie: Platzminen an Solidago, Aster Baccharis und Erechtites (Astereceae) (Spencer
1990). Die Art ist sowohl in Europa als auch in Nordamerika verbreitet.
Phytobia
Diese Gattung wird aufgrund der Imaginalmorphologie neben Agromyza als die ursprünglichste
Gruppe der Agromyziden betrachtet (Spencer 1973, 1990). Die Larven haben dagegen
mit der Asymmetrie der Mundhaken ein eher abgeleitetes Merkmal. Die extreme dünne und
lange Körperform - die erwachsene Larve ist etwa 20 mal so lang wie dick - sowie die hinten
zugespitzte hintere Ventralbrücke des Mittelstücks lassen sich als Apomorphien interpretieren.
Bionomie: Soweit bekannt, minieren sämtliche Larven in den Stämmen und Ästen neben
dem Kambium von Laubbäumen. Die Phytobia-Larven ernähren sich allerdings nicht, wie früher
angenommen (s. Spencer 1973), von Kambiumzellen direkt sondern von jungen unverholzten
Zellen, die sich vom Kambium gerade abgespalten haben. Die Meristemzellen bleiben unangetastet
(Wallner & Gregory, 1979, Ylioja et al., 1998). Die Eier werden von den Weibchen
in jungen Zweigen abgelegt, die ausschlüpfenden Larven minieren von dort aus nach unten. Die
erwachsenen Larven bohren sich aus und verpuppen sich im Boden. Erwachsen sind sie oft,
wenn sie an der Basis des Stammes angekommen sind. Es ist aber noch nicht vollständig verstanden,
wie sich die Larven in größeren Bäumen verhalten. Wallner & Gregory (1980) vermuten,
daß sich die Larven weit über dem Boden ausbohren und zu Boden fallen lassen, d.h. sie
blieben dann überwiegend in den jüngeren Ästen. Das ist nicht unwahrscheinlich, denn es wird
oft beobachtet (z. B. Rexrode & Baumgras, 1980), daß die Phytobia-Fraßaktivität in den ersten
15 Jahren des Kambiumwachstums am höchsten ist. Weil die Larven in Nutzholz auffällige
Spuren hinterlassen, verringern sie den Marktwert des Holzes, möglicherweise werden die
Bäume auch durch starken Befall geschwächt. Phytobia-Larven gelten daher als schädlich.
Phytobia cambii (Hendel, 1931) (Abb. 138-141, 142-143, 145)
Material: FL, 6857:622, Laukansaari, Runkaharju, ex Betula pendula, leg. Tiina Ylioja
(Dempewolf, Sammlungsnummern: 2807951, 0108951, 0308951). Das Material wurde auf den
Etiketten als Phytobia betulae (Kangas, 1935) bezeichnet, eine Art, die kürzlich mit cambii synonymisiert
wurde (v. Tschirnhaus 1992).
Beschreibung: L: - 19 mm; B: - 0,9 mm; L(Puparium): 5,2 (A 540) - 7,5 (A 491) mm. Die
Mittelfurche der Gesichtsmaske ist deutlich präsent aber lichtmikroskopisch nicht sichtbar. Sie
verzweigt sich knapp oberhalb der I1-Gruben. Über dem Teilungspunkt befindet sich ein kleiner
Frontalfortsatz. Der Unterrand ist direkt mit dem Mundrand und den vermutlichen Mundlappen
verwachsen. Lichtmikroskopisch ist am Hinterrand eine deutliche Pigmentierung er-

96
Einzelbeschreibungen
kennbar. Sinnesorgane: insgesamt sind die Sinnesorgane eher nach vorne gerichtet. Die Zahl
der Einzelelemente innerhalb des Terminalkomplexes ist deutlich reduziert, die vorhandenen
sind aber relativ groß. Die große Papille liegt wie üblich hinten oben, eine weitere Gruppe von
zwei Gruben in einer länglichen Vertiefung befindet sich weiter innen, eine davon ist mit Sicherheit
die kleine Papille. Weiter außen unterhalb der großen Papille liegt eine einzelne Grube.
In der Mitte könnten sich noch die "Campaniformen Sensillen" als Rest befinden. Maximal
wären fünf Elemente erhalten. Innere Sinnesgrube: Beide Paare an normaler Position, die
oberen Sinnesgruben sind jedoch noch nicht sicher nachgewiesen.
Abb. 138-141: Phytobia cambii, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 138: Kopfsegment; 139: Gesichtsmaske;
140-141: Lokomotionsgürtel. Maßstriche: 138, 140 = 50 µm; 139, 141 = 5 µm.

97
Einzelbeschreibungen
Beide Mandibeln sind etwas schräg nach außen gerichtet. Die erheblich größere rechte
Mandibel hat zwei Mundhaken, von denen der obere etwa doppelt so lang ist wie der etwas
seitlich versetzte untere. Die gesamte Mandibel ist - relativ - nicht so groß wie bei Ph.
cerasiferae. Der obere Mundhaken der linken Mandibel liegt etwa auf gleicher Höhe wie der
untere der anderen. Auch die linke Mandibel hat noch einen kleinen zweiten Mundhaken. Die
Mundlappen sind asymmetrisch, der linke größer als der rechte. Beide sitzen am Mundrand und
sind mit diesem verwachsen. Dagegen sind sie im Unterschied zu vielen Arten letzterer Gattung
nach innen gebogen. Etwas unterhalb des Gesichts befindet sich noch ein zweites Paar gerader
Mundlappen. Die zwei großen Papillen am unteren Mundrand sind vorhanden und stehen
weit auseinander. Das Labium ist verglichen mit den Mandibeln klein und trägt ebenfalls die
üblichen Gruben. Die Mundöffnung ist sehr groß und anscheinend zweigeteilt.
Abb. 142, 143: Phytobia cambii, drittes Larvalstadium. Von links: 142: Analwölbung; 143: Hinterstigmen.
Maßstriche = 50 µm.
Über den Mandibeln unter dem Gesicht scheint sich noch eine weitere große Öffnung zu befinden.
Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex hat gegenüber dem Mittelstück eine
nach vorne gerichtete Position, die auf der rechten Mandibel sichtbaren zwei Löcher bilden
eine absteigende Linie. Am Hinterrand des Mandibularkomplexes befinden sich gegenüber den
oberen Mundhaken deutliche Abduktorapodeme. Der ventrale Teil der Mandibeln ist deutlich
zugespitzt. Die Lateralsklerite sind groß mit indistinkten Rändern; von der Seite betrachtet verdecken
sie den vorderen Abschnitt des Mittelstücks. Das Labialorgan ist oval geformt und enthält
acht in vier Zweierreihen angeordnete Löcher. Der Speichelzufluß befindet sich am Hinterrand
des Mittelstücks, ist aber deutlich von allen Seiten von der Ventralbrücke umschlossen.
Der apikale Teil der kleinen Dorsalflügelbrücke befindet sich innerhalb des Mittstücks. Dieses
bildet mit dem getrennten Basalstück dorsal eine fast gerade Linie, über der ein schwach pigmentierter
Membranbereich liegt. Der nicht unterteilte Dorsalflügel ist doppelt so lang wie der
schwach pigmentierte Ventralflügel, der kein Fenster enthält. Hinter dem Kopfsegment folgt
ein schmaler Ring von recht dichten Setulae. Ansonsten ist der Thoraxbereich nahezu nackt, an

98
Einzelbeschreibungen
den Segmentgrenzen befinden sich Dentikel nur auf der Dorsalseite. Die "Segmentgrenzen"
sind zwischen dem ersten und zweiten Thorakalsegment etwas verschoben. Die am Körper anliegenden
abgeflachten Vorderstigmen sind flach mit einer rosettenförmig angeordneten
gleichmäßigen Reihe von zehn bis zwölf terminalen Knospen. Die Lokomotionsgürtel bestehen
aus nur einer Reihe der charakteristischen blattartigen nicht zugespitzten Dentikeln. Nur
am letzten Segment sind mehr Dentikel. Alle Dentikel sind ausschließlich nach hinten gerichtet.
Die Hinterstigmen liegen semidorsal. Drei gleich große Knospen liegen hintereinander auf
abgeflachten Stigmenträgern. Letztes Segment: Über den Stigmen befinden sich zwei Papillen.
Die Hinterstigmen werden von einem Ring von Muskelansatzstellen umgeben, sonst ist das
Segment glatt. Die glatte Analwölbung ist nur schwach gewölbt.
Das Puparium ist anders als die Larven von kompakter Form, nur ca. vier mal so lang wie
breit. Es sind kleine, unscheinbare Prothorakalhörner vorhanden.
Wirtspflanze: Betula spp.
Abb. 144-148: Cephalopharyngealskelette. 144: Nemorimyza posticata, drittes Larvalstadium; 145: Phytobia
cambii, drittes Larvalstadium; 146: Ph. cerasiferae, zweites Larvalstadium; 147: Ph. cerasiferae, erstes
Larvalstadium. Maßstriche: = 0,1 mm.

Phytobia cerasiferae (Kangas, 1955) (Abb. 146-147, 148)
99
Einzelbeschreibungen
Material: Schleswig-Holstein, Sieversdorf, Garten ex Prunus domestica (sehr alter Baum),
leg v. Tschirnhaus 9.5.1977 (M 48). Die Probe enthält mehrere Larven des späten ersten und
zweiten Stadiums.
Beschreibung: L(L2): - 7,8 mm; B(L2): 0,5 mm; LPh: 0,52 - 0,53 mm; LM: 0,11 mm; HM:
0,12 - 0,13 mm. Im Lateralbereich sind keine Furchen vorhanden, über der Gesichtsmaske befindet
sich jedoch ein lappenartiger Stirnfortsatz, wie er auch bei Ophiomyia vorkommt. Am
Kopf befinden sich Campaniforme Sensillen. Gesichtsmaske: Die zwei fast zusammengewachsenen
Gesichtshälften sind etwa so breit wie die direkt darunter befindliche obere rechte
Mandibel und bilden eine Halbkugel. Die Mittelfurche endet etwa auf der Höhe der Dorsalpapillen.
Lateral und dorsal sind keine Furchen vorhanden, die das Gesicht begrenzen. Die linke
Gesichtshälfte ist am Unterrand etwas zugespitzt und steht etwas ab. Mandibeln: Die rechte
obere ist sehr lang und gebogen, während die linke nicht nur nach unten sondern auch zur Seite
verschoben ist. Hier scheint eine funktionelle Einzähnigkeit vorzuliegen. Cephalopharyngealskelett:
Die obere Mandibel hat nur einen extrem verlängerten und verdickten Haken. Der
ebenfalls einzelne Haken der linken Mandibel ist klein und reduziert. Er wird in Seitenansicht
nahezu vollständig vom rechten verdeckt. Der Mandibularkomplex ist ventral zugespitzt und
hat wie cambii eine hintere Verdickung über dem Vorderrand des Mittelstücks. Sie ist am vorliegenden
älteren Material membranartig durchsichtig. Die zwei hinteren Teile des Cephalopharyngealskeletts
sind miteinander verwachsen und dorsal stark abgeflacht. Die Verwachsung
ist allerdings bei zweiten Larvenstadien ein häufiges Merkmal, die dritten Stadien dieser Arten
haben oft getrennte Sklerite. Die Dorsalflügelbrücke ist auch wie bei cambii kurz und gerade.
Der Dorsalflügel ist mehr als doppelt so lang wie der Ventralflügel und hat keinen unteren Teil.
Der Ventralflügel hat kein Fenster. Vorderstigmen liegen sehr dicht nebeneinander; die etwa
sechs Knospen befinden sich auf einem kurzem Stigmenträger. Die Öffnungen sind schlitzförmig.
Die Lokomotionsgürtel beschränken sich auf den Bereich hinter den Segmentgrenzen
und bestehen aus sehr regelmäßigen Reihen blattartiger nicht zugespitzter Dentikel. An der
Grenze zwischen letztem und vorletztem Segment sind die blattartigen Zähnchen an der Außenkante
gesägt. Auf jedem Abdominalsegment liegt eher im unteren Bereich hinter dem Warzengürtel
ein Sinnesorgan mit halbkreisförmiger Öffnung. Die Hinterstigmen sitzen auf sehr
breiten zylindrischen Trägern auf der Dorsalseite und sind nach hinten gerichtet. Die drei Knospen
liegen untereinander. Hinter dem letzten breiten Lokomotionsgürtel sind keine Dentikel
mehr vorhanden. Lateral liegen zwei Campaniforme Sensillen auf jeder Seite. Zwischen Hinterstigmen
und Analwölbung befindet sich eine große Wulst, die mit zahlreichen Muskelansatzstellen
besetzt ist. Die Analwölbung ragt deutlich heraus. Es ist keine Papille auf den Hälften
der Analwölbung zu erkennen, aber am Rand derselben befindet sich ein Paar Gruben, das
Sinnesorgane enthalten könnte.
L1 (Abb. 147): Die Mandibeln sind getrennt und haben je einen Mundhaken. Die Form des
Mandibularkomplexes und der hinteren Teile des Cephalopharyngealskeletts ist ähnlich wie im
zweiten Larvenstadium.
Wirtspflanze: Prunus spp.

100
Einzelbeschreibungen
Abb. 148: Phytobia cerasiferae, zweites Larvalstadium, Kopfsegment; 149: Phytoliriomyza melampyga, erstes
Larvalstadium, Gesichtsmaske. Maßstriche: 148 = 50 µm; 149 = 5 µm.
Amauromyza
Innerhalb dieser Gattung wurden bei Larven ausgesproch plesiomorphe Merkmale gefunden.
So sind die hier untersuchten Arten ?lamii und verbasci die einzigen Arten der Phytomyzinae,
die über ansatzweise gesockelte Terminalorgane verfügen. Die Arten A. (Cephalomyza) luteiceps
sowie die ebenfalls lichtmikroskopisch untersuchte Art A. (C.) abnormalis (Malloch,
1913) haben deutlich nach hinten gerichtete Hinterstigmen, deren drei terminale Knospen jeweils
gleich gestaltet sind (auch der Stengelminierer chenopodivora Spencer, 1971; s. Spencer
1976: Abb. 290), während die Hinterstigmen von ?lamii und verbasci die charakteristische
Verlängerung der hintersten Bulben aufweisen, wenn auch im Falle von verbasci etwas schwächer
als bei Phytoliriomyza und den übrigen Gattungen, in denen das Merkmal vorkommt. Alle
untersuchten Arten haben einheitlich asymmetrische Mundhaken, die rechte Mandibel ist größer
als die linke. Als mögliche Apomorphie gilt die Vergrößerung und Sklerotisierung des Basalteils
des ejakulatorischen Apodems (Spencer 1976, 1990).
Die Bionomie der Gruppe ist vielseitig, neben einigen Verursachern von Blattminen kommen
auch Stengelminierer vor. Beispiele sind luteiceps und abnormalis. Wie die folgenden Beschreibungen
zeigen werden, unterscheiden sich die Mundwerkzeuge beider Gruppen tiefgreifend
(Abb. 150, 151).
Es wurden einige Untergattungen beschrieben, von denen heute noch Amauromyza s. str.
Hendel, 1931 und Cephalomyza Hendel, 1931 anerkannt werden. Diese werden in der vorliegenden
Arbeit nicht diskutiert, weil die Larvalmorphologie nicht die geringste Bestätigung für
sie erbrachte. Die beiden untersuchten sehr ähnlichen Blattminierer gehören nämlich unterschiedlichen
Untergattungen an.
Zusätzliches Material: Puparien von Amauromyza (Cephalomyza) abnormalis, Mexiko,
Montecillo ex Amaranthus hypocendriacus (P 143), leg. v. Tschirnhaus. Die Puparien und die
Cephalopharyngealskelette stimmen vollständig mit denen von luteiceps (s. u.) überein.

101
Einzelbeschreibungen
Abb. 150-151: Cephalopharyngealskelette dritter Larvalstadien. Von oben: 150: Amauromyza lamii; 151: A.
luteiceps. Maßstriche = 0,1 mm.
Amauromyza (Amauromyza) ?lamii (Kaltenbach, 1858) (Abb. 26, 150, 152-153, 166)
Material: D, NRW, Bi., ex Stachys sylvatica, leg. Dem. (0107971).
Beschreibung: L: 3,2 mm; LPh: 0,38 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,08 mm. Die Mittelfurche
der Gesichtsmaske verzweigt sich dicht über den Dorsalorganen. Die Pigmentierung beschränkt
sich aber auf den unteren, einfachen Bereich der Mittelfurche. Die Gesichtshälften
sind in der Mitte etwas zugespitzt. Eine Hintere Furche der Gesichtsmaske fehlt. Der gesokkelte
Terminalkomplex enthält alle bekannten Elemente, die der Phytomyzinae-Grundform entsprechen,
d.h. T7 ist grubenförmig und T9 eine Campaniforme Sensille. Innere Sinnesgruben:
I2 liegen auf einer ausgedehnten Wölbung am Rand der Mittelfurche, die I1-Gruben sind unauffälliger
auf gleicher Höhe wie die Dorsalorgane lokalisiert. Von den Marginalen Sinnesgruben
konnte nur ein Paar gefunden werden, das sich ähnlich wie I2 auf einer sehr ausgedehnten
Wölbung befindet. Davor liegt eine kurze vertikale Falte. Alle bekannten Lateralen Sinnesgruben,
die Mandibular- sowie die zwei Submandibularorgane sind dagegen vorhanden. Die unter
der Gesichtsmaske beginnende Lateralfurche ist eher kurz und flach. Über der unbehaarten
Stirn beginnt eine längere Diagonalfalte. Die gleichmäßig alternierenden, eng zusammenstehenden
Mandibeln haben schmale, einheitliche Mundhaken. Der Abstand der Mundhaken auf
der linken Mandibeln ist größer als jener auf der linken. Die Mundlappen sind unterschiedlich
groß, der dreieckig geformte linke ist mehr als doppelt so groß wie der rundliche rechte. Beide
sind mit dem Mundrand verwachsen. Das schmale Labium reicht bis zum Unterrand des oberen
Mundhakens der linken Mandibel. Cephalopharyngealskelett: Die oberen Mundhaken sind
lang und kräftig gebogen, die unteren etwas weniger, diese überlappen sich in Seitenansicht.
An der linken Mandibel ist das Abduktorapodem wohl ausgebildet. Das Mittelstück ist kurz
und dorsal schwach pigmentiert. Ein nadelartiges vorderes Labialsklerit zwischen den Mandibeln
ist lateral deutlich zu erkennen. Der Ventralflügel des mit dem Mittelstück vollständig verwachsenen
Basalteils ist nur zur Hälfte sklerotisiert und insgesamt weniger als halb so lang wie

102
Einzelbeschreibungen
der obere Arm; ein unteres geschlossenes Fenster ist vorhanden. Der schwach gebogene Dorsalflügel
hat einen deutlichen unteren Teil. Hinter dem Kopfbereich liegen dorsal und lateral
zunächst einige Reihen von Dentikeln; auf den hinteren zwei Dritteln des ersten Thorakalsegments
sind einige nicht sehr scharf konturierte Papillen vor allem dorsal vorhanden. Auf den
Körpersegmenten liegen lateral etwa in mittlerer Höhe kleine Stiftsinneszellen. Die terminalen
Knospen der Vorderstigmen sind von außen nicht sichtbar, die äußere Form ist kugelförmig.
Die Oberfläche ist nur wenig breiter als die Stiele. Die ca. acht terminalen Knospen bilden eine
Reihe. Die Lokomotionsgürtel bestehen aus sehr kräftigen Dentikeln, die eine breite Basis und
eine dünne Spitze haben. Sowohl die Größe der Dentikel als auch die Dichte und Breite der
Gürtel erhöht sich graduell auf den jeweils folgenden hinteren Segmenten. Die Hinterstigmen
haben drei längliche Öffnungen, von denen die hintere etwas verlängert ist, während die übrigen
beiden etwa gleich groß sind. Seitlich sind Drüsenöffnungen vorhanden. Die Stigmenflächen
befinden sich auf sehr dicken Stigmenträgern, an deren Außenseiten großflächige Spirakularorgane
mit unregelmäßig deformierter Oberfläche lokalisiert sind. Die Subspirakularorgane
befinden sich auf einer schwachen unauffälligen Wölbung. Darauf liegen je eine auf einer
breiten Grube liegende Stiftsensille(Abb. 26) und je eine Campaniforme Sensille. Über den eigentlichen
Subspirakularprozessen sind vier feine Poren lokalisiert. Die Analwölbung ist wie
das übrige letzte Segment unbehaart und weist auf dem äußeren Bereich deutliche papillenförmige
Analorgane auf.
L1 (Abb. 166): Die Mandibeln verfügen über zwei große alternierende obere Mundhaken.
Nur auf der linken Mandibel ist dicht unter dem oberen ein zweiter, kleinerer Mundhaken vorhanden.
Die linke Mandibel ist in dem Bereich hinter den Mundhaken genauso groß wie die
rechte, während die Mundhaken weit unterhalb desjenigen der rechten Mandibel lokalisiert ist.
Ein vorderes Labialsklerit ist nicht vorhanden, während das linke deutlich entwickelt ist. Die
breite Dorsalflügelbrücke liegt vor der Mitte des fast geraden Mittelstücks. Der hinten verbreiterte
Dorsalflügel ist etwa doppelt so lang wie der Ventralflügel.
Bionomie: Blattminierer, häufig an Stachys sylvatica, aber auch von vielen Lamiaceen bekannt
(Spencer 1990).
Amauromyza (Cephalomyza) luteiceps (Hendel, 1920) (Abb. 151, 165)
Material: (Puparien, L1-Cephalopharyngealskelett): Schleswig-Holstein, Dagebüll, Vorlandreservat,
ex Atriplex hastata, leg. M.v. Tschirnhaus 26.VIII.1970 (Aw 402). Schleswig-
Holstein; Meldorfer Bucht, Reservat, ex Atriplex hastata, leg. Meyer 16.VIII. 1972, Coll. v.
Tschirnhaus, Zuchtnummer A488. Aus beiden Proben wurden Imagines gezüchtet. Puparium
und das darin enthaltene Cephalopharyngealskelett wurden lichtmikroskopisch untersucht. An
den Puparien wurden keine Prothorakalstigmen gefunden.
Beschreibung: L: 2,7 - 2,9 mm; B: 1,1 - 1,2 mm (Puparien); LPh: 0,4 mm; LM: 0,11 mm;
HM: 0,13 mm. Die Gesichtsmaske hat eine deutlich pigmentierte dorsal gespaltene Mittelfurche;
Dorsal- und Terminalkomplex sowie I1, I2; M1 und M2 sind vorhanden. Etwa gleichgroße
seitliche Mundlappen sind unter der Gesichtsmaske ebenfalls zu erkennen. Die Mandibeln be-

103
Einzelbeschreibungen
Abb. 152-153: Amauromyza ?lamii, drittes Larvalstadium. Von links: 152: Gesichtsmaske; 153: Terminalkomplex.
Maßstriche = 5 µm.
stehen nur aus je einem Mundhaken, die stark alternieren und von denen der rechte wesentlich
stärker hervorragt. Die rechte Mandibel ist nicht nur, wie in dieser Gruppe üblich, höher sondern
auch, von vorne betrachtet, breiter. Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex
ist etwa so lang wie hoch und, verglichen mit dem hinteren Teil des Cephalopharyngealskeletts,
groß. Die Lateralsklerite sind eher klein aber stark pigmentiert. Basal- und Mittelstück sind
vollständig miteinander verwachsen, der untere Rand des Mittelstücks bildet mit jenem des
Ventralflügels eine gerade Linie. Dieser weist im hinteren Teil ein längliches geschlossenes
Fenster auf. Der nur wenig längere aber sehr breite Dorsalflügel ist an der Basis stark gebogen,
im folgenden aber fast gerade. Ein unterer Teil des Dorsalflügels ist kurz, aber wesentlich dikker
als bei anderen Phytomyzinae-Arten. Die Oberfläche des Pupariums ist mit feinen Warzen
gleichmäßig bedeckt, Lokomotionsgürtel fehlen. Auf den Segmenten befinden sich Reihen von
Campaniformen Sensillen. Die Vorderstigmen bestehen aus rosettenförmig angeordneten
Knospen. Die Hinterstigmen sind deutlich nach hinten gerichtet und bestehen aus drei gleich
großen kleeblattförmigen Knospen, die von vier Drüsenöffnungen flankiert werden. An der Basis
der Stigmen sind dorsal kleine Spirakularorgane vorhanden. Die zwei Subspirakularorgane
auf jeder Seite bilden keine Prozesse. Auf der nicht mit Warzen besetzten Analplatte befinden
sich auf jeder Hälfte zwei Sinnesorgane, die sich kaum über das Integument erheben.
L1 (Abb. 165): Der Mandibularkomplex ist relativ zum hinteren Bereich des Cephalopharyngealskeletts
groß. Die Mandibeln sind klar getrennt und alternieren wie jene der späteren
Stadien. Die rechte obere Mandibel hat zwei Mundhaken, der untere ist wesentlich kleiner als
der obere. Die linke hat nur einen Mundhaken, der größenmäßig dem oberen der rechten entspricht.
Lateralsklerite sind deutlich ausgeprägt. Die Dorsalflügelbrücke reicht fast bis an den
Vorderrand des Mittelstücks. Die hinteren Teile des Cephalopharyngealskeletts, Mittel- und
Basalstück, bilden ventral eine gerade Linie. Der deutlich gebogene Dorsalflügel ist etwas länger
als der Ventralflügel des Basalteils.
Bionomie: Die Larven minieren in den Stengeln von Atriplex hastata und verpuppen sich
extern (v. Tschirnhaus unveröffentl.).

104
Einzelbeschreibungen
Abb. 154-157: Amauromyza verbasci, drittes Larvalstadium: Von l. o. nach r. u.: 154: Vorderstigmen; 155:
Hinterstigma (Pfeilspitzen deuten auf Drüsenöffnungen, SO = Spirakularorgan); 156: Hinterteil lateral; 157:
Subspirakularprozeß. Maßstriche: 154-156 = 50 µm; 157 = 5 µm.
Amauromyza (Cephalomyza) verbasci (Bouché, 1847) (Abb. 154-157)
Material: D, NRW, Bi., ex Scrophularia nodosa, leg. Dem. (0307972).
Beschreibung: L: - 3,6 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,35 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,08 mm. Die
sehr tiefe Mittelfurche der Gesichtsmaske endet über den Dorsalorganen in einer fast rechtwinkligen
Querfurche. Die Gesichtshälften sind ventral gleichmäßig gerundet ohne Protu-

105
Einzelbeschreibungen
beranzen. Neben der Lateralfurche, welche die oberen Lateralorgane trennt, befindet sich über
der Stirn eine Querfalte. Die Ausstattung des gesockelten Terminalkomplexes mit Sinnesorganen
entspricht der Grundform der Phytomyzinae. Die I2-Gruben liegen wie bei ?lamii auf sehr
deutlichen Wölbungen. Marginalsinnesorgane sowie mittlere und untere Lateralsinnesorgane
konnten nicht studiert werden. An den Rändern der Gesichtsmaske befinden sich ventral ähnliche
Furchen wie bei ?lamii Die vier Mundhaken der Mandibeln alternieren gleichmäßig. Die
Mundlappen sind einteilig, der linke ist etwas kleiner als der rechte und sehr schmal. Das Cephalopharyngealskelett
entspricht dem von ?lamii, auch hinsichtlich der Verwachsung von
Mittel- und Basalteil. Die eher kleinen Vorderstigmen haben auf ihrer Oberfläche einen nach
innen gerichteten halbkreisförmigen Kranz von terminalen Knospen. Die auffällige Häutungsnarbe
liegt dicht unterhalb der terminalen Knospen. Die Dentikel der den Körper vollständig
umrundenden Lokomotionsgürtel sind dick und an der Basis zugespitzt, aber etwas feiner als
jene von ?lamii. Sie sind auch an allen Segmentgrenzen mit Ausnahme der ersten etwa gleich
groß. Am Ende des ersten Segments befindet sich nur ein schmaler, auf die dorsale Hälfte des
Körpers beschränkter Lokomotionsgürtel. Auch die Breiten der Lokomotionsgürtel unterscheiden
sich nicht sehr stark. Die Hinterstigmen haben auf ihrer etwas langgestreckten Oberfläche
drei etwa gleich große deutlich abstehende terminale Knospen, an deren Seiten sich Drüsenöffnungen
befinden (Abb. 155). Der kurze Stiel ist etwa so breit wie die Spannweite der Knospen.
An der Außenseite ist dort ein nur sehr kleines Spirakularorgan sichtbar (Abb. 155). Letztes
Segment: Die im unteren Drittel liegenden Subspirakularorgane sind klein und kaum aufgewölbt.
Auf der Oberfläche befinden sich zwei Campaniforme Sensillen aber keine Stiftsensille.
Die Hälften der Analwölbung sind stark zugespitzt. Der innere Bereich ist dünn und unauffällig.
L1: Die Mandibeln haben den gleichen Grundaufbau wie jene des LIII-Stadiums. Beide
Mandibeln sind getrennt und haben je zwei alternierende Mundhaken. Die rechte Mandibel ist
größer.
Bionomie: Blattminierer, bekannt von Buddleja davidii (Buddlejaceae), Verbascum spp.,
und Scrophularia nodosa (Scrophulariaceae) (Spencer 1990).
Cerodontha
Die Gattung Cerodontha wurde von Nowakowski (1973) neu geordnet und in folgende Untergattungen
aufgeteilt: Butomomyza (B.), Cerodontha s.str. (C.), Dizygomyza (D.), Icteromyza
(I.), Poemyza (P.), Phytagromyza (Ph.) und Xenophytomyza (X). Der hier behandelte Teil der
Gattung Cerodontha ist vor allem aufgrund von Larval- und Imaginalmerkmalen eine gut begründete
monophyletische Gruppe, deren Angehörigen in der Regel schon bei schwacher Vergrößerung
von anderen Agromyzidenlarven unterschieden werden können (Nowakowski 1973).
Mögliche Apomorphien der Gattung: Über der Gesichtsmaske an der Spitze gekrümmte Haare,
eine schmale, zugespitzte Gesichtsmaske ohne oder mit stark reduzierter Mittelfurche. Das
zehnte Sternit des männlichen Postabdomens mit stark entwickelten "Langfortsätzen" (Nowakowski
1973, Griffiths 1993 unveröffentl.).
Das Kopfsegment ist bei fast allen Arten extrem schmal und apikal zugespitzt. In Extremfällen
wie bei C. (B.) scirpi sind Dorsal- und Terminalkomplex komplett an die Seite gerückt.
Eine Gesichtsfurche fehlt fast allen Arten. Stattdessen ist bei zahlreichen Arten der Gesichtsunterrand
eingekerbt, ein Merkmal, das auch bei den meisten Liriomyza-Arten zu finden ist. Es
kann als Vestigium der Mittelfurche gedeutet werden. Dies ist besonders gut bei Arten der Untergattungen
Cerodontha, Xenophytomyza und Icteromyza zu erkennen. C. (C.) denticornis ist
die einzige untersuchte Art mit kurzer, noch unter den Inneren Sinnesorganen endender Mittel-

106
Einzelbeschreibungen
furche. Bei allen Arten ist nur ein Paar von Inneren Sinnesorganen vorhanden, das die Spitze
der Gesichtsmaske bildet. Jede der kleinen Gruben liegt in der Regel auf einer flachen Wölbung.
Bei C. (C.) denticornis liegen sie etwa auf der Höhe des Oberrandes der Dorsalorgane,
bei allen anderen untersuchten Arten deutlich tiefer. Unsicher ist, ob jene Inneren Sinnesgruben
den I1 oder I2 anderer Agromyziden entsprechen. Die niedrige Position spricht für I2. Es kann
jedoch auch vermutet werden, daß I1 infolge der Zuspitzung der Gesichtsmaske nach unten
verlagert hat. Der Terminalkomplex ist eher flach und gelegentlich schwer zu erkennen. Wie
bei anderen Agromyzidenlarven sind papillen-, gruben- und beulenförmige Elemente vorhanden,
ihre Anordnung ist allerdings oft eigentümlich. Das größte Element, T1, ist bei allen Arten
außer C. (C.) denticornis nicht im hinteren Bereich des Feldes, sondern eher vorne lokalisiert.
Dahinter befindet sich nur ein beulenartige Element, also entweder T5 oder T6. T2 ist demgegenüber
meistens gar nicht zu erkennen.
Abb. 158-160: Cephalopharyngealskelette dritter Larvalstadien. Von oben: 158: Cerodontha (Butomomyza)
scirpi; 159: Cerodontha (Butomomyza) angulata; 160: Cerodontha (Icteromyza) spec. nov. Maßstriche: 158
= 0,5 mm; 159 = 25 µm; 160 = 0,1 mm.
Mundlappen sind bei den meisten Arten ausgebildet, sie inserieren aber stets vom Seitenrand
de Mundes und ragen entweder gerade nach vorne oder etwas nach außen. Auf der Stirn
haben fast Arten (Ausnahmen: C. (C.) hennigi, C. (X.) venturii) ein schmales längliches Haarbüschel,
das sich auch im hinteren Abschnitt teilen kann (C. (D.) ireos). Diese Haare sind charakteristisch
für das ganze Taxon, sie sind dünner als bei allen anderen Agromyzidengruppen
und an der Spitze zurückgebogen. Eine Lateralfalte ist nur bei einem Teil der Arten vorhanden.
Es fehlt eine hintere Furche, welche die Gesichtsmaske begrenzt. Die Mandibeln sind in der
Regel sehr gleichmäßig alternierend, Ausnahmen stellen abermals C. (C.) hennigi und C. (X.)

107
Einzelbeschreibungen
venturii dar, bei denen stark verdickte und verlängerte rechte Mandibeln zu beobachten sind.
Das gesamte Cephalopharyngealskelett ist in der Regel wie der Vorderkörper lateral stark abgeflacht.
Der Mandibularkomplex ist breit mit in der Regel sehr gleichmäßig alternierenden
Mundhaken; meistens ist er gegenüber dem Mittelstück deutlich angewinkelt. Die linke Mandibel
hat ein wohlentwickeltes dünnes Abduktorapodem. Am Hinterrand, über dem Vorderrand
des Mittelstücks, befindet sich in der Regel eine Verdickung. Mittel- und Basalstück sind lang
und in der Regel nicht verwachsen. Die Mündung des Speichelganges liegt weit hinten, normalerweise
kurz vor der Grenze von Mittel- und Basalstück. Auch die kurze unauffällige Dorsalflügelbrücke
reicht nicht über das basale Drittel des Mittelstücks hinaus. Die zwei Flügel des
Basalstücks bilden einen kleinen Winkel und sind oft schwach pigmentiert (besonders bei S.G.
Butomomyza). Der schmale, nur schwach gebogene Dorsalflügel hat oft keinen oder einen nur
undeutlichen unteren Teil. Der Ventralflügel hat in der Regel kein Fenster.
Abb. 161-163: Cephalopharyngealskelette dritter Larvalstadien. Von oben: 161: Cerodontha (Poemyza)
incisa; 162: Cerodontha (Cerodontha) denticornis; 163: C. (C.) hennigi. Maßstriche: 161, 162 = 25 µm; 163
= 0,1 mm.
An den Thorakalsegmenten haben viele Arten zwei oder drei auffallende Wülste auf der
Ventralseite. Die erste liegt im Bereich unmittelbar hinter dem Kopfsegment, das zweite, größere
ist in seiner Lage nicht konstant und befindet sich bei einigen Arten noch auf dem ersten
und bei anderen auf dem zweiten. Eine dritte Wulst auf dem dritten Segment ist nur bei wenigen
Arten präsent, z. B. C. (B.) scirpi. Die Wülste umfassen nicht die ganze Breite des Körpers,
sondern sind etwa so schmal wie die Gesichtsmaske. Die Vorderstigmen haben bei
Butomomyza, Dizygomyza und Poemyza eine einheitliche Form, die Öffnungen liegen stets in

108
Einzelbeschreibungen
einer rosettenförmig angeordneten Reihe (Ausnahme: C. (Icteromyza) spec.). Bei einigen Arten
sind die apikalen Knospen der Filzkammer stark abgesetzt und weit voneinander getrennt (Abb.
176).
Die Dentikel sind in der Regel eher stumpf und von einheitlicher Größe. Bei einigen Taxa
sind sie sogar blattartig flach geformt. Die Segmente sind bei einigen Arten mit Reihen von Papillen
besetzt.
Abb. 164-170: Cephalopharyngealskelette erster Larvalstadien. 164: Nemorimyza posticata, Maßstrich =
0,1 mm; 165: Amauromyza luteiceps, Maßstrich = 0,05 mm; 166; Amauromyza ?lamii; 167: Cerodontha
(Butomomyza) scirpi, (Lateralsklerite nicht gezeigt); 168: Cerodontha (Butomomyza) angulata; 169: Cerodontha
(Poemyza) incisa (Lateralsklerite nicht gezeigt); 170: Cerodontha (Cerodontha) denticornis. Maßstrich
für 164-170 = 15 µm.
Die Hinterstigmen beinhalten normalerweise drei Öffnungen, die ähnlich wie beim Liriomyza
Typ hintereinander angeordnet sind. Die apikalen Knospen der Knospen sind aber stark
verlängert oder anders abgewandelt, so daß sie stets als Cerodontha erkannt werden können.
Die Öffnungen sind mit Ausnahme von C. (X.) venturii schlitzförmig und oft sehr lang, bei vielen
Poemyza serpentinenartig (Abb. 188; Nowakowski 1973). Eine starke Vervielfältigung der
apikalen Knospen der Hinterstigmen geschah bei C. (Ph.) flavocingulata sowie in den Unter-

109
Einzelbeschreibungen
gattungen Cerodontha und Xenophytomyza. Auch bei anderen Gruppen können ein oder zwei
zusätzliche Öffnungen vorkommen. Neben den Hinterstigmen liegen vor allem bei Butomomyza
und Poemyza größere stark pigmentierte Wülste mit körniger Oberfläche ("Raspelwarzen"
nach Nowakowski 1973). Vermutlich handelt es sich um die Spirakularprozesse, die in anderen
Gattungen (Amauromyza, Liriomyza, Phytomyza) ebenfalls oft gefunden werden. Subspirakularprozesse
mit je zwei Sinnesorganen oder deren Narben finden sich bei Cerodontha nicht.
Zumindest C. (X.) venturii hat am Hinterende unter den Stigmenöffnungen zwei Wölbungen,
auf denen aber nur je eine Papille befindet, die sich nicht von zahlreichen anderen auf der Körperoberfläche
unterscheidet. Bei C. (D.) ireos liegt am Hinterende eher im oberen Bereich ein
Paar einzelner Stiftsinnesorgane. C. (X.) venturii und C. (C.) denticornis sind auch die einzigen
Arten, bei der Analprozesse erkennbar sind. Das letzte Segment ist durchweg unbehaart.
Die Larven des ersten Stadiums haben wie die späteren Entwicklungsstadien alternierende
Mundhaken, die jedoch oft jeweils drei Mundhaken aufweisen. Die Zahl der Mundhaken kann
sich auch an beiden Mandibeln unterscheiden. Diese sind entweder durchgängig getrennt, oder
die Oberränder sind hinter den Mundhaken verwachsen. Der Mandibularkomplex ist auf Höhe
des Mittelstücks am breitesten und hat dort ähnlich wie die späteren Stadien eine deutliche Verdickung.
Bei allen hier untersuchten sowie den in Nowakowski (1973) illustrierten Arten besitzen
die L1-Larven Lateralsklerite, die in den späteren Stadien nur bei wenigen Arten vorkommen.
Der hintere Teil des Cephalopharyngealskeletts ist in der Regel schmal und lang; der
Ventralflügel ist nur wenig länger als der Dorsalflügel, beide stehen in einem kleinen Winkel
zueinander. Die Dorsalflügelbrücke und die Öffnung des Speichelkanals befinden sich im hinteren
Teil des Mittelstücks.
Nowakowski (1973) erwähnt noch zwei interessante Merkmale der Larven, mit denen er in
seinem Larvenschlüssel Gruppen unterteilt: 1. Bei Dizygomyza und Butomomyza sind die Hinterstigmen
des Pupariums sind wie bei Chromatomyia dem Minenboden zugewandt. V.
Tschirnhaus stellte jedoch bei der Untersuchung der Minen von C. (Icteromyza) spec. das gleiche
fest (s. u.). Bei Poemyza, wo die Puparien nicht in der Mine fixiert sind, läßt sich das
Merkmal natürlich nicht anwenden. 2. Ebenfalls bei Dizygomyza und Butomomyza wird der
Kot nicht in kleinen "Körnern" abgelegt sondern die Darmentleerung erfolgt nur wenige Male
im Leben der Larve. Zoerner (1971) berichtet dies allerdings auch von C. (C.) hennigi.
Zum gegenwärtigen Stand sind beide Merkmale demzufolge noch nicht ausreichend verstanden,
so daß sie bei der kladistischen Untersuchung der vorliegenden Arbeit noch nicht berücksichtigt
wurden. Die Merkmale sollten aber zukünftig weiter untersucht werden.
Bionomie: Ausschließlich Blatt- und - seltener - Stengelminierer von monocotylen Pflanzen.
Die Verpuppung erfolgt fast immer in der Mine.

110
Einzelbeschreibungen
Abb. 171-174: Cerodontha (Dizygomyza) ireos. Von l. o. nach r. u.: 171: Gesichtsmaske; 172: letztes Segment,
Ausschnitt; 173: Hinterstigmen; 174: Cerodontha (Butomomyza) scirpi, Lokomotionsgürtel. Maßstriche:
171 = 5 µm; 172-174 = 50 µm.
Cerodontha (Dizygomyza) ireos (Robineau-Desvoidy, 1851) (Abb. 171-173)
Material: D, NRW, Bi., ex Iris pseudacorus, leg. Dem. (1606971).
Beschreibung: L: - 4,2 mm; B: 0,8 mm; LPh: 0,4 mm; LM: 0,06 mm; HM: 0,11 mm. Gesichtsmaske:
Die Gesichtsmaske hat keine ventrale Einkerbung, der Unterrand ist somit nahezu
gerade. Das auf der Stirn dicht über den Dorsalorganen beginnende Haarfeld reicht bis zum
ersten Thorakalsegment und teilt sich kurz vorher. Sinnesorgane: Nur sieben Elemente des

111
Einzelbeschreibungen
Terminalkomplexes sind sicher zu erkennen, darunter die weit vorne befindliche Papille T1.
Mandibeln: Die rechte Mandibel liegt wie üblich höher, bemerkenswert ist, daß jener obere
Mundhaken kleiner ist als die etwa gleich großen unteren. Er wird in Seitenansicht durch zwei
Appendices (entsprechen vermutlich den Mundlappen) der seitlichen Kopfplatte nahezu verdeckt.
Cephalopharyngealskelett: Unter den Mandibeln ist die oberste mit dem oberen Mundhaken
etwas abgesetzt. Alle Mundhaken sind stark zugespitzt und relativ lang. Vordere Thoraxsegmente:
In der Umgebung des Kopfes befinden sich zahlreiche Reihen von kleinen spitzen
Dentikeln. Auf der Dorsalseite sind diese Zähnchen im Gegensatz zu C. (B.) scirpi nicht
verlängert. Die rosettenartig angeordneten terminalen Knospen der Vorderstigmen sind zwar
abgesetzt, aber nicht so deutlich wie z. B. bei C. (B.) scirpi. Lokomotionsgürtel: Die dichtstehenden
Dentikel des breiten Lokomotionsgürtels sind nicht so blattartig wie bei C. (B.) scirpi
und anderen Arten sondern spitzer und runder. Muskelansatzstellen sind klein und unauffällig.
Hinterstigmen: Die drei Öffnungen befinden sich auf drei etwa gleichlangen fingerartigen
Knospen, welche so hintereinander liegen, daß die ersten zwei etwas zur Seite und der dritte
nach hinten gerichtet ist. Die Träger sind breit und schräg nach oben gerichtet, an den Seitenrändern
befindet sich je eine kleine beim getrockneten Exemplar sehr deformierte Verdickung
mit je einer Stiftsensille. Diese Verdickungen entsprechen vermutlich den sonst üblichen
"Raspelwarzen" (sensu Nowakowski 1973). Auf der Oberfläche des letzten Segments sind vier
Stiftsensillen (Peg like sensilla) auf der Hinterseite und lateral deutlich zu erkennen (Abb. 172).
Es ist unklar, ob sie teilweise mit den Subspirakularprozessen homolog sind. Die Analwölbung
ist im hinteren unteren Bereich des letzten Segments lokalisiert. Auf den beiden Hälften der
Platte, die einige Längsfalten aufweisen, liegen nicht genau erkennbare Analorgane.
Bionomie: Blattminierer an Iris pseudacorus, mindestens zwei Generationen.
Cerodontha (Butomomyza) scirpi (Karl, 1926) (Abb. 158, 167, 174)
Material: D, NRW, Bi./Vilsendorf, ex Scirpus sylvaticus, leg. Dem. (2706972).
Beschreibung: L: - 6,1 mm; B: - 0,9 mm; LPh: 0,63 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,13 mm. Die
Gesichtsmaske ist nicht ventral eingekerbt, aber apikal etwas über den Mandibeln hochgebogen.
Auf der Stirn liegt ein feines, langgestrecktes Haarbüschel, das sich bis zum ersten Thorakalsegment
zieht. Die Setulae sind länger als in anderen Taxa und apikal gekrümmt. Sinnesorgane:
Der Terminalkomplex liegt auf einer relativ großen glatten nicht umrandeten Fläche und
beinhaltet zehn eher kleine weit auseinanderstehende Sinnesorgane. Im Bereich der Mundöffnung
sind keine Sinnesgruben festzustellen. An den Labialorganen sind vier Sinnesgruben zu
erkennen. Alle vier Mundhaken sind von gleicher Größe und Form und alternieren regelmäßig.
Laterale Mundlappen fehlen. Cephalopharyngealskelett: Die inneren Teile des Skeletts
sind stärker sklerotisiert als die von angulata. Der obere Arm des Basalstücks ist weit mehr als
nur bis zur Hälfte sklerotisiert, der untere etwa bis zur Hälfte. Auch hier findet sich ein vor dem
Ventralflügel abzweigender unterer Teil des Dorsalflügels. Vordere Thoraxsegmente: Das erste
Thorakalsegment trägt zwei Ventralwülste, von denen die hintere größer ist. In der Umgebung
des Kopfes befinden sich zahlreiche Reihen von kleinen spitzen Dentikeln, die also nicht
die typische blatt- oder schuppenartige Form der Lokomotionsgürtel aufweisen. Auf der
Dorsalseite sind diese kleinen Dentikel zu apikal nicht zurückgebogenen Haaren verlängert,
die gleichsam eine Fortsetzung der Haarreihe des Kopfsegments darstellen. Das zweite Thoraxsegment
besitzt eine Ventralwulst. Die terminalen Knospen der Vorderstigmen sind deutlich
voneinander abgesetzt und rosettenförmig in einer Reihe angeordnet. Der Stiel ist weniger
als halb so breit wie die Rosette. Die Lokomotionsgürtel bestehen aus in sehr dichten
Reihen stehenden blattartigen Zähnchen, dazwischen regelmäßig angeordnete längliche dreiek-

112
Einzelbeschreibungen
kige Muskelansatzstellen. Die Form der drei Knospen der Hinterstigmen entspricht im weiteren
Sinne dem Liriomyza-Typ. Die zwei hinteren terminalen Knospen sind miteinander verwachsen,
während die kürzere vordere Knospe abgesetzt ist. Die Öffnungsschlitze sind auffällig
lang. Der Stigmenstiel ist annähernd zylindrisch nach oben gerichtet. Die Analwölbung ist
unauffällig, langgestreckt und wenig aufgewölbt.
Abb. 175-178: Cerodontha (Butomomyza) angulata, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 175: Kopfsegment
lateral; 176: Vorderstigmen; 177: Lokomotionsgürtel; 178: Hinterteil mit verkleinertem letzten Segment.
Maßstriche: 175-177 = 50 µm; 178 = 500 µm.

113
Einzelbeschreibungen
L1 (Abb. 167): Die zwei Mandibeln sind kurz hinter den oberen Mundhaken miteinander
verwachsen. Der obere Mundhaken der rechten Mandibel ist kleiner als jener der linken. An der
rechten Mandibel befinden sich insgesamt drei und an der linken zwei Mundhaken. Die drei
unteren sind eher stumpf. Das Mittelstück und der Dorsalflügel bilden dorsal eine gerade Linie.
Letzterer ist apikal deutlich verbreitert. Die breiten Lateralsklerite ragen bis über den oberen
Mandibelrand hinaus.
Bionomie: Blattminierer an Scirpus (Cyperaceae).
Cerodontha (Butomomyza) angulata (Loew, 1869) (Abb. 9, 159, 168, 175-178, 179-182)
Material: D, NRW, Bi., ex Carex spec., leg. Dem. (0310971; 2610983; L1 2506991).
Beschreibung: L: - 5,0mm; B: - 1,0 mm; LPh: 0,47 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,13 mm. Die
Gesichtsmaske ist stark zugespitzt und hat keinen eingekerbten Unterrand. Unter der sehr kurzen
Lateralfurche sind die zwei Unteren Lateralsinnesorgane zu erkennen. Die Mandibeln alternieren
gleichmäßig, die vier Mundhaken sind apikal abgeflacht und wirken deshalb eckig.
Der gesamte Komplex ist auf ganzer Höhe sehr schmal, die Mandibeln haben zueinander eine
parallele Stellung. Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist relativ groß. Die
hinteren Teile weichen in der Form nicht wesentlich von der allgemeinen Beschreibung ab. Ein
schmaler unter Teil des Dorsalflügels zweigt deutlich vor dem Beginn des Ventralflügels ab.
Auffällig ist auch die schwache Pigmentierung vor allem des Basalteils, der auf lichtmikroskopischen
Präparaten fast weiß aussieht. Dies ist auch von anderen C. (Butomomyza)-Arten bekannt
(Nowakowski 1973).
Seitliche Mundlappen am Gesichtsrand sind wie bei C. (D.) ireos vorhanden. Das erste Thorakalsegment
trägt zwei Ventralwülste, von denen das hintere größer ist. Vordere Thoraxsegmente:
Hinter dem Kopfteil befinden sich lateral Reihen von kurzen, stumpfen Dentikeln in
kurzen etwas schrägen Reihen. Dorsal sind sie vermehrt und verlängert. Die Lokomotionsgürtel
sind im Thoraxbereich nur im oberen lateralen Bereich ausgebildet. Die breiten Vorderstigmen
besitzen eine gleichmäßige Reihe von sehr freistehenden Knospen (Abb.176). Der kurze
Stiel ist aber weniger als halb so breit wie die Rosette der apikalen Knospen. Der Lokomotionsgürtel
ist breit und besteht aus zahlreichen kurzen, stumpfen und etwas abgeflachten Dentikeln
von gleicher Größe. Innerhalb des Gürtels liegen relativ große Muskelansatzstellen, die
nicht von Dentikeln besetzt sind. Das letzte Segment hat weniger als ein Drittel des Durchmessers
des vorletzten am vorderen Rand und ist etwas nach oben gebogen. Der Stigmenbereich ist
lateral durch eine Furche vom Rest abgesetzt. Die Hinterstigmen sind hakenförmig nach hinten
gebogen und haben eine ähnliche Form wie die meisten Liriomyza-Arten. Lateral, auf dem
Träger beider Stigmen liegen die Spirakularorgane, die stark sklerotisiert als "Raspelwarzen"
(Nowakowski 1973) ausgebildet sind. Auf der körnigen Oberfläche ist bei beiden mit dem
REM untersuchten Exemplaren kein Sinnesorgan eindeutig zu erkennen (Abb. 180). Die entsprechend
der geringen Größe des Segments kleine Analwölbung ist wie die übrige Segmentoberfläche
glatt. Auf der Oberfläche befinden sich schwer erkennbare Analsinnesorgane. Seitlich
der Analwölbung ist ein Paar kleiner Papillen zu erkennen.
L1 (Abb. 168, 181-182): Die Gesichtsmaske hat die gleiche Form wie die L3-Larve, sie ist
ebenso zugespitzt und schmal. Auch die feine Stirnbehaarung fehlt nicht. Ebenfalls wie bei den
älteren Larven alternieren die Mandibeln stark. Anders als diese sind jedoch die oberen Mundhaken
zusammengewachsen. Die Art der Verwachsung ist grundsätzlich anders als bei den Arten
der Phytomyza-Gruppe, denn hier ist der obere Mundhaken der rechten Mandibel an seinem
Unterrand mit dem Oberrand der linken Mandibeln verwachsen. So bilden die Mandibeln als
Ganzes eine oben geschlossene Röhre, ohne das sich ihre Form wesentlich ändert. Bei lichtmi-

114
Einzelbeschreibungen
kroskopischer Betrachtung des Cephalopharyngealskeletts läßt sich diese Beobachtung insofern
bestätigen, als die Obergrenze der linken Mandibel nicht zu erkennen ist. Seitlich und oberhalb
schließt sich der Mundrand bei dem vorliegenden trockenen Präparat nicht eng um die Mandibeln,
sondern läßt eine relativ breite Öffnung nach innen. Starre, etwas nach außen gerichtete
Abb. 179-182: Cerodontha (Butomomyza) angulata. Von l. o. nach r. u.: 179: drittes Larvalstadium, Hinterstigma;
180: drittes Larvalstadium, Spirakularorgan (Raspelwarze); 181: erstes Larvalstadium, Gesichtsmaske;
182: erstes Larvalstadium, Mandibeln (Mandibeln sind am vorliegenden Präparat beschädigt). Maßstriche:
179 = 50 µm; 180-182 = 5 µm.

115
Einzelbeschreibungen
Mundlappen sind größer proportioniert als bei den älteren Larven. Cephalopharyngealskelett:
Die zwei Mandibeln sind kurz hinter den oberen Mundhaken miteinander verwachsen. Die unteren
zwei der insgesamt vier Mundhaken sind viel kleiner als die oberen. Das Mittelstück und
der Dorsalflügel bilden dorsal eine gerade Linie. Letzterer ist apikal kaum verbreitert.
Bionomie: Blattminierer an Carex spp., selten auch Scirpus sylvaticus (Spencer 1990), mehrere
Generationen.
Cerodontha (Icteromyza) spec. nov. (Abb. 160, 183-186)
Material: (L3-Larven, L1-Cephalopharyngealskelette). Griechenland, Rhodos zwischen
Apollona und Laerma ex Juncus spec. (am Fluß, teilweise im Wasser stehend) leg. v. Tschirnhaus
4.IV.1997 (A 797). V. Tschirnhaus wird demnächst die Imagines beschreiben und die Art
benennen.
Beschreibung: L: - 5,3 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,49 mm; LM: 0,12 mm; HM: 0,16 mm.
Wie bei einigen anderen Arten der Gattung sind keine Lateralfurchen ausgeprägt. Die zurückgebogenen
langen Setulae beginnen direkt über den Dorsalorganen und enden schon vor dem
Hinterrand des Kopfes. Gesichtsmaske: Es handelt sich um das typische Gesicht der
Cerodontha-Arten, es ist vielleicht etwas breiter, die I2 sind stark ausgebildet und nach vorne
gerichtet. Dazwischen befindet sich eine Spur einer Mittelfurche. Der Unterrand des Gesichts
hat eine tiefe und abgerundete Kerbe in der Mitte. Sinnesorgane: Die Dorsalpapillen sind groß
und tief eingeschnitten. Terminalkomplex: T1 und T2 sind an den Vorderrand gerückt. Es sind
alle elf Elemente sichtbar, aber einige Elemente lassen sich dem Nummernsystem nicht eindeutig
zuordnen. T5 ist anscheinend eine Grube mit einem ganz anderen Charakter von T6, das
von üblicher Gestalt ist. T7-11 sind Gruben mit teilweise erkennbaren Stiften. Die Mandibeln
sind in Lateralansicht breit und kräftig, von eckiger Form. Die je zwei Mundhaken alternieren
regelmäßig und sind annähernd von einheitlicher Größe. Es ist sind weder Lateralfalten noch
Mundlappen vorhanden. Der Unterrand der Gesichtsmaske geht also nahtlos in den Mundrand
über. Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist länger als bei den meisten anderen
Cerodontha-Arten. Lateralsklerite sind auch im dritten Larvenstadium vorhanden. Die Dorsalflügelbrücke
ist dünn und liegt dem Mittelstück eng an; es ist nicht so kurz wie sonst innerhalb
der Gattung. Der Dorsalflügel des nicht mit dem Mittelstück verschmolzenen Basalteils ist
gegenüber dem Mittelstück dorsal deutlich aufgebogen, ein unterer Teil des Dorsalflügels ist
nicht erkennbar. Der Ventralflügel ist fensterlos, länger als halb so lang wie der Dorsalflügel.
Vordere Thoraxsegmente: Die üblichen Dentikelreihen im Anschluß an das Kopfsegment stehen
auf der Dorsalseite deutlich dichter, außerdem sind die Dentikel verlängert. Sie bilden, wie
bei einigen anderen Cerodontha-Spezies, eine Fortsetzung der Stirnbehaarung. Die Haare
(Dentikel) sind aber etwas kürzer und ohne apikalen Haken. Darauf folgt auf der Dorsalseite etwa
auf der Mitte des ersten Segmentes eine kräftige Wulst. Auf der Ventralseite sind die Thorakalsegmente
jedoch glatt. Vorderstigmen haben einen deutlichen Abstand voneinander und
sind extrem klein und kugelig geformt. Sie haben vermutlich nur eine Öffnung (Abb. 185). Die
Lokomotionsgürtel bestehen aus kleinen abgerundeten, fast zylindrischen Dentikeln. Groß
und sehr flach im vorderen Teil des Lokomotionsgürtels. Schon vor dem letzten Segment beginnt
der Körper spitz zuzulaufen, wie es bisher bei keiner anderen Art bekannt ist. An der
Spitze sitzen die sehr kleinen Hinterstigmen, die etwa denen des Liriomyza-Grundtyp entsprechen.
Daneben liegen zwei kleine Wülste ("Raspelwarzen"), vermutlich mit Stiftsinnesorgan.
Sie liegen auf einem gemeinsamen breiten Träger, der vom Dorsalrand des letzten Segments
nach hinten gerichtet ist. Das Letztes Segment ist am Ende stark verschmälert. In der Mitte
zwischen Analwölbung und Stigmen befindet sich lateral ein Paar Stiftsinneszellen, nicht auf

116
Einzelbeschreibungen
einer Wölbung, ansonsten ist das letzte Segment bis auf den Lokomotionsgürtel kahl. Analwölbung:
etwas aufgewölbt mit schwachen dünnen konzentrischen Furchen.(17078).
L1: Der Mandibularkomplex ist länger als hoch und an der Grenze zum Mittelstück sehr
stark verdickt. Nur die rechte Mandibel hat zwei hintereinander angeordnete Mundhaken, von
denen der obere viel größer ist als der untere. Die linke Mandibel hat keine Mundhaken. Die
Lateralsklerite sind breit. Die hintere Teile des Cephalopharyngealskeletts sind hinten nicht abgeflacht.
Der Basalteil ist im Gegensatz zu den anderen untersuchten Cerodontha-Arten länger
als das Mittelstück. Der Ventralflügel ist nur wenig kürzer als der Dorsalflügel.
Abb. 183-186: Cerodontha (Icteromyza) spec. nov., drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 183: Gesichtsmaske
(i = Innere Sinnesorgane; M = Marginalorgane; 184: Dorsalansicht der ersten Segmente mit
den Vorderstigmen; 185: Vorderstigma; 186: Vorderteil lateral. Maßstriche: 183, 185 = 5 µm; 184, 186 = 50
µm.

117
Einzelbeschreibungen
Bionomie: Die Larven bilden Gangminen in den Juncus-Blättern, die dem Stengel anliegen.
Das Material stammt nur von im Wasser stehenden Pflanzen. Die Verpuppung findet in der
Mine statt, die abstehenden Hinterstigmen werden dem Stengel zugewandt (v. Tschirnhaus unveröffentl.).
Cerodontha (Poemyza) incisa (Meigen, 1830) (Abb. 161, 169, 187-188)
Material: D, NRW, Bi., ex Phalaris arundinacea, leg. Dem. (0707981; L1: 1906991).
Beschreibung: L: - 3,7 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,43 mm; LM: 0,05 mm; HM: 0,1 mm. Die
zugespitzte Gesichtsmaske ist am Ventralrand nicht eingekerbt. Die Form entspricht der generalisierten
Beschreibung von Cerodontha-Larven. Mandibeln alternieren nicht ganz gleichmäßig,
der oberste Mundhaken der rechten Mandibel ist etwas exponiert, die vier Mundhaken sind
aber etwa gleich groß. Cephalopharyngealskelett: Die Mundhaken sind verglichen mit dem
gesamten Mandibularkomplex eher klein; das Mittelstück ist ventral bauchig geformt. Am Dorsalflügel
des Basalteils ist kein unterer Teil erkennbar; der schwach pigmentierte Ventralflügel
hat ein unauffälliges geschlossenes Fenster.
Mundlappen am oberen Mundrand sind vorhanden. Außer einer Lateralfurche, die etwa bis
zur Mitte des Kopfsegments reicht, ist eine hintere Begrenzungsfurche am Rand der Gesichtsmaske
vorhanden. Die schon deutlich vor dem Ende des Kopfsegments endende Fläche mit der
Stirnbehaarung verbreitert sich nach hinten, ohne sich jedoch zu teilen. Die ersten zwei Thorakalsegmente
tragen je eine Ventralwulst von einheitlicher Größe. Vorderstigmen: Die Rosette,
in der die terminalen Knospen dicht nebeneinander angeordnet sind, ist etwas asymmetrisch.
Der dem Vorderteil zugewandte Teil ist kürzer. Die Lokomotionsgürtel bestehen aus
wenigen sehr kurzen und rundlichen Dentikeln. An jeder Segmentgrenze liegt zwischen den
Dentikelreihen ein dentikelfreier Gürtel mit faltiger Oberfläche. Die Hinterstigmen sitzen auf
langen, stark konischen und schräg nach oben gerichteten Stigmenträgern. Von den drei deutlich
getrennten terminalen Knospen sind die zwei vorderen kugelförmig, die hintere lang und
apikal zugespitzt. Die langen Öffnungsschlitze überziehen die vorderen Knospen serpentinenartig,
während jene der letzten Knospe nur eine sanfte Kurve beschreibt. Spirakularorgane und
"Raspelwarzen" fehlen. Am Hinterende des ansonsten glatten letzten Segments sind zwei einzelne
Papillen zwischen Hinterstigmen und Analwölbung zu erkennen. Die leicht aufgewölbte
Analwölbung weist auf jeder Hälfte zwei Papillen auf.
L1 (Abb. 169): Die nicht verwachsenen Mandibeln haben je drei Mundhaken, wobei die
mittleren die kleinsten sind. Die Lateralsklerite (nicht in Abb. 169 gezeigt) sind groß und verdecken
den vorderen Abschnitt des Mittelstücks. Der Dorsalflügel ist deutlich gebogen und bildet
also keine gerade Linie mit dem Mittelstück.
Bionomie: Blattminierer an zahlreichen Poaceae, mehrere Generationen im Jahr. Die Puparien
sind wie bei allen Poemyza-Arten mit Hilfe von Seidenfäden, welche an den Hinterstigmen
angebunden sind, in der Mine befestigt, aber nicht starr fixiert.
Cerodontha (Poemyza) spec. (Abb. 189-190, 191)
Material: Zoerner 3261 ex Calamagrostis epigeios.
Diese unbestimmte Poemyza-Art zeigt nur wenig eigenständige Merkmale, die sie von C.
(P.) incisa abgrenzen. Wie bei der anderen untersuchten Poemyza-Art, ist ein dentikelfreie Gürtel
an den Segmentgrenzen vorhanden. (Abb. 191). Bei der vorliegenden Art ist er auffallend
faltig. Die Dentikel der Lokomotionsgürtel an den Seiten sind teilweise in Gruppen angeordnet.

118
Einzelbeschreibungen
Abb. 187-190: Von l. o. nach r. unten: 187-188: Cerodontha (Poemyza) incisa., drittes Larvalstadium; 187:
Hinterteil; 188: Hinterstigma. Abb. 189-190: Cerodontha (Poemyza) spec., drittes Larvalstadium; 189: Vorderstigma;
190: Hinterstigma. Maßstriche: 187, 188, 190 = 50 µm; 189 = 5 µm.
Auch die langen, stark konischen Hinterstigmenträger entsprechen C. (P.) incisa. Die drei
terminalen Knospen der Hinterstigmen sind kugelig geformt und etwa gleich groß. Darauf befinden
sich mehr oder weniger gerade Öffnungen. Am inneren Bereich der hinteren zwei Knospen
befinden sich je zwei dornartige Fortsätze (Abb. 190). Die Spirakularorgane sind als große
"Raspelwarzen" entwickelt. An der Spitze der körnigen Oberfläche befindet sich ein einzelnes
Filament.

Cerodontha (Phytagromyza) flavocingulata (Strobl, 1909)
119
Einzelbeschreibungen
C. Phytagromyza wurde von Nowakowski (1973) illustriert (dessen Abb. 199-200). In der
gleichen Arbeit kam Nowakowski auch zu dem Ergebnis, daß Phytagromyza am nächsten mit
Poemyza verwandt sei. Ich habe einige Präparate aus der Sammlung de Meijere lichtmikroskopisch
untersucht.
Material: Zahlreiche Larven aus dem Zoologisches Museum Amsterdam (ZMA), gesammelt
und präpariert von de Meijere. Die Larven sind als Totalpräparate in einem Einbettungsmedium
zwischen Deckgläsern auf Nadeln montiert. Vor der Einbettung wurden die Larven
vermutlich in Phenol aufgehellt (de Meijere 1925). Die Nadeln enthalten in der Regel ein Etikett
mit der Handschrift des Sammlers und je ein maschinengeschriebenes Etikett mit dem Namen
"flavocingulata".
Abb. 191-192: Lokomotionsgürtel dritter Larvalstadien. Von links: 191: Cerodontha (Poemyza) spec.; 192:
Cerodontha (Cerodontha) denticornis. Maßstriche = 50 µm.
Beschreibung: Gesichtsmaske schmal, ohne pigmentierte Mittelfurche. Über der Gesichtsmaske
eine längliches Feld mit dünnen an der Spitze zurückgebogenen Haaren. Vorderteil in
Seitenansicht zugespitzt, Wülste sind nicht zu erkennen. Vorderstigmen rosettenförmig mit bis
zu zehn terminalen Knospen. Die Lokomotionsgürtel bestehen wie die von Poemyza und Cerodontha
aus Doppelreihen mit einem etwas faltigen Bereich von Muskelansatzstellen dazwischen.
Die Dentikel sind auf den ersten Segmenten leicht zugespitzt, vermutlich nicht blattartig
geformt. Auf den ersten zwei Lokomotionsgürteln befinden sich zahlreiche nach dorsal gerichtete
Dentikel. Die Zahl der Dentikel auf den Segmentgrenzen nimmt nach hinten stark ab. Auf
den letzten Segmenten befinden sich gar keine Dentikel, weder an den Segmentgrenzen noch
anderweitig. Der Körper ist hinten nicht verschmälert. Die Analöffnung ist rundlich. Hinterstigmen
weisen eine kreisförmige Anordnung von zahlreichen (mindestens 15) Knospen auf. Die
Form der Knospen ist länglich. Cephalopharyngealskelett: Mandibeln mit vier etwa gleich
großen Mundhaken, die auf übliche Weise alternieren. Der Mandibularkomplex ist relativ zum

120
Einzelbeschreibungen
Mittelstück deutlich nach vorne gerichtet, wie oft bei Cerodontha-Arten zu beobachten. Der
Mandibularkomplex ist relativ breit, besonders in der unteren Hälfte. Der hintere Teil des Cephalopharyngealskeletts
ist schlank, das Mittelstück gerade und stark pigmentiert. Die hyaline
Dorsalflügelbrücke endet am Hinterrand des Mittelstücks. Das Mittelstück ist etwas kürzer als
der Ventralflügel des Basalteils. Der Dorsalflügel ist flach und dünn mit einem kurzen Ansatz
eines dünnen unteren Teils. Der Ventralflügel ist fensterlos und deutlich mehr als halb so lang
wie der Dorsalflügel.
Bionomie: Blattminierer an verschiedenen Gräsern, Verpuppung "normal stets" in der Erde
(Nowakowski 1973).
Cerodontha (Cerodontha) denticornis (Panzer, 1806) (Abb. 162, 170, 193-196)
Material: D, NRW, Bi., ex Holcus mollis, leg. Dem. (1207991, 1307991).
Beschreibung: L: - 2,9 mm; B: - 0,5 mm; LPh: 0,35 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,09 mm. Die
Gesichtsmaske dieser Art hat noch eine tiefe Mittelfurche, die aber unter dem einzigen Paar
von Inneren Sinnesgruben endet. Die Gesichtshälften sind ventral stark zugespitzt, so daß die
Inneren Sinnesorgane den vordersten Punkt bilden. Der Terminalkomplex ist demzufolge lateral
ausgerichtet. Bei der Betrachtung von unterschiedlichen Seiten wird jedoch deutlich, daß die
Elemente sich in der apikalen Hälfte konzentrieren und nach vorne offen sind. Aufgrund dieser
Umstellungen lassen sich mit Außnahme von T1 die Elemente nicht zuordnen. Die übrigen
Sinnesorgane zeigen keine Besonderheiten. Die Mandibeln sind von einheitlicher Breite, aber
unterschiedlicher Form. Die Mundhaken sind insgesamt eher lang und dünn; jene der rechten,
größeren Mandibel haben einen erheblich größeren Abstand voneinander als jene der linken.
Der vordere Mundhaken ist gegenüber den anderen auch deshalb exponiert, weil der Mandibularkomplex
eine sehr schräge Position gegenüber der Körperachse einnimmt. Das entspricht
den Verhältnissen von C. hennigi und einigen Stengelminierern. Beide Mandibeln sind dorsal
enger zusammengerückt als ventral. Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist
insgesamt etwa so lang wie breit mit einer starken hinteren Verdickung. Die bei dieser Art vorhandenen
kleinen Lateralsklerite liegen dem Hinterrand des Mandibularkomplexes dicht an und
verdecken das Mittelstück kaum. Dieses ist mit dem Basalteil vollständig verwachsen. Hinter
der kleinen, unterhalb des Oberrandes des Mittelstücks befindlichen Dorsalflügelbrücke sind
die dorsalen Grenzen des Mittelstücks und des schwach sklerotisierten Basalabschnitts undeutlich
und verwischt. Beide Teile bilden dorsal eine fast gerade Linie. Ein unterer Teil des Dorsalflügels
ist nicht eindeutig zu erkennen. Der Ventralflügel ist nur wenig kürzer als der dorsale
und weist kein Fenster auf.
Am oberen Teil des Mundrandes befinden sich laterale Mundlappen, über diesen verläuft
eine relativ lange Lateralfurche, die bis zum Ende des Kopfsegments reicht. Der Gesichtsrand
ist nicht gefurcht. Über der Gesichtsmaske befindet sich die übliche Haarfläche, die noch vor
dem Beginn des ersten Segments endet. Die zwei ventralen Wülste befinden sich vermutlich
beide am ersten Thorakalsegment, die Segmentgrenzen im vorderen Bereich des Körpers sind
aber sehr undeutlich. Die Vorderstigmen bilden jeweils vier bis fünf unregelmäßige aber in einer
Ebene befindliche Verzweigungen, an deren Enden sich jeweils mehrere Öffnungen befinden.
Die Verzweigungen sind stärker ausgeprägt als bei C. (C.) hennigi. Die Lokomotionsgürtel
weisen einen nicht mit Dentikeln besetzten mittleren Gürtel auf, sie entsprechen also denen
von Cerodontha s. str. Die Dentikel selbst sind blattartig abgeflacht. Der Körper ist unregelmäßig
mit flachen unauffälligen Papillen besetzt. Die Hinterstigmen ähneln den vorderen, die
Verzweigungen sind aber nicht in einer Ebene angeordnet. Beiden Stigmen sind nach hinten
gerichtet und liegen so dicht nebeneinander, daß sich die Äste berühren. Posterodorsal auf dem

121
Einzelbeschreibungen
letzten Segment, nicht direkt auf den Stigmenträgern, befinden sich kleine papillenförmige Spirakularorgane.
Die Analwölbung ist eher groß und rund. Etwas seitlich sind zwei Analsinnesorgane
ausgeprägt.
Abb. 193-196: Cerodontha (Cerodontha) denticornis. Von l. o. nach r. u.: 193: Gesichtsmaske; 194: Mandibeln;
195: Vorderstigmen; 196: Hinterstigmen. Maßstriche: 193 = 5 µm; 194-196 = 50 µm.
L1 (Abb. 170): Die Mandibeln sind nicht miteinander verwachsen und haben je zwei dicht
untereinander gelegene Mundhaken, von denen die unteren kleiner als die oberen sind.
Bionomie: Die Larven minieren in zahlreichen Gräsern zunächst kurz in der Blattspreite
und wandern dann in die Blattscheide, wo die sehr dünnen Minen von außen nicht mehr zu erkennen
sind. Es werden mehrere Generationen im Jahr gebildet (Nowakowski 1973).

Cerodontha (Cerodontha) hennigi Nowakowski, 1967 (Abb. 163, 197-198)
122
Einzelbeschreibungen
Material: Zoerner 3218 Calamagrostis epigeios.
Beschreibung: L: - 5,5 mm, B: - 0,8 mm; LPh: 0,47 mm; LM: 0,12 mm; HM: 0,1 mm. Der
Körper ist verglichen mit fast allen anderen Agromyzidenlarven extrem langgestreckt, übertroffen
nur noch von Phytobia-Larven. Gegenüber anderen Cerodontha-Arten fehlt die extreme laterale
Verflachung. Die Gesichtsmaske ist ungeteilt, apikal zugespitzt. Der Unterrand ist bis
etwa zum Unterrand des Terminalkomplexes eingekerbt. Die Stirn trägt keine Haare. Sinnesorgane:
Dorsalpapillen liegen in tiefen seitlichen Gruben. Der Terminalkomplex ist beim vorliegenden
Präparat nur undeutlich wahrzunehmen, er scheint aber jenem von C. (C.) denticornis
zu ähneln. Die Gruben der Inneren Sinnesgruben sind verdeckt, aber die charakteristischen terminalen
Wölbungen der Gesichtsmaske sind vorhanden. Am Ende des Kopfes befindet sich
eine weitere größere Grube. Gerade, etwas apikal auseinanderlaufende laterale Mundlappen am
Mundrand sind vorhanden. Die Mandibeln sind stark asymmetrisch, der obere Zahn der rechten
Mandibel liegt etwa in der Mitte des Kopfes, der zweite Zahn ist etwas nach rechts verschoben.
Die tiefer ansitzenden linke Mandibel beginnt erst unterhalb des zweiten Zahns der rechten
Mandibel. Der zweite Zahn der linken Mandibel ist erheblich kleiner als die übrigen und
nach unten gerichtet. Der Mandibularkomplex ist frontal betrachtet viel dicker als jener von
denticornis und dicker als die Gesichtsmaske. Die Mundhaken sind stark nach vorne orientiert,
nicht vertikal wie bei den meisten anderen Cerodontha-Arten. Die lichtmikroskopische Betrachtung
des Cephalopharyngealskeletts bestätigt die deutlich nach vorne geneigte Position
des Mandibularkomplexes zu den hinteren Abschnitten. Die zwei Löcher am Rand jeder Mandibel,
die im vorliegenden Fall an der rechten erkennbar sind, erscheinen gegenüber anderen
Arten gedreht (Abb. 163). Der hintere Teil des Cephalopharyngealskeletts unterscheidet sich
kaum von jenem der verwandten kleineren Art denticornis; der Dorsalflügel ist nur mehr als
doppelt so breit ist wie der Ventralflügel.
Abb. 197-198: Cerodontha (Cerodontha) hennigi, drittes Larvalstadium. Von links: 197: Vorderteil lateral;
198: Gesichtsmaske und Mandibeln. Maßstriche = 50 µm:

123
Einzelbeschreibungen
Unter der Gesichtsmaske verläuft eine Lateralfalte, die etwa bis zur Mitte des Kopfsegments
reicht. Der Kopfbereich ist völlig unbehaart, das erste Segment hat dagegen in der vorderen
Hälfte einige Reihen der für Cerodontha typischen plättchenartigen Dentikel. Sie sind lateral
hinter dem Kopf mit etwa zwölf Reihen am zahlreichsten. Im dorsolateralen und dorsalen Bereich
sind nur etwa vier bis fünf Reihen vorhanden. Ventralwülste fehlen. Der Körper ist wie C.
(C.) denticornis mit flachen, unauffälligen Papillen bedeckt. Vorderstigmen: Entsprechend der
Beschreibung von Nowakowski (1973) flach und fächerförmig, dabei asymmetrisch in einer
Ebene verzweigt. Am REM sind die einzelnen Knospen nicht zu erkennen. Lokomotionsgürtel
mit sehr kleinen, stumpfen Dentikeln; Die Muskelansatzstellen bilden einen geschlossenen
inneren Gürtel, der nicht mit Dentikeln bestanden ist. Die Hinterstigmen sind kugelförmig mit
zahlreichen Knospen.
Bionomie: An Calamagrostis epigeios, Die Larve wandert zunächst von der Blattspreite in
die Blattscheide ein. Die ältere Larve verläßt die Mine in der Blattscheide nach innen und ernährt
sich dort von jungen Blättern, die sich zwischen Stengel und Blattscheide befinden.
(Zoerner 1971). Damit haben sie eine ähnliche Lebensweise wie die Xenophytomyza-Arten. Die
Larven zeigen mit ihren dicken Mundhaken, dem zylindrischen und langestreckten Körper typische
Merkmale, die man auch bei Stengelminierern findet. Möglicherweise dringt die Larve
auch in den Stengel selbst ein.
Cerodontha (Xenophytomyza) venturii Nowakowski, 1967 (Abb. 190-202)
Material: Schleswig-Holstein, Jasdorf, Dobesdorfer See, ex Dactylis glomerata, leg v.
Tschirnhaus 26.8.76 (M 48).
Beschreibung: L: 4,9 mm; LPh: 0,68 mm; LM: 0,18 mm; HM: 0,15 mm. Die Gesichtsmaske
hat keine Mittelfurche, Terminal- und Dorsalkomplex sind an die Seite gerückt. Unterhalb
der Dorsalorgane ist das Gesicht breiter als gewöhnlich, die mittlere Kerbe am Unterrand der
Gesichtsmaske ist sehr tief. Eine Behaarung auf der Stirn fehlt. Vom Gesichtsunterrand verläuft
eine Lateralfalte nach hinten. Wie bei C. (C.) hennigi sind Mundlappen am Gesichtsrand ausgeprägt,
welche auf der linken Seite stärker ist. Die Mandibeln sind stark asymmetrisch, der obere
Mundhaken der rechten größeren Mandibel liegt fast in der Mitte unter dem Gesichtsunterrand.
Der kleinere untere Mundhaken und der einzige Mundhaken der linken Mandibel befinden
sich fast auf gleicher Höhe. Beide Mandibeln liegen dicht nebeneinander, gleichzeitig umschließt
auch der Mundrand die Mandibeln von außen sehr eng, so daß nur ein sehr schmaler
Spalt zwischen den Mandibeln und zwischen rechter Mandibeln und linken Rand zur Nahrungsaufnahme
bleibt. Das Cephalopharyngealskelett ähnelt deutlich dem von hennigi: Der
Mandibularkomplex ist länger als hoch, am Hinterrand gerade, die Lateralsklerite sind länger
als bei hennigi und oben etwas nach vorne gebogen. Mittel- und Basalstück sind verschmolzen.
Dorsal- und Ventralflügel bilden einen sehr spitzen Winkel und sind beide schwach pigmentiert.
Ein unterer Teil des Dorsalflügels ist nicht zu erkennen. Auf der Ventralseite der ersten
zwei Thoraxsegmente fehlen die bei Cerodontha häufigen Wülste. Die Vorderstigmen sind
kugelig, mit verwachsenen, unregelmäßig angeordneten terminalen Knospen. Beide Stigmen
stehen nicht sehr dicht zusammen. Die Segmente sind in der Mitte mit Reihen von Papillen besetzt.
Die Hinterstigmen sind ähnlich gebildet wie die Vorderstigmen, mit zahlreichen zu einer
Kugel verwachsenen terminalen Knospen. Es handelt sich um die bisher einzige Agromyzidenlarve
mit punktförmigen Hinterstigmenöffnungen. An den Außenseiten der kleinen, etwas subdorsal
nach hinten gerichteten Stigmen liegen größere, mit einzelnen Wülsten besetzte Flächen,
die vermutlich den Spirakularorganen entsprechen. Hinten, auf dem letzten Segment befinden
sich vier größere Campaniforme Sensillen, von denen die äußeren zwei auf deutlichen

124
Einzelbeschreibungen
Wülsten liegen. Vermutlich handelt es sich um abgewandelte Subspirakularprozesse. Die Analwölbung
ist etwas faltig, Analorgane sind vorhanden.
Die Bionomie dieser und der anderen bekannten Xenophytomyza-Arten wurde durch v.
Tschirnhaus (1990) aufgeklärt. Die Larven aller Arten minieren alle im äußeren Bereich des
Stengels von Gräsern, venturii wurde aus Dactylis glomerata gezüchtet. Die Weibchen legen
ihre Eier in die Nodien der Pflanze.
Abb. 199-202: Cerodontha (Xenophytomyza) venturii. Aufnahmen von M. v. Tschirnhaus. Von l. o. nach r.
u.: 199: Vorderteil mit Gesichtsmaske und Mandibeln; 200: Vorderstigma; 201: Hinterteil; 202: Hinterstigma.
Maßstriche: 199, 201 = 50 µm; 200, 202 = 5 µm.

Calycomyza
125
Einzelbeschreibungen
Calycomyza ist ein Taxon, dessen Monophylie durch Larvalmerkmale gut begründet werden
kann. Die wichtigste Autapomorphie ist das runde kleine Fenster am Vorderrand des Dorsalflügels
des Cephalopharyngealskelett, das schon in der Literatur dargestellt wurde (z.B. Singh &
Ipe 1973). Ebenfalls bekannt ist, daß alle Arten dieses blattminierenden Taxons sich in der
Mine verpuppen und sich das Puparium mit dem Kot der Larve am Minenboden befestigt. Die
beobachtete extreme Verlängerung und Sklerotisierung der Analorgane hat möglicherweise die
Funktion der besseren Verankerung in der Mine.
Bei vielen Abbildungen und den eigenen untersuchten Arten fällt weiterhin die Länge der
Mundhaken auf, die lateral von einem weit vorgezogen Mundrand verdeckt werden. Die Dorsalflügelbrücke
befindet sich ausschließlich innerhalb der Seitenteile des Mittelstücks und ist
somit in Seitenansicht verdeckt.
Innerhalb der Gruppe sind Hinterstigmen von einer ursprünglichen Form verbreitert, die denen
vieler Liriomyza entsprechen: Drei Knospen insgesamt, davon die letzte etwas verlängert
und die vorletzte verkürzt. Spirakularorgane und Drüsenöffnungen sind vorhanden. Wie bei
fast allen anderen Gattungen sind aber auch Formen mit wesentlich mehr als drei terminalen
Knospen der Hinterstigmen verbreitet. Die REM-Untersuchungen zeigen weiterhin den reichen
Besatz der Larven mit Dentikeln auch auf der Analöffnung und an anderen Stellen des letzten
Segments und eine besondere Form der Gesichtsmaske mit reduzierter Mittelfurche. Neben den
unten beschriebenen wurden noch die folgenden Arten lichtmikroskopisch untersucht: Cal.
malvae ex Althae rosea; Cal. flavinotum ex Eupatorium, beide wurden von S. Scheffer (Beltsville)
gesammelt.
Abb. 203: Cephalopharyngealskelett von Calycomyza dominicensis. Maßstrich = 0,1 mm.
Calycomyza dominicensis Spencer, 1973 (Abb. 203, 204-206)
Material: (L1-L3-Larven, Puparien). Gouadeloupe, Mo Horneàhouis, 8.VIII. 1998, ex Elephantopus
mollis (Asteraceae) leg. Jean Étienne, GR 2183.
Beschreibung: L: - 4,3 mm; B: - 0,9 mm; LPh: 0,42 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,1 mm. Die
Gesichtsmaske läßt noch eine Spur der Mittelfurche erkennen, die aber schon über dem Terminalkomplex
endet. Der Gesichtsunterrand ist mit einer Lateralfalte vereinigt und bildet im Gegensatz
zu Cal. lantanae in der Mitte eine stumpfwinklige Kante. Am Oberrand des Gesichts

126
Einzelbeschreibungen
bildet der Kopfgrenzstreifen eine auffällige obere Lateralfalte. Sinnesorgane: Alle elf Elemente
des Terminalkomplexes sind vorhanden, aber nicht eindeutig zuzuordnen.T1 ist sehr groß
mit kleiner Pore am Hinterrand. T2 ist nicht zu bestimmen, da es nicht gegenüber den übrigen
vergrößert ist. T5 ist deutlich aufgewölbt mit einer kleinen Grube in der Mitte. T6 ist eine flache
Papille. Innere Sinnesgruben: Die unteren liegen innen neben dem Terminalkomplex und
sind größer als deren einzelne Elemente. Die oberen, etwas unterhalb der Dorsalorgane, sind
wesentlich kleiner. Laterale Sinnesgruben: Neben dem Terminalkomplex liegt eine Grube, die
in ihren Abmessungen etwa der unteren Inneren Sinnesgrube entspricht. Dahinter liegt noch
eine wesentlich kleinere. Am Mundrand sind zwei Paare von Sinnesorganen zu erkennen. Der
Mundrand trägt am Außenrand sehr feine Filamente. Die Mundhaken der Mandibeln sind
recht lang und werden wie bei Cal. lantanae vom Mundrand seitlich bis zur Spitze umschlossen.
Es gibt keine Hinweise auf Abnutzung der Mundhakenspitzen. Die Mandibeln mit vier
Mundhaken alternieren auf übliche Weise. Die zwei oberen Mundhaken sind deutlich dicker
als die unteren und haben einen größeren Abstand voneinander als die unteren. Das Labium ist
kurz und dünn, er reicht bis um Unterrand des oberen Mundhakens der linken Mandibel. Die
gekrümmte Stellung des Kopfes und der Mandibeln erlaubt keine Betrachtung der Basis des
Labiums. Cephalopharyngealskelett: Über dem Mandibularkomplex befindet sich hinter der
Gesichtsoberfläche ein dünnes Dorsalsklerit. Das Abduktorapodem am Hinterrand der linken
Mandibeln ist deutlich entwickelt. Das Labialsklerit erscheint einteilig und kugelförmig. Lichtmikroskopisch
zeigen sich von dorsal acht Löcher, vier liegen vorne nebeneinander, zwei sehr
kleine Löcher bilden die zweite Reihe, dahinter liegen wieder zwei größere nebeneinander. Das
Mittelstück ist lang und schmal; die Öffnung des Speicheldrüsenkanals liegt im vorderen Drittel.
Die Dorsalflügelbrücke ist klein und liegt vollständig unterhalb der Ränder des Mittelstücks
(Abb.203). Die Grenze zwischen Mittel- und Basalstück ist im mittleren Bereich fast gerade.
Das Basalstück wird kurz hinter dem Vorderrand abrupt breiter, nicht graduell wie in anderen
Gattungen. Der Bereich vor der Verbreiterung ist mit stark pigmentierter membranöser Substanz
gefüllt. Der Dorsalflügel hat auf ganzer Länge eine wenig variierende Dicke. Gleich am
Vorderrand befindet sich ein kleines geschlossenes Fenster, das mit cuticulären Verstrebungen
gefüllt ist. Dahinter ist der Dorsalflügel im Inneren unregelmäßig verdünnt und schwächer pigmentiert.
Dadurch ergibt sich eine undeutliche Unterteilung von oberem und unterem Arm. Der
Ventralflügel hat ein geschlossenes Fenster. Die Mundlappen sind fest mit dem Seitenrand des
Mundes verschmolzen, beide sind etwa gleich groß. Das erste Segment trägt zwei ventrale Prozesse
unter der Kopfregion. Dahinter befinden sich lange schmale Dentikel. Deutlich über dem
Kopfgrenzstreifen befindet sich ein einzelner Frontalprozeß, jedoch nicht mit glatter, sondern
mit filamentöser Oberfläche. Die Vorderstigmen bestehen aus ca. zwölf in zwei Reihen angeordneten
Knospen. Eine Querreihe von Campaniformen Sensillen befinden sich etwa in der
Mitte von jedem Segment. Die Dentikel der Lokomotionsgürtel stehen dicht in kurzen Reihen
und haben deutlich unterschiedliche Größen. Auf den lateralen Kriechgürteln sind sie deutlich
kleiner als jene auf der Ventralseite der ersten Segmente. Die Lokomotionsgürtel sind dorsal
und ventral nicht unterbrochen. Hinterstigmen: Vom Liriomyza-Grundtyp mit drei terminalen
Knospen; die hintere ist besonders auffällig verlängert. Spirakularorgane sind präsent. Letztes
Segment: Außer einer nicht sehr breiten Linie ist der hintere Teil des Körpers von kurzen Reihen
kräftiger und langer Dentikel bedeckt. Innerhalb der Dentikelfläche befinden sich auch Papillen.
Die Analwölbung ist vollständig mit langen haarartigen Dentikeln bedeckt. Der Analprozeß
ist sehr lang und spitz.
L2: Das Cephalopharyngealskelett ähnelt dem des dritten Larvenstadiums. Wie meistens bei
früheren Stadien sind Basal- und Mittelstück miteinander verwachsen. Die Dorsalflügelbrücke
überragt das Mittelstück deutlich. Der Dorsalflügel hat wie beim L3-Stadium ein weit vor der

127
Einzelbeschreibungen
Abzweigung des Ventralflügels beginnendes rundliches Fenster. Die diesem Fenster folgende
mittlere Verdünnung des Dorsalflügels ist wesentlich stärker als beim L3-Stadium. Der unter
der Verdünnung befindliche untere Teil ist deutlich kürzer als der obere. Die Larve des zweiten
Stadiums ähnelt darin mehr anderen Arten der Unterfamilie Phytomyzinae. Der Ventralflügel
ist etwa halb so lang wie der Dorsalflügel und schwach sklerotisiert. Am Hinterrand hat er ein
undeutlich sichtbares nach hinten offenes Fenster.
Abb. 204-206: Calycomyza dominicensis, drittes Larvalstadium. Von o. l.: 204: Kopfsegment; 205: Hinterteil
mit Analwölbung, ventral; 206: Hinterstigmen. Maßstriche = 50 µm.
L1: Die vier Mundhaken der Mandibeln alternieren genau wie die späteren Stadien. Die
oberen zwei Mundhaken sind etwa doppelt so groß wie die zwei unteren und alternieren stär-

128
Einzelbeschreibungen
ker. Hinter den Mundhaken hat der Mandibularkomplex einen deutlich schwächer pigmentierten
Vertikalstreifen. Dünne Lateralsklerite sind vorhanden. Das Mittelstück ist etwas kürzer als
der Basalteil. Beide Teile bilden dorsal eine nahezu gerade Linie, nur die Dorsalflügelbrücke
ragt etwas darüber hinaus, und zwar im hinteren Bereich des Mittelstücks. Der Dorsalflügel ist
etwas dicker als das Mittelstück und nur am Ende etwas nach unten gebogen. Er enthält, wie
andere L1-Cephalopharyngealskelette, kein Fenster. Der schwach sklerotisierte fensterlose
Ventralflügel ist mehr als halb so lang wie der Dorsalflügel und befindet sich dicht unter dem
Dorsalflügel.
Bionomie: Erzeuger von Platzminen an Elephantopus pilosus, E. elatus (Spencer 1990) und
E. mollis (Asteraceae). Möglicherweise miniert die Art noch an anderen Arten der Gattung.
Abb. 207-208: Calycomyza lantanae, drittes Larvalstadium. Von links: 207: Gesichtsmaske; 208: Hinterteil
lateral. Maßstriche: 207 = 5 µm; 208 = 50 µm.
Calycomyza lantanae (Frick, 1956) (Abb. 207-208)
Material: Gouadeloupe Lamentin, 10.VIII.1998, ex Lantana camara (Verbenaceae), leg.
Jean Étienne, GR2189.
Beschreibung: L: - 2,7 mm; B: - 0,5 mm; LPh: 0,33 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,06 mm. Die
Gesichtsmaske ist vollständig mit dem lateralen Kopfsklerit verschmolzen. Eine Mittelfurche
fehlt. Die Gesichtsmaske ist aber nicht wie bei Cerodontha-Arten zugespitzt, sondern rund. Die
Kopfspitze ist insgesamt nicht besonders schmal. Der Unterrand des Gesichts bildet mit der gut
ausgebildeten Lateralfurche eine gerade Linie. Über der Gesichtsmaske verläuft eine weitere
zur Lateralfurche parallele Falte. Das Element T1 des Terminalkomplex ist stark vergrößert,
während T2 sich in der Größe nicht von den übrigen Elementen unterscheidet, welche als Campaniforme
Sensillen und als Gruben entwickelt sind. Die Dorsalorgane I1,2, M1,2 sind vorhanden,
die I1-Gruben liegen auf flachen Wölbungen. Über der Lateralfurche ist eine der oberen
und neben dem Mundrand die mittleren Lateralgruben nachweisbar. Am unteren Rand des
Mundes befinden sich einige kleine Dentikel. Mandibeln: Wie das Lichtmikroskop zeigt, sind

129
Einzelbeschreibungen
die gleichmäßig alternierenden Mundhaken von lantanae wie bei vermutlich fast allen
Calycomyza-Arten sehr lang. Sie werden aber vom Mundrand so weit umschlossen, daß sie auf
REM-Aufnahmen kaum zu erkennen sind, aber auch das ist lichtmikroskopisch zu erkennen.
Das Cephalopharyngealskelett gleicht im wesentlichen dem von dominicensis. Bei lantanae
konnte beobachtet werden, daß sich die Mundhaken während des Gebrauchs abnutzen, so daß
sie bei jüngeren Larven spitz sind, während die Mundhaken älterer Larven einen flachen Vorderrand
aufweisen. Die Mundlappen sind kurz und dick, anscheinend mit dem Mundrand verwachsen.
Das Labium ist, soweit erkennbar, kurz und schmal. Labialorgane wurden nicht gefunden.
Vordere Thoraxsegmente: Wie der Kopfbereich ist auch das erste Thorakalsegment
glatt und unbehaart. Über dem Kopfgrenzstreifen liegt eine auffällige Verdickung, die mehr als
halb so groß wie der Kopfbereich ist. Die Oberfläche der Vorderstigmen ist klein und besteht
aus sechs in zwei Reihen angeordneten terminalen Knospen. Jedes Körpersegment ist mit auffallend
großen Campaniformen Sensillen besetzt. Die Lokomotionsgürtel sind breit mit dicht
angeordneten kleinen Dentikeln. Die Muskelansatzstellen sind ebenfalls klein. Der letzte Lokomotionsgürtel
ist stark verbreitert und der Körper an dieser Stelle deutlich verdickt, wie bei
manchen Agromyza-Arten. Auch der hintere Teil des letzten Segments unter den Hinterstigmen
und auf der Analwölbung ist dicht mit Dentikeln besetzt. Zwischen Hinterstigmen und Analwölbung
befinden sich zwei Campaniforme Sensillen. Die drei terminalen Knospen der Hinterstigmen
sind etwa so angeordnet wie bei anderen Vertretern der Selachops-Gruppe (Abb.
24, s. auch Teil 6). Drüsenöffnungen der Stigmen sowie Spirakularorgan sind vorhanden. Die
Analwölbung ist deutlich aufgewölbt und dicht mit Dentikeln besetzt, Die Analorgane stellen
auffallend lange und dünne Prozesse dar, an deren Spitzen aber keine Sinnesorgane nachweisbar
sind.
Bionomie: Verursacht Platzminen an Lantana, Verbena litoralis und Lippia (alle Verbenaceae)
(Spencer 1990). Abbildungen der Minen enthält Spencer & Stegmaier (1973).
Phytoliriomyza
Die Monophylie dieses Taxons kann durch Kämme von feinen Borsten am Innenrand des
Epandriums und dem inneren Rand des unteren Bereichs der Surstyli begründet werden (Zlobin
1995). Dieses Merkmal kommt jedoch auch bei Calycomyza und Metopomyza vor. Eine überzeugende
Apomorphie dieser eher ursprünglichen Gruppe fehlt also bislang.
Weiteres untersuchtes Material: Phytoliriomyza spec. nov. D/Versmold bei Bielefeld an
Gnaphalium; leg. v. Tschirnhaus (A669). Die äußere Gestalt und das Cephalopharyngealskelett
des dritten Larvenstadiums wurde untersucht. Die Art ähnelt hinsichtlich der bei schwacher
Vergrößerung sichtbaren Merkmale den beiden unten beschriebenen Arten.
Phytoliriomyza melampyga (Loew, 1869) (Abb. 24, 149, 209-211, 218, 241)
Material: D, NRW, Bi., ex Impatiens parviflora, leg. Dem. (1706971); D, NRW, Bi., ex
Impatiens noli-tangere, leg. Dem. (1706972); L1: D, NRW, Deppendorf bei Bi., ex Impatiens
noli-tangere, leg. Dem. (1006991).
Beschreibung: L: - 3,9 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,33 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,07 mm. Die
Gesichtsmaske hat weder eine Mittelfurche noch eine Gesichtsrandfurche. Am unteren Gesichtsrand
über den Mundhaken befinden sich jedoch noch zwei kurze Spitzen, die als als Vestigien
von Inneren Protuberanzen interpretieren lassen. Unterhalb der Dorsalpapillen ist die

130
Einzelbeschreibungen
Gesichtsmaske, ähnlich den Verhältnissen bei Ophiomyia-Arten, etwas vorgewölbt. Die Sinnesorgane
sind eher unauffällig und klein. Der Terminalkomplex ragt als eine gerade Platte et-
Abb. 209-211: Phytoliriomyza melampyga, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 209: Kopfsegment;
210: Gesichtsmaske; 211: Analwölbung. 212: Ph. variegata, drittes Larvalstadium, Gesichtsmaske. Maßstriche:
209 = 50 µm; 210-212 = 5 µm.
was aus dem abgerundeten Gesicht heraus, ist aber nicht gesockelt. Deutlich zu erkennen sind
elf Gruben und nur eine Papille (?), die nicht viel größer ist als die Gruben. Die sehr kleinen,
unscheinbaren I1-Gruben befinden sich direkt über den Dorsalorganen; die I2-Gruben liegen im
oberen Bereich des Terminalkomplexes auf etwas exponierten Wölbungen. Seitlich dicht neben
dem Terminalkomplex sind zwei Gruben sichtbar, etwas weiter auf der Lateralplatte eine

131
Einzelbeschreibungen
weitere. Die vier Mundhaken der Mandibeln alternieren gleichmäßig; die oberen sind etwas
länger als die unteren. Beide Mundlappen sind länglich und von etwa gleicher Größe. Die Stirn
ist unbehaart. Cephalopharyngealskelett: An beiden Mandibeln sind hinten Abduktorapodeme
erkennbar, an der rechten weniger als an der linken. Am Vorderrand des Mittelstücks und
zwischen den Mandibeln befinden sich zweiteilige Labialsklerite, der rundliche sklerotisierte
hintere Teil hat dorsal sechs kleine Löcher; der in den Zwischenraum der Mandibeln ragende
vordere Teil ist dünn und häutig. Das Mittelstück ist am Vorderende etwas zugespitzt. Die eher
breiten Seitenteile sind dorsal sehr schwach sklerotisiert. Der lateral sichtbare Teil der breiten
Dorsalflügelbrücke liegt dicht über dem Mittelstück. Der Dorsalflügel des Basalteils ist schmal
mit einem langen, nadelartig dünnen unteren Teil, der mehr als halb so lang ist wie der obere.
Der untere Arm ist breiter als der obere, gleichmäßig schwach pigmentiert mit einem geschlossenen
distinkten Fenster. Die Vorderstigmen bestehen aus einer regelmäßigen Rosette von
zehn Knospen. Die Dentikel der Lokomotionsgürtel sind auffallend groß und spitz. Die drei
Knospen der Hinterstigmen sind ungleich groß. Von den drei länglichen Öffnungen ist eine
nach vorne, eine nach außen und eine auf einer etwas verlängerten Knospe nach hinten gerichtet.
Die nach oben gerichteten Stigmenstiele sind deutlich dicker als die Stigmen selbst. Die
Knospen sitzen innen auf den Stielen. Seitlich befinden sich Spirakularorgane, die in dieser
Gruppe sehr verbreitet sind. Die Subspirakularorgane sind vorhanden, aber nicht so deutlich
gewölbt wie bei variegata und Liriomyza-Arten. Unmittelbar neben der Analöffnung befindet
sich eine schmale Haarreihe. Auf der Analwölbung befinden sich deutlich hervortretende Analorgane.
L1 (Abb. 149, 241): Die Mittelfurche der Gesichtsmaske fehlt der jungen Larve ebenso wie
den dritten Stadien, das Gesicht wirkt aber breiter, außerdem fehlen die charakteristischen inneren
Protuberanzen. Der Unterrand der Gesichtsmaske ist unterhalb des Terminalkomplexes mit
dem Mundrand verwachsen, es ist dort aber noch eine Furche zu erkennen. Neben Dorsal- und
Terminalkomplex sind I1 und I2 vorhanden, letztere besonders auffällig. Die Elemente des Terminalkomplexes
bestehen aus Papillen, Beulen und Gruben, so daß T1-6 eindeutig identifizierbar
sind. Die Mundhaken der Mandibeln sind, soweit von außen sichtbar, nicht verwachsen und
bilden keine Nahrungsröhre, sondern ähneln hinsichtlich der Anordnung und der Zahl der
Mundhaken jenen der L3-Stadien. Der obere Mundhaken der rechten Mandibel bildet die Spitze,
darunter liegt der obere Mundhaken der linken Mandibel in enger Berührung mit jenem der
rechten, der erheblich kürzer ist und vermutlich keine Funktion für den Nahrungserwerb hat.
Darunter folgt noch der zweite Mundhaken der linken Mandibel. Die Abbildung 149 zeigt gut,
daß die linke Mandibel in Richtung des Körperinneren sehr dünn wird. Die Spitzen der Mundhaken
ragen nur geringfügig über den Mundrand hinaus. Dieser umschließt die Mandibeln in
der unteren Hälfte eng, darüber weitet er sich etwas bis zur Verwachsungszone mit dem Gesichtsunterrand,
so daß in der Umgebung des oberen Mundhaken ein offener Bereich entsteht,
der vermutlich auch beim lebenden Tier die Öffnung des Atrium darstellt. Der Mandibularkomplex
ist auf der Höhe des Mittelstücks am breitesten, die dortige hintere Wölbung ist schwach.
Vorderes und hinteres Labialsklerit sind deutlich ausgeprägt, das vordere ist lang und S-förmig
gebogen (Abb. 241). Die Spitze der Dorsalflügelbrücke befindet sich in der vorderen Hälfte des
nur vorne schwach nach unten gebogenen Mittelstücks. Der hintere Teil des Mittelstücks und
der Ventralflügel bilden eine gerade Linie. Der Dorsalflügel ist gerade und in der apikalen
Hälfte stark verdickt; er ist deutlich länger als der Ventralflügel.
Bionomie: Blattminierer an Impatiens, sehr häufig in Impatiens noli-tangere und I.
parviflora, seltener, wenn die Pflanze an Waldrändern in der Nähe von anderen Impatiens-Arten
steht, in I. glandulifera. Mehrere Generationen im Jahr.

132
Einzelbeschreibungen
Abb. 213-216: Phytoliriomyza variegata. Von l. o. nach r. u.: 213: drittes Larvalstadium, Analwölbung mit
großen Analprozessen; 214: drittes Larvalstadium, Hinterstigma; 215: erstes Larvalstadium, Gesichtsmaske;
216: erstes Larvalstadium, Mandibeln (Der Pfeil deutet auf das Labium). Maßstriche: 213, 214 = 50 µm;
215, 216 = 5 µm.
Phytoliriomyza variegata (Meigen, 1830) (Abb. 212, 213-216)
Material: D, NRW, Bi., ex Astragalus glycyphyllos, leg. Dem. (2206981, L1: 1506991).
Beschreibung: L: - 3,1 mm; B: - 0,6 mm; LPh: 0,28 mm; HM: 0,07 mm. Die Gesichtsmaske
ist rundlich geformt, die Mittelfurche ist nur schwach, endet oben knapp über den Dorsalorganen
und auch unten noch über dem Unterrand des Gesichts. Seitlich und oben geht das Ge-

133
Einzelbeschreibungen
sicht nahezu übergangslos in den Bereich des Kopfsegments über. Auf den Innenseiten der
Dorsalorgane befindet sich je eine Papille in der Randfurche. Elf Elemente der Terminalorgane
sind sichtbar, T1 und T2 sind als Papillen an normaler Position ausgebildet, die übrigen kleineren
Elemente haben das Aussehen von Gruben oder kleinen, flachen Papillen. Die innerhalb der
Phytomyzinae in der Regel als Campaniforme Sensillen entwickelten Elemente T5, T6 und T9
sind äußerlich nicht von den übrigen zu unterscheiden. Innere Sinnesgrube: I1 und I2 sind neben
den Dorsal bzw. den Terminalorganen deutlich. Die Marginalen Sinnesorgane befinden
sich hinter dem Oberrand der Terminalorgane. Die Grube M2 ist die größte Grube auf der Gesichtsmaske.
Hinsichtlich der Lateralfurche und der Lateralorgane unterscheidet sich die vorliegende
Art nicht von der verbreiteten Form von Amauromyza-Blattminierern und Liriomyza.
Auch eine schwache Diagonalfalte ist vorhanden. Die feinen Mandibeln und verlaufen fast
parallel zueinander, der Zwischenraum beträgt fast eine Mandibelbreite. Die Mundhaken alternieren
so, daß sie alle vier auf unterschiedlicher Höhe liegen. Eines der untersuchten Individuen
erlaubt Einblicke in das Innere. Der vergrößerte hintere Teil der linken Mandibel ist sichtbar.
Er ist etwas nach innen gebogen und sehr dünn. Ebenso ragt die Dorsalseite der rechten
Mandibel etwas nach innen. Eine Berührung ist jedoch nicht zu beobachten. Beide Mundlappen
sind mit dem Innenrand der Mundöffnung verwachsen. Der linke ist wie bei Phl. melampyga
wesentlich größer als der rechte, beide sind in getrocknetem Zustand nach außen gebogen. Das
schmale Labium reicht etwa bis zur Mitte des Zwischenraums der Mandibeln, Sinnesorgane an
der Basis klein. Das Cephalopharyngealskelett ähnelt dem von melampyga, so ist auch hier
der untere Teil des Dorsalflügels lang. Anders als melampyga befindet sich in der Mitte auf
dem Dorsalflügel des Basalteils eine dreieckige Rückenflosse. Der Ventralflügel hat ein offenes
Fenster. Die Vorderstigmen beinhalten ca. sieben Knospen in einer unregelmäßigen Rosette.
Die Lokomotionsgürtel bestehen wie bei Phl. melampyga aus sehr großen und spitzen Dentikeln.
Die Hinterstigmen entsprechen der "Liriomyza"-Grundform, sie liegen am Dorsalrand
des letzten Segments. Drüsenöffnungen zwischen den Filzkammer und Spirakularprozeß sind
zu erkennen. Letztes Segment: Zwischen Hinterstigmen und Analöffnung sind je zwei Bereiche
mit Muskelansatzstellen zu erkennen, auf der Höhe der unteren liegen die Subspirakularprozesse.
Diese enthalten zwei Verdickungen mit je einer sehr kleinen, aber deutlich sichtbaren
Sinnesgrube. Analwölbung unbehaart, Analorgane sehr kräftig hervortretend, Sinnesorgane
nicht zu erkennen.
L1: Die Gesichtsmaske hat keine Mittelfurche, sondern nur einen schwachen mittleren
Knick. Der Rand ist mit dem umgebenden Integument und dem Mundrand lückenlos verwachsen,
Mundlappen und Protuberanzen fehlen. Die Entwicklung der Dorsal- und Terminalorgane
unterscheidet sich nicht vom L3-Stadium. Marginale Sinnesorgane konnten nicht festgestellt
werden. I1 ist viel kleiner als die runden Gruben von I2. Die Mandibeln haben je zwei Mundhaken
und alternieren stark, der rechte obere Mundhaken ist deutlich über allen folgenden Mundhaken.
Im hinteren, gerade noch äußerlich sichtbaren Bereich des Mandibularkomplexes ist der
obere linke Mundhaken mit dem hinteren Teil der rechten Mandibel verwachsen.
Bionomie: Minierend in Astragalus-Blättern (Fabaceae). An dem einzigen Standort in Bielefeld,
an dem 1998 und 1999 gesammelt wurde, waren die Pflanzen sehr stark mit Phl. variegata
befallen. Die Art gilt als sehr häufig (Hering 1957b). Vermutlich zahlreiche Generationen
im Jahr.

134
Einzelbeschreibungen
Abb. 217: Phytoliriomyza melampyga, drittes Larvalstadium, Cephalopharyngealskelett. Maßstrich =
0,1 mm.
Metopomyza
Zlobin (1995) nennt als Apomorphien der Gattung Hinterstigmen des dritten Larvalstadiums
mit "minute spherical bulbs on long stalks"; und "2 combs of blunt spines along upper and lower
margins of inner wall of epandrium". Im Falle des ersten Merkmals beruft der Autor sich
auf die Abbildung der Hinterstigmen von M. nigrohumeralis, der auch hier untersuchten Art, in
Spencer (1976 S. 283). Dieses Konzept muß jedoch erweitert werden, da die nigrohumeralis-
Stigmenform bei einigen Arten nicht realisiert ist. Ein weiterer Typ wurde an M. ornata und
scutellata (Fallén, 1823) (Material von scutellata: Puparium im Zoological Museum Copenhagen
ZMC) gefunden. Dieser Stigmentyp ist anhand von ornata ausführlich beschrieben und illustriert
(s. u.). Beide Typen, haben deutliche strukturelle Ähnlichkeiten und können auf einen
gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Die Zahl der tatsächlich vorhandenen Öffnungen ist bei
beiden Arten überdurchschnittlich groß. Diese sind auch in beiden Fällen kranzförmig auf einer
ebenen Platte angeordnet, aber nicht in einer gleichmäßigen Reihe. Damit können beide Stigmenformen
durchaus als Teile einer Transformationsreihe aufgefaßt werden. Innerhalb von
Phytoliriomyza ist dagegen noch der ursprüngliche Zustand von drei Hinterstigmenöffnungen
realisiert.
Dem zweiten Hauptmerkmal, daß Zlobin (1995) anführt (die Bedornung des Epandriums)
soll hier aufgrund der großen Nähe des Merkmals zu Phytoliriomyza eine geringere Bedeutung
zuerkannt werden. Weitere Larvalmerkmale, die an den hier untersuchten Exemplaren gefunden
wurden, sind die breiten, stark abstehenden Vorderstigmen und die Form der Gesichtsmaske
(s. Abb. 218, 221, 222, 223). Die Larven aller bekannten Metopomyza-Arten leben als Blattund
Stengelminierer in monocotylen Pflanzen.
Metopomyza nigrohumeralis (Hendel, 1931) (Abb. 21, 218-220, 228)
Material: Bielefeld-Hoberge, Twellbachtal ex Carex gracilis; leg. v. Tschirnhaus VI/96 (A
792).
Beschreibung: L: 1,7 mm; B: 0,5 mm; LPh: 0,32 - 0,35 mm; LM: 0,05 - 0,06 mm; HM:
0,07 mm. Die insgesamt viereckig wirkende Gesichtsmaske hat eine deutliche nach unten breiter
werdende Mittelfurche, deren Ränder kurz über den Dorsalorganen rechtwinklig auseinanderlaufen.
Darüber liegt ein Haarfeld von der Breite der Gesichtsmaske, das bis zur Grenze des
Kopfsegments reicht. Die Haare stehen dicht und sind lang und sehr fein, an der Spitze etwas

135
Einzelbeschreibungen
zurückgebogen, wie bei Cerodontha. Die Inneren Protuberanzen sind sehr deutlich ausgeprägt
und asymmetrisch, die linke ragt weit über den Gesichtsunterrand hinaus. Lateral ist die Gesichtsmaske
durch eine Furche vom Kopfsegment abgesetzt. Hinter dem Seitenrand der Gesichtsmaske
liegt eine einzelne Lateralplatte, dagegen fehlt eine Lateralfurche.
Abb. 218-221: Von l. o. nach r. u.: 218-220: Metopomyza nigrohumeralis, drittes Larvalstadium. 218: Gesichtsmaske;
219: Hinterstigmen lateral; 220: Hinterstigmen posterior. 221: M. ornata, drittes Larvalstadium,
Vorderteil. Maßstriche: 218 = 50 µm; 219-221 = 50 µm.
Sinnesorgane: Am Terminalkomplex sind nur die papillenförmigen T1,2 eindeutig erkennbar.
T1 liegt am Oberrand des Sinnesorgans. Die übrigen Elemente sind aufgrund der Qualität
des Präparats nur undeutlich wahrnehmbar, es sind aber keine Besonderheiten zu erwarten. Innere
und Marginale Sinnesgruben sind nicht zu erkennen. Hinter der Gesichtsmaske befindet

136
Einzelbeschreibungen
sich ein Paar grubenförmiger Oberer Lateralsinnesorgane, auf der Lateralplatte ist keine Grube
erkennbar. Die Labialorgane zwischen den Mandibeln umfassen vier Gruben. Auf beiden Seiten
des Mundrandes befinden sich kleine laterale Mundlappen, die äußerlich weder mit dem
Gesichts- noch mit dem Mundrand verwachsen sind. Mandibeln: Die vier Mundhaken sind in
Lateralansicht deutlich nach ventral gerichtet, die oberen zwei sind etwas länger als die unteren.
Cephalopharyngealskelett: Die Hinterseite des etwa so langen wie hohen Mandibularkomplexes
ist rundlich. Ventral befinden sich kurze Lateralsklerite. Die Dorsalflügelbrücke
wurde nicht gefunden, vermutlich liegt sie innerhalb des Mittelstücks. Der Dorsalflügel des Basalstücks
ist dünn und schwach gebogen, apikal gleichmäßig schmaler werdend. Der nur wenig
kürzere Ventralflügel ist fensterlos und absolut unpigmentiert, ein Merkmal, das bei keiner anderen
Art bekannt geworden ist. Die stark abstehenden Vorderstigmen bestehen aus einer rosettenförmigen
Reihe von Öffnungen. Die Lokomotionsgürtel sind kurz und bestehen aus kurzen
und runden Dentikeln. Die terminalen Knospen der Hinterstigmen sind stäbchenförmig
verlängert und haben an der kaum verbreiterten Spitze eine schlitzförmige Öffnung. Das linke
Hinterstigma hat 47 solcher Knospen, die auf der runden Stigmenoberfläche ringförmig angeordnet
sind. An der nach innen gerichteten Seite des Kreises liegt, wie üblich, eine Unterbrechung.
Spirakularprozesse fehlen, Subspirakularprozesse wurden nicht festgestellt. Die kleine
und schmale Analwölbung hat deutlich aufgewölbte Spirakularorgane.
Bionomie: Blattminierer an Carex gracilis. Die Minen befinden sich ausschließlich im Spitzenbereich
der Pflanzen. Die Larven verlassen zur Verpuppung die Mine, bleiben aber zumindest
teilweise an der Pflanze (v. Tschirnhaus unveröffentl.).
Metopomyza ornata (Meigen, 1830) (Abb. 221, 222-225, 229)
Die Art wurde schon vielen Gattungen zugeordnet. Zlobin (1995) transferierte sie zuletzt
von Metopomyza (s. Spencer 1971) nach Phytoliriomyza. Der Autor zählte auch die Gattungen
auf, in denen diese Art schon früher gewesen war und verweist in seiner Begründung vor allem
auf die fehlenden stäbchenförmigen Knospen der Hinterstigmen. Von mir wird Zlobins Sichtweite
nicht geteilt, da die stäbchenförmigen Hinterstigmen auch bei mindestens einer weiteren
Metopomyza-Art (s. S. 134) fehlen und da einige weitere Synapomorphien für nigrohumeralis
und ornata gefunden wurden. Die Art wird also hier weiterhin als Metopomyza verstanden.
Material: Zoerner 1157
Beschreibung: L: 3,0 mm; B: 0,4 mm; LPh: 0,47 mm; LM: 0,12 mm; HM: 0,14 mm. Die
breite Gesichtsmaske verfügt über eine sehr tiefe, sich ventral verbreiternde Mittelfurche.
Oberhalb der Dorsalorgane verzweigt sie sich stumpfwinklig. Darüber beginnt wie bei nigrohumeralis
unmittelbar ein gesichtsmaskenbreites, lateral durch eine Furche begrenztes Haarfeld,
das bis zur Segmentgrenze reicht. Diese Haare sind, anders als bei nigrohumeralis, nicht apikal
zurückgebogen. Die Gesichtsmaske zumindest des vorliegenden Individuums ist reich an Falten
und Wölbungen. Einige Sinnesorgane könnten deshalb verdeckt sein. Auch der unmittelbar
an das sehr große Dorsalorgan grenzende Terminalkomplex hat Falten auf der Oberfläche, so
daß die meisten Elemente nicht zu identifizieren sind. Erkennbar sind in gewohnter Form
T1,2,5 und T6. Während I1 nicht gefunden wurden, sind die dicht neben den Dorsal- und Terminalorganen
lokalisierten I2-Gruben besonders auffällig. Sie sind röhrenförmig mit einer großen
Öffnung am Ende (Abb. 222). In deutlicher Entfernung von den vorangegangenen Sinnesorganen
ist noch die mutmaßliche M1-Grube zu erkennen. In der Umgebung der Gesichtsmaske
befindet sich keine Lateralfurche oder -falte. Erst im hinteren Bereich des Kopfsegments beginnt
eine Falte, die bis zur Segmentgrenze reicht und hinsichtlich ihrer Orientierung der Lateralfalte
anderer Arten entspricht. Die Mandibeln haben je zwei Mundhaken, die dicht überein-

137
Einzelbeschreibungen
ander auf der oberen Hälfte des Mandibularkomplexes lokalisiert sind. Die oberen Mundhaken
sind deutlich breiter als die unteren. Die Mandibeln alternieren nicht, sind aber dennoch geringfügig
asymmetrisch. Die Mundhaken der rechten Mandibel haben einen etwas größeren Abstand
zueinander als jene der linken, die auch eine geringfügig andere Orientierung
Abb. 222-225: Metopomyza ornata, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 222: Gesichtsmaske; 223:
Vorderstigma; 224: Hinterteil mit Hinterstigmen und Analwölbung; 225: Detail der Hinterstigmen. Maßstriche:
222, 224 = 50 µm; 223, 225 = 5 µm.
aufweisen. Der Oberrand der oberen Mundhaken liegt jedoch auf gleicher Höhe. Von der Seite
betrachtet liegen die unteren zwei Mundhaken deutlich hinter den oberen. Cephalopharyngealskelett:
Der Mandibularkomplex ist etwa so lang wie hoch und hinten abgerundet. Lateral-

138
Einzelbeschreibungen
sklerite wurden nicht gefunden. Eine weit nach vorne reichende Dorsalflügelbrücke ist vorhanden.
Basal- und Mittelstück sind vollständig miteinander verwachsen. Der Dorsalflügel ist dick
und nur an der Basis stark gebogen. Statt eines unteren Teils, der an der Basis beginnt, ist eine
Spalte am Hinterrand vorhanden, die etwa bis zur Mitte des Dorsalflügels reicht und diesen in
gleiche Teile teilt. Der Ventralflügel mit einem länglichen geschlossenen Fenster ist nur wenig
kürzer als der Dorsalflügel. Das Labium füllt den breiten Raum zwischen den Mandibeln aus
und ragt oben über sie hinaus. Submandibularorgane sind weit von der Basis des Labiums entfernt.
Obere Mundlappen liegen an den Seiten der Gesichtsmaske über den Mundhaken; der
rechte ist etwas größer als der linke, beide haben die gleiche Löffelform. Die Vorderstigmen
sind auf der Dorsalseite des ersten Segmentes weit voneinander entfernt und überdurchschnittlich
groß. Die Rosette der stark verwachsenen Knospen steht senkrecht nach oben. Darauf sind
die terminalen Knospen nicht nur in einer Reihe, sondern auch nebeneinander angeordnet. Die
breiten Lokomotionsgürtel bestehen aus eher kleinen abgestumpften Dentikeln. Dazwischen
befinden sich zwei Reihen von Muskelansatzstellen. Ähnlich wie die Vorderstigmen sind auch
die Hinterstigmen sehr groß und von ungewöhnlicher Struktur. Sie befinden sich im dorsalen
Bereich des letzten Segments und bilden dort das Körperende. Die Stile sind stark konisch und
breit. Die flache Oberfläche hat einen Ring von 12-14 randständigen Knospen, an denen sich
jeweils mehrere kleine schlitzförmige Öffnungen befinden (Abb. 225). Vermutlich bestehen die
Knospen aus mehreren zusammengewachsenen Knospen. Unterhalb der Hinterstigmen liegen
auf beiden Seiten je zwei nicht auf Wölbungen gelegene Campaniforme Sensillen. Die eher
glatte Analwölbung hat auffällig große, aber verlängerte papillenförmige Analorgane.
Bionomie: Stengelminierer im Innern der Blütenstengel von Butomus umbellatus.
Abb. 226-227: Selachops flavocinctus, Puparium. Von links: 226: Hinterteil posterior; 227: Detail aus einem
Hinterstigma, das einige unversehrte stäbchenförmige terminale Knospen und, aufgrund abgebrochener
Knospen, das filzartige Material im Innern der Filzkammer zeigt. Maßstriche: 226 = 500 µm; 227 = 5 µm.

Selachops flavocinctus Wahlberg, 1844 (Abb. 17, 226-227, 230)
139
Einzelbeschreibungen
Material: (Puparien): D/Bielefeld, Hoberge, Twellbachtal, ex Carex gracilis, leg. v.
Tschirnhaus, VI-V/1996 Zucht 1996, Imagines em. 17.IV.97 (Zuchtnummer: A 798, s. v.
Tschirnhaus in Prep.).
Diese Art einer monotypischen Gattung ist eng verwandt mit Metopomyza. Obwohl für diese
Untersuchung ausschließlich Puparien vorlagen, konnte die Gesichtsmaske unvollständig anhand
der Exuvien beschrieben werden (Abb. 17). Dies war vor allem aufgrund der überdurchschnittlichen
Größe dieser Art möglich.
Beschreibung: L: 6,0 mm; B: 2,3 mm (Puparium); LPh: 0,59 mm; LM: 0,08 mm; HM:0,13
mm. Die Gesichtsmaske ist tief und breit gefurcht, die Pigmentierung der Mittelfurche verbreitert
sich dorsal so stark, daß auch I1 im pigmentierten Bereich zu liegen kommen. Sinnesorgane:
Ein Paar Lateraler Sinnesgruben am Gesichts- und eines am Mundrand wurden gefunden.
Bei letzteren kann es sich um zwei dicht beieinanderstehende Gruben handeln.
Mundlappen: Über den Oberrändern der versetzt neben den oberen stehenden unteren Mundhaken
sind so etwas wie seitliche Mundlappen zu erkennen. Der Unterrand der Gesichtsmaske
ist stark pigmentiert und deutlich abgerundet. Die Mittelfurche beginnt auf der Höhe der Dorsalorgane
auseinanderzulaufen und ist dort nicht mehr cuticulär verstärkt. Das Cephalopharyngealskelett
wird von der Puppe auseinandergedrückt. Die weit voneinander entfernt stehenden
Mandibeln haben im oberen Drittel je zwei nicht alternierende Mundhaken, nach Art der
Agromyza-Blattminierer etwa gleich groß. Die oberen Mundhaken beider Mandibeln sind gegenüber
den unteren nach innen gerückt. Unterhalb der eigentlichen Mundhaken sind noch Vestigien
eines weiteren Mundhakenpaares zu erkennen. Ventral sind die Mandibeln breit verwachsen,
von da aus dorsal auseinanderlaufend. Zwischen ihnen liegen die relativ breiten Labialorgane
und Labialsklerite. Das Mittelstück ist kurz und hoch, weniger als halb so lang wie der
obere Ast des Basalstücks. Die Ventralbrücke ist kurz und nur schwach hinter der Einmündung
der Speicheldrüse verlängert. Die breite und lange Dorsalflügelbrücke des Basalstücks liegt
dorsal eng dem Mittelstück an und befindet sich größtenteils unter den verdünnten oberen Rändern
des Mittelstücks. Der obere Arm des mit diesem nicht verwachsenen Basalstücks ist weniger
als doppelt so lang wie der untere und sehr breit mit einer membranartig dünnen
"Rückenflosse" im vorderen Teil. Erst relativ weit hinten spaltet sich der untere nadelartig
dünne Teil vom oberen ab. Es entsteht ein sehr schmales, nicht geschlossenes unteres Fenster.
Der untere Arm ist im Bereich des deutlich abgesetzten geschlossenen Fensters deutlich verdickt.
Vorder- und Hinterstigmen sind sehr ähnlich: Beide bestehen aus dicht mit stäbchenförmigen
terminalen Knospen gefüllten Trägern. Die Knospen sind jedoch kürzer als jene der
Hinterstigmen von Metopomyza nigrohumeralis. Die Öffnungen sowohl der Vorder- als auch
Hinterstigmen sind punktförmig. Die Oberfläche des vorliegenden Pupariums ist vielfach aufgerissen,
so daß der filzartige Inhalt der Knospen sichtbar ist (Abb. 227). Die Lokomotionsgürtel
bestehen aus relativ kleinen, zerstreut stehenden Dentikeln. Die Hinterstigmen (am Puparium)
liegen auf einem gemeinsamem Träger und sind nach hinten gerichtet, Subspirakularorgane
fehlen. Auf die Beschreibung der Analwölbung wird verzichtet, da es unsicher erscheint,
daß sie hinsichtlich der Form der Larve entspricht.
Bionomie: Die Wirtspflanze, Carex gracilis, wurde durch v. Tschirnhaus (in Prep.) entdeckt.
Puparien konnten im unteren Teil des Stengels gefunden werden. Die Ernährungsweise
ist noch nicht vollständig geklärt. Die Größe der Larven sowie die Untersuchung von Teilen
der Wirtspflanzen machen es aber wahrscheinlich, daß die Larve zumindest während des letz-

140
Einzelbeschreibungen
ten Stadiums im Inneren des Stengels miniert. Vorher lebt sie vermutlich minierend am Rand
des Stengels oder in den Blättern.
Abb. 228-230: Cephalopharyngealskelette dritter Larvalstadien. Von oben: 228: Metopomyza
nigrohumeralis; 229: M. ornata; 230: Selachops flavocinctus. Maßstriche = 0,1 mm.
Haplopeodes
Diese nur wenige, ausschließlich neuweltliche Arten enthaltende Gattung wurde errichtet,
um einige Liriomyza-ähnliche Arten mit folgenden Merkmalen darin unterzubringen (Spencer
& Steyskal 1986): Die äußere Querader (m-m) fehlt; eine der Frontorbitalborsten fehlt; die
Acrostichalborsten bilden nur zwei Reihen; die Genitalien sind reduziert.
Haplopeodes spec. nov. (Abb. 231-232, 233)
Material: Gouadeloupe, Sainte Rose, ex Solanum racemosum (Solanaceae)11.VIII. 1998,
leg Jean Étienne, GR2190. (Diese Art wurde unter Haplopeodes n. sp. in Étienne & Martinez
(1996) erwähnt.)
Beschreibung: L: - 2,5 mm; B: 0,6 mm; LPh: 0,29 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,07 mm. Die
scharfe, auch lichtmikroskopisch sichtbare Mittelfurche der Gesichtsmaske teilt sich unmittelbar
oberhalb der Dorsalorgane. Die resultierenden Furchen stehen im spitzen Winkel zueinander.
Stirnbehaarung fehlt. Der Hinterrand der Gesichtsmaske hat eine deutliche Randfurche; dahinter
befinden sich zwei untereinander liegende Lateralfurchen. Die untere bildet eine Fortset-

141
Einzelbeschreibungen
zung des Gesichtsunterrandes, die andere liegt auf Höhe der Dorsalorgane. Über der unteren
Lateralfurche liegt eines der oberen Lateralsinnesorgane. Der Unterrand der Gesichtsmaske ist
fast gerade, innere Protuberanzen fehlen. Ventral kurz vor dem Gesichtsrand befindet sich eine
kurze Vertikalfurche, die vermutlich M2 vom Terminalkomplex trennt, etwas ähnliches ist von
Amauromyza-Arten beobachtet worden. Die Inneren Sinnesgruben liegen in vergleichsweise
ventraler Position, I1 liegen auf gleicher Höhe wie die Dorsalorgane, I2 nahe dem Gesichtsunterrand.
Die vier Mundhaken der eng zusammen liegenden Mandibeln alternieren gleichmäßig.
Der Seitenrand des Mundes ist so weit vorgezogen, daß nur die Spitzen der Mundhaken zu
erkennen sind. Die Mundlappen ähneln Amauromyza, der größere linke ist apikal zugespitzt,
der rechte gleichmäßig gerundet.
Abb. 231-232: Haplopeodes spec. nov, drittes Larvalstadium. Von links: 231: Gesichtsmaske; 232: Hinterteil.
Maßstriche = 50 µm.
Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist dorsal deutlich breiter als ventral;
das Abduktorapodem der rechten Mandibel ist deutlich ausgeprägt. Mittel- und Basalstück sind
miteinander verwachsen. Der Dorsalflügel ist etwa so dick wie das Mittelstück und hat etwas
vor der Mitte eine charakteristische Kante. Der untere Teil des Dorsalflügels ist deutlich ausgeprägt,
beginnt aber relativ weit hinten. Der Ventralflügel ist weniger als halb so lang wie der
Dorsalflügel und hat ein deutlich geschlossenes Fenster. Die Vorderstigmen weisen eine übliche
rosettenförmige Anordnung von ca. sechs terminalen Knospen auf. Die Dentikel der Lokomotionsgürtel
sind von mittlerer Größe. Die Hinterstigmen bestehen aus einem einfachen
runden Kranz von ca. acht Knospen. Die Stile sind etwa genauso dick wie die Oberfläche. Sie
liegen deutlich unterhalb des Dorsalrandes des Letzten Segments und sind nach hinten gerichtet.
Dorsal, dort, wo sich bei den meisten Agromyzidenlarven die Hinterstigmen befinden, liegen
bei Haplopeodes spec. nov. zwei auffällige Papillensinnesorgane auf nebeneinander liegenden
breiten Wölbungen. Unterhalb befinden sich lateral auf jeder Seite drei Sinnesorgane von
etwas unauffälligerer Gestalt in einer Reihe. Die ebenfalls vorhandenen Subspirakularprozesse
liegen nur wenig weiter auseinander als die Hinterstigmen. Zwischen den dorsalen Wülsten sowie
zwischen den Subspirakularprozessen befinden sich Dentikelfelder. Die Hälften der eher

142
Einzelbeschreibungen
glatten Analwölbung tragen erweiterte Analprozesse, wie auch die meisten Liriomyza- und
Amauromyza-Arten.
Bionomie: Blattminierer, nur von der vorliegenden Wirtspflanze bekannt (Étienne & Martinez
1996).
Abb. 233: Hapopeodes spec. nov., Cephalopharyngealskelett des dritten Larvalstadiums. Maßstrich = 25
µm.
Galiomyza, Liriomyza
Die Autapomorphie von Liriomyza kann anhand der bei den Männchen vorhandenen Stridulationsorgane
auf der Zwischenmembran zwischen Tergit und Sternit des ersten Abdominalsegments
begründet werden (v. Tschirnhaus 1972). Da dieses Merkmal auch bei einzelnen
Cerodontha-Arten gefunden wurde (v. Tschirnhaus 1972), kommt einer weiteren von Zlobin
(1997) vorgeschlagenen Apomorphie vielleicht noch mehr Bedeutung zu: Abgegliederte Surstyli
sind durch eine Sehne mit einer hinteren inneren Wand des Epandriums verbunden, nicht
direkt mit den bacilliformen Skleriten.
Die umstrittene Gattung Galiomyza Spencer, 1981 wurde in diese allgemeine Beschreibung
einbezogen, weil die zwei behandelten Arten hinsichtlich der Larven keine gemeinsamen Unterschiede
zu Liriomyza aufweisen. Die Gemeinsamkeit der Galiomyza-Arten sind die Wirtspflanzen
aus der Pflanzenfamilie der Rubiaceae. Stridulationsorgane sind bei G. galiivora vorhanden
und fehlen bei G. morio (Spencer, 1990).
Diese artenreiche Gruppe weist eine große Formenvielfalt auf, es soll aber doch versucht
werden, einige Gemeinsamkeiten innerhalb der hier untersuchten Arten herauszuarbeiten:
Die Gesichtsmaske ist in der Regel breit und lateral nicht durch eine Furche vom Kopfsegment
abgesetzt. Der Unterrand ist gerade zu einer Lateralfurche verlängert. In der Mitte ist der
Gesichtsunterrand oft unter der Mittelfurche eingekerbt. Diese ist bei fast allen untersuchten
Arten sehr breit und kurz, oft kaum pigmentiert. Bei vielen Arten, z. B. amoena, sind die Inneren
Sinnesgruben I1 nicht mehr durch die Mittelfurche getrennt. Unter den Dorsalorganen beginnen
in der Regel große, apikal zugespitzte Innere Protuberanzen. Häufig ist Stirnbehaarung
vorhanden, die Haare sind dicker als jene von Cerodontha und apikal nicht zurückgebogen.
Sinnesorgane: Der Terminalkomplex zeichnet sich durch eine sehr große, dorsal gelegene Papille
T1 aus, im übrigen entspricht er der allgemeinen Beschreibung. Eine Lateralfurche ist in
der Regel deutlich präsent. Die Mandibeln haben normalerweise je zwei alternierende Mundhaken.
Nur bei L. virgo sind sehr kleine dritte Mundhaken im ventralen Bereich nachweisbar.
Beide Mandibeln sind in der Regel eher hoch und kurz, sie laufen auch nicht dorsal aufeinander
zu. Die hintere Kante der linken, kleineren Mandibel ist bei den untersuchten Arten nur
schwach ausgeprägt.
Alle bekannten Arten haben asymmetrische Mandibeln, das gilt auch für Liriomyza chinensis
(Kato, 1949) (Fig. 46 in Sasakawa 1961 als Phytobia cepae, s. Spencer 1973) und vermut-

143
Einzelbeschreibungen
lich auch für verwandte Arten. Die eigene Untersuchung eines Pupariums von chinensis aus
dem BMNH zeigt, daß die Darstellung in Sasakawa (1961), die symmetrische Mandibeln zeigt,
inkorrekt ist.
Abb. 234-237: Cephalopharyngealskelette dritter Larvalstadien. Von oben: 234: Liriomyza virgo; 235: L.
strigata; 236: L. bryoniae; 237: Galiomyza morio. Maßstriche: 234 = 0,1 mm; 235-237 = 25 µm.
Das Mittelstück des Cephalopharyngealskeletts ist fast immer breit mit einem schwach
pigmentierten Dorsalrand, wie es auch bei den untersuchten Phytoliriomyza- und - in geringerem
Maße - Amauromyza-Arten beobachtet wurde. Von den Mundlappen ist normalerweise nur
einer entwickelt, nämlich der linke, der rechte ist oft winzig klein (z. B. L. virgo) oder fehlt
ganz (z. B. L. bryoniae). Da einige Arten zwei gleich große Mundlappen besitzen (z. B. G.
morio), ist die Reduktion des rechten Mundlappens vermutlich nur geeignet, um einen oder
mehrere Teile zu charakterisieren. Auf den Körpersegmenten befinden sich in der Mitte bei
zahlreichen Arten Gürtel von Campaniformen Sensillen. Die Vorderstigmen bestehen in der
Regel aus miteinander verwachsenen Knospen in einer Reihe. Die Hinterstigmen haben beim
größten Teil der Arten drei terminale Knospen, von denen die hintere etwas verlängert und die
mittlere etwas verkürzt ist. An den Innenseiten, in etwas schräger Position, liegen die Häutungsnarben.
Spirakulardrüsen sind an den Außenseiten ebenfalls erkennbar. Fast alle verbleibenden
Arten haben eine mehr oder weniger kranzförmig gebogene Anordnung von 10-20 stark
verwachsenen Knospen mit der Häutungsnarbe im Innern. An beiden Stigmenformen sind in
der Regel Spirakularorgane an den Stigmenträgern entwickelt. Auch deutliche, schon bei geringen
Vergrößerungen sichtbare Subspirakularprozesse fehlen nur bei wenigen Arten. Die Kombination
von kranzförmigen Knospen der Hinterstigmen mit Subspirakularprozessen ist ein
brauchbares diagnostisches Merkmal zur Erkennung eines Teils von Liriomyza und
Galiomyza. Auf der Oberfläche der Subspirakularorgane befinden sich in der Regel zwei sehr

144
Einzelbeschreibungen
unauffällige Campaniforme Sensillen, umgeben von unregelmäßigen Furchen. Das letzte Segment
ist stets unbehaart. Auf der Analwölbung sind in der Regel Analorgane vorhanden, oft
sind sie zu großen Analprozessen erweitert.
Abb. 238- 241: Cephalopharyngealskelette erster Larvalstadien. Von oben: 238: Liriomyza virgo; 239: L.
pusilla; 240: Galiomyza morio (Lateralsklerite nicht gezeigt); 241: Phytoliriomyza melampyga. Maßstrich =
15 µm.
L1: Die hier untersuchten Larven des ersten Stadiums haben asymmetrische Mandibeln, die
hinter den deutlich alternierenden oberen Mundhaken miteinander verwachsen sein können.
Die rechte, größere Mandibel besitzt in der Regel nur einen Mundhaken oder allenfalls einen
deutlich verkleinerten zweiten. Die linke Mandibel weist zwei oder drei dicht übereinander gelegene
Mundhaken auf. Der Mandibularkomplex hat auf der Höhe des Mittelstücks in der Regel
nur eine schwache Verdickung. Schmale Lateralsklerite sind fast immer vorhanden. Das
Mittelstück bildet mit dem Ventralflügel eine gerade Linie. Die Spitze der Dorsalflügelbrücke
befindet sich nahe dem Vorderrand des Mittelstücks.
Bionomie: Der größte Teil der Arten sind Blattminierer, Besonderheiten sind L. lutea als
Samenminierer und eine Reihe von Arten, darunter auch L. virgo, die in den Sprossen von
Schachtelhalmen minieren. Letztere zwei hier untersuchten Arten weichen auch hinsichtlich ihrer
Morphologie etwas von dem soeben beschriebenen Muster ab.

145
Einzelbeschreibungen
Abb. 242-245 Galiomyza, dritte Larvalstadien: Von l. o. nach r. u.: 242: Galiomyza galiivora, Gesichtsmaske;
243: G. morio, Gesichtsmaske; 244: G. morio Vorderstigmen; 245: G. morio, Hinterstigma. Maßstriche:
242, 243 = 5 µm; 244, 245 = 50 µm.
Galiomyza morio (Brischke, 1880) (Abb. 237, 240, 243-245)
Material: D, NRW, Bi., ex Galium odoratum, leg. Dem. (0307981, 1007992); D, NRW,
Bi., ex Galium aparine, leg. Dem. (0307982).
Beschreibung: L: - 3,0 mm; B: 0,7 mm; LPh: 0,31 - 0,33 mm; LM: 0,03 - 0,04 mm; HM:
0,08 mm. Das Integument in der Umgebung der Gesichtsmaske und der Mandibeln ist auf charakteristische
Weise pigmentiert (Abb. 237). Die Gesichtsmaske hat keine lichtmikroskopisch

146
Einzelbeschreibungen
sichtbare Mittelfurche, dennoch ist das Gesicht unterhalb der Dorsalorgane zweigeteilt. An den
Innenrändern liegen zwei auffällige innere Protuberanzen, auf deren Oberfläche sich fünf bis
sieben unterschiedlich lange Filamente befinden. Der Stirnbereich über der Gesichtsmaske ist
unbehaart. Eine Lateralfurche ist vorhanden. Die weitere Umgebung der Gesichtsmaske ist in
charakteristischer Weise dunkel pigmentiert. Sinnesorgane: In den eher großen Gruben von I1
sind Sinnesstifte ebenso zu erkennen wie in M2. I2 sind groß und liegen oben auf den Inneren
Protuberanzen. Deshalb können sie etwas durch Filamente verdeckt sein. Die Papille T1 des
Terminalkomplexes ist sehr groß. Daneben sind nur eine Beule und Gruben erkennbar. Die unteren
Lateralsinnesorgane liegen fast auf gleicher Höhe in der Nähe des Mundrandes. Die Labialorgane
lassen zwei Gruben erkennen. Die Abstände der Mundhaken der rechten Mandibel
sind größer als jene der linken, so daß die beiden oberen Mundhaken stärker alternieren als die
unteren. Cephalopharyngealskelett: Das Abduktorapodem der linken Mandibel ist klein, aber
deutlich ausgeprägt. Ein deutlich verlängerter Teil des Labialsklerits ragt in den Zwischenraum
der Mandibeln hinein. Das mit dem Basalstück verwachsene Mittelstück ist breit und am Dorsalrand
schwach pigmentiert. In der Mitte des Dorsalflügels befindet sich eine schwach pigmentierte
dreieckige Rückenflosse. Ein unterer Teil des Dorsalflügels ist kaum zu erkennen.
Der fensterlose Ventralflügel ist etwa halb so lang wie der Dorsalflügel. Mundlappen sind auf
beiden Seiten des Mundrandes vorhanden, der kleine rechte ist nach unten gerichtet, während
der linke, von länglicher Gestalt, nach innen ragt. Die etwa sechs miteinander verwachsenen
Knospen der Vorderstigmen sind in einer rosettenförmigen Reihe angeordnet. Der Lokomotionsgürtel
besteht aus zahlreichen feinen apikal gerundeten Dentikeln. Seitlich an den hinteren
Stigmenträgern befinden sich papillenartige Spirakularprozesse. Die Stigmenplatten bestehen
aus 13 - 15 kreisförmig angeordneten verwachsenen Knospen. Die Häutungsnarbe ist gut zu erkennen.
Aufgewölbte Subspirakularprozesse fallen auch bei schwacher Vergrößerung auf, an
der Spitze befinden sich jedoch nur schwache Spuren von Sinnesorganen. Die Analwölbung
ist schmal und wenig aufgewölbt, enthält aber deutliche Analsinnesorgane.
L1: Die größere rechte Mandibel hat nur einen hoch Mundhaken, die linke zwei; Lateralsklerite
fehlen. Der Dorsalflügel ist sehr breit und mehr als doppelt so lang wie der Ventralflügel.
Bionomie: Galiomyza morio lebt in den Blättern von Galium odoratum (de Meijere 1925)
und nach eigenen Beobachtungen auch in größeren, nahe der Basis gelegenen Blättern von Galium
aparine.
Galiomyza galiivora (Spencer, 1969) (Abb. 242)
Material: D, NRW, Bi., ex Galium odoratum, leg. Dem. (0307981).
Beschreibung: L: - 2,6 mm; B: - 0,6 mm; LPh: 0,26 - 0,28 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,04
mm. Die Gesichtsmaske verfügt nicht über eine eigentliche Mittelfurche, sondern über einen
breiten halbkreisförmigen Einschnitt am Unterrand. Er reicht fast bis zu den Dorsalorganen.
Der Rand ist in der Umgebung verdickt und deutlich vorgewölbt. Vom Unterrand der Gesichtsmaske
verläuft eine kurze Lateralfurche nach hinten, ansonsten sind keine Begrenzungen seitlich
oder dorsal der Gesichtsmaske vorhanden. Sinnesorgane: Der Terminalkomplex läßt zehn
Elemente erkennen, deren Anordnung und Form keine Besonderheiten zeigen. Beide Paare der
Inneren Sinnesgruben sind deutlich ausgeprägt. I2 liegt auf der Wölbung, welche die mittlere
Aussparung umgibt. Laterale Sinnesgruben: Im Bereich der Marginalen Sinnesorgane ist nur
ein Paar Gruben zu erkennen. Etwas weiter hinten über der Lateralfurche liegt eine weitere Sinnesgrube.
Die zwei unteren Lateralsinnesorgane liegen in einer gemeinsamen Grube. Die Mandibeln
liegen sehr eng nebeneinander und alternieren gleichmäßig. Die gleich langen Mundlap-

147
Einzelbeschreibungen
pen sind schmal und einfach geformt. Das Aussehen des Cephalopharyngealskeletts entspricht
in den Grundzügen jenem von morio. Die terminalen Knospen der Vorderstigmen bilden
eine Rosette. Lokomotionsgürtel: Bestehen aus mittelgroßen gleichmäßigen Dentikeln.
Die Hinterstigmen sind vom Liriomyza-Typ mit drei terminalen Knospen, von denen die hintere
verlängert und nach hinten gerichtet ist. Die Subspirakularprozesse lassen eine eingesenkte
Papille in der Mitte erkennen. Die Analöffnung ist rundlich, das Letzte Segment unbehaart und
glatt.
Bionomie: Nach eigener Beobachtung miniert die Art in Galium aparine, mollugo und
odoratum.
Abb. 246- 247: Liriomyza amoena, drittes Larvalstadium. Von links: 246: Gesichtsmaske; 247: Analwölbung
(Pfeile zeigen die Analorgane). Maßstriche: 246 = 5 µm; 247: 50 µm.
Liriomyza amoena (Meigen, 1830) (Abb. 246-247)
Material: D, Niedersachsen, Hannover, ex Sambucus nigra, leg. Dem. (1506983)
Beschreibung: L: - 2,8 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,28 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,08 mm. Die
sehr kurze und breite Mittelfurche endet vor den Inneren Sinnesgruben I1, die auf einer gemeinsamen
Wölbung liegen. Die dicken inneren Protuberanzen umgeben die Gesichtsmaske
auf ganzer Länge, sie bilden aber keinen erweiterten Gesichtsunterrand. Dieser ist hinter dem
Terminalkomplex etwas gewellt und läuft dahinter in eine längere Lateralfurche aus. Es ist
keine Stirnbehaarung vorhanden. Sinnesorgane: Alle elf Elemente des Terminalkomplexes
sind vorhanden und entsprechen mit Ausnahme von T2 der allgemeinen Beschreibung. Dieses
Element ist kleiner als gewöhnlich, beulenartig und flach. Von den Marginalen Sinnesgruben
ist nur M1 vorhanden. Die rechte Mandibel ist nicht nur höher sondern auch etwas breiter. Die
oberen Mundhaken sind etwas größer als die unteren; lichtmikroskopisch ist zu erkennen, daß
alle auf der Unterseite fein gezähnt sind (Abb. ). Der rechte Mundlappen fehlt ganz, der linke
ist groß, dreieckig geformt und liegt auf dem oberen Mundhaken der linken Mandibel. Auf den
Körpersegmenten finden sich Gürtel von Beulen. Die Spitzen der Vorderstigmen bestehen je-

148
Einzelbeschreibungen
weils aus ca. sieben terminalen Knospen in einer Reihe. Cephalopharyngealskelett: Der linken
Mandibel fehlt eine hintere Kante. Das vordere Labialsklerit ragt in den Zwischenraum der
Mandibeln hinein. Die Dorsalflügelbrücke liegt vorne deutlich über dem Mittelstück. Mittelund
Basalstück sind nur dorsal miteinander verwachsen. Etwa in der Mittel des Dorsalflügels
befindet sich eine dreieckige verdünnte "Rückenflosse". Der Ventralflügel hat ein kleines geschlossenes
Fenster. Die kurzen Dentikel der Lokomotionsgürtel haben eine einheitliche Größe
und Entfernung zueinander. Die terminalen Knospen der Hinterstigmen sind in einer rundlichen
Reihe auf der Oberfläche angeordnet. Subspirakularprozesse sind groß und deutlich entwickelt.
Auf der Oberfläche sind drei beulenartige Elemente zu erkennen. Die Analsinnesorgane
der Analwölbung sind deutlich vergrößert.
L1: Die je zwei Mundhaken der Mandibeln sind getrennt und alternieren gleichmäßig;
dünne Lateralsklerite sind vorhanden. Der hintere Teil des Cephalopharyngealskeletts entspricht
Galiomyza morio.
Bionomie: Blattminierer an Sambucus nigra und in Japan S. buergeriana Blum (Sasakawa
1961). Die Art bildet anscheinend mindestens zwei Generationen, da sie während des Untersuchungszeitraumes
sowohl im Sommer als auch im Oktober beobachtet werden konnte.
Liriomyza bryoniae (Kaltenbach, 1858) (Abb. 27, 236, 248-251)
Material: Baden-Württemberg, Degmarn, Kreis Heilbronn, ex Lycopersicum esculentum
(Tomate) im Gewächshaus; leg Klaus Schrameyer 20.7.99.
Beschreibung: L: - 3,2 mm; B: 0,5 mm; LPh: 0,26 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,09 mm. Die
Gesichtsmaske ist sehr breit, die Terminalorgane stehen wesentlich weiter auseinander als die
Mandibeln. Die flache Mittelfurche endet unten in einer nicht sehr breiten Kerbe zwischen den
Inneren Protuberanzen. Auf der Höhe der Dorsalorgane ist die Mittelfurche sehr schwach; sie
vertieft sich darüber wieder etwas, so daß I1 noch durch die Mittelfurche getrennt sind. Über
der Gesichtsmaske befindet sich ein winziger Fleck mit einer geringen Anzahl von Haaren. Daneben
liegen auffällige Diagonalfalten, die bis fast zum Ende des Kopfsegments reichen. Die
Anordnung der Sinnesorgane entspricht der generellen Beschreibung der Unterfamilie. Die
vier Mundhaken der gerade nebeneinander liegenden, nicht sehr schmalen Mandibeln alternieren
gleichmäßig. Während der linke Mundlappen normal entwickelt ist und blattartig über der
linken Mandibel liegt, fehlt der rechte Mundlappen ganz. Auf den Körpersegmenten sind in der
Mitte Gürtel von Campaniformen Sensillen präsent. Cephalopharyngealskelett: Der linken
Mandibel fehlt eine hintere Kante. Neben dem hinteren Labialsklerit ist ein vorderes vorhanden,
das zwischen den Mandibeln nach oben reicht. Das Mittelstück ist breit und dorsal sehr
schwach pigmentiert. Ein Fenster des Ventralflügels fehlt. Die kleinen Vorderstigmen weisen
dorsal einen deutlichen Abstand voneinander auf. Die elf ca. Knospen bilden eine Reihe. Die
mittelgroßen Dentikel der breiten Lokomotionsgürtel sind stumpf. Hinter den Muskelansatzstellen
ist der Gürtel breiter als davor. Hinterstigmen bestehen auch ca. elf terminalen Knospen,
die auf der Außenseite in einer langen, nur schwach gebogenen Reihe angeordnet sind, so
daß eine längliche Form der Hinterstigmen entsteht. An der Spitze der Subspirakularprozesse
sind zwei Campaniforme Sensillen. Die nicht sehr große Analwölbung hat große Analpapillen,
die aber nicht zipfelartig vorstehen.
L1: Das Cephalopharyngealskelett ähnelt jenem von virgo, die Dorsalflügelbrücke ist allerdings
dünner und apikal etwas nach oben gebogen. Die rechte Mandibel hat einen Mundhaken,
die linke zwei. Lateralsklerite sind vorhanden.

149
Einzelbeschreibungen
Bionomie: Polyphager und polyvoltiner Blattminierer, der auch an zahlreichen Kulturpflanzen
Schaden anrichtet. Spencer (1990) fand Wirtsnachweise aus 16 Pflanzenfamilien (s. auch
die Beschreibung von L. strigata).
Abb. 248-251: Dritte Larvalstadien von Liriomyza bryoniae. Von l. o. nach r. u.: 248: Gesichtsmaske; 249:
Mandibeln; 250: Vorderstigma; 251: Lokomotionsgürtel. Maßstriche: 248, 250 = 5 µm; 249, 251 = 50 µm.

150
Einzelbeschreibungen
Abb. 252-255: Liriomyza pusilla, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 252: Gesichtsmaske; 253: Mandibeln;
254: Sinnesorgane der Gesichtsmaske; 255: Lokomotionsgürtel. Maßstriche: 252-254 = 5 µm; 255
= 50 µm.
Liriomyza pusilla (Meigen, 1830) (Abb. 239, 252-254, 256-259)
Material: D, NRW, Bi., ex Bellis perennis, leg. Dem. (17069974, 2306991).
Beschreibung: L: - 2,1 mm; B: - 0,6 mm; LPh: 0,25 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,08 mm. Die
Mittelfurche der breiten und kurzen Gesichtsmaske ist breit und kurz, lichtmikroskopisch
nicht zu erkennen. Am Unterrand befinden sich lange und nach unten zugespitzte innere Protuberanzen.
Auf der Stirn unmittelbar über dem Gesicht liegt ein größeres Haarfeld von etwa der

151
Einzelbeschreibungen
Breite der Gesichtsmaske. Die dort befindlichen Setulae sind deutlich länger als jene auf dem
ersten Thorakalsegment. Sinnesorgane: Auf der Oberfläche der Dorsalorgane sind kleine Poren
zu erkennen. Der Terminalkomplex läßt alle elf Grundelemente erkennen. Die rechte Mandibel
ist etwas dicker als die linke. Die Haken der linken Mandibel sind dichter beieinander als
die der rechten, so daß die vier Zähne so alternieren, daß sich die unteren zwei Mundhaken, lateral
betrachtet, teilweise überdecken. Der einzige, linke Mundlappen über der linken Mandibel
Abb. 256-259: Liriomyza pusilla. Von l. o. nach r. u.: 256: drittes Larvalstadium, Hinterstigma; 257: erstes
Larvalstadium, Gesichtsmaske; 258: erstes Larvalstadium, Voderstigmen (Pfeile); 259: erstes Larvalstadium,
Hinterstigmen. Maßstriche = 5 µm.

152
Einzelbeschreibungen
ist etwa dreieckig geformt. Das Labium ist an der Basis breit und apikal zugespitzt. An der Basis
sind zwei Paar sehr kleiner Mandibularsinnesorgane vorhanden. Cephalopharyngealskelett:
Der Mandibularkomplex ist insgesamt eher kurz und hoch. Das breite Mittelstück ist in
der dorsalen Hälfte nur schwach pigmentiert. Die Dorsalflügelbrücke ist breit und lang. Auf
dem Dorsalflügel befindet sich eine eckige schwach pigmentierte "Rückenflosse". Am Ventralflügel
ist ein schwach abgegrenztes geschlossenes Fenster vorhanden. Vordere Thoraxsegmente:
Das erste Thorakalsegment ist in der Nachbarschaft des Kopfes locker und dünn mit
Setulae besetzt. Die Vorderstigmen bestehen aus einer Reihe von ca. neun rosettenförmig angeordneten
terminalen Knospen. Die Lokomotionsgürtel beinhalten eher kleine Dentikel.
Hinterstigmen mit drei terminalen Knospen, von denen eine nach vorne, eine nach außen und
eine auf einer etwas verlängerten Knospe nach hinten gerichtet ist. Neben den Knospen sind
seitliche Drüsen erkennbar. Die Stiele sind groß und dick. Seitlich auf den Stielen sind Spirakularorgane
vorhanden. Die Subspirakularprozesse sind deutlich ausgeprägt und bei schwacher
Vergrößerung erkennbar; sie liegen eher im unteren Bereich. Die Analwölbung ist deutlich aufgewölbt
mit großen erweiterten Analorganen auf den beiden Hälften.
L1 (Abb. 239, 257-259): Die Gesichtsmaske hat keine Mittelfurche, sondern nur eine runde
mittlere Kerbe am Unterrand. Außer Dorsal- und Terminalkomplex sowie einer Marginalen
Grube sind keine Sinnesorgane zu erkennen. Der Terminalkomplex weicht nicht von der
Grundform ab. Am Gesichtsunterrand befindet sich eine kurze Lateralfurche. Der obere Mundhaken
ist das einzige, das von den Mandibeln zu erkennen ist, er befindet sich auf der rechten
Seite des Unterrands der Gesichtsmaske. Der Mundrand ist so weit vorgezogen, daß weitere
Details auf den REM-Aufnahmen nicht zu erkennen sind. Lichtmikroskopisch läßt sich erkennen,
daß die rechte Mandibel neben dem oberen nur einen vestigiären unteren Mundhaken und
die linke Mandibel zwei Mundhaken hat. Der in der hinteren Hälfte verdickte Dorsalflügel ist
deutlich gebogen un0d weniger als doppelt so lang wie der Ventralflügel.
Bionomie: Blattminierer an Bellis perennis.
Liriomyza strigata (Meigen, 1830) (Abb. 236, 260)
Material: Z 3313 Lapsana communis, D, NRW, Bi., ex Campanula latifolia, leg. Dem.
(0107973).
Beschreibung: L: 1,6 mm; B: 0,4 mm; LPh: 0,25 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,08 mm. Die
Larven sind eher langgestreckt zylindrisch und weich, der Körper erreicht seine größte Breite
am dritten Segment. Die davor befindlichen Thorakalsegmente sind nur geringfügig dünner,
das erste bildet unter dem Kopfsegment eine auffällige Wulst.
Die Mittelfurche der Gesichtsmaske ist zwar flach und unregelmäßig, aber auch deutlich
über den I1-Gruben präsent. Zwischen den Terminalorganen liegen zwei große innere Protuberanzen,
die apikal filamentartig geteilt sind. Auf diesen liegen auch die I2-Gruben. Die Stirn ist
unmittelbar über dem Gesicht mit wenig Haaren besetzt. Die Lateralfurche ist deutlich ausgeprägt.
Ihr oberer Rand ist etwas gewellt. Sinnesorgane: Dorsalpapillen mit kleinen Poren besetzt.
Alle elf Elemente des Terminalkomplexes sind erkennbar. Die Mundhaken der gleich
breiten Mandibeln sind sehr gleichmäßig und haben auf beiden Mandibeln etwa den gleichen
Abstand zueinander. Sie sind auf der Unterseite gezähnt. Es ist nur ein breiter blattförmiger
Mundlappen über der linken Mandibel vorhanden. Die Form des Cephalopharyngealskeletts
weicht nur geringfügig von dem von bryoniae ab. Der Mandibularkomplex ist dorsal etwas
breiter als ventral. Die oberen Mundhaken sind etwas länger als jene von bryoniae. Dorsal- und
Ventralflügel bilden einen größeren Winkel zueinander. Der Ventralflügel ist deutlich länger
als halb so lang wie der Dorsalflügel. Das erste Thorakalsegment ist in der Nachbarschaft des

153
Einzelbeschreibungen
Kopfes dorsal und lateral mit Reihen von Setulae besetzt, die aber deutlich kleiner als jene der
Stirn sind. Dorsal trägt das erste Thorakalsegment noch zwei Reihen Campaniformer Sensillen.
Die Vorderstigmen sind kurz, rosettenförmig mit kurzem Stiel; die Anzahl der Knospen beträgt
ca. zehn. Lokomotionsgürtel: Setulae etwa dreieckig. In der Mittel auf den Segmenten
befindet sich je eine Reihe Campaniformer Sensillen. Die Hinterstigmen haben ca. acht Öffnungen,
die ringförmig angeordnet sind. Auch Spirakularorgane an den Außenseiten der Stiele
sind vorhanden. Letztes Segment: Auf der Oberfläche der Subspirakularprozesse befinden sich
zwei Campaniforme Sensillen.
Bionomie: Polyphager Minierer in den Leitbündeln von Blättern. Die Larve miniert primär
in oder an den Mittelrippen des Blattes. Von dort aus zweigen einzelne Gänge auch in andere
Blattnerven ab. Die bevorzugten Wirtspflanzen scheinen Campanula-Arten zu sein. Spencer
(1990) gibt als Wirte 29 Pflanzenfamilien an.
Diskussion: Die Imagines der vorliegenden Art lassen sich kaum von dem verwandten
Blattminierer L. bryoniae unterscheiden, während schon lange bekannt ist, daß L. strigata gut
identifizierbare Minen in den Mittelrippen von Blättern bildet (Hering 1957b). Die REM Untersuchung
der Larven hat zahlreiche Unterschiede zwischen beiden Arten ergeben (vgl. Abb.
& Abb. ). Bemerkenswert sind aber auch die Unterschiede in der schon bei schwacher Vergrößerung
sichtbaren Gesamterscheinung des jeweiligen Körpers. Mit der runden und fast zylindrischen
Form, dem eher stumpfen Vorderteil und dem weichen leicht verformbaren Körper bestehen
deutliche Parallelen zu anderen Stengel- und Blattrippenminierern, wie Phytomyza continua
und Ph. flavicornis. Im Gegensatz zu letzteren ist die Form der Mundhaken gegenüber L.
bryoniae und anderen Liriomyza-Blattminierern nicht abgewandelt. L. strigata nimmt damit
eine intermediäre Position zwischen Blatt- und Stengelminierern ein.
Liriomyza virgo (Zetterstedt, 1838) (Abb. 234, 238, 261-263)
Material: D, Schleswig-Holstein, Kr. Plön, Lanker See, Charlottenwerk, ex Equisetum
fluviatile, leg. Dem. (0707971), D, Niedersachsen, Hannover, Altwarmbüchen/Wald bei Moor,
ex Equisetum fluviatile, leg. Dem. (1506982).
Beschreibung: L: - 4,0 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,32 mm; LM: 0,05 mm; HM: 0,09 mm.
Der Gesamthabitus dieser Art ist länglich und zylindrisch, vorne wenig abgeflacht. Gesichtsmaske:
breit mit normal entwickelter pigmentierter Mittelfurche, die sich am oberen Teil des
Gesichts verzweigt. Ventral laufen die Gesichtshälften in der Mitte etwas auseinander, aber es
fehlen innere Protuberanzen. Die Oberflächen der Terminalorgane ist urglasartig aufgewölbt.
Alle elf Elemente sind vorhanden. Der Größenunterschied zwischen T1, dem ebenfalls papillenförmig
ausgebildeten Element T2 und den übrigen Elementen ist gering. Die I1-Gruben befinden
sich deutlich über den Dorsalorganen oberhalb der Teilung der Mittelfurche. Die I2-Gruben
sind klein und liegen auf starken Verdickungen der Gesichtsmaske. Die Lateralfurche ist
undeutlich entwickelt und verläuft stärker nach oben als bei anderen Liriomyza-Arten (Abb.
261). Entsprechend befinden sich auch die oberen Lateralsinnesorgane weit oben, nämlich auf
der Höhe der Dorsalorgane. Die oberen Mundhaken beider Mandibeln sind relativ lang, länger
als die unteren und stärker nach vorne gerichtet. Vor allem die oberen Mundhaken nutzen sich
im Laufe des Lebens der Larve ab (Vergl. Abb. 234, 262). Unter den Mundhaken der Mandibeln
befindet sich noch je eine schwache Verdickung, die sich als vestigiärer Mundhaken interpretieren
ließe (Abb. 262). Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist groß und
dick, die langen Lateralsklerite überragen das Mittelstück. Dieses ist schmal und gleichmäßig
pigmentiert. Die lange und dünne Dorsalflügelbrücke liegt dem Mittelstück eng an. Mittel- und
Basalteil sind miteinander verwachsen. Am Beginn ist der Dorsalflügel mehr als doppelt so

154
Einzelbeschreibungen
dick wie der fensterlose Ventralflügel. Eine auffallend große "Rückenflosse" befindet sich auf
dem vorderen Drittel des Dorsalflügels. Ein unterer Teil des Dorsalflügels ist kaum vorhanden.
Der linke Mundlappen ist abgerundet, von vorne gesehen dreieckig, nach vorne gerichtet, der
rechte sehr klein. Beide Mundlappen sind nicht äußerlich mit Gesichts- oder Mundrand verwachsen.
Der untere Teil des Mundes ist verdeckt.
Abb. 260-263: Von l. o. nach r. u.: 260: Liriomyza strigata, Gesichtsmaske, Mandibeln; 261: L. virgo, Gesichtsmaske;
262: L. virgo, Mandibeln; 263: L. virgo, Hinterteil mit den überdurchschnittlichen Hinterstigmen.
Maßstriche: 260, 262 = 5 µm; 261, 263 = 50 µm.

155
Einzelbeschreibungen
Die Vorderstigmen sind zweiästig, die in einer Reihe angeordneten Knospen befinden sich
auf breiten Stielen. Die Dentikel der Lokomotionsgürtel sind eher klein, von einheitlicher
Größe. Die sehr großen zweiästigen Hinterstigmen liegen in der oberen Hälfte und sind schräg
nach oben gerichtet. Die sehr zahlreichen terminalen Knospen liegen dicht und unregelmäßig
auf den Hälften. Die langen und zylindrischen Stigmenträger haben den gleichen Umfang wie
die Äste. Am Letzten Segment fehlen Subspirakularorgane. Die Analwölbung ist rundlich
aufgewölbt, auf der Oberfläche befinden sich unauffällig kleine Analorgane.
L1 (Abb. 238): Die Mandibeln sind hinter dem oberen rechten Mundhaken miteinander verwachsen.
Dieser ist der einzige Mundhaken der rechten Mandibel, dem drei auf der linken gegenüberstehen.
Der nicht sehr lange Dorsalflügel ist stark gebogen und hinten nur schwach verdickt.
Bionomie: Larve minierend in den Seitenästen des Teichschachtelhalms (Equisetum
fluviatile). Das gesamte parenchymatische Gewebe zwischen der äußeren und inneren Epidermisschicht
wird als Nahrung genutzt, die betroffenen Pflanzenteile sterben ab. Die Eiablage erfolgt
fast immer ca. 1 - 2 cm vor der Spitze, von da aus miniert die Larve tendenziell zur Basis
der Pflanze, wobei manche Individuen zwischendurch die Richtung mehrmals wechseln. Die
Verpuppung erfolgt am Stengel der Wirtspflanze. Dazu bildet das Puparium eine enge Taille,
mit der es sich in einer kleinen Öffnung der Mine nach außen verankert. Die sklerotisierten großen
Hinterstigmen der Larve sind breiter als die Öffnung und dienen der Verankerung des Pupariums
an der Pflanze. Möglicherweise trägt der sehr klebrige Kot zur Festigkeit dieser Konstruktion
bei. Dies ist eine notwendige Anpassung an die Wirtspflanze, denn diese steht fast
immer ganzjährig im Wasser. Die Tatsache, daß gesammelte Puparien im Labor schon nach ca.
einer Woche schlüpfen, legt die Existenz zahlreicher Generationen im Jahr nahe.
Liriomyza lutea (Meigen, 1830) (Abb. 264-265, 266-268)
Material: Z 4242 Selinum carvifolia; Z 4514 Angelica sylvestris. Kann der Unterschied geklärt
werden?
Beschreibung: L: 1,5 mm; B: 0,5 mm; LPh: 0,24 mm (Der Mandibularkomplex konnte aufgrund
der Qualität des Präparats und des Materials nicht gemessen werden). Die beiden untersuchten
Individuen aus verschiedenen Wirtspflanzen zeigen Unterschiede hinsichtlich der Form
der Hinterstigmen (s. u.). Der Körper ist dick und kurz, wie bei Samenprädatoren zu erwarten.
Auf jedem Segment findet sich ein Gürtel von wenigen Campaniformen Sensillen. Das Kopfsegment
ist apikal wenig zugespitzt. Die Lateralfurche ist lang aber flach. Die Mittelfurche der
glatt und rund wirkenden Gesichtsmaske wird nach oben kontinuierlich flacher und verliert
sich über den I1-Gruben. Auf der Höhe der Terminalorgane befinden sich zwei einteilige innere
Protuberanzen, die gleichmäßig mit dem Unterrand der Gesichtsmaske abschließen. Die Stirn
ist über dem Gesicht nicht behaart. Weitere Sinnesorgane: Neben der Kuppel der Dorsalpapillen
liegen am Innen- und Außenrand drei bzw. zwei kleinere Sinnesgruben. Das Element T2
des Terminalkomplexes ist nicht größer als T3-11 und in einer Grube versenkt. Die rechte
Mandibel ist nur wenig höher, aber wesentlich breiter als die linke; die Mundhaken alternieren
kaum. Beide Mandibeln liegen in einem Abstand nebeneinander, der etwa der Breite der linken
Mandibel entspricht. Dieser Bereich wird von dem sehr breiten Labium ausgefüllt. Beide oberen
Mundlappen sind dick, nicht blattartig geformt, der rechte ist deutlich verkleinert. Das erste
Thorakalsegment ist eher kurz und hat posterior einen deutlich kleineren Durchmesser als die
folgenden Segmente. Es ist nur unmittelbar hinter dem Kopfteil und dorsal vor der Vorderstigmen
mit regelmäßigen Reihen kleiner Dörnchen besetzt. Vor allem dorsal liegen zahlreiche
Campaniforme Sensillen. Die kugelförmig kurzen Vorderstigmen liegen auf einem kurzen

156
Einzelbeschreibungen
Träger; einzelne Knospen sind nicht zu erkennen. Die Lokomotionsgürtel umrunden den Körper
vollständig. Auf den Thorakalsegmenten befinden sich Dentikel ausschließlich auf dem
Vorderteil, auf den folgenden Segmenten auf beiden Segmentgrenzen. Die Dentikel sind klein
und apikal eher abgestumpft. Hinterstigmen sind nach dorsal verschoben und schräg nach hinten
gerichtet. Sie weisen ringförmige terminalen Knospen auf. Die Umrisse der terminalen
Knospen sind aufgrund der Verwachsungen nur schwach erkennbar. Hier zeigen sich auffällige
Unterschiede zwischen den zwei untersuchten Individuen. Das Exemplar, das von Selinum gesammelt
wurde hat zehn halbkreisförmig angeordnete Knospen. Der von den ca. 17 Knospen
des anderen Exemplars aus Angelica gebildete Ring hat auf der Außenseite gegenüber der
Häutungsnarbe eine Kante (Abb. 264). Die zwei Enden der Knospenreihe rücken näher an die
Narbe heran als beim anderen Exemplar (Abb. 265). Die Stigmenträger sind kurz und breit.
Letztes Segment: Subspirakularorgane stark ausgeprägt, auf ihnen befinden sich, wie üblich,
zwei Campaniforme Sensillen. Etwas vor den Subspirakularorganen liegt ein weiteres Paar
Campaniformer Sensillen. Die Analöffnung ist von einem deutlichen inneren Bereich umgeben.
Die zwei Hälften der Analwölbung sind stark zugespitzt und tragen je eine Campaniforme
Sensille an der Spitze.
Bionomie: Samenminierer in Apiaceen, die Verpuppung erfolgt außerhalb der Pflanze
(Spencer 1959). Die breiten, kaum alternierenden Mundhaken und das Kopfsegment haben die
typische Form eines Nicht-Blattminierers.
Abb. 264-265: Liriomyza lutea, Hinterstigmen. Von links: 264: aus Angelica sysvestris; 265: aus Selinum
carvifolia. Maßstriche = 50 µm.
Liriomyza wachtlii Hendel, 1920 (=veratri)
Material: Zoerner 4437 Veratrum album (als veratri)
Beschreibung: L: 3,1 mm; B: 0,7 mm. Die Mittelfurche dieser Art ist schmal und tief; über
den unauffälligen I1-Gruben teilt sie sich auf der unbehaarten Stirn. Ventral erweitert sich die
Mittelfurche zu einer breiten Vertiefung; es fehlen innere Protuberanzen. Die Lateralfurche ist

157
Einzelbeschreibungen
auffallend lang und gerade. Hinter den Marginalsinnesorganen beginnt eine kurze Gesichtsrandfalte,
die auf der Höhe der Dorsalorgane endet. Sinnesorgane: Wie bei L. lutea sind zusätzliche
Gruben neben den Dorsalorganen zu erkennen, hier aber in der Invagination am Rand
der Kuppel. In einigen Sinnesgruben des Terminalkomplexes sind stiftartige Strukturen enthalten.
Alle elf Elemente sind erkennbar. Die oberen Inneren Sinnesgruben I1 liegen hoch über
den Dorsalorganen. Die unteren liegen neben dem Terminalkomplex auf deutlichen Wölbungen.
M1,2 liegen weit hinter den Terminalorganen.
Abb. 266-269: Dritte Stadien von Liriomyza-Arten. Von l. o. nach r. u.: 266-268: L. lutea aus Angelica
sylvestris. 266: Gesichtsmaske; 267: Dorsalkomplex; 268: Hinterteil. Maßstriche: 267, 268 = 5 µm; 269 =
50 µm. 269: L. wachtli, Gesichtsmaske (Pfeil deutet auf die Lateralfurche), Maßstrich = 5 µm.

158
Einzelbeschreibungen
Die Mandibeln alternieren stark. Die rechte obere Mandibel liegt fast in der Mitte unter der
Gesichtsmaske. Die oberen Mundhaken sind erheblich länger und stärker gekrümmt als die unteren.
Beide Mundlappen sind präsent, der Größenunterschied ist aber geringer als bei L. lutea.
Der linke Mundlappen liegt blattartig über dem oberen Mundhaken der rechten Mandibel. Vorderstigmen:
Stigmenplatten seitlich abgeflacht, die terminalen Knospen sind rosettenförmig
angeordnet. Die Stigmenträger stehen relativ weit voneinander entfernt. Die Lokomotionsgürtel
bestehen aus wenigen unregelmäßigen Reihen runder und dicker Dentikel von etwa gleicher
Größe, die den Körper vollständig umrunden. Die Hinterstigmen umfassen ca. 20 in einem
Oval angeordnete Knospen. Das Oval ist nur durch die Häutungsnarbe unterbrochen. Die Stigmenträger
befinden sich am dorsalen Hinterrand des Segments und sind stark konisch. Die
Subspirakularorgane liegen etwa auf halber Höhe und besitzen zwei Campaniforme Sensillen
mit unbestimmtem und unregelmäßigem Rand. Die Analwölbung, ventral gelegen, ist sehr
glatt, die mit einem Paar Analorgane besetzten Hälften sind nicht zugespitzt, sondern rundlich
gewölbt.
Bionomie: Blatt- und Samenminierer an Veratrum album und V. nigrum (Liliaceae) (Spencer
1976). Ob das vorliegende Exemplar aus dem Samen oder aus einer Blattmine stammt, ist
nicht bekannt.
Phytomyza-Verwandtschaft
In dieser Gruppe werden Phytomyza, Chromatomyia, Napomyza, Aulagromyza, Gymnophytomyza
und Ptochomyza zusammengefaßt. Eine mögliche Autapomorphie ist die Transformation
der oberen Mundhaken der ersten Larvenstadien (s. S. 33 ff). Abgesehen von Aulagromyza
finden sich überall proclinat ausgerichtete Frontorbitalhaare der Imagines. Dieses Merkmal teilen
sie allerdings mit einzelnen Arten anderer Gattungen.
Die sehr artenreiche Gruppe umfaßt Arten mit den verschiedenste Lebensweisen (Blattminierer,
Stengelminierer, Samenminierer und Gallbildner). Dies resultiert in einer entsprechend
großen morphologischen Vielfalt der Larvenformen.
Die Anordnung der Mundhaken entspricht jener anderer Teilgruppen der Phytomyzinae, bei
einigen Arten (Phytomyza continua, Phytomyza flavicornis, Ptochomyza asparagivora) ist jedoch
eine stark reduzierte Asymmetrie der Mundhaken festzustellen. Mundlappen sind in fast
allen Fällen vorhanden und auf beiden Seiten von ähnlicher Größe. Die deutlich ausgeprägte
Mittelfurche der Gesichtsmaske verzweigt sich oft am Dorsalende. Eine Gesichtsrandfurche ist
in der Regel vorhanden, auch die Stirnfurche ist weit verbreitet. Die gerade Lateralfurche am
Gesichtsunterrand, welche die oberen zwei Lateralorgane trennt, fehlt dagegen. Die Lateralorgane
befinden sich bei zahlreichen Arten auf breiten Wölbungen, die im Falle von Chromatomyia
horticola und nigra sogar lichtmikroskopisch erkennbar sind.
Die ursprüngliche Anzahl von drei terminalen Knospen der Hinterstigmen ist innerhalb dieser
Gruppe selten. Dieser Zustand kommt nur bei Ptochomyza und einigen Aulagromyza-Arten
(z.B. discrepans) vor. Subspirakularorgane sind selten vorhanden, oft werden nur einzelne Sinnesorgane
gefunden, die sich nicht auf Prozessen befinden.
Gymnophytomyza heteroneura (Hendel, 1932) (Abb. 170-173, 174, 278, 303)
Diese monotypische Gattung gilt als morphologisch sehr isoliert, die Apomorphien von
Gymnophytomyza wurden von v. Tschirnhaus (1991) und Zlobin (1999) ausführlich diskutiert.
Stichhaltige Hypothesen über die systematische Position dieser Gattung existieren bisher nicht.

159
Einzelbeschreibungen
Material: D, Baden-Württemberg, Stuttgart-Hohenheim, ex Galium aparine, leg. Dem.
(1207981); D, NRW, Bi., ex Galium aparine, leg. Dem. (2307992).
Abb. 270-273: Gymnophytomyza heteroneura, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 270: Vorderteil lateral;
271: Kopfsegment lateral; 272: Kopfsegment; 273: Hinterteil. Maßstriche: 270, 272, 273 = 50 µm; 271
= 5 µm.
Beschreibung: L: - 3,0 mm; B: 0,7 mm; LPh: 0,24 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,06 mm. Die
Gesichtsmaske ist schwach zweigeteilt, die Mittelfurche verliert sich schon auf der Höhe der
Dorsalorgane, in einiger Entfernung befindet sich eine sehr schwache Querfalte. Sinnesorgane:
Die Elemente des Terminalkomplexes liegen auf einer flachen Platte ohne Einschnitte.
Insgesamt sind nur zehn Sinnesorgane deutlich zu erkennen, T7-T11 sind demzufolge nicht zu-

160
Einzelbeschreibungen
zuordnen. T1 und T2 sind etwa gleich groß, letzteres Element weist in der Mitte eine Grube
auf. T1 besitzt zwei Randgruben. Innere Sinnesgruben: I2 liegen auf der Höhe des Oberrandes
des Terminalkomplexes und sind, wie die meisten anderen einzelnen Gruben, recht breit. I1
und die Marginalorgane wurden nicht gefunden; sie sind vermutlich sehr klein. Die Oberen und
Mittleren Lateralsinnesorgane sind aufgrund der großen Breite der Gruben deutlich sichtbar.
Die oberen Lateralorgane liegen auf flachen Wölbungen (Abb. 271). Mandibeln: Nur geringfügig
asymmetrisch, kaum alternierend. Die zwei oberen der insgesamt vier Mundhaken sind
etwas größer als die unteren. Der Abstand der Mandibeln ist relativ weit. Die Mundlappen sind
sehr groß, tief zweilappig, die inneren Lappen liegen zwischen den Mandibeln, die äußeren etwa
dorsolateral. Cephalopharyngealskelett: An beiden Mandibeln finden sich deutliche postero-dorsale
Erweiterungen (Abb. 278). Mittel- und Basalteil sind verwachsen; die Dorsalflügelbrücke
ist breit und ragt deutlich über den Rand des Mittelstücks hinaus. Der Dorsalflügel ist
etwa in der Mitte am breitesten und verschmälert sich nach hinten stark. Der untere Teil des
Dorsalflügels ist etwa halb so lang wie der obere Teil. Der Ventralflügel hat ein offenes Fenster.
Abb. 274: Gymnophytomyza heteroneura, Mundbereich mit den großen geteilten Mundlappen über den
Mundhaken. Maßstrich = 5 µm.
Die Kopfregion und der Vorderteil des ersten Thorakalsegments ist völlig glatt. Das Integument
des übrigen Körpers hat eine auffällige körnige Oberflächenstruktur, die bei keiner anderen
Agromyzidenlarve bisher gefunden wurde. Auf jedem Segment befindet sich eine Reihe
von 12-20 Sinneshaaren. Vorderstigmen: Die vollständig miteinander verschmolzenen terminalen
Knospen sind herzförmig angeordnet, dazwischen befindet sich eine glatte Fläche mit der
gut erkennbaren Häutungsnarbe an den Innenseiten. Die Stigmen sind etwas lateral angeordnet.
Lokomotionsgürtel: An den Segmentgrenzen sind einfache Muskelansatzstellen zu erkennen,
Dentikel fehlen jedoch völlig. Hinterstigmen: Ähnlich wie die Vorderstigmen, vermutlich mit
Lokomotionsfunktion. Neben dem Stigmenträger befinden sich Spirakularorgane von der gleichen
Form wie die Sinneshaare auf den Segmenten. Letztes Segment: An der Hinterseite sind
Muskelansatzstellen zu erkennen, die nicht die sonst üblichen Warzen enthalten. Die Subspira-

161
Einzelbeschreibungen
kularprozesse liegen etwas unterhalb der Mitte und anders als bei anderen Phytomyzinae-Arten
dicht nebeneinander. Sie bestehen nur aus je einem Stiftsinnesorgan, das kürzer ist als die übrigen
Körperhaare. Ähnlich sehen auch die Analsinnesorgane aus, die deutlich von der Analwölbung
abstehen.
L1 (Abb. 303): Die zwei etwas alternierenden oberen Mundhaken bilden wie in der
Phytomyza-Gruppe einen inneren Hohlraum. Die linke Mandibel hat weitere zwei Mundhaken,
während die rechte keinen weiteren Mundhaken hat. Der Mandibularkomplex hat dorsal am
Hinterrand eine deutliche Kante. Die Spitze der Dorsalflügelbrücke befindet sich direkt am
Vorderrand des geraden und kurzen Mittelstücks. Dorsal- und Ventralflügel sind etwa gleich
lang und stummelartig verkürzt.
Abb. 275-279: Cephalopharyngealskelette dritter Larvalstadien. Von oben: 275: Aulagromyza heringi; 276:
A. cornigera; 277: A. ?orphana; 278: Gymnophytomyza heteroneura; 279: Ptochomyza asparagivora. Maßstriche:
275-278 = 0,1 mm; 279 = 15 µm.

162
Einzelbeschreibungen
Bionomie: In Samen von Galium aparine. Die sehr kleinen Larven fressen ausschließlich
das Innere einer reiferen Kapsel und bohren sich zur Verpuppung aus. Die Larven wurden in
Bielefeld nicht vor Mitte Juli gefunden.
Aulagromyza
Aulagromyza Enderlein, 1936 (= Paraphytomyza Enderlein, 1936).
Diese Gattung enthält Blattminierer der Pflanzenfamilien Caprifoliaceae, Dipsacaceae und
Salicaceae sowie Stengelminierer an Rubiaceen. Apomorphien für diese Gattungen sind nicht
bekannt. Es ist schon länger bekannt, daß das Cephalopharyngealskelett der Larven generell einen
langen, deutlich sichtbaren unteren Teil des Dorsalflügels aufweist (de Meijere 1925), wie
bei anderen Phytomyzinae ist er aber nadelartig dünn. Eine überzeugende Apomorphie ist dieses
Merkmal jedoch nicht, da es nicht auf Aulagromyza beschränkt ist (s. Abb. 218, 275-277)
und die Polarität nicht bekannt ist. Alle mit dem REM untersuchten Arten haben wie
Phytomyza- und Chromatomyia-Arten deutlich aufgewölbte obere Lateralorgane (Abb. 305).
Ein weiteres Merkmal, das bei allen untersuchten Blattminierern festgestellt wurde, sind die geteilten
Mundlappen; sie kommen auch bei Ptochomyza, Gymnophytomyza und Chromatomyia
vor. Die oberen Mundhaken der L1-Larven sind auf ähnliche Weise zusammengewachsen bzw.
zusammengelagert wie innerhalb der Phytomyza-Gruppe sowie bei Ptochomyza und Gymnophytomyza.
Abb. 280-281: Aulagromyza hendeliana, drittes Larvalstadium. Von links: 280: Kopfsegment mit Mandibeln
und den geteilten Mundlappen; 281: Gesichtsmaske. Maßstriche: 280 = 50 µm; 281 = 5 µm.
Die Gruppe von Rubiaceenminierern bilden eine geschlossene, relativ einheitliche Gruppe,
da die Larven schon aufgrund ihrer stengelminierenden Lebensweise von den übrigen, blattminierenden
Arten abweichen. Bei diesen sind die gleichmäßig alternierenden Mundhaken besonders
lang und dick; der Dorsalflügel ist nur wenig länger als der Ventralflügel; der obere Teil
des Dorsalflügels ist an der Basis etwa genauso breit wie an der Spitze. Eine weitere Besonder-

163
Einzelbeschreibungen
heit ist, daß hier Arten mit der ursprünglichen Anzahl von jeweils drei Knospen an den Hinterstigmen
vorkommen (z. B. discrepans). Neben den im folgenden beschriebenen Arten wurde
das Cephalopharyngealskelett einer weiteren unbestimmten an Galium mollugo minierende Art
untersucht, die in Bielefeld gesammelt wurde und dort vermutlich nur eine Generation im Frühjahr
bildet. Bei dieser und vermutlich auch anderen Arten erfolgt die Eiablage in den Blättern.
Die junge Larve wandert von dort aus in den Stengel ein. Das Cephalopharyngealskelett der
Larven im dritten Stadium unterscheidet sich von den an Galium aparine minierenden Arten
durch das Vorhandensein von Lateralskleriten.
Abb. 282-285: Aulagromyza hendeliana, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 282: ventrales Haarpolster
auf den ersten zwei Segmenten; 283: Lokomotionsgürtel; 284: Hinterteil; 285: Hinterstigma mit zentraler
Stigmennarbe. Maßstriche = 50 µm.

164
Einzelbeschreibungen
Die Blattminierer an Caprifoliaceae, Dipsacaceae und Salicaceae haben einen Dorsalflügel,
der kaum gebogen und mehr als doppelt so lang ist wie der Ventralflügel. An der Basis ist er
viel breiter als an der Spitze. Mittel- und Basalstück sind in der Regel miteinander verwachsen.
Diese Merkmale treffen auch auf Salicaceen-Minierer zu, von denen die Cephalopharyngealskelette
von Aulagromyza populicola (Walker, 1853) und eine unbestimmte an Salix minierende
Art (beide aus der Sammlung Zoerner) untersucht wurden.
Aulagromyza hendeliana (Hering, 1926) (Abb. 280-281, 282-285)
Material: D, NRW, Bi., ex Lonicera xylosteum, leg. Dem. (0306982), D, NRW, Bi., ex Lonicera
periclymenum, leg. Dem. (2905972).
Beschreibung: L: - 2,5 mm; B: 0,7 mm; LPh: 0,35 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,07 mm. Das
Kopfsegment ist insgesamt klein und bildet die Spitze eines verlängerten, sich apikal graduell
verjüngenden ersten Thorakalsegments. Die Stirn weist eine deutliche Stirnfalte auf, Stirnbehaarung
fehlt. Die auch lichtmikroskopisch sichtbare Mittelfurche der Gesichtsmaske endet
schon vor den I1-Gruben. Die Mittelfurche verbreitert sich unterhalb von I2, aber der Unterrand
der Gesichtsmaske ist dennoch gerade. Sinnesorgane der Gesichtsmaske: I1 liegen auffällig
weit auseinander, etwa so weit wie die Dorsalpapillen. I2 befinden sich in der Mitte zwischen
Dorsal- und Terminalkomplex auf zwei nicht sehr stark ausgeprägten Wülsten. Die Oberfläche
der Dorsalorgane ist mit fünf Poren überzogen. Die Elemente des Terminalkomplexes sind
nicht durch eine Furche von der Umgebung abgesetzt. Die Sinnesorgane sind stark reduziert, es
sind nur noch kleine gleichförmige Gruben zu erkennen. Beide Marginalen Sinnesorgane sind
deutlicher entwickelt, auch die Wölbung, auf der sich M1 oft befindet, ist vorhanden. Die Oberen
Lateralorgane befinden sich auf nur schwach ausgeprägten Wölbungen. Über den mittleren
Lateralorganen befindet sich wie bei heringi eine weitere, etwas stärkere Wölbung. Die stark
alternierenden, dünnen Mundhaken sind von einheitlicher Größe. Die Mandibeln liegen sehr
dicht nebeneinander. Die Mundlappen stehen beide sowohl mit dem Unterrand der Gesichtsmaske
als auch mit dem Seitenrand des Mundes in Verbindung. Der linke Mundlappen ist geteilt,
ein mittlerer Ausläufer ragt zwischen den zwei oberen Mundhaken der beiden Mandibeln
nach innen. Der rechte Mundlappen ist ungeteilt. Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex
ist ventral zugespitzt; das Abduktorapodem der linken Mandibel ist nur schwach ausgeprägt.
Das Mittelstück ist fast zylindrisch und schwach gebogen. Der Dorsalflügel des mit
dem Mittelstück verwachsen Basalteils ist, abgesehen von der hakenförmigen Biegung am Ende,
gerade. Auf den vorderen zwei Dritteln ist er breiter als das Mittelstück und wird dann allmählich
schmaler. Der untere Teil des Dorsalflügels liegt dicht unter dem oberen. Der schwach
pigmentierte Ventralflügel ist etwa halb so lang wie der Dorsalflügel und weist ein offenes Fenster
auf.
Das erste Segment besitzt unmittelbar im Anschluß an die Kopfregion dorsal und ventral
zahlreiche feine Haare. Vor allem auf der Ventralseite befindet sich ein dichtes, auch bei
schwacher Vergrößerung auffälliges Haarpolster. Auf den Segmenten befinden sich eine Reihen
Campaniformer Sensillen. Die Vorderstigmen haben kurze, dicht aneinanderliegende
Stiele. Lokomotionsgürtel: Die kleinen, gleichmäßig zugespitzten Dentikel unterscheiden sich
in ihrer Größe und ihrem Abstand zueinander nur geringfügig. Sie bilden teilweise Gesamtreihen
und teilweise die üblichen Diagonalreihen. Kleine, ovale Muskelansatzstellen liegen etwa
in der Mitte des Lokomotionsgürtels. Hinterstigmen: Die 15-19 Knospen liegen am Rand eines
breiten, nur innen kurz unterbrochenen Kreises. In der Mitte befindet sich eine freie Fläche
ohne weitere Öffnungen mit der auffälligen Häutungsnarbe nahe dem inneren Rand. Der schräg

165
Einzelbeschreibungen
nach oben gerichtete Stiel ist wuchtig, aber apikal schmaler als die Spirakularplatte. An den
Stigmenträgern liegen Spirakularorgane an der Außenseite nahe der Basis. Letztes Segment:
Im unteren Drittel des Segments nahe der Analwölbung sind die Subspirakularprozesse deutlich
entwickelt. Sie weisen einige Rillen auf, lassen aber keine deutlichen Sinnesorgane erkennen.
In der Mitte zwischen Hinterstigmen und Subspirakularorganen befinden sich ein paar
Dentikel. Die Analwölbung ist glatt und unbehaart. Analorgane sind etwa in der Mitte deutlich
präsent, aber ohne Gruben oder Spuren von Sinnesorganen.
Bionomie: Blattminierer an Lonicera und Symphoricarpos (Caprifoliaceae).
Abb. 286-289: Aulagromyza cornigera, drittes Larvalstadium: 286: Gesichtsmaske; 287: Vorderstigmen;
288: Hinterstigma; 289: Subspirakularprozeß mit zwei Campaniformen Sensillen. Maßstriche: 286 = 5 µm;
287-289 = 50 µm.

Aulagromyza cornigera Griffiths, 1973 (Abb. 276, 286-289)
166
Einzelbeschreibungen
Material: D, NRW, Bi., ex Lonicera periclymenum, leg. Dem. (0305991).
Beschreibung: L: - 3,0 mm; B: - 0,9 mm; LPh: 0,35 - 0,37 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,07
mm. Diese Art hat die gleiche Wirtspflanzen wie hendeliana und wird als mit dieser eng verwandt
betrachtet. Eine Unterscheidungsmöglichkeit der Larven ist schon seit längerem bekannt:
Aul. cornigera weist eine häutige Spitze im Zentrum der Hinterstigmen auf (Abb. 288),
die Aul. hendeliana fehlt (Abb. 285; s.auch Marquardt 1983).
Die Gesichtsmaske unterscheidet sich von jener der vorangegangenen Art insofern, als der
Terminalkomplex weniger reduziert ist. T1 ist als großes Papillensinnesorgan erkennbar, während
andere Elemente als Gruben bzw. Campaniforme Sensillen ausgebildet sind. Die terminalen
Knospen der Hinterstigmen sind nicht wie bei Aul. hendeliana in einem regelmäßigen
Kreis, sondern quirlig in mehreren Reihen angeordnet (Abb. 288). Die Knospen sind ebenfalls
weniger deutlich voneinander abgesetzt. Die häutige Spitze befindet sich unmittelbar neben der
Häutungsnarbe.
LI-Stadium einer an Lonicera minierenden Aulagromyza-Art (Abb. 290-292, 301)
Material: D, NRW, Bi., ex Lonicera periclymenum, leg. Dem. (0305991).
Da die beiden Arten cornigera und hendeliana fast überall nebeneinander vorkommen und
die ersten Larvenstadien sich nicht unterscheiden lassen, kann die folgende Beschreibung nicht
einer der Arten eindeutig zugeordnet werden. Vermutlich läßt sie sich jedoch auf beide Arten
anwenden, da sich, wie schon erwähnt, auch die späteren Stadien kaum unterscheiden.
Beschreibung: Die längliche Gesichtsmaske (Abb. 290) hat keine Mittelfurche, der Unterrand
umfaßt die oberen Mundhaken der Mandibeln. Klar von der Gesichtsmaske abgesetzte
Mundlappen fehlen. Die Sinnesorgane der Gesichtsmaske sind vollständig vorhanden, es sind
aber nicht sämtliche Elemente des Terminalkomplexes an dem vorliegenden REM-Präparat zu
erkennen, T1,3-5 sind von normaler, der allgemeinen Beschreibung entsprechender Form. Vom
Unterrand des Terminalkomplexes verläuft je eine kurze Furche schräg nach unten. I2 haben
eine schlitzförmige, längliche Gestalt. Die oberen Mundhaken der Mandibeln bilden innen
eine enge, nach allen Seiten geschlossene Röhre, ob sie zusammengewachsen sind oder nur eng
nebeneinander liegen, ist unbekannt. Der obere Mundhaken der rechten Mandibel ragt weiter
nach vorne und bildet die Spitze. Die zweiten Mundhaken beider Mandibeln befinden sich etwa
auf gleicher Höhe und lassen eine breite Öffnung zwischen sich frei. Die linke Mandibel verfügt
noch über einen dritten Mundhaken dicht unter dem zweiten und von ähnlicher Größe. Das
Labium ist groß und ragt im Zwischenraum der Mandibeln bis fast zum Unterrand der oberen
Mundhaken. Die kleinen Hinterstigmen liegen dicht nebeneinander am letzten Segment und haben
jeweils eine Öffnung. Kurz über der Analöffnung sind auch im ersten Larvenstadium schon
Subspirakularprozesse vorhanden. Analprozesse fehlen. Der Mandibularkomplex ist dorsal am
breitesten. Die hinteren Teile des Cephalopharyngealskeletts sind lang und dünn; das Mittelstück
ist im hinteren Drittel unterhalb der Spitze der Dorsalflügelbrücke deutlich nach unten
gebogen, während der Ventralflügel etwas nach oben gebogen ist. Der etwa doppelt so lange
Dorsalflügel ist an der Basis so dünn wie das Mittelstück und ist nach hinten stark verbreitert.

167
Einzelbeschreibungen
Abb. 290-292: Aulagromyza spec. an Lonicera, erstes Larvalstadium. Von oben: 290: Gesichtsmaske; 291:
Subspirakularprozesse und Analwölbung; 292: Hinterstigma. Maßstriche: 290, 292 = 5 µm; 291 = 50 µm.
Aulagromyza heringi (Hendel, 1920) (Abb. 275, 293-294, 302)
Material: D, NRW, Bi., ex Fraxinus excelsior, leg. Dem. (2010971).
Beschreibung: L: - 2,2 mm; B: - 0,6 mm; LPh: 0,28 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,06 mm. Die
Mittelfurche der Gesichtsmaske endet noch vor einer geraden und langen Stirnfalte und verbreitert
sich dorsal zu einer breiten Mulde. Die Stirn selbst ist glatt und eher kurz. Die Kopfrandfalte
ist dorsal reduziert. Die außen abgerundeten Gesichtshälften stehen am Innenrand etwas
ab. Neben dem Gesicht liegen drei Wölbungen, auf den zwei oberen befinden sich die obe-

168
Einzelbeschreibungen
ren Lateralorgane. Die Sinnesorgane der Gesichtsmaske sind eher nach vorne gerichtet, der
Kopfbereich ist nicht stark zugespitzt. Der Terminalkomplex ist von einem unvollständigen cuticulären
Kreis vor allem nach außen hin umschlossen. Alle elf Elemente sind gut zu identifizieren.
Der Größenunterschied von T2 zu den übrigen Sensillen ist gering. T5,6 sowie T9 sind
als Campaniforme Sensillen entwickelt. Innere Sinnesgruben: I1 liegen in tiefen Gruben knapp
über den Dorsalorganen. Von diesen Gruben verläuft eine Vertiefung zur Mittelfurche. M1,2
sind gut entwickelt, die Grube von M2 ist breiter und tiefer als die von M1, deren Wölbung ist
dagegen reduziert. Beide Mundlappen sind deutlich zweigeteilt. Bei beiden ist zu erkennen, daß
sie unter dem Gesichtsrand entspringen. Ein Teil des Mundlappens ist teilweise mit dem
Mundrand verwachsen, der andere Abschnitt ragt nach innen und überdeckt den oberen Mundhaken
der jeweiligen Mandibel. Beim linken, etwas größeren Mundlappen ragt der innere Teil
bis in die Mitte der Mundöffnung, während der innere Ausläufer des rechten Mundlappens die
rechte Mandibel nur knapp überdeckt. Die oberen Mundhaken beider Mandibeln sind einander
genähert. Die Labialorgane bestehen aus zwei Sinnesgruben. Cephalopharyngealskelett:
Mandibeln auffallend halbkreisförmig mit schwach alternierenden, gleich gestalteten Mundhaken
und reduzierter hinterer Kante der linken Mandibel. Das Mittelstück und das erste Drittel
des mit diesem verwachsenen Basalteils bilden eine fast gerade Linie. Der Dorsalflügel ist bis
dahin von etwa konstanter Breite; dahinter wird er graduell dünner und endet zugespitzt. Der
untere Teil des Dorsalflügels ist auch bei dieser Art sehr lang, mehr als halb so lang wie der
obere Teil. Der schwach pigmentierte Ventralflügel ist etwas mehr als halb so lang wie der
Dorsalflügel; ein Fenster ist dennoch klar zu erkennen.
Abb. 293- 294: Aulagromyza heringi, drittes Larvalstadium. Von links: 293: Kopfsegment; 294: Hinterstigma.
Maßstriche: 293 = 50 µm; 294 = 5 µm.
Die unmittelbar nebeneinander befindlichen Vorderstigmen besitzen sehr lange Stiele, an
denen sich auch seitlich die Häutungsnarben befinden. Die Knospen sind in zwei unregelmäßigen
Reihen angeordnet. Die Lokomotionsgürtel bestehen aus kleinen in nur wenigen Reihen
angeordneten Dentikeln. Hinterstigmen sind nach hinten gerichtet, relativ niedrig ansitzend,
die ca. 20 Knospen befinden sich auf je einer länglichen unregelmäßigen Fläche, auf denen sie

169
Einzelbeschreibungen
mindestens zweireihig angeordnet sind. Die Häutungsnarben sind an den Innenseiten gut erkennbar.
Die Analwölbung ist sehr schmal und schwach gewölbt, ohne Analorgane. Das letzte
Segment ist glatt.
L1 (Abb. 302): Die eng zusammen liegenden oberen zwei Mundhaken beider Mandibeln
sind lang und deutlich nach unten gebogen, darunter ist in der Zeichnung das Mandibularorgan
erkennbar. Untere Mundhaken sind nicht vorhanden. Am Oberrand des Mandibularkomplexes
befindet sich eine deutliche Verdickung. Das Mittelstück ist etwas nach unten, der Ventralflügel
etwas nach oben gebogen. Die Dorsalflügelbrücke endet in der vorderen Hälfte des Mittelstücks.
Der Ventralflügel hat ein kleines Fenster, direkt an der Basis. Der nur wenig längere
Dorsalflügel ist stark gebogen.
Bionomie: Minierer an Eschenblättern (Fraxinus), die vermutlich nur eine Generation im
Herbst (bis November) bilden. In Bielefeld waren die Minen in den Untersuchungsjahren 1997
und 1999 sehr zahlreich.
Aulagromyza ?orphana (Hendel, 1920) (Abb. 277, 295-298,)
Material: L1/L3 D, NRW, Bi., ex Galium aparine, leg. Dem. (1706982). Eine Auszucht
von Imagines gelang nicht, die Artbestimmung erfolgte nach Hering 1957b.
Beschreibung: L: - 4,8 mm; B: 0,6 mm; LPh: mm; LM: mm; HM: mm. Es handelt sich um
eine lange und dünne Larve, wie es für Stengel- und Stengelrandminierer typisch ist. Wenn die
erwachsene Larve die Mine verlassen hat und sich einen Verpuppungsplatz sucht, dann verändert
sie jedoch ihre Gestalt und ist danach - wie auch das folgende Puparium - kurz und dick.
Gesichtsmaske: Das Gesicht ist breit und kurz; es existiert eine kurze, unregelmäßige, nicht
pigmentierte Mittelfurche, die sich schon unterhalb der Dorsalorgane verzweigt. Seitlich, etwas
über den oberen hoch gelegenen I1-Gruben, verläuft eine schwache Querfalte. I2 liegen auf
nach vorne gerichteten inneren Protuberanzen am Rand der Mittelfurche auf gleicher Höhe wie
der Terminalkomplex. Das Element T1 des Terminalorgans ist überdurchschnittlich groß. Die
übrigen neun sichtbaren Sinnesorgane liegen insgesamt auf einer nur geringfügig größeren Fläche.
T2, wie T1 papillenförmig, hat weniger als ein Viertel der Größe von T1. Bei den übrigen
Elementen handelt es sich um Gruben und Campaniforme Sensillen, die nur schwer zu identifizieren
sind. Die oberen Lateralorgane liegen auf je einer deutlichen Verdickung. Die Mundhaken
der Mandibeln sind breit und lang. Der obere Mundhaken der rechten, größeren Mandibel
liegt genau unter der Mitte der Gesichtsmaske. Die Mundhaken sind dick, die oberen liegen
dichter nebeneinander als die unteren. Unter dem zweiten Mundhaken der rechten Mandibel
befinden sich drei rundliche, gleichmäßig untereinander liegende Verdickungen (Abb. 195). Sie
sind auch lichtmikroskopisch nachweisbar (Abb. 277). Auch beide Mundlappen sind auffallend
dick Nur der linke ist ventral schwach geteilt. Der rechte ist einfach und etwas kleiner.
Das erste Segment ist, von lateral betrachtet, stark konisch. Cephalopharyngealskelett: Das
vordere Labialsklerit ragt in den Zwischenraum des Mandibularkomplexes hinein. Das Mittelstück
ist nur teilweise dorsal mit dem Basalteil verwachsen. Die Dorsalflügelbrücke ist dünn
und lang, deutlich den Dorsalrand des Mittelstücks überragend. Der Ventralflügel des Basalteils
besitzt ein schwach ausgeprägtes Fenster und ist insgesamt nur wenig kürzer als der Dorsalflügel.
Dieser hat einen gebogenen, gleichmäßig breiten oberen und einen fast genauso langen,
nadelartigen unteren Teil.
Hinter dem Kopfsegment befinden sich mehrere Reihen feiner Dentikel. Vor den Vorderstigmen
liegen dorsal zwei Reihen Campaniformer Sensillen und dahinter auf dem zweiten
Segment, eine weitere durchgehende Reihe. Die Vorderstigmen haben insgesamt eine rosettenartige
Form. Die Knospen sind unregelmäßig mehrreihig angeordnet. Die Lokomotionsgür-

170
Einzelbeschreibungen
Abb. 295-298: Aulagromyza ?orphana, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 295: Mandibeln; 296: Terminalkomplex;
297: Hinterteil mit Protuberanz; 298: Analwölbung. Maßstriche: 295, 296 = 5 µm; 297, 298 =
50 µm.
tel bestehen aus sehr kleinen, unregelmäßigen Dentikeln von geringfügig unterschiedlicher
Größe. Die Muskelansatzstellen sind klein und unauffällig. Die Hinterstigmen liegen am Dorsalrand
des letzten Segmentes und sind nach hinten gerichtet. Die Knospen sind kreisförmig
um die sehr auffällige Häutungsnarbe gruppiert. Auf dem letzten Segment unter den Hinterstigmen
befindet sich eine auffällige sackartige Protuberanz, die im Schlüssel von Hering
(1957b) als Bestimmungsmerkmal verwendet wird. (Nach Spencer 1976 wurden Imagines dieser
Art jedoch nicht gezogen, die Kenntnis des Zusammenhangs zwischen Imago und Larve beruht
demzufolge nur auf Evidenzien aufgrund von Adultfängen in der Umgebung der Wirts-

171
Einzelbeschreibungen
pflanzen). Beim Rückwärtskriechen in der Mine schiebt sich diese Protuberanz nach oben und
deckt damit die Stigmen ab. Obwohl noch gut erkennbar, ist die Protuberanz beim Puparium -
aber auch schon bei der die Mine verlassenden Larve - deutlich kleiner als bei einer minierenden
Larve im zweiten oder dritten Stadium. An der Grenze zum letzten Segment befindet sich
kein Lokomotionsgürtel, auch der Bereich dahinter ist nahezu kahl; Subspirakularorgane fehlen.
Auf der glatten Analwölbung befinden sich deutliche, aber flache Analorgane.
Bionomie: Lebt als Stengelrandminierer in Galium aparine. In Bielefeld war die Art 1998
und 1999 im Juni außerordentlich häufig, in jedem untersuchten Stengel befanden sich mehrere
Larven. Junge Larven finden sich oft im Bereich eines Knotens. Die Minierbewegungen dieser
und der folgenden Art sind eher langsam. Oft kann beobachtet werden, daß sie anscheinend mit
ihren Mundhaken vorübergehend festhakt und die Minierbewegung unterbrechen muß.
Nach Hering (1957b) wird das Ei in einem Blatt abgelegt, das zunächst ausminiert wird,
dann erfolgt die Einwanderung in den Stengel. Dies kann durch eigene Beobachtung nur für
eine weitere unbestimmte Aulagromyza-Art an Galium mollugo bestätigt werden. Die Stengel
dieser Pflanze sind wesentlich härter als jene von Galium aparine. Die weichen Stengel der
vorliegenden Wirtspflanze dürften für die Eiablage ebenso gut geeignet sein wie die Blätter.
Abb. 299-304: Cephalopharyngealskelette erster Larvalstadien. 299: Aulagromyza spec. 1 an Galium
aparine; 300: A. spec. 2 an G. aparine; 301: A. spec an Lonicera; 302: A. heringi; 303: Gymnophytomyza
heteroneura; 304: Ptochomyza asparagivora. Maßstrich = 15 µm.

172
Einzelbeschreibungen
Abb. 305-308: Aulagromyza discrepans, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 305: Gesichtsmaske;
306: Vorderstigmen; 307: Hinterteil ventral; 308: Hinterstigma. Maßstriche = 50 µm.
Aulagromyza discrepans (van der Wulp, 1871) (Abb. 14, 305-308)
Material: D, NRW, Bi., ex Galium aparine, leg. Dem. (3006982) Imago em. 29.04.1999;
D, NRW, Bi., ex Galium aparine, leg. Dem. (1806981).
Beschreibung: L: - 4,2 mm; B: - 0,7 mm. Eine Art, die regelmäßig zusammen mit orphana
in den Stengeln von Galium aparine miniert und gut von dieser zu unterscheiden ist, da sie nur
drei Hinterstigmenöffnungen hat und die für Aul. orphana charakteristische hintere Protube-

173
Einzelbeschreibungen
ranz fehlt. Abgesehen von den erwähnten Unterschieden ist diese Art ebenfalls zylindrisch,
langgestreckt und hat auffallend lange und kräftige Mundhaken.
Die Gesichtsmaske ist sehr breit und insgesamt ähnlich wie orphana. Sie wirkt kurz, da die
Dorsalorgane sehr tief liegen. Die Mittelfurche ist flach und sehr kurz. Dorsal geht die Gesichtsmaske
nahtlos in den Kopfbereich über. Vom unteren Gesichtsrand verläuft eine Lateralfalte
vor den Lateralskleriten nach oben. Sinnesorgane: Die Dorsalpapillen liegen in einer tiefen
Querfalte, die über die ganze Breite des Gesichts verläuft. Alle elf Elemente des Terminalkomplexes
sind zu erkennen. Die Größenunterschiede zwischen den Papillensinnesorganen
T1,2 und dem Rest sind groß, aber etwas geringer als bei A. orphana. Am Rand der Hauptpapille
von T1 befindet sich eine zusätzliche Papille. Die I1-Gruben liegen deutlich über den Dorsalorganen;
I2 auf der Höhe des Terminalkomplexes. Die Grube des Marginalen Sinnesorgans
M2 ist größer als jene von M1. Auf den zwei Lateralplatten sind auch noch kleine Gruben ausgebildet.
Die Mandibeln sind lang und kräftig. Der obere Mundhaken der rechten Mandibel ist
etwas nach links gebogen, so daß der oberste Mundhaken eine zentrale Position erhält. Unter
dem zweiten Mundhaken der rechten Mandibel sind zwei längliche, diagonal angeordnete Verdickungen
zu erkennen (Abb. 14). Der linke Mundlappen ist etwas größer als der rechte, beide
sind dick und nicht geteilt. Auf der Oberfläche sind sie weder mit dem Gesichtsunterrand noch
mit dem Seitenrand des Mundes verwachsen. Das Cephalopharyngealskelett entspricht weitgehend
jenem von orphana. Vordere Thoraxsegmente: Hinter dem Kopfrand folgt ein eher
breiter Gürtel mit kurzen diagonalen Dentikelreihen, der nur dorsal kurz unterbrochen ist. Die
Vorderstigmen liegen auf kurzen Trägern und haben zahlreiche nicht in Reihen angeordnete
Knospen. Lokomotionsgürtel: breit aber aus kleinen Dentikeln bestehend. In der Mitte auf den
Segmenten sind Reihen von Campaniformen Sensillen präsent. Die Hinterstigmen haben drei
deutlich getrennte kugelige Knospen mit langen Öffnungsschlitzen und einer auffälligen, auf
den Innenseiten gelegenen Häutungsnarbe. In den engen Zwischenräumen der terminalen Knospen
befinden sich auch Drüsenöffnungen. Die Stigmen liegen auf dicken nach hinten gerichteten
Trägern. Das letzte Segment ist kahl, auch Campaniforme Sensillen fehlen. Subspirakularprozesse
liegen knapp unter der Mitte des letzten Segments und tragen zwei Sinnesorgane, eine
Grube und eine Campaniforme Sensille. Die Analwölbung ist fast kreisrund und unbehaart.
Bionomie: Stengelminierer an Galium aparine. Die Identität der Art konnte durch Zucht ermittelt
werden. Diese Art wurde fast stets zusammen mit orphana (s. S. 171) an den gleichen
Pflanzen gefunden, das beobachtete Verhalten entspricht dem über diese Art geschriebenen.
Zwei erste Larvenstadien aus Galium aparine
Die vorliegenden zwei Arten wurden gemeinsam mit den dritten Stadien von Aulagromyza
discrepans und orphana gesammelt. Mit Sicherheit handelt es sich um diese beiden Arten,
doch aufgrund des starken Befalls jeder untersuchten Pflanze mit beiden Arten konnte eine eindeutige
Zuordnung der ersten Stadien zu einer bestimmten Art nicht vorgenommen werden.
Species 1 (Abb. 299, 309-310): Die Gesichtsmaske ist breit und ohne Mittelfurche. Die
Dorsal- und Terminalorgane sowie die Inneren Sinnesorgane sind voll ausgeprägt, die Marginalen
Sinnesorgane fehlen. Alle elf Elemente des Terminalkomplexes sind zu identifizieren, sie
ähneln denen des dritten Stadiums. Der Seitenrand des Mundes ist etwas vorgeschoben, Mundlappen
fehlen. Die Mandibeln sind am Dorsalrand zusammengewachsen. Der Blick von oben
legt nahe, daß beide Mandibeln nicht in der Mitte zusammengewachsen sind, sondern daß der
oberste Mundhaken der rechten Mandibel nach links gerückt ist und mit der Dorsalseite des
darunter befindlichen oberen Mundhakens der linken Mandibel verwachsen ist. Dieser obere

174
Einzelbeschreibungen
Mundhaken der linken Mandibel ist wesentlich größer als alle übrigen, außerdem besitzt die
linke Mandibel noch drei weitere kleinere Mundhaken, die rechte weitere vier. Letztere treten
in Lateralansicht stark hinter den Mundhaken der linken Mandibel zurück.
Abb. 309-312: Kopfsegmente erster Larvalstadien von Aulagromyza-Arten an Galium aparine. Von l. o.
nach r. u.: 309, 310: Aulagromyza spec. 1; 311, 312: A. spec. 2. Maßstriche = 5 µm.
Der Mandibularkomplex ist verglichen mit dem hinteren Abschnitt des Cephalopharyngealskeletts
relativ groß und deutlich nach vorne gerichtet. Am Hinterrand befindet sich eine ausgeprägte
dorsale Kante. Das Ende der Dorsalflügelbrücke endet etwa in der Mitte des schwach
gebogenen Mittelstücks. Dorsal- und Ventralflügel sind etwa von gleicher Länge, ersterer ist jedoch
etwa doppelt so dick wie letzterer, aber apikal kaum dicker als an der Basis.

175
Einzelbeschreibungen
Species 2 (Abb. 300, 311-312): Die Mittelfurche der Gesichtsmaske reicht bis zu deren
Mittelpunkt. Den Seitenrand der Gesichtsmaske bildet eine Furche, die mit den Dorsalorganen
zusammenläuft. Von den Elementen des Terminalkomplexes sind nur neun Elemente zu erkennen.
T1,2 haben die übliche Position und Form. Die weiteren Elemente sind nicht gut identifizierbar.
Die Marginalsinnesorgane fehlen, von den Inneren sind nur I2 vorhanden, und zwar etwas
vor dem Ende der Mittelfurche. Die Mandibeln sind in dem von außen sichtbaren Bereich
nicht miteinander verwachsen, die zwei oberen Mundhaken bilden aber dennoch eine Rinne,
indem beide auf den Innenseiten ausgehöhlt sind und eng aneinanderliegen. Die Rinne ist somit
auch nach unten geschlossen, was sie deutlich von Species 1 unterscheidet. Beide Mandibeln
sind wie bei den älteren Larven asymmetrisch, der rechte obere Mundhaken liegt etwas oberhalb
des linken, ist aber wesentlich kleiner. Beide Mundhaken haben vor dem Überlappungsbereich
jeweils eine eigene apikale Spitze. Auf der rechten Mandibel befindet sich noch ein weiterer
großer Mundhaken, während unter dem oberen Mundhaken der linken Mandibel zwei
kleine und unauffällige Haken folgen.
Abgesehen von den Mundhaken ähnelt das Cephalopharyngealskelett stark jenem von
Species 1. Es ist nur insgesamt etwas kleiner, besonders der Dorsalflügel ist dünner.
Ptochomyza asparagivora Spencer, 1964 (Abb. 279, 304, 313-316)
Diese Gattung umfaßt gegenwärtig nur drei einander sehr ähnliche blattminierende Arten.
Gemeinsame Merkmale der Adulten sind die geringe Größe, die starke Reduktion der Flügeladerung
und der Borsten auf der Körperoberfläche sowie die helle Färbung.
Material: Gomera (Kanarische Inseln), Barranco de Santiago (ex Asparagus "Wilder Spargel"),
leg. v. Tschirnhaus, 23. III. 1985 (A 686). Die Probe enthielt Minen mit Puparien, wenigen
schlecht erhaltenen Larven im dritten Stadium und Cephalopharyngealskelette früherer Stadien.
Die externe Beschreibung basiert auf schlecht erhaltenen vorderen Teil einer Larve, der
aus einer alten Mine herauspräpariert werden konnte. Die Informationen über die Körpersegmente
und Stigmen wurden von Puparien gewonnen.
Beschreibung: L(Puparium): - 1,7 mm; B: - 0,4 mm; LPh: 0,15 mm; LM: 0,04 mm; HM:
0,03 mm. Die breite Gesichtsmaske hat eine tiefe, pigmentierte Mittelfurche und einen ebenfalls
pigmentierten, gut abgesetzten Unter- und Seitenrand, der sich als Lateralfurche nach hinten
fortsetzt. Über der Gesichtsmaske liegen drei Reihen von breiten, nach vorne anliegenden
Dentikeln. Die oberste Reihe reicht bis zu den Lateralfalten, während die unteren kürzer und
auf den Bereich zwischen den Dorsalorganen beschränkt sind. Der Gesichtsbereich zwischen
den Terminalorganen ist zwar vorgewölbt, aber nicht nach unten verlängert. Der ungesockelte
Terminalkomplex umfaßt neun erkennbare Elemente, von denen nur die Papille T1 identifizierbar
ist Weitere Sinnesorgane konnten nicht erkannt werden. Es ist ausschließlich anhand der
REM-Aufnahmen zu erkennen, daß die rechte Mandibel geringfügig größer ist als die linke.
Die Mundlappen sind sehr unterschiedlich: Während der rechte klein und von einfacher Form
ist, ist der linke tief zweigeteilt. Der größere Abschnitt liegt auf dem oberen Mundhaken, der
kleinere Abschnitt am Mundrand. Beide Mundlappen entspringen einem relativ breiten Zwischenraum
zwischen Mundrand und Gesichtsunterrand. Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex
ist etwa so lang wie breit, hinten auf Höhe des Mittelstücks verschmälert. Die
oberen zwei Mundhaken ragen deutlich weiter vor als die eher nach unten gerichteten unteren.
Die zwei hinteren Teile des Cephalopharyngealskeletts sind vollständig miteinander verschmolzen;
Ventral- und Dorsalflügel sind etwa gleich lang. Der Dorsalflügel besteht nur aus
einem Teil.

176
Einzelbeschreibungen
Abb. 313-316: Ptochomyza asparagivora. Von l. o. nach r. u.: 313-314: drittes Larvalstadium, Gesichtsmaske
(Die Pfeile zeigen den geteilten linken Mundlappen); 315: Puparium, Vorderteil dorsal; 316: Hinterteil,
mit Hinterstigmen und Analwölbung. Maßstriche: 313, 314 = 5 µm; 315, 316 = 50 µm.
Die Vorderstigmen enthalten nur vier bis fünf Öffnungen und liegen in deutlichem Abstand
voneinander auf der Dorsalseite. Auf dem zweiten Thorakalsegment befindet sich eine dorsale
Protuberanz. Die schmalen Lokomotionsgürtel bestehen aus winzigen Dentikeln. Die Hinterstigmen
liegen auf einem "Stigmensegment", das über die Analwölbung hinausragt. Die länglichen,
leicht konischen Stigmenträger sind nach hinten gerichtet. Die zwei bis drei Öffnungen
liegen nicht auf je einer terminalen Knospe, sondern bilden eine gleichmäßig halbkugelige Fläche.
Die genaue Anzahl der Knospen ist nicht erkennbar, wahrscheinlich ist, daß es drei sind.
Diese Eigenschaft ist auch von Ptochomyza mayeri (Spencer, 1966) bekannt (Spencer 1990).

177
Einzelbeschreibungen
L1 (Cephalopharyngealskelett): Die zwei langen und gebogenen Mundhaken alternieren
schwach und bilden einen inneren Hohlraum. Der Mandibularkomplex ist lang und hat an der
Grenze zum Mittelstück eine breite Verdickung. Die Dorsalflügelbrücke erreicht fast den Vorderrand
des Mittelstücks, das schwach nach unten gebogen ist. Der schwach nach innen gebogene
Ventralflügel ist wenig kürzer als der apikal nicht verdickte Dorsalflügel.
Bionomie: Die Larve miniert in jeweils einem nadelartigen Blatt von wildem Spargel und
Zuchtspargel (Liliaceae). Die Verpuppung erfolgt in der Mine; im Verlauf eines Sommers werden
vermutlich zahlreiche Generationen gebildet.
Napomyza
In diesem Taxon befindet sich eine Gruppe von sehr Phytomyza-ähnlichen Blattminierern,
wie vermutlich N. yasumatsui Sasakawa, 1955 und N. eximia aus Afrika neben eine Gruppe
von recht einheitlichen Nicht-Blattminierern, zu der N. lateralis gehört. Der typische, sehr
kleine Distiphallus der Männchen kann als Apomorphie der Gattung interpretiert werden. Dieser
kann sowohl zwei ursprüngliche terminale Tubuli aufweisen als auch nur einen. Der kleine
Distiphallus steht in starkem Kontrast zu den langen, weit auseinanderliegenden Seitenteilen
des Basiphallus.
Das neue, von Zlobin (1994) vorgestellte engere Konzept der Gattung trifft auf die eine hier
beschriebene Art, N. eximia, nicht zu. Aufgrund einer klaren Alternative für die Einordnung
von eximia wird hier deshalb die ältere Sichtweise von Spencer (1990) vorläufig beibehalten.
Napomyza ?eximia Spencer, 1964 (Abb. 317-318)
Material (L3-Larven und ein L1-Cephalopharyngealskelett): Tansania, Berg Kilimanjaro,
Bismarckhütte ex Ranunculus spec. (die Pflanze wuchs im Wasser), leg. v. Tschirnhaus
3.III.1971 (A414a). Es wurden keine Imagines gezogen.
Beschreibung: L: 2,7 mm; B: 0,5 mm; LPh: 0,41 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,08 mm. Die
Körperform der Larve ist stumpf, schon das erste Thorakalsegment ist nur wenig dünner als die
folgenden Segmente. Auf den vorderen Segmenten befinden sich undeutliche Reihen von Campaniformen
Sensillen. Das Kopfsegment ist ventral in das erste Segment zurückgezogen, so
daß der ventrale Bereich der Mandibeln und die Mundöffnung nicht zu erkennen sind. Die Gesichtsmaske
hat eine tiefe, gleichmäßige und pigmentierte Mittelfurche, die sich ventral kaum
verbreitert und sich auf der Stirn in zwei bis zum Hinterrand des Kopfsegments reichende nicht
pigmentierte obere Lateralfurchen verzweigt. Die Geschichtsmaske ist ventral und lateral durch
Furchen vom übrigen Kopfsegment abgesetzt. Die weiteren Sinnesorgane der Gesichtsmaske
entsprechen dem allgemeinen Muster. Die Oberen Lateralorgane befinden sich auf zwei schwachen
Wölbungen. Der Terminalkomplex weist alle elf Elemente in typischer Form auf. Die kurzen
und breiten Mundlappen bilden eine Verlängerung sowohl des Gesichtsunterrandes als
auch des Mundrandes. Die deutlich alternierenden vier Mundhaken der Mandibeln sind stärker
nach unten gerichtet als bei Blattminierern. Der rechte obere Mundhaken ist länger und breiter
als der linke. Cephalopharyngealskelett: Von lateraler Perspektive alternieren die Mundhaken
nur schwach. Der Mandibularkomplex ist rundlich geformt, Lateralsklerite fehlen bei dieser
Art. Das Mittelstück ist kurz, weniger als halb so lang wie der Basalteil. Die Dorsalflügelbrükke
ist lang und erhebt sich deutlich über das Mittelstück. Der Ventralflügel des Basalteils ist
mehr als halb so lang wie der Dorsalflügel und weist ein geschlossenes Fenster auf. Der obere
Teil des Dorsalflügels ist stark gebogen und dick, der dicht darunter befindliche untere Teil

178
Einzelbeschreibungen
dünn und kurz. In der Mitte des ersten Thorakalsegments liegen die Vorderstigmen dicht nebeneinander.
Sie haben eine ähnliche Form wie Aulagromyza heringi und viele Chromatomyia-
Arten. Die Stigmenträger sind lang, darauf befinden sich zwei Reihen rosettenförmig angeordneter
terminaler Knospen. Die Lokomotionsgürtel bestehen aus kleinen Dentikeln von einheitlicher
Größe. Die größte Breite erreichen die Gürtel auf der Dorsalseite und sie werden zur Seite
hin allmählich schmaler. Unmittelbar auf der Ventralseite sind keine Dentikel. Die Hinterstigmen
befinden sich am Dorsalrand des letzten Segments und sind nach hinten gerichtet. Die
ca. zehn Knospen sind unregelmäßig um die Häutungsnarbe gruppiert. Subspirakularorgane
sind vorhanden, sie sind aber nicht aufgewölbt und bestehen nur aus je einem beulenartigen
Sinnesorgan, das von zwei Rillen umgeben ist. Auf gleicher Höhe etwas seitlicher befindet sich
eine einzelne Campaniforme Sensille, die auf dem letzten Segment zu erkennen ist. An den
Rändern des äußeren, leicht verdickten Bereichs der Analwölbung liegen zwei Papillen.
Abb. 317-318: Napomyza ?eximia, drittes Larvalstadium. Von links: 317: Kopfsegment; 318: Hinterstigma.
Maßstriche = 50 µm.
L1: Der Gesamthabitus des Cephalopharyngealskeletts ähnelt dem von Aulagromyza
discrepans. Der Mandibularkomplex ist im Vergleich zu den hinteren Teilen groß. Jede Mandibel
hat zwei Mundhaken, die oberen zwei sind von ähnlicher Größe und bilden eine funktionelle
Einheit, sind jedoch nicht miteinander verwachsen. Die zwei unteren, wesentlich kleineren
Mundhaken alternieren stark. Die Lateralsklerite sind deutlich ausgeprägt und verdecken
den vorderen Teil des Mittelstücks. Die Dorsalflügelbrücke reicht weit nach vorne bis kurz vor
dem Vorderrand des Mittelstücks. Dieses ist etwas kürzer als der gleichmäßig gebogene Dorsalflügel
des Basalteils. Der Ventralflügel ist nur wenig kürzer als der Dorsalflügel und wesentlich
schwächer pigmentiert.
Bionomie: Die Larven minieren im Samen, Blütenboden und zumindest auch im oberen Bereich
des Blütenstengels, sie sind in der Lage, die Samen zu wechseln. Die Verpuppung findet
vermutlich in der Mine statt (v. Tschirnhaus unveröffentl.).

179
Einzelbeschreibungen
Abb. 319-321: Napomyza lateralis. Von o. l. 319: Gesichtsmaske des dritten Larvalstadiums; 320: Hinterteil;
321 (unten): Kopfsegment des ersten Larvalstadiums. Maßstriche: 319, 321 = 5 µm; 320 = 50 µm.
Napomyza lateralis (Fallén, 1823) (Abb. 319-321, 322, 350
Material: D, NRW, Bi., ex Matricaria maritima, leg. Dem. (1507971).
Beschreibung: L: - 3,4 mm; B: - 0,7; LPh: 0,4 mm; LM: 0,11 mm; HM: 0,11 mm. Das
Kopfsegment ist in Ruhestellung sowohl beim lebenden als auch fixierten Tier in das erste
Thorakalsegment zurückgezogen, so daß der untere Teil des Mandibularkomplexes nicht erkennbar
ist. Die Gesichtsmaske weist eine lange und sehr tiefe sich unten verbreiternde Mittelfurche
auf, die auch lichtmikroskopisch zu erkennen ist. Der Gesichtsunterrand ragt in der

180
Einzelbeschreibungen
Mitte an den Rändern der Mittelfurche am weitesten vor. Über den I1-Gruben verzweigt sich
die Mittelfurche. Eine eher dünne Lateralfurche verläuft nicht bis zum Hinterrand des Kopfsegments
und bildet keine einheitliche Linie mit dem Gesichtsunterrand. Sinnesorgane: Auf der
Oberfläche des Dorsalorgans sind einige kleinere Gruben zu erkennen. Außerhalb, neben dem
Rand, liegen zwei oberflächlich schlitzförmige Gruben. I1 liegen hoch über den Dorsalorganen,
der Abstand ist doppelt so groß wie jener zwischen Dorsalorganen und Terminalkomplex. I2
sind deutlich schlitzförmig. Der Terminalkomplex befindet sich auf einer größeren schwachen
Wölbung, seine elf gut sichtbaren Elemente liegen dicht zusammen in der Mitte und bilden
eine ovale Fläche, an deren Oberrand T1 liegt. Der Größenunterschied zwischen T1 und den
kleineren Elementen ist gering. Die Mundlappen liegen seitlich des oberen Zahnes der rechten
Mandibel. Beide füllen den Zwischenraum zwischen dem Gesichtsunterrand und dem Seitenrand
der Mundöffnung aus. Der linke Mundlappen, der über der kleineren linken Mandibel etwas
mehr Platz hat, ist entsprechend etwas größer als der rechte. Der sehr dicke und lange obere
Mundhaken der rechten Mandibel liegt ziemlich genau in der Mitte unter dem Gesicht, während
die kleinere einzähnige linke Mandibel zur Seite versetzt ist. Der untere Mundhaken der
rechten Mandibel ist etwas nach außen versetzt und befindet sich etwa auf gleicher Höhe wie
der einzige Mundhaken der linken Mandibel. Cephalopharyngealskelett: Die Mundhaken
sind dick und stark verlängert, der Mandibularkomplex insgesamt ist länger als hoch. Hinter
dem vorderen Haken sind lateral noch die zwei kleineren sichtbar. Die schmalen, aber langen
und distinkten Lateralsklerite überragen den Dorsalrand des Mittelstücks deutlich. Am Vorderrand
der Lateralsklerite befindet sich ein unpigmentierter Fleck. Das sehr kurze Mittelstück ist
mit dem Basalstück verwachsen; die Seitenteile sind breit und bilden einen dorsal und ventral
fast geschlossenen Kanal. Die auffällige und lange Dorsalflügelbrücke reicht bis kurz vor den
Vorderrand des Mittelstücks. Die dorsalen und ventralen Arme des Basalabschnitts verzweigen
sich relativ weit hinten. Der Dorsalflügel hat keine oberen und unteren Teile; der Ventralflügel
kein Fenster.
Abb. 322: Napomyza lateralis, Cephalopharyngealskelett des dritten Larvalstadiums. Maßstrich = 0,1 mm.
Über dem Kopf wird der Körper abrupt breiter. Die direkt hinter dem Kopfsegment befindlichen
Dentikelreihen entsprechen größenmäßig jenen der hinteren Lokomotionsgürtel. Die Vorderstigmen
haben eine einfach kugelige Form mit kurzen, dicht aneinander stehenden Stielen.
Die ca. sechs Knospen liegen in einer Reihe. Die Lokomotionsgürtel sind breit und bestehen
aus sehr kleinen, teilweise deutlich zugespitzten Dentikeln. Die Hinterstigmen liegen unterhalb
des Oberrandes des Segments und sind nach hinten gerichtet. Die zahlreichen Knospen
sind in einer dicken Rosette zweireihig angeordnet. Die Stiele sind breiter als die Rosette und
besitzen Spirakularorgane. Das letzte Segment hat ventral vor der Analwölbung eine Anzahl

181
Einzelbeschreibungen
von schwach ausgeprägten Campaniformen Sensillen im hinteren Drittel. Zwei weitere direkt
auf der Hinterseite gelegenen Campaniforme Sensillen sind vermutlich Elemente der Subspirakularorgane.
Analwölbung liegt direkt am Hinterrand, ist etwa nach unten gerichtet und hat um
die Öffnung starke konzentrische Falten; Analorgane sind unauffällig.
L1 (Abb. 322, 350 ): Die Gesichtsmaske hat wie in späteren Stadien eine Mittelfurche, Dorsal-
und Terminalkomplex sind ebenfalls vorhanden; die Mundlappen fehlen. REM-Aufnahmen
zeigen nur eine Reihe von drei exakt untereinander befindlichen Mundhaken, die von oben
nach unten an Größe abnehmen. Lichtmikroskopische Befunde legen nahe, daß der obere
Mundhaken auf die rechte Mandibel zurückgeht. Auf der linken Seite ist diese mit dem Oberrand
der linken Mandibel, welche die zwei unteren Mundhaken bildet, verwachsen. Der hintere
Teil der Mandibeln ist dagegen getrennt. Die Nahrungsaufnahme könnte durch den Spalt zwischen
Gesichtsunterrand und oberem Mundhaken oder auch seitlich der Mundhakenreihe erfolgen.
Der Mandibularkomplex ist relativ zum hinteren Bereich des Cephalopharyngealskeletts
groß. Der Hinterrand ist fast gerade; die Lateralsklerite sind sehr scharf von der Umgebung abgesetzt.
Es sind klar zweiteilige Labialsklerite vorhanden, deren vorderer Teil in den Zwischenraum
der Mandibeln ragt. Die Spitze der Dorsalflügelbrücke befindet sich in der vorderen
Hälfte des Mittelstücks, deutlich vom Vorderrand entfernt. Der Unterrand des Mittelstücks und
des Ventralflügels ist eine fast gerade Linie. Der Dorsalflügel ist nur wenig länger als der Ventralflügel
und stark nach unten gebogen.
Bionomie: Blütenkopf und -stielminierer an zahlreichen Asteraceen (Spencer 1976).
Phytomyza
Für eine Monophylie dieses Taxons existieren keine Hinweise (s. Überblick über die
Phytomyza-Gruppe). Eine Besonderheit ist das Auftreten eines fadenartig langen, fingerartigen
Frontalprozesses (Abb. 13, 335) bei einer Anzahl von Arten. Hier ein paar Grundcharakteristika:
Die Gesichtsmaske hat eine deutliche Mittelfurche und Gesichtsrandfurchen. Mundlappen
sind in allen Arten deutlich präsent. Die oberen Lateralorgane liegen häufig auf gelegentlich
auch lichtmikroskopisch erkennbaren Lateralplatten. Über den Mandibeln sind bei einigen Arten
Dorsalsklerite erkennbar. Die Knospen der Hinterstigmen sind immer zahlreicher als drei.
Es ist auch aus der Literatur keine Art bekannt, deren Hinterstigmen noch die ursprüngliche
Anzahl von drei Öffnungen hat. Bis auf continua haben die ersten Larvenstadien aller untersuchten
Arten dorsal zu einer funktionellen Einheit verwachsene obere Mundhaken. Sie sind in
der Regel auch gegenüber den unteren Mundhaken stark vergrößert. Die meisten Arten sind
Blattminierer, aber es kommen auch Blattrippen-, Stengel- und Samenminierer sowie Gallbildner
(Hering 1957b) vor.
Phytomyza brunnipes Brischke, 1880 (Abb. 323, 324)
Material: D, NRW, Bi., ex Sanicula europea, leg. Dem. (2605975, 2805971, 0106981).
Beschreibung: L: - 2,3 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,36 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,06 mm. Die
Gesichtsmaske hat auffällige Seitenränder, die dorsal aufeinander zulaufen und erst kurz von
der hinteren Grenze des Kopfsegments zusammentreffen. Die Mittelfurche reicht bis knapp
über die Dorsalorgane und ist sehr breit und tief, darüber liegen die I1-Sinnesorgane auf zwei
charakteristischen Protuberanzen, welche die Furche plötzlich verengen (Abb. 223). Die Dorsalpapillen
liegen seitlich neben den Protuberanzen. Auf dem stark vorgestreckten Rand der

182
Einzelbeschreibungen
Mittelfurche befinden sich die schlitzförmigen I2-Sinnesorgane. Der Terminalkomplex läßt nur
sieben Elemente erkennen, T1 und eine Reihe von Gruben. T2 ist nicht papillenförmig. Die
Marginalen Sinnesorgane liegen dicht neben dem Terminalkomplex, M2 ist schlitzförmig. Die
oberen Lateralsinnesorgane befinden sich auf schwach ausgeprägten Lateralplatten dicht hinter
dem Terminalkomplex. Auch die übrigen Lateralsinnesorgane sind deutlich zu erkennen. Die je
zwei Mundhaken der eng nebeneinander liegenden und stark asymmetrischen Mandibeln haben
einen deutlich unterschiedlichen Abstand zueinander. Jene der rechten Mandibel liegen
weiter auseinander als die Mundhaken der linken, kleineren Mandibel. Die Mundlappen sind
vom Mundrand und dem Gesichtsunterrand deutlich abgesetzt, der linke ist deutlich größer als
der rechte. Die Mandibularsinnesorgane liegen auf einer vergleichsweise großen Wölbung. Das
Labium ist sehr dünn und kurz, er reicht nur etwa bis zum unteren Mundhaken der linken Mandibel.
Der Vorderrand des ersten Thorakalsegments ist nur dorsal und ventral mit einigen Reihen
feiner Haare besetzt, die laterale Bedornung beginnt erst etwa auf der Mitte des Segments.
Cephalopharyngealskelett: Die Mundhaken sind in Seitenansicht sehr lang und dünn, die
oberen Mundhaken beider Mandibeln sind etwas länger als die unteren. Das Mittelstück ist vorne
etwas zugespitzt; etwa in der Mitte endet die schwach pigmentierte Dorsalflügelbrücke. Das
Mittelstück ist vom Basalteil deutlich getrennt. Der obere Teil des Dorsalflügels ist von konstanter
Dicke und schwach und gleichmäßig gebogen. Die zwei Teile des Dorsalflügels liegen
sehr dicht übereinander, die Verzweigung dieser beiden Teile liegt deutlich vor der Abzweigung
des Ventralflügels. Dieser ist etwa halb so lang wie der Dorsalflügel und hat ein geschlossenes
Fenster. Die Lokomotionsgürtel bestehen aus sehr kleinen Dentikeln von einheitlicher
Größe. Vor der Segmentgrenze befinden sich weniger Dentikel als dahinter. Die Muskelansatzstellen
sind länglich. Vorder- und Hinterstigmen zweiteilig mit schlanken, langen Ausläufern
und zahlreichen Öffnungen. Die Knospen sind bei den eher nach hinten gerichteten Hinterstigmen
gut voneinander getrennt. Letztes Segment ist nackt, ohne Papillen und Muskelansatzstellen;
Analöffnung einfach glatt, leicht aufgewölbt.
Abb. 323-324: Phytomyza brunnipes, drittes Larvalstadium. Von links: 323: Gesichtsmaske; 324: Mandibeln
und Labrum (Pfeile zeigen die Mundhaken der rechten Mandibel). Maßstriche = 5 µm.

183
Einzelbeschreibungen
L1: Die zwei oberen Mundhaken bilden einen Einheit, sie sind deutlich kürzer als jene von
ilicis und lappae. Außer den zwei oberen ist nur ein weiterer Mundhaken festgestellt worden,
von dem unklar ist, zu welcher Mandibel er gehört. Das Mittelstück ist länger als bei den anderen
hier untersuchten blattminierenden Phytomyza-Arten und leicht nach unten gebogen; die
Dorsalflügelbrücke reicht etwa bis zur Mitte. Der Ventralflügel des Basalteils hat ein Fenster
von ähnlicher Form wie lappae.
Bionomie: Blattminierer an Sanicula (Apiaceae), vermutlich nur eine Generation im Jahr.
Phytomyza continua Hendel, 1920 (Abb. 325-326, 327-328, 331, 344-345, 351)
Material: D, NRW, Bi., ex Arctium minus, leg. Dem. (2906971, 2407971, L1: 0906996).
Beschreibung: L: - 4,1 mm; B: - 0,6 mm; LPh: 0,42 mm; LM: 0,06 mm; HM: 0,11 mm.
Der Körper ist weiß, langgestreckt und fast ohne Lokomotionsgürtel. Das Hydroskelett ist
schwach; die lebende Larve wirkt sehr weich, ihre Bewegungen sind langsam. Der Kopf ist
stark in den Thorax eingesenkt. Erstes Segment mit zahlreichen Reihen blattartiger kleiner Setulae
besetzt.
Abb. 325-326: Phytomyza continua, drittes Larvalstadium. Von links: 325: Kopfsegment lateral; 326: Gesichtsmaske.
Maßstriche: 325 = 50 µm; 326 = 5 µm.
Die Gesichtsmaske hat eine dorsal verzweigte Mittelfurche. Ein langer, stark konischer
Frontalprozeß beginnt unmittelbar über dem Gesicht und scheint aus mehreren Segmenten zu
bestehen. Ventral sind die Gesichtshälften gleichmäßig abgerundet. Dorsalorgane liegen etwa
auf der Hälfte des Gesichtes. Die Elemente des Terminalkomplexes liegen auf einer rundlichen,
innen durch eine Rille abgesetzten Platte. Außer T1 sind die elf Elemente nicht sicher identifizierbar.
Die Oberen Lateralorgane liegen nur auf schwach ausgeprägten Wölbungen, nicht auf
Lateralplatten. Die Mandibeln haben je zwei fast gleich große, schwach alternierende, etwas
hintereinander liegende Mundhaken. Die Mundwerkzeuge sind insgesamt gegenüber dem Mittelstück
des Cephalopharyngealskeletts etwas nach vorne geneigt. Mundlappen sind asymme-

184
Einzelbeschreibungen
trisch, der linke ist mehr als doppelt so groß wie der rechte und auf der Vorderseite etwa gewellt,
beide stehen auffällig nach außen.
Abb. 327-328: Dritte Larvalstadien. Von links: 327: Phytomyza continua, Hinterteil; 328: Phytomyza
flavicornis, Hinterteil. Maßstriche = 50 µm.
Mandibularkomplex und Cephalopharyngealskelett sind insgesamt dick und stark pigmentiert.
Die Dorsalflügelbrücke ist sehr lang und liegt dicht über dem Dorsalrand des Mittelstücks.
Der Dorsalflügel des Basalteils ist ein Drittel länger als der Ventralflügel und dicker als der
Mittelteil. Es ist kein unterer Teil des Dorsalflügels ausgebildet, sondern auf der Unterseite befindet
sich auf ganzer Länge eine netzartige Sklerotisierung. Der untere Arm besitzt ein großes
verschwommen wirkendes Fenster. Auf der Oberfläche der Vorderstigmen befinden sich ca.
25 Knospen in einer unregelmäßigen Doppelreihe. Der Stigmenkomplex ist einteilig, lang und
etwas nach hinten gebogen. Lokomotionsgürtel: Auf beiden Seiten der Segmentgrenzen befinden
sich sehr kleine stumpfe, unregelmäßig angeordnete Dentikel, sie umgeben dicht aneinanderliegende
Muskelansatzstellen. Hinterstigmen kugelförmig, mit zahlreichen Knospen. Die
kurzen und dicken Stiele liegen eng nebeneinaner und sind schräg nach hinten gerichtet. Das
Letztes Segment weist keine Setulae und Campaniforme Sensillen auf, wohl aber zahlreiche
Muskelansatzstellen. Die Analwölbung ist nach hinten gerichtet und bildet das Ende der Larve.
Sie ist in getrocknetem Zustand mit konzentrischen Längsrillen überzogen. Zwei Campaniforme
Sensillen sind eher unauffällig und nehmen genau die Breite zwischen zwei Rillen ein.
L1 (Abb. 344-345, 351): Die Gesichtsmaske weist noch eine Spur einer Mittelfurche auf,
innen sind deutliche Protuberanzen vorhanden. Dorsal- und Terminalorgane weichen nicht von
späteren Stadien ab. I1,2 und M fehlen ebenso wie der bei späteren Stadien vorhandene Frontalprozeß.
Der Mundrand ist stark vorgezogen und nicht mit dem Gesichtsunterrand verwachsen.
Mundlappen sind nicht vorhanden. Die drei vorhandenen Mundhaken sind von annähernd
gleicher Größe und liegen in absolut gerader Linie untereinander. Die Interpretation der REM-
Aufnahmen sowie der lichtmikroskopischen Präparate zeigt, daß der oberste Mundhaken zur
rechten und die zwei unteren zur linken Mandibel gehören. Darauf deutet vor allem die Position
des zwischen beiden Mandibeln lokalisierten Labiums mit den sichtbaren Labialorganen hin

185
Einzelbeschreibungen
(Abb. 345). Beide Mandibeln sind nicht miteinander verwachsen, insgesamt haben sie also eine
durchaus ähnliche, asymmetrische Gestalt wie die meisten übrigen Phytomyzinae. Cephalopharyngealskelett:
Der Mandibularkomplex ist insgesamt rundlich geformt, die Lateralsklerite
sind schmal und reichen nicht bis zum Oberrand des Mittelstücks. Die Spitze der Dorsalflügelbrücke
reicht fast bis an den Vorderrand des Mittelstücks. Dieses bildet mit dem Ventralflügel
eine nahezu gerade Linie. Der deutlich gebogene Dorsalflügel ist etwas länger und deutlich dikker
als der Ventralflügel.
Abb. 329-332: Cephalopharyngealskelette dritter Larvalstadien. Von oben: 329: Phytomyza krygeri; 330:
Ph. lappae; 331: Ph. continua; 332: Ph. ilicis. Maßstriche: 329 = 25 µm; 330-332 = 0,1 mm.
Bionomie: Die Wirtspflanze Arctium minus wurde im Verlauf der vorliegenden Untersuchung
als neue Wirtspflanze entdeckt (Dempewolf 2000). Die Larven minieren oft sehr zahlreich
in den dicken Blattstielen der Pflanze und dringen im Verlauf des letzten Larvenstadiums
in den Außenbereich des Stengels ein, wo sie sich direkt unter der Oberfläche verpuppen. Aufgrund
dieser Orientierung zum Stengel ist bei älteren Blättern der basale Teil des Stiels völlig
zerfressen. Dennoch minieren die Larven nicht nur von der Spitze zur Basis, sondern wechseln
gelegentlich die Richtung. Die Längen der Minen, die von den Larven im Stengel angelegt

186
Einzelbeschreibungen
werden, ist sehr unterschiedlich und hängt vermutlich von dem Nahrungsangebot im Blattstiel
ab. Offensichtlich werden mehrere Generationen während einer Vegetationsperiode gebildet. In
Bielefeld waren die Larven an allen untersuchten Pflanzen sehr zahlreich. Weitere Wirte: Spencer
(1976) gibt als Wirte Cirsium und Carduus spp. an. Auch hier leben die Larven in den Mittelrippen
und verpuppen sich im Unterschied zu den eigenen Beobachtungen an Arctium minus
auch in der Mittelrippe an der Basis.
Abb. 333-336: Phytomyza flavicornis. Von l. o. nach r. u.: 333: drittes Larvalstadium, Kopfsegment lateral;
334; drittes Larvalstadium, Mundlappen; 335: drittes Larvalstadium, Lokomotionsgürtel; 336: zweites Larvalstadium,
Kopfsegment. Maßstriche: 333, 335, 336 = 50 µm; 334 = 5 µm.

Phytomyza flavicornis Fallén, 1823 (Abb. 333-336, 337-339)
187
Einzelbeschreibungen
Material: D, Niedersachsen, Hannover, ex Urtica dioica, leg. Dem. (0706981); D, NRW,
Bi., ex Urtica dioica, leg. Dem. (2805993).
Beschreibung: L: - 5,3 mm; B: - 0,8 mm; LPh: 0,37 mm; LM: 0,13 mm; HM: 0,11 mm.
Gesichtsmaske breit mit runzeliger Oberfläche und tiefer Mittelfurche. Diese verzweigt sich
am oberen Ende des Gesichts und verbreitert sich zum unteren Ende hin. Die Dorsalorgane liegen
etwa in der Mitte zwischen der Gabelung und dem wulstigem Unterrand. Sinnesorgane:
Der Terminalkomplex läßt insgesamt zehn Elemente erkennen, darunter sind die Elemente T1,
2, 5 und T6 identifizierbar. Innere Sinnesorgane und Marginalorgane sind vorhanden. Die
Mandibeln haben nur je einen einzelnen, sehr langen und gebogenen Mundhaken, der weit
über den Mundrand hinausragt (Abb. 333). Der linke ist etwas kleiner und etwas stärker gebogen
als der rechte. Die Mundlappen sind ähnlich wie bei einigen Agromyza-Arten teilweise
miteinander verwachsen und bilden apikal einige kurze Filamente. Sie nicht mit dem Mundoder
Gesichtsrand verwachsen und und befinden sich über der linken Mandibel nahe der Mitte
(Abb. 334). Dieser Mundlappen ist die Spitze eines schwach pigmentierten, aber dennoch lichtmikroskopisch
erkennbaren Dorsalsklerits über den Mundhaken. Das lange und dünne Labium
ragt deutlich nach vorne. Cephalopharyngealskelett: Trotz der ungewöhnlichen Form der
Mundhaken ist die Form des Mandibularkomplexes und auch der Rest des Cephalopharyngealskeletts
agromyzidentypisch. Der untere Teil der Mandibeln ist etwa so lang wie die Mundhaken
und ventral abgerundet. Am Hinterrand finden sich an beiden Mandibeln deutliche hintere
Kanten. Das Mittelstück ist graduell nach hinten verbreitert und nicht mit dem Basalteil verwachsen.
Die Dorsalflügelbrücke ist schwach pigmentiert, aber lang; sie ragt über die hinteren
zwei Drittel des Mittelstücks hinaus. Der Dorsalflügel des Basalteils ist nur wenig länger als
der Ventralflügel und deutlich in einen oberen und einen unteren Teil verzweigt. Der breite
Ventralflügel hat ein geschlossenes Fenster. Die ca. 15 - 17 terminalen Knospen der Vorderstigmen
sind in einer Doppelreihe angeordnet. Lokomotionsgürtel: Dentikel einheitlich sehr
klein, in annähernd gleichem Abstand zueinander angeordnet. Die Hinterstigmen sind deutlich
voneinander getrennt und nach hinten gerichtet. Die kurzen breiten Stigmenträger tragen je ca.
40 kleine, flächig angeordnete terminale Knospen. Nur lichtmikroskopisch ist zu erkennen, daß
sie einer komplexen, sich baumartig verzweigenden Struktur der Filzkammer ansitzen. Die
Häutungsnarben sind erkennbar. Letztes Segment: Subspirakularorgane sind vorhanden, aber
schwach ausgeprägt. Sonst ist das letzte Segment fast nackt. Die Analwölbung ist schmal mit
papillenförmigen Analprozessen.
L2 (Abb. 338): Das zweite Larvenstadium unterscheidet sich vom dritten hauptsächlich hinsichtlich
der Mandibeln, die nicht je einen, sondern je zwei Mundhaken aufweisen (30067).
Darüber hinaus ist die Asymmetrie der Mandibeln größer als im dritten Larvenstadium. Die unteren
Mundhaken haben etwa den gleichen Abstand zu den jeweiligen oberen und sind wesentlich
kleiner als die oberen. (Abb. 338) An den Seiten des Mandibularkomplexes befinden sich
Lateralsklerite. Mittel- und Basalstück sind miteinander verwachsen; ansonsten unterscheidet
sich das Cephalopharyngealskelett kaum von jenem des dritten Stadiums. Der Mundlappen tritt
wie beim dritten Larvenstadium aus einem Zwischenraum über der linken Mandibel hervor und
besteht aus zusammengewachsenen Filamenten.
L1 (Abb. 337): Da bei den späteren Stadien dieser Art Abnutzungserscheinungen an den
Mundhaken beobachtet wurden, ist es wichtig zu erwähnen, daß für die folgende Beschreibung
keine jungen L1-Larven zur Verfügung standen, sondern ausschließlich Exuvien.

188
Einzelbeschreibungen
Unter den schwach alternierenden, einen Hohlraum einschließenden oberen Mundhaken folgen
an beiden Mandibeln unregelmäßige Spuren von je zwei weiteren Mundhaken. Die Lateralsklerite
sind vorhanden aber schmaler als bei continua. Das Mittelstück ist nur am Vorderende
schwach nach unten gebogen. die Dorsalflügelbrücke endet in der vorderen Hälfte des Mittelstücks
deutlich vor dem Vorderrand. Der schwach gebogene Dorsalflügel ist nur geringfügig
länger als der Ventralflügel und nicht apikal verbreitert.
Abb. 337-339: Phytomyza flavicornis, Cephalopharyngealskelette. Von oben: 337: erstes Stadium, 338:
zweites Stadium; 339: drittes Stadium. Maßstriche: 337 = 15 µm; 338, 339 = 0,1 mm.
Bionomie: Stengel- und Hauptwurzelminierer an Urtica. Sie halten sich eher im unteren
Teil des Stengels auf. Die dünnen und unauffälligen Minen liegen bevorzugt im grünen, äußeren
Bereich des Stengels an der Grenze zum schwammigen Inneren. Bis zu drei Larven wurden
in einem Stengel beobachtet; die Verpuppung erfolgt nach Ausbohrung der Larve aus dem
Stengel im Boden. Das Ausbohren wird überwiegend, aber nicht ausschließlich im Wurzelbereich
vollzogen. An den Mundhaken der letzten zwei Stadien, besonders aber des dritten, können
deutliche Abnutzungserscheinungen beobachtet werden. In Analogie zu Agromyza filipendulae
sind die Mundhaken zur Verpuppungszeit deutlich kürzer als bei der jungen Larve des
gleichen Stadiums. Dieses Phänomen erklärt die außergewöhnliche Länge der Mundhaken des
dritten Larvenstadiums beider Arten.

Phytomyza ilicis Curtis, 1846 (Abb. 11, 332, 340-341, 342)
189
Einzelbeschreibungen
Material: D, NRW, Bi., ex Ilex aquifolium, leg. Dem. (1402981, L1: 2610981).
Über die Larve dieser Art wurde eine der frühesten gründlichen morphologischen Arbeiten
publiziert, in welcher die erste (und lange einzige) Darstellung der Gesichtsmaske enthalten
war (Miall & Taylor 1907).
Abb. 340-341: Phytomyza ilicis, drittes Larvalstadium. Von links: 340: Terminalkomplex; 341: Hinterteil.
Maßstriche: 340 = 5 µm; 341 = 50 µm.
Beschreibung: L: - 3,8 mm; B: - 1,0 mm; LPh: 0,47 mm; LM: 0,06 mm; HM: 0,1 mm. Die
schmale, schwach pigmentierte Mittelfurche der Gesichtsmaske ist dorsal nicht verzweigt,
sondern läuft auf die horizontale Stirnfalte zu. Der kurze Frontalprozeß beginnt erst deutlich
über der Falte. Die Gesichtshälften sind dorsal deutlich zugespitzt, so daß sich eine auffallend
dreieckige Form der Gesichtsmaske ergibt. Sinnesorgane: Mit Ausnahme der Campaniformen
Sensillen T5 und T6 sind alle Elemente als sehr tiefe und breite Gruben, in denen sich weitere
Gruben, befinden können, ausgeprägt. Alle elf Sinnesorgane sind präsent, T11 wesentlich kleiner
als die übrigen. T1 und T2 sind relativ zu den übrigen nicht so groß wie bei den meisten anderen
Arten. T5 und T6 sind flächenmäßig innerhalb des Komplexes durchschnittlich groß,
aber extrem zurückgebildet. Die oberen Lateralorgane liegen auf schwach ausgeprägten Lateralplatten.
Mandibeln Die größere rechte Mandibel befindet sich im Zentrum des Gesichts; die
zur Seite verdrängte linke Mandibel ist deutlich kleiner. Sie beginnt erst etwa auf der Höhe des
zweiten Hakens der rechten Mandibel. Die Mundlappen sind seitlich der ausgezogenen Spitzen
der Gesichtshälften lokalisiert und sind etwa gleichartig gestaltet, wobei die linke etwas größer
ist. Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist dick und kaum transparent. Die
kleinere linke Mandibel tritt auf den meisten Präparaten nicht aus der Silhouette der rechten
hervor und kann deshalb bei oberflächlicher Betrachtung übersehen werden (Abb. 332). Die
hintere Kante der linken Mandibel ist klein. Das Mittelstück ist mit dem Basalteil auf der Dorsalseite
verwachsen; die Dorsalflügelbrücke liegt apikal eng neben dem Dorsalrand des Mittel-

190
Einzelbeschreibungen
stücks und ist schwach pigmentiert. Der Dorsalflügel ist insgesamt relativ gerade, erst am Ende
scharf nach unten gebogen; der untere Teil des Dorsalflügels ist sehr kurz. Der etwa halb so
lange Ventralflügel hat ein geschlossenes Fenster. Die Stiele der dicht nebeneinander liegenden
Vorderstigmen sind auffallend lang und schmal. Oberhalb der Körperoberfläche an den Stie-
Abb. 342-345: Phytomyza-Arten im ersten Larvalstadium. Von o. l. nach r. u.: 342: Ph. ilicis, Kopfsegment;
343: Ph. ranunculi, Gesichtsmaske; 344: Ph. continua, Gesichtsmaske; 345: Ph. continua, Mandibeln (Pfeil
zeigt das Labium). Maßstriche = 5 µm.
len liegen die Häutungsnarben. Die Stigmenplatte ist nicht viel breiter als der Träger und ist
einfach abgerundet. Die Formen der ca. sechs unregelmäßig auf einem Haufen liegenden Knos-

191
Einzelbeschreibungen
pen sind nicht im Rasterbild zu erkennen. Die Lokomotionsgürtel bestehen aus zugespitzten,
in recht gleichmäßig unterbrochenen, teilweise auch gebogenen Reihen angeordneten Dentikeln
von mittleren Größen. Der gesamte Bereich der Lokomotionsgürtel ist recht breit und kann
mehr als ein Viertel des Segments einnehmen. Hinterstigmen am dorsalen Ende des Segmentes
lokalisiert, die Stigmenträger sind kurz und schmal, die Platte hat eine gerade, etwas schräg
zum Träger stehende Oberfläche. Letztes Segment konisch geformt, am Ende deutlich schmaler
als die Segmentgrenze zwischen Segment 10 und Segment 11. Analwölbung: eher klein,
ganz an das Körperende gerückt und schräg nach hinten gerichtet.
L1 (Abb. 342-343): Die Zweiteilung der Gesichtsmaske ist reduziert, die kurze Mittelfurche
teilt sich schon kurz nach dem Unterrand des Terminalkomplexes und endet unterhalb der Dorsalorgane.
Ein Frontalprozeß fehlt. Dorsalorgane sind normal entwickelt, dem Terminalkomplex
fehlen einige Elemente, T1 ist gut identifizierbar. I1 und M2 sind ebenfalls vorhanden.
Unter dem Gesichtsunterrand entspringen sehr große, stark gebogene Mundlappen. Die zwei
Mandibeln sind vermutlich am Dorsalrand zusammengewachsen, so daß die ehemaligen oberen
Mundhaken eine Kapillare bilden, mit der austretender Zellsaft schnell aufgenommen werden
kann. Die großen Mundlappen deuten allerdings darauf hin, daß der Nahrungsbrei auch seitlich
der Mandibeln in den Pharynx gelangt. Die zwei unteren Mundhaken sind getrennt und liegen
fast genau nebeneinander. Von der Seite betrachtet, ragen sie weniger weit vor als der obere
Fusionsmundhaken. Das Labium ist präsent. Die Form des Cephalopharyngealskeletts gleicht
denen von lappae und virgaureae.
Bionomie: An Ilex-Blättern im Winter. Die breiten Mandibeln passen zu den zähen, ebenfalls
dicken Blättern. Die Verpuppung erfolgt im Blatt und zwar vornehmlich auf der Unterseite
der Blätter. Mehr über die Bionomie dieser Art enthält Ellis (2000).
Phytomyza krygeri Hering, 1949 (Abb. 329, 346-348, 353)
Material: D, Niedersachsen, Hannover, ex Aquilegia vulgaris, leg. Dem. (0906972).
Bei dieser Art hat eine deutliche Anpassung an das Leben in Samenkapseln stattgefunden,
der Körper ist dicker und runder als bei Blattminierern, die Mundhaken sind eher nach unten
als nach vorne gerichtet.
Beschreibung: L: - 2,9 mm; B: - 0,6 mm; LPh: 0,32 mm; LM: 0,07 mm; HM: 0,08 mm.
Der Körper dieses Nicht-Blattminierers ist eher kurz und dick. Das Kopfsegment wird in Ruhestellung
ventral eingezogen. Die tiefe, pigmentierte Mittelfurche der Gesichtsmaske ist dorsal
verzweigt. Sinnesorgane: Die Dorsalorgane liegen eher im unteren Teil der Gesichtsmaske
dicht über den Terminalorganen. Auf den Kuppeln der Dorsalorgane sind deutliche Poren zu
erkennen. Abweichend von den großen und auffälligen, weit über den Dorsalorganen gelegenen
I1-Gruben, sind die genau zwischen Dorsal- und Terminalorganen befindlichen I2 klein. Die elf
Elemente des Terminalkomplexes sind außer der Papille T1 kaum unterscheidbar. Die Marginalorgane
sind klein und unauffällig. Hinter der Gesichtsmaske befinden sich zwei deutlich abgesetzte
Lateralplatten, auf denen die oberen Lateralorgen nicht gefunden wurden. Der untere
Teil des Kopfsegments ist bei allen vorliegenden Präparaten durch das erste Thorakalsegment
verdeckt. Die Mandibeln alternieren nur schwach und unterscheiden sich auch hinsichtlich
der Größen der je zwei Mundhaken kaum voneinander. Von diesen sind die oberen deutlich
größer und weiter hervortretend als die unteren. Der Abstand der Mandibeln voneinander
ist größer als jener zwischen den Haken auf einer Mandibel. Der linke Mundlappen, der über
der tieferliegenden Mandibel liegt, ist deutlich größer als der rechte. Die Hauptteile beider
Mundlappen liegen nicht an der Seite, sondern eher in mittlerer Position über den Mandibeln.
Die Stirn hat im hinteren Teil Haare, die, wie alle bei dieser Art, auffallend lang und dünn sind.

192
Einzelbeschreibungen
Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist wie bei vielen Nicht-Blattminierern
dick und durch die verlängerten und verstärkten oberen Mundhaken halbkugelig geformt. Die
unteren Mundhaken treten hinter den vorderen deutlich zurück. Der Mittelteil ist kurz, sehr
breit, stark pigmentiert und nach hinten konisch verbreitert. Die Ventralbrücke liegt im hinteren
Teil des Mittelstücks. Über dem Mittelstück und dem Basalabschnitt liegt ein membranartiger,
schwach pigmentierter Bereich. Die Dorsalflügelbrücke ragt nicht über diesen Bereich hinaus.
Der vom Mittelstück deutlich getrennte Dorsalflügel des Basalteils ist dick und etwa doppelt so
Abb. 346-349: Dritte Larvalstadien. Von l. o. nach r. u.: 346: Phytomyza krygeri, Kopfsegment; 347: Ph.
krygeri, Lokomotionsgürtel; 348: Ph. krygeri, Hinterteil; 349: Ph. lappae, Hinterstigma. Maßstriche = 50 µm.

193
Einzelbeschreibungen
lang wie der Ventralflügel. Der Unterrand des oberen Teils des Dorsalflügels bildet eine fast
gerade Linie. Der nadelartig dünne untere Teil des Dorsalflügels ist deutlich ausgeprägt. Der
Ventralflügel ist schwächer pigmentiert als der dorsale und hat ein klar abgesetztes geschlossenes
Fenster.
Abb. 350-355: Cephalopharyngealskelette erster Larvalstadien. 350: Napomyza lateralis (Mandibularkomplex
vom Mittelstück getrennt.); 351: Phytomyza continua; 352: Phytomyza lappae; 353: Ph. krygeri; 354:
Chromatomyia nigra; 355: Chr. milii. Maßstrich = 15 µm.
Die Körpersegmente haben eine oder zwei Reihen Campaniformer Sensillen. Die Vorderstigmen
sind rosettenförmig, kurz, mit einer etwas gebogenen, einteiligen Oberfläche; beide
Stigmen stehen relativ weit voneinander entfernt. Die ca. 14 terminalen Knospen bilden zwei
unregelmäßige Reihen. Die in Reihen angeordneten Dentikel der Lokomotionsgürtel sind lang
und haarartig, genau wie andere Haare auf der Körperoberfläche. Sie befinden sich hauptsächlich
am Vorderrand der Segmente. Die Hinterstigmen inserieren in deutlichem Abstand voneinander
erheblich unter dem Oberrand des Segmentes und sind deutlich nach hinten gerichtet
und fast so dick wie der Stigmenkranz. Die terminalen Knospen eines Stigmas bilden einen
breiten Kranz, der nur an den Innenseiten unterbrochen ist. Das Innere des Kranzes stellt eine
glatte gewölbte Fläche dar, in deren Inneren die Häutungsnarbe liegt. Die einzelnen Knospen
sind gut zu erkennen. Das Letzte Segment ist wie die übrigen Segmente mit Campaniformen
Sensillen bedeckt. Setulae von der für diese Spezies charakteristischen Form sind auf dem letzten
Segment vor allem auf der unteren Hälfte locker verteilt. Auf der Dorsalseite über den Hin-

194
Einzelbeschreibungen
terstigmen befinden sich auf dem Segment zwei nebeneinander liegende Höcker. Auf der eher
flachen Analwölbung liegen zwei papillenförmige Analorgane.
L1 (Abb. 353):: Das Gesicht hat keine Mittelfurche; der Unterrand der Gesichtsmaske umschließt
die beiden oberen Mundhaken. Seitliche Mundlappen befinden sich zwischen den oberen
und den unteren Mundhaken und bilden laterale Begrenzungen der Mundöffnung. Sinnesorgane
der Gesichtsmaske sind auf dem Präparat nicht zu erkennen. Die Mandibeln haben eine
ähnliche Form wie Ph. ilicis und ranunculi, die oberen Mundhaken sind größer und dicker als
die unteren. Die oberen Mundhaken unterscheiden sich von anderen Phytomyza und
Chromatomyia-Arten durch die starke hakenartige Abwärtsbiegung (Abb. 353). Der linke obere
Mundhaken ist zwar länger und breiter, steht aber etwas tiefer als der rechte. Beide bilden zusammen
eine dorsal und ventral geschlossene Röhre, das zeigen hier nicht gezeigte REM-Aufnahmen.
Die unteren Mundhaken befinden sich etwa auf gleicher Höhe in deutlichem Abstand
voneinander, dieser wird teilweise von einem breiten Labium ausgefüllt. Die Dorsalflügelbrükke
endet vor dem Vorderrand des völlig geraden, mit dem Ventralflügel eine Linie bildenden
Mittelstücks. Der stark gebogene Dorsalflügel ist wenig länger als der Ventralflügel und weist
eine auffällige Längsverdünnung auf.
Bionomie: Samenminierer in den Samenanlagen von Aquilegia vulgaris. Die Larven fressen
in der Regel sämtliche Samen in einer Schote auf und wechseln sogar, wenn die Kapsel zu wenig
Nahrung liefert, in eine benachbarte. Darüber hinaus können sie auch in der Umhüllung der
Schote minieren. Die Verpuppung erfolgt in der Kapsel, wobei das Puparium mit seiner dunkelbraunen
Färbung kaum von den reifen Samen zu unterscheiden ist. Die breite Form der Hinterstigmen
wird im allgemeinen Teil über Stigmen diskutiert (s. Anfangsteil S. 28 ff.).
Phytomyza lappae Goureau, 1851 (Abb. 349, 352, 330, 356-357)
Material: D, NRW, Bi., ex Arctium minus, leg. Dem. (0306981, 2006976)
Beschreibung: L: - 2,3 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,4 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,07 mm. Die
Gesichtsmaske hat eine tiefe, an der Spitze stark verbreiterte Mittelfurche. Der Terminalkomplex
besteht aus zehn sichtbaren Sinnesorganen insgesamt, unter diesen sind T1,4,5 klar identifizierbar.
Die übrigen Sinnesorgane der Gesichtsmaske haben die übliche Anordnung. Die oberen
Lateralorgane befinden sich auf großen Lateralplatten. Die Stirn besitzt zwei gemeinsam
über dem Gesicht beginnende, jeweils außen um den Frontalprozeß herumlaufende Haarreihen.
Ein Frontalprozeß liegt im oberen Drittel der Stirn und erscheint ein- oder zweigliedrig, apikal
verbreitert. Etwas tiefer verläuft eine tiefe Stirnfurche bis zum Ende des Kopfsegments. Die
insgesamt vier Mundhaken der Mandibeln alternieren gleichmäßig, wobei die oberen Mundhaken
länger, spitzer und stärker als die unteren gebogen sind. Der rechte Mundhaken liegt dabei
näher am Gesicht. Über den Mundhaken liegen zwei etwa gleichgroße Mundlappen, die parallel
zu den Gesichtshälften ausgerichtet sind und eine Lücke zwischen Mund und Gesichtsrand
ausfüllen (Abb. 357). Cephalopharyngealskelett: Über dem Mandibularkomplex befinden
sich kleine Dorsalsklerite. Die linke Mandibel hat dorsal eine deutlich entwickelte hintere
Kante. Das Mittelstück ist etwas kürzer als der untere Arm des Basalstücks. Das Basalstück ist
sehr flach, Mittel- und Basalstück bilden dorsal eine fast gerade Linie; darüber, vom apikalen
Ende der Dorsalflügelbrücke bis zum Hinterrand, befindet sich eine lange membranöse
"Rückenflosse". Oberer und unterer Teil des Dorsalflügels teilen sich noch vor der Verzweigung
von Dorsal- und Ventralflügel. Der Ventralflügel ist halb so lang wie der Dorsalflügel,
schwach sklerotisiert und mit erkennbarem Fenster. Vorderstigmen: Die einzelnen Knospen
sind von einer Membran überdeckt, so daß eine einfache, etwas gebogene äußere Form entsteht.
Die ca. zwölf Knospen bilden einen nicht geschlossenen Kreis. Lokomotionsgürtel mit

195
Einzelbeschreibungen
sehr kleinen Dentikeln. Die Hinterstigmen befinden sich in der dorsalen Hälfte des letzten
Segments und sind nach hinten gerichtet. Die breite Stigmenplatte liegt auf einem kurzen, breiten
Stigmenträger und hat über 20 schlitzförmige Öffnungen, die unregelmäßig mit deutlichen
Lücken in einem nicht geschlossenen Kreis angeordnet sind. Die einzelnen Knospen sind auf
der REM-Aufnahme zu erkennen. Die Analwölbung besitzt papilliforme Analorgane.
Abb. 356-357: Phytomyza lappae, drittes Larvalstadium. 356: Gesichtsmaske; 357: Mandibeln. Maßstriche
= 5 µm.
L1: Die zwei oberen, eher geraden Mundhaken alternieren schwach und bilden einen inneren
Hohlraum. Darunter befindet sich an jeder Mandibel ein weiterer, erheblich kleinerer
Mundhaken. Das Mittelstück ist schwach gebogen; die Spitze der Dorsalflügelbrücke befindet
sich in der vorderen Hälfte des Mittelstücks. An der Basis des sehr kurzen, nach innen gebogenen
Ventralflügels liegt ein kleines rundes Fenster. Der Dorsalflügel ist mehr als dreimal so
lang wie der Ventralflügel und apikal stark verbreitert.
Bionomie: Blattminierer an Arctium. Die Larven weichen auf charakteristische Weise dikkeren
Blattnerven aus, indem sie eine Weile seitlich an ihnen entlang minieren, bis der Nerv im
distalen Bereich des Blattes dünn genug ist, um ihn leicht zu überqueren.
Phytomyza ranunculi (Schrank, 1803) (Abb. 25, 343, 358-360)
Material: D, NRW, Bi., ex Ranunculus repens, leg. Dem. (0705992).
Beschreibung: L: - 3,3 mm; B: - 0,8 mm. Die schmale und tiefe Mittelfurche der Gesichtsmaske
verbreitert sich ventral. Dort sind die inneren Bereiche der Gesichtshälften deutlich vorgewölbt.
Dorsal teilt sich die Mittelfurche in zwei dünnere Diagonalfurchen, welche bis zum
Hinterrand des Kopfsegments reichen und den dreigliedrig erscheinenden Frontalprozeß einschließen.
Auf der dorsalen Hälfte des Kopfsegments befindet sich eine obere Lateralfurche.
Sinnesorgane: Die Oberen Lateralsinnesorgane liegen auf Lateralplatten. I1 liegen auf stark
hervortretenden Wülsten neben den Dorsalorganen; I2 sind schlitzförmig verlängert. Am vorliegenden
Präparat sind folgende Elemente des Terminalkomplexes identifizierbar: Die Papil-

196
Einzelbeschreibungen
len T1,2 sowie die Campaniformen Sensillen T3,4,8 sind erkennbar. Seitlich der Terminalorgane
befindet sich eine dünne Furche. Mandibeln: Mundhaken von einheitlicher Form, gleichmäßig
aber schwach alternierend, die oberen Mundhaken sind deutlich länger und stärker nach
unten gebogen. Mundlappen befindet sich nur auf der linken Seite des Kopfsegments. Die
breiten Träger der Vorderstigmen sitzen nicht unmittelbar nebeneinander; die mindestens zehn
Abb. 358-360: Phytomyza ranunculi, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach u.: 358: Kopfsegment; 359: Vorderstigma;
360 (unten): Subspirakularorgan. Maßstriche: 358 = 50 µm; 359; 360 = 5 µm.

197
Einzelbeschreibungen
Knospen befinden sich mehrreihig auf einer schmalen, zu einer Seite gebogenen Stigmenoberfläche.
Die kleinen und wenig zugespitzten Dentikel der Lokomotionsgürtel sind klein und
von einheitlicher Größe. Auf der Oberfläche der Hinterstigmen ist etwa in der Mitte die Häutungsnarbe
gut zu erkennen. Die ca. 20 terminalen Knospen mit den Atemöffnungen bilden einen
innen offenen, seitlich flachgedrückten Kreis. Apikal nur wenig schmaler als die größte
Breite der Stigmenplatte sind die dicken, konisch geformten Stigmenträger. Am letzten Segment
sind zwei Paare nebeneinander befindlicher flacher Papillen zu erkennen, die vermutlich
Elemente der Subspirakularprozesse darstellen. Sie liegen nicht auf einer Wölbung. Die glatte
Analwölbung ist lateral und caudal von einer halbkreisförmigen Furche umgeben.
L1 (Abb. 343): Die Gesichtsmaske hat keine Mittelfurche, dafür bilden die schlitzförmigen
unteren Inneren Sinnesorgane schräge Furchen, die nach unten zur Mitte des Gesichtsunterrand
verlaufen. Der Terminalkomplex enthält zahlreiche Elemente, die etwa die gleiche Form und
Anordnung aufwiesen wie die älteren Larven. I1, M1,2 und der Dorsalkomplex sind ebenfalls
vorhanden. Die oberen Mundhaken der Mandibeln werden von außergewöhnlich großen seitlichen
Mundlappen von allen Seiten umschlossen. Im Bereich der sichtbaren Spitze der Mundhaken,
die unter den Mundlappen hervorragen, sind diese nicht miteinander verwachsen, der rechte
ist etwas höher. Vermutlich sind hier anders als bei anderen Phytomyza-Arten, die Mundlappen
wesentlich beteiligt, eine geschlossenen Röhre zu formen. Die unteren Bereiche der Mandibeln
sind aufgrund der Stellung des Kopfsegments nicht zu erkennen.
Bionomie: Blattminierer an Ranunculus spp. Die meisten Erzeuger von Gangminen liegen
minieren in einer wellenförmigen Bewegungsweise und produzieren dabei eine Mine, die deutlich
die Breite ihres Körpers übersteigt. Das ist bei der vorliegenden Art anders: Die Larven bilden
eine gerade Mine, die etwa genau so breit sind wie die minierende Larve.
Abb. 361-362: Von links: 361: Phytomyza tussilaginis, Kopfsegment; 362: Ph. virgaureae, Kopfsegment.
Maßstriche = 50 µm.

Phytomyza tussilaginis Hendel, 1925 (Abb. 361)
198
Einzelbeschreibungen
Material: Zoerner 4168 ex Tussilago farfara.
Beschreibung der Art mit Puparien in Griffiths 1972a (Senecioneae).
Beschreibung: L: 3,4 mm; B: 0,9 mm. Das Kopfsegment ist insgesamt relativ kurz und
breit. Die Stirn läuft bogenförmig auf die Mittelspalte der Gesichtsmaske zu, darüber ist sie mit
kleinen Setulae besetzt. Gesichtsmaske ist zweigeteilt und fast doppelt so breit wie lang. Der
Unterrand des Gesichts unter der Mittelfurche ist stark konkav; die unteren Gesichtsränder weisen
Innere Protuberanzen auf. Sinnesorgane: Dorsalpapillen befinden sich ziemlich genau in
der Mitte der jeweiligen Gesichtshälfte. An der Außenseite der Papillen ist je eine kleinere Grube
zu erkennen. Der Terminalkomplex läßt zehn Elemente erkennen, die Zusammensetzung der
Elemente entspricht dem für Phytomyza üblichen Muster. Die Oberen Inneren Sinnesgruben I1
liegen auf einer auffälligen, halbkugeligen Wulst. Die Oberen Lateralorgane liegen auf breiten
Lateralplatten. Die Mundlappen sind eher groß, sie erweitern den Mundrand und füllen die
Lücke zwischen der weiter vorstehenden Gesichtsmaske und dem oberen Mundrand. Die Mandibeln
haben etwa mittlere Breite und Stärke, beide haben zwei alternierende Mundhaken, die
so angeordnet sind, wie es für Phytomyza-Blattminierer typisch ist. Die kurzen und kugelförmigen
Vorderstigmen liegen eng nebeneinander, der Abstand entspricht etwa einer Stigmenträgerbreite.
Lokomotionsgürtel bestehen aus kleinen stumpfen Dentikeln, hauptsächlich rechts
von deutlichen mittelgroßen Muskelansatzstellen. Die Hinterstigmen bestehen aus über 30
einzelnen Knospen, die auf zwei gegenüberliegenden Zweigen und einer kleineren Mittelgruppe
eher regellos angeordnet sind. Die schlitzförmigen Öffnungen sind deutlich zu erkennen.
Die Stigmen liegen gegenüber der Analöffnung etwas zurückgesetzt und sind eher nach hinten
als nach oben orientiert. Eine lange Reihe von Muskelansatzstellen beginnt zwischen den Hinterstigmen
und reicht nach vorne, etwa bis zur Mitte des Segments. Zwei Flächen liegen auf der
Hinterseite zwischen Hinterstigmen und Analwölbung. Die Analöffnung ist lang mit glatter
Oberfläche und kaum sichtbaren Analorganen.
Bionomie: Blattminierer an Tussilago farfara und Petasites spp. (Asteraceae) (Spencer
1976).
Phytomyza virgaureae Hering, 1926 (Abb. 362, 363-366, 367
Material: D, NRW, Bi., ex Bellis perennis, leg. Dem. (1607971, 1706974, 2306991).
Beschreibung: L: - 2,6 mm; B: - 0,9 mm; LPh: 0,36 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,08 mm. Die
Mittelfurche der Gesichtsmaske ist auch lichtmikroskopisch gut zu erkennen; sie ist am Unterrand
verbreitert und verzweigt sich über der Stirn. Die Ränder der Mittelfurche sind zu Inneren
Protuberanzen erweitert und nach vorne vorgewölbt. Über dem Gesicht befindet sich eine
kleine, mit kurzen und dünnen Setulae besetzte Fläche. Von dort aus verläuft eine Stirnfurche
nach hinten.
Sinnesorgane: Der Terminalkomplex läßt zehn Elemente erkennen, T1,2 sind papilliform,
T5,6 Campaniforme Sensillen, die übrigen Elemente sind Gruben. I1 liegt auf einer auffälligen
Wölbung, deren Unterrand mit Filamenten besetzt ist (Abb. 362). I2, eher groß, liegt am Oberrand
der inneren Protuberanz der Gesichtsmaske. Die Oberen Lateralorgane befinden sich, wie
bei den meisten anderen Phytomyza-Arten, auf deutlich von der Umgebung abgesetzten Platten.
Das Mandibularorgan besitzt zwei Gruben. Die Mandibeln sind relativ kurz und haben einen
deutlichen Abstand zueinander. Die rechte obere Mandibel liegt fast im Zentrum der Gesichtsmaske.
Zwar sind die Mundlappen etwa gleich groß, doch von unterschiedlicher Form. Der

199
Einzelbeschreibungen
rechte ist ganz nach außen gerichtet, während der linke den Bereich über der kleineren linken
Mandibel bedeckt und nur wenig nach außen gerichtet ist. Beide Mundlappen sind sowohl mit
dem gut sichtbaren Oberrand als auch dem Seitenrand der Mundöffnung verwachsen.
Abb. 363-366: Phytomyza virgaureae, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 363: Vorderstigmen; 364:
Hinterteil; 365: Hinterstigma; 366: Analwölbung. Maßstriche: 363, 365 = 5 µm; 364, 366 = 50 µm.
Cephalopharyngealskelett: Über den Mandibeln sind kleine Dorsalsklerite vorhanden. Das
Mittelstück ist am Vorderrand dünn und verbreitert sich graduell nach hinten. Der Dorsalflügel
des Basalstückes hat einen deutlich entwickelten unteren Teil; der obere Teil wird hinter dem
vorderen Drittel graduell schmaler, aber weniger stark als bei krygeri. Der Ventralflügel weist
ein geschlossenes Fenster auf. Die Vorderstigmen liegen dicht nebeneinander auf kurzen, dik-

200
Einzelbeschreibungen
ken Stigmenträgern; die ca. elf Knospen liegen in einer an beiden Enden zurückgebogenen Reihe.
Lokomotionsgürtel bestehen aus breiten nicht sehr spitzen Dentikeln unterschiedlicher
Größe; die Muskelansatzstellen innerhalb der Lokomotionsgürtel sind klein und unscheinbar.
Hinterstigmen: Die terminalen Knospen der Hinterstigmen sind in einer nach innen gebogenen
Reihe angeordnet. Die an der dorsalen Hinterkante schräg nach oben gerichteten Stigmenträger
sind dick und leicht konisch geformt. Der ventrale Teil des letzten Segments ist gegenüber
dem dorsalen etwas nach hinten verlängert. Die Analöffnung besitzt aufallend stark hervortretende
Analprozesse, wie sie sonst nur von Liriomyza und verwandten Gruppen bekannt
sind, auf denen aber keine Sinnesorgane zu erkennen sind.
Abb. 367: Phytomyza virgaureae, erstes Larvalstadium, Kopfsegment. Maßstrich = 5 µm.
L1: Die Gesichtsmaske hat keine Mittelfurche und einen geraden Unterrand, der mit dem
Mundrand verwachsen ist. Bestimmend sind die schlitzförmigen unteren Inneren Sinnesorgane
I2, die wie bei ranunculi nach unten aufeinander zulaufen. Die Mandibeln weisen je zwei
Mundhaken auf, von denen die zwei oberen eine asymmetrische Röhre bilden, wobei der rechte
obere Mundhaken etwas über dem linken liegt. Die zwei unteren Mundhaken sind wesentlich
kürzer und liegen fast auf gleicher Höhe. Zwischen ihnen liegt der eher breite untere Mundlappen,
an dessen Basis zwei Gruben der Labialorgane zu erkennen sind. Unter dem Mundrand ragen
zwei große obere Mundlappen hervor, die die oberen Mundhaken dorsal und lateral weiträumig
umhüllen. Das Cephalopharyngealskelett ähnelt auch hinsichtlich des Fensters im Ventralflügel
dem von lappae. Der Dorsalflügel ist etwas kürzer.
Bionomie: Blattminierer an Bellis perennis und Solidago virgaurea (Asteraceae) (Griffiths
1976) . Das vorliegende Material stammt ausnahmelos aus den Blätter des Gänseblümchens
(Bellis perennis), wo die Larven häufig neben denen von Liriomyza pusilla gefunden wurden.
Im untersuchten Gebiet wurde die Art von Juni bis November häufig gefunden.

Chromatomyia
201
Einzelbeschreibungen
Gemeinsamkeit dieser vermutlichen Teilgruppe von Phytomyza ist das Verpuppen in der
Mine und das Herunterbiegen der Thoraxsegmente während der Bildung des Pupariums, so daß
die Vorderstigmen nach ventral gerichtet sind ("slipper shaped") und sich in der Mine festhaken
Abb. 28-29). Letzteres Merkmal kann als überzeugende Autapomorphie gelten. Die heutige
"Definition" der Gattung wurde von Griffiths (1974) formuliert. Ein früherer Name war
"Phytomyza-syngenesiae-group" (Griffiths 1967). Die in der Kurzcharakteristik der Phytomyza-
Arten erwähnten Merkmale lassen sich ausnahmelos auch zur Beschreibung der
Chromatomyia-Arten anwenden. Auch die Form der ersten Larvenstadien stimmt überein. Hinzufügen
ließe sich noch, daß bei horticola auch geteilte Mundlappen gefunden wurden, die denen
von Aulagromyza hendeliana, cornigera und heringi entsprechen.
Abb. 368-371: Chromatomyia, Cephalopharyngealskelette dritter Larvalstadien. 368: Chr. horticola; 369:
Chr. milii; 370: Chr. scolopendri; 371: Mandibularkomplex eines Individuums von Chr. scolopendri mit weniger
Mundhaken. Maßstriche: 368 = 25 µm; 369-371 = 0,1 mm.

202
Einzelbeschreibungen
Abb. 372-375: Chromatomyia horticola, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 372: Kopfsegment; 373:
Vorderstigmen; 374: Hinterteil; 375: Hinterstigma. Maßstriche: 372, 374, 375 = 50 µm; 373 = 5 µm.
Chromatomyia horticola (Goureau, 1851) (Abb. 368, 372-375)
Material: D, Niedersachsen, Hannover, Wirt: Zierpflanze, Asteraceae, leg. Dem.
(0308982).
Beschreibung: L: - 2,5 mm; B: - 0,6 mm; LPh: 0,27 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,06 mm. Die
Mittelfurche der Gesichtsmaske ist sehr breit und tief, sie spaltet sich auf Höhe der Dorsalorgane.
Sie ist insgesamt breiter als hoch. Am Unterrand befinden sich zwei Innere Protuberanzen,
wie sie oft bei Liriomyza-Arten, aber seltener bei Phytomyza vorkommen. Die Sinnes-

203
Einzelbeschreibungen
organe des Kopfsegments sind vollständig vorhanden, I2 ist etwas länglich, M2 befindet sich
auf einer Wölbung. Alle elf Elemente des Terminalkomplexes sind sichtbar und haben die übliche
Gestalt. Die oberen Lateralorgane, auf großen Platten gelegen, sind auch lichtmikroskopisch
sichtbar (Abb. 368). Die Mandibeln mit ihren je zwei Mundhaken sind eher breit und haben
einen deutlichen Abstand zueinander. Die größere rechte Mandibel ist auch deutlich breiter.
Beide Mundlappen sind etwa von gleicher Gesamtgröße, aber von unterschiedlicher Form.
Der linke umgibt die Außenseite des oberen linken Mundhakens und ist entsprechend mit dem
Unterrand der Gesichtsmaske und dem oberen Mundrand verwachsen. Der rechte weist die
gleichen Verwachsungen auf, in der Mitte der Grundfläche ragt ein senkrechter Fortsatz nach
innen und überdeckt den oberen Mundhaken der rechten Mandibel. Cephalopharyngealskelett:
Alle vier Mundhaken sind von recht einheitlicher Größe, wobei die unteren etwas stumpfer
sind als die oberen. Die linke Mandibel besitzt keine hintere Kante. Die Dorsalflügelbrücke
liegt eng über dem Mittelstück. Der Dorsalflügel ist dick, etwa so dick wie das Mittelstück. Ein
unterer Teil ist wohl entwickelt. Der halb so lange Ventralflügel weist ein geschlossenes Fenster
auf. Die Vorderstigmen sind kurz und kugelig geformt mit auf der ganzen Oberfläche unregelmäßig
verteilten Stigmenöffnungen. Lichtmikroskopisch ist erkennbar, daß die Oberflächen
der Stigmen länglich und nach hinten gebogen sind. Die Lokomotionsgürtel bestehen aus
kleinen, annähernd gleich großen Dentikeln. Die Hinterstigmen sind unauffällig mit ca. neun
Öffnungen, die in einem unregelmäßigen Kranz angeordnet sind. Auf dem Letzten Segment
fehlen Subspirakularprozesse, Dentikel und Muskelansatzstellen. Die Analwölbung ist groß
und glatt, es sind keine Analsinnesorgane zu erkennen.
Bionomie: Polyphager Blattminierer an zahlreichen Pflanzenfamilien, Spencer (1990) listet
35 auf. Die Art ist in der Paläarktis und Orientalis verbreitet und richtet an zahlreichen Kulturpflanzen
Schäden an (Spencer 1973).
Chromatomyia nigra (Meigen, 1830) (Abb. 354, 376-377)
Material: D, NRW, Bi., ex Holcus mollis, leg. Dem. (0705993); D, NRW, Bi., ex Festuca
longifolia, leg. Dem. (1805991).
Beschreibung: L: - 2,8 mm; B: - 0,6 mm; LPh: 0,31 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,07 mm. Die
Gesichtsmaske hat eine auch lichtmikroskopisch gut sichtbare Mittelfurche; darüber befindet
sich ein breiterer Haarkranz. Zwei Lateralplatten sind deutlich ausgeprägt. Sinnesorgane: Außen,
direkt neben den Dorsalpapillen, liegt je eine Grube, die bei anderen Arten nicht festgestellt
wurde. Alle elf Elemente des Terminalkomplexes sind vorhanden, T8 ist als Beule entwickelt.
Innere Sinnesgrube I1 sind klein und liegen auf flachen Beulen, I2 wurden nicht gefunden.
M1 liegen nur auf flachen Beulen. Die oberen Laterale Sinnesgruben sind sehr klein, während
eine der unteren auffällig groß ist, eine zweite konnte nicht eindeutig identifiziert werden.
Mandibeln: Wie bei Chr. horticola ist die rechte Mandibel nicht nur höher, sondern auch breiter.
Zwischen den Mandibeln befindet sich ein deutlicher Zwischenraum. Mundlappen sind etwas
kleiner als bei Chr. horticola, aber von ähnlicher Form. Auch das Cephalopharyngealskelett
enspricht weitgehend jenem dieser Art (Abb. 368). Die Vorderstigmen haben deutlich
längere Stiele als Chr. horticola. Die zahlreichen Knospen sind unregelmäßig in einem Haufen
angeordnet.

204
Einzelbeschreibungen
L1 (Abb. 354): Die beiden oberen Mundhaken sind wesentlich größer als die unteren und
an der Basis miteinander verwachsen. Apikal sind die Mundhaken vermutlich getrennt. Das
zeigt das einzige vorhandene Exemplar einer L1-Larve, obwohl die Spitzen der oberen Mundhaken
abgebrochen sind. Die unteren Mundhaken zeigen eine Abweichung von dem üblichen
Schema, wonach die Mundhaken der rechten Mandibel stets über den entsprechenden der linken
liegen. Hier liegt der linke untere Mundhaken über dem rechten. Da beide stark nach innen
gerichtet sind, kommen sie fast genau übereinander zu liegen. Das Mittelstück des Cephalopharyngealskeletts
unterscheidet sich von milii, indem es wie horticola eindeutig gerade ist. Der
dünne Ventralflügel ist weniger als halb so lang wie der apikal verbreiterte Dorsalflügel und hat
ein basales Fenster.
Bionomie: Minierer an zahlreichen unterschiedlichen Gräsern, mehrere Generationen im
Jahr. Die Art kann gelegentlich an Getreide und Futtergras Schäden anrichten (Spencer 1973).
Abb. 376-377: Chromatomyia nigra, drittes Larvalstadium. Von links: 376: Kopfsegment Pfeile zeigen verdickte
obere Lateralorgane); 377: Vorderstigmen. Maßstriche: 376 = 5 µm; 377 = 50 µm.
Chromatomyia milii (Kaltenbach, 1864) (Abb. 355, 369, 378-381)
Material: Laborzucht, J. Scheirs (Antwerpen) (0001981).
Beschreibung: L: - 2,5 mm; B: 0,7 mm; LPh: 0,26 - 0,28 mm; LM: 0,03 mm; HM: 0,07
mm. Die breite Gesichtsmaske hat nur eine schwach angedeutete, nicht pigmentierte Mittelfurche,
die von unterhalb der Dorsalorgane nach oben reicht. Der Unterrand der Gesichtsmaske ist
in der Mitte, etwa über der rechten Mandibel ist wenig hochgebogen. Sinnesorgane: Der Terminalkomplex
zeigt alle elf Elemente. T1 liegt höher als T4 und ist sehr groß. I1 sind eher
klein, liegen aber auf zwei deutlichen Beulen genau zwischen den Dorsalorganen; I2 sind groß
und weiter voneinander entfernt. Nur ein Paar Marginalorgane konnte gefunden werden. Die
oberen Lateralorgane befinden sich bei dieser Art auf einer gemeinsamen Lateralplatte. Die
gleichmäßig alternierenden Mundhaken der Mandibeln sind lang und deutlich gebogen, die
Mandibeln haben einen deutlichen Abstand voneinander. Mundlappen sind groß, apikal abge-

205
Einzelbeschreibungen
rundet, beide etwa von gleicher Größe. Sie sind nach oben über den Unterrand der Gesichtsmaske
gewölbt. Die linke hat an der Basis direkt über der linken Mandibel zwei bis drei filamentartige
Fortsätze (Abb.). Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist eher gedrungen
und eckig; die linke Mandibel hat keine hintere Kante. Das Mittelstück ist nur dorsal
mit dem Basalteil verwachsen. Der Dorsalflügel ist etwa um ein Drittel länger als der Ventralflügel;
ein schmaler unterer Arm ist vorhanden. Der Ventralflügel weist ein ein offenes Fenster
auf.
Abb. 378-381: Chromytomyia milii, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 378: Gesichtsmaske; 379:
Kopfsegment lateral; 380: Vorderstigmen; 381: Hinterstigmen. Maßstriche: 378 = 5 µm; 379-381 = 50 µm.

206
Einzelbeschreibungen
Vorderstigmen: Groß mit langen und dünnen Stigmenträgern, auf deren Mitte jeweils die
Häutungsnarbe zu erkennen ist. Die Stigmenplatte besteht aus zwei langen Zweigen, auf denen
die einzelnen Knospen stark miteinander verwachsen sind. Lokomotionsgürtel sind unregelmäßig,
aus kleinen Dentikeln bestehend. Die großen, dorsal auf dem Hinterrand des Segments
lokalisierten Hinterstigmen haben lange und schmale Oberflächen; die zahlreichen Knospen
sind dort in einer apikal geknickten Reihe angeordnet. Das kahle Letzte Segment ist langgestreckt,
etwa so lang wie das vorletzte. Die Analwölbung ist stark ausgeprägt und liegt am
Hinterrand des Segments.
L1 (Abb. 355): Der Mandibularkomplex ist ähnlich wie jener von Phytomyza lappae. Das
lange Mittelstück ist in der Mitte deutlich nach unten gebogen; die Dorsalflügelbrücke endet etwa
in der Mitte des Mittelstücks. Der Ventralflügel ist gut halb so lang wie der apikal deutlich
verbreiterte Dorsalflügel und weist kein Fenster auf.
Bionomie: Oligophager Grasminierer. Das Puparium bleibt in der Mine und wird mit Hilfe
der aufgerichteten Vorder- und Hinterstigmen festgehalten.
Chromatomyia primulae (Robineau-Desvoidy, 1851) (Abb. 382-385)
Material: D, Niedersachsen, Hannover, ex Primula cult., leg. Dem. (0308981).
Beschreibung: L: - 2, 4 mm; B: - 0,6 mm; LPh: 0,35 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,08 mm.
Die Gesichtsmaske verfügt über eine sich nach unten erweiternde Mittelfurche, die kurz über
dem Gesicht sich verliert. Am unteren Bereich der Mittelfurche befinden sich kleine innere
Protuberanzen. Sinnesorgane: Der Terminalkomplex läßt zehn Elemente erkennen, nur T5,6
sind als Campaniforme Sensillen entwickelt. I1 liegen auf einer Beule, I2 sind schlitzförmig
verlängert. Neben dem Seitenrand der Gesichtsmaske sind zwei Lateralplatten stark reduziert.
Die oberen und unteren Lateralen Sinnesgruben sind weitgehend reduziert. Die Mandibeln
sind schmal und alternieren sehr regelmäßig, die vier Mundhaken sind dünn und spitz. Obwohl
die rechte Mandibel apikal nicht nach innen gerichtet ist, liegt der obere Mundhaken fast in der
Mitte der Gesichtsmaske. Die Mandibeln scheinen insgesamt gegenüber der Gesichtsmaske
versetzt zu sein. Mundlappen sind hauptsächlich mit den Seitenteilen des Kopfsegments verwachsen
und beide nach außen gerichtet. Cephalopharyngealskelett: Die Dorsalflügelbrücke
reicht etwa bis zur Mitte des Mittelstücks. Die zwei hinteren Teile, Mittelstück und Basalteil,
sind nicht verwachsen. Der obere Teil des Dorsalflügels ist eher gerade und in der Mitte am
breitesten. Die Verzweigung von oberem und unterem Teil des Dorsalflügels liegt vor der Abzweigung
des Ventralflügels. Dieser ist nur etwa halb so lang wie der Dorsalflügel und hat ein
etwas verschwommenes Fenster. Die Vorderstigmen bestehen aus zwei etwa gleich großen,
langen Verzweigungen, auf denen zahlreiche Öffnungen in Doppelreihe liegen. Auf den sehr
langen Stigmenträgern liegen die Häutungsnarben in mittlerer Höhe. Vermutlich beginnt die
Filzkammer erst im Bereich des außen befindlichen Stigmenträgers. Lokomotionsgürtel bestehen
aus unregelmäßigen Reihen kleiner Dentikel von einheitlicher Größe. Bei der vorliegenden
Art dienen nicht nur die Vorderstigmen, sondern auch die Hinterstigmen als Verankerungsorgan
für das in der Mine verbleibende Puparium. Sie bestehen aus zwei Flügeln, die unregelmäßig
mit im wesentlichen einer Reihe von Öffnungen besetzt sind. Der hintere ist doppelt
so lang wie der vordere und wird zur Verpuppung nach oben gestreckt. Das letztes Segment
ist unbehaart und glatt. Das gilt auch für die Analwölbung.
L1: Das erste Larvenstadium hat wie milii ein in der Mitte gebogenes Mittelstück des Cephalopharyngealskeletts
und kein Fenster im Ventralflügel. Auch hinsichtlich der übrigen Charakteristika
unterscheidet sich das Cephalopharyngealskelett nicht von dem miliis.

207
Einzelbeschreibungen
Bionomie: Minierer an Primula-Arten, sowohl an wilden Schlüsselblumen als auch an Gartenpflanzen,
tritt eher spät im Jahr nach der Blütezeit der Wirtspflanzen auf.
Abb. 382-385: Chromatomyia primulae, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 382: Kopfsegment; 383:
Gesichtsmaske; 384: Vorderstigmen; 385: Hinterstigmen. Maßstriche: 382, 383 = 5 µm; 384, 385 = 50 µm.

208
Einzelbeschreibungen
Abb. 386-389: Chromatomyia scolopendri, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 386: Mandibeln, unterer
Teil der Gesichtsmaske; 387: Mandibeln; 388: Vorderstigmen; 389: Hinterstigma. Maßstriche: 386, 387,
389 = 5 µm; 388 = 50 µm.
Chromatomyia scolopendri (Robineau-Desvoidy, 1851) (Abb. 370-371, 386-389, 390)
Material: D, NRW, Bi., ex Asplenium ruta-muraria, leg. Dem. (1207971, 0906995).
Beschreibung: L: - 2, 9 mm; B: - 0,7 mm; LPh: 0,26 - 0,31 mm; LM: 0,04 mm; HM: 0,06
mm. Die Gesichtsmaske ist langgestreckt, nach unten verjüngt; die extrem dünne Mittelfurche
endet vor dem Gesichtsunterrand. Dorsal läuft sie auf eine schmale vorgewölbte Stirnwölbung
zu. Die Gesichtsmaske ist vollständig mit dem Mundrand und dem hinteren Teil des Kopfseg-

209
Einzelbeschreibungen
ments verwachsen. Sinnesorgane: Dorsalorgane befinden sich in der unteren Gesichtshälfte
und liegen infolge der starken Näherung der Gesichtshälften nahe beieinander; sie sind nach
vorne gerichtet. Der Terminalkomplex liegt direkt unter dem jeweiligen Dorsalorgan. Es sind
insgesamt neun Elemente zu erkennen. Unter diesen sind nur T1 und T2 identifizierbar. An den
Innenseiten der beiden Teile des Terminalkomplexes befinden sich zwei Wölbungen, auf denen
sich vermutlich die I2-Sinnesorgane befinden. Die entsprechenden Gruben wurden jedoch nicht
gefunden. Der gegenüber den übrigen stark vergrößerte obere Mundhaken der rechten Mandibel
sitzt mittig unter dem Gesicht; die linke Mandibel, die erst unterhalb der Höhe des zweiten
Mundhakens der rechten beginnt, ist an die Seite gedrängt. Eine Besonderheit ist, daß der vordere
Zahn der rechten Mandibel dorsal eine tiefe Spalte aufweist (Abb. 386), der, wie lichtmikroskopisch
sichtbar ist, bis zum Hinterrand der Mandibeln reicht.
Eine Erklärung für diese morphologische Besonderheit wäre, daß diese Spalte zur Nahrungsaufnahme
genutzt wird. Gestützt wird diese Vermutung durch die Tatsache, daß kaum
eine andere Mundöffnung vorstellbar ist. Die Mandibeln liegen dicht nebeneinander, der
Mundrand umschließt die Mandibeln eng. Die einzige mögliche Öffnung entsteht durch den
seitlich etwas abgeplatteten oberen Mundhaken der linken Mandibel. An der Stelle ist eine winzige
Lücke zwischen Mundrand und Mandibel zu erkennen.
Abb. 390: Chromytomyia scolopendri, erstes Larvalstadium, Kopfsegment. Maßstrich = 5 µm.
Unter dem untersuchten Material wurden zwei Formen gefunden, die sich hinsichtlich der
Anzahl der Mundhaken unterscheiden. Eine Form hat an der linken Mandibel die verbreitete
Anzahl von zwei Mundhaken, die andere nur einen (Abb. 370-371). Mundlappen sind nicht
vorhanden. Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex sitzt unten am sehr kurzen
Mittelstück an, das mit dem Basalteil vollständig verwachsen ist. Die Verbindungsstelle wird
von den langen Lateralskleriten verdeckt. Die Spitze der Dorsalflügelbrücke reicht fast bis zum
Vorderrand des Mittelstücks. Der Dorsalflügel des Basalteils ist stark nach oben gebogen und
sehr breit; ein unterer Teil fehlt. Der nur geringfügig kürzere, fensterlose Ventralflügel bildet
mit dem Mittelstück eine gerade Linie. Die langen Träger der Vorderstigmen sind rund und
liegen auf einem gemeinsamen Hügel unmittelbar nebeneinander; auf der Oberfläche befinden

210
Einzelbeschreibungen
sich ca. zehn Knospen in Doppelreihe. Die Lokomotionsgürtel enthalten variable Dentikel
von mittlerer Größe. Die Hinterstigmen sitzen oben an und sind eher nach hinten gerichtet. Sie
sitzen auf sehr dicken Stielen. Die Stigmenoberfläche ist rundlich, einteilig und etwas nach hinten
gerichtet; neun bis zehn Öffnungen liegen in zwei Reihen. Die Analwölbung ist eher
schmal und ragt wenig heraus.
L1: Die Gesichtsmaske hat eine lange und ununterbrochene Mittelfurche. Von den Sinnesorganen
sind I1 hoch über den Dorsalorganen, I2 sehr schwach als undeutliche Wölbung
(30026) und - ebenfalls undeutlich - M1,2 zu erkennen. Der Terminalkomplex besteht aus einem
recht vollständigen Satz von Elementen der üblichen Form. Der Gesichtsunterrand ist mit
dem Mundrand verwachsen, beiden umschließen die zwei Mundhaken der Mandibeln. Diese
sind relativ lang und liegen leicht schräg übereinander. Der auf seiner Oberseite ausgehöhlte
linke Mundhaken liegt unter dem unterwärts etwas ausgehöhlten rechten, ist aber länger und
breiter. Zwischen sich bilden sie einen seitlich offenen Hohlraum, der vermutlich dem Nahrungseinstrom
dient. Lichtmikroskopische Präparate zeigen, daß sich unterhalb der oberen
Mundhaken nur bei einem Teil der untersuchten Exemplare weitere Mundhaken befinden. Der
Mandibularkomplex weist wie die späteren Stadien deutliche Lateralsklerite auf. Auch die bis
zum Vorderrand des Mittelstücks reichende Dorsalflügelbrücke entspricht dem Muster der späteren
Stadien. Der Dorsalflügel des Basalteils ist stark gebogen, während der nur wenig kürzere
Ventralflügel einen geraden Unterrand hat. Ein Fenster im Ventralflügel fehlt.
Bionomie: Minierer in Mauerfarn-Wedeln (Aspleniaceae). Die Larve ernährt sich hauptsächlich
vom Assimilationsgewebe der einzelnen Blättchen und wandert über die Blättchenstiele
von einem Blättchen zum nächsten. Obwohl bei diesem Farn die charakteristische Differenzierung
des Blattgewebes höherer Pflanzen kaum ausgeprägt ist, miniert die Larve nur auf
der Oberseite des Blattes und läßt unter sich ein Großteil des Gewebes unangetastet. Das Puparium
bleibt im Blatt.
5.2. Weitere Agromyzidengattungen
Pseudoliriomyza Spencer, 1966
Monotypische Gattung mit Typusart Pseudoliriomyza cordiae (Spencer, 1959). Die Art ist
Blattminierer und nach Spencer (1990) mit Phytoliriomyza verwandt. Da Spencer keine Gründe
dafür nannte, kann die systematische Stellung dieser Gruppe nur als ungeklärt angesehen werden.
Pseudoliriomyza cordiae
Die folgende Kurzbeschreibung basiert auf einem Puparium aus der Sammlung Spencer, das
im BMNH aufbewahrt wird.
Puparium: Farbe: hell- bis mittelbraun. Hinterstigmen mit drei Knospen von einheitlicher
Größe, Subspirakularprozesse wurden nicht gefunden. Cephalopharyngealskelett: Mandibeln
vom Phytomyzinae-Typ mit je zwei gleichgroßen alternierenden Mundhaken. Das Labialsklerit
ist nicht in den Bereicht zwischen den Mandibeln verlängert. Das Mittelstück ist mit dem Basalteil
verwachsen. Die Dorsalflügelbrücke ist sehr lang und reicht zum bis Vorderrand des
Mittelstücks. Der Dorsalflügel des Basalteils ist eher lang und gerade und auf ganzer Länge
von etwa gleicher Dicke. Ein unterer Teil des Dorsalflügels ist anscheinend nicht vorhanden.
Der Ventralflügel ist etwa halb so lang wie der Dorsalflügel und besitzt ein geschlossenes Fenster.

211
Einzelbeschreibungen
Xeniomyza Hering, 1936
Zwei Arten bekannt, von einer ist die Wirtspflanze bekannt, sie ist Blattminierer an Suada
fruticosa und Salicornia. Die Gattung wurde aufgrund fehlender Borsten errichtet und gilt als
mit Liriomyza verwandt (Spencer 1990).
Kleinschmidtimyia Spencer, 1986
Diese Gattung wurde von ihrem Autor aufgrund von Imaginalmerkmalen von
Melanagromyza/Ophiomyia abgetrennt. Bisher sind neun Arten bekannt (v. Tschirnhaus &
Henshaw in Vorb.). Die Arten, deren Bionomie bekannt ist, leben möglicherweise ähnlich wie
Tropicomyia-Arten von den oberen Zellschichten von Blättern (Kleinschmidt 1970: " Mining
occurs usually in the upper parenchyma, .. "). Kleinschmidt (1970) illustrierte das Cephalopharyngealskelett
und das Puparium der Art Kleinschmidtimyia dianellae (Kleinschmidt, 1961).
Demnach ist diese Art eine typische Vertreterin der Ophiomyia-Gruppe. Die zwei Teile des
Dorsalflügels verzweigen vor der Abzweigung des Ventralflügels; eine Dorsalflügelbrücke
fehlt; das Mittelstück ist länger als der Basalteil. Der obere Pupariumsdeckel hat einen Längsspalt.
Über die Gesichtsmaske liegen keine Informationen vor.
Pseudonapomyza Hendel, 1920
Diese Gattung enthält eine Gruppe von grasminierenden Arten und Blattminierern an Acanthaceae
und Asteraceae (Spencer 1990). An Abbildungen in der Literatur fällt auf, daß sich auf
der Oberfläche des Pupariums der zwei Grasminierer P. atra (Meigen, 1830) (z. B. Hering
1957b) und P. spicata (Malloch, 1914) (Singh & Ipe 1973 Pl. CLIV) sich auf jedem Segment
eine Querreihe von längeren Haaren bzw. Dornen befindet. Vermutlich handelt es sich um Sinneshaare,
die mit den an der gleichen Position befindlichen Campaniformen Sensillen anderer
Larven homolog sind. Die einzigen weitere Arten anderer Gattungen, bei der bisher solche
Haare gefunden wurden, sind Gymnophytomyza heteroneura (s. S. ..) und einige Calycomyza-
Arten (z. B. Spencer & Steyskal 1986). Die Dornen sind nicht bei allen Pseudonapomyza-Grasminierern
gleichermaßen ausgeprägt. Sie sind bei spinosa Spencer, 1973 und spicata wesentlich
unauffälliger als bei atra und fehlen bei Ps. asiatica Spencer, 1961 ganz (Spencer 1973, eigene
Beobachtung, NHM).
Abbildungen von P. spicata in Singh & Ipe (1973, P. CLIV) zeigen weitere Einzelheiten der
Larve: Die Mundhaken der Mandibeln alternieren demnach wie bei anderen Phytomyzinae.
Über der Gesichtsmaske befindet sich ein auffälliges Dorsalsklerit mit zwei Sinnesorganen darüber
(vermutlich die oberen Lateralorgane). Über der Gesichtsmaske befindet sich eine breite
Haarfläche. Der Basalteil ist vermutlich mit dem Mittelstück verwachsen; der obere Teil des
Dorsalflügels ist überdurchschnittlich breit, der untere nadelartig. Der Ventralflügel ist weniger
als halb so breit wie der Dorsalflügel und hat ein kleines Fenster. Die Vorderstigmen haben 7
Knospen in einer Reihe; die Hinterstigmen haben die gleiche Anzahl von Knospen, die aber in
einem Halbkreis angeordnet sind.
Während die bekannten Puparien aller bekannten Grasminierer mehr als drei Knospen an
den Hinterstigmen aufweisen, ist bei den Minierern an Acanthaceen der ursprünglichere Zustand
von drei Knospen häufig (s. Spencer 1965). Oft ist eine Knospe gegenüber den übrigen
zwei vergrößert oder steht von diesen etwas entfernt. Die Anordnung der Knospen unterscheidet
sich aber deutlich von jener, die bei Phytoliriomyza anzutreffen ist.

5.3. Außengruppen
Fergusoninidae
212
Einzelbeschreibungen
Die Familie Fergusoninidae enthält ausschließlich die Gattung Fergusonina, die 1924 von
Malloch als Gattung der Agromyziden errichtet wurde. Bisher sind ca. 20 Arten aus Australien
und in späterer Zeit auch Indien (Harris & Joshi 1980, Harris 1982) beschrieben, alle bekannten
Larven bilden Knospengallen an Myrtaceen. Nachdem schon Tonnoir (1937) auf die wenigen
Gemeinsamkeiten von Fergusonina mit den übrigen Agromyziden hingewiesen hatte, wurde
die Gattung 1958 von Hennig in eine eigene Familie gestellt. Die anscheinend sehr einheitliche
Lebensweise und Morphologie einiger Larven wurde von Currie (1937) untersucht. Weitere
Beschreibungen von Larven stammen von Hennig (1958) und Harris (1982).
Die meisten bisher bekannten Arten stammen aus Australien und sind Gallbildner an Eukalyptusbäumen
(Currie 1937). Sie leben dort in enger Assoziation mit Nematoden der Gattung
Fergusobia (Currie 1937, Fisher & Nickle 1968, Davies & Lloyd 1996). Die kürzlich in Indien
entdeckte Art Fergusonina syzygii Harris, 1982 lebt an Syzygium cumini, wo sie ähnliche Gallen
bildet wie die australischen Arten (Harris 1982). Nematoden sind von dort bisher nicht bekannt.
Die folgende Kurzbeschreibung des Lebenszyklus der Fergusoniniden ist eng an Currie
(1937) angelehnt: Die Weibchen der Fergusoniniden werden stets von einem parasitischen Stadium
der Nematoden besiedelt, deren Junglarven bei der Eiablage zusammen mit dem Ei in die
Pflanze gelangen. Dort bilden sie zunächst parthenogenetische, freilebende Stadien, die sich
von lebenden Pflanzenzellen ernähren. Die dabei frei werdende Flüssigkeit dient zunächst der
jungen Fliegenlarve als Nahrung. Erst die Larve des dritten und letzten Stadiums ernährt sie
sich aktiv, indem sie von der Wand der von ihr bewohnten Kammer Pflanzenmaterial losreißt.
Erst in dieser Phase beginnen befruchtete weibliche Nematoden in die Larve einzudringen. In
einer nußgroßen Galle können sich bis zu 70 Fliegenlarven befinden. Jede bewohnt eine relativ
kleine Kammer.
Abb. 391: Fergusonina flavicornis, Cephalopharyngealskelett des dritten Larvalstadiums. Maßstrich = 0,1
mm.

213
Einzelbeschreibungen
Abb. 392-395: Fergusonina flavicornis, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 392: Totalansicht, das
Kopfsegment befindet sich oben rechts, links befindet sich die Dorsalseite; 393: Vorderteil lateral; 394, 395:
dorsal shield (s. Text). Maßstriche: 392 = 500 µm; 393-395 = 50 µm.
Fergusonina flavicornis Malloch, 1925 (Abb. 391, 392-395, 396-399, 400)
Material: Australia, South Australia; Goolwa; GS Taylor & KA Davies, 29. V. 1998 on Eucalyptus
camaldulensis.
Beschreibung: L: - 2,2 mm; B: - 1,1 mm; LPh: 0,21 (andere Maße des Cephalopharyngealskeletts
sind kaum übertragbar). Von lateral betrachtet, fällt an der kurzen und dicken Larve die
fast gerade Dorsallinie ab dem vierten Segment auf. Die Ventralseite sowie der vordere Teil

214
Einzelbeschreibungen
der Dorsalseite ist demgegenüber stark konvex geformt. Das vierte und fünfte Segment ist Sitz
einer unterschiedlich stark entwickelten dorsal gelegenen sklerotisierten Platte ("dorsal
shield"), auf der sich einige kräftige und lange, nach vorne gerichtete Dornen befinden können
(Currie 1937). Dies ist auch bei der vorliegenden Art der Fall (Abb. 394-395). Die Funktion ist
noch nicht eindeutig geklärt. Fergusonina flavicornis hat fünf Dornen, die an der Spitze deutlich
abgerundet sind. Der ganze Körper, auch Analwölbung und die Dorsal shield, ist gleichmäßig
mit Reihen von kurzen stumpfen Dentikeln bedeckt.
Abb. 396-399: Fergusonina flavicornis, drittes Larvalstadium. Von l. o. nach r. u.: 396: Gesichtsmaske; 397:
Terminalkomplex; 398: Vorderstigma; 399: Hinterstigma. Maßstriche: 396 = 50 µm; 397-399 = 5 µm.

215
Einzelbeschreibungen
Die Gesichtsmaske hat keine Mittelfurche, sondern nur drei horizontale Rillen, die paarig
zwischen den weit auseinanderstehenden Dorsalorganen liegen. Unter diesen, etwas weiter innen,
liegt der Terminalkomplex. Das untere Viertel des Mundrands ist mit je vier Rillen auf jeder
Seite flankiert. Alle Sinnesorgane der Gesichtsmaske befinden sich neben dem Mundrand,
nicht darüber. Die Dorsalorgane bilden mit der obersten horizontalen Rille eine Linie, die direkt
den Oberrand des sichtbaren Bereichs der Mandibeln darstellt. Etwa in der Mitte über der
obersten Horizontalrille liegt ein Paar von Sinnesgruben, das mit den I1-Gruben homologisiert
werden kann. Auch der Terminalkomplex liegt klar seitlich der Mandibeln, die Elemente befinden
sich nicht auf einer von der übrigen Cuticula abgesetzten Platte. Er ähnelt dem der
Agromyziden auch insofern, als er keine gesockelten Sinnesorgane beinhaltet. Es sind ca. zehn
Elemente erkennbar, unter ihnen zwei größere Papillen, deren eine den Oberrand des Komplexes
bildet. Im Gegensatz zu den Agromyziden liegt sie nicht außen, sondern den Mandibeln näher
als fast alle anderen Elemente. Am Unterrand, den Mandibeln näher, befindet sich ein Paar
von direkt nebeneinander liegenden Sinnesgruben, die auf flachen Hügeln liegen. Sie könnten
den Marginalorganen der Agromyziden entsprechen. Die Mandibeln sind gleich groß, apikal
etwas aufeinander zulaufend. Neben der langen, nach unten gekrümmten Spitze befindet sich
dahinter scheinbar noch ein zweiter stumpfer und kurzer Mundhaken. Diese erweist sich bei
lichtmikroskopischer Betrachtung als Bestandteil eines Sklerits, auf die der Begriff
"Mundwinkelstück" (s. Ziegler 1998) oder "dental sclerite" (Ferrar 1987) angewandt werden
kann. Diese Mundwinkelstücke liegen also paarig den Mandibeln an und haben am vorderen
Rand eine sklerotisierte Spitze; hinten sind sie häutig und durchsichtig. Die Austrittsstelle der
Mandibeln liegt direkt unter dem Oberrand des Gesichts. Von dort bis etwa zur Mitte des Gesichts
ist jede einzeln mit einem Integument umhüllt.
Cephalopharyngealskelett: Der Mandibularkomplex ist gegenüber den übrigen Bestandteilen
des Cephalopharyngealskeletts stark nach ventral geklappt; die Mandibeln laufen apikal zu
je einem Mundhaken aus. Ein rechtwinklig zu den Mundhaken stehender ventraler Bereich der
Mandibeln fehlt. Abduktorapodeme auf der Dorsalseite sind vorhanden. Hinter den bereits erwähnten
Mundwinkelstücken folgen die zwei paarigen apikal miteinander verbundenen Labialsklerite,
deren vordere Hälfte sich zwischen den Mandibeln befindet. Sowohl die Ventralbrücke
des Mittelstücks als auch die Dorsalflügelbrücke des Basalstücks fehlen. Mittelstück
und Basalteil sind vollständig miteinander verschmolzen und bilden zwei dicke, nebeneinander
liegende, grob dreieckige Sklerite. Am Hinterrand sind auch kurze Dorsal- und Ventralflügel
ausgebildet. Letzterer ist etwas länger als der Dorsalflügel. Längsrillen, die auf einen Filterapparat
hindeuten, fehlen.
Die Vorder- und Hinterstigmen sind etwa gleich gestaltet, die Filzkammer jeder Stigmenöffnung
weist keine terminalen Knospen auf. Die einzelne Öffnung ist so groß und weit, daß
sie einen direkten Blick in das Innere der Filzkammer zuläßt (Abb. 388). Die Vorderstigmen
liegen deutlich lateral am Hinterrand des ersten Segments. Die Hinterstigmen sind am Vorderrand
des letzten sichtbaren Segments ebenfalls lateral lokalisiert. Sowohl vorne als auch hinten
sind die Häutungsnarben gut sichtbar. Das letzte Segment ist länger als die übrigen und nach
hinten stark verschmälert. Die Analwölbung befindet sich am zugespitzten Hinterende der Larve.
Die Analwölbung ist, wie erwähnt, mit Dentikeln besetzt, während Sinnesorgane fehlen.
Odiniidae
Auch die Odiniidae sind früher als eine Unterfamilie der Agromyzidae betrachtet worden.
Heute gelten sie noch immer als eine von deren möglichen Adelphotaxa (Mc Alpine 1987).

216
Einzelbeschreibungen
Das Cephalopharyngealskelett der Larven entspricht der generellen Form anderer acalyptraten
Dipteren z. B. den Drosophiliden (Shewell, 1960, Mc Alpine 1987). Die Larven wurden größtenteils
in krankem Holz in den Gängen von Coleopteren und Lepidopteren gefunden (Krivosheina
1979). Die Ernährung ist größtenteils saprophag, von wenigen Arten ist eine parasitoide
Lebensweise bekannt (Krivosheina 1979).
Abb. 400-402: Von l. o. nach r. u.: 400: Fergusonina flavicornis, Hinterteil; 401: Odinia spec. Kopfsegment;
402: O. spec. Vorderteil lateral; 403: O. spec. Hinterteil. Maßstriche: 400-402 = 50 µm; 403 = 500 µm.

Odinia spec. (Abb. 401-403)
217
Einzelbeschreibungen
Material: Etikett, wörtlich: Odinia ?boletaria; Marokko, 50 km S' Marakech, Asni, 100 m,
Populus-Wunde; 6.3.1995 leg. Ch. Kassebeer.
Beschreibung: L: 4,4 mm; B: 0,6 mm. Der runde Körper dieser Larve ist vom ersten Abdominalsegment
bis zum Kopf stark konisch, so daß das Kopfsegment eine halbkugelige Spitze
bildet. Der gesamte Vorderteil des Kopfes wird von den Bestandteilen der Gesichtsmaske besetzt,
die keine ausgeprägte Mittelfurche oder Längsteilung aufweist. Die Sinnesorgane der
Gesichtsmaske sind nach vorne und oben gerichtet, eine Zweilappigkeit ist nur schwach zu erkennen.
Die Dorsalorgane sind wie bei fast allen Dipterenlarven deutlich zweiteilig. Die zwölf
Elemente des Terminalkomplexes liegen auf einem breiten Sockel. Es sind ausschließlich gesockelte
und ungesockelte Papillen-Sinnesorgane von außen erkennbar. Die Inneren Sinnesgruben
I1 liegen zwischen den Dorsalorganen, I2 befinden sich unterhalb des Terminalkomplexes.
Laterale Sinnesgruben und Marginale Sinnesorgane sind nicht zu erkennen. Unter der Gesichtsmaske
befinden sich zwei Protuberanzen, die je vier dichte horizontale Reihen von längeren
Haaren aufweisen. Diese Struktur ist schon von Shewell (1960) und Papp (1995) beobachtet
worden. Die Spitzen der von außen unsichtbaren Mandibeln ragen nach den Darstellungen der
Autoren in die Protuberanzen hinein und stabilisieren sie. Darunter befindet sich die Mundöffnung,
die direkt unter den Protuberanzen von einigen kurzen Reihen von Kämmen eingefaßt
wird. An den Seiten befindet sich je eine weitere größere Fläche mit feinen Kämmen, die im
Gegensatz zu denen unter den Protuberanzen bis zum Unterrand der Mundöffnung reicht. Thoraxsegmente:
Das erste Segment trägt am Vorderrand im unteren Teil feine Setulae, die am
vorliegenden Präparat aufgrund von Deformationen nur schwer erkennbar sind. Ansonsten sind
die Thoraxsegmente nackt. Vorderstigmen: liegen auf der Dorsalhälfte des Segments, sie sind
aber nicht deutlich dorsal zusammengerückt. Die je vier Knospen sind sehr deutlich abgesetzt
und haben schlitzförmige Öffnungen. Die Häutungsnarbe befindet sich auf der Außenseite. Die
Lokomotionsfelder sind auf die zweiten bis siebten Abdominalsegmente beschränkt und liegen
klar auf den Ventralseiten dieser Segmente. Sie bestehen aus breiten, klar abgesetzten Dornenfeldern.
Es existieren zwei Größenklassen, sehr kräftige Dornen im Inneren und ein bis
zwei Reihen dünner, länglicher Dornen, die den Rand bilden. Auf jedem Feld befinden sich sowohl
nach vorne als auch nach hinten gerichtete Dornen, wodurch das Vor- und Rückwärtskriechen
gleich gut möglich ist. Dies ist auch an Neoalticomerus seamansi Shewell, 1960 vom Beschreiber
beobachtet worden. An dieser Art ist auch erkennbar, daß ein Lokomotionsfeld nur
auf dem vorderen Teil eines Segments liegt und nicht wie bei den Agromyziden auf beiden
Segmenträndern. Dies ist auch bei der vorliegenden Art nicht anders. Die Letzten Segmente ab
dem Segment acht sind glatt, Sinnesorgane und Prozesse fehlen. Mit drei Knospen, die eine
Platte bilden, und vier Spirakularhaaren entsprechen die Hinterstigmen dem üblichen Muster
der höheren Fliegen. Die Häutungsnarbe liegt etwas unterhalb der Stigmenplatte. Eine Analwölbung
war an der üblichen Stelle nicht zu finden. Stattdessen befindet sich eine Struktur, die
der Analwölbung anderer Dipterenlarven gleicht, auf dem fünften Abdominalsegment. Da aber
eine deutliche Öffnung fehlt, ist es zweifelhaft, daß es sich wirklich um die Afteröffnung handelt.

6. PHYLOGENIE
Nachdem am Anfang dieser Arbeit bereits "präkladistische" Systeme der Agromyziden vorgestellt
wurden (s. 1.3), wird in diesem Teil eine neue Phylogeniehypothese entwickelt. Zur Rekonstruktion
der Phylogenie wurden kladistische Methoden angewendet, die auf der Grundlage
des Parsimonieprinzips die vorhandenen Merkmale zu einem System zusammenfassen. Der
Computer wurde nicht eingesetzt, um die “richtige“ Phylogenie zu errechnen, sondern um eine
phylogenetische Hypothese zu erstellen, die die vorhandenen Daten möglichst objektiv und
vollständig repräsentiert (s. Platnick 1980, Kitching et al. 1998, Schuh 2000).
Ursprünglich wurde das Parsimonieprinzip nur auf Datensätze mit ungewichteten Merkmalen
angewandt. Da die A-priori-Annahme, daß alle Merkmale das gleiche Gewicht haben, nicht
unbedingt gerechtfertigt erschien, wurde schon früh ein Gewichtungsschema für die Merkmale
eines Datensatzes vorgeschlagen ('Successive-Weighting', Farris 1969). Das Bewertungskriterium
ist das Ausmaß der Homoplasie aller Merkmale einer ersten Serie von Kladogrammen. Die
ermittelten Gewichtungen werden einer zweiten Parsimonie-Rekonstruktion zugrunde gelegt.
Die Prozedur wird danach so lange wiederholt bis ein stabiles Ergebnis erreicht ist.
Eine andere Methode, das 'Implied-Weighting', die ebenfalls auf der Homoplasie von Merkmalen
beruht, wurde von Goloboff (1993) entwickelt. Hier wurde - anstatt der Länge der Gesamtschritte
aller Merkmale - die Summe aller gewichteten Merkmale in jedem möglichen Kladogramm
als Suchkriterium verwendet. Die Gewichtung und die Ermittlung der optimalen Kladogramme
erfolgen hier in einem Schritt, was als ein Vorteil gegenüber dem Successive-
Weighting angesehen werden kann. Eine Folge dieser Methode ist aber auch, daß als Ergebnis
eines Datensatzes gleichwertige Kladogramme herauskommen, deren Merkmalsgewichtungen
unabhängig voneinander entstanden sind. Ein Merkmal kann damit in einer Serie von favorisierten
Kladogrammen verschieden gewichtet sein. Insgesamt funktionieren aber beide Methoden
nach dem gleichen Prinzip. Homoplastische Merkmale, also solche, die auf einem Kladogramm
Extraschritte versuchen, werden niedriger gewichtet als homologe Merkmale.
Der meiner Ansicht nach wichtigste Einwand gegen diese weitverbreiteten Methoden wurde
von Kluge (1997) vorgebracht. Er argumentierte, daß ein homoplastisches Merkmal als in mehrere
unabhängige Apomorphien aufgeteilt verstanden werden müsse. Diese dürften sich demnach
nicht gegenseitig beeinflussen, wie es beim Gewichten auf der Basis der Merkmalskonsistenz
der Fall ist.
Dieser Standpunkt wird von mir aus folgendem Gründen nicht geteilt: Rekonstruierte Apomorphien
homoplastischer Merkmale basieren auf ungenaueren Beobachtungen als durch kongruente
Merkmale begründete Apomorphien. Eine beobachtete Ähnlichkeit wird ad hoc als
nicht homolog interpretiert. Von dieser Perspektive aus betrachtet, werden nicht die Apomorphien,
also angenommene Evolutionsereignisse, sondern Beobachtungen gewichtet. Die Anwendung
des gleichgewichteten Parsimonieprinzips hat darüber hinaus die Folge, daß nahezu
alle Merkmale, auch die inkongruenten, zu einer Theorie (dem Kladogramm) vereint werden.
Die homoplastischen Merkmale haben bei anfänglicher Gleichgewichtung der Merkmale einen
relativ höheren Anteil an der Topologie des Kladogramms, da sie für mehr Schritte pro Beobachtung
verantwortlich sind. Deshalb führt die Gleichgewichtung der Beobachtungen am Beginn
der Untersuchung zu einer Ungleichgewichtung derselben auf dem Kladogramm. Dieser
Effekt ist natürlich umso stärker, je mehr widersprüchliche Merkmale vorhanden sind. Die beschriebenen
a-posteriori-Gewichtungsmethoden gleichen diesen Effekt aus. Deshalb werden sie

219
Phylogenie
hier eingesetzt, auch wenn sie noch nicht als die optimalen Rekonstruktionsmethoden angesehen
werden können.
6.1. Rekonstruktionsmethoden
Zur Rekonstruktion der Phylogenie wurde das Programm PAUP* (Swofford 1999, MacIntosh
Version 4.0b3a beta) verwendet. Die kürzesten Kladogramme wurden mit heuristischen
Methoden ermittelt: 200 Wiederholungen 'Stepwise Addition' (Option: "Random") mit folgendem
'Branch-and-Bound-Search'. Hierfür wurde der TBR-Algorithmus (Tree bisection and reconnection)
verwendet. Successive Weighting wurde abweichend von der Grundeinstellung
von PAUP* auf der Basis des Consistency Index (ci) durchgeführt. Für die Gewichtung der
Merkmale aller Kladogramme eines Suchlaufs wurden die höchsten Consistency Indices eines
Merkmals auf allen kürzesten Kladogrammen verwendet.
Die Methode des Implied Weighting nach Goloboff (1993) wurde ebenfalls mit PAUP*
durchgeführt. Dabei wurden die gleichen Suchalgorithmen verwendet wie bei der ungewichteten
Suche.
Zur Optimierung von Merkmalen auf den gefundenen Kladogrammen wurde MacClade 3.04
(Maddison & Maddison 1992) eingesetzt. Zur Erstellung der Datenmatrix leistete das Programm
NDE gute Dienste (Page 2001).
Für die Darstellungen der phylogenetischen Rekonstruktionen wurden ausnahmelos strikte
Konsensus-Kladogramme verwendet. Auf diesen wurden nur eindeutig optimierbare Merkmale
dargestellt, die sowohl mit DELTRAN als auch mit ACCTRAN die gleiche Optimierung ergeben
(s. z. B. Kitching et al. 1998).
Polytomien werden grundsätzlich als unaufgelöste Dichotomien verstanden. Wenn Polytomien
gegenüber höheren Auflösungen bevorzugt werden, wie innerhalb der Selachops-Gruppe
(Abb. 411), dann deshalb, weil letztere als schlecht unterstützt gewertet werden.
6.2. Zur Auswahl der Außengruppen
Zur Polarisierung von Merkmalen wurde der Außengruppenvergleich angewendet, d. h. es
wurden nur Charakterzustände, die in individuellen Außengruppentaxa vorkommen, polarisiert
(Nixon & Carpenter 1993). Die Lesrichtung von Merkmalen, die nur auf die Innengruppe anwendbar
sind, werden a posteriori aus dem Kladogramm abgeleitet. Der Vorteil dieser Methode
liegt darin, daß ausschließlich empirische Daten verwendet werden.
Als Außengruppen wurden je ein Vertreter der Odiniidae und der Fergusoninidae als potentielle
Schwestergruppen sowie als weiter entfernte Gruppen je eine Art der Drosophilidae und
Tephritidae verwendet. Als Grundlage der Beschreibung von Drosophila melanogaster dienten
Bodenstein (1965) und Ashburner & Wright (1980). Zusätzlich wurde diese Art auch selbst untersucht.
Als Vertreter der Tephritiden wurde Anastrepha ludens nach der Beschreibung von
Carroll & Wharton (1989) verwendet. Es handelt sich um eine vermutlich microphage Früchtefresserin.
Diese Art stimmt hinsichtlich der hier betrachteten Merkmale mit den zahlreichen anderen
verfügbaren Beschreibungen von Tephritidenlarven überein (z. B. Goeden & Headrick
1992, White & Elson-Harris 1992). Vertreter der Odiniidae und Fergusoninidae wurden selbst
untersucht (s. Beschreibungen). Larven der Clusiidae, der Familie, die von Griffiths (1972b) als
Schwestergruppe vorgeschlagen wurde, standen nicht zur Verfügung.

220
Phylogenie
Männliche Genitalien der oben genannten Taxa wurden ebenfalls untersucht. Für die Tephritiden
wurden drei von Dr. Ian White (London) zur Verfügung gestellte Anastrepha-Arten untersucht
(A. fraterculus (Wiedemann, 1830), A. serpeatiae (Wiedemann, 1830), A. spatulata
Stone, 1942). Untersuchte Exemplare von Drosophila melanogaster und Fergusonina flavicornis
und Odinia spec. entstammen den gleichen Serien wie die untersuchten Larven. Zusätzlich
wurden die Odiniiden Odinia boletina (Zetterstedt, 1848) und Neoalticomerus formosus (Loew,
1844) sowie die Clusiide Alloclusia limbipennis (Rondani, 1863) aus den Beständen des
BMNH (London) untersucht.
6.3. Terminale Taxa der Innengruppe
Die hier präsentierte Phylogenie beruht im wesentlichen auf den im zweiten Teil beschriebenen
80 Larven (78 Agromyziden und zwei Außengruppen) sowie zwei weiteren Außengruppen
nach Beschreibungen aus der Literatur (s. o.). Sie wurden so ausgewählt, daß von möglichst allen
verbreiteten supraspezifischen Taxa, also den Untergattungen und Gattungen, eine oder
mehrere Arten vertreten waren. Je nach Verfügbarkeit des Materials wurden in Zusammenarbeit
mit Dr. Michael von Tschirnhaus (Bielefeld) auch Vertreter von Artengruppen (z. B. Agromyza
filipendulae als Vertreter der Rosaceenminierer) und Exemplare besonders wenig verstandener
Arten (wie Phytomyza flavicornis) herangezogen. Literaturangaben konnten mit Ausnahme
von Süss (1971) nicht direkt verwendet werden, da die Beschreibungen zu unvollständig
waren. Sie eignen sich jedoch verschiedentlich zur Suche nach weiteren interessanten Arten.
Trotz der mehr als 2800 validen Arten erscheint der Versuch, eine phylogenetische Hypothese
auf der Basis von nur 80 Arten aufzustellen, deshalb vertretbar, weil die Anzahl der gängigen
supraspezifischen Taxa sehr überschaubar ist. So werden derzeit nur noch 27 Gattungen anerkannt.
Dennoch wurden hier bis auf wenige Ausnahmen Arten als terminale Taxa verwendet,
da die Kenntnis der Variabilität von Merkmalen innerhalb von Gattungen lückenhaft ist. Zudem
kann auf diese Weise die Paraphylie von Gattungen erkannt werden.
Nur in wenigen Fällen (Calycomyza, Japanagromyza, Melanagromyza, Ophiomyia + Hexomyza,
Phytobia, Tropicomyia) wurden Arten zu Gruppen zusammengefaßt, da sich die untersuchten
Arten hinsichtlich der betrachteten Merkmale höchstens in einem Merkmal unterscheiden
und sich jeweils durch einzigartige Merkmale als Monophylum begründen lassen. Die entsprechenden
Apomorphien werden im Beschreibungsteil genannt; in der Matrix befinden sie
sich nicht, da sie für die Topologie der möglichen Kladogramme uninformativ sind. Grundlage
dieser Zusammenfassungen sind die untersuchten Arten und die in den Beschreibungen zitierte
Literatur. Im Falle von Japanagromyza wurden einige aus der Literatur bekannte Arten ausdrücklich
nicht berücksichtigt, da sie als überprüfungsbedürftig einzuschätzen sind (s. Beschreibung
von Japanagromyza). Wenn Daten von einzelnen Arten fehlten, wurden sie von den
Arten übernommen, von denen sie verfügbar waren. So ist das erste Larvenstadium nur für
Phytobia cerasiferae verfügbar und nicht für Phytobia cambii. Die Information für die Gattung
stammt also hier nur von einer Art. Mit Tropicomyia sind nur die bekannten Epidermisminierer
gemeint. Die Daten für dieses Taxon basieren zwar auf der einzigen hier untersuchten Art
theae, stimmen aber auch mit Darstellungen anderer Epidermisminierer in der Literatur überein.
Weitere von Spencer (1973) ebenfalls in diese Gattung gestellte Arten (s. Spencer 1990)
mit einer anderen Lebensweise werden hier nicht berücksichtigt.
Speziell innerhalb der Gattungen Phytomyza und Liriomyza wurden Arten aus der Datenmatrix
gestrichen, wenn sich Gruppen von Arten fanden, die sich nicht oder nur durch individuelle

221
Phylogenie
Apomorphien unterschieden, oder für die zuwenig Informationen vorliegen. So enthält die Datenmatrix
insgesamt 52 terminale Taxa.
6.4. Merkmale
Die vorliegende Matrix enthält insgesamt 83 Merkmale. Der größte Teil stammt von Präimaginalstadien.
Einige Imaginalmerkmale wurden teilweise aus der Literatur hinzugefügt, einige
beruhen auch auf eigenen Untersuchungen. Wenn die Verteilung und Häufigkeit von
Merkmalen sowie die Kenntnis der Zustände bisher unzureichend sind, wurden diese nicht berücksichtigt.
Sie werden deshalb jedoch nicht als unbrauchbar gewertet. So wurden Merkmale
des weiblichen Postabdomens (s. Sasakawa 1958) noch nicht berücksichtigt. Auch zwei von
Nowakowski (1973) veröffentlichte larvale Merkmale für Cerodontha erfordern weitere Untersuchungen
(siehe dazu S. 109). Zukünftig könnten auch Merkmale des Distiphallus für die Phylogenie
einzelner Gruppen innerhalb der Agromyzidae zu größerer Bedeutung gelangen als es
bisher der Fall ist.
Merkmale, die nur ein terminales Taxon charakterisieren, wurden als uninformativ aus der
Datenmatrix gestrichen.
Die verfügbaren Merkmale wurden so weit wie möglich als binäre Merkmale kodiert, um
eine dem jeweiligen Merkmalszustand entsprechende Gewichtung beim Successive Weighting
und Implied Weighting zu erreichen. Bei mehrwertigen Merkmalen erhalten die Merkmalszustände
ein Gewicht, das aus allen Zuständen ermittelt wurde. Diese Gewichtung ist somit ungenauer
und kann die Rekonstruktion verändern (Carpenter 1988). Mehrwertige Merkmale, die
als "ungeordnet" codiert werden sollen, lassen sich jedoch nicht in Binärmerkmale zerlegen, sie
blieben in dem Datensatz somit erhalten. Das bedeutet also, daß alle vorliegenden Merkmale
mit mehr als zwei Zuständen als ungeordnet kodiert wurden.
Merkmalszustände, die bei einigen Taxa nicht erkennbar sind, weil die gesamte Struktur
oder das Organ, an dem sie beobachtet wurden, fehlt, wurden in diesen Fällen als "nicht anwendbar"
(-) kodiert; es wurde dafür kein eigener Merkmalszustand definiert (Strong & Lipscomb
1999). Für weitere Diskussionen verschiedener Methoden der Merkmalskodierung sei
auf Lee & Bryant (1999) und Forey & Kitching (2000) verwiesen. Im Falle von fehlenden Daten
wurde ein Fragezeichen (?) gesetzt. Für die Computeranalyse ist diese Unterscheidung bekanntlich
ohne Belang.
Merkmale zur Begründung der Monophylie der Agromyziden sowie zur Unterscheidung der
Außengruppen wurden in den Datensatz eingefügt. Eine a-priori-Bestimmung bzw. Erzwingung
der Lesrichtung von Merkmalen (z. B. durch hypothetische Vorfahren) fand nicht statt.
Dennoch wurden im Interesse der Übersichtlichkeit die hauptsächlich in den Außengruppen
vorkommenden Merkmalszustände mit 0 codiert.
Zum besseren Überblick wurden in Klammern die Taxa aufgeführt, bei denen der jeweilige
Merkmalszustand gefunden wurde. Die Angaben von Gattungen und andderen supraspezifischen
Taxa beziehen sich jedoch nur auf den vorliegenden Datensatz und in der vorliegenden
Arbeit berücksichtigte Arten, nicht für sämtliche Arten.
Gesichtsmaske und Form der Larven des dritten Stadiums
1. Form der Lokomotionsgürtel: Ein breiter Gürtel von Dentikeln erstreckt sich auf beide
Segmentgrenzen (0); je ein Gürtel an jedem Segmentrand (1). Der Zustand (1) kommt nur innerhalb
von Cerodontha vor. Gymnophytomyza heteroneura und Amauromyza luteiceps verfügen
nicht über Dentikelgürtel, so daß hier das Merkmal nicht anwendbar war.

222
Phylogenie
2. Zwei Ventralwülste an den ersten Segmenten fehlen (0); sind vorhanden (1, einige
Cerodontha).
3. Erstes Segment dorsal: Ohne Wölbung (0); mit Wölbung (1, Cerodontha (Butomomyza)
angulata und Cerodontha (Icteromyza) spec. nov.).
4. Haarartiger Frontalprozess fehlt (0); ist vorhanden (1, einige Phytomyza).
5. Stirnbehaarung vorhanden (0); fehlt (1). Beide Zustände sind in verschiedenen Gattungen
unregelmäßig verteilt.
6. Stirnbehaarung: Einfache Haare (0); feine, an der Spitze zurückgebogene Haare (1, alle
Cerodontha mit Stirnbehaarung, Metopomyza). Das Merkmal ist auf alle terminalen Taxa ohne
Stirnbehaarung nicht anwendbar.
7. Mundlappen befinden sich in der Mitte zwischen den oberen Mundhaken (0, Außengruppen,
Agromyza, Nemorimyza); an den Seiten des Mundrandes (1, alle anderen Agromyziden
mit Mundlappen). Wo Mundlappen fehlen, wurde ein Strich (-) gesetzt.
8. Mundlappen (Labrum) vorhanden (0); fehlen (1). Innerhalb der Agromyziden unregelmäßig
verteilt. In den Außengruppen vorhanden, da die Mundlappen als homolog mit den „braces”
sensu Meier (1996) interpretiert wurden.
9. Form des linken Mundlappens einteilig (0); mehrteilig (1, einige Aulagromyza und Chromatomyia
sowie Ptochomyza asparagivora und Gymnophytomyza heteroneura). Aufgrund der
gänzlich anderen Form und Anordnung wurden für die Außengruppen und Agromyza keine
Werte eingesetzt (-).
10. Rechter Mundlappen so groß oder nur etwas kleiner als der linke (0); winzig oder fehlend
(1, einige Liriomyza).
11. Gesichtsmaske mit scharfer Mittelfurche (0); Mittelfurche verschwommen, undeutlich
(1); Mittelfurche fehlend (2). Die Zustände sind unregelmäßig verteilt, in den meisten Gattungen
sind Arten mit Mittelfurche vorhanden. Letztere fehlt aber innerhalb der Ophiomyia-Gruppe
und nahezu in Cerodontha.
12. Querverzweigung über der Mittelfurche vorhanden (0); fehlend (1). Das Merkmal wurde
nur codiert, wenn eine Mittelfurche vorhanden ist. Es ist unregelmäßig verteilt.
13. Protuberanzen am Unterrand der Gesichtsmaske fehlen (0); vorhanden (1). Vorhanden
bei Agromyza johannae, Nemorimyza posticata, Galiomyza morio und Liriomyza.
14. Innere Sinnesgruben: zwei Paare (0); nur ein Paar an der Spitze der Gesichtsmaske (1,
Cerodontha).
15. I1 (S. Abb. 15-17) voneinander getrennt (0); miteinander verwachsen (1, Ophiomyia-
Gruppe).
16. Terminalkomplex und Innere Sinnesorgane I2 getrennt (0); die entsprechenden Organe
beider Gesichtshälften bilden eine Einheit an der Spitze der Gesichtsmaske (1, Ophiomyia-
Gruppe).
17. Lateralfurche am Gesichtsunterrand im Bereich der oberen Lateralorgane vorhanden (1);
Lateralfurche fehlt (0). Die Zustände sind unregelmäßig innerhalb der höheren Taxa verteilt.
Die Lateralfurche fehlt vor allem bei Aulagromyza, Chromatomyia, Napomyza und Phytomyza.
18. Lateralfalte in der Umgebung der mittleren Lateralorgane (0, Agromyza); Lateralfalte
fehlt (1).
19. Obere Lateralorgane liegen beide auf der Höhe der Gesichtsmaske und befinden sich auf
einer oder zwei Wölbungen (1, Agromyza johannae, Aulagromyza, Chromatomyia, Napomyza
und viele Phytomyza); Beide nicht auf Wölbungen (0).
20. Lichtmikroskopisch sichtbare Facialsklerite vorhanden (1, Ophiomyia-Gruppe); fehlen
(0).

223
Phylogenie
21. Umgebung der Marginalorgane unpigmentiert (0); pigmentiert (1, Tropicomyia,
Ophiomyia, Hexomyza).
Cephalopharyngealskelett des dritten Larvalstadiuns
22. Größenverhältnisse der Mandibeln: Von gleicher Größe, Mundhaken alternieren nicht
(0, Außengruppen, Agromyza, Nemorimyza, Selachops flavocinctus); rechte Mandibel größer,
Mundhaken alternieren (1, Phytomyzinae ohne Nemorimyza); linke Mandibel größer, Mundhaken
alternieren (2, Japanagromyza, Ophiomyia-Gruppe).
23. Oberer Mundhaken der rechten Mandibel ‘normal’, etwa so groß wie die übrigen Mundhaken
(0); stark vergrößert und verdickt (1, Amauromyza luteiceps, Cerodontha hennigi, C.
venturii, Napomyza lateralis, Phytobia).
24. Mandibularkomplex ohne Verdickung an der Grenze zum Mittelstück (0); mit Verdikkung
(1, viele Cerodontha, Metopomyza, Phytobia, Phytomyza flavicornis, Ptochomyza
asparagivora, Ophiomyia, Tropicomyia). Bei allen Taxa mit langem und dickem Mandibularkomplex
wurde ein Strich (-) gesetzt, weil das Merkmal an einer solchen Mandibel nicht eindeutig
mit der Ausprägung an einer dünnen Mandibel vergleichbar ist. Natürlich ist das Merkmal
auch nicht auf die völlig anders gestalteten Mandibeln der Außengruppen anwendbar.
25. Lateralsklerite fehlend (0); vorhanden (1). Lateralsklerite sind in zahlreichen Agromyzidengattungen
anzutreffen.
26. Labialsklerite: Breit, unter dem Mandibularkomplex (0, Außengruppen); in den Bereich
zwischen den Mandibeln verlängert (1); vorderer Teil der Labialsklerite fehlend (2). Der Zustand
(1) ist innerhalb der Agromyziden seltener und kommt hauptsächlich bei einigen
Agromyza, Aulagromyza discrepans, Phytoliriomyza, den meisten Liriomyza und Selachops
flavocinctus vor.
27. Ventralbrücke einfach (0, Außengruppen außer Fergusoninidae); hinter dem Speichelkanal
erweitert (1, Agromyziden außer Japanagromyza und der Ophiomyia-Gruppe); vorderer
und hinterer Teil der Ventralbrücke überlappen sich und bilden eine Rinne für den Speichelkanal
(2, Japanagromyza, Ophiomyia-Gruppe). Ein vierter Merkmalszustand, nämlich das völlige
Fehlen der Ventralbrücke tritt nur bei Fergusoniniden auf und ist im vorliegenden Datensatz
Parsimonie-uninformativ.
28. Dorsalflügelbrücke vorhanden (0); stark reduziert, nur schwach sichtbar (1, Ophiomyia-
Gruppe). Bei Metopomyza wurde kein Wert eingesetzt, weil die Dorsalflügelbrücke nicht gefunden
werden konnte. Wenn sie vorhanden ist, dann ist sie klein und befindet sich innerhalb
des Mittelstücks. Es stand nicht genug Material für zahlreiche Präparationen zur Verfügung (s.
auch Merkmal 29).
Der Zustand des völligen Fehlens ausschließlich bei Fergusoniniden ist Parsimonie-uninformativ.
Deshalb wurde hier anstelle eines weiteren Zustandes ein Strich (-) eingesetzt.
29. Dorsalflügelbrücke breit, hoch ansitzend (0, Außengruppen außer Fergusonina); schmal
(1). Letzterer Zustand wurde allen Agromyziden mit deutlicher Dorsalflügelbrücke zugeschrieben.
Aus dem gleichen Grund wie bei Merkmal 28 wurde bei Metopomyza nigrohumeralis kein
Wert eingesetzt.
30. Verschmelzung von Basalteil und Mittelstück: Beide Teile zumindest in der unteren
Hälfte getrennt (0); vollständig verschmolzen (1). Auf Fergusonina flavicornis nicht anwendbar,
da nicht klar ist, ob ein Mittelstück überhaupt noch vorhanden ist. Innerhalb der Agromyziden
ist das Merkmal unregelmäßig verteilt.
31. Teile des Dorsalflügels teilen sich vor der Abzweigung des Ventralflügels (0,
Agromyza); hinter dieser Abzweigung (1, Japanagromyza, Ophiomyia-Gruppe). Aufgrund der

224
Phylogenie
andersartigen Gestalt des Basalstücks der Unterfamilie Phytomyzinae wurde dieses Merkmal
nur auf die Agromyzinae angewandt.
32. Dorsalflügel hat kein Fenster (0, Außengruppen, einige Gattungen der Agromyzidae);
ein großes offenes oder geschlossenes Fenster (1, die meisten Agromyziden). Das hier so bezeichnete
Fenster kann, wenn es hinten offen ist, so aussehen, als hätte der Basalteil des Cephalopharyngealskeletts
einen zusätzlichen Flügel. So wird es oft in der Literatur interpretiert.
33. Dorsalflügel, Position des Fensters. Es entstehen gleich breite und etwa gleich lange untere
und obere Teile (0, Agromyzinae); ein sehr dünner unterer Teil und ein breiter oberer Teil
(1, Phytomyzinae). Wo keine oberen und unteren Teile sichtbar waren, wurden Fragezeichen
gesetzt. Auch dieses Merkmal ist nur auf die Innengruppe anwendbar.
34. Dorsalflügel: Unterer dünner Teil lang (0); unterer Teil ist weniger als ein Drittel so lang
wie der obere (1). Diese Merkmal wurde nur auf die Agromyziden mit dünnem unterem Teil
angewandt. Die Zustände sind innerhalb dieser Gruppe unregelmäßig verteilt.
35. Basalteil des Cephalopharyngealskeletts auf der Dorsalseite konvex (0); im hinteren Bereich
dorsal konkav (1, Aulagromyza cornigera und heringi).
36. Form der terminalen Knospen der Hinterstigmen: Rundlich (0); an den Hinterstigmen
stäbchenförmig abstehend (1, Metopomyza nigrohumeralis, Selachops flavocinctus).
Stigmen des dritten Larvalstadiums
37. Vorderstigmen eng dem Körper ansitzend (0); Knospen befinden sich auf einem Stiel,
der schmaler ist als die Stigmenoberfläche (1, Aulagromyza heringi, Chromatomyia,
Nemorimyza, einige Phytomyza). Dieses Merkmal ist bei Ophiomyia variabel. Für Tropicomyia
gilt der Zustand (1) nicht, da der dortige "Stiel" so dick ist wie die Stigmenoberfläche.
38. Vorderstigmen sind sehr dicke, weit abstehende Fächer (1, Metopomyza); nicht so (0).
39. Filzkammern der Vorderstigmen von außen sichtbar baumartig verzweigt (1, Untergattung
Cerodontha); Filzkammer nicht baumartig verzweigt (0).
40. Anordnung der Hinterstigmenknospen kugelförmig (1, Cerodontha hennigi, C. venturii);
nicht kugelförmig (0).
41. Knospen der Hinterstigmen gleichartig (0); hintere deutlich länger, die Stigmen erhalten
damit eine nach hinten gebogene Form (1, Amauromyza verbasci, einige Cerodontha,
Phytoliriomyza, Calycomyza, einige Liriomyza). Das Merkmal ist nur auf die Arten mit wenigen
relativ großen Öffnungen anwendbar, da ansonsten eine einzelne Filzkammer nicht mehr
formbestimmend oder die hintere nicht mehr eindeutig erkennbar ist. In solchen Fällen wurde
ein Strich (-) eingesetzt.
42. Knospen der Hinterstigmen: Mit zahlreichen Knospen, die in einem mehrreihigen Ring
angeordnet sind (1, Metopomyza, Selachops); mit weniger Knospen nicht in mehrreihigem
Ring (0).
43. Drüsenöffnungen der Hinterstigmen vorhanden (0, Außengruppen ohne Fergusoninidae,
Agromyza, Melanagromyza, Japanagromyza, einige Phytomyzinae); fehlen (1, Fergusoninidae,
die meisten Agromyzidae).
44. Spirakularhaare vorhanden (0, Außengruppen ohne Fergusoninidae, einige Agromyza);
fehlen (1).
45. Zahl der Hinterstigmenknospen: Drei (0, Außengruppen ohne Fergusoniniden, die meisten
Agromyza, Tropicomyia, zahlreiche Phytomyzinae ); mehr als drei (1, zahlreiche Agromyziden).
Für Japanagromyza und Fergusonina nicht anwendbar, da eine Knospenstruktur nicht
mehr vorhanden ist.

225
Phylogenie
46. Hinterstigmen nicht verlängert (0); stark verlängert, dienen dem Puparium zur Verankerung
(1, Chromatomyia). Der Mechanismus kommt auch bei Cerodontha vor, doch sind hier
die Stigmen völlig anders.
Letztes Segment des dritten Larvalstadiums
47. Dentikel am letzten Segment vorhanden (0, Drosophila, Anastrepha, Agromyza sowie
einige weitere Agromyzidae); Dentikel fehlen (1).
48. Analplatte bedornt (0); nicht bedornt (1, Agromyza, Japanagromyza, Calycomyza, Phytoliriomyza
melampyga). Außengruppen wurden nicht kodiert, weil Zweifel daran bestehen,
daß das Umfeld der Analöffnung bei den Agromyziden jenem anderer Dipterenlarven entspricht
(s. Meier 1996).
49. Letztes Segment der Larve etwa so dick wie die vorderen (0); stark verschmälert (1, Cerodontha
angulata und C. (Icteromyza) spec. nov.).
50. Subspirakularorgane: Subspirakularprozesse mit Sinnesorganen vorhanden (0,
Anastrepha, Drosophila); unter den Hinterstigmen sind nur nicht auf Prozessen befindliche
Sinnesorgane vorhanden (1); keine Sinnesorgane (2, Fergusonina, Odiniidae).
51. An der Seite der Stigmen befinden sich Sinnesorgane (Spirakularorgane) (0, Odiniidae,
Drosophila, zahlreiche Agromyzidae); an den Seiten befinden sich große Wölbungen
("Raspelwarzen") (1, einige Cerodontha); Spirakularorgane fehlen (2, Fergusonina, zahlreiche
Agromyzidae). Innerhalb der Agromyziden ist das Merkmal unregelmäßig verteilt.
Erstes Larvalstadium (L1)
52. Obere Mundhaken beider Mandibeln getrennt (0); bilden eine funktionelle Einheit, sind
aber nicht unbedingt dorsal verwachsen (1, innerhalb der Phytomyza-Gruppe ausgeprägt).
53. Mandibeln gleich (0, einige Agromyza, Nemorimyza); rechte Mandibel ist höher (Agromyza
filipendulae und johannae, zahlreiche Phytomyzinae); linke Mandibel höher (2,
Japanagromyza). Bei den Larven mit ganz oder teilweise verwachsenen Mundhaken ist das
Merkmal nicht zu erkennen. Es wurde ein Strich hierfür verwendet um die betreffenden Taxa
von denen abzugrenzen, deren erste Larvalstadien gänzlich unbekannt sind.
54. Lateralsklerite der Mandibeln vorhanden (0); fehlen (1). Das Merkmal ist innerhalb der
Gattungen unregelmäßig verteilt, besonders häufig sind Lateralsklerite aber innerhalb von Liriomyza
und Cerodontha.
Puparium und Puppe
55. Larve verläßt zur Verpuppung die Nahrungspflanze (0); bleibt nahe dem Ort der Nahrungsaufnahme
in der Mine (1, Ophiomyia-Gruppe, Cerodontha, Chromatomyia, Liriomyza
virgo, Ptochomyza asparagivora, einige Phytomyza). Auf die saprophagen Außengruppenvertreter,
die teilweise an verfallenden Früchten leben, wurde das Merkmal nicht angewendet.
56. Form des Pupariums: Vordere Segmente gerade, Vorderstigmen nach vorne gerichtet
(0); Vordere Segmente "pantoffelförmig" nach ventral gebogen (1, Chromatomyia).
57. Prothorakalhörner vorhanden (0, Odiniidae, Agromyza, Amauromyza verbasci,
Calycomyza, manche Cerodontha, Japanagromyza, Nemorimyza, Phytobia); fehlend (1). Die
Information über die Odiniiden stammt aus Ferrar (1987).
58. Oberer Pupariumdeckel mit einer zusätzlichen längs verlaufenden Bruchlinie (1,
Ophiomyia-Gruppe Abb. ); ohne weitere Bruchlinie (0).

Imagines
226
Phylogenie
59. Cuticula eher weich (0); Cuticula auffällig hart, Abdomen ist sehr hart und in der Regel
dorsoventral abgeflacht (1, Japanagromyza, Ophiomyia-Gruppe).
60. Frontorbitalsetulae reclinat (0); proclinat (1, Chromatomyia, Napomyza, alle hier untersuchten
Phytomyza, Ptochomyza). Der Zustand (1) der nach vorne gerichteten Frontorbitalsetulae
kommt bei einigen Ophiomyia-Arten und anderen, nicht untersuchten Arten ebenfalls vor.
61. Flügelader R1 nicht zum Costalbruch gebogen (0); R1 verdickt und zum Costalbruch hin
gebogen und bildet mit der Subcosta eine gemeinsame Falte. Das Merkmal ist auf Fergusonina
nicht anwendbar, da hier der Costalbruch fehlt. Eine subapikale Verdickung der R1-Ader ist
auch bei einigen Phytobia-Arten beobachtet worden (von Tschirnhaus 1972).
62. Mehr als zwei Paar Dorsozentralborsten auf dem Mesonotum vorhanden (0); nur höchstens
zwei Paar vorhanden (1, Außengruppen außer Odiniidae, Japanagromyza, Ophiomyia).
Anmerkung: Zustand 1 gilt auch für Clusiidae.
63. Präscutellarborsten vorhanden (0, Odiniidae, Agromyza, Japanagromyza, Nemorimyza,
Phytobia); fehlen (1). Die Außengruppen außer den Odiniiden haben generell nur wenige Borsten
und Haare auf dem Mesonotum. Deshalb ist es hier problematisch, zu entscheiden, ob das
letzte Paar Borsten zu den Dorsozentralborsten gehört oder ob es sich bei ihnen um Präscutellarborsten
handelt. Es wurden deshalb keine Werte eingesetzt.
64. Zwei Paar Scutellarborsten (0); ein Paar (1, Cerodontha: Untergattungen Cerodontha,
Xenophytomyza).
65. Am Unterrand der ersten zwei Tergite beider Geschlechter Stridulationsorgane (von
Tschirnhaus 1972) (1, Agromyza); keine Stridulationsorgane von diesem Typ (0).
66. Stridulationsorgane der Männchen unterhalb der ersten Tergite des Abdomens (von
Tschirnhaus 1972) (1, Liriomyza, Galiomyza galiivora); keine Stridulationsorgan von diesem
Typ (0).
Weibliches Postabdomen
67. Siebtes Segment bildet ein Syntergosternit (Oviscap) (1, Anastrepha, Fergusonina,
Agromyzidae); kein Oviscap (0).
68. Oviscap ohne dorsalen Fortsatz (0, Anastrepha, Fergusonina); mit dorsalem Fortsatz (1,
Agromyzidae).
69. Spitze des Ovipositors ist nicht als Stechorgan entwickelt (Drosophilidae, Odiniidae,
Agromyzidae; bildet eine harte Spitze (Aculeus) (1, Anastrepha, Fergusonina).
Männliches Postabdomen
70. Innere Wände des Epandriums sind schmal oder fehlen (0); stark verbreitert, bilden einen
hinten geschlossenen Ring (1, Japanagromyza, Ophiomyia-Gruppe). Ein Teil dieser Wand
besteht vermutlich aus den mit dem Epandrium verschmolzenen Surstyli.
71. Epandrium mit einer deutlichen Kante oberhalb der Position der Surstyli. (1,
Cerodontha, Amauromyza, Calycomyza, Liriomyza, Phytoliriomyza, Metopomyza, Selachops);
ohne eine solche Kante (0). Surstyli sind in der Regel unter dieser Kante vorhanden, sie können
aber auch verwachsen sein oder fehlen.
72 Spitze des Epandriums über den Surstyli mit Borstenfeldern (1); ohne Borstenfelder, nur
mit Haaren besetzt, die nicht von der sonstigen Behaarung des Epandriums abweichen (0,
Cerodontha, Amauromyza) (Griffiths 1993, unveröffentlicht). Nicht anwendbar auf Arten mit
an der Spitze befindlichen Surstyli (s. Merkmal 71).

227
Phylogenie
73. Epandrium mit Langfortsätzen (1, Cerodontha); ohne oder mit kleinen Langfortsätzen
(0). Das Merkmal wurde zuerst von Nowakowski (1973) erwähnt.
74. Abgegliederte Surstyli sind vorhanden (0, Außengruppen außer Fergusonina, sowie
zahlreiche Phytomyzinae); verwachsen oder fehlen (1).
75. Surstyli am Unterrand des Epandriums verwachsen (1, Amauromyza, Cerodontha); Surstyli
vom Epandrium getrennt oder woanders verwachsen (0).
76. Abgegliederte Surstyli sind durch eine Sehne mit einer hinteren inneren Wand des Epandriums
verbunden (1, Liriomyza, Galiomyza) (Zlobin 1997); Surstyli sind direkt mit den Bacilliformen
Skleriten verbunden (0).
77. Gonite (= Prä- + Postgonite) fest mit dem Phallapodem verbunden (0, Außengruppen außer
Anastrepha, Agromyza); nur durch ein dünnes, unsichtbares Band verbunden (1, alle übrigen
Agromyzidae). Anmerkung: Zustand 0 gilt auch für Clusiidae.
78. Spitzen der Gonite befinden sich unterhalb des Epandriums (0); Spitzen bilden zusätzliche
vertikale Seitenwände innerhalb des Epandriums (1, Ophiomyia-Gruppe).
79. Spitzen der Gonite eher blatt- oder fadenartig (0); auffällig stäbchenförmig verlängert
bzw. verdickt (1, Phytomyzinae).
80. Phallapodem eher kurz (0, Außengruppen außer Odiniidae); Phallapodem lang, zu weiter,
vom Hypandrium unabhängiger Bewegung befähigt. (1, Odiniidae, Agromyzidae). Anmerkung:
Zustand 0 gilt auch für Clusiidae.
Anmerkungen zu den Merkmalen 77-80
Das Merkmal der außergewöhnlichen Verlängerung des Phallapodems (80) wurde bereits
von McAlpine (1989) zur Begründung der Monophylie seiner Suprafamilie Agromyzoinea =
(Agromyzidae + Fergusoninidae) + Odiniidae verwendet. Das Merkmal ist allerdings nicht immer
klar abgrenzbar und nicht auf die letztgenannte Gruppe beschränkt. Hier wird es dennoch
wiederbelebt, denn innerhalb der untersuchten Außengruppen ist es klar abgrenzbar.
Nur bei Agromyziden und Odiniiden ist das Phallapodem dazu in der Lage, den Aedeagus
zur Kopulation weit vorzuschieben. Dabei wird es unabhängig von Hypandrium bewegt. Die
langen, bandartigen Gonite sind sowohl mit dem apikalen Teil des Phallapodems als auch mit
dem Hypandrium verbunden. Beim Ausstrecken des Phallapodems kommt es zu einer charakteristischen
Schlaufenbildung der dann angespannten Gonite, die nur bei Odiniiden und Clusiiden
beobachtet wurde.
Innerhalb der Agromyziden tritt das Merkmal nur bei Agromyza auf. Die Gonite sitzen subapikal
am Phallapodem und sind nach vorne gerichtet. Im ausgestreckten Zustand biegen sie
sich um nahezu 180° zurück zum hinten verbliebenen, nicht mit ausgestreckten Hypandrium.
Der apikale mit dem Hypandrium verbundene Teil ist in unterschiedlichem Maße blattartig verbreitert.
In den übrigen Gruppen wird die Verbindung der Gonite mit dem Phallapodem schwächer,
wodurch die Anspannung der Gonite während der Kopulation verringert wird (Merkmal
77). Bei Phytomyzinae wird der mit dem Hypandrium verbundene distale Teil größer und erhält
eine stiftartige Form (Merkmal 79). Innerhalb der Ophiomyia-Gruppe befindet sich der apikale
Teil der Gonite als blattartige zusätzliche Innenwand innerhalb des Epandriums (Merkmal
78). Die Verbindung zum Hypandrium ist aufgegeben. Am ähnlichsten mit Agromyza sind die
Gonite von Japanagromyza, auch bei ihnen ist aber die steife Verbindung zum Phallapodem reduziert.
Außerdem sind die Gonite insgesamt sehr klein und häutig. Dieses wäre eine Apomorphie
für Japanagromyza, das Merkmal wäre in der Datenmatrix uninformativ, da die Gattung
als terminales Taxon verwendet wurde.

228
Phylogenie
81. Basis des ejakulatorischen Apodems normal (0); vergrößert und sklerotisiert (1,
Amauromyza). Das Merkmal wurde zuerst von Spencer (1990) zur Begründung der Gattung
Amauromyza verwendet.
82. Distiphallus dünn, die Spitze punktförmig, Basiphallus breit (1, Napomyza); Distiphallus
nicht so (0). Die hier nur unvollkommen beschriebene Eigenart des Aedeagus von Napomyza-
Arten wird hier als Apomorphie dieser Gattung anerkannt. Einige Illustrationen enthält Spencer
(1990), der anscheinend sein Konzept der Gattung Napomyza auf dieses Merkmal gründete. Einige
Arten haben noch zwei terminale Tubuli, während vor allem europäische Arten diese nicht
mehr erkennen lassen. Vermutlich handelt es sich um eine Reduktion innerhalb der Gruppe.
83. Terminale Tubuli des Distiphallus von "normaler" Länge (0); stark verlängert (1,
Cerodontha, Metopomyza, Phytoliriomyza, Selachops). Das Merkmal wurde von Griffiths
(1993) vorgeschlagen.

229
Tabelle 2: Datenmatrix.
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 123
Drosophila ?0001?00-- ---?00---0 000-000000 -0---00000 0000000-00 000?-0100? 01?0000-00 0-000000?0 ---
Anstrepha 00001?00-- ---?00---0 000-000000 -0---00000 0000000-00 ?00?-0??0? 01?0001010 0-0000?0-0 ---
Ferg. flavicornis ?0001?00-- ---?00---0 000-00?--? -0----0000 -011-01-02 2???10100? -1?000101? 0-010000-0 ---
Odiniidae ?0001?00-- ---?00---0 000-0?0000 -0---00000 0000001-02 0???-0000? 0000000-00 0-00000001 ---
Agr. albipennis 00001-00-- 0100000100 0000011010 110-000000 0000000000 0001000000 1000101100 0-01000001 000
Agr. johannae 00001-00-- 0110001110 0000011010 110-000000 0011000000 0011001000 1000101100 0-01000001 000
Agr. filipendulae 00000000-- 0100001100 0000021010 110-000000 0011000000 0011000000 1000101100 0-01000001 000
Agr. pseudoreptans 00000000-- 0100001100 0000011010 110-000000 0000000000 0001000000 1000101100 0-01000001 000
Am. luteiceps -000?-?0?0 000000?000 011-121011 -111000000 0001001100 0010001000 0010001100 1000101011 100
Am. verbasci 00001-1000 0000001000 0100021011 -111000000 1001001100 0011000000 0010001100 1000101011 100
Aul. cornigera 00001-1010 0100000010 0100021011 -110100000 -011100100 21-1001000 0010001100 0-00001011 000
Aul. discrepans 00001-1000 1100000010 0100011010 -110000000 0001001100 01-?001000 0010001100 0-00001011 000
Aul. heringi 00001-1010 0100000010 0100021011 -110101000 -011101102 21-1001000 0010001100 0-01001011 000
Calycomyza 00001--1-- 1100001000 0100021010 -1??000000 1001000001 0010100000 0010001100 1100001011 000
C. (B.) angulata 0110011000 2-01000000 0101021010 -111000000 1001?01112 1010100000 0010001100 1010101011 001
C. (C.) denticornis 110001-1-- 1101001000 0101121011 -111000010 -011101102 0010101000 0011001100 1010101011 001
C. (C.) hennigi 10001--1-- 2-01001000 011-121011 -0??000011 -01110110? ?010101000 0011001100 1010101011 001
C. (P.) incisa 1100011000 2-01001000 0101021010 -0??000000 1011001101 ?010101000 00100?1100 1010101011 001
C. (D.) ireos 0100011000 2-01000000 0101021010 -111000000 1001001101 0010100000 0010001100 1010101011 001
C. (B.) scirpi 010001-1-- 2-01000000 0101021010 -111000000 10?100110? 0010100000 0010001100 1010101011 001
C. (X.) venturii ?0001--1-- 2-01001000 011-121011 -0?-000001 -011101100 1010101000 0011001100 1010101011 001
C. (I.) spec. nov. 001001-1-- 2-01000000 0101121010 -0--000000 10?1001112 10101??000 0010001100 1010101011 001
Chr. horticola 0000001010 0100000010 0100021010 -111001000 -011101102 21-1111001 0010001100 0-00001011 000
Chr. milii 00001-1010 1100000010 0100021010 -111001000 -011111102 21-1111001 0010001100 0-01001011 000
Chr. nigra 0000001000 0100000010 0100021010 -111001000 -011101102 21-1111001 0010001100 0-00001011 000
Chr. primulae 00001-1000 0100000010 0100021010 -111001000 -011111102 21-1111001 0010001100 0-0?001011 000
Chr. scolopendri 00001-10-0 1100000010 0100121011 -0?-001000 -011101102 21-0111001 0010001100 0-01001011 000
Gal. morio 00001-1000 1110001000 0100011011 -111000000 -011101100 001000100? 0010001100 1100011011 000
Gal. galiivora 00001-1000 2-00001000 0100011011 -111000000 1001001100 0010001000 0010011100 1100011011 000
Gym. heteroneura -0001-1010 1100000010 0100011011 -110000000 -01110-100 01-1001000 0010001100 0-01001011 000
Japanagromyza 00001--1-- 1100000001 0200022010 010-0-0000 -001-00000 0021000010 1100001101 ?-01001001 000
Phylogenie

230
Tabelle 2 (Forsetzung).
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 123
L. amoena 00001-1001 1110001000 0100011010 -111000000 -011101100 0010001000 0010011100 1100011011 000
L. bryoniae 0000001001 1110001000 0100011010 -111000000 -011101100 0010001000 0010011100 1100011011 000
L. lutea 00001-1001 0110001000 01000?1011 -111000000 -011101100 0???001000 0010011100 1100011011 000
L. pusilla 0000001001 1110001000 0100011010 -111000000 1001001100 0010001000 0010011100 1100011011 000
L. virgo 00001-1001 0100001000 0100121011 -111000000 -011101102 2010101000 0010011100 1100011011 000
Melanagromyza 00001--1-- 2-00111001 020-122110 010-000000 -00110110? ??-0101110 1110001101 ?-01001101 000
Met. nigrohumeralis 0000011000 0000000000 0101121??0 -0?-010100 -111101102 ????001000 0010001100 1100001011 001
Met. ornata 0000011000 0000000000 0101021011 -110000100 -111101102 ????101000 0010001100 1100001011 001
Nap. eximia 00001-1000 0000000010 0100121010 -111001000 -011101101 21-0?01001 0010001100 0-0?001011 010
Nap. lateralis 00001-1000 0000000010 011-121011 -0?-000000 -011101101 0?-0101001 0010001100 0-01001011 010
Nem. posticata 00000000-- 0010001000 00000?1010 -111001000 0011000102 2001000000 0000001100 0-00001011 000
Ophiomyia + Hexomyza 00001--1-- 2-0011?000 120112211? 010-00?000 -011?0??0? 2??010111? 1110001101 ?-01001101 000
Phytobia 00001-1000 0000000000 0111121010 -0?-000000 0011001102 201?000000 0000001100 0-00001011 000
Phl. melampyga 00001-1000 2-00000000 0100011010 -110000000 1001001000 001100?000 0010001100 1100001011 001
Phl. variegata 00001-1000 110000?000 0100011010 -110000000 1001001100 0011001000 0010001100 1100001011 001
Phy. continua 00011-1000 0100000010 0100121010 -111000000 -011101102 2010101001 0010001100 0-00001011 000
Phy. flavicornis 00001-10-- 0100000010 0101021010 -111000000 -011101102 21-0001001 0010001100 0-01001011 000
Phy. krygeri 00001-1000 0100000010 0100021010 -111000000 -011100101 ?1-0101001 0010001100 0-0?001011 000
Phy. ranunculi 00011-1000 0100000010 0100021010 -111001000 -011101102 21-1001001 0010001100 0-01001011 000
Phy. virgaureae 0000001000 0100000010 0100021010 -111000000 -011101102 21-1001001 0010001100 0-01001011 000
Pto. asparagivora 0010001010 0100001010 0101021011 -0?-000000 0011?0110? 21-1101001 0010001100 0-01001011 000
Sel. flavocinctus 00?01-10?0 000000???0 0000011010 -110010000 -111101102 2????01000 0010001100 1100001011 001
Tro. theae 00001-??-- 2-0011???0 12010221?0 010-000000 0011001101 ????101110 1110001101 0-01001101 000
Phylogenie

6.5. Ergebnisse
231
Phylogenie
Die ersten Berechnungen ergaben kürzeste Kladogramme mit der Länge von 258 Schritten.
Die Suche brach vorzeitig ab, weil der Arbeitsspeicher mit suboptimalen Kladogrammen gefüllt
und an seine Kapazitätsgrenze gelangt war. Deshalb wurde die Berechnung wiederholt, indem
die Anzahl der zu speichernden Kladogramme mit höherer Länge als 258 auf maximal
10.000 begrenzt wurde, um den Arbeitsspeicher zu entlasten. Daraufhin wurde die Zahl von
139.203 Bäumen mit der Länge von 258 Schritten ermittelt. Das strikte Konsensus-Kladogramm
zeigt Abbildung. 404. Die erhaltenen Kladogramme wurden als Startpunkt für das Successive
Weighting (SW) verwendet, das nur 90 Kladogramme ergab (Länge und Indizes in Tabelle
2). Als zusätzliche Absicherung, daß bei dieser Suche, die aufgrund des kleinen Speichers
begrenzt werden mußte, die kürzesten Kladogramme gefunden wurden, habe ich die Suche mit
der Option "Collapse branches with minimum length = 0" wiederholt. Dadurch werden in der
Regel weniger Bäume berechnet, die aber mehr Polytomien aufweisen, also keine höhere Auflösung
vortäuschen (für weitere Informationen s. Coddington & Scharff 1994). Hier ergaben
sich nur noch 6.936 Bäume; nach SW acht. Die Topologie der Konsensus-Kladogramme beider
Serien sind mit den anfänglichen Berechnungen, die mit der Grundeinstellung von PAUP*
(Collapse branches with maximum length = 0) ausgeführt wurden, identisch.
Phylogenetische Rekonstruktionen mit der PEWE-Emulation von PAUP* mit den Konstanten
0-5 ergaben sehr unterschiedliche Anzahlen von Kladogrammen (s. Tab. 2) und vier verschiedene
Konsensus-Kladogramme. Alle so erhaltenen Topologien unterscheiden sich auch
von dem Ergebnis mit Successive Weighting.
Die gemeinsame Basis aller Rekonstruktionen ist in Abbildung 405 dargestellt. Im folgenden
seien wichtige Unterschiede dargestellt: Successive Weighting setzt Aulagromyza + Gymnophytomyza
paraphyletisch an die Basis der Phytomyza-Gruppe (Abb. 405). In allen PEWE-
Rekonstruktionen ist Aulagromyza + Gymnophytomyza dagegen monophyletisch. Die PEWE-
Konstanten 0-3 enthalten letzteres Taxon an der Basis der Phytomyza-Gruppe (Abb. 407-408),
die Konstanten 4 und 5 unterstützen Phytomyza continua als basales Taxon (Abb. 409-410).
Weitere Unterschiede der PEWE-Rekonstruktionen innerhalb der Phytomyza-Gruppe sind aus
den Abbildungen 407-410 ersichtlich.
Innerhalb der Selachops-Gruppe rekonstruierte Successive Weighting Calycomyza als
Schwestergruppe von Cerodontha + Amauromyza, während alle PEWE-Konstanten eine Trichotomie
bildeten (Abb. 411).
Tabelle 3: Ergebnisse der verschiedenen Rekonstruktionsmethoden (alle mit der Option “minimum length =
0“; s. Text).
Methode Anzahl Länge CI RI
Einfache Parsimonie 139.000 258 0,349 0,725
Successive Weighting (ci) 90 265 0,340 0,714
PEWE (k = 0) 2.509 268 0,336 0,709
PEWE (k = 1) 242 267;268 0,336; 0,337 0,709; 0,710
PEWE (k = 2) 2.832 267;268 0,336; 0,337 0,709; 0,710
PEWE (k = 3) 324 267 0,337 0,710
PEWE (k = 4) 216 264 0,341 0,715
PEWE (k = 5) 364 264;.265 0,34; 0,341 0,714; 0,715

Abb. 404: Striktes Konsensuskladogramm der Rekonstruktion mit gleichgewichteten Merkmalen.
232
Phylogenie

6.6. Diskussion
233
Phylogenie
Die niedrigen Consistency Indices (CI) aller vorliegenden Kladogramme deuten auf zahlreiche
homoplastische Merkmale hin. Deshalb bevorzuge ich, wie auf S. 218 diskutiert, für den
vorliegenden Datensatz die Ergebnisse der gewichteten Rekonstruktionen. Diese weisen ein
großes Maß an Übereinstimmung auf. Wie im folgenden diskutiert wird, weisen vorhandene
Abweichungen der Rekonstruktionsmethoden auf bestehende Probleme der Agromyzidenphylogenie
hin, weshalb hier keines der Ergebnisse besonders bevorzugt wird. Die zahlreichen Gemeinsamkeiten
liefern aber bereits interessante neue Aufschlüsse über die Agromyzidenphylogenie.
Alle Kladogramme bestätigen die traditionellen zwei Unterfamilien Agromyzinae und Phytomyzinae.
Die Anordnung der Gattungen innerhalb beider Unterfamilien zeigt deutliche Übereinstimmungen
mit dem älteren Stammbaum der Agromyzidae von Frick (1952). Danach ist
Agromyza die ursprünglichste Gruppe innerhalb der Agromyzinae, und innerhalb der Phytomyzinae
lassen sich die gleichen zwei großen Gruppen erkennen, die auch von mir gefunden wurden.
Der wichtigste Unterschied zwischen der neuen Rekonstruktion und Frick (1952) ist die
Position von Nemorimyza und Phytobia, die nun eigene Gruppen an der Basis der Phytomyzinae
bilden (Abb. 405). Diese zwei Gattungen waren zur Zeit von Frick zusammen mit Amauromyza
und dem größten Teil der heutigen Cerodontha in Fricks "Phytobia" enthalten. Da er auf
dem sogenannten "Gattungsniveau" arbeitete, konnte er die isolierte Stellung der basal stehenden
heutigen Nemorimyza und Phytobia nicht herausarbeiten.
Im folgenden werden wichtige Aspekte der Merkmalsevolution dargestellt. Dabei werden
auch abweichende Resultate der verschiedenen Rekonstruktionen diskutiert und die Plausibilität
einzelner Abschnitte und Merkmalsoptimierungen bewertet. Auf die Fragen der Monophylie
supraspezifischer terminaler Taxa wird in diesem Teil nur in Ausnahmefällen eingegangen;
hierzu sei auf den Beschreibungsteil verwiesen.
Da die Monophylie der Agromyziden bereits in Teil 1.1 diskutiert wurde, braucht auf Apomorphien
hier nicht mehr eingegangen zu werden. Ziel des Einsatzes der Außengruppen war
nicht, die Schwestergruppe der Agromyziden zu ermitteln, sondern nur die Bestimmung der
Lesrichtung von Merkmalen. Ein Versuch, die systematische Stellung der Agromyziden zu bestimmen,
erfordert die Untersuchung zahlreicher weiterer Dipterenfamilien. Unter den hier einbezogenen
Außengruppen sind jedoch eindeutig die Odiniiden die den Agromyziden nächst
verwandte Gruppe, und zwar vor allem aufgrund des langen Phallapodems (80) und der Zahl
der Dorsozentralborsten (62).
Die Clusiidae, die nach Griffiths (1972 b) ebenfalls als Schwestergruppe der Agromyziden
in Frage kommen, wurden aufgrund nicht verfügbarer Larven nicht in die kladistische Auswertung
aufgenommen. Sie weisen aber die als Synapomorphien verwertbaren Merkmalszustände
von 62 und 80 nicht auf (s. Merkmalsliste). Die von Griffiths (1972 b) erwähnten Übereinstimmungen
der Aedeagi von Clusiiden und Agromyziden, die als konkurrierende Synapomorphien
in Betracht kommen, konnten von mir nicht nachvollzogen werden. Die Hypothese einer näheren
Verwandtschaft von Agromyziden und Clusiiden wird also hier vorläufig abgelehnt, obwohl
die Clusiiden nicht in die kladistische Auswertung eingingen.

234
Phylogenie
Abb. 405: Teilkladogramm des basalen Teils, entsprechend den Rekonstruktionen mit Successive Weighting
und PEWE. Kongruente Merkmale sind durch gefüllte Balken, homoplastische durch leere Balken dargestellt.
Die basalen Gruppen der Agromyzidae (Abb. 405)
Die phylogenetische Rekonstruktion unterstützt beide bisher anerkannten Unterfamilien,
wenn auch nur mit wenigen Merkmalen. Agromyzinae werden vor allem durch die bekannte,
als diagnostisches Merkmal genutzte Mündungsmodus der Flügelader R1 (61) sowie die mit
dem Epandrium verwachsenen Surstyli (74) charakterisiert. Letzterem Merkmal dürfte eine geringere
Überzeugungskraft zukommen, da die Verwachsung der Surstyli auch innerhalb der
Phytomyzinae verbreitet ist. Als entscheidende Apomorphie der Phytomyzinae kann die Stäbchenform
der distalen Teile der Gonite gelten (79). Dieses Merkmal wird hier zum ersten Mal
zur Beschreibung der Phytomyzinae eingesetzt. Der Grund dafür, daß es nicht schon früher verwendet
wurde, ist, daß seine Polarisation von der Verwendung der Odiniiden als Außengruppe
abhängt. Andere Außengruppen sind in bezug auf dieses Merkmal nicht informativ, da deren
Gonite völlig anders entwickelt sind oder fehlen. Mir erscheint aber die hier vertretene Sichtweise
die einzig plausible Interpretation der Gonite und des Phallapodems (Merkmalskomplex
77-80) innerhalb wie außerhalb der Agromyziden und wird deshalb der bisherigen Nicht-Interpretation
vorgezogen. Das Merkmal 77 fehlt in der Abbildung 405, da es nicht eindeutig optimiert
werden kann: Während die Gonite in den Außengruppen übereinstimmend fest mit dem
Phallapodem verbunden sind (Merkmalszustand 0), lockert sich diese Verbindung innerhalb
der Agromyziden (Merkmalszustand 1). Dort bestehen zwei im Sinne des Parsimonieprinzips
gleichwertige Alternativen: 1. Die Transformation von 0 zu 1 kann zweimal unabhängig an der
Basis von Japanagromyza und der Phytomyzinae entstanden sein. 2. Die Transformation von 0
zu 1 geschah gleich an der Basis der Agromyzidae und wurde vor Abspaltung der Gattung
Agromyza rückgängig gemacht. Die erste Alternative entspricht der "delayed transformation"

235
Phylogenie
(DELTRAN oder "slow"), die zweite der zweite der “accelerated transformation“ (ACCTRAN
oder "fast") der phylogenetischen Computerprogramme (z. B. Kitching et al. 1998). Für diesen
Fall würde von mir die langsame Transformation (DELTRAN), also Alternative 1, bevorzugt.
Die zwei bekannten Grundformen des Cephalopharyn ealskeletts der beiden Unterfamilien
(33) tragen als Merkmal nicht zur Bestätigung einer der beiden basalen Gruppen bei, da aufgrund
der unbekannten Lesrichtung eine eindeutige Merkmalsoptimierung nicht möglich ist.
Eine Polarisierung wird hier auch nicht durch die Topologie festgelegt.
Agromyzinae
Die erste Verzweigung innerhalb dieser Unterfamilie trennt Agromyza von den übrigen Taxa.
Diese bilden ein durch zahlreiche Apomorphien bestätigtes Monophylum. Zu ihnen gehören
die Asymmetrie der Mundhaken (22), die Form des Cephalopharyngealskeletts (27) und des
Epandriums (70) sowie die Reduktion der Dorsozentralborsten (62).
Die Ophiomyia-Gruppe, das Schwestertaxon von Japanagromyza, ist durch eine große Anzahl
von Apomorphien charakterisiert, die vor allem die präimaginalen Entwicklungsstadien
liefern. Allen Arten gemeinsam ist die Verpuppung in der Mine (55). In engem Zusammenhang
mit dieser Eigenschaft stehen die Längsspaltung des oberen Pupariumsdeckels (58 s. 4.4) sowie
die Reduktion der Dorsalflügelbrücke (28 s. S. 19). Die lichtmikroskopisch deutlich sichtbare
Pigmentierung der Marginalorgane setzt schließlich die Gattungen Ophiomyia und Tropicomyia
von Melanagromyza ab (21). Es sei nochmals darauf hingewiesen, daß die Merkmale der
hier untersuchten "Gattungen" auf einer begrenzten Auswahl von Arten beruhen, die im Beschreibungsteil
dargestellt wurden. Das gilt insbesondere für Melanagromyza, die nur auf der
Basis von europäischen Arten sowie den südafrikanischen "Penetagromyza"-Arten beschrieben
wurde. Vermutlich existieren unter dem Namen Melanagromyza weitere Arten, auf die meine
Beschreibung nicht zutrifft. Diese Arten müßten, sobald sie verfügbar wären, als eigene terminale
Taxa mit in die kladistische Untersuchung aufgenommen werden. Die von mir beschriebenen
Melanagromyza-Arten bilden in jedem Fall eine gut begründete monophyletische Gruppe.
Agromyza ist die Gruppe mit den meisten ursprünglichen Eigenschaften innerhalb der Agromyzinae.
Unter diesen fallen vor allem die symmetrischen Mundhaken, die mittleren Mundlappen
sowie die plesiomorphe Form der Hinterstigmen auf. Durch die Stridulationsorgane der
Imagines (65) sowie die Lateralfalte der Larven (18) erweisen aber auch sie sich als Monophylum.
Während die zwei Arten johannae (als Vertreter einer auf Fabaceae spezialisierten Gruppe)
und filipendulae (ein Vertreter einer auf Rosaceae spezialisierten Gruppe) durch die apomorphe
Asymmetrie der Mundhaken im ersten Larvalstadium miteinander verbunden sind (53),
erscheint die Monophylie von albipennis (als Vertreter der nigripes-Gruppe) + pseudoreptans
(als Vertreter der rufipes-Gruppe) wenig überzeugend. Die Monophylie letzterer Artgruppen
wird ausschließlich durch eine angebliche Neuentstehung der vier Büschel von Spirakularhaaren
verursacht (44). Dabei handelt es sich um ein Merkmal, das bei den meisten Familien der
cyclorrhaphen Dipteren, darunter fast allen hier verwendeten Außengruppen, vorhanden und
somit klar plesiomorph ist. Diese Rekonstruktion entsteht durch die noch unzureichende Anzahl
von Merkmalen, die sich innerhalb von Agromyza unterscheiden, und durch die große Seltenheit
des hinsichtlich der Außengruppen plesiomorphen Zustands innerhalb der Agromyziden.
So ist in der vorliegenden Rekonstruktion eine Reduktion der Spirakularhaare an der Basis
der Agromyzidae und eine anschließende Neuentstehung mit zwei Schritten die kürzeste Lösung.
Geht man von wiederholter Reduktion aus, wären drei Schritte, nämlich vor der Ab-

236
Phylogenie
spaltung der Phytomyzinae, vor Japanagromyza und vor Agromyza johannae + A. filipendulae,
erforderlich.
Phytomyzinae (Abb. 405)
Wie erwähnt ist die einzige überzeugende Apomorphie der Phytomyzinae ein Merkmal der
männlichen Genitalien (79). Im Unterschied dazu betreffen die folgenden Evolutionsereignisse
ausschließlich die Präimaginalstadien: Die nächste dichotome Verzweigung trennt Nemorimyza
posticata und alle übrigen Phytomyzinae, die nachfolgend Phytomyzinae s. str. genannt werden.
Die Apomorphien der Phytomyzinae s. str. sind die Entwicklung der Asymmetrie der
Mundhaken aller Larvalstadien (22, 53) sowie - vermutlich in Zusammenhang mit der Asymmetrie
- die Versetzung der Mundlappen an die Seite (7; über funktionsmorphologische Interpretationen
der Mundlappen s. S. 22). Die Mundhaken sind innerhalb der Agromyzinae auf
ähnliche Weise transformiert, jedoch mit dem Unterschied, daß dort die rechte Mandibel vergrößert
wurde.
Nemorimyza verkörpert den ursprünglichen Phytomyzinae-Typ mit ursprünglichen Mandibeln
und Mundlappen. Auffallend ist jedoch, wie wenig sich die hinteren Teile des Cephalopharyngealskeletts
der untersuchten Art Nemorimyza posticata (gleiches gilt auch für N.
maculosa) von den "moderneren" Phytomyzinae unterscheidet (s. Abb. 144).
Die nächste isoliert stehende Gruppe, die in einer dichotomen Verzweigung allen übrigen
Phytomyzinae gegenüber steht, sind die im Kambium von Bäumen minierenden Phytobia-Arten
(s. ). Mit der Reduktion der Präscutellarborsten (63) lassen sich die übrigen Phytobia gegenüber
stehenden Phytomyzinae als Monophylum ausweisen. Dieses Merkmal ist aber von begrenzter
Zuverlässigkeit, da Präscutellarborsten innerhalb dieser Gruppe gelegentlich noch vorkommen,
wenn sie auch oft von etwas anderer Gestalt sind. Das zweite Merkmal an dieser
Stelle ist die Reduktion der Prothorakalstigmen der Puppen (57). Da dieses schon von den Nematoceren
bekannte Merkmal (s. de Meijere 1902) nach dem vorliegenden Kladogramm innerhalb
der Agromyziden wiederholt entsteht, ist zu vermuten, daß die Evolution dieses Merkmals
noch nicht voll verstanden ist. Die Phytomyzinae ohne Nemorimyza und Phytobia lassen sich
also nicht so gut als Monophylum begründen wie die Phytomyzinae s. str. Das liegt daran, daß
Phytobia aufgrund der besonderen Lebensweise der Larven morphologisch besonders isoliert
ist und die übrigen Phytomyzinae als Schwestertaxon von Phytobia in ihrer Morphologie und
Bionomie sehr vielfältig sind.
Im folgenden spalten sich die übrigen Phytomyzinae in zwei artenreiche Teilgruppen:
Eine davon hieße nach der ältesten Gattung Selachops-Gruppe und enthält Liriomyza,
Galiomyza, Amauromyza, Cerodontha, Calycomyza, Metopomyza, Selachops und
Phytoliriomyza. Der Name für die Gruppe ist nicht sehr glücklich, da Selachops kein sehr typischer
Vertreter dieser Gruppe ist. Die Monophylie der Gruppe wird vor allem durch ein Merkmal
der männlichen Genitalien gestützt, nämlich die Position der - in der Regel artikulierten -
Surstyli in ventraler Position, unter der eigentlichen Spitze des Epandriums (71). Etwas ähnliches
ist sonst nur noch bei Japanagromyza und der Ophiomyia-Gruppe zu beobachten, wurde
aber in der Datenmatrix aufgrund der anders gestalteten Surstyli nicht als homolog gewertet.
Das wichtigste larvale Merkmal, welches diese Gruppe begründet, ist weniger eindeutig. Die
spezifisch nach hinten verlängerte Form der larvalen Hinterstigmen (41) fehlt bei Amauromyza
luteiceps und der Cerodontha-Untergattung Poemyza. Außerdem läßt sich dieses Merkmal
nicht auf die zahlreichen Arten innerhalb der Gruppe anwenden, deren Knospenanzahl stark
amplifiziert ist (s. 224). Da die verlängerte hintere Knospe der Hinterstigmen aber außerhalb

237
Phylogenie
der Selachops-Gruppe vorkommt, kann sie doch als überzeugendes Merkmal gelten. Die
Phytomyza-Gruppe, das Adelphotaxon der Selachops-Gruppe, umfaßt die Gattungen
Aulagromyza, Gymnophytomyza, Chromatomyia, Phytomyza, Napomyza und Ptochomyza. Obwohl
diese Gruppe nach allen gewichteten Rekonstruktionen monophyletisch ist, unterscheidet
sich doch ihre Begründung aufgrund der widersprüchlichen Rekonstruktionen innerhalb der
Gruppe. Dies wird im folgenden Teil diskutiert.
Abb. 406: Strikter Konsenus der durch Successive Weighting erhaltenen Kladogramme: Teilkladogramm,
Fortsetzung von Abbildung 405, Phytomyza-Gruppe. Kongruente Merkmale sind durch gefüllte Balken, homoplastische
durch leere Balken dargestellt.
Phytomyza-Gruppe (Abb. 406, 407-410)
Die auf Wölbungen gelegenen oberen Lateralorgane (19) erweisen sich in allen Rekonstruktionen
als Apomorphie. Es handelt sich aber nicht um ein konstantes Merkmal, denn es ist bei
zahlreichen untersuchten Arten innerhalb der Gruppe nicht gefunden worden. Die folgenden
Merkmale variieren mit dem ursprünglichsten Taxon der Phytomyza-Gruppe: Wenn entweder
Aulagromyza discrepans (Successive Weighting, Abb. 406) oder Aulagromyza + Gymnophytomyza
(Goloboff: K = 0,1,2,3, Abb. 407-408) die Schwestergruppe der übrigen Taxa ist, dann
sind die ein verlängertes Nahrungsrohr bildenden oberen Mundhaken der ersten Larvalstadien
(52) die zweite Apomorphie. Für diese Interpretationen spricht, daß Aul. discrepans noch drei
Hinterstigmenknospen in der plesiomorphen Form sowie Drüsenöffnungen aufweist.
Phytomyza continua, die von den Rekonstruktionen mit der PEWE-Emulation und den Konstanten
4 und 5 (Abb. 408-409) auf die ursprünglichste Position gesetzt wird, weist hinsichtlich
der Mandibeln des ersten Larvalstadiums den ursprünglicheren Zustand der getrennten Mundhaken
auf. Als Apomorphie für die ganze Gruppe wird dann neben dem Merkmal 19 noch die
Anordnung der Frontorbitalsetulae (60) gewertet, die innerhalb der Gruppe ebensowenig wie
19 konstant ist. Die Mundhaken der ersten Larvenstadien (52) bleiben in diesem Fall eine wichtige
Apomorphie für die Taxa der Phytomyza-Gruppe unter Ausschluß von Ph. continua.

238
Phylogenie
Diese zuvor beschriebenen Widersprüche lassen sich mit den vorhandenen Daten noch nicht
auflösen, alle drei Rekonstruktionen erscheinen derzeit möglich. Auch innerhalb der Gruppe ist
die Phylogenie noch kaum geklärt. So sind Aulagromyza + Gymnophytomyza bei allen Rekonstruktionen
nach der Formel von Goloboff (1993) monophyletisch (Abb. 407-410), nach Successive
Weighting paraphyletisch (Abb. 406).
Übereinstimmend monophyletisch erscheinen nur jeweils die fünf beteiligten
Chromatomyia-Arten sowie Napomyza + Phytomyza krygeri. Erstere Gruppe wird hauptsächlich
durch die pantoffelförmigen Puparien (56) begründet. Von den übrigen Chromatomyia-Arten
steht scolopendri etwas abseits, was angesichts der sonderbaren Merkmale der Larve nicht
verwunderlich ist (s. Beschreibung). Von den übrigen lassen sich milii und primulae durch deren
einzigartige Form der stark verlängerten Hinterstigmen (46) als Monophylum abgrenzen.
Dies ist interessant, weil damit die Grasminiererin milii näher mit einer Dicot-Miniererin verwandt
ist als mit der ebenfalls an Gräsern minierenden nigra. Die zwei Merkmale, welche die
beiden übrigen Chromatomyia-Arten zusammenfassen, sind sehr homoplastisch, so daß die
Monophylie dieser Gruppe nicht zu erwarten ist. Das erste Merkmal, die Stirnbehaarung (5), ist
innerhalb der ganzen Familie Agromyzidae verbreitet, die frei abgegliederten Surstyli (74) stehen
zudem im Verdacht, eine Plesiomorphie zu sein.
Abb. 407-410: Topologien der strikten Konsensuscladogramme der PEWE-Rekonstruktionen. 407: k = 0;
408: k = 1, 2, 3; 409: k = 4; 410: k = 5. Kongruente Merkmale sind durch gefüllte Balken, homoplastische
durch leere Balken dargestellt.
Ähnliches gilt auch für die Merkmale, die Phytomyza krygeri und Napomyza zusammenfassen:
Napomyza ist durch zwei Arten vertreten, die paläarktische lateralis und die afrotropische
eximia. Neben zwei Larvalmerkmalen wird vor allem die besondere Form des männlichen Aedeagus
(82) als Gemeinsamkeit beider Arten - und der gesamten Gattung - interpretiert (s. Abbildungen
in Spencer 1990). Beide Aedeagi unterscheiden sich aber insofern, als bei eximia
noch die ursprünglichen zwei terminalen Tubuli des Distiphallus sichtbar sind, bei lateralis

239
Phylogenie
sind diese stark reduziert oder verschmolzen. Hinzu kommt, daß das erste Larvenstadium von
eximia einen gegenüber lateralis plesiomorphen Zustand der Mandibeln aufweisen. Die Mundhaken
lassen sich noch eindeutig je einer der Mandibeln zuordnen. Demgegenüber besitzt N.
lateralis so stark verwachsene Mandibeln, daß nur noch eine einzelne Reihe von Mundhaken
sichtbar ist (s. Abb. 321, 350).
Die Einbeziehung von eximia zu Napomyza stimmt nicht mit der neuesten, verengten “Definition“
von Napomyza nach Zlobin (1994) überein, die hier nicht kritisiert werden soll. Hier
soll vielmehr die Aufmerksamkeit auf die Frage der Verwandtschaft der von Zlobin definierten
Napomyza (hier nur vertreten durch lateralis) gerichtet werden. Da die vorliegenden Daten die
Möglichkeit einer Verwandtschaft von lateralis und eximia anzeigen, soll das durch die Beibehaltung
des alten Gattungsnamen, Napomyza, deutlich gemacht werden.
Zusammenfassend läßt sich feststellen, daß die Phytomyza-Gruppe diejenige mit dem bei
weitem größten Forschungsbedarf darstellt. Indizien dafür sind neben den oben diskutierten
Unklarheiten an der Basis auch die weiteren in den Abbildungen 406-410 dargestellten Unterschiede
zwischen den Rekonstruktionsmethoden. Phytomyza als die artenreichste Gattung ist
mit Sicherheit nicht monophyletisch, aber auch die systematische Stellung der übrigen Gattungen
ist noch weitgehend ungeklärt.
Selachops-Gruppe (Abb. 411)
Auch in dieser Gruppe besteht ein Unterschied zwischen verschiedenen phylogenetischen
Rekonstruktionen: Nach Successive Weighting ist Calycomyza die Schwestergruppe von
Amauromyza + Cerodontha, während sämtliche Konstanten von der Goloboff-Formel eine Trichotomie
dieser Gruppen mit Metopomyza + Selachops + Phytoliriomyza ergaben. Die Trichotomie
wird von mir bevorzugt und als ein Mangel an Information interpretiert, nicht als wirkliche
trichotome Kladogenese. Auch die übrigen rekonstruierten basalen Verzweigungen der
Selachops-Gruppe sollten nicht überschätzt werden. Die zahlreichen Merkmale, die Metopomyza
+ Selachops + Phytoliriomyza begründen, sind ausnahmslos homoplastische Merkmale.
Besser begründet ist nur das Schwestergruppenverhältnis von Amauromyza und Cerodontha.
Hier kann die Monophylie anhand der an besonderer Position verwachsenen Surstyli erkannt
werden (75). Damit wird ausdrücklich der Deutung Spencers (1990) widersprochen, der von einer
engen Verwandtschaft von Cerodontha und Liriomyza ausging, weil er bei der an Monocotyledoneae
minierenden Art Liriomyza commelinae verlängerte hintere Knospen der Hinterstigmen
fand und die Art deshalb als Zwischenform beider Gattungen interpretierte. Dies ist aber
eine Apomorphie der gesamten Selachops-Gruppe und in diesem Zusammenhang also eindeutig
eine Plesiomorphie.
Trotz fortbestehender Unklarheiten der Verwandtschaft bestehender Gattungen in der
Selachops-Gruppe konnten zumindest die meisten derzeit anerkannten Gattungen als monophyletisch
bestätigt werden, wobei dies im Falle von Calycomyza bereits im Vorfeld der kladistischen
Analyse aufgrund der hohen Ähnlichkeit der untersuchten Calycomyza-Arten begründet
werden konnte (s. Beschreibung der Gattung).
Die zwei Ausnahmen sind Phytoliriomyza und Galiomyza. Die zwei untersuchten Arten
letzterer Gattung wurden an die Basis von Liriomyza gesetzt. Dadurch wurde bestätigt, daß Galiomyza
mit Liriomyza eng verwandt ist und synonymisiert werden könnte. Die eigentliche
Stellung der Galiomyza-Arten innerhalb von Liriomyza muß aber noch durch eine gründliche
Revision von Liriomyza geklärt werden, denn es erscheint auf dem gegenwärtigen Stand noch

240
Phylogenie
nicht sicher, ob die hier untersuchten Liriomyza-Arten ausreichten, um die gesamte Spektrum
der Formenvielfalt von Liriomyza abzudecken.
Die Arten von Phytoliriomyza repräsentieren ursprüngliche Formen der Selachops-Gruppe.
Vermutlich ist diese Gattung nicht monophyletisch.
Weitergehende Schlußfolgerungen für die Evolution innerhalb von Cerodontha erlauben die
Merkmale dieser sowohl durch larvale als auch imaginale Apomorphien gut begründeten Gattung.
Dies wurde nicht zuletzt durch die Vorarbeit von Nowakowski (1973) ermöglicht, nach
dessen Unterteilung in Untergattungen eine sinnvolle Auswahl der Arten für die vorliegende
Untersuchung vorgenommen werden konnte. Die Untergattungen Poemyza, Cerodontha und
Xenophytomyza lassen sich aufgrund der geteilten Lokomotionsgürtel (1) und der reduzierten
Drüsenöffnungen der Hinterstigmen (43) charakterisieren. In diese Gruppe ließe sich auch die
Untergattung Phytagromyza stellen, die nicht kladistisch untersucht wurde (s. Beschreibung).
Die folgende Gruppe, die aus den Untergattungen Cerodontha und Xenophytomyza besteht, ist
von den übrigen Cerodontha durch zahlreiche morphologische Merkmale, aber auch durch eine
veränderte Bionomie (s. S. 105 ff.) abgegrenzt. Eine Unterscheidung von Cerodontha und
Xenophytomyza, die von Hendel (1936) aufgrund von geringfügig abweichenden Formen des
dritten Antennensegments vorgenommen wurde, erscheint nach den vorliegenden Ergebnissen
nicht gerechtfertigt. Auch die stengelminierende (halmminierende) Lebensweise der bisher bekannten
Xenophytomyza-Arten (v. Tschirnhaus 1991) ist keine Apomorphie der Gruppe, da
schon bei Cerodontha (Cerodontha) hennigi eine dem Stengelminieren äquivalente Lebensweise
vorkommt (s. S. 123.; Zoerner 1971).
Abb. 411: Strikter Konsenus der durch PEWE (alle Konstanten) erhaltenen Kladogramme: Teilkladogramm,
der Selachops-Gruppe. Kongruente Merkmale sind durch gefüllte Balken, homoplastische durch leere Balken
dargestellt.
Die übrigen untersuchten Cerodontha-Arten weisen ursprünglichere Merkmale auf, wie z.
B. die Prothorakalhörner der Puppen, die in der Computerrekonstruktion als Apomorphie gewertet
werden. Eine Monophylie dieser Gruppe (alle Cerodontha ohne Poemyza, Untergattung

241
Phylogenie
Cerodontha und Xenophytomyza) ist also, obwohl durch die Rekonstruktionen vorgeschlagen,
zweifelhaft.
Vor allem durch die Larvalmerkmale 3 und 49 lassen sich hingegen Cerodontha
(Icteromyza) spec. nov. und C. (Butomomyza) angulata zusammenfassen. Unter den untersuchten
Taxa wurden beide Merkmale ausschließlich hier gefunden. Abbildungen von Puparien auf
den Seiten 313 und 314 in Nowakowski (1973) deuten darauf hin, daß noch mehr Arten mit
dieser Larvenform existieren, z. B. C. (Butomomyza) pseuderrans (Hendel, 1931), C.
(Butomomyza) eucaricis Nowakowski, 1967, C. (Dizygomyza) spinata (Groschke, 1954), C.
(Dizygomyza) caricicola (Hering, 1926).
Mit diesen Merkmalen ließe sich vermutlich ein neues monophyletisches Taxon begründen,
das neben einigen Icteromyza- und Butomomyza- auch Dizygomyza-Arten enthalten könnte.
Hierfür wären natürlich eine Ausweitung der Untersuchungen auf weitere Arten notwendig, um
die Verteilung dieses Merkmals aufzuklären.
Das System der Agromyziden läßt sich auf der Basis der vorliegenden Phylogenie durch folgendes
stark vereinfachtes Schema darstellen, das auf neue Namen bewußt verzichtet, aber dennoch
einige der soeben diskutierten neuen Informationen darstellt:
Agromyzinae
Agromyza
Agromyzinae s. str.
Japanagromyza
Ophiomyia-Gruppe
Phytomyzinae
Nemorimyza
Phytomyzinae s. str.
Phytobia
Selachops-Gruppe
Phytomyza-Gruppe
Zu der hier ermittelten Phylogenie trugen Ergebnisse unterschiedlicher Entwicklungsstadien
bei. Wie schon in der Diskussion der Merkmalsoptimierungen erkennbar wurde, existiert kein
Hinweis dafür, daß die Merkmale eines bestimmten Entwicklungsstadiums geeigneter oder ungeeigneter
als ein anderes sind. Wenn in der vorliegenden Untersuchung die Imaginalmerkmale,
die in geringerer Zahl verwendet wurden, in der Regel hohe Consistency Indices aufweisen,
dann ist das vor allem darauf zurückzuführen, daß diese nicht schwerpunktmäßig untersucht
wurden. Der ursprüngliche Ansatz dieser Arbeit war schließlich die Erstellung einer Phylogenie
auf der Basis larvaler Merkmale. Im Falle einer künftigen weiteren Ausarbeitung imaginaler
Merkmale wird es auch hier unvermeidlich, stark homoplastische Merkmale, z. B. des
Distiphallus und des Flügelgeäders einzubeziehen.
Die Betrachtung von vielen Lebensstadien brachte einen deutlichen Gewinn an Auflösung,
weil teilweise Larval- und Imaginalmerkmale unterschiedliche Komponenten der Stammesgeschichte
der Agromyziden beleuchten. In der Diskussion der Merkmalsevolution (s. o.) wurden
zahlreiche Beispiele genannt. So ließen sich die Phytomyzinae durch ein Imaginalmerkmal, das
Taxon Phytomyzinae s. str. vor allem durch Larvalmerkmale darstellen.

242
Phylogenie
In manchen Fällen können jedoch Merkmale mit offensichtlich hoher adaptiver Signifikanz
zum Problem werden. So ist die Aufklärung der nächsten Verwandtschaft mancher Stengelminierer
nur mit Larvalmerkmalen oft kaum möglich, da sich hier oft der Körper der Larve in Anpassung
an Nahrung und Wirtspflanze tiefgreifend verändert hat; ein charakteristisches Beispiel
dafür ist Amauromyza luteiceps.
Evolution der Wirtsnutzung durch Agromyzidenlarven (Abb. 412)
Überlegungen zur Evolution der Ernährungsweisen innerhalb der Agromyziden wurden
schon von Nowakowski (1962) und Spencer (1973, 1990) angestellt. Beide Autoren betrachteten
Phytobia als die ursprünglichste Gattung und schlossen daraus, das Minieren im Kambium
von Bäumen müsse auch die ursprünglichste Ernährungsweise sein. Spencer ging hierin noch
weiter als Nowakowski und entwarf ein Evolutionsszenario, in dem den Kambiumminierern
die Evolution der Stengelmarkminierer (vor allem Melanagromyza), und dann der Stengelrandminierer
(Ophiomyia und andere) folgten. Es wurde kein Versuch unternommen, diese Theorie
durch phylogenetische Daten zu untermauern. Anscheinend wurde angenommen, daß die meisten
gegenwärtig akzeptierten Gattungen evolvierten, bevor die blattminierende Lebensweise
entstand. So wurden Stengelminierer in den Gattungen, in denen sie vorkommen, ohne weitere
Begründungen als ursprünglich interpretiert (Spencer 1990, s. auch Zlobin 1994).
Die hier vorliegende, ausschließlich auf Außengruppen und nicht auf a-priori-Annahmen der
Evolution basierende Phylogenie erlaubt erstmals eine unabhängige Überprüfung der früheren
Ansichten. Hierzu wurden die terminalen Taxa einem Ernährungstyp zugeordnet und diese Typen
auf die Konsensus-Kladogramme optimiert (s. z. B. Maddison & Maddison 1992, Maddison
1989 Cunningham et al. 1998). Es wurden die Kategorien Blattminierer, Stengelminierer,
Kambiumminierer und Samenparasit vergeben. Innerhalb der Stengelminierer wurde zwischen
Stengelmarkminierern und Stengelrandminierern differenziert. Letztere weisen in der Regel
morphologisch größere Gemeinsamkeiten mit Blattminierern auf. Alle Ernährungstypen konnten
frei in alle Richtungen transformieren.
Diese Kategorien sind teilweise nicht botanisch exakt, der Schwerpunkt lag eher auf der Beschreibung
der Lebensweise der Agromyziden. Z. B. weisen Gräser kein Stengelmark auf,
trotzdem sind die grasminierenden Arten Cerodontha hennigi und venturii in diese Kategorie
aufgenommen worden, weil ihre Lebensweise und Umgebung am ehesten dem des Stengelmarkminierers
entsprechen. Bei dem gemeinsamen terminalen Taxon Ophiomyia/Hexomyza
wurde kein Wert eingegeben, weil die Lebensweisen hier sehr variabel sind. Melanagromyza
wurde demgegenüber als Stengelminierer anerkannt, weil die "Blattminierer" innerhalb dieser
Gattung eine Minderheit darstellen und in dicken Blättern leben, wo sich die Larven wie Stengelminierer
verhalten können (s. S. 89). Ptochomyza asparagivora ist zwar eine Blattminiererin
und wurde auch als solche eingestuft, obwohl das Blatt mit seiner nadelartigen Form aus der
Perspektive der Fliegenlarve auch Stengeleigenschaften aufweist. Der Grund für diese Einordnung
war, daß das Gewebe so weich ist wie in den meisten Blättern und die Larve innerhalb
des Blattes flache Minen anlegt.
Die Ergebnisse sind in ihrem Widerspruch zu früheren Ansichten (z. B. Spencer 1990) eindeutig
(Abb. 412): Das Blattminieren ist der Ernährungstyp des Grundmusters der Agromyzidae,
andere Ernährungsweisen evolvierten in der Folge mehrmals unabhängig voneinander. Mit
Ausnahme von Phytobia sind Stengel- und Samenminierer in der Regel Taxa in deutlich abgeleiteter
Position. Da sich die Ergebnisse der verschiedenen Rekonstruktionen hauptsächlich in

243
Phylogenie
der Phytomyza-Gruppe unterscheiden (Abb. 406-410), stimmen sie hinsichtlich dieser generellen
Aussagen überein. Deshalb wurde in Abbildung 412 ausschließlich das mit Successive
Weighting ermittelte Kladogramm gezeigt. Die tatsächliche Anzahl von Evolutionsereignissen
vom Blattminieren zu anderen phytophagen Ernährungsweisen ist vermutlich noch höher, als
die vorliegenden Kladogramme suggerieren, da vor allem innerhalb der Phytomyza-Gruppe
zahlreiche weitere Nicht-Blattminierer zu erwarten sind.
Die blattminierende Lebensweise ist also ursprünglich und gleichzeitig Ausgangspunkt für
die Besiedlung anderer Pflanzenteile. Die vorliegenden Ergebnisse stimmen mit den Befunden
von Connor & Taverner (1997) überein, die Blattminierer mit externen folivoren Insektenlarven
verglichen haben. Aufgrund ökologischer Argumente kommen die Autoren zu dem Schluß,
daß sich die blattminierende Lebensweise besonders für verborgen lebende, weichhäutige Insekten
als erster Schritt zur Phytophagie eignet. Dafür haben die Autoren folgende Gründe angeführt,
die anhand rezenter Organismen auch empirisch bestätigt werden konnten:
Die Mine
puffert extreme Umweltbedingungen,
schützt vor UV-Strahlung und Wasserverlust,
hält das Insekt an der Pflanze (es muß sich nicht festhalten) und
schützt vor Pathogenen.
Diese Eigenschaften sind sicherlich für die weichhäutigen, beinlosen Larven der cyclorrhaphen
Dipteren von besonderer Bedeutung bei der Besiedlung von Pflanzen. Dem stellen Connor
& Taverner (1997) - im Vergleich mit freilebenden phytophagen Insekten - als Nachteile
vor allem die begrenzte Körpergröße, besondere Empfindlichkeit gegenüber Parasitoidenbefall
und Pflanzenabwehr wie vorzeitiger Blattabwurf gegenüber. Diese können die weitere Evolution
von Blattminierern zu externen Phytophagen erklären. Vermutlich vor allem aufgrund der
Tatsache, daß cyclorrhaphe Dipteren keine beißenden Bewegungen ausführen können (s. S.
13), hat die Evolution externer phytophager Larven in dieser Gruppe nicht stattgefunden.
Die von Connor & Taverner herausgearbeiteten Vorteile von Blattminierern, die eigentlich
auf alle internen phytophagen Insekten anwendbar sind, lassen sich auch hypothetische ökologische
Gründe finden, die spezifisch für das Blattminieren als ersten Schritt zur phytophagen
Lebensweisen sprechen.
Die Larven können auch von auf der Blattoberfläche abgelegten Eiern in die Pflanze eindringen.
Eiablage kann zunächst auf der Oberfläche stattfinden.
Das Gewebe vieler Blätter ist weich und auch für wenig spezialisierte Larven zugänglich.
Demzufolge wären für ursprüngliche Blattminierer größere, weiche und eher dickfleischige
Blätter anzunehmen. Wenig spezialisierte Blattminierer, die diese Annahmen erfüllen und sich
morphologisch noch wenig von ihren saprophagen Verwandten unterscheiden, finden sich in
anderen Dipterenfamilien, z. B. die Arten der Gattungen Scaptomyza (Drosophilidae, s. Hendel
1928) und Chylizosoma (Scathophagidae). In einem zweiten Schritt, nachdem vor allem der
weibliche Ovipositor einen Einstich ins Pflanzengewebe ermöglicht und die Mundwerkzeuge
sowie der Verdauungsapparat der Larven besser an die phytophage Lebensweise angepaßt sind,
können andere Pflanzenteile besiedelt werden.
Bei Agromyziden kam es jedoch zunächst zu weiteren Spezialisierungen innerhalb der blattminierenden
Arten, wie die laterale Abflachung der ersten Segmente sowie die Asymmetrie der

244
Phylogenie
Mandibeln. Der ursprüngliche Typ der symmetrischen Mandibeln kommt nur noch innerhalb
von Agromyza und bei Nemorimyza, also an der Basis der zwei Unterfamilien Agromyzinae
und Phytomyzinae, vor. Entsprechende Arten legen in der Regel Platzminen an, welche sich
auf die ganze Tiefe des Blattes erstrecken (full depth mine). In anderen Gruppen sind die Mandibeln
ausschließlich asymmetrisch oder sekundär symmetrisch, was durch kladistische Evidenz
gesichert ist. Die weiteren Spezialisierungen auf das Anlegen besonders flacher Minen
sind naturgemäß in Abhängigkeit von der jeweiligen Wirtspflanze und anderen Faktoren sehr
unterschiedlich ausgeprägt.
Aufgrund ihrer Anpassungen können die spezialisierten Blattminierer nicht nur selektiv bestimmte
Zellschichten der Blätter, meistens das Palisadenparenchym, konsumieren und andere
Schichten unversehrt lassen, sondern auch schmalere, dünnere und gefiederte Blätter besiedeln.
Besonders die Abflachung des Körpers ermöglicht die Erzeugung von Gangminen anstelle von
Platzminen (s. S. 38 f.). Ein Vorteil dieses spezialisierten Blattminierens ist in den meisten Fällen
sicherlich die Möglichkeit, die nährstoffreichsten Blattbestandteile zu selektieren (Kimmerer
& Potter 1987). Ein anderer möglicher, aber bisher ungeprüfter Vorteil könnte in der Schonung
des umliegenden Gewebes und des gesamten Blattes liegen. Durch den relativ geringen
Schaden, den einzelne schmalere Gangminen anrichten, könnte eine Abwehrreaktion der Pflanze
vermieden oder vermindert werden. Für diese Sichtweise spricht auch, daß von den Larven
des ersten Stadiums, die auch ohne spezialisierte Mundwerkzeuge aufgrund ihrer geringen Größe
selektive Minen anlegen können, fast ausschließlich dünne Gangminen anstelle von Platzminen
produziert werden.
Mit diesen Evolutionsüberlegungen soll nicht den Eindruck erweckt werden, die ursprünglichen
Blattminierer der Gattungen Agromyza und Nemorimyza seien "schlechtere" Blattminierer
und die weitere Spezialisierung könnte ein "notwendiger" Evolutionsschritt gewesen sein. Vor
allem Agromyza ist eine der sehr artenreichen und somit "erfolgreichen" Gruppen. Die breiteren,
die ganze Tiefe des Blattes umfassenden Minen könnten auch Vorteile gegenüber den engen
Minen der meisten anderen Gruppen haben. Z. B. sind Agromyza-Arten in ihren Minen beweglicher
und von außen schlechter erkennbar. Das kann einen besseren Schutz gegenüber Parasitoiden
und Prädatoren bedeuten. Ein naheliegendes Beispiel für mögliche ökologische Studien
der Eigenschaften verschiedener Minentypen sind Minen an Gräsern und Carex. Dort
kommen in der Regel zahlreiche Arten unterschiedlicher Minierer nebeneinander vor. So wurden
im Rahmen dieser Arbeit Cerodontha incisa und Agromyza albipennis, die völlig unterschiedliche
Minen produzieren, zeitgleich von der gleichen Wirtspflanze, Phalaris
arundinacea, gesammelt.
Die Optimierung der Lebensweisen zeigt auch, daß sämtliche Gruppen von Nicht-Blattminierern
nicht mit ursprünglichen sodern mit spezialisierten Blattminierern am nächsten verwandt
sind. Entsprechend ist die Asymmetrie der Mandibeln auch größtenteils erhalten, wenn
auch die ursprüngliche Funktion der Ermöglichung des Anlegens dünner Minen keine Rolle
mehr spielt. Ein Vergleich der Mundwerkzeuge innerhalb entsprechender Taxa zeigt, daß funktionsmorphologisch
unterschiedliche Wege zur vom Blattminieren abweichenden Lebensweise
existieren. Dies sei im folgenden näher erläutert:
Fünfmal wurde nach der vorliegenden Rekonstruktion auf sehr ähnliche Art der oberste
Mundhaken stark verlängert und verdickt und zu einem Bohrwerkzeug umgewandelt, nämlich
bei Melanagromyza, Phytobia, Amauromyza, Cerodontha und Napomyza. Hierbei handelt es
sich um jene Taxa, die sich morphologisch am weitesten von den ursprünglicheren Blattminierern
entfernt haben.

245
Phylogenie
Abb. 412: Optimierung der larvalen Lebensweisen in dem durch Successive Weighting erhaltenen strikten
Konsensuskladogramms.

246
Phylogenie
Innerhalb der Gattung Ophiomyia existieren Arten, die man als Übergangsstadien vom
Blattminierer zu den Stengelmarkminierern der verwandten Gattung Melanagromyza interpretieren
könnte. Allerdings spricht die phylogenetische Rekonstruktion eher dafür, daß das Stengelminieren
innerhalb von Ophiomyia unabhängig entstanden ist. Letztere Gattung ist hinsichtlich
der larvalen Lebensweisen sehr variabel. Dort kommen sowohl blatt- als auch Stengelminierer
vor, aber auch Arten, deren Larven nur einen Teil der Larvalperiode im Blatt verbringen
und dann in den Stengel einwandern (z. B. Ophiomyia phaseoli s. Talekar 1990).
Während die Larvalstadien der untersuchten stengelminierenden Amauromyza-Arten und
Phytobia so einzigartig sind, daß ihre phylogenetische Einordnung nur durch Merkmale der
männlichen Genitalien gelang, liefern die Verwandten der halmminierenden Cerodontha etwas
mehr Hinweise auf die Entstehung ihrer Lebensweisen. Im ersteren Fall leben die nächstverwandten
Arten in den Halmen eng anliegender Blattscheiden. Es ist leicht vorstellbar, daß Minierer
der Blattscheiden von dort aus einfach in die Halm eindringen können, um eine neue
Nahrungsquelle zu erschließen.
Die übrigen Samen- und Stengelminierer zeigen eine andere Art der Transformation gegenüber
den Blattminierern. Zwar sind auch hier die Mundwerkzeuge verdickt und mitunter die jeweils
oberen Mundhaken verlängert, aber die Asymmetrie ist gegenüber den nächstverwandten
Blattminierern in unterschiedlichem Maße reduziert. Extreme Beispiele dafür sind Metopomyza
ornata, Selachops flavocinctus und Phytomyza flavicornis (Abb. 229, 230, 17, 339). Auch
diese Transformation geschah mehrmals, wenn es auch unklar ist, wie oft. Aufgrund einiger widersprüchlicher
Merkmale ist die gegenwärtige Topologie von Selachops + Metopomyza noch
nicht völlig eindeutig. Demzufolge ist es auch noch nicht klar, ob die stengelminierende Lebensweise
sich bei Selachops flavocinctus und Metopomyza ornata unabhängig entwickelte.
Innerhalb der Phytomyza-Gruppe ist die Evolution der Ernährungsweisen aufgrund der gering
aufgelösten Phylogenie noch unklar. Aber auch hier deutet sich eine mehrfache Evolution
nicht-blattminierender Lebensweisen an.
Stengelminierende Aulagromyza-Arten, Liriomyza virgo sowie einige Ophiomyia-Arten stellen
morphologisch eine Gruppe dar, die dadurch auffällt, daß sich die jeweiligen Larven kaum
von den bereits beschriebenen spezialisierten Blattminierern unterscheiden. Die Mundhaken
sind lediglich kräftiger und länger als bei den meisten Blattminierern. Sowohl bei Ophiomyia
als auch bei Aulagromyza sind Fälle bekannt, in denen die Eiablage in die Blätter erfolgt und
die schlüpfenden Larven erst im Verlauf ihrer Entwicklung in die Stengel eindringen. Ophiomyia
phaseoli wurde als Beispiel bereits erwähnt; bei Aulagromyza wurde dies bei einer unbestimmten,
an Galium mollugo lebenden Art beobachtet, nicht jedoch bei den in Galium aparine
lebenden Arten (s. Beschreibung von Aul. discrepans). Unter der Annahme, daß Weibchen
stengelminierender Larven normalerweise einen stärkeren Ovipositor benötigen, um ihre Eier
abzulegen, ist diese Beobachtung logisch: Die Stengel von Galium aparine sind wesentlich
weicher und blattartiger als jene von G. mollugo. Somit könnte der weibliche Ovipositor der
beobachteten Aulagromyza-Arten an Galium insgesamt eher schwach entwickelt sein und ebenfalls
wie die Larven eher dem Zustand der Blattminierer entsprechen.
Unter den Agromyziden gibt es nur wenige Gallbildner, sie kommen innerhalb von
Agromyza, der Ophiomyia-Gruppe und bei Phytomyza vor. Für die vorliegende Untersuchung
waren nur Vertreter aus den zwei erstgenannten Gruppen verfügbar, nämlich Agromyza deserta
(Cecidomyiaceltis s. S. 61 ff.) und zwei Hexomyza-Arten, die zur Ophiomyia-Gruppe gehören.
Sie wurden nicht individuell in die kladistische Untersuchung aufgenommen, weil sie sich von
verwandten Arten mit nicht cecidogener Lebensweise nur geringfügig unterscheiden. Demzufolge
machen diese den Ursprung des Gallbildens zumindest bei den untersuchten Beispielen

247
Phylogenie
sehr deutlich. Wie nicht anders zu erwarten, sind die Gallbildner ähnlich manchen Samenminierern
entsprechend ihrem Lebensraum rundlicher geformt.
Die untersuchten Hexomyza-Gallbildner gleichen hinsichtlich ihrer Mundwerkzeuge den
Stengelminierern von Hexomyza und Ophiomyia, so daß hier ebenfalls ein stengelminierender
Vorfahr angenommen werden kann. Zusätzliche Evidenz für diese Sichtweise lieferte von
Tschirnhaus (2000), als er Merkmale fand, die dazu führten, daß die stengel- und wurzelminierende
Spargelminierfliege simplex von Ophiomyia nach Hexomyza versetzt werden mußte. Damit
wurde ein Stengelminierer in unmittelbare verwandtschaftliche Nähe zu den bisher ausschließlich
gallbildenden Hexomyza-Arten gestellt.
Da die Gattung Agromyza neben wenigen Gallbildnern ausschließlich Blattminierer enthält,
ist es naheliegend, eine Entstehung der gallbildenden Lebensweise auch direkt aus der blattminierenden
Lebensweise anzunehmen. Dies wird durch die Morphologie der Larve Agromyza
deserta insofern bestätigt, als die Ähnlichkeit zu den übrigen blattminierenden Agromyza-Arten
sehr groß ist (s. Beschreibung der Art).
Aufgrund der geringen morphologischen Distanz der untersuchten Gallbildner ist es wahrscheinlich,
daß sich die Gallen erzeugende Lebensweise innerhalb der zuvor betrachteten Gruppen
mehrmals entwickelt hat. Näheren Aufschluß darüber müßten detaillierte Revisionen der
betreffenden Gruppen liefern.
Der Verpuppungsmodus bei Agromyziden
Im ursprünglichen Zustand verpuppen sich Agromyziden außerhalb der Mine im Boden;
dies zeigen die phylogenetischen Rekonstruktionen, welche Gruppen mit entsprechendem Verhalten
an die Basis des Kladogramms stellen (Agromyza, Japanagromyza, Nemorimyza,
Phytobia). Es entwickelten sich aber eine Reihe von Gruppen mit Verpuppung in der Mine (z.
B. Ophiomyia-Gruppe, Cerodontha, Calycomyza, Chromatomyia). Morphologische Besonderheiten
dieser Puparien wurden bereits an anderer Stelle diskutiert (s. S. 35 f.). Hier sollen noch
einige ökologische Überlegungen folgen, die als Anregungen für ökologische Untersuchungen
dienen können. Insbesondere unter drei teilweise gegensätzlichen Bedingungen scheint die Pupariation
in der Mine Vorteile zu bieten:
Extreme Trockenheit und Hitze, verbunden mit dünner Vegetationsdecke, vielleicht auch
verbunden mit möglicher plötzlicher Überschwemmung. Der Boden schützt das Puparium in
diesen Fällen schlechter vor Überhitzung und Austrocknung als die Wirtspflanze, die sich
weniger aufheizt als der Boden. Ein Musterbeispiel hierfür ist die vor allem in Regionen mit
tropischem Klima verbreitete Ophiomyia-Gruppe.
Stehende Nässe und Überschwemmungsgefahr. Ein Beispiel sind die in Feuchtgebieten lebenden
Cerodontha-Arten, aber auch Agromyza albipennis, die sich zwar nicht in der Mine,
aber zumindest oft an der Wirtspflanze verpuppt.
Schnelle Generationsfolge, denn die energie- und zeitaufwendige Suchphase nach einem geeigneten
Verpuppungsort wird eingespart. Dies kann z. B. bei einigen Arten der Untergattung
Cerodontha und bei Chromatomyia von Bedeutung sein.
Die Verpuppung in der Mine wird ferner durch das Vorhandensein dauerhafter Pflanzenstrukturen
gefördert oder erst ermöglicht. Das Verpuppen in der Mine ist demzufolge besonders
bei Stengel- und Samenminierern verbreitet, kommt aber z. B. auch bei Phytomyza ilicis vor,
die an dauerhaften, festen Blättern miniert. Andererseits wären die weichen, ephemeren Blätter

248
Phylogenie
von z. B. Brennessel und Springkraut mit Sicherheit für eine Verpuppung der dort lebenden
Agromyza-Arten und Phytoliriomyza melampyga ungeeignet.
Ausblick
Der in der vorliegenden Arbeit entwickelte und interpretierte Datensatz hat neue Aufschlüsse
über die Phylogenie der Agromyziden erbracht. Viele Taxa wurden zum ersten Mal
explizit durch Apomorphien begründet, die Phylogenie der basalen Gruppen wurde wesentlich
erhellt. Widersprüche zu früheren phylogenetischen Auffassungen lassen sich leicht entweder
durch die unvollständigere Kenntnis von Merkmalen oder durch die noch nicht konsequent angewandten
Methoden der phylogenetischen Systematik (Frick 1952, Spencer 1990; s. S. 6 ff.)
erklären.
Den neuen Ergebnissen stehen aber auch weiter bestehende Probleme gegenüber. Die Verwandtschaft
einiger Gattungen der Selachops-Gruppe, aber vor allem die Phylogenie der
Phytomyza-Gruppe verdienen fortgesetzte Aufmerksamkeit. Künftige Projekte sollten Detailuntersuchungen
dieser zwei Gruppen gewidmet sein. Dadurch können Probleme mit innerhalb
der ganzen Agromyzidae sehr widersprüchlichen (homoplastischen) Merkmalen vermindert
werden. Dies wird durch einige hier als monophyletisch bestätigte Gruppen erleichtert.
Obwohl die Kenntnisse der Larvenstadien trotz der vorliegenden Arbeit noch immer ergänzungsbedürftig
sind und z. B. Eistrukturen, die sich in anderen Dipterengruppen gut bewährt
haben (s. Meier 1995; Meier & Hilger 2000), noch völlig unbekannt sind, möchte ich zunächst
die weitere Untersuchung der adulten Fliegen empfehlen, da diese am leichtesten verfügbar
sind und deren Merkmale ebenfalls noch längst nicht ausgeschöpft sind.
Die Loslösung der phylogenetischen Rekonstruktion von apriorischen Ansichten über die
Evolution eröffnet grundsätzlich neue Möglichkeiten der Aufklärung von Evolutionstendenzen.
Für Agromyzidae konnte aus der vorliegenden phylogenetischen Rekonstruktion abgeleitet
werden, daß das Blattminieren die ursprüngliche phytophage Ernährungsweise ist, während das
Leben in Stengeln und im Kambium abgeleitet ist. Es wären lohnende Aufgaben, mit einem
vergleichbaren Ansatz andere Dipterentaxa mit vielfältigen Ernährungsweisen zu studieren.

LITERATUR
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Geboren am 01.10.1967 in Hannover
Lebenslauf
Ab 1974 Schulbesuch in Hannover.
1987 Abitur an der Bismarckschule in Hannover.
WS 1989 Beginn des Biologiestudiums in Köln.
WS 1991 Vordiplom.
1996 Diplom an der Universität zu Köln. Titel der Diplomarbeit: Beiträge
zur Kenntnis der Pipunculidenfauna (Diptera:Pipunculidae) der Eifel
und Moselregion.
SS 1997 Beginn der wissenschaftlichen Arbeit über die Larvalmorphologie
der Agromyzidae an der Universität Bielefeld.
Ab Februar 2000 Wissenschaftlicher Mitarbeiter am Zoologischen Museum der Universität
von Amsterdam.
Adresse: Martin Dempewolf; Dept. Entomology, University of Amsterdam; Plantage
Middenlaan 64; 1018 DH Amsterdam; The Netherlands

Erklärung
Ich erkläre hiermit, daß ich die vorgelegte Dissertation selbst verfaßt und keine anderen
als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel verwendet habe.
Die Arbeit hat weder in der gegenwärtigen noch in einer anderen Fassung bisher einer
anderen Fakultät vorgelegen.
Der Ausdruck erfolgte auf alterungsbeständigem Papier nach ISO 9706.