Informationen zur Forschungsfläche - Allgemeine und Theoretische ...

Universität Bremen
Zentrum für Umweltforschung und Umwelttechnologie
FKZ 01 LC 0005
Forschungsvorhaben im Rahmen von
Entwicklung der Biodiversität während einer 20 jährigen
Sukzession als Grundlage für Managementmaßnahmen
Auftraggeber
Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF)
Abschlussbericht
Berichtszeitraum 1.10.2000 – 30. 09. 2002
Autoren:
Dr. Hartmut Koehler, Dr. Josef Müller
Bremen, im Juni 2003,
mit geringfügigen Änderungen für CD-ROM Sept. 2003
i

Inhaltsverzeichnis
Zusammenfassungen deutsch und englisch
1 Aufgabenstellung....................................................................................................................x
2 Voraussetzungen, unter denen das Vorhaben durchgeführt wurde ..............................................x
3 Planung und Ablauf des Vorhabens ........................................................................................xi
4 Bezug zu den Arbeitszielen ....................................................................................................xi
5 Wesentliche Ergebnisse .......................................................................................................xiii
6 Schlussfolgerungen und Ausblick .........................................................................................xvi
1 Objectives............................................................................................................................xx
2 Framework of the project......................................................................................................xx
3 Planning and Development of the Project...............................................................................xx
4 Reference to objectives ........................................................................................................xxi
5 Most important results .......................................................................................................xxiii
6 Conclusion and outlook...................................................................................................... xxvi
Eingehende Darstellung
1 Vorwort .................................................................................................................................1
2 Einleitung ..............................................................................................................................2
2.1 Das Problem...................................................................................................................3
2.1.1 Verlust von Lebensraum und Biodiversität ................................................................3
2.1.2 Degradation.............................................................................................................3
2.1.3 Ökosystem-Persistenz ..............................................................................................4
2.2 Bezug zu den förderpolitischen Zielen..............................................................................4
2.3 Projektablauf ..................................................................................................................5
3 Biodiversität und Sukzession ...................................................................................................6
3.1 Biodiversität ...................................................................................................................6
3.1.1 Begriffe...................................................................................................................6
3.1.2 Wert der Biodiversität..............................................................................................7
3.1.3 Erhalt von Biodiversität............................................................................................8
3.2 Sukzession......................................................................................................................9
3.2.1 Ökosystemkonzept...................................................................................................9
i

3.2.2 Sukzession – ein ökosystemarer Prozess?................................................................11
3.2.3 Definition Sukzession ............................................................................................13
3.2.4 Verschiedene Sukzessions-Typen ...........................................................................14
4 Rekultivierung, Renaturierung ...............................................................................................16
4.1 Geschichte und Definitionen..........................................................................................16
4.2 Restaurations-Ökologie .................................................................................................17
4.2.1 Leitbild .................................................................................................................17
4.2.1.1 Leitbild Biodiversität..........................................................................................19
4.2.1.2 Naturschutz .......................................................................................................20
4.2.1.3 Erosionsschutz und Nutzung...............................................................................21
4.3 Brachen........................................................................................................................21
5 Forschungsansatz und Fragestellungen...................................................................................22
5.1 Konzept........................................................................................................................22
5.2 Wissenschaftliche Arbeitsziele, Fragestellungen..............................................................24
5.2.1 Methodik...............................................................................................................24
5.2.2 Anfangsphase........................................................................................................24
5.2.3 Gesamter Zeitraum 1980-2000................................................................................25
6 Die Deponie .........................................................................................................................27
6.1 Geschichte....................................................................................................................27
6.2 Flächeneinrichtung ........................................................................................................27
6.3 Klima ...........................................................................................................................30
7 Geschichte der Forschungen..................................................................................................30
7.1 Forschungsvorhaben, Arbeiten.......................................................................................30
7.2 Benutztes Datenmaterial................................................................................................30
8 Material und Methoden.........................................................................................................32
8.1 Klima ...........................................................................................................................32
8.1.1 Witterung ..............................................................................................................32
8.1.2 Mikroklima ...........................................................................................................32
8.1.2.1 Bestandestemperatur ..........................................................................................32
8.1.2.2 Bodenwasserhaushalt .........................................................................................32
8.2 Boden...........................................................................................................................33
8.2.1 Probenahme und Probenahmetermine......................................................................33
8.2.2 Bodenphysik..........................................................................................................33
ii

8.2.3 Bodenchemie .........................................................................................................33
8.2.3.1 pH.....................................................................................................................33
8.2.3.2 C-Gehalt, Nährstoffe ..........................................................................................33
8.2.4 Auswertung...........................................................................................................33
8.3 Biota ............................................................................................................................34
8.3.1 Termine der Probenahmen......................................................................................34
8.3.1.1 Vegetation .........................................................................................................34
8.3.1.2 Bodenfauna .......................................................................................................34
8.3.2 Vegetation.............................................................................................................35
8.3.2.1 Vegetationsentwicklung .....................................................................................35
8.3.2.2 Diasporenbankveränderungen während der Sukzession.........................................35
8.3.2.3 Auswertung .......................................................................................................35
8.3.3 Bodenzoologie .......................................................................................................36
8.3.3.1 Probenahme.......................................................................................................36
8.3.3.2 Materialgewinnung ............................................................................................36
8.3.3.3 Auswertung .......................................................................................................37
8.3.3.4 Sonstige Tiere, ergänzende Arbeiten....................................................................37
8.4 Integrierende Auswertung..............................................................................................39
8.5 Darstellung ...................................................................................................................39
9 Ergebnisse............................................................................................................................40
9.1 Sukzessions-Anfangsphase 1980-1985 ...........................................................................40
9.1.1 Witterung ..............................................................................................................41
9.1.2 Mikroklima ...........................................................................................................41
9.1.2.1 Sickerwasser......................................................................................................43
9.1.3 Boden ...................................................................................................................43
9.1.3.1 Körnung ............................................................................................................43
9.1.3.2 Scherwiderstand.................................................................................................43
9.1.3.3 C und N.............................................................................................................44
9.1.4 Vegetation.............................................................................................................46
9.1.4.1 Vegetationsentwicklung .....................................................................................46
9.1.5 Bodenmesofauna ...................................................................................................50
9.1.5.1 Bodenmesofauna-Gruppen..................................................................................50
9.1.5.2 Bodenmesofauna Arten......................................................................................55
iii

9.1.5.3 Dominante Arten................................................................................................59
9.1.6 Makrofauna ...........................................................................................................65
9.1.6.1 Lumbricidae ......................................................................................................65
9.1.6.2 Oniscoidea.........................................................................................................66
9.1.6.3 Carabidae ..........................................................................................................67
9.1.6.4 Auchenorrhyncha (Homoptera) .....................................................................68
9.1.6.5 Diptera ..............................................................................................................69
9.2 Gesamtzeitraum 1980-2000 ...........................................................................................70
9.2.1 Witterung ..............................................................................................................70
9.2.2 Bodenkundliche Parameter.............................................................................74
9.2.2.1 Lagerungsdichte, Bodenwassergehalt............................................................74
9.2.2.2 Bodentemperaturen............................................................................................80
9.2.2.3 C und N im Boden .............................................................................................81
9.2.2.4 pH-Wert und Nährstoffe .....................................................................................85
9.2.3 Vegetation.............................................................................................................87
9.2.3.1 Vegetationsentwicklung und Musterbildung auf SUK...........................................87
9.2.3.2 Kleinräumige Mustervielfalt ...............................................................................88
9.2.3.3 Vegetationsentwicklung REK 80.........................................................................92
9.2.3.4 Sukzession und Phytodiversität...........................................................................95
9.2.3.5 Sukzession, Produktivität und Phytodiversität......................................................98
9.2.3.6 Mustervielfalt und Phytodiversität.......................................................................99
9.2.3.7 Diasporenbankdynamik während der sekundären Sukzession.............................. 100
9.2.3.8 Innovative Erfassung der Vegetation ................................................................. 104
9.2.4 Bodenmesofauna: Gruppen................................................................................... 108
9.2.4.1 Bodenmesofauna-Gruppen................................................................................ 108
9.2.4.1.1 Enchytraeidae.............................................................................................. 108
9.2.4.1.2 Mikroarthropoden ...................................................................................... 109
9.2.5 Bodenmesofauna: Gamasina ................................................................................. 113
9.2.5.1 Abundanzentwicklung ...................................................................................... 113
9.2.5.2 Populationsstruktur im Zeitverlauf .................................................................... 115
9.2.5.3 Artenspektrum ................................................................................................. 116
9.2.5.4 Artenzahlen ..................................................................................................... 118
9.2.5.5 Diversitätsindizes............................................................................................. 123
iv

9.2.5.6 Flächenähnlichkeit ........................................................................................... 124
9.2.5.7 Variabilität im Raum........................................................................................ 125
9.2.5.8 Charakteristische Arten.................................................................................... 127
9.2.5.9 Zeitliche Dynamik: Sukzession der Gamasina-Zönose........................................ 128
9.2.5.9.1 Typisierung ................................................................................................. 128
9.2.5.9.2 Ähnlichkeit der Gamasina-Zönose aufeinanderfolgender Jahre...................... 130
9.2.5.10 Multivariate Analyse..................................................................................... 133
9.2.5.11 Lebensformen (Jahreswerte 0-12) .................................................................. 136
9.3 Kleinexperimente Bodenzoologie ................................................................................. 140
9.3.1 Inkubationsversuche............................................................................................. 140
9.3.2 Streuvermehrung ................................................................................................. 140
9.3.3 Beeinflussung des Mikroklimas ............................................................................ 142
9.3.4 Altfläche ............................................................................................................. 143
9.4 Methodik .................................................................................................................... 145
9.4.1 Probenahme, Extraktion, Präparation .................................................................... 145
9.4.2 Mittelwerte.............................................................................................................. 145
9.4.3 Stichprobenumfang .............................................................................................. 147
9.4.4 Auswahl dominanter Arten................................................................................... 150
9.4.5 Varianzabschätzung bei Mischproben ................................................................... 151
9.4.6 Taxonomische Auflösung ..................................................................................... 152
10 Synthese......................................................................................................................... 153
10.1 Wie verhalten sich die Sukzessionsverläufe von Vegetation und Gamasina-Zönose
zueinander? ........................................................................................................................... 153
10.2 Analyse des Sukzessionsverlaufs.................................................................................. 156
11 Diskussion...................................................................................................................... 162
11.1 Methodendiskussion .................................................................................................... 162
11.1.1 Witterung, Mikroklima......................................................................................... 162
11.1.2 Boden ................................................................................................................. 162
11.1.3 Vegetation........................................................................................................... 163
11.1.4 Bodenmesofauna ................................................................................................. 164
11.1.5 Bezug zu Arbeitszielen......................................................................................... 166
11.2 Diskussion der Ergebnisse ........................................................................................... 167
11.2.1 Witterung, Mikroklima......................................................................................... 167
v

11.2.2 Boden ................................................................................................................. 168
11.2.3 Vegetationsentwicklung ....................................................................................... 168
11.2.3.1 Sukzessionsdynamik ..................................................................................... 168
11.2.3.2 Diasporenbank ............................................................................................. 172
11.2.3.3 Störung und Mustervielfalt ruderaler Sukzession, Phytodiversität von realer
Vegetation und Samenbank ............................................................................................. 174
11.2.3.4 Sukzession und pflanzliche Biodiversität........................................................ 177
11.2.3.5 Schlussfolgerungen für die botanische Diversitätssicherung ............................ 179
11.2.4 Makrofauna ......................................................................................................... 180
11.2.5 Bodenmesofauna ................................................................................................. 181
11.2.5.1 Einzelne Gruppen ......................................................................................... 181
11.2.6 Sukzession der Bodenmesofauna .......................................................................... 183
11.2.7 Bezug zu den Arbeitszielen .................................................................................. 188
11.3 Integration .................................................................................................................. 189
12 Schlussfolgerungen für die Praxis .................................................................................... 193
12.1 Theoretische Basis ...................................................................................................... 193
12.2 Monitoring und Erfolgskontrolle .................................................................................. 193
12.3 Flächeneinrichtung und Management ........................................................................... 194
12.4 Resumé ...................................................................................................................... 197
13 Ausblick......................................................................................................................... 201
13.1 Perspektiven, offene Fragen......................................................................................... 201
13.1.1 Biodiversitätserfassung ........................................................................................ 201
13.1.1.1 Probenahme ................................................................................................. 201
13.1.1.2 EDV-unterstützte Determination von Bodenmesofauna ................................... 201
13.1.2 Sukzession der Bodenfauna .................................................................................. 201
13.1.3 Mustererfassung .................................................................................................. 202
13.1.4 Revitalisierungstechnologie .................................................................................. 202
13.2 Offene Fragen............................................................................................................. 204
14 Zusammenfassung .......................................................................................................... 205
15 Dank.............................................................................................................................. 207
16 Literatur ......................................................................................................................... 208
17 Abbildungs- und Tabellenverzeichnis ............................................................................... 225
Anhang
vi

vii

viii

Schlussbericht 01 LC 0005 bioDiveman
Entwicklung der Biodiversität während einer 20 jährigen
Sukzession als Grundlage für Managementmaßnahmen
I Kurzfassung
(deutsch)
ix

1 Aufgabenstellung
Mit dem Bericht wird ein Beitrag geliefert zum einen zum Verständnis von ökologischer Sukzession
und der damit einhergehenden Dynamik der Biodiversität und zum anderen zur ökologischen
Renaturierung sowie zur Konzeption von Biomonitoring. Den Schlussfolgerungen liegen umfassende
Auswertungen eines umfangreichen Proben- und Datenmaterials zugrunde (alleine Gruppe der
Raubmilben wurden über 16000 Individuen präpariert und bis zur Art determiniert), das seit 1980 aus
regelmäßigen Erhebungen vorliegt. Von besonderem Wert ist die synchrone Erfassung von
bodenökologischen Messgrößen und phytozönotischer Entwicklung durch die beiden Autoren. Damit
wird eine integrative, ökosystemare Betrachtung ermöglicht, die angesichts des langen
Beobachtungszeitraumes und in ihrer Intensität einmalig sein dürfte.
Sukzession äußert sich in der zeitlich gestaffelten Abfolge von Organismengemeinschaften
(Biodiversitätsdynamik). Sie ist ein langsamer ökosystemarer Prozess und erfordert nach den
vorliegenden Befunden Zeiträume, die in Jahrzehnten zu messen sind. Ein Verständnis von Sukzession
als Ökosystemprozess ist Grundvoraussetzung für die optimale Nutzung des natürlichen Potentials für
Managementmaßnahmen im Sinne einer Sukzessionslenkung (Rekultivierung/Renaturierung). Auch
im Zusammenhang mit Biomonitoring sind Kenntnisse über langsame Sukzessionsprozesse essentiell,
die z.B. durch in-situ Bodensanierungsmaßnahmen initiiert oder durch Umwelteinflüsse modifiziert
sein können (Bodendauerbeobachtungsflächen).
Die Ergebnisse sind Grundlage von anwendungsorientierten Überlegungen, die in eine innovative
Renaturierungstechnologie (ReviTec ® ) eingebunden werden. Diverse methodische Hinweise
einzuhaltender Rahmenbedingungen für die Abschätzung von Biodiversität und ihrer raum-zeitlichen
Dynamik wurden abgeleitet.
2 Voraussetzungen, unter denen das Vorhaben
durchgeführt wurde
Das Projekt war in weiten Teilen der Auswertung einer 20 jährigen Untersuchung gewidmet. Der
Vorlauf ist demnach beträchtlich und auch als solcher zu bezeichnen, weil die langjährige, z.T.
ehrenamtliche Fortführung der Arbeiten auf eine zukünftige und nun erfolgte Zusammenfassung der
Befunde ausgerichtet war. Durch das Vorhalten der Probeflächen über den gesamten Zeitraum und
darüber hinaus waren und sind notwendige und denkbar günstige Voraussetzungen gegeben. Die von
uns nutzbare Infrastruktur des Zentrums für Umweltforschung und Umwelttechnologie (UFT) der
Universität Bremen und die Einbindung des Projektes in dessen Forschungsbereich II Sanierung,
Selbstreinigung und Renaturierung (http://www.uft.uni-bremen.de/sp02.htm/) war sehr hilfreich und
für das Gelingen des Projektes unabdingbar. Die BIOLOG Statusseminare und die Präsentationen auf
Tagungen und Arbeitskreisen stellten anregende und nützliche Diskussionsforen dar.
x

3 Planung und Ablauf des Vorhabens
Das Projekt konnte im vorgesehenen Zeitraum im wesentlichen abgeschlossen werden; bei der
Erstellung des Abschlußberichtes trat durch die Aufbereitung ergänzender Arbeiten und den großen
Umfang des erarbeiteten Materials eine Verzögerung ein (Abb. 1).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
2000 2001
2002
10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9
a Einarbeitung
a Literaturarbeit
z Zählen und Präp.
z Determinieren
z Auswertung
z BMart- Probenahme
b/z Boden-Probenahme
b Bodenanalysen (N,P,K)
b C/N Boden-Analysen
b Vegetationserfassung
b Datenaufbereitung
b Auswertung
b Keimprobe
b Keim-Exposition
b Produktivitätsanalyse
a Integration
a Schreiben
a Endredaktion
Meilensteine A B
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
2000 2001 2002
10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9
a
z
b
gemeinsame Aktivitäten
Bodenzoologie
Botanik (Vegetationskunde), Bodenkunde
Abb. 1: Ablauf des Projektes
Teilergebnisse wurden bzw. werden auf vier Tagungen der Gesellschaft für Ökologie in Vorträgen
vorgestellt; zwei sind als extended abstracts publiziert (Basel 2001, Hohenheim 2002, Cottbus 2002,
Halle 2003).
In der Schlussbetrachtung Kap. 13 Ausblick werden Anwendungsbezüge angesprochen, indem die
langjährigen Erfahrungen und Ergebnisse vor dem Hintergrund von Monitoring und Erfolgskontrolle
betrachtet und auf den Befunden aufbauende Perspektiven besonders im Rahmen von BIOLOG
aufgezeigt werden.
4 Bezug zu den Arbeitszielen
Der Bericht referiert zunächst den Stand der Sukzessionsforschung und die aktuellen Problemfelder
der Gefährdung von Biodiversität. Der Untersuchungsansatz wird in einen theoretischen Rahmen
eingebunden.
Die Versuche und langjährigen Erhebungen wurden auf einer mit Auftragsböden abgedeckten
Bauschuttdeponie in der Umgebung von Bremen durchgeführt. 1980 wurde das Plateau planiert und es
wurden zwei Versuchsvarianten eingerichtet, deren eine der natürlichen Sukzession überlassen blieb
(SUK), während die andere durch Fräsen und Grasansaat rekultiviert wurde (REK). Seitdem wurde die
xi

Sukzession auf den SUK-REK-Paarflächen vegetationskundlich und bodenzoologisch durch
regelmäßige Beprobung verfolgt.
In der Einleitung wurden folgende Fragen abgeleitet, die wie folgt beantwortet werden konnten
o Wie und von woher erfolgt die frühe Besiedlung durch Pflanzen und Tiere? Welche Rolle
spielen Diasporenbank und Immigration? Sind besiedlungssteuernde Faktoren zu
identifizieren?
Die Besiedlung erfolgt z.T. aktiv aus der unmittelbaren Umgebung (Makrofauna, Vegetation;
Bermenhänge, Umland), überwiegend durch den Wind (Anemochorie), aber auch durch Tiere
(Phoresie, Zoochorie). Große Bedeutung für die Entwicklung der Vegetation besitzt die Samenbank;
auch bei der untersuchten Bodenfauna spielen Überlebende für die Anfangsentwicklung eine große
Rolle (Enchytraeidae, Bodenkleinarthropoden). Bodenverdichtung, Bodenwassergehalt (Staunässe)
und Mikroklima stellen selektierende Filter dar, sowohl für Pflanzen wie für die untersuchten
Wirbellosen. Rückkoppelnde Prozesse der facilitation verdeutlichen den selbstorganisierten Charakter
der Sukzession.
o Beschreibung und Analyse des Keimverhaltens der Pflanzen ( underground floristics ).
Bereits am Beginn der sekundären Sukzession findet natürliche Selektion durch abiotische Faktoren
statt. Aus den vorhandenen Lebensentwürfen werden noch ohne Konkurrenzeinfluss jene ausgelesen,
deren ökologische Konstitution unter den gegebenen Umweltbedingungen die passende Antwort auf
die externen Selektionsbedingungen gewährleistet. Unter den wechselnden und unvorhersehbaren
Anfangsbedingungen (Klima, Vorbehandlung, kleinräumige Heterogenität) bietet ein vielfältiges Set
an Lebensentwürfen, d.h. eine artenreiche Diasporenbank, die besten Voraussetzungen.
o Einfluss der Vegetation: wird die Ansiedlung der Bodenmesofauna durch die Vegetation erst
ermöglicht?
Dies ist selbst für die höheren untersuchten Bodentiere bei einer sekundären Sukzession zu verneinen.
Die Ansiedlung wird jedoch durch die Gestaltung des Lebensraums (Wurzelraum, Mikroklima) von
der Vegetation beeinflußt. Die internen populationsdynamischen Steuerungsgrößen scheinen sehr stark
zu sein (Zyklen, asynchron zu Jahreszeiten und zur Ausbildung der Vegetation).
o Tritt das von DUNGER für Bodentiere beschriebene Pioniermaximum auf?
Ausgeprägte Pioniermaxima sind auf der Ebene der Gruppenabundanzen ausgebildet, aber nur z.T. auf
Artebene. Ihr Auftreten ist nicht auf ein bestimmtes Sukzessionsalter festgelegt, sondern variiert
zwischen den Gruppen und wird durch die Rekultivierungsmaßnahme beeinflußt.
o Welche Bedeutung hat eine experimentelle Ansiedlung von Bodentieren für den
Sukzessionsverlauf? Sind Standortfaktoren oder Verbreitungspotenzial bestimmend?
Die Transplantation von Streu und die Laborversuche zum zootischen Entwicklungspotenzial belegen
für viele Taxa erhebliche Einschränkungen durch langsame Verbreitung. Andrerseits sind selbst bei
erfolgreicher Ansiedlung die Standortfaktoren stark selektierend. Eine künstliche Ansiedlung von
Tieren ist somit nur erfolgversprechend, wenn sie an die Standortverhältnisse angepasst sind, d.h.,
auch eine Zugehörigkeit zum entsprechenden Sukzessionsstadium aufweisen. In welchem Maße die
Sukzession durch Ansiedlung beschleunigt werden kann, muss auf Grund der nur mit geringer
Intensität durchgeführten Versuche offen bleiben. Die sich abzeichnende Beschleunigung von
xii

pedozootischen Sukzessionsphasen durch die Rekultivierung könnte aber ein Hinweis sein, dass
Biotopeingriffe einschließlich Transplantation dem Sukzessionsablauf förderlich sein könnten.
o Werden physikalische Bodeneigenschaften verändert?
Bodenverdichtung und Infiltration werden durch Vegetation und durch grabende Tiere beeinflusst.
Durch biogene Melioration infolge intensiver Durchwurzelung der SUK-Rohbodenpioniere wird in
wenigen Jahren die durch Fräsen erreichte Bodenlockerung auf REK weit übertroffen. Der Versuch
erlaubt keine Abschätzung des Ausmaßes der biogenen Melioration in Abhängigkeit von der Art der
Vegetation (z.B. Gramineen vs. Stauden), da REK (Rasenflur) vor Einsaat gefräst worden war. Die
Ausbildung von Bodenhorizonten ist erst ansatzweise zu beobachten und scheint auf REK verstärkt als
auf SUK.
o Wie und mit welchen Konsequenzen für die weitere Entwicklung kann in der Frühphase
eingegriffen werden?
Störungen setzen in der Frühphase der Sukzession (1-5. Jahr) diese auf den Ausgangszustand zurück.
Wiederholte Freilegungsexperimente und Eingriffe in der Frühphase stützen zum einen die These der
Reproduzierbarkeit von Sukzession (Vegetation und Fauna) durch Reproduktion der Samenbank
(Reduktion der Stochastizität), zum anderen ermöglichen sie vor allem Arten mit transienter
Samenbank Wiederauffrischung.
Der starke abiotische Filter der Frühphase führt nach behutsameren Eingriffen und Änderungen der
initialen Konstellationen nur zu relativ geringen Antworten in der Artenzusammensetzung der
Biozönose, wie die hohen Ähnlichkeiten der Gamasina-Zönose der Anfangsphase zeigen. Im weiteren
Verlauf tritt dann jedoch eine deutliche Differenzierung ein. Dies trifft ebenfalls für die Vegetation zu.
Dagegen wird durch Maßnahmen, wie Rekultivierung, der quantitative Aspekt (Deckungsgrad, bzw.
Abundanz) stark gefördert.
Viele seltene Arten von Agro- und Ruderalzönosen überdauern nur kurzzeitig als Samen im Boden.
Diese werden daher durch häufige Störungen besonders gefördert. Zugleich verhindern die Eingriffe
durch die Zerstörung der oberirdischen Vegetation die expansive, vegetative Ausbreitung
störungsempfindlicher Dominanzbildner. Die artenreichsten Ruderalphytozönosen sind
dementsprechend in jungen Ruderalökosytemen ausgebildet und zeichnen sich durch viele annuelle,
bienne und kurzausdauernde Arten aus, während diese späten Sukzessionsstadien fehlen.
5 Wesentliche Ergebnisse
Die verbreitete Annahme, dass die Entwicklung der Zoozönose (Tiere) meistens jener der
Phytozönose (Pflanzen) folgt, ist nach den vorliegenden Ergebnissen stark zu differenzieren. Auch in
der Literatur wird die Bedeutung der consumer connection und der multi-level food webs für
Biodiversität und Ökosystemfunktion hervorgeben, sowie eine Förderung der Sukzession und der
pflanzlichen Diversität durch Invertebraten wahrscheinlich gemacht.
Die Phytozönose ist als autotrophe Energiebasis für die Persistenz des Ökosystems unabdingbar. An
seiner Entwicklung (Sukzession) ist - zumindest bei sekundärer Sukzession - die Bodenfauna von
Anbeginn beteiligt, wie die unmittelbaren Anfangsentwicklungen und die frühen Pioniermaxima nahe
legen. Die Diversität der Bodenfauna ist jedoch bei hoher Siedlungsdichte am Anfang sehr niedrig und
xiii

nimmt zumindest bei den Raubmilben (Gamasina) über den gesamten Untersuchungszeitraum zu, im
Gegensatz zur Vegetation, deren Diversität stark zurückgeht. Biodiversität entsteht somit aus
unterschiedlichen, sich verstärkenden bzw. gegenläufigen Prozessen. Zu deren Verständnis müssen die
vielfaltstrukturierenden Wechselwirkungen der möglichen, am Standort vorhandenen und im Laufe
der Sukzession durch Selektion unter Beteiligung biotischer und abiotischer Interaktionen
verwirklichten Lebensentwürfe herangezogen werden. Für die unterschiedliche Wirkung von
Einflussfaktoren auf die Phyto- und Zoonöse konnten in der Literatur am Beispiel der herbivoren
Insektendiversität neben direkten Standortfaktoren und interaktionsspezifischen Wirkungen auch
indirekte Wirkungen von below-ground factors geltend gemacht werden.
Von großer auch methodischer Bedeutung ist der von uns beobachtete Rückgang kleinskalierter
Strukturdiversität zu Gunsten der großskalierten bei gleichzeitiger Zunahme der Biodiversität der
betrachteten Bodenfauna (kleinskalierter Flächenbezug). Somit ist gerade auf Grund der beobachteten
Asynchronizität und damit einhergehend der nicht repräsentativen Beurteilung der Biodiversität in toto
durch z.B. die Erfassung der floristischen Diversität, sowie auf Grund komplexer und auch verkannter
Wirkbeziehungen zwischen den Systembestandteilen eine direkte Beziehung zwischen der Diversität
eines Kompartiments und den ökosystemaren Funktionen nicht plausibel.
Als generalisierte Trends sind für die Phytozönose eine Zunahme der raum-zeitlichen Dimensionen
der phytozönotischen Muster zu verzeichnen und für die Bodenmesofauna-Abundanzen ein
Pionieroptimum mit nachfolgenden Fluktuationen, die nur z.T. (juvenile Gamasina) jahreszeitlich
bedingt sind (Abb. 2, oben).
general pattern
1980 1985 1990 1995 2000
C suc spn plants spn GA
1980 1985 1990 1995 2000
Abb. 2: Generalisierte Trends für Bodenmesofauna Abundanzen (oben) und C-Gehalt des Bodens,
sowie Artenzahlen der Pflanzen (spn plants) und Gamasina (spn GA; unten)
Die unterschiedlichen Entwicklungslinien im abiotischen Bereich (C und N im Boden) und bei der
Entwicklung der Diversität der Pflanzen und der Gamasina sind in Abb. 2 (unten) schematisiert.
xiv

Während die Besiedlung der Bodentiere (Ausnahme Enchytraeidae) fast von null beginnt, ist der
Boden nicht völlig verarmt an Nährstoffen, im Gegenteil, in der vorliegenden Untersuchung ist er gut
versorgt und weist einen sich in der hohen Artenzahl ausweisenden hohen Diasporenvorrat der
vormaligen historischen Pflanzenbestände auf.
Die auf die Sukzession von Pflanzen und Bodentieren Einfluss nehmenden Faktoren sind in Abb. 3
skizziert. Dabei wird deutlich, dass der Phytozönose und den Bodenverhältnissen indirekte Einflüsse
auf die Bodenfauna zugemessen werden, aber auch indirekt durch facilitation rückwirkend auf die
Pflanzen. Der ökosystemare Charakter von Sukzession mit einem eng geknüpften Beziehungsgefüge
aus direkten und indirekten Wechselwirkungen wird deutlich; er beinhaltet zudem Historizität und
raum-zeitliche Dynamik.
Phytozönose
Nährstoffe
Bodenart
Mikroklima
Ressourcenverfügbarkeit
Porenraum
Verdichtung
Bodenfeuchte (pF)
historische Präkonditionierung
(initial biotic composition)
Raum-zeitliches Muster
Biozönose
Umland: Artenpool
Immigration
Lebensstrategie
Interaktionen
biozönotischer Konnex
Abb. 3: Einfluss und Steuergrößen der Sukzession von Bodenmesofauna (gelb) und Gefäßpflanzen
(grün) im ökosystemaren Gefüge; Erläuterungen im Text
Die Historizität von Sukzession, einschließlich der Ausgangsbedingungen, verdeutlicht, mit welchen
Problemen space for time Ansätze belastet sind (vgl. Kap. 11.1.3) und wie wichtig
Langzeituntersuchungen sind. Angesichts der in ca. 5 jährigen Zeitintervallen deutlich werdenden
Sukzessionsabschnitte ist ein Zeitraum von 20 Jahren immer noch relativ kurz. Die zunehmende
Größe der phytozönotischen Muster kann zu erheblichen methodischen Problemen führen und muss
von Anfang an in die Versuchsplanung miteinbezogen werden. Ein im Vergleich zu Dauerquadraten
große Flächen erfassendes hochauflösendes near earth remote sensing eröffnet zumindest für die
vegetationskundlichen Untersuchungen einen Ausweg. Will die Bodenzoologie diese Muster
berücksichtigen, hat sie mit einem sehr großen Arbeitsaufwand zu kämpfen. Der räumlich
xv

eingeschränkte bodenbiologische Einblick in die Musterbildung ist durch die Lupe in Abb. 3
veranschaulicht.
Die multivariaten Analysen weisen für Vegetation und Gamasina den Faktoren Verdic htung und Zeit
(Historizität) einen wesentlich höheren Erklärungswert der Variabilität zu als C- und N-Gehalt im
Boden. Aus den Flächen-spezifischen multivariaten Analysen für die Gamasina ist abzuleiten, dass die
Bedeutung von Umweltfaktoren (einschl. der biotischen) für eine betrachtete (Teil-)Zönose durch den
biozönotischen Zusammenhang relativiert wird, indem der Faktor Gras nur auf SUK von Bedeutung
ist, auf REK hingegen nicht. Die Vegetationsstruktur ist auch nach diesen Analysen einflussreich,
wobei spätere Hochstauden in ihrer Bedeutung deutlich anders wirken als die Hochstauden der
Anfangsphase (Melilotus spp., Tanaceto-Artemisietum). Auch für die Gamasina allein spielen
pedologische Faktoren, wie C-, N-, und Wassergehalte eine deutlich untergeordnete bis unwesentliche
Rolle. All dies wird überlagert von der zeitlichen Dynamik; sie ist sowohl bei der Vegetation als auch
bei den Gamasina auf der Sukzessionsfläche SUK stärker ausgeprägt ist als auf der rekultivierten
REK, was auch im Sinne des oben angesprochenen Sukzessionsvorsprungs der Bodenfauna auf REK
gewertet werden kann.
6 Schlussfolgerungen und Ausblick
o
o
o
Die theoretischen Grundlagen von Sukzession sind auf der Basis der aktuellen
systemtheoretischen Erkenntnisse weiter zu vertiefen. Dabei stehen die selbstorganisierenden
Eigenschaften an zentraler Stelle, mit damit verbundener hierarchischer Struktur, Historizität,
Irreversibilität und einem gewissen Maß an prinzipieller Unvorhersagbarkeit.
Rekultivierungsstandorte sind Inselstandorte, was besondere Chancen eröffnet bzgl. der
Schaffung bzw. des Erhalts regionaler Biodiversität. Im vorliegenden Bericht wurde die Bedeutung
der initial biotic composition aufgezeigt und die Möglichkeiten, über ein Störungsmosaik
Rückzugs- und Entwicklungsmöglichkeiten für sich asynchron entwickelnde biotische
Systembestandteile zu schaffen.
Für die Erfassung von Biodiversität als auch für Monitoring und Erfolgskontrolle sind
methodische Standards zu entwickeln und auszuweiten (räumliche und zeitliche
Beprobungsfrequenz und Rasterdichte, Repräsentanz in größerer raumzeitlicher Skala, Muster).
Hierzu zählt auch die Rückbesinnung auf die Bedeutung der klassischen Taxonomie, wofür der
Erhalt von Sammlungen unabdingbarer Bestandteil ist (vgl. DIVERSITAS, GBIF).
Im Rahmen des Projektes wurden folgende Ausgangspunkte für weitere Forschungen und
Anwendungen erarbeitet:
o
o
o
Auswertung der Collembolen und Oribatei des vorliegenden Materials: Vergleich der
Sukzessionsdynamik unterschiedlicher Bodentiergruppen (Detritusfresser, Räuber [Gamasina],
Insekten, Milben), Implikationen für Ökosystemfunktionen.
Einbindung der vorhandenen Datenbank „Gamasina, Raubmilben“ in einen EDVunterstützten
Bestimmungsschlüssel; dieser ist in Kooperation mit ETI, Amsterdam zu entwickeln.
Überprüfung der erkannten Möglichkeiten zur Sukzessionsunterstützung (z.B. facilitation,
initial biotic composition) und der Refugial- und Störungshypothesen durch (a) Weiterentwicklung
xvi

und Erprobung des ReviTec ® -Ansatzes, u.a. im Zusammenhang mit Degradationsbekämpfung in
ariden Gebieten, (b) Umsetzung des Störungsmosaiks: Anlage eines Langzeitversuchs.
xvii

xviii

Report
01 LC 0005 bioDiveman within BIOLOG (BMBF)
Development of biodiversity during 20 years of succession
as a basis for management
I Summary
(english)
xix

1 Objectives
The report contributes to the understanding of ecological succession and the concomitant dynamics of
biodiversity as well as to ecological restoration and to concepts for bio-monitoring. The conclusions
are based on comprehensive analyses of a vast number of samples and extensive data-sets (e.g., more
than 16.000 predatory mites were determined to species), that have been regularly collected since
1980. Of particular interest is the synchronous coverage of soil ecological and phytocenological data
by the two authors. This allows for an integrative ecosystem-based contemplation, which might be
unparalleled for such a long period of time in this intensity.
In ecological succession, staggered sequences of communities may be observed (biodiversitydynamics).
The results confirm that ecological succession is a slow ecosystem process and requires
time scales which measure in decades. For a management in the sense of guided succession
(restoration, recultivation), an appreciation of succession as an ecosystem process is mandatory to
achieve an optimal use of the natural potential. Also, in the context of bio-monitoring, knowledge on
slow successional processes is essential; these may be initiated, e.g., by in-situ soil remediation or may
be modified by change of environmental conditions (e.g., climate change; permanent soil observation
plots).
The results are a basis for applications in the context of an innovative restoration technology
(ReviTec ® ). Various methodological details for a standard framework for an assessment of
biodiversity and its spatio-temporal dynamics have been derived
2 Framework of the project
In most parts, the project was dedicated to the evaluation of an investigation over 20 years. Although
quite a set of samples had to be analyzed from pedology, soil fauna and vegetation, it could resort on a
considerable set of data, which to some extent have been taken unsalaried in the previous years in
expectation of future funding. The continued availability of the site over the whole period of time and
beyond has been an essential and fortunate premise. The authors could resort to the infrastructure of
the Center of Environmental Research and Environmental Technology (UFT, http://www.uft.unibremen.de)
of the University of Bremen; the integration of the project into the Main Research Topic II
Remediation, self purification and restoration was very helpful and indispensable for the success of
the project. Presentations on status seminars of the BIOLOG project of the BMBF and on several
conferences and meetings produced inspiring and helpful discussions.
3 Planning and Development of the Project
Largely, the project complied with the time-frame given; due to the inclusion of supplementary data
and due to the vast amount of data, delivery of the final report was delayed (Fig.1).
xx

Preliminary and partial results have been presented on four conferences and meetings of the German
Ecological Society (Gesellschaft für Ökologie, GfÖ), two have been published as extended abstracts
(Basel 2001, Hohenheim 2002, Cottbus 2002, Halle 2003). Publication in international journals is
under way.
The final chapter 13 Outlook (Ausblick) focuses on applications of the results by discussing the longterm
experiences and results in the context of monitoring and control of success and by giving future
perspectives particularly in the framework of BIOLOG.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
2000 2001
2002
10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9
a Einarbeitung
a Literaturarbeit
z Zählen und Präp.
z Determinieren
z Auswertung
z BMart- Probenahme
b/z Boden-Probenahme
b Bodenanalysen (N,P,K)
b C/N Boden-Analysen
b Vegetationserfassung
b Datenaufbereitung
b Auswertung
b Keimprobe
b Keim-Exposition
b Produktivitätsanalyse
a Integration
a Schreiben
a Endredaktion
Meilensteine A B
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
2000 2001 2002
10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9
a
z
b
gemeinsame Aktivitäten
Bodenzoologie
Botanik (Vegetationskunde), Bodenkunde
Fig. 1: Development of the project
4 Reference to objectives
Firstly, the report summarizes the state of the art of succession research and the current problems
associated with assessing hazards to biodiversity. The research approach is embedded in a theoretical
framework.
The experiments and the long-term investigations were conducted on a rubble and debris dump in the
vicinity of Bremen, Northern Germany, which was covered with soil in 1970-1976. In 1980, the
plateau of the dump was graded and two experimental sites were established, one left undisturbed for
natural secondary succession (SUK), the other was recultivated with rotary-tilling and sowing of grass
(REK). Ever since, the succession on the twin-plots SUK-REK was followed in regular sampling
campaigns for pedology, vegetation and soil zoology.
In the introduction, specific objectives were deduced which could be answered with the data available:
xxi

o How and from where does the initial colonization by plants and animals occur? What is the
role of diaspores, survivors and immigration? Are there any factors identifiable, that control
colonization?
The colonization of the plateau occurs in part actively from the immediate environs (macrofauna,
vegetation; hill slopes, adjacent biotopes), in majority passively by transport (wind [anemochory],
animals [phoresy, zoochory]). The seed bank is of major importance for the development of the
vegetation; also for soil fauna, survivors of the grading and tilling play an important role (cocoons of
Enchytraeids, small microarthropods). Soil compaction, soil water (water logging) and microclimate
are selecting filters, both for plants and the invertebrates investigated. Feed-back processes of
facilitation point up the self organizing character of succession.
o Description and analysis of germination of plants (underground floristics).
Starting with the very beginning of secondary succession, natural selection by abiotic factors takes
place. From the prevailing life history traits those are selected, the ecological constitution of which
guarantees under given environmental conditions an adequate answer to the external selection
pressures – in this early phase without any influence of competition! The best pre-requisite under
changing und highly unpredictable initial conditions (climate, pre-treatments of site [history], small
scale heterogeneity) is a multifaceted set of life history traits, i.e., a species rich seed bank.
o Influence of vegetation: is vegetation a pre-requisite for the colonization of soil mesofauna?
In secondary succession, this can be denied even for the higher soil animals investigated. However, the
vegetation influences the colonization of soil fauna by the configuration of the habitat (rhizosphere in
a wide sense, microclimate). Still, internal control of population dynamics seem to be very strong
(cycles, asynchronies to seasons and to the establishment of vegetation).
o Is the pioneer-maximum observed, which has been described by DUNGER?
Distinct pioneer-maxima were found on the level of group-abundances of soil mesofauna, but only to a
limited extent on species level. Their appearance in time is not restricted to a specific age of
succession, but varies between the groups investigated and is influenced by recultivation.
o What is the relevance of experimental settlement of soil fauna for the course of succession?
Are site factors or the dispersal potential limiting?
Transplantation experiments of litter and breeding of soil in the laboratory (zoological potential)
substantiate for many species the constrictive role of slow dispersal. On the other hand, the conditions
on the site are selective. Supporting colonization by bringing-in individuals is only promising when
they are not only adapted to the site, but also belong to the specific successional stage. To what extent
succession can be accelerated by supported colonization remains an open question due to the rather
small scale experiments. However, the acceleration of pedozootic successional phases by recultivation
might hint to conducive effects of biotope management including transplantation of elements of the
biocenosis.
o Are the physical soil properties changed by biota?
Soil compaction and water infiltration are influenced by the vegetation and by burrowing animals. By
a biogenic amelioration due to intensively and deep rooting pioneer plants on SUK, the soil is
loosened to a greater extent as was achieved by the rotary tilling on REK. The experiments do not
xxii

discriminate between plant species. Within 20 years, differentiated soil horizons have not yet
developed to a larger extent and seem to be more distinct on REK than on SUK.
o Which management can be proposed for early successional phases and what does it mean for
the course of succession?
Disturbances in the early phase of succession (year 1-5) result in a reset to the initial conditions.
Repeated clearing experiments and encroachment in the early phase on the one hand support the
assumption of the reproducibility of succession (flora and fauna) by reproducing the seed bank
(reduction of historically conditioned stochasticity), on the other hand they allow for a renewal
particularly of species with a transient seed bank.
Due to the intense abiotic filters in the early phase produce, gentle disturbances and changes of the
initial constitution produce relatively weak responses in the species composition of the biocenosis, as
is documented in the high similarities of the Gamasina taxocenosis in the first phase of succession. In
the following years a conspicuous differentiation can be observed. This also is true for the vegetation.
The recultivation measures encourage the development of quantitative aspects, such as cover and
abundance of soil animals.
Many rare plant species of agro- and ruderal communities survive only short-lived in the seed bank of
the soil. Their development is facilitated in particular by frequent disturbances, which at the same time
impede expansive vegetative propagation of potential dominants by the destruction of the plants (not
the seeds!). Consequently, the most species rich ruderal plant communities are found in young ruderal
sites, which are characterized by many annuals, biennials or shortlived species that lack in late
successional stages.
5 Most important results
The prevalent assumption, that the development of the animal communities follows that of the plants
has to be differentiated considerably in the light of the results of the project. They support those
authors, who highlight the importance of consumer connections and multi-level food webs for
biodiversity and ecosystem function, as well as a promotion of succession and plant diversity by
invertebrates.
The phytocenosis as autotrophic energy base is fundamental to the persistence of the ecosystem. The
early development of soil fauna with its pioneer maxima point to their involvement in successional
processes from the very beginning – at least in secondary succession. In the beginning, soil fauna is
species poor, but at the same time highly abundant In the course of succession, diversity of the soil
fauna groups investigated is increasing; for the Gamasina, this trend prevailed for 20 years. In contrast,
the diversity of the vegetation is strongly declining in time. Consequently, biodiversity results from
different, either self amplifying or opposing processes. For their understanding it is necessary to
consider the structuring of biodiversity, which is accomplished by the potential of life history traits
available on site and which are selected in the course of succession by biotic and abiotic interactions.
Different effects of site specific environmental factors on phyto- and zoocenosis are asserted in the
literature for the diversity of herbivorous insects, which is influenced as well directly as indirectly by
below-ground factors.
xxiii

Of high interest not only from a methodological perspective is the concomitant decrease of small
scaled structural diversity in favor of larger structures and the increase of biodiversity of soil fauna
(small scaled spatial reference) while plant diversity is decreasing. Asynchronicity and unrepresentative
assessment of biodiversity, e.g. by focusing either on vascular plants or soil fauna, as
well as complex and unknown or misconceived interactions do not make plausible a direct link
between diversity of one system compartment (e.g., plants) and ecosystem functions.
Generalized trends are: for the development of the vegetation the increase of the spatio-temporal
dimension of the phytocenotic patterns, for the development of soil mesofauna abundances a pioneermaximum
followed by fluctuations, which are only to some extent seasonal (juvenile Gamasina; Fig.
2, top).
general pattern
1980 1985 1990 1995 2000
C suc spn plants spn GA
1980 1985 1990 1995 2000
Fig. 2: Generalized trends for soil mesofauna abundances (top) and C-content of soil, as well as for
species numbers of plants (spn plants) and Gamasina (spn GA)
The differences of trends of abiotic parameters (soil C and N) and of species numbers of plants and
Gamasina are shown in Fig. 2 (bottom). While the development of soil mesofauna (with the exception
of the Enchytraeids) starts from almost nil, the soil is not totally impoverished, in the contrary, in the
investigation at hand it is well nourished and has a diverse and rich seed bank from the previous
pioneer vegetation or from the soil used for covering the dump.
In Fig. 3, impact factors for the succession of plants and soil fauna are outlined. Plants and soil
conditions are considered as indirect factors in respect to the soil fauna, but also indirectly feeding
back on the plants themselves by facilitation. It becomes obvious that succession is an ecosystem
process with a closely tight network from direct and indirect interactions, including historicity and
complex spatio-temporal dynamics.
xxiv

In view of the historicity of succession, including those of the starting conditions, the problems of
space for time approaches become obvious (cf. Chapter 11.1.3) and highlight the importance of longterm
ecological research. Considering the result, that successional phases become evident in temporal
intervals in the range of 5 years, an investigation period of 20 years still covers only 4 such periods
and is rather short. The increasing extent of phytocenotic patterns leads to relevant methodological
problems and has to be accounted for in the research design. High-resolution near earth remote sensing
may help at least for the analysis of vegetation dynamics: compared to permanent plots, it covers an
expanded area. Soil zoology has to deal with increasing complexity of extended vegetation patterns
with an almost insurmountable expenditure of labor, since each of the patches has to be sampled for its
own. The spatially limited representativity of soil biological investigations is illustrated by the
magnifying glass in Fig. 3.
Phytozönose
Nährstoffe
Bodenart
Mikroklima
Ressourcenverfügbarkeit
Porenraum
Verdichtung
Bodenfeuchte (pF)
historische Präkonditionierung
(initial biotic composition)
Raum-zeitliches Muster
Biozönose
Umland: Artenpool
Immigration
Lebensstrategie
Interaktionen
biozönotischer Konnex
Fig. 3: Influences and regulators on the succession of soil mesofauna (yellow) and vascular plants
(green) in the ecosystem context: explanations in text
The multivariate analyses explain the variability of vegetation as well as of Gamasina to a much
higher extent by soil compaction and time (historicity) than by C and N content of the soil. From the
comparison of the analyses of Gamasina from SUK and REK, respectively, it can be concluded that
the importance of environmental factors (including biotic factors) for an investigated (partial-)cenosis
is relativized by the biocenotic context: the factor grass is only relevant on SUK but not on REK.
These analyses confirm the relevance of the structure of the vegetation for soil fauna, while later tall
forbs differ in their effects clearly from those of the initial phase (Melilotus spp., Tanaceto-
Artemisietum). Also when looked at the Gamasina separately, pedologic factors as C, N and water
xxv

content play an subordinate if not unimportant role. All this is superimposed by the temporal
dynamics; for the vegetation as well as for the Gamasina it is more pronounced on the successional
site SUK than on the recultivated site REK. This can be judged in the sense of the head start of
vegetation and soil fauna on REK.
6 Conclusion and Outlook
o
o
On the basis of state-of-the-art systems theory, the theoretical foundations of succession have
to be developed and consolidated. Central are aspects of self-organization and concomitantly
hierarchical structure, historicity, irreversibility and a certain amount of constitutive
unpredictability.
Rehabilitation sites are islands which offer specific chances for the creation, respectively for
the conservation of regional biodiversity. The report highlights the importance of the initial biotic
composition and discusses possibilities to create by means of a mosaic sites for retreat and
development for asynchronously developing elements of the ecosystem. The mosaic consists of
plots of disturbances of varied size, intensity and frequency.
o
As well for the assessment of biodiversity as for monitoring and control of success
methodological standards have to be developed further (e.g., spatial and temporal frequency of
sampling campaigns, grid pattern, assurance of representativity in extended spatio-temporal scales,
pattern analysis). This includes a return to the importance of classical taxonomy, for which the
preservation of specimen collections is of vital importance (cf. DIVERSITAS, GBIF).
From the project the following starting points for future research and applications are derived:
o
o
Collembola and Oribatei only have been evaluated for the first years of succession on species
level; the material waits for processing to compare the long-term dynamics of different groups of
soil fauna and elaborate implications for ecosystem functions.
Inclusion of the up to know fragmentary data-bank of Gamasina-predatory mites in an
computer supported determination key; it should be developed in co-operation with ETI,
Amsterdam.
o
Verification of the possibilities deduced for supporting succession (e.g., by facilitation, initial
biotic composition) and of the hypotheses concerning retreat and disturbances by (a) advancement
and testing of the ReviTec ® -approach, among others, in the context of combating degradation in
arid zones and by (b) implementation of the mosaic of disturbances in a long-term experiment.
xxvi

xxvii

xxviii

Schlussbericht 01 LC 0005 bioDiveman
Entwicklung der Biodiversität während einer 20 jährigen
Sukzession als Grundlage für Managementmaßnahmen
II Eingehende Darstellung
1

1 Vorwort
Die primär der Grundlagenforschung zuzuordnende wissenschaftliche Beschäftigung mit ökologischer
Sukzession besitzt hohe Anwendungsrelevanz, einmal bei der Beurteilung regressiver, degradativer
Entwicklungen, wie z.B. bei Degradations-, Erosions- und Desertifikationsprozessen (UNEP 2002),
zum anderen für die Entwicklung von aufbauenden und steuernden Maßnahmen der Rekultivierung
und Renaturierung (BRADSHAW 1984, 2000; hierzu zählt auch der Aufbau und Schutz von
Biodiversität) und schließlich bei der Beurteilung von Besiedlungs- und Verbreitungsprozessen von
Neobiota und gentechnisch veränderten Organismen (GVO; WEIDEMANN & KOEHLER 2003;
KOWARIK 1990; PASCHER & GOLLMANN 1999). Sukzessionsforschung trägt somit zu hochaktuellen
und von internationaler wie nationaler Seite geforderten Problemlösungen bei, wie z.B. zur
Umsetzung der Convention to Combat Desertification (UNCCD, UNEP 1994) oder der
Biodiversitätskonvention (UNEP 1992, CBD Artikel 1: Erhalt biologischer Vielfalt, Artikel 6a
Entwicklung nationaler Programme zur Erhaltung biologischer Vielfalt).
Das Vorhaben “Entwicklung der Biodiversität während einer 20 jährigen Sukzession” wird sowohl
dem Anliegen gerecht, zum Verständnis von ökologischer Sukzession und der damit einhergehenden
Dynamik der Biodiversität beizutragen, als auch Konzepte zur ökologischen Renaturierung sowie zum
Biomonitoring zu liefern. Die Schlussfolgerungen werden aus der Bearbeitung eines umfangreichen
Proben- und Datenmaterials abgeleitet, das über den Zeitraum von Anfang 1980 bis 2000 (als fast 21
Jahre) aus regelmäßigen Erhebungen vorliegt und mit Hilfe der Förderung vertiefend dokumentiert,
ausgewertet und diskutiert werden konnte. Von besonderem Wert ist die synchrone Erfassung von
bodenökologischen Messgrößen und phytozönotischer Entwicklung durch die beiden Bearbeiter.
Damit wird eine integrative, ökosystemare Betrachtung ermöglicht, die angesichts des langen
Beobachtungszeitraumes einmalig sein dürfte.
Es soll hier nicht die Danksagung vorweggenommen werden, aber ohne die Weitsicht von Prof. Dr. G.
Weidemann, der schon vor 1980 die Grundlagen für die langfristige ökologische Beobachtung legte,
ohne die Bereitschaft des Landes Bremen, die Versuchsfläche über einen so langen Zeitraum der
Universität zu überlassen und ohne die Ermöglichung einer eingehenden Betrachtung des 20 Jahre
umfassenden Materials durch das BMBF wären die Untersuchungen nicht möglich gewesen und hätte
der Bericht nicht abgefasst werden können.
1

2 Einleitung
Die Biosphäre, d.h. die Organismen mitsamt ihren abiotischen und biotischen Umwelten (UEXKÜLL
1909), verändert sich im Laufe der Zeit unter Mitwirkung des Lebendigen. Auch der Mensch
beeinflusst und verändert seine Umwelt direkt oder indirekt durch chemische, physikalische und
biologische Maßnahmen und Eingriffe, die wiederum nachteilige Folgen für den Menschen mit sich
bringen können. Die negativen Folgen des Ausbringens chemischer Stoffe einschließlich der
Produktionsabfälle auf die Umwelt gelangten durch Rachel CARSON’s Silent Spring (1962) ins
öffentliche Bewusstsein und werden seit den 70er Jahren des vergangenen Jahrhunderts in
ökotoxikologischen Forschungsvorhaben untersucht und beurteilt (z.B. TRUHAUT 1977; MATHES &
WEIDEMANN 1991; WARRELMANN et al. 2000). Nachteilige physikalische Folgen der
Umweltnutzung, wie Bodenverdichtung oder Grundwasserstandsänderung, sowie die Konsequenzen
des Ausbringens nicht-einheimischer Organismen (Neobiota, GVO) sind ebenfalls Gegenstand
umweltbezogener Forschung (KOWARIK & STARFINGER 2002). Die Ergebnisse dieser Arbeiten sind
vielfach zur Grundlage entsprechender Gesetzeswerke geworden (z.B. Chemikaliengesetz, ChemG
1980, 2002; Pflanzenschutzgesetz, PflSchG 1968/86; Bodenschutzgesetz, BBodSchG 1998,
Bundesnaturschutzgesetz, BnatSchGNeuregG 2002; Gesetz über die Umweltverträglichkeitsprüfung
UVPG 1990).
Spätestens seit WILSON’s (1988) eindringlichen Ausführungen zur Biodiversität ist der Erhalt dieser
lebendenden Ressource prioritäres Ziel von Umweltpolitik. Diesem Sachverhalt wurde 1992 mit der
Biodiversitätskonvention (Convention on Biological Biodiversity, CBD, UNEP 1992) von Rio de
Janeiro unter Federführung der UNEP Rechnung getragen; sie wurde am 12. Juni 1992 von
Deutschland unterzeichnet. In regelmäßigen Vertragsstaatenkonferenzen (Convention of the Parties
CoP) werden Teilprobleme vertieft und die Umsetzung der CBD vorbereitet. Im Zeitraum 1991 bis
2002 ist Deutschland mit etwa 250 Mio. € der drittgrößte Geber des Finanzmechanismus der
Klimarahmen- und der Biodiversitätskonvention, der Globalen Umweltfazilität (GEF). Das BIOLOG-
Projekt der deutschen Bundesregierung, dessen Startphase 1999 begann, ist ein wissenschaftlich wie
finanziell gewichtiger Beitrag zur Problematik “Biodiversität und globaler Wandel”.
In BIOLOG-Europe (komplementär zu BIOLOG-Afrika) sind 13 Projekte vereinigt, die sich drei
Themenbereichen zuordnen lassen: (1) Monitoring and Complexity Analysis, (2) Experimental
Approaches and Process Analysis und (3) Temporal Dimensions and Socio -economic Perspectives.
Mit der Biodiversitätsdynamik in der Zeit und Anwendungsbezügen (3) beschäftigt sich unser Projekt
Entwicklung der Biodiversität während einer 20 jährigen Sukzession als Grundlage für
Managementmaßnahmen.
Der vorliegende Projektbericht stellt ein umfangreiches bodenökologisches und vegetationskundliches
Datenmaterial dar, das seit 1980 regelmäßig und synchron erhoben worden ist. Die damit mögliche
integrative Beschreibung ökologischer Sukzession ist Grundlage für die Ableitung von
Managementkonzepten, die sowohl rekultivierungstechnische Belange als auch die Entwicklung und
den Schutz von Biodiversität berücksichtigen. Dieser Aspekt wird ergänzt durch die Einbeziehung
weiterer, kürzere Zeitfenster erfassende Arbeiten, die auf denselben Probeflächen durchgeführt
worden sind.
2

2.1 Das Problem
2.1.1 Verlust von Lebensraum und Biodiversität
Durch anthropogene Eingriffe wird Lebensraum vernichtet, reduziert und verändert. Dies kann auf
unterschiedlichste Art und Weise erfolgen: mechanisch (Verdichtung, Versiegelung), chemisch
(Eintrag von Xenobiotika, Schwermetallen, Säure), biologisch (Neobiota, GVO) oder auf
Landschaftsebene durch Habitatverkleinerung und –fragmentierung. Die zunehmende
Technologisierung hat zu bislang nicht gekannten Ausmaßen der Eingriffe geführt, sowohl bezüglich
ihrer Intensität und Dauerhaftigkeit als auch bezüglich ihrer räumliche Ausdehnung. Klimaänderung
kann die negativen Auswirkungen dieser Eingriffe verschärfen und selbst zu Bodenverlust,
Bodendegradation und Desertifikation beitragen.
Verluste an Biodiversität durch Einwirkungen des Menschen haben eine lange Geschichte. Als der
Mensch sich von Afrika/Asien in andere Kontinente ausbreitete, hatten, wie REMMERT (1982)
ausführt, die dortigen Tiere den mittlerweile entwickelten Jagdwaffen und -strategien keine adäquaten
Flucht- und Verteidigungsreaktionen entgegenzusetzen. So wurde z.B. die Diversität der nearktischen
Großtierwelt erheblich reduziert. Neuzeitlich führt der anthropogen bedingte Verlust von Lebensraum
und die Veränderung der Umweltverhältnisse seit ca. dem 17. Jahrhundert zu einer Erhöhung der
Aussterberate über das natürliche Maß hinaus, nach rezenten Schätzungen heute um den Faktor 1000 –
10000 (PIMM et al. 2001). Eine genaue Abschätzung des Rückganges der Biodiversität ist auf Grund
unzureichender Artenlisten und sogar fehlender Artenkenntnis (insbesondere im Bereich der
Mikroflora und der Insekten-Fauna) nicht möglich. Dazu kommt paradoxerweise, dass bestehende
Arteninventare in Museen durch Mittelkürzung gefährdet sind. Eine wichtige Initiative zur
Bestandessicherung der Sammlungen sowie zum Erhalt und zur Entwicklung der Artenkenntnis ist die
von der OECD initiierte und Mitte 2000 etablierte internationale Global Biodiversity Information
Facility (GBIF).
2.1.2 Degradation
Landschaften unterliegen intensiven anthropogenen Veränderungen, die zu ihrer Degradation führen
können. Zu den treibenden gestaltenden aber auch degradierenden Kräften zählen Landnutzung,
Besiedlung, Infrastruktur schaffende Maßnahmen sowie Klimaänderung und Stoffeintrag. Degradation
ist ein komplexes Phänomen auf der Ebene des Ökosystems. Sie betrifft sowohl die abiotischen und
biotischen (Biodiversität) Systemstrukturen als auch deren Interaktionen, im allgemeinen mit
negativen Auswirkungen auf System-Persistenz und auf die multifunktionalen Fähigkeiten der
Bodenressource, nutzbare „Dienstleistungen“ zu erbringen (ecosystem services).
Wie von der EEA (UNEP 2000) zusammengefasst wurde, ist das Problem der anthropogenen
Degradation als Ergebnis sozioökonomischer Entwicklung aufzufassen und zwar nicht nur innerhalb
von Europa, sondern weltweit. Nach der Abschätzung des Global Assessment of Human Induced Soil
Degradation (GLASOD; basierend auf OLDEMAN et al. 1991) sind etwa 15% der gesamten
Landoberfläche der Erde auf Grund von menschlichen Eingriffen degradiert. Die Zahlen für Europa
liegen ähnlich (VAN DEN BORN et al. 2000). DAILY (1995) schätzte die durch anthropogenen Einfluss
in ihrer Produktivität beeinträchtigte Fläche auf 43% der Landmasse der Erde. Boden ist als
multifunktionale Ressource nicht nur Grundlage für Nahrungsmittelproduktion und wesentlicher
3

Faktor im Wasserhaushalt sondern als Standortfaktor und Lebensraum auch wichtiger Garant von
Biodiversität. Obwohl Bodendegradation schon vor 2 ½ Jahrtausenden als sozioökonomisches und
ökologisches Problem begriffen wurde (PLATO 400 v.C. in REMMERT 1988, S.3), sind die Instrumente
zu ihrer Verhinderung bis heute unzureichend oder mangelhaft in ihrer Umsetzung (UNEP 2000).
2.1.3 Ökosystem-Persistenz
Die erörterten Probleme beeinträchtigen die Fähigkeit der Ökosysteme, sich von natürlichen sowie
anthropogenen Störungen zu erholen, bis zu einem “point of no return”, ab dem die
Selbstorganisationsfähigkeit zu einer aufbauenden Sukzession zumindest in für Menschen zunächst
relevanten Zeiträumen von einigen Jahrhunderten gänzlich verloren ist. REICHLE et al. (1975) geben
einen generellen Rahmen zur Abschätzung dieser Schwelle, indem sie vier Attribute der Ökosystem-
Persistenz formulieren: (1) autotrophe Energiebasis, (2) Nährstoffkreislauf, (3) Regulation der
Umsatzraten, (4) Energie- und Nährstoffreserve; die letzten drei dieser Attribute betreffen in hohem
Maße das Teilsystem Boden.
2.2 Bezug zu den förderpolitischen Zielen
Das interdisziplinäre Forschungsprogramm BIOLOG wurde vom BMBF ins Leben gerufen, um
nationale und internationale Forschung im Zusammenhang mit Global Change und dem Rückgang der
Biodiversität zu fördern. Das Vorhaben Entwicklung der Biodiversität während einer 20 jährigen
Sukzession als Grundlage für Managementmaßnahmen ist originär in der terrestrischen Ökologie
angesiedelt. Die Bezüge zur Problematik der sich verändernden und bedrohten Biodiversität sind unter
2.1 angesprochen worden; sie werden in der Diskussion wieder aufgenommen. Direkt mit der
Sukzessionsdynamik verbunden sind die in den Forschungszielen angesprochenen Veränderungen der
Biodiversität, die sich auf Ökosystemebene manifestieren (emergente Eigenschaften; MÜLLER et al.
1997b) und natürlichen und anthropogenen Einflüssen unterliegen, sowie der Erhalt von Biodiversität
im dynamischen Systemzusammenhang. Dies ist auch in Übereinstimmung mit der Forderung des
International Advisory Committee’s von BIOLOG (Jan. 2002), das neben der Inventarisierung von
Biodiversität (hier in seiner raum-zeitlichen Dynamik) die Zusammenhänge von Biodiversität und
nachhaltiger Nutzung als wesentliche Aufgaben herausstellt, somit auch das Management von
Biodiversität (http://www.dlr.de/PT/Umwelt/F70000/F73000/Einleitung/Biolog-introduction.htm).
Unsere Untersuchungen fanden auf einer ehemaligen Bauschuttdeponie am Rande Bremens mit stark
anthropogen überprägtem Deponie-Auftragsboden statt. Damit wird ein typischer Aspekt urbaner
Lebensräume erfasst, die ein wesentlicher Bestandteil mitteleuropäischer Kulturlandschaft sind
(WEIDEMANN 1985). Die Bedeutung von Mosaikstrukturen auf unterschiedlicher Skalenebene kommt
in diesen Landschaften zum Tragen und wird auch in unserer Arbeit auf relativ kleinem räumlichem
Maßstab deutlich (vgl. REMMERT 1991, HANSSON et al. 1995).
Durch die hohe taxonomische Auflösung (Artebene) bei Phytozönose und Teilen der Bodenzoozönose
können erhebliche Beiträge zur Biodiversitätsforschung geleistet werden. Hierfür wesentlich ist
weiterhin die Kontinuität der synchronen Beobachtung von Vegetation und Boden über einen
Versuchszeitraum von 2 Jahrzehnten. Aufbauend auf den Auswertungen und der interdisziplinären
Synthese des umfangreichen Materials werden Konzepte zum Biodiversitätsmanagement entwickelt.
Zudem können mit Hilfe der hiermit erarbeiteten Erkenntnisse die wissenschaftlichen Grundlagen
4

weiterer, überwiegend anwendungsorientierter Forschungs- und Kooperationsvorhaben (s.u.) gefestigt
werden. Mit dieser Anbindung wird die Bildung übergreifender wissenschaftlicher Kompetenz
gefördert.
2.3 Projektablauf
Das Projekt konnte im vorgesehene Zeitraum im wesentlichen abgeschlossen werden; bei der
Erstellung des Abschlußberichtes trat durch die Aufbereitung ergänzender Arbeiten eine Verzögerung
ein (Abb. 2-1).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
2000 2001
2002
10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9
a Einarbeitung
a Literaturarbeit
z Zählen und Präp.
z Determinieren
z Auswertung
z BMart- Probenahme
b/z Boden-Probenahme
b Bodenanalysen (N,P,K)
b C/N Boden-Analysen
b Vegetationserfassung
b Datenaufbereitung
b Auswertung
b Keimprobe
b Keim-Exposition
b Produktivitätsanalyse
a Integration
a Schreiben
a Endredaktion
Meilensteine A B
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
2000 2001 2002
10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9
a
z
b
gemeinsame Aktivitäten
Bodenzoologie
Botanik (Vegetationskunde), Bodenkunde
Abb. 2-1: Ablauf des Projektes
Teilergebnisse wurden bzw. werden auf vier Tagungen der Gesellschaft für Ökologie in Vorträgen
vorgestellt; zwei sind als extended abstracts publiziert (Basel 2001, Hohenheim 2002, Cottbus 2002,
Halle 2003; MÜLLER & KOEHLER 2001; KOEHLER & MÜLLER 2002; KOEHLER & MÜLLER 2003 in
Vorb.).
5

3 Biodiversität und Sukzession
3.1 Biodiversität
3.1.1 Begriffe
Organismische Diversität kann aus unterschiedlichen Blickwinkeln betrachtet werden. Daher muss der
jeweils verwendete Biodiversitätsbegriff exakt umrissen werden. Unterschiedliche hierarchische
Ebenen vom Genom bis zum Ökosystem berücksichtigen folgende Konzepte (in Anlehnung an UNEP
1992):
genetische Diversität bezieht sich auf die Ebene nichtklonaler Individuen; genetische Vielfalt trägt
selbstverstärkend zur Vermehrung von Biodiversität bei. Sie wirkt stabilisierend (Metapopulationen)
und ermöglicht evolutive Anpassung.
o Artendiversität findet sich auf der Ebene der Biozönose;
o Habitatdiversität beschreibt die Vielfalt der Lebensräume samt ihren Lebensgemeinschaften;
o Ökosystemdiversität beinhaltet die Vielfalt von Lebensgemeinschaften samt ihrer abiotischen
Umwelt.
Der Raumbezug steht bei den Definitionen WHITTAKER’s (1972) im Vordergrund:
o α -Diversität: Zahl der Arten in einem Biotop; dieser Begriff entspricht dem
alltagssprachlichen Begriff des Artenreichtums;
o β -Diversität bezeichnet das Ausmaß, in dem sich die Artenzusammensetzung einer Zönose in
Biotopen entlang eines Umweltgradienten ändert;
o Mit der γ -Diversität wird die Diversität ausgedehnter Landschaftsausschnitte charakterisiert;
sie umfasst unterschiedliche Zönosen.
Biodiversität ist im eigentlichen Sinne als Vielfalt aller Organismen (bzw. ihrer Attribute) eines
Raumausschnittes nicht messbar. Sie ist aber mehr als ein Konzept, denn diese (unbekannte)
Biodiversität ist es, die direkt nutzbare Werte offeriert (Nahrung, Pharmazeutika. etc.) oder indirekt
über Ökosystemfunktionen ökosystemare Dienstleistungen bewerkstelligt (Bodenfruchtbarkeit,
Beeinflussung des Klimas, etc.). Bei der (notwendigen) ausschnittsweisen Betrachtung darf der
Begriff Biodiversität ohne Deutlichmachung der partiellen Kenntnis streng genommen nicht
verwendet werden. Der betrachtete Ausschnitt muss verdeutlicht werden, wie z.B. durch Begriffe wie
Taxozönose oder Gilde. Taxozönosen sind taxonomisch abgrenzbare Gruppen wie Samenpflanzen
(Spermatophyta), Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae), Raubmilben (Acari: Gamasina), Gilden dagegen
sind über systematische Grenzen hinweg funktionell abgrenzbare Gruppen (FABER 1991). Die
Auswahl erfolgt letztendlich häufig nach pragmatischen Gesichtspunkten (z.B. auf Grund der
verfügbaren taxonomischen Expertise), was jedoch für eine beurteilende Interpretation der Befunde
sehr nachteilige Folgen haben kann. Vielmehr sollte die Auswahl vor dem Hintergrund der
6

Fragestellung nach Kriterien der Einbindung der Gruppen in den ökosystemaren Zusammenhang
erfolgen (zumindest sollte diese Einbindung deutlich gemacht werden), damit ihre Repräsentanz für
das Gesamtsystem und für die Klärung der Fragestellung abschätzbar wird (indikatorisch begründete
Gesichtspunkte).
Diversitätsbetrachtungen beschränken sich somit auf ausgewählte Organismen-Gruppen, wobei auch
das Kriterium der vergleichbaren Größe und vergleichbarer importance values (z.B. Arten, Biomasse,
Deckungsgrad) beachtet werden muss (BEGON et al. 1998, PRIMACK 1995). Für die Berechnung von
Maßzahlen für die Diversität (Diversitätsindizes) stehen unterschiedliche Verfahren zu Verfügung, die
neben der bloßen Artenzahl auch die Verteilung der Individuenzahlen auf die einzelnen Arten
mitberücksichtigen (SOUTHWOOD 1987). Diese Indizes sind als analytisches Werkzeug hauptsächlich
bei vergleichenden Betrachtungen sinnvoll, taugen aber wenig zur allgemeingültigen quantitativen
Beurteilung (PRIMACK 1995).
3.1.2 Wert der Biodiversität
Die Umweltökonomie entwickelt Verfahren, um den ökonomischen Wert der Biodiversität auf
unterschiedlichen Ebenen zu ermitteln. Sie unterscheidet nach der Ausbeutbarkeit der Ressource in
unmittelbar ausbeutbare (direct use values; z.B. Holz, Nahrung, Heilmittel, Zierpflanzen und -tiere)
und mittelbar ausbeutbare, die ohne wirtschaftliche Ausbeutung einen positiven Wert haben (indirect
use values; z.B. ökosystemare Funktionen, Wasserhaushalt, Klima, menschliches Wohlbefinden). Mit
Biodiversität zusammenhängende Werte wurden z.B. von PIECHOCKI (2002d) und COSTANZA et al.
(1997) zusammengestellt, der einen mittleren Wert der Biodiversität mit 33 x 10 12 US$ angibt.
Investitionen in Naturkapital sind durchaus ökonomisch interessant, wie CHICHILNISKI & HEAL
(1998) an Hand konkreter Beispiele belegen.
Ökosystemare Dienstleistungen (ecosystem services), aber auch non-use values wie System-Stabilität,
werden in der die ökozentrische Sicht betonenden Diversitäts-Stabilitäts Debatte angesprochen
(LINSENMAIR 2002). Die teilweise vehement geführte Diskussion hat in letzter Zeit wieder eine große
Bedeutung für Wissenschaft, Naturschutz und Politik erlangt (TILMAN et al. 1998; McCANN 2000;
NAEEM 2000). Dabei scheint es keinen einfachen Zusammenhang zwischen Diversität und
funktionaler Stabilität zu geben, u.a. bedingt durch Biodiversitätsdynamik, Ökosystemprozesse und
abiotische stochastische Einflüsse (WARDLE et. al. 1997; PIMM 1991; LOREAU et al. 2001), aber auch
deshalb, weil immer nur die Diversität von mehr oder weniger artenreichen Taxozönosen, nicht aber
die einer gesamten Biozönose der Interpretation zugrunde liegt. Somit verwundert es nicht, dass
BOLGER (2001) in seinem Review über die Bedeutung der Biodiversität für die Ökosystemfunktionen
zu dem Schluss kommt, dass die Wissenschaft der Öffentlichkeit und den politisch Verantwortlichen
keine klare Botschaft des Zusammenhanges Biodiversität-Ökosystemfunktion geben kann, obwohl
überhaupt kein Zweifel besteht, dass Artenverlust die Ökosystemfunktion auf unterschiedlichste
Weise beeinflusst. Einen Ausweg aus diesem Dilemma scheint die aus dem Versicherungs- und
Aktienfondswesen stammende Portfolio-Theorie zu eröffnen, die Risiken und erwartete positive
Effekte gleichermaßen berücksichtigt (COSTANZA et al. 2000; FIGGE 2002).
Weiterhin ist Biodiversität als Grundlage der Evolution zu begreifen und damit einhergehend die
selbstorganisierte Zunahme von Biodiversität auf Grund vorhandener Biodiversität (WHITTAKER
1975; PIECHOCKI 2002e; POTTHAST 1998, 1999). Umgekehrt wird durch eine Verringerung der
Biodiversität das evolutive Potenzial und somit eine mit Anpassung verbundene
Regenerationsfähigkeit beeinträchtigt.
7

Jenseits dieser mehr oder minder ausgeprägt utilitaristischen Herangehensweisen werden für eine
Bewertung auch ethische Argumente herangezogen und philosophische und gesellschaftskritische
Ansätze verfolgt (Deep Ecology; non-use values; z.B. WEISBERG 1971; ELLIOTT 1997; ESER &
POTTHAST 1999; ESER 2003).
3.1.3 Erhalt von Biodiversität
Auch wenn aktuelle Biodiversität ein Resultat aus Aussterben und Arten-Neubildung ist (BALON
1993), kann angesichts der Dramatik des rezenten Artenrückgangs und vor dem Hintergrund der fossil
belegten Erkenntnisse über die Erholung nach Aussterbeereignissen ein Erhalt oder gar eine
kurzfristige Erholung der Biodiversität nur durch nachhaltige Einschränkung der anthropogenen
Eingriffe erfolgen (NOVACEK & CLELAND 2001). Die durch Technologie ermöglichte partielle
Entkoppelung des Menschen aus den ökosystemaren Zusammenhängen ist langfristig nicht im
heutigen Maße aufrechtzuerhalten. Eine sich an gesellschaftlichen Erfordernissen orientierende
Einbindung in die Zusammenhänge der Biosphäre muss auf der Basis wissenschaftlicher Erkenntnisse
und historisch gewachsenen Naturverständnisses wieder hergestellt bzw. neu definiert werden.
In Kapitel 1 wurden große globale und nationale Aktivitäten und Programme zum Erhalt der
Biodiversität kurz angerissen. Wesentlich sind darüber hinaus Abkommen zum Schutz des Klimas und
der auf lokaler bis internationaler Ebene verankerte Naturschutz mit seinen legislativen Instrumenten.
Er ist ein bedeutender Garant zur Verhinderung noch schnelleren Biodiversitätsverlustes. Die
Schwerpunkte haben sich vom Artenschutz zum Biotopschutz verlagert, in der Erkenntnis, dass der
Erhalt der Biodiversität mehr ist, als der Erhalt seltener Arten. Die Berücksichtigung der
Tierwanderungen und der Fragmentierung spielt seit Grzimeks (GRZIMEK & GRZIMEK 1959)
Bemühungen um die Ausweisung des Serengeti Nationalparks in Ost-Afrika eine bedeutende Rolle.
Auch die Renaturierungsökologie kann zum Erhalt der Biodiversität beitragen, wobei extensiv gestörte
Ökosysteme häufig hohe Artenzahlen aufweisen (intermediate disturbance hypothesis CONNELL 1978;
HUSTON 1979).
8

3.2 Sukzession
Teile dieses Abschnittes beruhen auf einer im Rahmen des Projektes erarbeiteten Veröffentlichung
(WEIDEMANN & KOEHLER 2003).
3.2.1 Ökosystemkonzept
Organismen können als selbstorganisierte Systeme aufgefasst werden, deren Selbstherstellung,
Selbsterhaltung und Selbstreplikation mittels eines informationsgesteuerten Stoff- und
Energieaustauschs mit ihrer Umgebung erfolgt. Hieraus resultieren Effekte auf den höheren
Integrationsebenen Population, Biozönose, Ökosystem (MÜLLER & BRECKLING 1997a,b). Als
Population bezeichnen wir alle Organismen mit ähnlichen stammesgeschichtlich erworbenen
Eigenschaften, die in Raum und Zeit eine potenzielle Fortpflanzungsgemeinschaft bilden. Im
Gegensatz zum einzelnen Organismus, dessen Leben zeitlich begrenzt ist, kann eine Population unter
geeigneten Bedingungen viele Generationen persistieren. Sie ist gekennzeichnet durch additive
(kollektive) Merkmale, wie Abundanz, Deckungsgrad, Altersaufbau und evtl. Geschlechterverhältnis,
aber auch durch emergente Eigenschaften, wie Dispersion und die genannte Persistenz. Änderungen in
diesen konkret erfassbaren Parametern führen zu quantitativen Änderungen auf der funktionalen
Ebene des Ökosystems, das nicht nur die integrale Einheit aus allen Organismen-Populationen und
deren abiotischer Umwelt (TANSLEY 1935) darstellt, sondern auch eigene interne Stoffkreisläufe
(STUGREN 1986) und emergente Eigenschaften aufweist (KLÖTZLI 1992). Diese selbst in ihrer
makroskopischen Gesamtheit nicht zu erfassende Komplexität wurde erst einer integrierenden
Systemwissenschaft zugänglich, die das entsprechende theoretische Instrumentarium zur Verfügung
stellt (MÜLLER & BRECKLING 1997a,b).
Für die Analyse der komplexen multiskalierten Ökosysteme bietet sich somit die von KOESTLER
(1967) entwickelte Hierarchitäts-Theorie an (WEBSTER 1979). Nach dieser Theorie wirkt die relativ
höhere Ebene einschränkend und steuernd auf die darunterliegende. Die hier beobachteten Prozesse
und Phänomene gewinnen wiederum auf der übergeordneten Ebene eine Bedeutung, so z.B. die
Fortpflanzungseigenschaften und Interaktionen der Individuen für die Populationsentwicklung, die
Interaktionen der Populationen für die biozönotische Struktur und die Interaktionen von Biozönose
und Abiozön für das Ökosystem. Auf höherer Ebenen beobachtete Phänomene sind somit durch solche
der darunterliegenden Ebene bedingt. Für die Beschreibung nicht additiv aus den Eigenschaften der
Objekte der niedrigeren Ebenen zu erklärenden Phänomene wurde der Begriff der Emergenz geprägt.
Emergente Eigenschaften sind bedingt durch die das System zusammensetzenden Komponenten,
setzen sich durch deren Kooperation von rein kollektiven Phänomenen ab und charakterisieren eine
Systemebene. Da sie im Zuge der dissipativen Selbstorganisation entstehen, können sie als Beleg der
Selbstorganisation der Systemebene dienen. Eigenschaften selbstorganisierender sind Nichtlinearität,
Kooperativität, Ordnungsparameter und Hierarchie, Historizität und Irreversibilität sowie ein gewisser
Grad von Unvorhersehbarkeit. Für eine vertiefende Erörterung der emergenten
Ökosystemeigenschaften sei auf MÜLLER et al. (1997b) verwiesen.
Die hierarchische Struktur des Ökosystems ist in Abb. 3-1 mit einigen Beispielen emergenter
Eigenschaften der jeweiligen Ebenen versehen. Die Ökosystemebene interagiert nicht nur mit der
darunter liegenden Populationsebene, sondern auch mit den Individuen. Nach BEGON et al. (1996) ist
9

die Trennung von Biozönose und Ökosystem artifiziell, da keine Lebensgemeinschaft ohne ihre
Einbindung in die abiotische Umwelt denkbar ist (vgl. MÖBIUS 1877). Dem steht entgegen, dass
abgesehen von der auf biozönotischer Ebene auftretenden kollektiven Eigenschaft der Biodiversität
sowohl biozönotischer Konnex, biozönotische Struktur (Dominanz-Rangabfolge) als auch räumliche
Musterbildung als emergente Systemeigenschaften anzusehen sind. Die Beibehaltung der
biozönotischen Ebene für die Analyse von Sukzession erscheint uns damit ausreichend begründet. Die
Biozönose wird an Hand ausgewählter Gruppen untersucht, wie z.B. taxonomisch verwandte
Populationen (Taxozönosen) oder funktionell vergleichbar einzustufende Gilden.
Biom
Emergente Eigenschaften
(Beispiele)
Ökosystem
Stoffkreislauf, rate regulation,
Sukzession
Biozönose
Abiozön
Verfügbarkeit von Stoffen
biozönot. Konnex,
biozönot. Struktur
z.B.
Taxozönose
z.B.
Taxozönose
Pop.
Pop.
Pop.
Persistenz, Anpassungsfähigkeit
Ind. Ind. Ind.
Ind.
Ind.
Ind. Ind. Ind. Ind.
Stoffumsatz, Energiefluß
Abb. 3-1: Emergente Eigenschaften auf den jeweiligen hierarchischen Ebenen
Ökologische Systeme sind dynamische Systeme: die sie konstituierenden Elemente unterliegen
Veränderungen in der Zeit. So umfasst die Populationsdynamik Veränderungen von
Strukturelementen, wie Abundanz, Dispersion, Sexualindex, Altersstruktur einzelner Art-
Populationen. Auf der Ebene der Biozönose werden Veränderungen der Diversität und der trophischen
Struktur untersucht. Die durch die Biomzugehörigkeit gerichtete Dynamik des Ökosystems wird als
Sukzession bezeichnet. Dabei interessieren Funktionszusammenhänge und Musterbildungen, die
Abiozön und Biozönose gleichermaßen betreffen.
Um die mit Hilfe systemtheoretischer Konzepte abgeleiteten Vorstellungen eines Naturausschnittes als
ökosystemare Modellvorstellung zu verdeutlichen (O’NEILL et al. 1986), unterscheiden wir explizit
zwischen dem Ökosystem als Modell (Nominaldefinition) und dem realen, topographisch
abgrenzbaren Naturausschnitt der Biogeosphäre (Realdefinition; JAX 2002), den wir mit SUKACHEV
(1968) Biogeozönose nennen. Das eine Biogeozönose repräsentierende Ökosystem muss die für die
jeweilige Fragestellung wesentlichen Kompartimente sowie deren Relationen enthalten.
Die Differenzierung zwischen realem Naturausschnitt (Biogeozönose) und Ökosystem als Modell wird
bei Sukzessions-Untersuchungen i.d.R. nicht gemacht. Es ist durchaus praktikabel, mit einem
10

definitorisch etwas unscharf gefassten Ökosystembegriff zu operieren. Eine eindeutige
systemtheoretisch Ableitung ist jedoch besonders bei beurteilenden Fragestellungen erforderlich. Das
Ökosystem-Konzept ermöglicht es, die Stringenz von Hypothesen zu überprüfen, offene Fragen zu
erkennen und die Tragweite von Befunden einzuschätzen. Es stellt darüber hinaus einen
Bezugsrahmen dar, der die Einordnung der Ergebnisse von Einzeluntersuchungen erlaubt.
Mit der klaren Kenntlichmachung des Modellcharakters des Ökosystems wird auch der analytischreduktionistischen
Herangehensweise Rechnung getragen, indem die im Freiland erhobenen Befunde
auf das Modell bezogen werden. Die Interpretation von Beobachtungen kann dann den Sachverhalt
berücksichtigen, dass das Ökosystem immer nur ein homomorphes niemals ein isomorphes Abbild der
Biogeozönose sein kann (ULRICH 1974), d.h. im Modell sind Objekte der Realität derart zu
Kompartimenten zusammengefasst, dass nicht jedem ein eindeutiges Abbild im System entspricht
(MÜLLER & BRECKLING 1997a,b).
Wie oben dargestellt, sind organismische Beobachtungs-Objekte der Sukzessionsforschung immer
mehr oder minder umfangreiche systematisch, morphologisch oder funktional definierte Ausschnitte
der Biozönose. Erst die Veränderungen in der Zusammensetzung von Taxozönosen durch
Verschwinden oder Hinzukommen von Populationen sind ein (im Prinzip jedenfalls) beobachtbares
Phänomen. Als weitere Beobachtungsgrößen werden vielfach auch abiotische Parameter erfasst, vor
allem solche, die den Grad der Bodenentwicklung charakterisieren. Trotz der traditionell
vegetationskundlichen Sichtweise (s. Kap. 3.2.2) ist angesichts der unbestreitbaren Bedeutung der
Heterotrophen die Einbeziehung von Tieren und Mikroorganismen in Sukzessions-Untersuchungen
unerlässlich.
3.2.2 Sukzession – ein ökosystemarer Prozess?
Sukzessionsforschung beschäftigt sich mit dem Zeitverhalten von Naturausschnitten, die
zweckmäßigerweise als Ökosysteme beschrieben werden (WEIDEMANN 1994). Wie bei der
Erforschung der Biodiversität beschränken sich jedoch die meisten Untersuchungen konkret auf
Teilsysteme, bzw. auf bestimmte Integrationsebenen, wie Lebensgemeinschaften, (Taxo-)Zönosen
oder Stoffflüsse.
Die frühen Arbeiten fassen Sukzession deterministisch als gerichtete Entwicklung der Phytozönose zu
einer stabilen geo-klimatischen Klimax auf (CLEMENTS 1916; SCHMITHÜSEN 1959), als eine graduelle
Veränderung der Vegetation durch Abfolgen von Populationen (TANSELY 1920). Heute stehen nichtdeterministische
‘community’-Konzepte aus der Tradition WHITTAKERS (1953) gleichberechtigt
neben der Vorstellung von Sukzession als ökosystemarem Prozess (ODUM 1969).
Den autotrophen Pflanzen als Produzenten kommt im ökosystemaren Zusammenhang eine
offensichtliche und wesentliche Bedeutung zu, so dass eine ‘community’-zentrierte Analyse der
Phytozönose und ihrer Dynamik in Raum und Zeit interessante und wichtige Einblicke in das
Geschehen der Natur erlaubt. Dies erklärt die große Bedeutung der botanischen Arbeiten für die
Sukzessionstheorie (z.B. CLEMENTS 1916; GLEASON 1926; EGLER 1954; GRIME 2001; TILMAN
1987). Heterotrophe Organismen sind erst in geringem Maße in die Theoriebildung einbezogen
worden (z.B. CONNELL & SLATYER 1977).
Da die Produktion der Pflanzen die Nahrungsgrundlage für die Phytophagen und die saprotrophe
Nahrungskette darstellt, werden Tiere oft nur als passive Nachfolger der Vegetationsentwicklung
angesehen. Es ist naheliegend, dass sich das Artenspektrum der Phytophagen, die häufig auf eine oder
11

wenige Nahrungspflanzen spezialisiert sind, mehr oder weniger synchron mit der Vegetation verändert
(SHELFORD 1915; TISCHLER 1955; BROWN 1985; DAVIS 1986). Andererseits ist in einer Anzahl von
Arbeiten ein die Sukzession in erheblichem Maße lenkender Einfluss der Heterotrophen belegt
(DARWIN 1859; ELTON 1927; JONES et al. 1994). Dieser kann direkt ausgeübt werden, z.B. durch Fraß
oder mechanischen Einfluss sowohl von Vertebraten (THOREAU 1899 zit. in SCHRAMM 1984;
BURGGRAAF VAN NIEROP & VAN DER MEIJDEN 1984; BEGON et al. 1998; GIBSON & BROWN 1992)
als auch von Insekten (BROWN 1984; WHELAN 1989; BROWN & GANGE 1992; BISHOP 2002), bzw.
beiden (BOKDAM 2001), oder aber auch indirekt über Beeinflussung der Produktivität der Vegetation
durch die Interaktionen von Bodenmikroflora und Bodenmesofauna (FITTER et al. 1985; COLEMAN &
CROSSLEY 1996).
Die Vegetation ist nicht nur Nahrungsgrundlage, sondern beeinflusst auch den Lebensraum Boden
klimatisch, physikalisch und chemisch, z.B. durch ober- und unterirdische Vegetationsstruktur, durch
Gefügebildung und Anreicherung organischer Substanz (z.B. KOEHLER & BORN 1989; MILES 1979;
KUNTZE et al. 1994; CADISCH & GILLER 1997). Da die Bodenorganismen ihrerseits mit den
pedologischen Gegebenheiten und der Vegetation interagieren (z.B. DARWIN 1882; KÜHNELT 1976;
WERNER 1987; WARDLE & LAVELLE 1997), liegt hier ein durch Rückkoppelungen bedingtes hohes
Selbstorganisationspotenzial vor.
Mit einsetzender autotropher Produktion beginnen die Vorgänge des Abbaus organischer Substanz.
Die in diesem Zusammenhang gut dokumentierte Sukzession der Saprophagen (ANDERSON 1975;
HAGVAR & KJÖNDAHL 1981; TAKEDA 1995) nimmt ihren Ausgang von toter organischer Substanz
und ist quasi vertikal zum übrigen Sukzessionsgeschehen gelagert (Verbrauchssukzession). Sie
verläuft in einem anderen räumlichen und zeitlichen Maßstab als die Entwicklung z.B. vom Brachland
zum Wald (Gestaltungssukzession; SCHWERDTFEGER 1975). Beide Sukzessionstypen sind über
Energiefluss und Stoffkreislauf miteinander verknüpft, wobei die Verbrauchssukzession die während
der Gestaltungssukzession gebundene Energie nutzt und dieser wiederum stoffliche Ressourcen
zuführt.
Boden wird seit KUBIENA (1948) als belebter und unter Mitwirkung von Organismen entstandener
Teil der Erdkruste verstanden. Diese Definition beruht auf der Erkenntnis der intensiven Einbindung
der Organismen in ein komplexes abiotisch-biotisches Gefüge und enthält den Aspekt der zeitlichen
Entwicklung, der Sukzession. Zahlreiche Arbeiten belegen komplexe Interaktionen der endogäischen
Tiere mit abiotischen als auch mit biotischen Bestandteilen des Bodens (COLEMAN et al. 1978; FITTER
et al. 1985; CEPEDA & WHITFORD 1989; WOLTERS 1991; BRUSSAARD & KOOISTRA 1993). Vor
diesem Hintergrund erscheint eine systemtheoretisch fundierte Betrachtungsweise der „nicht
jahreszeitlich bedingten, gerichteten und kontinuie rlichen Muster der Besiedlung eines Gebiets durch
aufeinanderfolgende Populationen“ unumgänglich (Definition von Sukzession nach BEGON et al.
1998, S.479), eine Sicht, die schon von ODUM (1969) vor über dreißig Jahren entwickelt und von
RUSEK (1978, S. 431) treffend wie folgt formuliert wurde: „Die Sukzession von einzelnen
Ökosystemkomponenten folgt nicht unabhängig voneinander. Die Sukzession der Pflanzendecke hängt
von der Sukzession der Bodentypen und der Bodentiere ab, und umgekehrt, die Sukzession der
Bodentiere wird von der Pflanzendecke und der Bodenentwicklung geprägt. Bei jeder Sukzession
handelt es sich um die Sukzession von ganzen Ökosystemen, während der sich alle abiotischen und
biotischen Komponenten dynamisch entwickeln und wechselseitig beeinflussen. Die Bodenfauna
spielt während der Sukzession der Ökosysteme eine aktive Rolle.“
12

Sukzession spielt sich somit auf unterschiedlichen interagierenden Integrationsebenen ab, woraus
hervorgeht, dass die Beschreibung des Sukzessionsgeschehens als Gesamtkomplex einen systemaren
Ansatz erfordert, der biotische und abiotische Systemelemente sowie deren Interaktionen
berücksichtigt. Die Erklärungsmodelle für den Ablauf von Sukzession sind jedoch bislang trotz ihrer
ökosystemaren Bedingtheit überwiegend nur von einem Integrationsniveau abgeleitet und wurden nur
selten in einen übergeordneten theoretischen Rahmen eingeordnet (ODUM 1969; VOLLMER-HEUER
1991; BENGTSSON et al. 1995; JONES et al. 1994).
Dies ist z.T. eine Folge fachlicher Spezialisierung, die dazu führt, dass die unterschiedlichen
Sukzessions-relevanten Integrationsebenen in der Forschungspraxis meist mehr oder weniger isoliert
und nicht interdisziplinär integrativ betrachtet werden. Innerhalb der Biozönose sind dies
Taxozönosen, die Gruppe der Gefäßpflanzen (meist vergröbernd als Vegetation bezeichnet) oder
funktionelle Gruppen (Gilden, Mikroflora). Auch die Entwicklung abiotischer Parameter wird z.B. bei
bodenkundlich ausgerichteten Fragestellungen mehr oder weniger isoliert betrachtet.
Trotz des eingeschränkten Blickwinkels liefern diese Arbeiten wertvolle Ergebnisse für das
Verständnis des Sukzessionsgeschehens auf eben der betrachteten Integrationsebene und zur Dynamik
im Ökosystem. Die ökosystemare Ebene baut auf der Analyse dieser ihrer biotischen und abiotischen
Komponenten auf. Mit Hilfe der hierarchischen Systemtheorie wird die Berechtigung, ja die
Erfordernis sowohl der Betrachtung von Teilsystemen (Populationen, Taxozönosen, Boden, ...) als
auch der Analyse der aus dem Zusammenwirken der Teile emergierenden Systemeigenschaften auf
höherer Ebene deutlich (O’NEILL 1989; PICKETT et al. 1987; WIEGLEB 1996; MÜLLER et al. 1997a,b).
Für eine verallgemeinernde Theoriebildung können isoliert durchgeführte Arbeiten jedoch
irreführende Argumente liefern. Diese Gefahr ist umso größer, je weniger repräsentativ die betrachtete
Gruppe oder Ebene den Gesamtsystemzusammenhang widerspiegelt, oder anders gesagt, ein wie guter
Indikator für das Verhalten des Gesamtsystems sie ist. Der betrachtete Systemausschnitt muss daher
genauestens in seiner Relation zum Gesamtsystem dargestellt werden und Sukzession als jeweils
diesen Ausschnitt betreffend kenntlich gemacht werden. BRÖRING & WIEGLEB (1998) weisen darauf
hin, dass dies vielfach im Unklaren gelassen wird. Um Sukzession in ihrer ökosystemaren Dimension
adäquat zu erfassen sind integrierte interdisziplinäre Ansätze unumgänglich.
Sukzession ist ein langsamer ökologischer Prozess (FRANKLIN 1989), der einen längeren Zeitraum als
den eines Wissenschaftlerlebens umfassen kann. Im Zusammenhang mit Bodenfauna sind schon
kontinuierliche Beobachtungen über einen Zeitraum von 5-10 Jahren als Langzeitstudien aufzufassen
und relativ selten (KOBEL-LAMPARSKI 1987; TAMM 1986; MAIJER 1989; KOEHLER 1998a,b, 1999,
2000; PETERSEN 1995; SCHULTZ & PLAISIER 1996). Häufig wird angesichts der pragmatischen
Schwierigkeiten einer Dauerbeobachtung eine Chronosequenz aus dem Zustand unterschiedlich alter
Flächen mit (vermutetem) vergleichbaren Ausgangszustand abgeleitet (space-for-time Substitution)
(JANETSCHEK 1949; MURPHY 1955; PARR 1978; ZERLING 1990; DUNGER 1968, 1989, 1991; DUNGER
et al. 2001; CHRISTIAN 1993, 1995; MADEJ & BLASZAK 1993; MADEJ & SKOWRONSKA 1994; MADEJ
& SKUBALA 1997; SCHEU & SCHULZ 1996), wobei die Vergleichbarkeit der Standorte sowohl
aufgrund ihrer unterschiedlichen Geschichte als auch durch unterschiedliche pedologische
Gegebenheiten eingeschränkt ist (PICKETT et al. 1987).
3.2.3 Definition Sukzession
Wie dargelegt kann ökosystemare Sukzession lediglich partiell bzw. indikatorisch mit Hilfe von
Ausschnitten aus der Biogeozönose beschrieben werden, also mit repräsentativen Gruppen der
13

Biozönose und relevanten Charakteristika der abiotischen Umwelt, von der die Biota abhängen und
die sie gleichermaßen beeinflussen (BEGON et al. 1998; vgl. WARMING 1986 und CLEMENTS 1916;
JENNY 1980). Daraus ergibt sich (s. auch ODUM 1969; MCNAUGHTON & WOLF 1979; WEIDEMANN
1994; MÜLLER 1999b):
Sukzession ist ein ökosystemarer Prozess, der sich durch irreversible Veränderung in der
Zusammensetzung der Biozönose sowie der mit ihr verknüpften biologischen und abiotischen
Eigenschaften einer Biogeozönose auszeichnet.
Die schon bei CLEMENTS (1916) anklingende Irreversibilität von Sukzession ergibt sich zum einen
theoretisch aus der Selbstorganisation des Ökosystems, da diese mit Irreversibilität und Historizität
verbunden ist (MÜLLER et al. 1997a). Es wechselt eben bei einer Waldsukzession nicht nur die
Zusammensetzung der Baumarten (FINEGAN 1984), sondern mit unterschiedlichen Zeitskalen
verändern sich auch Bodenfauna und -mikroflora, gekoppelt mit Änderung von Streuqualität und
Mikroklima (WARDLE & LAVELLE 1997). Insbesondere die i.d.R. sehr langsamen, Jahrzehnte bis
Jahrtausende dauernden Prozesse der Bodenbildung sind irreversibel, wie Carbonat-Auswaschung,
pH-Wert-Veränderung, Podsolierung, Tonbildung, die ebenso durch Mitwirkung der Biozönose
bewirkt werden, wie diese in ihrer Zusammensetzung durch sie bestimmt wird (BLUME 1992; vgl.
auch WALKER et al. 1981). Ferner verleihen natürliche und anthropogene Störungen jedem Ausschnitt
der Erdoberfläche Historizität und Unikatcharakter, wodurch Böden zu erd- und
landschaftsgeschichtlichen Archiven werden. Die nach einer Störung neuerlich einsetzende
Sukzession der Biozönose verläuft oberirdisch (Vegetation und vegetationsgebundene Fauna)
schneller als unterirdisch (Bodenmikro- und mesofauna) (DUNGER 1978). Nicht nur das macht ein
Zurücksetzen von Sukzession unmöglich, sondern auch die historische Konditionierung der
Samenbank (ABRAMS & SCOTT 1989). Dies steht im Widerspruch zur von CLEMENTS (1916)
beschriebenen Wiederholbarkeit von Sukzession.
3.2.4 Verschiedene Sukzessions-Typen
In der Literatur werden verschiedene Typen von Sukzessionen unterschieden, wobei jeweils der
Ausgangszustand, die Steuergrößen oder die Richtung der Sukzession mehr im Mittelpunkt stehen.
Auf die Ausgangssituation von Veränderungen der Zusammensetzung einer Biozönose heben die
Bezeichnungen primäre und sekundäre Sukzession (CLEMENTS 1916; TANSLEY 1929) ab. Von einer
primären Sukzession spricht man, wenn sie mit einer erstmaligen Besiedlung vorher unbesiedelten
Areals beginnt, das durch natürliche oder anthropogene geomorphologische und physiographische
Prozesse entstanden ist. Wesentliche Kennzeichen derartiger Standorte sind, dass sie keine tote
organische Substanz enthalten (Ausnahmen: frisch eingedeichte Wattböden oder abgeplackte Moore)
und deshalb arm an verfügbaren Pflanzennährstoffen (insbesondere an Stickstoff) sind und dass sie
keine vitalen Überdauerungsstadien enthalten. Immigrierende Organismen müssen in der Lage sein,
sich unter diesen harten abiotischen Bedingungen anzusiedeln, C zu akquirieren, Populationen
aufzubauen und den Lebensraum in Hinblick auf eine wenn auch nur begrenzte Persistenz der
Population zu gestalten, i.d.R. durch das Bewerkstelligen von Nährstoffkreisläufen und durch die
Initiierung einer Bodenbildung. Primäre Sukzessionen verlaufen daher insbesondere in ihren
Anfangsphasen vielfach sehr langsam.
Eine sekundäre Sukzession ist auf Standorten zu beobachten, die durch ein zeitlich begrenztes Ereignis
gestört wurden, wodurch die Struktur der Biozönose und / oder die abiotischen Verhältnisse mehr oder
weniger stark verändert wurden (WHITE & PICKETT 1985; JAX 1999). Die Entwicklung der Biozönose
14

nimmt ihren Ausgang von der Diasporenbank im Boden, was durch Neubesiedlung von außen
überlagert wird. Wegen der voraufgegangenen Bodenbildung ist eine Bioelement- und Energiereserve
(REICHLE et al. 1975) vorhanden, so dass sekundäre Sukzessionen meist viel schneller ablaufen als
primäre und deshalb gerade in ihren Anfangsphasen auch besser beobachtbar sind.
Die Unterscheidung zwischen autogener und allogener Sukzession wurde von TANSLEY (1920)
eingeführt. Eine Sukzession wird als allogen bezeichnet, wenn sie durch äußere Einwirkung auf das
System ausgelöst wird, also durch eine externe Störung, meist durch Änderung abiotischer
Umweltfaktoren. Für CLEMENTS (l.c.) gehen, bis auf nudation (die Freilegung eines unbesiedelten
Standorts), alle Sukzessionsprozesse von der Vegetation selbst aus, Sukzession sei also im
wesentlichen autogen. Auch spätere Arbeiten betonen die Bedeutung der innersystemaren, biotischen
Wechselbeziehungen für die Sukzession (community control, ODUM 1969).
Des weiteren sind von SCHWERDTFEGER (1975) die selbsterklärenden Begriffe der Gestaltungs- und
Verbrauchssukzession eingeführt worden, wobei letztere auch als heterotrophe oder im
Zusammenhang mit dem Streuabbau als degradative Sukzession bezeichnet wird.
15

4 Rekultivierung, Renaturierung
4.1 Geschichte und Definitionen
Schon Mitte des 18. Jahrhunderts ist im Zusammenhang mit dem Braunkohleabbau im Rheinland eine
Rekultivierungspflicht überliefert, die dem „Haldenelend“ Einhalt gebieten soll (1766; PFLUG 1998).
Mit dem Einsatz von Großgerät werden seit Mitte des 20. Jahrhunderts ganze Landschaften beseitigt
und durch neue ersetzt. Seit dem letzten Viertel des 20. Jahrhunderts wird ökologischen Aspekten bei
der Umgestaltung von Landschaften zunehmende Aufmerksamkeit geschenkt.
Rekultivierung ist Bestandteil einer Wiedernutzbarmachung z.B. nach Aufgabe eines Tagebaus. Die
hierbei errichteten Folgelandschaften können nur grob den vor dem Eingriff (Bergbau) herrschenden
Verhältnissen entsprechen. BRADSHAW (1984) bezeichnet eine solche ansatzweise Wiederherstellung
als rehabilitation, im Gegensatz zu zur restoration, der Wiederherstellung der ursprünglichen
Landschaft im Sinne der pre-disturbance conditions. Ein solcher restaurativer Ansatz wird in zweierlei
Hinsicht kritisiert, einmal, dass die vor der Störung herrschenden Verhältnisse wegen der Historizität
und Dynamik ökologischer Prozesse grundsätzlich nicht wiederherstellbar sind (CAIRNS 1989;
THROOP 2000), zum anderen, dass Veränderungen und Schäden lediglich kaschiert und nicht
grundlegend beseitigt oder vermieden werden (KATZ 2000; ELLIOTT 1997).
Alternativ zu den ursprünglichen Verhältnissen können laut BRADSHAW (l.c.) Ersatzlandschaften
angestrebt werden (replacement). Diesem entspricht der ursprünglich aus dem Wasserbau stammende
Begriff der Renaturierung, der auf eine Initiierung naturnaher Entwicklungen abzielt.
Die ökologische Erforschung von Halden und Bergbaufolgelandschaften war zunächst überwiegend
beschreibend und Vegetations-zentriert, selbst bei Arbeiten, die Rekultivierung und Renaturierung als
sukzessionslenkende und somit ökosystemare Maßnahme verstehen (z.B. BRADSHAW 1990b).
Zunehmend wurde jedoch die Tierwelt in die Betrachtungen miteinbezogen (z.B. in PFLUG 1998).
Auch seltenen Arten können in den anthropogenen Biotopen passende Lebensbedingungen finden
(GUTTMANN 1979), woraus sich sogar eine Schutzwürdigkeit dieser Standorte ergeben kann
(BRATTON 2000; PFLUG 1998). DUNGER (1968) und LUFF & HUTSON (1977) stellen die
Bodenbildung ins Zentrum von Rekultivierungsmaßnahmen und betonen die große Bedeutung der
pedozootischen Vorgänge. Ihre Empfehlungen für Managementmaßnahmen besitzen bis heute
Gültigkeit. Der Nutzen von Rekultivierungs- und Renaturierungsmaßnahmen als Großexperimente
zum Testen ökologischer Hypothesen wurde von BRADSHAW (1990a) herausgestellt.
Ökosystemare Ansätze finden selbst bei interdisziplinär angelegter und auch wichtige
nichtökologische Belange berücksichtigender Rekultivierungsforschung erst wenig Beachtung,
wodurch eine integrierte Synthese der Forschungsergebnisse nur ansatzweise verwirklicht werden
kann (PFLUG 1998; HÜTTL et al. 1999; WOLF 1985; JOCHIMSEN et al. 1995).
16

4.2 Restaurations-Ökologie
“A comprehensive theory of succession is important both as a central tenet of ecological theory and as
a potential management tool in the sphere of natural resource management” (ANDERSON 1986,
p.269).
“Natur und Landschaft”, ...”Tier- und Pflanzenwelt einschließlich ihrer Lebensstätten und
Lebensräume”...”zu schützen, zu pflegen, zu entwickeln und, soweit erforderlich, wiederherzustellen”,
ist gesetzlich im Bundesnaturschutz-Gesetz verankert (BNatSchG 2002, § 1; vgl. auch PLACHTER
1991). In den Dienst dieser Belange stellt sich die aufstrebende Disziplin der Restaurations-Ökologie,
die neben Ökotoxikologie und Naturschutzbiologie (PRIMACK 1995) als wissenschaftliche Antwort
auf die anthropogene Degradation und den Verlust von Biodiversität angesehen werden kann
(DOBSON et al. 1997).
Trotz ihrem vegetationskundlichen Schwerpunkt belegen die grundlegenden Arbeiten von BRADSHAW
(z.B 1984, 2000; BRADSHAW et al. 1978) nachdrücklich die Notwendigkeit ökologischer Betrachtung
und die Einbeziehung von Sukzession als ökosystemarem Prozess. Auch GIBSON & BROWN (1985)
fordern ein profundes Verständnis der die Sukzession bedingenden und lenkenden Prinzipien für die
Konzeption und erfolgreiche Durchführung von Renaturierungsmaßnahmen, die, wie dann auch
MAJER (1989) betont, die Fauna miteinbeziehen. ALLEN & HOEKSTRA (1987) führen die
Hierarchizitätstheorie in die Renaturierungsökologie ein und betonen somit die Bedeutung der
unterschiedlichen zu berücksichtigenden Skalen. Aus praktischen Gründen halten sie die Trennung
von Struktur- und Funktions-orientiertem Ansatz für sinnvoll. Sie heben weiterhin die Notwendigkeit
klar umrissener Fragestellungen und eindeutiger Auswahl der Bezugsgrößen hervor. Die ökosystemare
Sichtweise wird von WEIDEMANN et al. (1982) präzisiert, die Rekultivierung als Sukzessionsprozess
auffassen, der zu einer Stabilisierung des Ökosystems führt.
4.2.1 Leitbild
Die im Naturschutzgesetz verankerten allgemeinen Zielvorgaben müssen von den verantwortlichen
Institutionen in Leitbilder umgesetzt und für bestimmte Ziele präzisiert werden. “Unter dem Begriff
Leitbild werden [somit] allgemein gehaltene Zielvorstellungen und Schutzbestimmungen der
Umweltpolitik verstanden, die – mit langfristiger Perspektive formuliert – auf der obersten
gesellschaftlichen Endscheidungsebene abgestimmt und beschlossen werden. Leitbilder werden in der
Regel normativ formuliert” (UBA 2000, S.7). In Bezug auf das Leitbild Schutz des Naturhaushaltes
(Erhalt der biologischen Vielfalt) lassen sich folgende Umweltqualitätsziele (UQZ) und
Umwelthandlungsziele (UHZ) darstellen (Abb. 4-1; UBA l.c.): Erhalt ausgewählter Zielarten in einem
Landschaftsraum (UQZ); Schaffung eines Flächenverbundsystems für einen Landschaftsraum (UHZ).
Bei einer Rekultivierungsmaßnahme wird eine zukünftige Nutzung angestrebt, sei es als Forst,
Agrarfläche, Erholungsgebiet o.ä.. Die Entwicklung des Ökosystems wird meist aufwendig in eine
ganz bestimmte Richtung gelenkt und ausgewählte Systemelemente werden gefördert. Eine natürliche
Sukzession findet, wenn überhaupt, dann nur bereichsweise statt, eingeschränkt durch ein im
Extremfall rein gärtnerisches, forstliches oder landwirtschaftliches Management (gardening nature,
TURNER 2000).
17

Ist eine klar umrissene Nutzung nicht vorgesehen, so kann eine naturnahe Ökosystementwicklung
einschließlich der ihr innewohnenden probabilistischen Anteile initiiert und gefördert werden. Es
bedarf dann keiner Kontrolle und Lenkung von Sukzessionsprozessen, es sei denn zu rein
wissenschaftlichen Zwecken.
Wie im Vorangegangenen dargelegt, umfasst Sukzession strukturelle und funktionelle Aspekte, die
CAIRNS (1991) ins Zentrum von Renaturierungsanstrengungen stellt. Dies ist in Bezug auf eine
Beschleunigung der Ausbildung der ökosystemare Persistenz gewährleistenden Attribute (sensu
REICHLE et al. 1975) zu spezifizieren, die Interaktionen der Strukturen und daraus resultierende
funktionelle Eigenschaften hervorheben: Vegetation als Energiebasis, organische Substanz im Boden
als Bioelement- und Energiereservoir, Nährstoffkreisläufe (recycling), sowie deren Regulation durch
komplexe Nahrungsnetze (rate regulation). Dieser Ansatz deckt wichtige Bereiche von Zielen wie
Nachhaltigkeit und Natürlichkeit ab, ist aber klarer umrissen und eignet sich als Basis zur
Hypothesenbildung.
Abb. 4-1: Leitbildorientierte Formulierung von UQZ und UHZ am Beispiel Biodiversität (UBA 2000;
[UQZ = Umwelt-Qualitätsziele; UHZ = Umwelt-Handlungsziele])
18

Mit dem von WILSON (1988) gezeigten immensen Verlust von Biodiversität durch die rasante
Zunahme degradierter Flächen und Landschaften entstand die Erfordernis der Renaturierung im
Interesse des Erhalts der Artenvielfalt (CAIRNS 1989; WHISENANT 1995, 1999; UNEP 2000;
OLDEMAN et al. 1991). Hier ergeben sich starke Überlappungen mit Naturschutz orientierter
Sukzessionslenkung. Aktuell sind Degradation hemmende und Lebensraum aufbauende Maßnahmen
eine große Herausforderung an die ökologische Forschung, auch vor dem Hintergrund, dass der
Klimawandel die Degradation gebietsweise beschleunigt und verstärkt.
Rekultivierung und Renaturierung bedeuten somit Förderung und mehr oder weniger strikte Steuerung
von Sukzession in Richtung eines klar zu umreißenden Leitbildes, z.B. Produktionsstätte,
Freizeitnutzung, Erosionsschutz, Standortsicherung, Naturschutz (VORWALD & WIEGLEB 1999).
Das Leitbild an dem wir uns orientieren, ist in der CBD Artikel 1 formuliert: “Die Ziele dieses
Übereinkommens, die in Übereinstimmung mit seinen maßgeblichen Bestimmungen verfolgt werden,
sind die Erhaltung der biologischen Vielfalt, die nachhaltige Nutzung ihrer Bestandteile und die
ausgewogene und gerechte Aufteilung der sich aus der Nutzung der genetischen Ressourcen
ergebenden Vorteile ...“ (UNEP 1992, Übersetzung BMU). Wie ESER & POTTHAST (1999) ausführen,
kommt es zwischen ökozentrischem Schutz der Natur „um ihrer selbst willen“ und der
anthropozentrischen Nutzung, auch der nachhaltigen, zu Konflikten, zumindest, wenn Ökozentrismus
auf die gesamte Kulturlandschaft bezogen wird (s. auch PIECHOCKI 2002e). Wir setzen unseren Fokus
zum einen ökozentrisch auf Erhalt und Förderung der Biodiversität und ihrer Dynamik in Raum und
Zeit (non-use values), zum anderen auf den damit verknüpften direkten und indirekten Nutzen für den
Menschen (direct und indirect use values; s. Kap. 3.1.2; zur Werte-Diskussion s. PIECHOCKI 2002d),
was in den folgenden Abschnitten weiter ausgeführt wird.
4.2.1.1 Leitbild Biodiversität
Wie in Kap. 3.2.1 (Abb. 3-1) dargestellt, ist das Ökosystem und auch die laut CBD (UNEP 1992) die
Ökosystemebene einschließende Biodiversität hierarchisch aufgebaut. In Abb. 4-2 sind die uns im
Rahmen der Sukzessions-Untersuchung interessierenden Ebene deutlich gemacht.
Wie vorne erwähnt, ist Biodiversität nicht in toto analysierbar, so dass indikatorische Merkmale
formuliert werden müssen: Leitarten (sie sind so in das biozönotische Gefüge eingebunden, dass ihr
Schutz sich auf einen ganzen Arten-Komplex überträgt), Schlüsselarten (key-stone species, PAINE
1969, essentiell für Funktionsabläufe) oder die aus dem Zeigerartenkonzept (Indikatorarten im
technischen Umweltschutz) abgeleiteten Zielarten (PLACHTER 1991; UBA 2000; management
indicator species WILGROVE 1989). Unser Konzept greift jedoch nicht auf ausgewählte Arten, sondern
auf für die Persistenz und Entwicklungsfähigkeit des Ökosystems wesentliche Systemkompartimente
zurück (REICHLE et al. 1975, s.o.). Damit ermöglichen unsere Erhebungen einen Einblick in
funktionell und räumlich unterschiedliche Kompartimente des Systems und ihrer Artenvielfalt (s. 5.1).
Trotz dieses zönotischen Ansatzes erfolgt auch hier eine Auswahl der betrachteten Biota, die mit
zunehmender Detailtreue der Analyse weiter eingeschränkt wird. Die Repräsentativität spezifischer
Arten- oder Gilden-zentrierter Ansätze kann abgeschätzt werden.
Unser Leitbild Erhalt und Förderung der Biodiversität und ihrer Dynamik in Raum und Zeit zielt auf
eine hohe Biodiversität. Es ist zu betonen, dass diese in regionaltypischer Ausprägung zu verstehen ist.
Die Bewertung niedriger oder hoher Biodiversität als Standortwert an sich wird in der Diskussion
aufgegriffen (KOEHLER & MÜLLER 2003, in Vorb.).
19

Biom
Syntheseebenen
(Vegetationskunde, Zoologie, Abiotik) {
Ökosystem
Biozönose
Abiozön
Aggregationsebene
(Vegetationskunde, Zoologie)
Taxozönose
Taxozönose
Untersuchungseinheiten
(Vegetationskunde)
Aggregationsebene
(Zoologie)
Pop.
Pop.
Pop.
Untersuchungseinheiten
(Zoologie)
Ind. Ind. Ind. Ind.
Ind.
Ind. Ind. Ind. Ind.
Abb. 4-2: Hierarchische Struktur von Biodiversität (die individuelle Ebenen ist gleichzusetzen mit der
genetischen): grün: untersuchte Ebenen
Direct-use values, die aus einem globalen Biodiversitätsschutz abgeleitet werden können, sind der
Erhalt genetischer Ressourcen, die z.B. in der Nahrungsmittelproduktion, für die Phytoremediation
oder in der Pharmazeutik eine potenzielle Rolle spielen können, ohne auf GVO mit ihren erst
ansatzweise abgeschätzten und kritisch zu beurteilenden Risiken zurückgreifen zu müssen.
4.2.1.2 Naturschutz
Sowohl ökozentrische als auch anthropozentrische Aspekte des Biodiversitätsschutzes sind im
BNatSchG (2002) angesprochen (§1):
„Natur und Landschaft sind auf Grund ihres eigenen Wertes und als Lebensgrundlagen des Menschen
auch in Verantwortung für die künftigen Generationen im besiedelten und unbesiedelten Bereich so zu
schützen, zu pflegen, zu entwickeln und, soweit erforderlich, wiederherzustellen, dass
1. die Leistungs- und Funktionsfähigkeit des Naturhaushalts,
2. die Regenerationsfähigkeit und nachhaltige Nutzungsfähigkeit der Naturgüter,
3. die Tier- und Pflanzenwelt einschließlich ihrer Lebensstätten und Lebensräume sowie
4. die Vielfalt, Eigenart und Schönheit sowie der Erholungswert von Natur und Landschaft
auf Dauer gesichert sind.“
Ausdrücklich erwähnt wird die Wiederherstellung von Natur und Landschaft, also auch von
standorttypischer Biodiversität. Wie weit eine Wiederherstellung im Sinne BRADSHAWs (1984)
restoration überhaupt möglich ist, wird von ELLIOTT (1997) hinterfragt.
20

4.2.1.3 Erosionsschutz und Nutzung
Die Betrachtung und Analyse von Sukzession geht weit über die Grundlagenforschung hinaus, indem
sich aus Eingriffen in das Sukzessionsgeschehen Anwendungsbezüge ergeben, so in der
Landwirtschaft (Brachflächen), Forst (Mosaikstrukturen), Naturschutz und
Renaturierung/Rekultivierung (im Sinne von BRADSHAW [l.c.] rehabilitation oder meist sogar
replacement). Unser Leitbild beinhaltet neben dem ökozentrischen Biodiversitätsschutz und den o.g.
anthropozentrischen direct use values auch solche, die aus den Ökosystemdienstleistungen (ecosystem
services) als Folge der ökosystemaren Interaktionen resultieren. Hierbei kommt bei den für uns im
Mittelpunkt stehenden Rekultivierungsmaßnahmen der Gefügestabilisie rung (Lebendverbau) für einen
wirkungsvollen systembasierten Erosionsschutz besondere Bedeutung zu (indirect use values).
Weiterhin sind unterschiedliche Nutzungen als Ziel der Sukzessionslenkung zu berücksichtigen, z.B.
durch Land- und Forstwirtschaft oder im vorliegenden Fall einer stadtnahen Deponie als
Naherholungsgebiet, das Freizeit-spezifischen, ästhetischen aber auch naturkundlich-bildenden
Ansprüchen gerecht werden muss.
4.3 Brachen
Nach (auch zeitlich begrenzter) Aufgabe der Nutzung und im Umfeld der Siedlungstätigkeit
einschließlich der infrastrukturellen Eingriffe entstehen Brachflächen, die einer meist sekundären
Sukzession (s. Kap. 3.2.4) unterworfen sind. Beeinflussung der Verbrachung ist somit
Sukzessionsmanagement. Heutzutage stellen solche Areale wertvolle Rückzugsgebiete für
störungsangepasste Arten dar, deren natürliche Habitate durch die erfolgreiche Eindämmung von
Freiflächen schaffenden Katastrophen mit nachfolgender Sukzession selten geworden sind.
“Bracheflächen sind zu einem augenfälligen Element in der Kulturlandschaft geworden. Die
Wirkungen von Ackerbrachen sind vielfältig, die Nutzung und Pflege von brachliegendem Ackerland
sollte sich mithin an gesellschaftlich erwünschten Zielen orientieren. Das Bemühen der Agrarpolitik
mittels Flächenstilllegungen eine Mengenreduktion auf Agrarmärkten zu erreichen, wird nur von
einem Teil der Bevölkerung befürwortet. Die Bevölkerung erwartet sich von Brachlegungen vor allem
ökologische Verbesserungen in der Agrarlandschaft und zugleich die sofortige Nutzungsmöglichkeit
bei Nahrungsmittelmangel. Die vielfältigen sozioökonomischen Anforderungen an Ackerbrachen, die
zudem auch regional differieren, stehen in einem Spannungsfeld, das ein möglichst kleinräumiges, der
Landschaft angepasstes Brachemanagement erfordert“ (SCHUSTER & TOIFL 2003).
21

5 Forschungsansatz und Fragestellungen
5.1 Konzept
Für die Erörterung sekundärer Sukzession in Bezug auf Managementmaßnahmen im Zusammenhang
von Rekultivierung und Renaturierung wurden Daten einer seit 1980 durchgeführten Untersuchung
ausgewertet. Folgende Ökosystemstrukturen wurden erfasst (die Methoden werden unter 8 Material
und Methoden abgehandelt):
o Klima/Mikroklima: aktuelle Witterung, Bodentemperatur, aktueller Bodenwassergehalt;
o Boden: Lagerungsdichte, C-Gehalt und N-Gehalt;
o Gefäßpflanzen:
Arten, Deckungsgrad, Biomasse; Verbreitung, (Kohorten-)Muster und Ausbreitung;
underground floristic: Samenbank und Samenbankdynamik;
o Bodenmesofauna:
Gruppenebene: Enchytraeidae, Bodenkleinarthropoden;
Artebene: Acari: Gamasina, (Oribatei partiell; Collembola partiell);
o Bodenmakrofauna:
zeitlich begrenzte ergänzende Untersuchungen diverser Gruppen.
Mit Temperatur und Wasserverhältnissen sind wesentliche mikroklimatische Faktoren erfasst. Der mit
der Lagerungsdichte abgeschätzte Verdichtungsgrad ist bedeutsam in Bezug auf
Bodenwasserverhältnisse und Durchlüftung, sowie in Bezug auf Keimung von Pflanzensamen und
Lebensraum für Bodentiere. Die Gesamtelementgehalte geben einen groben Einblick in die
Stoffanreicherung, allerdings ohne deren Bioverfügbarkeit abzubilden.
Bei einer sekundären Sukzession (s. Kap. 3.2.4) ist der historische Vorlauf (historische
Konditionierung) der Fläche in Bezug auf die generativen und vegetativen Überdauerungsstadien von
großer Bedeutung (bei Pflanzen: initial floristic composition, EGLER 1954; initial faunistic
composition, WEIDEMANN & KOEHLER 2003). Die Entwicklung der autotrophen Energiebasis wird
über die Samenpflanzen abgeschätzt. Die Erfassung auf Artebene erlaubt Rückschlüsse auf ihre
mikroklimatisch wirksame Sprossstruktur sowie auf die Durchwurzelung, beides bedeutsam für die
Entwicklung der Bodenmesofauna (KOEHLER & BORN 1989).
Die in der Phytomasse gespeicherten Bioelemente stehen nach der Mineralisation bzw. durch
Zersetzung den auto- und heterotrophen Organismen erneut zur Verfügung. Durch den
kontinuierlichen Umsatz (Bioelementrecycling) gehen die Mineralstoffe dem System nicht verloren,
sie werden am Anfang der Sukzession durch Aufnahme und Einbau in pflanzliche Biomasse gebunden
(Bioretention), gehen also anders als auf längere Zeit unbewachsenen Offenstandorten (z.B. biotisch
verarmte Maisäcker, Aufschüttungen) nicht oder nur zum geringen Teil durch Auswaschung verloren.
Voraussetzung hierfür ist nicht nur das Vorhandensein von keimfähigen Diasporen am Anfang der
Ruderalsukzession. Entscheidend ist vielmehr ein biotisches Set, das neben der Fähigkeit zur schnellen
22

und hohen Nährstoffaufnahme und Biomassebildung (hochwüchsige Pionierarten) zusätzlich auch
jene der plastischen Reaktion auf wechselnde Umweltbedingungen mitbringt. Viele Diasporen im
Oberboden bieten mit anderen Worten nur dann Gewähr für schnelle Bioelementaufnahme, wenn
diese die multiple-stress Situation und die extremen Selektionsbedingungen der Anfangsphase der
Sukzession tolerieren können (Staunässe, Austrocknung, Hitze, Sauerstoffarmut im Oberboden,
zoogene Einflüsse).
Mit den Enchytraeiden und den Bodenkleinarthropoden sind die neben Protozoen und Nematoden
wichtigsten Bodenfaunagruppen erfasst worden. Sie gehören als Bewohner der luftgefüllten bzw.
feuchten Bodenporen dem mesotrophischen System (HEAL & DIGHTON 1985) an. Regenwürmer
spielen in der Anfangsphase noch keine Rolle (SCHRIEFER 1981) und wurden später nur
unsystematisch erfasst.
Die detailliert dargestellte Strato-Taxozönose der bodenlebenden Raubmilben (Acari, Parasitiformes:
Gamasina) ist taxonomisch gut bearbeitet (KARG 1993) und methodisch gut zugänglich. Die Gamasina
sind weit verbreitet und bilden bei mittleren Siedlungsdichten (Größenordnung 5-10 Tsd. Ind./m²)
Lebensgemeinschaften mäßiger Artenvielfalt (Größenordnung 20 Arten/Standort). Über ihre
räuberische Ernährung sind sie mit mehreren Beutepopulationen interaktiv verknüpft. Von KARG &
FREIER (1995) wird die gute Indikatoreignung der Gruppe für Veränderungen ökosystemarer
Zusammenhänge ausführlich belegt.
Die von unseren Versuchsflächen für kürzere Zeitfenster vorliegenden Daten über Hornmilben (Acari:
Oribatei) und Springschwänze (Insecta: Collembola) erlauben einen Einblick in die Dynamik
detritophager Vertreter des mesotrophischen Systems.
Damit wird ein ausreichend komplexer Ausschnitt aus der Ökosystemstruktur bearbeitbar, um mit der
zeitlichen Dynamik von Populationskenngrößen und taxozönotischer Diversität auf biozönotische
Entwicklungen schließen zu können. Die ökosystemare Ebene ist auf Grund der
Nichtberücksichtigung funktionsbezogener Messgrößen lediglich korrelativ aus den erhobenen
biotischen und abiotischen Kenngrößen zugänglich.
Die 1980 eingerichteten Versuchsflächen befinden sich auf einer Bauschuttdeponie in Bremen-Walle.
Die Auftragsböden sind unterschiedlicher Provenienz und konnten sich über ca. 3 Jahre vor
Versuchsbeginn entwickeln. Der Versuch (WEIDEMANN 1985) umfasst synchron angelegte
Experimentalflächen, deren eine der natürlichen Sukzession überlassen blieb, während die andere
durch Grasansaat und über sieben Jahre durch regelmäßige Mahd in ihrer Entwicklung gesteuert
wurde. Das vorliegende Datenmaterial umfasst nicht nur einen Zeitraum von über 20 Jahren, sondern
erlaubt den Vergleich zweier synchroner sekundärer Sukzessionen und die Beurteilung der Grasansaat
im Sinne einer Managementmaßnahme.
In unserem Vorhaben werden die Gefäßpflanzen und die Gruppe der Raubmilben (Acari: Gamasina)
über den gesamten Untersuchungszeitraum (1980 bis 2000) auf Artebene bearbeitet, womit die α -
Diversität auf zwei taxonomischen und funktionalen Ebenen beschreibbar wird. Des weiteren wird die
β -Diversität sowohl im Vergleich der beiden synchron angelegten Standorte ermittelt als auch im
zeitlichen Gradienten. Betrachtungen höherer taxonomischer Einheiten (z.B. Bodenkleinarthropoden,
Acari insgesamt, Gramineen, Kräuter) werden auf Grund geringer Aussagekraft (s. Kap. 9.2.6.6) nicht
in Biodiversitätsüberlegungen miteinbezogen.
Die dargestellten Ergebnisse einer 20 jährigen sekundären Sukzession sind Grundlage einer
Erörterung von Renaturierungsmanagement, dessen Ziel es ist, möglichst hohe Biodiversität (α - und
23

β -Diversität) zu erreichen. Dies steht in unmittelbarem Einklang mit dem Anliegen der Agenda 21,
einen integrierten Ansatz für Planung und Management von Landressourcen zu fördern, mit Fokus auf
Erhalt der Biodiversität.
5.2 Wissenschaftliche Arbeitsziele, Fragestellungen
5.2.1 Methodik
Bodenproben erfassen einen sehr kleinen räumlichen Ausschnitt (MOREAU 1965), in unserer
Untersuchung 25 cm² bis in eine Tiefe von 12 cm. Die kleinräumige Heterogenität wird damit sehr gut
aufgelöst. Daraus resultieren jedoch Probleme statistischer Art, die zu Unsicherheiten bei der
Interpretation der Befunde führen. Es müssen deshalb folgende methodischen Fragen beantwortet
werden:
o Räumliches Probenahmedesign: Wie groß ist der Einfluss mittelskalierter
Flächenheterogenität im Bereich von 10 m?
o Welchen Einfluss hat der Stichprobenumfang auf die Aussagekraft der Befunde bei einer
Langzeituntersuchung? Bleiben die wesentlichen Trends bei kleinen Stichprobenumfängen
sichtbar?
o Zeitliches Probenahmedesign: Unterscheidet sich der Informationsgehalt einer
vierteljährlichen Beprobung von einer einmaligen pro Jahr?
o Bei Langzeituntersuchungen entwickelt sich die apparative Methodik weiter. Welchen
Einfluss hat der Analyseapparat auf die C/N-Analytik?
5.2.2 Anfangsphase
Die Anfangsphase der Sukzession wird separat eingehender beleuchtet, da hier die Dynamik als
besonders hoch einzuschätzen ist, und dieser Zeitraum hohe Relevanz für Menagmentmaßnahmen
besitzt.
o Wie und von woher erfolgt die frühe Besiedlung durch Pflanzen und Tiere? Welche Rolle
spielen Diasporenbank und Immigration? Sind besiedlungssteuernde Faktoren zu
identifizieren?
o Beschreibung und Analyse des Keimverhaltens der Pflanzen („underground floristics“).
o Einfluss der Vegetation: wird die Ansiedlung der Bodenmesofauna durch die Vegetation erst
ermöglicht?
o Tritt das von DUNGER (1968,1991) beschriebene Pioniermaximum auf?
o Welche Bedeutung hat eine experimentelle Ansiedlung von Bodentieren für den
Sukzessionsverlauf? Sind Standortfaktoren oder Verbreitungspotenzial bestimmend?
o Werden physikalische Bodeneigenschaften verändert?
o Wie und mit welchen Konsequenzen für die weitere Entwicklung kann in der Frühphase
eingegriffen werden?
24

5.2.3 Gesamter Zeitraum 1980-2000
Die reine Inventarisierung der Biodiversität lässt für die betrachteten Gruppen nur wenig neue
Erkenntnisse im Sinne bislang unbeschriebener Arten erwarten; dahingegen ist die Dynamik der
prinzipiell bekannten Diversität oberirdischer und unterirdischer Biota über einen solchen langen
Zeitraum in synchroner Betrachtung bisher unbekannt. Hier sind insbesondere folgende Aspekte zu
beleuchten:
o Der Verlauf der zeitlichen Dynamik ist mit unterschiedlicher Auflösung für die jeweiligen
abiotischen und biotischen Messgrößen zu beschreiben. Nachweis charakteristischer, zeitlich
abgrenzbarer Sukzessionsstadien.
o Einfluss der Vegetation: folgt die Bodenmesofauna der Sukzession der Vegetation?
o Reichweite und Persistenz von Diasporen in der Sukzession: Ist Sukzession reproduzierbar
und die Artenvielfalt aus der Samenbank („underground floristics“) kontingent abrufbar?
o Wie verläuft die räumliche Dynamik abiotischer und biotischer Messgrößen? Werden
Musterbildungen deutlich und sind diese für die verschiedenen Systemkompartimente
vergleichbar? Wird Artenvielfalt durch Muster (Habitatdiversität) bestimmt?
o Reichweite und Ausmaß von Störungen in unterschiedlichen Sukzessionsstadien für die
Phytodiversität? These: Kleinräumige Störungen von späten Sukzessionsstadien haben keinen
Einfluss, da vegetative Überdauerungsstrategien bereits dominanter Pflanzenarten die freie
Räume rasch schließen.
o Skalenvarianz im landschaftsökologischen Kontext: Notwendige Minimalfläche und
Patchgrößen, auf der diverse Lebens- und Sukzessionsmuster sowohl von Primärproduzenten
als auch von Mikro- und Mesozönosen, sowie Mikrobionten dauerhaft existieren können.
o Ist die vegetationsdynamische These aus verschiedenen Sukzessionen auch auf mesotrophen
Ruderalstandorten gültig, wonach Produktivität und Wuchsstruktur bereits nach wenigen
Jahren eine stark interaktionsgeprägte Sukzession limitieren, in der hochwüchsige oder
expansive, lichtlimitierende Rhizomstauden die Vielfalt (a-Diversität) stark einschränken
(Konkurrenzausschluss), und spärliche Neu-Etablierungen das Ergebnis von rare events,
jedoch ohne größere Bedeutung für die Artenvielfalt sind (Folge: rasche Sättigung der
kumulativen Artenzahl)?
o Untersuchungen und experimentelle Arbeiten zur Erhellung verschiedener für die Sukzession
der Mesofauna bedeutend erachteter Aspekte (facilitation: CONNELL & SLATYER 1977;
WALKER & CHAPIN 1987).
o Beitrag zur Sukzessionstheorie aus der vergleichenden Betrachtung phytozönotischer und
pedozootischer Entwicklungen.
o Analyse des Einflusses einer Managementmaßnahme (Rekultivierung) auf die Sukzession;
langfristige Effekte der Rekultivierung nach Einstellung der Pflegemaßnahme (historische
Konditionierung).
o Gibt es ein allgemeines Biodiversitätsoptimum während der Sukzession, aus dem Folgerungen
für Rekultivierungsmaßnahmen abzuleiten sind – oder gibt es mehrere und
kompartimentbezogene Optima aus denen differenzierte räumliche und zeitliche
Managementempfehlungen resultieren?
25

o Folgerungen aus 20 Jahren Sukzessionsstudien, künftige Ansätze und Konsequenzen für die
nachhaltige Sicherung und Erhaltung noch vorhandener Biodiversität (lokale hot spots) im
Spannungsfeld von Intensivierung, Flächenverbrauch, Ressourcenexploitation und Auflassung
hochdiverser Grenzertragsstandorte nach Nutzungsaufgabe bzw. Extensivierung.
26

6 Die Deponie
6.1 Geschichte
Die Untersuchungen wurden auf der ehemaligen Siedenburg’schen Bauschuttdeponie (Bremen-
Walle), durchgeführt. Das nördlich angrenzende südliche Blockland ist eine grundwassernahe
Moormarsch, die überwiegend als Grünland genutzt wird. Das übrige Umfeld besteht aus
Industrieanlagen, Brachflächen, Kleingärten, Grünanlagen und angelegten Wäldchen (Abb. 6-1). Das
Deponie-Gelände bedeckt eine Fläche von etwa 4 ha, mit einem etwas nach Süden geneigten Plateau
von knapp 1 ha, das ca. 20 m über dem Umland liegt.
Die Deponie diente bis 1977 der Ablagerung von überwiegend Bauschutt und Baugrubenaushub. Sie
ist gänzlich mit „Störboden“ abgedeckt, einer Mischung aus verschiedenen Böden, deren
ursprüngliches Gefüge durch mehrfache Umlagerung zerstört wurde. Die Mächtigkeit der
Abdeckschicht beträgt etwa 60-100 cm. Die für die Besiedlung durch Organismen wesentliche
Wasserversorgung wird auf Grund des fehlenden Grundwasserschlusses ausschließlich durch die
Niederschläge und die Wasserkapazität des Abdeckmaterials bestimmt.
Waller Feldmarksee
Blockland
Blockland Deponie
BAB A27
Abb. 6-1: Lageplan der Siedenburg’schen Bauschuttdeponie (Kasten), Bremen Walle
6.2 Flächeneinrichtung
Im Winter 1979/80 wurde im Hinblick auf ein Rekultivierungsprojekt der Universität Bremen unter
der Leitung von Prof. Dr. G. Weidemann mit der Vorbereitung der Probeflächen begonnen. Das bis
dahin größtenteils sehr unruhige Relief des Plateaus wurde bis auf eine zentral gelegene Teilfläche,
27

deren bereits etwa 3 Jahre alte Spontanvegetation erhalten bleiben sollte (Altfläche ALT), mit einer
Planierraupe eingeebnet. Ein Teil der planierten Fläche wurde als Dauerbeobachtungsfläche SUK
(SUK80) ausgewiesen. Im Juni 1980 wurde der nördlichen Teil oberflächlich gefräst und durch Ansaat
einer Grasmischung rekultiviert (Tab. 6-1); dieses Areal wird REK (REK80) genannt. Das gesamte
Deponieplateau wurde mit einem 10 x 10 m² Raster mit dazwischenliegenden 1 m breiten Pfaden
überzogen und mit Pfählen markiert (Abb. 6-2). Am Ost-Rand der Nord-Hälfte wurde ein Messfeld
zur Erfassung von Klima und Sickerwasser eingerichtet (6 Unterflur Lysimeter). Da mit erheblichem
Vandalismus gerechnet werden musste, wurde das Areal eingezäunt, anfangs mit Maschendrahtzaun,
später wegen dessen Wirkungslosigkeit mit Objektschutz-Stacheldraht-Rollen („Natodraht“).
Tab. 6-1: Kennwerte der Experimentalflächen
Standort
Plateau der Bauschuttdeponie "Siedenburg Deponie", Bremen-Walle
Altfläche
Einrichtung
Schüttungsende
ca. 1975
Größe
seit Schüttungsende ungestörte Entwicklung ca. 600 m²
SUK80 3/1980 nach Planierung ungestörte Sukzession ca. 2000 m²
Rekultivierung: Planierung, Fräsen, Landschaftsrasen;
REK80 6/1980 ca. 1000 m²
regelmäßige Mahd bis 6/1978, danach Ruderalisierung
SUK82 5/1982 Schüttung, danach ungestört ca. 70 m²
REK82 5/1982 Schüttung, dann Rekultivierung mit Grasansaat ca. 70 m²
SUK85 5/1985
Schüttung, danach ungestört;
teilweise mit Aldicarb kontaminiert
300 m²
REK85 5/1985
Schüttung, dann Rekultivierung mit Grasansaat;
teilweise mit Aldicarb kontaminiert
300 m²
Quellen: WEIDEMANN 1984; WEIDEMANN et al. 1988
Maßnahme
Experimentalvarianten
Lagerungsdichte
(g/cm³)
Körnung
(S/U/T)
1,305 64/21/18
82/13/4
78/15/7
pH C N
7,3 1,4 0,104
7,2 1,1 0,07
6,9 1,6 0,09
In den Jahren 1982 und 1985 wurden weitere Teil-Flächen angelegt, auf die im folgenden lediglich
ergänzend eingegangen werden wird (Tab. 6-1; vgl. auch SCHRIEFER 1985a, b; WEIDEMANN 1985;
WEIDEMANN et al. 1988). Sie werden durch Zusatz des Jahres der Flächenanlage gekennzeichnet (z.B.
REK82, SUK85).
Dem Flächenplan (Abb. 6-2, Abb. 6-3) sind die Beprobungsplots zu entnehmen. Wegen der
destruktiven Probenahme der bodenökologischen Untersuchungen wurden separate „zoologische“ und
„botanische“ Flächen ausgewiesen. Der westliche Bereich von REK wurde 1996 dem Ingenieurbüro
Köhne (Achim) zur Erprobung einer innovativen Windkraftanlage zur Verfügung gestellt, wodurch
eine Verschiebung der REK-Plots um ca. 10 m nach Osten erforderlich wurde.
28

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
01 z1a
z2a
01
b1
z1b
z2b
02 REK80 02
03 03
b
04 3
04
05 z3a
SUK80 05
b2
z3b
06 b3
06
07 07
08 08
09 09
10 10
11 ALT
11
12 12
13 13
14 14
15 15
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Abb. 6-2: Rasterung des Deponieplateaus und Verortung der speziellen Beprobungsflächen, bzw.
Dauerquadrate. Rastermaß 10 m plus jeweils 1m Weg (Rasterlinie) (rechts)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
z1a
z2a
REK80
01
b1
z1b
z2b
02
03
b
3
SUK80
04
b2
z3a
05
z3b
b3
06
07
08
z Bodenmesofauna Beprobungsflächen
1 REK 04/1980 - 12/1993 vierteljährlich n=6
10/1991 - 10/1993 jeweils Oktober zusätzlich n=12
10/1994, 10/1995 nur Oktober n=10
2 REK ab 10/1996 nur Oktober n=10
3 SUK 04/1980 - 12/1993 vierteljährlich n=6
10/1991 - 10/1993 jeweils Oktober zusätzlich n=12
ab 10/1994 nur Oktober + n=10
b
1
2
3
Dauerbeobachtungsflächen Vegetationskunde
+
Abb. 6-3: Detaillierte Darstellung der Beprobungsareale und der entsprechenden Beprobungen
29

6.3 Klima
Bremen und das Untersuchungsgebiet liegen in der norddeutschen Tiefebene, nur 90 km von der
Nordsee entfernt im Urstromtal der Weser. Das Klima ist infolgedessen stark atlantisch geprägt, was
sich besonders in relativ milden Wintertemperaturen auswirkt (BÄTJER & HEINEMANN 1980). Die
niedrigsten mittleren Monatsniederschläge liegen im Februar (40 l/m 2 ), die höchsten bei gleichzeitig
höchsten Temperaturmitteln im Juli (70 l/m 2 ) und August (69 l/m 2 ). Das langjährige Jahresmittel der
Lufttemperatur liegt bei 8,8 °C, die mittlere jährliche Niederschlagsumme bei 698 l/m 2 .
7 Geschichte der Forschungen
7.1 Forschungsvorhaben, Arbeiten
Die Arbeiten auf der Siedenburg’schen Bauschuttdeponie wurden 1979 im Zusammenhang des
Forschungsschwerpunktes “Stabilitätsgrenzen biologischer Systeme” der Universität Bremen als
Teilprojekt “Rekultivierung als Problem von Sukzession und Stabilitätsentwicklung eines
Ökosystems” begonnen (Leitung Prof. Dr. G. Weidemann). Der Ansatz der synchronen Beobachtung
der SUK-REK-Paarflächen wurde in einem BMBF geförderten Projekt ausgebaut (WEIDEMANN et al.
1988). Parallel dazu und in den Jahren seit 1986 wurden von den Autoren des vorliegenden Berichtes
z.T. ehrenamtlich regelmäßige Beprobungen für die Langzeitstudie durchgeführt, die im Rahmen von
bioDIVEMAN (BIOLOG) vollständig ausgewertet werden konnten (2000-2002). In Tab. 7-1 sind die
wichtigsten Arbeiten aufgeführt, die auf den Probeflächen der Deponie durchgeführt worden sind.
7.2 Benutztes Datenmaterial
Neben den von H. Koehler und J.Müller erhobenen Daten wurden Ergebnisse folgender Autoren
aufgearbeitet:
HILDEBRANDT , J. 1983. Der Phytophagenkomplex auf Mülldeponien unter besonderer Berücksichtigung der
Zikaden (Homoptera, Auchenorrhyncha), Diplomarbeit Universität Bremen, FB 2
BERENDT , R. 1985. Die sekundäre Sukzession der Collembolenfauna eines Ruderalökosystems und ihre
Beeinflussung durch Rekultivierung: 1-92, Diplomarbeit Universität Bremen, FB 2
BECKMANN, M. 1985. Die Entwicklung der Hornmilben-Synusie (Acari: Oribatei) in einem Ruderal-Ökosystem
und ihre Beeinflussung durch Rekultivierung: 1-95 (+14), Diplomarbeit Universität Bremen, FB 2
NEUN, S.,WEBER, G. 1985. Dipteren als Besiedler früher Sukzessionsstadien eines Ruderal-Ökosystems: 1-115,
Diplomarbeit Universität Bremen, FB 2
KOSCIELNY, L. 1982. Oniscoidea (Crustacea,Isopoda) und Carabidae (Coleoptera,Adephaga) als Besiedler von
Mülldeponien: 1-118, Diplomarbeit Universität Bremen, FB 2
30

SCHRIEFER, T. 1984. Der Zusammenhang der Entwicklung von Bodenatmung, Wasserhaushalt und Mikroklima
während der Anfangsphase der sekundären Sukzession: 1-89, Dissertation Universität Bremen, FB 2
BORN, H. 1993. Die Sukzession der Enchytraeen-Synusie (Annelida, Oligochaeta) eines Ruderalökosystems
unter natürlichen und anthropogenen Einflüssen: 1-170, Dissertation Universität Bremen, FB 2
SCHAEFER, M. 1995. Untersuchung zum Lumbriciden-Besatz der Siedenburg- Bauschutt-Deponie.
Leistungsschein
Diese Quellen sind im Ergebnisteil ausdrücklich vermerkt.
Tab. 7-1: Auf den Experimentalflächen seit 1980 durchgeführte Arbeiten
Abiotik
Mikroklima RS80 1980-1983 Schriefer 1984
Sickerwasser RS80 1980-1983 Schriefer 1984
RS82 1982-1984 Bölling & Schulz 1985
RS85 1985-86 Weidemann et al. 1988
Boden RS80 1980-2000 Weidemann et al. 1988; Koehler 1984
RS82 1982 Weidemann et al. 1988
RS85 1985 Weidemann et al. 1988
Biozönose
Vegetation RS80 seit 1980 Müller (diverse Veröff.)
RS82 1982-83 Weidemann et al. 1988
RS85 1985-86 Weidemann et al. 1988
Fauna
Enchytraeidae RS80 1980-2000 Born 1993
Lumbricidae RS80, RS85 1995 Schaefer 1995
Bodenkleinarthropoden RS80 seit 1980 Koehler (zahlreiche Publik.)
RS80 1980-1983 Berendt 1985 (Collembola)
RS80 1980-1984 Beckmann 1985 (Oribatei)
RS82 1982-83 Moritz 1984; Weidemann et al. 1988
RS85
1985-1986;
1988; 1989;
1994
Weidemann et al. 1988; Koehler (mehrere
Veröff.); Duchrow 1996
Insekten RS80 1982 Hildebrandt 1983
RS80 1984 Neun & Weber 1985
Wirbeltiere RS80 1982 Hellberndt et al. 1982
Mikrobiologie
Bodenatmung RS80 1980-1983 Schriefer 1984
N- Kreislauf , Enzymaktivitäten,
Bodenatmung
RS82 1982-1984 Weidemann et al. 1988
N- Kreislauf , Enzymaktivitäten,
Bodenatmung
RS85 1985-1986
Schulz-Berendt 1986; Weidemann et al.
1988; Volmer-Heuer 1991
31

8 Material und Methoden
8.1 Klima
8.1.1 Witterung
Die Witterungsdaten wurden den Monatsberichten des Deutschen Wetterdienstes, Wetteramt Bremen,
entnommen. Die Messstation befindet sich am Bremer Flughafen, ca. 8 km Luftlinie von der Deponie
entfernt.
8.1.2 Mikroklima
Zwei Aspekte des Abiozöns, die einerseits von der Sukzession der Biozönose - insbesondere der
Vegetation - abhängen, andererseits diese aber auch in erheblichem Umfang beeinflussen, wurden
über einen Zeitraum von fast vier Jahren (1980-1983) analysiert: das Mikroklima und der
Bodenwasserhaushalt (SCHRIEFER 1984, 1985a,b). Darüber hinaus liegen für den gesamten
Untersuchungszeitraum zu den jeweiligen Probenahmeterminen Daten zu aktueller Bodentemperatur
und aktuellem Bodenwassergehalt vor.
8.1.2.1 Bestandestemperatur
Die Temperatur wurde auf SUK und REK vom Oktober 1980 bis Dezember 1983 kontinuierlich mit
Hilfe von PTC-Fühlern über eine automatische Datenerfassungsanlage gemessen. Je Fläche waren 8
Fühler in folgenden Höhen installiert: 200 cm, 100 cm, 30 cm, 5 cm, -1 cm, -5 cm, -30 cm, -90 cm.
Strahlungs- und Temperaturprofile in verschieden strukturierten Beständen wurden an zwei
Strahlungstagen im Sommer 1983 erhoben, Evaporation ab April 1980 mit PICHE-Evaporimetern.
Zum Zeitpunkt der Bodenprobenahmen wurden die aktuellen Bodentemperaturen in 0 cm, -4 cm, -8
cm, -12 cm und -30 cm erfasst (Gerät der Fa. ULTRAKUST mit Pt100 Nadeln).
8.1.2.2 Bodenwasserhaushalt
Von Herbst 1980 bis Winter 1983 erfolgten die Messungen von Bodenwassersaugspannungen (30 mit
elektrischen Gebern ausgerüstete Tensiometer), sowie von Infiltration und Sickerwasseranfall
(Unterflurlysimeter; SCHRIEFER 1985b).
Der aktuelle Bodenwassergehalt wurde gravimetrisch als Wassergehalt sowohl in % TM (m/m) als
auch als Vol. % (m/v g H2O /100 cm³ oder v/v) im Zuge der Austreibung der Bodenmikroarthropoden
bestimmt; hierbei wurden die Proben langsam auf 60 °C erwärmt („lufttrocken“).
32

8.2 Boden
8.2.1 Probenahme und Probenahmetermine
Unmittelbar nach der Flächeneinrichtung erfolgte eine Rasterbeprobung (4/1980, 0-15 cm Tiefe, n=
40). Detaillierte bodenkundliche Analysen wurden überwiegend an den Proben für die Erfassung der
Bodenkleinarthropoden durchgeführt. Details zur Beprobung finden sich unter Kap. 8.3.1.
8.2.2 Bodenphysik
Die Bodenkerne besitzen ein Volumen von 100 cm³. Die Lagerungsdichte entspricht somit der
Trockenmasse einer Probe (g/100 cm³).
Bodenphysikalische Untersuchungen zu Porenraum- und Korngrößenverteilung wurden zu Beginn der
Sukzession durchgeführt (Rasterbeprobung). Die Daten zur Bodenscherfestigkeit erhob SCHRIEFER
(1985b; hier finden sich auch methodische Details).
Die Bestimmung der maximalen Wasserhaltekapazität erfolgte gravimetrisch an ungestörten
Bodenkernen durch Aufsättigen und Abtropfen über Sand in Anlehnung an DIN.
8.2.3 Bodenchemie
8.2.3.1 pH
Der pH-Wert wurde in Anlehnung an DIN mit Glaselektrode bestimmt (in KCl- Lösung).
8.2.3.2 C-Gehalt, Nährstoffe
Es wurden zwei Datensätze erarbeitetet:
1. Die während der Austreibung der Bodenkleinarthropoden (Kap. 8.3.3.2) bei bis zu 60 °C
getrockneten Proben wurden in Gefrierbeuteln trocken und bei Zimmertemperatur gelagert.
Nach 2 mm Siebung erfolgte die C und N Bestimmung: Proben bis 1992 mit LECO RC 412
und LECO FP 428 (N, Bestimmung nach DUMAS); Proben ab 1992 mit LECO CN 2000. Für
ausgewählte Termine wurden die Einzelproben analysiert, für die übrigen wurden
Mischproben hergestellt (Flächen- und Tiefen-bezogen).
2. Der zweite Datensatz stammt von den vegetationskundlichen Teilflächen. An Hand von
Mischproben (0-5 cm) wurde C als Glühverlust und N nach KJELDAHL bestimmt, sowie
pflanzenverfügbares P, K und Ca (AAS).
8.2.4 Auswertung
Die C/N-Analytik ist hochgradig standardisiert. Unterschiedliche Ergebnisse sind bei der Umstellung
auf ein anderes Labor mit neuem Gerät nicht zu erwarten. Dennoch erfolgte eine Überprüfung der
Vergleichbarkeit der Resultate.
33

Die Messgrößen werden im Zeitverlauf nach Flächen und Bodentiefen gesondert dargestellt. Die
Bedeutung der 1996 erfolgten Flächenverlegung auf REK (s. Abb. 6-3) wird geprüft.
8.3 Biota
8.3.1 Termine der Probenahmen
8.3.1.1 Vegetation
Die Beschreibung der Sukzession der Vegetation erfolgte mit Hilfe von markierten Dauerquadraten im
jährlichen Turnus.
8.3.1.2 Bodenfauna
Für die Erhebung der Bodenkennwerte und der Bodenmikroarthropoden wurden überwiegend
dieselben Bodenkerne verwendet. Mischproben zur Bestimmung bodenkundlicher Parameter wurden
auch auf den Teilarealen der vegetationskundlichen Untersuchungen gewonnen.
Die Bodenproben wurden bis Ende 1993 in vierteljährlichen Abständen entnommen (Tab. 8-1), von
1991 bis 1993 mit einer zusätzlichen Beprobung im Herbst. Mit 12/1993 wurde der vierteljährliche
Turnus aufgegeben und nur die Herbstbeprobung weitergeführt. Mit Okt. 1996 wurden auf REK die
Beprobungsareale um 10 m nach Osten verlagert.
Die Enchytraeiden wurden mit gesonderten Proben bis 1989 zeitgleich zu den Mikroarthropoden
erfasst (von H.Born, BORN 1993), ab 1991 nur bei der Herbstbeprobung.
Tab. 8-1: Beprobungstermine (Details in Kap. 8.3.3.1)
Probenahmetermine Monat n
1980 +
bis 9/1991 3/6/9/12 6
10/1991 bis 12/1993 3/6/9/10/12 6 (Okt n=12)
1994
+
bis 2000 10 10
+
T,
+
Bf, Mart, Veg gesamter Untersuchungszeitraum
Ench
1980-1989, ab 1991(nur Okt.)
Bodenkunde +
(C,N) ausgewählte Termine
+
T=aktuelle Bodentemperatur, Bf=aktuelle Bodenfeuchte,
Mart=Mikroarthropoden, Veg=Vegetation, Ench=Enchytraeidae
34

8.3.2 Vegetation
8.3.2.1 Vegetationsentwicklung
Die Vegetationsentwicklung wurde auf 20-50 m² großen Dauerflächen verfolgt, die für die
Feinanalyse der Populationsentwicklung in Dauerquadrate von 1-2 m² unterteilt wurden. Vorteile
dieses Verfahrens sind Zugänglichkeit und exakte Erfassbarkeit der Pflanzen. Letzteres ermöglicht die
frühe Kenntnis über die Entwicklung von sukzessionssteuernden Arten. Die Detailanalyse erfolgte
nach einer kombinierten Abundanz-Dominanzskala, womit abgestufte Deckungswerte in Prozent und
die Abundanz bei Deckungen kleiner 1 % Deckung in 4 Abundanzklassen erfasst wurde.
Dauerquadratübergreifende Vegetationsmuster wurden in mehrjährigen Abständen auf der Basis des
10 x 10 m² Gitters aufgezeichnet. Damit konnte die großräumige Musterdynamik verfolgt werden, die
zugleich auch Aufschluss über die Repräsentanz der kleinskalierten Dauerquadratveränderungen
ermöglicht.
Die Nomenklatur ist angelehnt an ELLENBERG et al. (1991) und ROTHMALER (2002).
8.3.2.2 Diasporenbankveränderungen während der Sukzession
Zu Beginn der Untersuchungen wurde die im Oberboden vorhandene Samenbank nach dem
Auflaufverfahren festgestellt (MÜLLER 1985). Die Ermittlung des Keimpotenzials erfolgte unter
standardisierten Bedingungen im Labor: Aus den exponierten Bodenmischproben wurden die
auflaufende Keimlinge bestimmt, gezählt und hieraus die Samenbank/m² für die betreffende
Bodenschicht (0-5 cm, > 5 cm) berechnet. Periodisch wiederholte, sukzessionssynchrone
Diasporenbankuntersuchungen dienten der Bestimmung von Persistenz, Qualität und Dynamik der
Samenbank während der 20 jährigen Ruderalsukzession. Als Vergleich dienten die Angaben in der
Literatur (THOMPSON et al. 1997).
Ergänzt wurden die Laboruntersuchungen durch Ansätze auf SUK80 und anderen SUK-Varianten
(siehe Kap. 6.2, Tab.6-1), in denen kleinräumig die Sukzession durch Störung (Abtrag der Vegetation)
zurückgesetzt und danach Keimung und Etablierung beobachtet wurde. Mit den kombinierten
Versuchen im Labor und Freiland lassen sich Reichweite und Bedeutung von „underground floristics“
(POSCHLOD 1993) für Sukzession und Diversität abschätzen.
In größeren zeitlichen Abständen wurde die oberirdische Phytomasse während der Sukzession bzw.
innerhalb eines Jahres in einzelnen Vegetations- und Dominanzbeständen bestimmt. Ernte auf 0,25 m²
Teilflächen mit Trocknung und nachfolgender Bioelementanalyse.
8.3.2.3 Auswertung
Die Vegetationsentwicklung, v.a. die der sukzessionsbestimmenden Arten, wird für einzelne
Dauerquadrate mit Hilfe von Sukzessionsdiagrammen illustriert. Verzichtet wird dabei auf
Mittelwertbildungen, da die Präzision der kleinskalierten Dauerquadraterfassung die Aufdeckung
mehrerer Verästelungen (multiple pathways) innerhalb der Sukzession erlaubt und damit der
vielfachen Kritik gegenüber allgemeiner Schematisierung Rechnung trägt. Multivariate Analysen
erfolgten mit dem Programmpaket CANOCO (TER BRAAK & SMILAUER 1998), in die der gesamte
35

Datensatz, reduziert um die sporadischen Arten mit geringer Deckung, Eingang fand. Eine aus der
Literatur und eigenen Beobachtungen zusammengestellte Datenbank mit den wesentlichsten
Interaktions- und Konstitutionseigenschaften der Pflanzenarten 1 bildete neben den erwähnten
experimentellen Ansätzen die Grundlage, das ökologische Verhalten der beteiligten Arten im
Sukzessionsverlauf zu skizzieren.
Die großräumige Mustererfassung wurde ergänzt durch erdnahes remote sensing (Fa. AIROBOTICS,
Bremen). Photometrische und eigene 10 x10 m² Rasterskizzen wurden mit Adobe Photoshop
bearbeitet und abgeglichen.
8.3.3 Bodenzoologie
8.3.3.1 Probenahme
Die Probenahme für die Erfassung der Mikroarthropoden ist identisch mit jener für die
bodenkundlichen Analysen. Die Bodenproben wurden ungestört mit einem Schlagbohrer nach
DHILLON & GIBSON (1962) entnommen. Der lichte Durchmesser beträgt 5,6 cm und erfasst somit 25
cm². Das Volumen eines Bohrkernes beläuft sich bei 25 cm² Oberfläche auf 100 cm³.
Der Stichprobenumfang betrug insgesamt 18 Proben je Fläche (SUK, REK), die auf die drei
Bodentiefen 0-4 cm, 4-8 cm und 8-12 cm unterschiedlich aufgeteilt wurden: bis einschließlich 6/1983
mit höherer Stichprobenzahl der oberen Tiefen, 12/1983 – 12/1993 mit 6 Einstichen je Fläche (0-12
cm, unterteilt in 0-4, 4-8, 8-12 cm). Zusätzlich zu der saisonalen ¼-jährlichen Beprobung wurden im
Okt. 1991, 1992 und 1993 n=12 Einstiche je Fläche entnommen. Mit 1994 wurde nur noch im Oktober
beprobt, mit n=10/Fläche. Im Jahr 1996 war eine Verlegung der Flächen auf REK um 10 m nach
Osten erforderlich (vgl. Kap. 6.1.2).
Für die Enchytraeiden wurde ein Spaltbohrer eingesetzt, mit dem ebenfalls Bodenkerne von jeweils
100 cm³ aus den drei Tiefen 0-4 cm, 4-8 cm und 8-12 cm gewonnen wurden. Der Stichprobenumfang
betrug hier anfangs 4, später 6 Proben je Fläche.
8.3.3.2 Materialgewinnung
Der im Zusammenhang mit der Erfassung der Bodenkleinarthropoden benutzte Begriff der
„Extraktion“ ist irreführend, denn es handelt sich um Austreibeverfahren, die auf dem Fluchtverhalten
von Bodentieren bei Verschlechterung der Milieubedingungen basieren, wie sie durch Erhöhung der
Bodentemperatur und durch Erniedrigung des Bodenwassergehaltes herbeigeführt werden können.
Dabei ist ein richtender Gradient der Umweltfaktoren Temperatur und Bodenfeuchte einzurichten, der
die Tiere in ein Fanggefäß treibt. Es gibt zahlreiche Modifikationen dieser Methode (Berlese,
Tullgren, Kempson, MacFadyen; s. auch KOEHLER 1993).
1 Zeigerwerte nach ELLENBERG et al. 1991, Mahdverhalten nach BRIEMLE & ELLENBERG 1994, Weide- und
Trittfestigkeit, sowie Futterwert nach DIERSCKE & BRIEMELE 2002, Strategietypen, Ausbreitungs- und
Keimverhalten, nach GRIME et al. 1988, BONN & POSCHLOD 1998 u.a., Samenbank nach THOMPSON et al. 1997
u.a., Bewurzelung nach KUTSCHERA et al. 1960-1997, Wuchsformen, Wuchshöhe, Blühverhalten, sowie
ökophysiologisches Reaktionsverhalten zusammengestellt aus ELLENBERG 1950,1996, HEGI 1967ff,
ROTHMALER 2002, OBERDORFER 2001, sowie eigenen Beobachtungen.
36

Die Proben wurden über 10 Tage in modifizierten MacFadyen-Kanister Geräten ausgetrieben
(Endtemperatur Probenoberseite 60°C, Probenunterseite > 45°C ). Zum Probenahmeregime und zur
Problematik der „induzierten Aktivität“ s. Kap. 9.2.6.1 und Kap. 11.1. In den letzten Jahren standen
automatisierte Geräte zur Verfügung. Das Material ist in Alkohol konserviert magaziniert und steht für
weitere Untersuchungen (z.B. zu Collembolen, Oribatei) zur Verfügung.
Die Bearbeitung des Extraktionsguts erfolgte unter dem Binokular. Für alle Proben wurden die
Gamasinen (Anzahl und Arten) und Enchytraeiden (Anzahl und teilweise Arten) ausgewertet. Die
Collembola (Anzahl und Arten) und Oribatei (Anzahl und Arten) sowie der Gesamtfang der
Bodenkleinarthropoden (Anzahl und Gruppen) wurden nicht für den gesamten Untersuchungszeitraum
ausgewertet.
Zur Artbestimmung wurden Dauerpräparate (Polyvinyl-Lactophenol-Einbettung) hergestellt und unter
Verwendung des Differential-Interferenzkontrast-Verfahrens (DIK) mikroskopiert. Alle Präparate sind
in einer Sammlung aufbewahrt. Die Determination der Gamasina erfolgte im wesentlichen nach KARG
(1971, 1993) unter Hinzunahme diverser Spezialliteratur.
8.3.3.3 Auswertung
Die Mesofauna-Daten wurden mit EXCEL, SPSS 10 und CANOCO ausgewertet. Die Werte beziehen
sich auf die drei Bodentiefen 0-4, 4-8 und 8-12 cm bzw. summarisch auf 0-12 cm Bodentiefe. Die
vierteljährlich erhobenen Werte wurden z.T. zu Jahreswerten zusammengefasst; die Verwendung von
Median und gleitender Mittel wurde geprüft.
Die Siedlungsdichten sind hochgerechnet auf Individuen pro m² (Angabe als Tausend [Tsd.] Ind./m 2 ).
Als Dominanz wird der relative Anteil einer Art am Gesamtfang der entsprechenden Gruppe
bezeichnet (p i =n i /N, wobei n i = Anzahl der Art i, N= Gesamtfang; Angabe auch in %).
Diversität wird als Artenzahl (AZ oder spn=species number), Simpson-Index
(Dominanzkonzentration; S= € p i²) oder Shannon-Diversität (Shannon-Weaver-Index H= - € p i * ln p i )
berechnet, die Evenness als E=H/H max (H=Shannon-Diversität, H max = ln AZ).
Für die Beurteilung der Ähnlichkeit zweier Lebensgemeinschaften wird die Artenidentität [Sörensen-
Index: SI= 2c/(a+b), mit: a= Artenzahl von Standort 1, b= Artenzahl von Standort 2, c= Anzahl der auf
1 und 2 gemeinsam vorkommenden Arten] und die Dominantenidentität benutzt [Renkonen-Index:
RI= € min(p i1/i2), mit min(p i1/i2 ) als der kleinere Dominanzwert der auf Standort 1 und 2 gemeinsam
vorkommenden Art i].
Multivariate Analysen wurden mit CANOCO (TER BRAAK & SMILAUER 1998) und SPSS 10
durchgeführt.
8.3.3.4 Sonstige Tiere, ergänzende Arbeiten
Ergebnisse für die folgenden Tiergruppen liegen für kleinere Zeitfenster aus teilweise publizierten
Examensarbeiten vor (vgl. Kap. 7.2):
o Enchytraeen (BORN 1993);
o Lumbricidae (SCHAEFER 1995)
o Oniscoidea (Crustacea, Isopoda; KOSCIELNY 1982);
37

o Hornmilben (Oribatei; BECKMANN 1985, 1988);
o Collembola (BERENDT 1985);
o Zikaden (Homoptera, Auchenorrhyncha; HILDEBRANDT 1983);
o Carabidae (Coleoptera, Adephaga; KOSCIELNY 1982, 1985);
o Dipteren (NEUN & WEBER 1985; WEBER & PRESCHER 1990).
Methodische Hinweise zum Fang und zur Bearbeitung dieser Tiergruppen finden sich im Text und
detailliert in den angegebenen Original-Arbeiten.
38

8.4 Integrierende Auswertung
Die den gesamten Zeitraum abdeckenden Datensätze (Boden, Vegetation, Bodenfauna) wurden einer
multivariaten Analyse unterzogen (CANOCO, TER BRAAK & SMILAUER 1998).
8.5 Darstellung
Die Darstellung der Ergebnisse in Abbildungen und Tabellen erfolgt z.T. in englischer Sprache,
einmal, da die Abbildungen in englischprachigen Präsentationen genutzt wurden und werden, zum
anderen im Vorgriff auf geplante Publikationen in internationalen Zeitschriften. Die englischen
Legenden sind i.d.R. ohne weitere Erklärung verständlich.
Die x-Achse der Grafiken stellt häufig die Zeitachse dar, von (19)80-2000; das Jahr 2000 erscheint oft
als 100. Für einige Darstellungsformen ist die x-Achsen-Einteilung aus Programm-technischen
Gründen nicht zeitproportional; dadurch wird durch die häufigere Beprobung im ersten Jahr dieser
Zeitraum gespreizt. Der Zeitraum von 1981-1991 wird auf Grund der durchgängig ¼-jährlichen
Intervalle zeitproportional dargestellt, von 1991-1993 erfolgt wg. der zusätzlichen Oktoberbeprobung
eine Spreizung, die letzten Jahre (ab 1994) werden gestaucht (vgl. Tab. 8.1).
Allgemeine Erläuterungen zu den Grafiken
Die x-Achse ist häufig die Zeitskala von (19)80 - 100, wobei 100 für das Jahr 2000 steht, 101 für
2001. Individuenzahlen sind, falls nicht anders angegeben, in Tsd./m² (Tsd.= Tausend).
Signaturen: SUK: rote Raute, Code 6
REK: grünes Quadrat, Code 7
Artenkürzel der Gamasina: Tab. 9-7 in Abschnitt 9.2.5.3
39

9 Ergebnisse
Allgemeine Erläuterungen zu den Grafiken s. Kap. 8.5.
9.1 Sukzessions-Anfangsphase 1980-1985
Die gesondert dargestellten Untersuchungen der Sukzessions-Anfangsphase umfassen die Jahre 1980
– 1985 (Abb. 9-1).
1980 1981 1982 1983 1984 1985
Climate
Soil
temperature
precipitation
C,N
water
temperature
sheering res.
infiltration
Vegetation
Mesofauna
Enchytraeidae
Oribatei
Gamasina
Collembola
Crustacea
Insects
Isopoda
Auchenorrhyncha
Carabidae
Diptera
Abb. 9-1: Untersuchungen der Anfangsphase
Climate
precip
temp
l/m²
160
140
120
100
80
60
40
20
0
80 81 82 83 84 85
25
20
15
10
5
0
-5
-10
°C
Abb. 9-2: Witterung 1980-1985, precip= Jahresniederschlagssumme (L/m²), temp= Jahresmittelwerte
Temperatur (°C)
40

9.1.1 Witterung
Die Witterung der Anfangsphase zeichnet sich besonders in den Jahren 1982 und ausgeprägt 1983
durch Sommertrockenheit aus (Abb. 9-2). Im Frühsommer 1980 fiel ein Großteil der in diesem Jahr
sehr ungleichmäßig verteilten Niederschläge.
9.1.2 Mikroklima
Die Temperaturverhältnisse im Boden von SUK und REK wurden von SCHRIEFER (1984, 1985a) im
Zeitraum 1980 bis Ende 1983 detailliert untersucht (Abb. 9-3). Sie werden vor allem von der
Vegetationsentwicklung beeinflusst, zum einen durch unterschiedlichen Deckungsgrad und zum
anderen über den vertikalen Aufbau der Pflanzendecke. Auf der gemähten REK erreichten im Sommer
1983 bei trockenheitsbedingter Reduzierung des Deckungsgrades der Vegetation mehr als 17 % der
PAR (photosynthetisch aktive Strahlung) die Bodenoberfläche, im Gegensatz zu 1% auf SUK. Mit der
Entwicklung von Hochstauden auf SUK wandert die Zone des höchsten Energieumsatzes von der
Bodennähe in Höhen um 100 cm.
Die Bodentemperaturen (-1 cm) spiegeln diese Gegebenheiten für den untersuchten Zeitraum wider:
die Temperaturen lagen auf SUK niedriger als auf REK, bis auf relativ kurze Phasen mit lückiger
Vegetation auf SUK im Winter und zeitigen Frühjahr der ersten beiden Sukzessionsjahre. Im Sommer
wurden im Oberboden auf SUK um bis zu 5 K niedrigere Tagesmitteltemperaturen als auf REK
gemessen.
Die Tagesamplituden sind 1980 und 1981 auf SUK wegen abgetrockneter Stauden und fehlender
Bodenbedeckung im Herbst und Winter größer als auf REK, im Sommer immer geringer. Dies trifft
auch für den Winter 1982/83 zu, so dass die Bodentemperaturen auf SUK nun generell als kühler und
ausgeglichener anzusehen sind als auf REK. Daher bezeichnet SCHRIEFER (1985b) die
mikroklimatischen Verhältnisse auf REK als für die Bodenfauna „härter“.
K
T suc
- T rec
> 800 hPa
Temperaturdifferenz SUK-REK
-1 cm Bodentiefe
K
dT suc
- dT rec
Differenz SUK-REK der
Temperaturamplitude (max-min)
m
plant growth
mowing mowing mowing
%
Vegetation Wuchshöhe SUK
Grünmasse REK (Linie)
Abb. 9-3: Bodentemperaturen (- 1cm) während der Anfangphase der Sukzession (SCHRIEFER 1984,
verändert)
41

Nur in den ersten beiden Wintern war der Boden auf SUK stärker von Frost betroffen als auf REK.
Bedingt durch die Vegetationsstruktur und in Abhängigkeit von Schneequalität (nass oder trocken)
sowie von Windverhältnissen können Aufbau und Abtauen einer Schneedecke auf REK und SUK sehr
unterschiedlich ausfallen, wodurch die Temperaturverhältnisse im Boden komplex beeinflusst werden.
Für den gleichen Zeitraum (1980-Ende 1983) liegen Ergebnisse zum Bodenwasserhaushalt vor
(SCHRIEFER 1984, 1985b). Der Interzeptionseffekt und die Verdunstungsleistung der Hochstaudenflur
führte auf SUK zu im Mittel trockneren Verhältnissen als auf REK, obwohl die Verdunstungsleistung
des vitalen kurzgeschnittenen Rasen zeitweise höher ausfallen kann als die der Ruderalvegetation. Die
anfallende Streu und der einsetzende Unterwuchs auf SUK minderten diesen Effekt ab 1982. Im
trockenen Sommer dieses Jahres traten auf REK starke Trockenschäden auf, die von der
Sukzessionsvegetation abgepuffert und ertragen werden konnten. Bei der Betrachtung dieser Befunde
ist der fehlende Grundwasserschluss und die erst gering ausgebildete Kapillarität des Auftragsbodens
zu berücksichtigen.
Die in Abb. 9-4 dargestellten Befunde der aktuellen Erhebungen im Zusammenhang mit der
Probenahme Bodenmesofauna bestätigen die Befunde Schriefers.
30
25
20
15
10
5
Soil temperatures (°C)
mean of 4 cm and 8 cm
temp suc
temp rec
0
80 81 82 83 84 85
Water content (% dm, 0-12 cm)
30
25
20
15
10
5
wc % suc
wc % rec
0
80 81 82 83 84 85
Abb. 9-4: Aktuelle Bodentemperaturen und aktueller Bodenwassergehalt zum Zeitpunkt der
Beprobung für Bodenmesofauna (x: Zeitachse)
42

9.1.2.1 Sickerwasser
Infiltration und Dränage des anfallenden Regenwassers wurden auf REK durch das die Fläche
vorbereitende Fräsen gefördert, während auf SUK oberflächliche Verschlämmung die Versickerung
behinderte (Abb. 9-5). So traten 1981 auf REK 79 % der Jahresniederschläge als Sickerwasser aus, auf
SUK hingegen nur 44 %. Mit der Entwicklung der Vegetation im Laufe der Sukzession glichen sich
die Sickerwassermengen an und waren 1983 auf SUK infolge der zunehmend tieferen
Durchwurzelung sogar höher als auf REK. Die Verschlämmung führte auf SUK im kleinräumigen
Relief zu Musterbildung durch Staunässe und Pfützenbildung (Größenordnung dm).
9.1.3 Boden
9.1.3.1 Körnung
Die Rasterbeprobung im April 1980 belegt die große Heterogenität der Fläche, eine typische
Eigenschaft vieler Auftragsböden (Tab. 9-1).
Tab. 9-1: Bodenkennwerte nach der Planierung (April 1980; WEIDEMANN 1985)
n Mittelwert Min. Max.
Rohdichte g/cm³ 40 1,31 1,02 1,58
Sand (S) % 34 64,3 21,0 82,0
Schluff (U) % 34 20,5 8,0 35,0
Ton (T) % 34 18,4 8,0 53,0
Wkmax % 40 38,1 24,8 64,2
CaCO 3
% 40 1,2 0,3 3,3
Die Bodenart ist ein lehmiger Sand (lS) mit Übergängen zu sandigem Lehm (sL).
9.1.3.2 Scherwiderstand
Der Scherwiderstand ist komplex bedingt durch Bodenart (Bindigkeit des Bodens), Wassergehalt des
Bodens, Tätigkeit von Organismen (Lebendverbau, Lockerung durch Wühlen, etc.) und durch
mechanische Eingriffe (Verdichtung, Lockerung) (HARTGE & HORN 1992). Die beiden letzten
Aspekte sind für die SUK-REK-Paarfläche von Bedeutung. Durch das Fräsen fällt der
Scherwiderstand auf REK gegenüber SUK deutlich niedriger aus (Abb. 9-5). Im Laufe der Sukzession
erfolgt auf SUK eine Bodenlockerung, die nach den Ergebnissen der Sickerwasseruntersuchungen
zudem wesentlich tiefer in den Boden reicht als auf REK.
43

6
16,5
5
4
3
2
sr suc
sr rec
inf suc
inf rec
1
0
1981 1982 1983
Abb. 9-5: Scherwiderstand (sr=shearing resistence; kpm) und Infiltration (inf; mm H 2 O/m²) auf REK
und SUK (Daten aus SCHRIEFER 1985b)
9.1.3.3 C und N
C und N-Gehalte des Bodens wurden anhand von Proben ausgewählter Termine jährlich ermittelt
(Abb. 9-6). Der Boden ist als mäßig bis stark humos bei guter Stickstoffversorgung (SCHLICHTING et
al. 1995) einzustufen. Das relativ enge C/N-Verhältnis (Abb. 9-7) lässt gute N-Freisetzung erwarten.
Die höheren C- und N-Gehalte auf REK sind zum einen auf das Einbringen von Saatgut und das
Auflaufen des Rasens zurückzuführen, können aber auch zumindest teilweise durch
Flächenheterogenität bedingt sein. Der Kohlenstoff-Gehalt ist auf beiden Flächen leicht ansteigend,
auf REK mit etwas stärkerer Tendenz. Dagegen steigen die N tot – Gehalte nur auf REK an, auf SUK
fallen sie, was erstaunlich ist, da hier Melilotus mit Luftstickstoff-fixierenden Symbionten dominiert.
Möglicherweise ist dies eine Folge des auf SUK im Sukzessionsverlauf zunehmenden
Sickerwasseraustrags (vgl. Kap. 9.1.2.1) und einer N-Immobilisierung in der Wurzel-Biomasse, die
bei tiefwurzelnden Ruderalpflanzen höher ausfallen kann als bei der Rasenflur.
Auf Grund des abnehmende N-Gehaltes bei gleichzeitigem leichten Anstieg des C-Gehaltes wird das
C/N-Verhältnis auf SUK deutlich weiter, im Gegensatz zu REK (Abb. 9-7). C/N-Verhältnisse >20
deuten auf zunehmende Stickstoffimmobilisierung und gehemmten Substanzabbau hin.
Auf Grund des abnehmende N-Gehaltes bei gleichzeitigem leichten Anstieg des C-Gehaltes wird das
C/N-Verhältnis auf SUK deutlich weiter, im Gegensatz zu REK (Abb. 9-7). C/N-Verhältnisse >20
deuten auf zunehmende Stickstoffimmobilisierung und gehemmten Substanzabbau hin.
44

%
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
y = 0,0876x - 4,2443
R 2 = 0,5755
y = 0,0655x - 3,6665
R 2 = 0,7115
0,0
80 81 82 83 84 85
C suc
C rec
%
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
y = 0,0094x - 0,5813
R 2 = 0,4346
y = -0,0059x + 0,5875
R 2 = 0,9424
N suc
N rec
0,00
80 81 82 83 84 85
Abb. 9-6: C und N-Gehalte in % TS (0-12 cm Bodentiefe)
20
18
y = 1,6145x - 115,63
R 2 = 0,9484
16
14
C/N suc
C/N rec
12
y = -0,3477x + 44,317
R 2 = 0,1569
10
80 81 82 83 84 85
Abb. 9-7: C/N Verhältnis für 0-12 cm Bodentiefe
45

9.1.4 Vegetation
Die Anfangsphase der Vegetationsentwicklung nach Planierung der Untersuchungsflächen wurde
durch folgende Ausgangsbedingungen entscheidend geprägt:
1. Floristisches Inventar (Diasporenvorrat im Boden): im Gegensatz zu den meisten Tieren
wurden die Samen durch die Planierung nicht zerstört. Überlebt haben ferner Pflanzenarten in
Form von vegetativen Diasporen, Rhizom- und Wurzelbruchstücken (z.B. Cirsium arvense,
Agropyron repens).
2. Dieses vegetative und generative Regenerationspotential wurde bestimmt durch die
historische Vegetationsentwicklung vor der Planierung, als das Deponieplateau mit ca. 3-jährigen
hochwüchsigen Steinklee- und lückigen Rainfarn-Beifußgesellschaften sowie kamillenreichen
Therophytenfluren bewachsen war. Deshalb waren alle in den ersten Sukzessionsjahren nach der
Planierung auflaufenden Arten bereits im der Planierung unmittelbar vorausgehenden Jahr (1979)
vorhanden oder aber im Diasporenvorrat zu Beginn der Vegetationsentwicklung 1980
nachzuweisen. Ihre Herkunft lässt sich aus früheren Deponieablagerungen mit heterogenem
Bodenmaterial während der Haldenschüttung plausibel machen (historische Konditionierung de r
Vegetationsentwicklung). Anders als die meisten Tierarten mussten die Pflanzenpioniere nicht auf
die ruderale Habitatinsel einwandern.
3. Extreme externe Selektionsbedingungen: Infolge Planierung mit schwerem Gerät wurde die
gesamte Fläche stark verdichtet. Während REK mit der Saatbeetvorbereitung durch Fräsen
gelockert wurde, blieb das SUK-Areal unbehandelt. Die hohe Verdichtung bildete zusammen mit
den stark wechselnden Witterungsverhältnissen (Trockenheit und Staunässe, Abb. 9-2) einen
entscheidenden Selektionsfaktor bei der Initialentwicklung aus dem Oberboden.
9.1.4.1 Vegetationsentwicklung
Deckungsgrad und Arten
Im allgemeinen setzt auf Ruderalstandorten die Vegetationsentwicklung nach Störungen (Freilegung,
Planierung etc.) sehr rasch ein, so auch auf den Deponieflächen. Aus dem hohen Diasporenvorrat
(2500-3000/m²) im Oberboden etablierte sich innerhalb der ersten zwei Monate (April, Mai 1980) auf
SUK und auf dem noch nicht eingerichteten Areal von REK eine lückige Pioniergemeinschaft aus
Sinapis arvensis und Tripleurospermum inodorum.
Wie viele und welche der vorhandenen Diasporen keimen und sich als Jungpflanzen etablieren,
entscheidet die erste Auslese durch jeweils gegebene Keimexposition während der frühen
Entwicklungsphase. Die Komplexität von einwirkenden Außenfaktoren lässt sich auf den Einfluss
extremer Faktoren wie Trockenheit und Staunässe bei starker Bodenverdichtung (1980) kausal
eingrenzen. Die 1980 belegten Differenzierungen der Vegetationsentwicklung machen deutlich, dass
am Anfang sekundärer Sukzession bereits eine natürliche Selektion durch abiotische Faktoren
stattfindet. Diese prägt, noch ohne Konkurrenzeinfluss, die erste Sukzessionsphase und kann durchaus
für den Verlauf der weiteren Entwicklung maßgebend sein, indem Arten späterer Sukzessionsstadien
durch diese erste Auslese schon zu Anfang einen Konkurrenzvorteil erlangen (MÜLLER 1985).
Auf dem verdichtetem Oberboden lief Chenopodium album, eine verdichtungsempfindliche Art, nicht
oder nur mit stark eingeschränkter Vitalität (Zwergwuchs) auf, obwohl sie im Diasporenvorrat
46

durchaus vorhanden war. Hier bildeten hingegen Sinapis arvensis, Tripleurospermum inodorum und
andere verdichtungstolerante Arten die Initialphase, in der noch im selben Jahr die Rohbodenpioniere
Melilotus alba und M. officinalis aufkamen (Abb. 9-8). Auf dem größten Teil der Fläche folgte damit
eine bienne Melilotus-Phase, in der die beiden Steinkleearten M. officinalis und M. alba bereits im 2.
Sukzessionsjahr einen dichten und hochwüchsigen Dominanzbestand bildeten.
Abgelöst wurde die bienne Melilotus-Phase von einem Hemikryptophyten-Stadium, das sich in zwei
Phasen trennen lässt: die kurzlebigeren, pleiokormen Hochstauden des Tanaceto-Artemisietum wurden
schon nach wenigen Jahren zum Ende der hier betrachteten „Anfangsphase“ von krautarmen
Queckenfluren unterwandert und verdrängt. An Bedeutung gewannen somit polykormonbildende
Arten, sowohl Rhizom- als auch Wurzelausläufer, die durch ihre vegetative Überlebensstrategie
unabhängig von der hohen Selektion während generativer Etablierung (MÜLLER 1985) sind und so die
Sukzession bestimmen. Dies wurde auch während anderer Sekundärsukzessionen, z.B. in Grünland-
Brachen, beobachtet (SCHREIBER 1997, MÜLLER & ROSENTHAL 1998).
REK
SUK
April 1980 Okt 1980
Abb. 9-8: Vegetationsentwicklung auf SUK und REK im ersten Sukzessionsjahr (1980; schematisch;
Wuchshöhen in cm für SUK und REK unterschiedlich skaliert)
Die Vegetationsentwicklung auf REK verläuft nach Bodenlockerung und Ansaat rascher als auf SUK
(Abb. 9-8). Maßgeblich begünstigt wird der rasche Bestandesschluss durch die Leguminose Lotus
corniculatus (Hornklee), die mit 4% in der Ansaatmischung enthalten war. Die artenarme Weidelgras-
Hornklee Rasengesellschaft lichtet während sommerlicher Trockenphasen 1982 und besonders 1983
stark aus, erholt sich jedoch danach jeweils. Eng verbunden hiermit resultiert eine deutliche
Ertragsdepression während der extremen Sommertrockenheit, von der nur wenige stresstolerante
Rasengräser und –kräuter unbeeinträchtigt bleiben.
Vergleichend ist in Abb. 9-9 die Entwicklung von Deckungsgrad und Artenzahl während
Anfangsphase für SUK und REK aufgetragen.
47

100
80
60
%
40
20
0
Vegetation cover
35 80 81 82 83 84 85
30
25
cover
suc
cover
rec
20
n
15
10
5
Species number plants
spn
suc
spn
rec
0
80 81 82 83 84 85
Abb. 9-9: Entwicklung von Deckungsgrad % (cover) und Artenzahl n (spn) in der Anfangsphase der
Entwickliung von SUK und REK
Deutlich werden die trotz Einsaat geringeren Artenzahlen auf REK gegenüber der spontanen
Sukzession auf SUK. Da die Saatbettvorbereitung erst Ende Mai/Anfang Juni erfolgte, ist dies mit der
Zerstörung bereits aufgelaufener Keimlinge zu erklären; darüber hinaus selektierten danach Mahd und
(Kaninchen-) Beweidung nur mahd- und verbissresistente Arten. In beiden Varianten und Parametern
kommen kurzzeitige Stresswirkungen während der Sommertrockenheit zum Ausdruck, von denen das
mahdselektierte Arten-Set auf REK stärker betroffen ist als die Artenzusammensetzung von SUK, in
den im Gegensatz zu den flach streichenden Rasengräsern viele tiefwurzelnde Arten und solche mit
Wurzel- und Rhizomspeichergewebe (z.B. Cirsium arvense, Agropyron repens) vertreten waren.
48

Phytomasse
Die sehr hohen Phytomasse-Werte bereits im 2. Sukzessionsjahr (1981) verdanken beide Varianten
der Produktivität der Leguminosen, die entweder spontan (Melilotus spp.) oder nach Einsaat (Lotus
corniculatus) die Vegetation bestimmen und auf optimale Ressourcennutzung hinweisen (Abb. 9-10).
1600
1400
1200
1000
SUC
REC
800
600
400
200
0
81 82 83 85
Abb. 9-10: Oberirdische Phytomasse (y: g TM/m²) SUK und REK (SUK-Werte als max. standing
crop, REK als Summe des Aufwuches vor jeweiliger Mahd)
Die im Vergleich zu REK erheblichen Phytomassen auf SUK sind ein Beleg für die gute
Ressourcennutzung der Frühbesiedler, die für die weitere Sukzessionsentwicklung durch die
Bereitstellung hoher Biomassevorräte von Bedeutung ist. Diese Pflanzen sind zudem als ecosystem
engineers anzusehen, da sie für maßgeblich die von SCHRIEFER (1984) gemessene Bodenlockerung
auf der verdichteten SUK-Fläche („biogene Melioration“; siehe Abb. 9-5) verantwortlich sind.
49

9.1.5 Bodenmesofauna
9.1.5.1 Bodenmesofauna-Gruppen
Abundanzen
a) 0-12 cm Bodentiefe
Die Abundanzen der Bodenmesofauna-Gruppen (Ench= Enchytraeidae, Coll= Collembola, Ac= Acari)
verdeutlichen eine ausgeprägte Dynamik, die durch Besiedlung und Populationsentwicklung bedingt
sind (Abb. 9-11).
60
Abundances 0-12 cm
in tsd/m²
50
40
30
ENCH suc
ENCH rec
20
10
0
80
81
82
83
84
85
250
200
150
COLL suc
COLL rec
100
50
0
80
81
82
83
84
85
500
400
300
AC suc
AC rec
200
100
0
80 81 82 83 84 85
Abb. 9-11: Abundanzentwicklung der Mesofauna-Gruppen (Erläuterungen s. Text) (y: 10³ Ind./m²)
50

Die Rekultivierungsmaßnahme beeinflusst die Siedlungsdichten aller Gruppen schon im ersten Jahr
positiv, was allerdings nur über einen relativ kurzen Zeitraum von 1,5-3 Jahren anhält.
Die Abundanzdynamik der Enchytraeiden ist von Winter-/Frühlingsmaxima gekennzeichnet, auf SUK
eindeutiger als auf REK. Die Sommertrockenheit 1982 führt zu einer vorübergehenden
Synchronisation von SUK und REK und hat auf REK einen besonders starken Abundanzreduzierenden
Effekt. Die starken Schwankungen während der ersten drei Jahre flauen auf beiden
Flächen ab, ohne ansteigenden oder abfallenden Trend. Die mittlere Siedlungsdichte liegt zwischen 10
und 20 Tsd. Ind./m². Das Pioniermaximum wird auf REK schon im ersten Jahr, auf SUK erst im
zweiten Winter erreicht.
Die Abundanzen der Collembolen entwickeln sich auf SUK mit zunehmenden Schwankungen bei
zunehmenden Dichten. Auf REK ist ein Zyklus von etwas mehr als einem Jahr zu beobachten, ähnlich
der Entwicklung der Enchytraeiden auf SUK. Die Collembolen erreichen ihr Pioniermaximum auf
REK Ende 1981, auf SUK erst nach vier Jahren.
Die Abundanzentwicklung der Milben verläuft auf SUK in aufsteigenden Zyklen. Durch die
Rekultivierung wird im ersten Jahr eine deutliche Förderung erzielt, ab Sommer 1981 ist die
Entwicklung sehr synchron mit SUK. Die Maxima des dargestellten Zeitraumes liegen für SUK Ende
des dritten Sukzessionsjahres, für REK ein Jahr früher.
Werden die Großgruppen Collembola und Acari weiter untergliedert, so zeigt sich, dass die
Abundanzen der Collembola überwiegend von den Arthropleona bestimmt werden (Abb. 9-12a). Die
Symphypleona kommen fast ausschließlich auf REK vor, wo sie im Juni 1982 ein beachtliches
Abundanzmaximum erreichen, das zeitgleich mit dem Rückgang der Vegetationsdeckung in Folge der
Sommertrockenheit jäh abbricht (vgl. Abb. 9-9). Dies trifft für die Arthropleona nicht zu, deren
Abundanzen schon im Frühjahr 1982 zurückgehen, vermutlich auf Grund von Regelung des
Populationswachstums. Die Collembola veranschaulichen somit eindrucksvoll das Zusammenspiel
von externen und internen Steuergrößen.
Sehr unterschiedlich entwickeln sich die Abundanzen der zwei Milbengruppen Gamasina (Räuber)
und Oribatei (Detritophage, Abb. 9-12b). Die Oribatiden sind während der ersten zwei Jahre kaum zu
finden, werden dann in ihrer Abundanzentwicklung vorübergehend auf REK gefördert; ab Ende 1984
ist die Abundanzdynamik auf beiden Flächen sehr ähnlich. Das Pioniermaximum wird auf beiden
Varianten gegen Ende des dritten Sukzzessionsjahres erreicht.
Ganz anders die Abundanzen der Gamasina, die auf SUK schon im ersten Jahr auf einen Level
ansteigen, der mit Einbrüchen im Winter/Frühjahr über die zwei Folgejahre sich nur leicht erhöht,
dann bis Ende des betrachteten Zeitraumes kontinuierlich abfällt. Durch die
Rekultivierungsmaßnahme wird die Abundanzentwicklung 1980 gegenüber SUK um den Faktor 3,7
gefördert. Es folgt eine rasche Angleichung an die Größenordnungen von SUK, allerdings ohne den
Rückgang ab 1983, im Gegenteil, in diesem Zeitraum ist auf REK wieder ein leichter Anstieg zu
verzeichnen.
Folgen der Sommertrockenheit werden bei den Milbenabundanzen nicht deutlich.
51

a
250
Abundances 0-12 cm
in tsd/m²
b
500
Abundances 0-12 cm
in tsd/m²
200
150
COLL suc
COLL rec
400
300
AC suc
AC rec
100
200
50
100
0
0
80
81
82
83
84
85
200
150
ART suc
ART rec
100
50
0
80
81
82
83
84
85
80
81
82
83
84
85
80
60
ORI suc
ORI rec
40
20
0
80
81
82
83
84
85
60
50
40
SYM suc
SYM rec
20
15
GA suc
GA rec
30
10
20
10
5
0
80 81 82 83 84 85
0
80 81 82 83 84 85
Abb. 9-12: Abundanzentwicklung ausgewählter Gruppen (y: 10³*Ind/m², 0-12 cm Bodentiefe):
(a) Collembolen insgesamt (Coll) sowie Arthropleona (Art) und Symphypleona (Sym);
(b) Milben insgesamt (Ac) sowie Oribatei (Or) und Gamasina (Ga)
Abundanzen
b) Vertikalverteilung
Vor dem Hintergrund der in Abb. 9-12 dargestellten Absolutwerte für 0-12 cm ist für die relevanten
Bodenkleinarthropoden-Gruppen die prozentuale Besiedlung der beprobten Bodentiefen 0-4 cm, 4-8
cm und 8-12 cm zusammengestellt, wobei 0-12 cm = 100 % gesetzt wird (Abb. 9-13). Der unterhalb
der gelben Fläche (0-4 cm) liegende Bereich (4-12 cm) zeigt, dass Individuen aller Gruppen die
Flächeneinrichtung überstanden haben. Diese spielen bei den Oribatiden die geringste Rolle: die
oberste Bodenschicht, ihr bevorzugter Lebensraum, wurde durch die Planierung beseitigt. Doch auch
hier nimmt die relevante Abundanzentwicklung ab Ende 1981 ihren Ausgang zu einem hohen Maße in
der Bodentiefe, verlagert sich aber bald zu weit über 80 % in die obere Bodenschicht von 0-4 cm.
52

100%
80%
coll 8-12 coll 4-8 coll 0-4
100%
80%
coll 8-12 coll 4-8 coll 0-4
60%
60%
40%
40%
20%
20%
0%
0%
100%
80%
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
ori 8-12 ori 4-8 ori 0-4
100%
80%
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
ori 8-12 ori 4-8 ori 0-4
60%
60%
40%
40%
20%
20%
0%
0%
100%
80%
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
ga 8-12 ga 4-8 ga 0-4
100%
80%
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
ga 8-12 ga 4-8 ga 0-4
60%
60%
40%
40%
20%
20%
0%
0%
80,2
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
Abb. 9-13: Prozentuale Besiedlung der Bodentiefen 0-4 cm, 4-8 cm, 8-12 cm in kumulativer
Darstellung (100 % = 0-12 cm); links SUK, rechts REK; (Jahreswechsel sind
eingezeichnet; coll=Collembola, ori= Oribatei, ga= Gamasina)
Völlig anders stellen sich die Verhältnisse bei der Milbengruppe der Gamasina dar: ausgehend von
über 60% der Population in den unteren Bodenschichten (4-12 cm), wird der oberflächennahe Boden
in zwei insbesondere auf SUK ausgeprägten nur vorübergehenden Schüben besiedelt (Sommer 1980,
Frühjahr 1981). Während auf REK die Besiedlung der oberen Bodenschicht im betrachteten Zeitraum
bis auf über 50% ansteigt, ist auf SUK 1982 bis 1983 eine zunehmende Abundanzentwicklung in den
beiden tieferen Schichten zu beobachten.
Auch bei den Collembolen erfolgen die Anfänge der Abundanzentwicklung überwiegend in der
Bodentiefe. Der Schwerpunkt der Besiedlung verlagert sich im betrachteten Zeitraum auf SUK
kontinuierlich in die obere Bodenschicht (ca. 70%). Auf REK erfolgt dies innerhalb der ersten zwei
Jahre mit anschließend relativ stabilen Verhältnissen mit 60% der Individuen im Oberboden (0-4cm).
Die Ableitung von Vertikalwanderungen ist auf Grund diesbezüglich inkonsistenter Befunde
schwierig. Wenn vorhanden, so sind jahreszyklische Wanderungen mit einer erhöhter Besiedlung der
Bodentiefe im Herbst auf Grund vorangehender sommerlicher Trockenheit stark von
Populationsentwicklungen überlagert.
53

Räumliche Verteilung (Dispersion)
Für ausgewählte Mesofauna-Gruppen wurde die horizontale räumliche Verteilung mit Hilfe der
Varianz/Mittelwerts-Relation der Abundanzen (0-4 cm Bodentiefe) analysiert (Abb. 9-14). Hohe
Werte belegen große Abundanz-Unterschiede zwischen den Einzelproben; die Tiere werden in den
konkret beprobten Bodenkernen nicht in vergleichbaren Individuenzahlen angetroffen, sondern sind in
einigen Proben, d.h. hier in Kleinflächen von 25 cm² aggregiert. Erstaunlich ist der auf SUK wie REK
gleichermaßen sehr starke Zusammenhang von Mittelwert und Varianz (häufig mit R²-Werten über
0,9) trotz der im vorigen Abschnitt beschriebenen starken Dynamik der Abundanzen während der
ersten fünf Jahre der Sukzession.
Nach EKSCHMITT et al. (1997) stellt nicht die Poisson-Verteilung (alle Parameter der exponentiellen
Regressionsgleichung = 1), sondern die geometrische Verteilung (Exponent der exponentiellen
Regressionsgleichung nahe 2 bei n> 10) ein Referenzmodell für die Dispersion der meisten Bodentiere
dar. Bei niedrigen mittleren Individuenzahlen konvergieren die Varianzen, der Exponent wird deutlich

9.1.5.2 Bodenmesofauna Arten
Artenzahlen
a) 0-12 cm
Datenquellen: Enchytraeidae: BORN 1993; Collembola: BERENDT 1985; Oribatei: BECKMANN 1985;
lediglich für die Gamasina (eigene Daten) ist der gesamte Zeitraum abgedeckt.
Im Gegensatz zu den Abundanzen gibt es bei der Diversität der Taxozönosen, gemessen an den
Artenzahlen, kein Pioniermaximum. Die Artenzahlen von SUK und REK unterscheiden sich nicht so
ausgeprägt wie die Abundanzen (Abb. 9-15).
Die Entwicklung der Artenzahlen der Enchytraeen weist trotz der starken Schwankungen der
Siedlungsdichten (Abb. 9-11) besonders in den ersten Jahren keinen eindeutigen Trend auf und
erreicht schon im ersten Jahr den für den gesamten betrachteten Zeitraum charakteristischen Level von
ca. 10 Arten.
14
12
10
8
6
4
2
Enchy suc
Enchy rec
0
2080 81 82 83 84 85
18
16
14
12
10
8
6
4
Coll suc
2
Coll rec
0
80 81 82 83 84 85
10
8
6
4
2
Ori suc
Ori rec
0
16 80 81 82 83 84 85
14
12
10
8
6
4
GA suc
2
GA rec
0
80 81 82 83 84 85
Abb. 9-15: Artenzahlen n ausgewählter Mesofauna-Gruppen (0-12 cm) (y: n; x: Zeitachse; Enchy=
Enchytraeidae, Coll= Collembola, Ori= Oribatei, Ga= Gamasina)
Die Collembolen erfahren durch die Rekultivierungsmaßnahme eine Förderung ihrer
Diversitätsentwicklung, die gut ein Jahr andauert. Bei ihnen wurde im betrachteten Zeitraum mit über
15 Arten die höchste Diversität der vier untersuchten Gruppen nachgewiesen.
Bemerkenswert ist die initiale Diversität der Oribatiden mit 3 Arten auf SUK bei sehr geringer
Siedlungsdichte, Überlebende, die jedoch die durch die Planierung geschaffenen Verhältnisse nicht
tolerieren können. Die deutlichen jahreszeitlichen Fluktuationen der Artenzahlen insbesondere auf
REK mit Winter/Frühjahrsmaxima treten bei den Abundanzen nicht in Erscheinung. Die Artenzahl
bleibt unter 10 und weist damit die Gruppe im Untersuchungszeitraum als die mit der geringsten
Diversität aus.
Für die Gamasina ist ein kontinuierlicher Anstieg der Artenzahlen sowohl auf SUK wie auf REK zu
verzeichnen; gegen Ende des Untersuchungszeitraumes wird eine Diversität von 10-12 Arten erreicht.
55

Die analog zu EGLERs(1954) initial floristic composition als initial faunistic composition zu
bezeichende Anfangsartenzahl (Überlebende) ist nach Gruppen zu differenzieren. Zudem kann die
Persistenz der überlebenden Faunenelemente gering sein, da sie rasch den selektierenden
Umweltverhältnissen der Anfangsphase zum Opfer fallen.
b) Artenzahlen kumulativ
Datenquelle: wie (a)
Die kumulative Darstellung der Artenzahlen (Abb. 9-16) verdeutlicht zum einen die
Besiedlungsdynamik. Zum anderen gibt der Vergleich zu den aktuellen Artenzahlen einen Hinweis auf
Immigration und erfolgte Kolonisation. Bei kumulativer Darstellung ist zu berücksichtigen, dass der
Stichprobenumfang mit jedem weiteren Datenpunkt ansteigt und somit selbst bei statischen
Verhältnissen das Arteninventar vollständiger erfasst wird. Die vergleichende Betrachtung wird durch
diese Problematik nicht eingeschränkt.
Die Enchytraeiden setzen sich deutlich von den anderen Gruppen ab, indem nach dem zweiten Jahr
keine neuen Arten hinzukommen und abgesehen von einer kleinen initialen Förderung auf REK keine
Unterschiede zwischen den Flächen auftreten.
14
12
10
8
6
4
2
Enchy suc
Enchy rec
0
35 80 81 82 83 84 85
30
25
20
15
10
5
Coll suc
Coll rec
0
80 81 82 83 84 85
16
14
12
10
8
6
4
2
Ori suc
Ori rec
0
3580 81 82 83 84 85
30
25
20
15
10
5
GA suc
GA rec
0
80 81 82 83 84 85
Abb. 9-16: Artenzahlen ausgewählter Bodenmesofauna-Gruppen, 0-12 cm Bodentiefe, kumulative
Darstellung; sonst wie Abb. 9-15
Die kumulativen Artenzahlen der untersuchten Mikroarthropoden-Gruppen weisen allesamt eine stark
ansteigende Tendenz auf, wobei auf SUK z.T. höhere Werte erreicht werden können.
Betrachtet man das Verhältnis der maximal aktuell beobachteten zu den kumulativ auf den Flächen
gefundenen Arten (Tab. 9-2), so wird deutlich, dass bei den Mikroarthropoden und hier insbesondere
bei den Gamasina Ansiedlungsversuche stattgefunden haben, bzw. niedrig abundante Populationen
existieren, die mit dem Standardstichprobenumfang (n= 6) nicht bei jeder Beprobung erfasst wurden.
56

Tab. 9-2: Artenzahl kumulative/aktuell (jeweils
Maximalwerte)
Enchytraeidae, SUC
shan en even 1- simp
Enchy suc Enchy rec Coll suc Coll rec
1,0 1,0 1,8 1,6
Ori suc Ori rec GA suc GA rec
1,7 1,7 2,4 2,4
2,5
2,0
1,0
0,8
1,5
0,6
1,0
0,4
0,5
0,2
0,0
0,0
80 81 82 83 84 85
Enchytraeidae, REC
shan en even 1-simp
shan
even, simp
Diversitätsindizes
Drei Diversitätsindizes sind vergleichend für
Enchytraeidae, Collembola und Gamasina dargestellt
(Abb. 9-17). Für die Enchytraeiden unterscheiden sich die
Indizes unwesentlich; sie lassen einen leicht
zunehmenden Trend erkennen. Bei den Collembolen sind
die Trends der Indizes ebenfalls nahezu identisch; von
einigen Schwankungen abgesehen ist hieraus keine
Diversitätsentwicklung abzulesen. Bei den Gamasinen
unterscheiden sich die drei Indizes am deutlichsten, wobei
die allgemeinen Trends sich ebenfalls gleichen.
Bemerkenswert ist, dass ein auf SUK Ende 1982
auftretendes Diversitätstief in ganz ähnlicher Weise auf
REK schon Mitte 1981 dokumentiert ist, somit auf REK
eine mit SUK vergleichbare Diversitätsentwicklung stark
beschleunigt abläuft.
Außer für die Gamasina liefern die dargestellten
Diversitätsmaße geringere Informationen über die
Entwicklung der Taxozönosen im Zeitverlauf als die
reinen Artenzahlen.
Abb. 9-17: Diversitätsindizes, 0-12 cm Bodentiefe;
Shannnon-Weaver Index (shan= - € [pi * ln
pi]); Evenness (even = shan/ln[Artenzahl]);
Simpson (invers) (1-simp= 1-pi²); pi ist die
Dominanz der Art i Erläuterungen im Text
shan
2,5
2,0
1,0
0,8
1,5
0,6
1,0
0,4
0,5
0,2
0,0
0,0
80 81 82 83 84 85
Collembola SUC
2,0
1,5
shan co even 1-simp
1,0
0,8
0,6
1,0
0,4
0,5
0,2
0,0
0,0
80 81 82 83
Collembola, REC
shan co even 1-simp
shan
shan
Gamasina, SUC
2,0
1,5
0,6
1,0
0,4
0,5
0,2
0,0
0,0
80 81
Gamasina, REC
82 83 84 85
shan ga even 1-simp
shan
shan
2,0
1,5
1,0
0,8
0,6
1,0
0,4
0,5
0,2
0,0
0,0
80 81 82 83
even, simp
shan ga even 1-simp
1,0
0,8
2,0
1,5
1,0
0,8
0,6
1,0
0,4
0,5
0,2
0,0
0,0
80 81 82 83 84 85
even, simp
even, simp
even, simp
even, simp
57

Struktur der Lebensgemeinschaft (Taxozönose)
Die zönotische Struktur der vier Mesofauna-Gruppen ist in den folgenden Abbildungen verdeutlicht
(Abb. 9-18, 9-19). Dabei sind die Arten durch ihre Bedeutung in der Taxozönose charakterisiert
(relative Abundanz, Dominanz p i ) und in den jeweiligen Balken nach aufsteigendem pi angeordnet
(Dominanzrang-Balken analog zu Dominanzrang-Kurven). Gleiche Farbe bedeutet nicht gleiche Art,
sondern gleichen Rang innerhalb der jeweiligen Gemeinschaft zum jeweiligen Zeitpunkt. Die
Zeitachse ist nicht proportional, sondern nach Terminen eingeteilt (dezimale Jahresunterteilung).
Im Gegensatz zu den Enchytraeiden zeichnen sich die Kleinarthropoden und hier besonders die
Milben durch eine hohe Dominanz einer oder weniger Arten aus. Dies veranschaulicht die
vergleichsweise niedrigen Werte von Evenness und inversem Simpson-Index (Abb. 9-17). Bei den
Collembolen stellen ein bis zwei Arten über 60% der Individuenzahlen. Die Oribatei weisen die
höchste Dominanzkonzentration auf, ohne dass Veränderungen im Zeitverlauf oder Unterschiede
zwischen den Flächen deutlich würden. Bei den Gamasina wird die Zönose anfangs von 1-2 Arten
charakterisiert, von denen eine ca. über 60% einnimmt; im Sukzessionsverlauf und auf REK früher als
auf SUK werden dann ca. 80% der Individuen von drei Arten gestellt. Eine vierte Art gewinnt an
Bedeutung.
Community structure Enchytraeidae, SUC
Community structure Collembola, SUC
100%
100%
80%
80%
60%
60%
40%
40%
20%
20%
0%
0%
80,7
81,8
82,9
83,4
84,2
84,7
85,1
85,7
86,7
Community structure Enchytraeidae, REC
87,4
88,2
80,2
80,3
80,4
80,5
80,7
80,9
81,2
81,4
81,8
81,9
82,2
82,4
Community structure Collembola, REC
82,8
82,9
100%
100%
80%
80%
60%
60%
40%
40%
20%
0%
80,7
81,8
82,9
83,4
84,2
84,7
85,1
85,7
86,7
87,4
88,2
20%
0%
80,2
80,3
80,4
80,5
80,7
80,9
81,2
81,4
81,8
81,9
82,2
82,4
82,8
82,9
Abb. 9-18: Dominanzstruktur der Taxozönosen Enchytraeidae und Collembola (0-12 cm Bodentiefe);
Zeitachse nicht proportional, Erläuterungen im Text
58

Community structure Oribatei, SUC
Community structure Gamasina, SUC
100%
100%
80%
80%
60%
60%
40%
40%
20%
20%
0%
0%
80,2
80,4
80,7
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
Community structure Gamasina, REC
84,7
100%
80%
60%
40%
20%
0%
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
81,2
84,2
81,8
84,7
82,2
82,8
Community structure Oribatei, REC
83,2
84,8
100%
80%
60%
40%
20%
0%
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
84,8
Abb. 9-19: Dominanzstruktur der Taxozönosen Oribatei und Gamasina (0-12 cm Bodentiefe);
Zeitachse nicht proportional, Erläuterungen im Text
9.1.5.3 Dominante Arten
Für die Darstellung der Dominanten wurden zunächst die Arten ausgewählt, die an einem Termin eine
maximale Dominanz von > 5% erreichten. Dann wurde geprüft, ob die Art diesen Wert nicht nur
einem sporadischen Auftreten im Beobachtungszeitraum verdankt. Damit wurden die darzustellenden
Arten auf ein noch übersichtliches Maß reduziert. I.d.R. sind damit an den meisten Terminen über
80% der Individuen erfasst. Die nicht aufgeführten Arten sind als grauer Bereich deutlich gemacht.
Für SUK und REK werden dieselben Arten dargestellt; die Zeitachse ist nicht proportional, sondern
nach Terminen unterteilt.
Vollständige Artenlisten finden sich in den angegeben Publikationen.
59

Enchytraeidae
Bis 1988 (BORN 1993).
ench Enchytraeus-Komplex
(einschl. juveniler)
fspe Fridericia spec. (einschl.
juveniler)
buch Buchholzia appendiculata
fbul Fridericia bulboides
hper Henlea perpusilla
fbua Fridericia bulbosa
hven Henlea ventriculosa
fper Fridericia perrieri
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
ench fspe buch fbul hper fbua hven fper
SUK
0
80,7
ench
81,8
fspe
82,9
buch
83,4
fbul
84,2 84,7
hper
85,1
fbua
85,7
hven
86,7
fper
87,4 88,2
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
REK
0
80,7 81,8 82,9 83,4 84,2 84,7 85,1 85,7 86,7 87,4 88,2
Abb. 9-20: Die Enchytraeiden-Zönose im Zeitverlauf (0-12 cm Tiefe, farbig: ausgewählte Arten),
Zeitachse nicht proportional; Erläuterungen im Text
Mit dem ausgewählten Artenkomplex ist ein hochrepräsentativer Anteil der Enchytraeen-Zönose
erfasst. Die Arten sind im wesentlichen für beide Flächen charakteristisch, mit Vertretern der
Gattungen Enchytraeus und Fridericia als wichtigste Pioniere sowie B. appendiculata. F. perrieri ist
auf SUK und B. appendiculata auf REK deutlich häufiger (Abb. 9-20).
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
ren
soe
0
80 81 82 83 84 85 86 87 88
Abb. 9-21: Vergleich der Enchytraeen-Zönose von SUK und REK (0-12cm, ren= Renkonen-Index;
soe= Soerensen-Index)
Die Enchytraeen-Zönosen der beiden Flächen unterscheiden sich nur geringfügig (Berücksichtigung
aller Arten; Abb. 9-21). Die Veränderungen der Lebensgemeinschaft im Zeitverlauf (Vergleich von
jeweils zwei aufeinanderfolgenden Terminen, ohne Abb.) sind auf SUK etwas ausgeprägter als auf
REK, mit Werten um 80 % (Renkonen Index) und 90 % (Sörensen-Index) jedoch durchgängig sehr
hoch.
60

IPRO TKRA INOT PMIN FCAN IVIR SELE SPUM
Collembola
(BERENDT 1985)
IPRO Isotomodes productus
TKRA Tullbergia krausbaueri –
Komplex (s.l.)
INOT Isotoma notabilis
PMIN Proisotoma minuta
FCAN Folsomia candida
IVIR Isotoma viridis
SELE Sminthurinus elegans
SPUM Sminthurides pumilis
Abb. 9-22: Die Collembolen-Zönose im
Zeitverlauf (0-12 cm Tiefe, farbig:
ausgewählte Arten), Zeitachse nicht
proportional; Erläuterungen im Text
100
90
SUK
80
70
60
50
40
30
20
10
0
IPRO
80,2 80,3
TKRA
80,4 80,5
INOT PMIN
80,7 80,9 81,2
FCAN
81,4 81,8
IVIR
81,9
SELE
82,2 82,4
SPUM
82,8 82,9
100
90 REK
80
70
60
50
40
30
20
10
0
80,2 80,3 80,4 80,5 80,7 80,9 81,2 81,4 81,8 81,9 82,2 82,4 82,8 82,9
Ähnlich wie bei den Enchytraeen ist die Repräsentativität des ausgewählten Artenkomplexes i.A.
hoch, auf SUK jedoch weniger als auf REK (Abb. 9-22). Im Gegensatz zu den Enchytraeen sind
deutliche Unterschiede zwischen SUK und REK zu erkennen. Die Beschränkung auf die ausgewählten
Arten lässt auf SUK eine klare Pionierzönose aus I.productus, T.krausbaueri s.l. und I.notabilis
erkennen, wohingegen auf REK eine komplexere Gemeinschaft ausgebildet ist und I.notabilis durch
P.minuta ersetzt ist. Später wurde auf SUK I.notabilis vorübergehend nicht mehr gefunden, dafür aber
P.minuta. I.notabilis wird auf REK ab Frühjahr 1981, auf SUK ab Herbst 1981 zu einer
hochdominanten Art. Auf SUK spielen weiterhin
F.candida und I.viridis eine größere Rolle, auf REK
100
dagegen zwei Arten der Symphypleona, S.elegans und
80
S.pumilis.
60
Abb. 9-23: Vergleich der Collembolen-Zönose auf SUK
und REK (ren= Renkonen-Index; soe=
Soerensen-Index)
40
20
ren coll soe coll
0
80 81 82 83
Die Collembolen-Zönosen von SUK und REK unterscheiden sich anfangs bezüglich ihrer
Artenzusammensetzung (Sörensen-Index) stärker als gegen Ende des betrachteten Zeitraumes
(Berücksichtigung aller Arten; Abb. 9-23). Eindrücklich wird die spezifische Aussagekraft der beiden
Ähnlichkeitsindices 1981/82 deutlich, wenn der Renkonen-Index in Folge der ausgeprägten Dominanz
von I.notabilis (REK) sehr niedrige Werte erreicht. Die Ähnlichkeit der Zönosen unmittelbar
aufeinander folgender Termine (ohne Abb.) liegt für die Artenidentität (Sörensen-I.) bei 80%, für die
Dominantenidentität (Renkonen-I.) niedriger, mit deutlich ausgeprägten Minima (40%) im Sommer
auf beiden Flächen. Die Dynamik in der Zeit ist auch bei den Collembolen auf SUK etwas
ausgeprägter als auf REK.
61

Oribatei
(BECKMANN 1985)
TSAR
ONOV
OMIN
TRIN
BRAC
SACU
Tectocepheus sarekensis
Oppiella nova
Oppia minus
Trichoribates incisellus
Brachychthonius spp.
Suctobelbella acutidens
Abb. 9-24: Die Oribatiden-Zönose im Zeitverlauf
(0-12 cm Tiefe, farbig: ausgewählte
Arten), Zeitachse nicht proportional
0
80,1 80,2 80,2 80,3 80,5 80,6 80,9 81,2 81,5 81,8 81,9 82,2 82,5 82,8 83,0 83,3 83,5 84,6
Die Repräsentativität der ausgewählten Arten ist
bis auf die Anfangsphase auf SUK sehr hoch (Abb.
9-24). Die Oribatidenzönose des betrachteten frühen bis mittleren Sukzessionsabschnitts ist einfach
aufgebaut, mit hoher Dominanz von T.sarekensis und der kleinen (ca. 200 µm Länge) O.nova, beides
typische Pioniere mit Parthenogenese, wodurch keine Gefährdung der Vermehrung durch Austrocknen
von Spermatophoren besteht. Dies ist ein weiterer Hinweis auf die trockenen Verhältnisse der
Ruderalfläche. Auf SUK wurde O.minus gefunden, zwar in geringer Zahl, aber dafür hochdominant,
die wahrscheinlich wie O.nova die Planierung überlebt hat, sich aber nicht auf der Fläche halten
konnte. Aus den Zuwachsraten von T.sarekensis errechnete BECKMANN (l.c.) eine Verdoppelungszeit
von 1,5 Monaten, womit die Charakterisierung der Art als r-Stratege betont wird.
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
TSAR ONOV OMIN TRIN BRAC SACU
80,1 80,2 80,2 80,3 80,5 80,6 80,9 81,2 81,5 81,8 81,9 82,2 82,5 82,8 83,0 83,3 83,5 84,6
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
TSAR ONOV OMIN TRIN BRAC SACU
SUK
REK
Abb. 9-25: Vergleich der Oribatiden-Zönose auf
SUK und REK (ren= Renkonen-Index;
soe= Soerensen-Index)
100
80
60
40
0
Der Flächenvergleich mit allen Oribatiden-Arten
ist vor 1981 wegen der geringen Individuenzahlen
nicht sehr aussagekräftig (Abb. 9-25). Später ist auf Grund der starken Dominanz von T.sarekensis
und O.minus die Dominantenidentität (Renkonen-I.) sehr hoch, die Artenidentität jedoch
vergleichsweise niedrig. Dies ist auf differenzierende Arten zurückzuführen: SUK mit Brachythonius
spp. und REK mit T.incisellus, S.acutidens.
Auch die Ähnlichkeit aufeinanderfolgender Probenahmen ist zumindest ab 1983 bzgl. der
Dominantenidentität (Renkonen-I.) mit über 90% sehr hoch (ohne Abb.). Bzgl. der
Artenzusammensetzung (Sörensen-I.) wurden im gleichen Zeitraum Werte um 60% gefunden.
20
ren
soe
1980 1981 1982 1983 1984 1985
62

Gamasina
RSIL
ACET
VPLA
LVAG
CBOR
HANG
AALP
ABIC
PCRA
Rhodacarellus silesiacus
Arctoseius cetratus
Veigaia planicola
Lysigamasus vagabundus
Cheiroseius borealis
Hypoaspis angusta
Amblyseius alpinus
Asca bicornis
Pergamasus crassipes
100
90
80
70
60
50
40
30
RSIL ACET VPLA LVAG CBOR HANG AALP ABIC PCRA
SUK
20
10
0
80,2
RSIL
80,4
ACET
80,7
VPLA
81,2
LVAG
81,8
CBOR HANG
82,2 82,8 83,2
AALP
83,8
ABIC
84,2
PCRA
84,7
100
Abb. 9-26: Die Gamasina-Zönose im Zeitverlauf
(0-12 cm Tiefe, farbig: ausgewählte
Arten), Zeitachse nicht proportional
90
80
70
60
50
40
30
REK
20
10
0
80,2 80,4 80,7 81,2 81,8 82,2 82,8 83,2 83,8 84,2 84,7
Auf Grund der hohen Artenvielfalt der Gasmasina ist die Repräsentativität des ausgewählten
Artenkomplexes zumindest auf SUK teilweise relativ gering (Abb. 9-26). Eindrucksvoll wird die
Frühphase der Sukzession auf beiden Flächen von zwei Arten, R.silesiacus und A.cetratus, bestritten,
wovon die erste als schlanker und kleiner Tiefenbewohner die Planierung überlebt haben dürfte,
während die zweite als phoretische Art das Areal rasch von außen besiedelte. Der größere
Tiefenbewohner H.angusta wird auf der gelockerten REK gefunden.
A.cetratus verliert auf beiden Flächen bald die Lebensgrundlage, wobei sich in den gegenläufigen
Dominanzen mit R.silesiacus (REK) Konkurrenz andeuten könnte. Im weiteren Verlauf differenziert
sich die Gemeinschaft der Flächen durch das Auftreten einer relativ großen (ca. 750 µm Körperlänge)
Oberflächenart auf SUK (L.vagabundus) und einer in Wiesen und brachliegenden Ackerboden
auftretenden Art (C.borealis) sowie der ebenfalls in Ackerböden häufigen V.planicola auf REK.
Wird die Dominanzdifferenz SUK-REK errechnet, so ergibt sich die in Abb.9-27 dargestellte Grafik.
Im roten Bereich liegen die SUK-spezifischen Arten, im grünen Bereich die für REK
charakteristischen. Damit erweisen sich A.cetratus und R.silesiacus als jeweils mehr an SUK bzw.
REK gebunden, wobei R.silesiacus für die Gemeinschaft auf SUK nach dem Verlust von A.cetratus an
Bedeutung gewinnt. Die differenzierenden Eigenschaften von L.vagabundus und V.planicola werden
deutlich.
63

Insbesondere die Dominantenidentität Renkonen-Index weist auf eine zunehmende Differenzierung
von SUK und REK bzgl. ihrer Gamasina-Zönosen hin (Abb. 9-28).
Zur Sukzessionsdynamik (Ähnlichkeit aufeinanderfolgender Probenahmen) s. Kap. 9.2.5.9.2.
80
60
40
20
0
80 81 82 83 84 85
-20
LVAG
ACET
RSIL
VPLA
-40
-60
-80
Abb. 9-27: Differentialarten der Anfangsphase der Sukzession (x-Achse Zeit, y-Achse
Dominanzdifferenz in %)
100
80
60
40
20
ren
soe
0
80 81 82 83 84 85
Abb. 9-28: Vergleich der Gamasina-Zönose auf SUK und REK (ren= Renkonen-Index; soe=
Soerensen-Index)
64

9.1.6 Makrofauna
Im folgenden wird der Begriff dominant und subdominant pragmatisch gehandhabt, um eine häufigere
von einer weniger häufigen Gruppe in der Darstellung abzugrenzen. Vollständige Artenlisten finden
sich in den angegebenen Arbeiten.
9.1.6.1 Lumbricidae
(SCHAEFER 1995)
Im Frühsommer 1995 wurden mit der elektrischen Oktett-Methode und mit Handauslese (1 m², 50 cm
Tiefe) Untersuchungen zum Lumbriciden-Besatz auf den Flächen durchgeführt.
Von SUK wurden insgesamt 75 Regenwürmer bestimmt. Es wurden nur zwei Arten gefunden
(Allolobophora caliginosa, Lumbricus terrestris). Auf REK wurden 119 Lumbriciden gefangen, wobei
auch hier A.caliginosa den Hauptteil mit 65 % ausmachte (Tab. 9-3). Neben L.terrestris konnten dort
zusätzlich A.chlorotica, A.longa, Lumbricus rubellus und Octolasium lacteum bestimmt werden.
Im Vergleich zu SUK ist auf REK nicht nur die Anzahl der Lumbriciden-Arten (2 bzw. 6) höher,
sondern auch die Besatzdichte (168 Ind./m² bzw. 1016 Ind./m²).
Tab. 9-3: Die Lumbriciden von SUK und REK (Dominanzen in %)
Allolobophora Lumbricus Allolobophora Allolobophora Lumbricus Octolasium
caliginosa terrestris chlorotica longa terrestris lacteum
Ind. zahl
SUK 84,0 16,0 75
REK 64,7 21,0 10,1 2,5 0,8 0,8 119
Der unterschiedliche Lumbriciden-Besatz wird mit der Zusammensetzung der Vegetation erklärt. Die
Nahrung der Regenwürmer besteht hauptsächlich aus toter pflanzlicher Substanz. A.caliginosa ist, was
die Nahrung betrifft, relativ anspruchslos. Die Art findet sich in Mitteleuropa regelmäßig in fast allen
Kulturböden, selbst in „extremen“ Böden (Heidesand, schwerer Ton, Trockenrasen). A.caliginosa
gehört auch zu den mobileren Arten und kann sich bis zu 6 m/Jahr ausbreiten, was sie als bedeutende
Pionierart auszeichnet.
L.terrestris nimmt ausschließlich Nahrung von der Bodenoberfläche auf. Die Art geht auf Standorten
mit Wiesencharakter geht oft eine Gesellschaft mit A.caliginosa ein.
65

9.1.6.2 Oniscoidea
(KOSCIELNY 1982)
Im April-Juli 1981 wurden Fallenfänge durchgeführt (SUK 12 Fallen, REK 8 Fallen, 4 bzw. 6
Leerungsserien). Die Fallen wurden so eingesetzt, dass eine Immigration von den gut besiedelten
Bermenhängen dokumentiert werden konnte. Die Darstellung der ausgewählten Befunde beschränkt
sich auf (Aktivitäts-) Dominanzen. Die
Subdominanten wurden einer separaten
Isopoda (dominances)
Auswertung unterzogen.
100%
80%
subdom
arm vul
tri pus
phi mus
oni ase
por sca
pla hof
met pru
hap dan
Armadillidium vulgare
Trichoniscus pusillus
Philoscia muscorum
Oniscus asellus
Porcellio scaber
Plathyarthrus hoffmannseggii
Metoponorthus pruinosus
Haplophthalmus danicus
60%
40%
20%
0%
100%
80%
suc
rec
Isopoda (subdominants)
tri pus
arm vul
hap dan
met pru
60%
pla hof
Abb. 9-29: Oniscoidea von SUK und REK
(Fallenfänge 4/81-7/81), (Aktivitäts-)
Dominanzen
40%
20%
0%
suc
rec
por sca
oni ase
phi mus
Die auf eine Falle normierten Individuenzahlen von SUK und REK verhalten sich wie 1 zu 13 (2,3 zu
31,5). Insgesamt wurden 8 Arten nachgewiesen, 6 auf SUK und 7 auf REK. Die Ähnlichkeit der
Taxozönosen von SUK und REK beträgt 76.9 % (Sörensen-I.) bzw. 61.8 % (Renkonen-I.). Nicht
unterstrichene Arten sind als Subdominante zusammengefasst.
A. vulgare ist die dominante Art auf beiden Flächen, auf REK mit über 90 % (Abb. 9-29). Sie ist an
trockene Verhältnisse u.a. durch ihr Einrollvermögen angepasst. Als ihre ursprüngliche Heimat wird
das Mittelmeergebiet angesehen, wie auch für die meisten anderen Asselarten der Deponie.
T.pusillus und die subdominante in Ameisennestern lebende P.hoffmannseggi differenzieren die SUK-
Fläche von REK, wo vermehrt P.muscorum angetroffen wurde, die als ausgesprochen euryök
einzustufen ist. Bemerkenswerterweise ist T.pusillus feuchtigkeitsliebend, zeichnet sich aber durch
parthenogentische Vermehrung als Pionier aus.
Die Analyse der Populationsstruktur von A.vulgare belegt die Kolonisation von REK mit
eigenständiger Population, während auf SUK überwiegend widerstandsfähige Adulte gefunden
wurden, die wahrscheinlich vom Rand zeitweilig eingewandert waren. Die Bodenlockerung auf REK
erlaubt den Aufbau einer Population, da die entstandenen Risse und Klüfte im Boden
Versteckmöglichkeiten insbesondere vor Frost bieten. Gegenüber einer möglichen starken
Austrocknung von REK ist A.vulgare gut präadaptiert.
66

9.1.6.3 Carabidae
(KOSCIELNY 1982, 1985)
Die Carabiden stammen aus dem o.g. für die Erfassung der Oniscoidea genutzten Fallenmaterial. Die
Darstellung der Befunde als (Aktivitäts-) Dominanzen lässt Arten mit durchschnittlich < 1
Individuum/14 tägigen Fangzeitraum unberücksichtigt.
Die auf eine Falle normierten Individuenzahlen betrugen auf SUK 24.3, auf REK 9.7 Individuen
(1:2.5). Anders als die Oniscoidea sind die Carabiden hochmobil, sowohl was ihre Laufaktivität, aber
auch das vielen Arten eigene Flugvermögen angeht. Die Fängigkeit der Fallen auf dem relativ glatten,
oberflächlich verschlämmten Boden von SUK ist auf Grund des geringeren Raumwiderstand im
Vergleich zu REK höher einzustufen.
Die Gesamtartenzahl beträgt auf SUK 24 und auf REK 27 Arten. Nicht unterstrichene Arten sind als
Subdominante zusammengefasst und einer separaten Auswertung zugeführt (Abb. 9-30). Wie bei den
Oniscoidea werden bei dieser Gruppe die Unterschiede zwischen den Flächen besonders deutlich. Die
Artenidentität (Sörensen-I.) liegt wie die Dominantenidentität (Renkonen-I.) im mittleren Bereic h bei
67% bzw. 65%.
bem lam
ago dor
har pub
poe ver
bem fem
har aen
acu mer
har tar
cli fos
bem and
bem qua
neb bre
not pal
bad bip
lor pil
ama bif
Bembidion lampros
Agonum dorsalis
Harpalus pubescens
Poecilus versicolor
Bembidion femoratum
Harpalus aeneus
Acupalpus meridianus
Harpalus tardus
Clivina fossor
Bembidion andreae
Bembidion quadrimaculatum
Nebria brevicollis
Notiophilus palustris
Badister bipustulatus
Loricera pilicornis
Amara bifrons
Abb. 9-30: Carabidae von SUK und REK (Fallenfänge 4/81-7/81), (Aktivitäts-)Dominanzen
100%
80%
60%
40%
20%
0%
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Carabidae (dominances)
suc
rec
Carabidae (subdominants)
suc
rec
sub dom
acu mer
har aen
bem fem
poe ver
har pub
ago dor
bem lam
ama bif
lor pil
bad bip
not pal
neb bre
bem qua
bem and
cli fos
har tar
B.lampros und A.dorsalis stellen zusammen mit H.pubescens an die 70 % der Carabiden-Zönosen
beider Flächen. Die euryöke, flugfreudige B.lampros bevorzugt sonnenexponierte Standorte mit
schütterer Vegetationsdeckung und ist gegenüber Trockenheit resistent. Auch A.dorsalis gilt fast als
xerophil. Die meisten der gefundenen Carabiden gelten zum einen als Acker- oder Ruderalarten. Sie
sind alle als macroptere bzw. zumindest dimorphe Arten zur Besiedlung durch Flug fähig. Als
zufällige Besucher aus dem umliegenden Feuchtgrünland sind N.palustris und L.pilicornis anzusehen
Bei der Gruppe der Subdominanten fällt die starke Differenzierung der Flächen durch diese Arten auf.
67

9.1.6.4 Auchenorrhyncha
(Homoptera)
(HILDEBRANDT 1983)
Im Sommer 1982 (31.5. – 9.9.1992) wurde der
0
Phytophagenkomplex mit Schwerpunkt
Auchenorrhyncha auf den Deponieflächen erfasst.
Die nicht planierte Altfläche (ALT, suc old) war zum Zeitpunkt der Beprobung ca. 5 Jahre alt.
Abb. 9-31: Gruppen der Fauna der Streu- und Krautschicht, 1992. coleo: Coleoptera; hetero:
Heteroptera; auchenor: Auchenorrhyncha; sterno: Sternorhyncha; hymen: Hymenoptera
domiinance (%)
35
30
25
20
15
10
5
araneae
suc (old)
rec
coleo
hetero
auchenor
sterno
diptera
hymen
Es wurden Käscherfänge und die Saugmethode (Absaugen einer Flächen von 1 m²) eingesetzt. Die
Befunde beider Methoden wurden miteinander verrechnet. In Abb. 9-31 sind die Fänge auf
Gruppenebene dargestellt. Auf dieser Ebene werden für Sternorhyncha und Diptera Dominanz-
Unterschiede zwischen SUK und REK deutlich.
Insgesamt wurden auf SUK 142 und auf REK 260 Individuen gefangen (nur Auchenorrhyncha), die
14 bzw. 12 Arten zugeordnet werden konnten. Auf fünf allerdings sehr unterschiedlichen Habitaten
(Wald, Wiese, Sumpf) des näheren Umfeldes (3-4 km Entfernung) wurden im gleichen Zeitraum 25
Arten nachgewiesen. Wegen der aus der Fangmethodik erwachsenden Problematik wurden keine
Dominanten-Identitäten errechnet; die Artenidentität (Sörensen-I.) von SUK und REK beträgt 69%,
die der Deponiefläche mit den Umlandproben nur 58 %.
Die Deponieflächen werden von der Schaumzikade (P.spumarius) dominiert, einer euryöken,
polyphagen Art, die im Gebiet auf fast allen untersuchten Flächen auftrat. Sie ist ein
Offenlandbewohner und besiedelt neue Flächen meist sehr effektiv durch Windverdriftung. Die REK
charakterisierende Art A.pascuellus ist auf den untersuchten Flächen weniger häufig. J.dubia ist eher
aus feuchten Lebensräumen bekannt, aber auch
zunehmend von anthropogenen, trockenen
Standorten. Sie ist die einzige bivoltine Art des
dargestellten Spektrums.
60
Auchenorrhyncha
dominants > 3%
suc (old)
rec
phi spu
mac spec
aph mak
art pas
jav dub
Philaenus spumarius
Macrosteles spec.
Aphrodes makarovi
Arthaldeus pascuellus
Javesella dubia
%
40
20
0
phi spu mac spec aph mak art pas jav dub
Abb. 9-32: Zikadenarten > 3% von REK und alter Sukzessionsfläche, 1992
Als Inselstandort scheint die Deponie eine ausreichende Habitatgröße zu besitzen, um einer
komplexen Zikadenfauna als Habitat zu dienen. Windverdriftung ist selbst bei flugfähigen Arten als
wesentlicher und effektiver Verbreitungsmodus anzusehen. Die hohe Dominanz von P.spumarius
weist nicht auf ein frühes Sukzessionsstadium, sondern beruht auf der Fähigkeit dieser Art zur
Massenvermehrung. Der hohe Anteil polyphager Arten auf der Deponie beruht auf den diesen Arten
eigenen expansiven und euryöken Eigenschaften.
68

9.1.6.5 Diptera
(NEUN & WEBER 1985, WEBER & PRESCHER 1990)
Von Ende März bis Ende Oktober 1983 wurde die Dipteren-Zönose mit Hilfe von Emergenzfallen
(Lichteklektoren, n=6 je Fläche) erfasst. Insgesamt wurden auf SUK 315 und auf REK 715 Individuen
gefangen, die 21 bzw. 28 Taxa (Arten, Gattungen) zugeordnet werden konnten. Die
Dominantenidentität ist auf Grund des starken Auftretens von Metomyza flavonotata (über 50% der
Individuen) und Metopina oligoneura, M.galeata und Diastata fuscula mit insgesamt ca 80% der
jeweiligen Dominanz mit 82,7 % recht hoch (Renkonen-I.). Im subdominanten Bereich treten
differenzierende Arten auf, was sich in der geringeren Artenidentität (Sörensen-I.) von 73,5%
niederschlägt.
meto
meol
mega
difu
osfr
stsa
pnem
caat
Metopomyza flavonotata
(Agromyzidae)
Metopina oligoneura (Phoridae)
Metopina galeata (Phoridae)
Diastata fuscula (Diastatidae)
Oscinella frit/pusilla
(Chloropidae)
Stiphrosoma sabulosum
(Anthomyzidae)
Platyura nemoralis
(Mycetophilidae)
Camilla atripes (Camillidae)
(Subdominante Taxa in o.g. Schriften.)
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
SUC
SUC
Diptera, dominante Arten
Taxa Dominanz > 1%,

9.2 Gesamtzeitraum 1980-2000
9.2.1 Witterung
Jahresmittel
Die drei um ca. 10 Jahre verschobenen langjährigen Mittel (Abb. 9.34: „Norm“) belegen für die zweite
Hälfte des 20. Jahrhunderts deutlich ansteigende Temperaturen und abnehmende Niederschläge. Die
Jahresniederschlagssummen lassen zudem in jüngerer Zeit erhöhte Abweichungen vom langjährigen
Mittel deutlich werden, sowohl nach oben als auch nach unten (Abb. 9-34).
11
° C
mm
1000
10
900
9
800
700
8
600
7
500
6
Norm
400
5
80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 0 1 51 61 79
80 90 00
300
Abb. 9-34: Jahresmittelwerte und langjährige Mittel („Norm“, Mittel 1951-1980, 1961-1990, 1979-
2000) für Temperatur sowie Jahresniederschlagssummen
70

Vegetationsperiode
Ein etwas anderes Bild ergibt sich bei der Betrachtung des ökologisch relevanten Zeitraumes April-
August. Hier weisen die jährlichen Niederschlagssummen alle 4-5 Jahre ein Maximum auf (Abb. 9-
35). Die Werte schwanken erheblich zwischen den Jahren (217 mm bis 425 mm). Eine Zunahme der
Amplitude ist nicht erkennbar. Der Mittelwert für 1979-2001 liegt mit 293 mm etwas unter der
“älteren” Norm (1961-1990) von 319 mm.
Die entsprechenden Temperatur-Mittelwerte zeigen demgegenüber einen eindeutigen ansteigenden
Trend mit einer Steigerung von knapp 1 K binnen 15 Jahren, der jedoch wegen starker jährlicher
Schwankungen nur ein relativ niedriges R² aufweist (Abb. 9-35). Der Mittelwert 1979-2001 liegt über
der “älteren” Norm von 13,8 °C. Somit wird für den Untersuchungszeitraum der Trend zu
vergleichsweise trockener und warmer Witterung bestätigt.
450
400
Niederschlagssummen
April-August (mm)
350
300
Norm 61-90: 319mm
Norm 79-01: 293mm
250
200
16,0
15,5
15,0
79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01
y = 0,0649x + 13,48
Temperatur-Mittelwerte
R 2 = 0,3406
April-August ( °C)
14,5
14,0
13,5
Norm 79-01: 14,3 °C
Norm 61-90: 13,8 °C
13,0
12,5
12,0
79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01
Abb. 9-35: Die Witterung während des Untersuchungszeitraumes, oben Niederschlag unten
Temperatur
71

Variabilität der Niederschläge
Die sich in Abb. 9-34 abzeichnende Variabilität der Niederschlagsereignisse zwischen
aufeinanderfolgenden Jahren legt eine tiefergehende Analyse nahe (Abb. 9-36). Die 12, 7 und 5
Monate (Vegetationsperiode) umfassende Auswertung weist keinen eindeutigen Trend auf
(Variationskoeffizient).
40
30
Varianz/Mittelwert
Jan-Dez
Mae-Sep
Apr-Aug
20
10
0
1,00
79 81 83 85 87 89 Evenness 91 93 95 97 99 01 31-
70
61-
90
0,95
0,90
0,85
Jan-Dez
Mae-Sep
Apr-Aug
0,80
79 81 83 85 87 89 91 93 95 97 99 01 31-
70
61-
90
Abb. 9-36: Verteilung der Niederschläge im Untersuchungszeitraum
Die gemäß H/H max (H= Shannon Diversität) für die Niederschläge berechnete Evenness ist generell
recht hoch. Bis 1992 nimmt sie mit zunehmender Verkürzung des Auswertungsfensters ab, was auf
eine an Hand der Variationskoeffizienten nur undeutlich sich abzeichnende höhere Variabilität der
Niederschlagsereignisse im ökologisch relevanten Zeitraum hinweist. In der Folgezeit wird eine
Angleichung der Werte der unterschiedlichen Zeitfenster deutlich.
72

Detaillierte Informationen sind den
Klimatogrammen für die jeweiligen
Untersuchungsjahre zu entnehmen.
Ausgeprägt trockene bzw. nasse Witterung
ist hervorgehoben
(Abb. 9-37).
Die außergewöhnlich nassen Episoden 1980
und 1981 fördern Staunässe auf der
verdichteten SUK. Die Sommertrockenheit
der aufeinanderfolgenden Jahre 1982/83 und
auch noch 1984 wurde in Kap. 9.1
angesprochen. Eine derartige Häufung
trockener Sommer ist im
Untersuchungszeitraum nicht mehr
aufgetreten.
Abb. 9-37: Klimatogramme der
Untersuchungsjahre im Vergleich
zum langjährigen Mittel (links
oben) für Bremen
Rote Punkte in Abb. 9-37
kennzeichnen „aride“ Episoden, blaue
Schattierung „humide“. Der graue
Balken bei 30 bzw. 60 dient der
Groborientierung bei der
vergleichenden Betrachtung der
Diagramme
73

9.2.2 Bodenkundliche
Parameter
100
80
SUC REC mean
9.2.2.1 Lagerungsdichte,
Bodenwassergehalt
Datenanalyse
Die über den gesamten Untersuchungszeitraum
gemittelten Trockenmassen und Bodenwassergehalte
sind in Abb. 9-38 zusammengestellt. Sie geben eine
grobe Orientierung, da die zeitliche Dynamik nicht
aufgelöst ist. Fehlerbalken werden wg. dieser sich in den
Werten verbergenden zeitlichen Dynamik nicht
angegeben (s. folgenden Abschnitt). Der
Bodenwassergehalt ist trotz seines aktuellen Bezuges
eine für den Vergleich der Flächen sinnvolle Größe.
100
80
60
40
20
0
60
40
20
100
0
0-4 cm
DM
0-4 cm
DM
4-8 cm
DM
4-8 cm
DM
8-12 cm
DM
0-4 cm
WC w/v%
4-8 cm
WC w/v%
8-12 cm
WC w/v%
SUC REC range max-min
8-12 cm
DM
0-4 cm
WC w/v%
4-8 cm
WC w/v%
8-12 cm
WC w/v%
SUC
SUC REC standard error
std/mean %
80
60
Abb. 9-38: Lagerungsdichte
(Trockenmasse, DM, g/100cm³, links) und
Wassergehalt (WC, g/100cm³, rechts)
40
20
0
0-4 cm
DM
4-8 cm
DM
8-12 cm
DM
0-4 cm
WC w/v%
4-8 cm
WC w/v%
8-12 cm
WC w/v%
Die in vertikaler Tiefenunterteilung dargestellten Rohdichten liegen für REK im Vergleich zu SUK
geringfügig niedriger, was sich im Wassergehalt in umgekehrter Relation deutlicher darstellt.
Das Tiefenprofil der Trockenmassen ist auf beiden Flächen klar ausgeprägt, korreliert jedoch nicht mit
den Wassergehalten (w/v), die außer vom Porenraum auch von der organischen Substanz beeinflusst
werden. Der Einfluss des Fräsens auf REK und die hier andersartige Durchwurzelung wird in den im
Vergleich zu SUK allgemein und oberflächennah höheren Wassergehalten deutlich.
Die Variabilität der Trockenmassen ist auf REK gegenüber SUK etwas reduziert (range,
Standardfehler), was auf das Fräsen bei der Flächeneinrichtung zurückzuführen ist. Zudem ist dies ein
Hinweis auf eine kleinräumig höhere Heterogenität des Lebensraumes auf SUK (räumlicher Maßstab
25 cm², 100 cm³). Die auf beiden Flächen abnehmende Variabilität mit zunehmender Bodentiefe
deutet auf eine allgemein oberflächennahe Heterogenisierung.
Bezüglich der Spannweite der Wassergehalte setzt sich auf REK die Tiefe von 0-4 cm, auf SUK von
0-4 und 4-8 cm mit höheren Werten von den tieferen Schichten ab. Dies wird aus den Standardfehlern
nur auf SUK für 0-4 cm deutlich.
-
74

Variabilität in der Zeit: Boden-Trockenmassen
Die Trockenmassen für die Tiefe von 0-12 cm (3 Zylinder à 100 cm³ = 300 cm³) weisen SUK als
gegenüber REK deutlich verdichtet auf (Abb. 9-39). Bemerkenswert ist, dass sich im Laufe der ersten
2 Jahre eine Zunahme der Rohdichten auf SUK abzeichnet, obwohl der Schwerwiderstand im gleichen
Zeitraum abnimmt (vgl. Kap 9.1.3.2). Im Zeitverlauf ist ein leicht abnehmender Trend zu erkennen.
Trotz des Aufkommens von Unterwuchs bleiben die Rohdichten auf SUK höher als auf REK, jedoch
bei während der ersten 8 Jahre abnehmenden Differenzen.
500
450
Dry mass, 0-12cm
and
difference SUC-REC
300
250
Abb. 9-39: Trockenmassen (Boden) von SUK
(rot) und REK (grün) (300 cm³, 0-12
cm Tiefe); Differenz SUK-REK graue
Symbole (y2)
g
400
350
300
250
200
200
150
100
50
g
150
0
100
-50
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Die in Abb. 9-40 aufgetragenen Korrelationen zwischen den Trockenmassen von SUK und REK
lassen einen sukzessionsbedingten, auf beiden Flächen gleichermaßen greifenden Einfluss vermuten,
der in der Vegetationsentwicklung und damit einhergehenden Durchwurzelungsintensität begründet
sein dürfte.
400
Abb. 9-40: Korrelation der Trockenmassen
(Boden) von SUK und REK
(300 cm³, 0-12 cm Tiefe)
dry mass REC
350
300
y = 0,4871x + 153,45
R 2 = 0,4487
Correlation Dry mass
REC w SUC
250
300 350 dry mass SUC 400 450
75

Variabilität in der Zeit: Boden-Wassergehalte
Die in Abb. 9-41 analog zu den Trockenmassen dargestellten Wassergehalte des Bodens sind auf REK
für die Standardbeprobung (viermal im Jahr bis Ende 1993) durchgängig höher als auf SUK. Die
zwischenzeitlich (1985-1991) etwas zunehmenden Unterschiede zwischen REK und SUK sowie die
ähnlichen Werte gegen Ende des Untersuchungszeitraumes lassen eine Begründung mit der
unterschiedlichen Durchwurzelung
wahrscheinlicher erscheinen, als eine durch
mittelskalierte Flächenheterogenität.
Abb. 9-41: Wassergehalte von SUK (rot) und
REK (grün) (300 cm³, 0-12 cm Tiefe);
graue Symbole Differenz SUK-REK
(y2)
50
40
30
20
10
0
-10
-20
Soil water-contents w/v, 0-12cm
and
difference SUC-REC
40
35
30
25
20
15
10
5
0
-5
-10
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Wie die Trockenmassen sind auch die Wassergehalte der beiden Flächen gut miteinander korreliert
(R²=0,71; Abb. 9-42). Dies entspricht auf Grund der Abhängigkeit von den Niederschlagsereignissen
den Erwartungen (s. aber Problematisierung unten: Zusammenhänge mit Witterung).
Abb. 9-42: Korrelation der Wassergehalte von SUK und
REK
wc REC
45
40
35
y = 1,0804x + 1,0762
R 2 = 0,7128
30
25
20
15
10
5
0
5 10 15 20 25 30 35
wc SUC
eines Jahres (4 Beprobungen) ist bei guter Korrelation (R²=0,8) auf REK höher als auf SUK, was auf
den in Kap. 9.1.2 für die Anfangsphase herausgearbeiteten Schirmeffekt der Sukzessionsfläche
zurückzuführen ist (Abb. 9-43).
std err wc REC
60
50
40
30
20
10
y = 1,1646x + 1,2123
R 2 = 0,8086
0
0 10 20 30 40 50
std err wc SUC
Abb. 9-43: Variabilität des Boden-Wassergehaltes (v/v) auf SUK und REK innerhalb jeweils eines
Jahres (Standardfehler jeweils für vier Probenahmetermine eines Jahres)
76

Vertikale Differenzierung (Lagerungsdichte, Boden-Wassergehalt)
Die Analyse des Datensatzes zeigt die zeitliche Veränderung der Rohdichten und des Wassergehaltes
(w/v), aufgeschlüsselt nach Bodentiefen und Probenahmeterminen (Abb. 9-44). Auf REK werden
anfängliche Setzungsprozesse deutlich. Die Schwankungen der Wassergehalte steigen im Zeitverlauf
an. Es ist zu berücksichtigen, dass ab 1994 nur noch im Oktober beprobt wurde (vgl. Kap 8.3.1.2).
SUC: dry mass (means, 100 cm³), in time and depth (0-4, 4-8, 8-12 cm)
SUC: water contents (means, v/v), in time and depth (0-4, 4-8, 8-12 cm)
REC: dry mass (means, 100 cm³), in time and depth (0-4, 4-8, 8-12 cm)
REC: water contents (means, v/v), in time and depth (0-4, 4-8, 8-12 cm)
Abb. 9-44: Trockenmassen/100 cm³ (dm in g) und Boden-Wassergehalte (wc v/v als % [g H 2 O/100
cm³]) für die drei Bodentiefen 1= 0-4 cm, 2= 4-8 cm, 3= 8-12 cm)
77

Analyse der Variabilität in der Zeit
Die in Abb. 9-45 dargestellten Probenahme-bezogenen Standardfehler für Trockenmassen (g/100 cm³)
und Wassergehalt zeigen in der oberen Bodenschicht (0-4 cm) für beide Messgrößen sowohl auf SUK
wie auf REK eine Zunahme der Variabilität, auf SUK nach einer “Einschwingphase”. Die Werte für
SUK liegen bis ca. 1985 höher als auf REK, gleichen sich dann nach 1985 an die von REK an
(homogenisierender Einfluss des Fräsens, s.o.).
In der Bodentiefe hingegen (besonders 8-12 cm) ist auf SUK bis 1985, auf REK bis 1990 eine
Abnahme der Variabilität und deren Unterschiede zwischen den Terminen zu beobachten. Auch diese
detaillierten Befunde deuten auf eine im Vergleich zur Bodentiefe stärkere oberflächennahe
Heterogenisierung des Lebensraumes.
SUC: std error dry mass (100 cm³), in time and depth (0-4, 4-8, 8-12 cm)
SUC: std error water contents % v/v, in time and depth (0-4, 4-8, 8-12 cm)
REC: std error dry mass (100 cm³), in time and depth (0-4, 4-8, 8-12 cm)
REC: std error water contents % v/v, in time and depth (0-4, 4-8, 8-12 cm)
Abb. 9-45: Standardfehler für Trockenmassen und Boden-Wassergehalte (wie Abb. 9-44)
78

Zusammenhänge mit Witterung
Zwischen den Niederschlägen der Probenahme-Monate (Abb. 9-46) und den aktuellen Wassergehalten
sowie zwischen der Variabilität dieser Niederschläge und der Variabilität Wassergehalte der
zugehörigen Beprobungen im jeweiligen Jahr (ohne Abb.) sind keine Zusammenhänge nachweisbar.
Das Geschehen ist zu stark von den konkreten Zeitabläufen mit komplexen Zeitverschiebungen und
der Beeinflussung durch Vegetation und Bodenentwicklung beeinflusst, um einer einfachen
Korrelationsanalyse zugänglich zu sein.
precip (mm)
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Corr wc w/100 cm³ with preciptiation (mm)
of respective month
5 15 25 35 45
wc % ( SUC and REC )
Abb. 9-46: Probenahmetermin bezogene Niederschläge und zugehörige aktuelle Boden-Wassergehalte
(Vol. %)
79

9.2.2.2 Bodentemperaturen
Temperaturunterschiede im Bodenprofil (Gradient zwischen 4 und 12 cm Bodentiefe) können
vertikale Wanderungen von Bodentieren bewirken. Sie sind ab 1982 auf REK im Vergleich zu SUK
stärker ausgeprägt (Abb. 9-47), was zudem eine Bestätigung der ausgeprägteren Temperaturamplitude
auf REK ist.
Der Verlauf der Bodentemperaturen und der Einfluss der Rekultivierung wurden für die Anfangsphase
in Kap. 9.1.2 als Mittelwerte der Bodentiefen 4 und 8 cm dargestellt.
Die Temperaturunterschiede zwischen SUK und REK belegen auch im langfristigen Vergleich die
überwiegend und besonders im Sommer kühleren Verhältnisse auf SUK und zwar relativ unabhängig
von den beiden dargestellten Bodentiefen 4 und 8 cm. Im Winter kann es im Boden von SUK kälter
sein, was mit den in Kap. 9.2.1 angesprochenen komplexen Einflussgrößen durch Schnee und Frost
zusammenhängt.
Die ab 1994 anlässlich der nunmehr nur noch einmaligen jährlichen Probenahme im Herbst
durchgeführten Messungen sind nicht angeführt.
5
4
3
SUC D 4-12 REC D 4-12
2
K
1
0
-1
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
-2
-3
K
3
2
1
0
-1
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
-2
-3
-4
-5
4 cm D suc-rec 8 cm D suc-rec
-6
Abb. 9-47: Bodentemperaturdifferenzen, oben im vertikalen Profil, unten zwischen den Flächen in den
Tiefen 4 und 8 cm
80

9.2.2.3 C und N im Boden
Anmerkung zur Methodik
Im Laufe des langen Untersuchungszeitraums kamen
unterschiedliche Methoden für die C und N-Bestimmung zum
Einsatz. Auf eine eingehende Darstellung und Diskussion der
methodischen Überprüfung kann verzichtet werden, da die
Ergebnisse keine wesentlichen Unterschiede aufwiesen.
Abb. 9-48: C und N im Sukzessionsverlauf (0-12 cm
Bodentiefe); y-Achse % TM
Als genereller Trend ist eine Anreicherung von C und N im
Oberboden (0-12 cm Tiefe) im Laufe der Sukzession auffällig, der sich durch ein hohes R² der
linearen Regressionen im Zeitraum bis 1993 auszeichnet (Abb. 9-48). Der initiale Abfall im N-Gehalt
20
auf SUK wurde in Kap. 9.1.1.3 diskutiert
18
(Auswaschung, Immobilisierung in
16
Wurzelphytomasse). Die unterschiedlichen Werte auf
SUK und REK sind wahrscheinlich auf mittelskalierte
14
Flächenheterogenität zurückzuführen, wie auch der
12
C/N suc
C/N rec
Sprung der Werte nach 1996 auf REK (s.u.). Auf
10
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100 SUK ist 1994 eine Sättigung erreicht.
4,5
4,0
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
y rec =0,0781x - 3,4537
R 2 = 0,63
y rec = 0,0066x - 0,3544
R 2 = 0,81
y suc = 0,1012x - 6,5737
R 2 = 0,98
y suc = 0,0081x - 0,5622
R 2 = 0,94
0,00
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
C suc
C rec
N suc
N rec
Abb. 9-49: C/N-Verhältnis im Sukzessionsverlauf; wie oben
Das enge C/N-Verhältnis ist günstig für den Streuabbau
(Abb. 9-49). Die anfänglichen Schwankungen und
Unterschiede zwischen SUK und REK legen sich im
Sukzessionsverlauf. Wie auch GISI (1997) betont,
verlaufen Veränderungen nicht unbedingt gleichmäßig;
dabei kann der Standort als „Schwingungssystem“
aufgefasst werden, das auf Brachestandorten - wie auf
SUK - besonders ausgeprägt sein kann.
N in %
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
y = 0,0639x + 0,0057
R 2 = 0,9285
y = 0,0754x - 0,0243
R 2 = 0,9491
0,00
1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5
C in %
N rec
N suc
Abb. 9-50: Korrelation von C und N
Die Korrelation von C und N ist von diesen Schwankungen unbeeinflusst (Abb. 9-50). Die Geraden
verlaufen bei hohem R² für SUK und REK nahezu gleich. Bemerkenswert ist die im Vergleich zu
SUK weite Spreizung der Werte auf REK; auf SUK zeichnet wird durch die Häufung der Werte im
höheren Bereich die oben angesprochene Sättigung deutlich.
81

Vertikalverteilung
Die Betrachtung der C und N-Gehalte im Profil ist aufschlussreich, zeigt sie doch auf SUK in allen
Tiefen einen deutlich ausgeglicheneren ansteigenden Trend als auf REK, wo insbesondere mit der
Einstellung der regelmäßigen Mahd 1997 eine Schwingung initiiert wird (Abb. 9-51).
Es wird deutlich, dass zum einen die C und N-Gehalte oberflächennah höher sind als in der Bodentiefe
und dass zum anderen die zeitliche Dynamik in der Tiefe weniger ausgeprägt ist als in 0-4 cm. Auf
SUK wird in 0-4 cm ab 1988 eine Sättigung deutlich, die in 4-8 cm 4 Jahre später und in 8-12 cm noch
um einige Jahre später sich abzeichnet. Auf REK deutet sich bis 1994 keine vergleichbare Sättigung
an
Die sich nach 1996 auf REK deutlich absetzenden Verhältnisse werden im folgenden Abschnitt
erläutert.
6
6
5
5
4
3
SUC
4
3
REC
2
C 0-4
2
C 0-4
1
0
0,4 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
C 4-8
C8-12
1
0
0,4 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
C 4-8
C8-12
0,3
0,3
0,2
SUC
0,2
REC
0,1
N 0-4
N 4-8
0,1
N 0-4
N 4-8
0,0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
N 8-12
0,0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
N 8-12
Abb. 9-51: C und N-Gehalte im Bodenprofil (links SUK, rechts REK; 0-4 cm, 4-8 cm, 8-12 cm)
82

Mittelskalierte Flächenheterogenität (REK)
Nach 1996 mussten die konkreten
Untersuchungsflächen auf REK um ca. 10 m nach
Osten verlegt werden (vgl. Abb. 6-2, Abb. 6-3,
Teilflächen z2). Für diesen Teil des REK-Areals
liegen Ergebnisse der ersten Jahre vor (0-4 und 4-
8 cm Tiefe), die eine sandigere Bodenart und im
Vergleich zu den z1-Teilflächen erheblich
niedrigere C und N-Gehalte belegen (vgl. Abb. 9-
51).
3,5
2,5
1,5
0,5
0,2
3
2
1
0
y = 0,1363x - 10,413
R 2 = 0,9814
y = 0,0853x - 6,3279
R 2 = 0,9304
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
C 0-4 C 4-8
y = 0,0075x - 0,5323
R 2 = 0,8883
Abb. 9-52: C und N-Gehalte in % TM für östlich
gelegenen REK-Teilflächen in den Tiefen 0-4 cm
und 4-8 cm; grüne Symbole z2; Erläuterungen im
Text
In Abb.9-52 wird die Hypothese geprüft, dass
ausgehend von den im östlichen REK-Teilareal (entsprechend z2) Anfang bis Mitte der 80er Jahre
nachgewiesenen Werte (schwarze Symbole) eine zu der von 1980 bis 1994 auf den westlich gelegenen
z1-Flächen (vgl. Abb. 9-48, 9-51) parallel verlaufende Entwicklung zu den nach 1996 (auf z2)
gefundenen Werten führt (grüne Symbole). Ist die zeitliche Dynamik abhängig von der
Ausgangssituation, so sollten die Steigungen der für die östlichen Teilflächen (z2) errechneten
linearen Regressionen denen der für die westlichen Bereiche (z1) entsprechen.
Der Vergleich der linearen Regressionen ergibt die in Tab.9-4 zusammengestellten Werte:
0,15
0,1
0,05
y = 0,0059x - 0,4418
R 2 = 0,9272
0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
N 0-4 N 4-8
Tab. 9-4: Steigungen und Regressionskoeffizienten für C und N der beiden REK-Teilareale z1 und z2;
für z2 besteht die in Abb. 9-52 dargestellte Datenlücke von 1986-1996
0-4 cm 4-8 cm
C z1 (80-94) 0,15 R²= 0,69 0,08 R²= 0,56
z2 (80-00) 0,14 R²= 0,98 0,08 R²= 0,93
N z1 (80-94) 0,010 R²= 0,78 0,006 R²= 0,60
z2 (80-00) 0,008 R²= 0,89 0,006 R²= 0,93
Die Ergebnisse bestätigen die Hypothese, dass die C- und N-Anreicherung im Boden unterschiedlicher
Teilareale von REK über den Beobachtungszeitraum von 20 Jahren in vergleichbaren Zuwachsraten in
klarer Abhängigkeit zu den Ausgangsgehalten erfolgt. Eine Sättigung ist auf REK auch für die
östlichen Teilflächen nicht erkennbar.
83

Kleinskalierte Flächenheterogenität
Für die C und N-Bestimmung wurden Mischproben (Flächen- und Tiefen-bezogen) hergestellt und an
ausgewählten Terminen Einzelproben analysiert (zum Stichprobenumfang s. Kap. 8.3.3.1).
Die Standardfehler (s/MW in %) der Einzelproben-Erfassung als Maß für die Variabilität der Werte in
der Fläche (kleinskalierte Flächenheterogenität, Größenordnung 25 cm², 100 cm³) nehmen bis 1994
auf REK (Beprobung Teilfläche z1) in allen Bodentiefen und sowohl für C wie auch für N ab (Abb. 9-
53). Dies ist auf SUK nur in 0-4 cm zu beobachten, in der Bodentiefe kommt es zu einem Anstieg der
Variabilität. Dieser Trend zur stärkeren Heterogenisierung im Zeitverlauf zeichnet sich auch gegen
Ende des Untersuchungszeitraumes (1996-2000) ab. Es ist zu beachten, dass für diesen Zeitraum nur
auf REK eine Verlegung der Beprobungsbereiche (Teilareal z2) erfolgt ist, nicht auf SUK.
Standardfehler C, 0-4
Standardfehler N, 0-4
30
20
C6_sf
C7_sf
30
20
N6_sf
N7_sf
10
10
0
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
Standardfehler C, 4-8
98
100
80
82
84
86
88
90
92
94
96
Standardfehler N, 4-8
98
100
30
20
C6_sf
C7_sf
30
20
N6_sf
N7_sf
10
10
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
Standardfehler C, 8-12
98
100
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
Standardfehler N, 8-12
98
100
30
20
C6_sf
C7_sf
30
20
N6_sf
N7_sf
10
10
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
Abb. 9-53: Standardfehler für C und N nach Bodentiefen aufgegliedert [SUK(6)=rot, REK(7)=grün]
Es ist bemerkenswert, dass die Differenzierung des Lebensraumes in Kleinhabitate für die
bodenphysikalischen Messgrößen Lagerungsdichte und Wassergehalt offensichtlich eine andere ist als
für die bodenchemischen Parameter C und N. Dieses Ergebnis ist zu beachten, wenn man biotische
Muster mit abiotischen Gegebenheiten begründen will; die Bedingtheiten sind genauestens zu prüfen.
84

9.2.2.4 pH-Wert und Nährstoffe
Für die botanischen Aufnahmeflächen (vgl. Abb. 6-3) liegen weitere Daten für Bodennährstoffe vor
(Tab. 9-5). Die Ergebnisse für N belegen wiederum die oben dargelegte räumlich mittelskalierte
Variabilität der bodenkundlichen Meßgrößen.
Die pH-Werte des Bodens sind im Untersuchungszeitraum auf beiden Flächen um ca. 1 Einheit
gesunken. Die Ursachen sind sowohl in der Ca-Auswaschung, in Ionenaustausch- sowie
Humifizierungsprozessen, aber auch im atmosphärischen Säureeintrag zu suchen.
Tab. 9-5: Bodenkennwerte aus den botanischen Dauerbeobachtungsflächen (mg/100g Trockenmasse)
pH % N mg P mg K mg Ca
REK 82 7,5 0,09 6,5 14,5
REK 00 6,1 0,16 8,3 22,0 193
SUK 82 7,3 0,11 5,2 17,7
SUK 00 6,6 0,19 10,9 31,2 357
Mit deutlicher Stickstoff- und Kaliumanreicherung auf REK und SUK korrespondieren nur geringe
Veränderungen in der P-Verfügbarkeit auf REK, die sich hingegen auf SUK seit der Anfangsphase
verdoppelt hat. Der Vergleich der Calciumverfügbarkeit von REK und SUK zeigt analog zum pH-
Wert einen höheren Wert auf SUK. Die hohe K-Verfügbarkeit zeigt, dass Aussagen zur
Nährstofflimitierung bei Sekundärsukzessionen nur mit Vorbehalt möglich sind (MÜLLER &
ROSENTHAL 1998). Mit der potassiophilen Artemisia vulgaris (DUVIGNEAUD 1975) dominierte zur
Zeit der Probenahme (1982) eine Art, die eindrucksvoll die hohe Nährstoffverfügbarkeit in der
Anfangsphase der Ruderalsukzession indiziert. Da mit Sambucus nigra und Urtica dioica
nitrophytische Arten von Beginn an der Sukzession beteiligt waren, ist auch eine gute N-Verfügbarkeit
plausibel.
Tab. 9-6: Bodenkennwerte unter SUK nach 20 jähriger Sukzession (Probenahme Okt. 2000) :
Verglichen werden dabei der Dauerflächen (DQ)- Mittelwert mit Proben (0-5 cm) unter
Dominanzbeständen (* überwiegend Agropyron repens, Dactylis glomerata, Poa spp.)
pH % N mg P mg K mg Ca
DQ-MW 6,6 0,2 10,9 31,2 357
Calamagrostis 6,6 0,17 7,7 22,5 310
Grasmischbestand * 6,7 0,19 9,7 29,6 323
Phalaris arund. 6,6 0,21 13,6 30,3 381
Rubus armeniacus 6,6 0,23 11,2 28,4 430
Solidago gigantea 6,8 0,21 13,1 36,2 573
Urtica dioica 6,5 0,22 10,4 30,8 374
85

Die Unterschiede zwischen den Kohorten und Dominanzmustern sind nach Tab. 9-6 marginal,
allenfalls die Calamagrostis-Kohorten und der Quecken-Mischgrasbestand deuten auf geringere P-
Verfügung. Ob diese allerdings die Expansion benachbarter Hochstaudenbestände und insbesondere
die Rubus – Invasion limitieren wird, erscheint nach unseren Beobachtungen zweifelhaft. In
Anbetracht der erwähnten, guten Versorgung, des hohen Phytomasseaufwuchses und der raschen
Kohorten-Expansion sind die geringfügig höheren Nährstoffwerte unter einigen Mustern nicht
Voraussetzung für deren Ausbreitung sondern vermutlich Folge ihrer artspezifischen Leistungen und
Eigenschaften (Phytomasse, Streuakkumulation, Nährstoffretention).
86

9.2.3 Vegetation
9.2.3.1 Vegetationsentwicklung und Musterbildung auf SUK
Am Ende der Anfangsphase (Kap. 9.1.4) wurden zunehmend Quecke, Agropyron repens (=Elymus r.),
stellenweise auch Calamagrostis epigejos, Urtica dioica und Phalaris arundinacea dominant, die
lokal persistierende Kohorten bildeten. Fluktuierend dominiert, sich aus Wurzelsprossen erneuernd,
Cirsium arvense die queckenreichen Gras- und Hochstaudenfluren. Auch nach 20 Jahren ungebrochen
sind großflächig ausgebildete Goldruten-Herden (Solidago gigantea), die auf vielen Ruderalstandorten
phalanxartig sich auszubreiten und stellenweise persistente Dauerstadien auszubilden in der Lage sind.
Gültigkeit besitzt dieser Sukzessionsverlauf solange Solidago-Bestände nicht durch Störungen
aufgelichtet werden und sich -bislang nicht erkennbar- in größeren Lücken Gehölze etablieren können.
Melilotus spp.
Tanacetum
Artemisia spp.
Solidago-Phalanx
rhizom-colonization
Rubus armeniacus
airborne invader
percent cover
Sinapis
Agropyron repens
a.o. perennials grasses
establishment of
tree saplings or
arrested
succession?
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 25
years of sucession
short lived
raw soil
pioneers
rapid germination
from soil seed
bank
species rich,
shortperennial
and
tall growing
stands
tussock forming
and rhizom
colonizing grasses
lower growth height,
but dense cover
dense stands of tall
growing forbs e.g.
dominance of
goldenrod
biotic independent
dispersal by
overgrowing all
hebaceous
vegetation
light limitation
Abb. 9-54: Übersicht über die langjährige Vegetationsentwicklung auf SUK. Unterlegt sind einige
kennzeichnende Eigenschaften der dominierenden Pflanzenbestände.
Eingeblendet ist die charakteristische Sprosspitzen-Bewurzelung von Rubus-Schösslingen, die sich aus bis zu 3
m Höhe in die krautigen Bestände absenken und dort neue Sprosstriebe ausbilden. Dieser
Ausbreitungsmechanismus ist entscheidend für die rapide und ungestörte Expansion der Brombeerwälle auf
SUK und REK (s.u.)
Unabhängig von solchen unvorhersehbaren Ereignissen ist die Ausbreitung des augenfälligsten
Sukzessionspromotors, Rubus armeniacus, einer Brombeerart. Schematisch fasst Abb. 9-54 die
Vegetationsentwicklung zusammen.
Sie zeigt die rasche Abfolge der verschiedenen Sukzessionsstadien, die beginnend mit den
Therophyten auch die klassische Abfolge verschiedener Lebensformen darstellt (vgl. SCHMIDT 1981,
87

1993). Die darauf folgende bienne Melilotus-Phase wird von einem Hemikryptophytenstadium
abgelöst, das sich wiederum in zwei Phasen trennen läßt: die kurzlebigeren, pleiokormen Hochstauden
des Tanaceto-Artemisietum werden schon nach wenigen Jahren von krautarmen Queckenfluren
unterwandert und verdrängt. Auch nach großräumiger Planierung noch bestehende kleinräumige
Muster, klimatische Effekte und vor allem biotische „Gründereffekte“ sowie vegetative
Ausbreitungsmöglichkeiten benachbarter bzw. seit Beginn vorhandener Populationen variieren und
differenzieren das vereinfachte Sukzessionsschema z.T. beträchtlich.
Standen bisher hauptsächlich schaft- und horstförmige Wuchsformen im Mittelpunkt, kommt mit dem
erhöhten Anteil polykormonbildender Arten, sowohl Rhizom- als auch Wurzelausläufern, eine
Überlebensstrategie zur Dominanz, die in hohem Maße erfolgreich und unabhängig von sensibler
generativer Etablierung die Sukzession bestimmt. Hierzu gehören neben Agropyron repens auch
Calamagrostis epigejos, Urtica dioica, Cirsium arvense und Phalaris arundinacea, die lokal
persistierende Kohorten bilden. Nahezu alle Arten waren bereits in den Anfangsjahren entweder
vegetativ oder als Samen im Diasporenvorrat vorhanden, was für die Gültigkeit des „Initial floristic
composition“-Konzepts (EGLER 1954) spricht. Die rasche Anfangsentwicklung der Rohbodenpioniere
(Melilotus etc.) hemmt die Ausbreitung der „vegetativen“ Arten nur kurzzeitig.
Diese vegetativ sich aus lokalen Gründerrelikten ausbreitenden Kohorten von Agropyron,
Calamagrostis, Urtica und vor allem Solidago sind nur durch Störungen aufzubrechen oder durch die
effiziente „Luftlande“-Einwachsung (E.J.JÄGER, mdl.) von Rubus armeniacus aus der Umgebung.
Rubus-Sprosstriebe können aus über 3m hohem undurchdringlichem Brombeergestrüpp niedrigere
Hochstauden in wenigen Jahren vollkommen unterdrücken, indem sie von oben in deren Bestände
hineinwachsen, sich nach Bodenberührung an den Sprossspitzen bewurzeln und neue Sprosse nach
oben aussenden (vgl. WEBER 1995). Die Brombeere (Rubus armeniacus) war bereits in der
Pioniervegetation der angrenzenden, unplanierten Aufschüttungsflächen vorhanden und greift
mittlerweile „phalanxartig“ als geschlossene Brombeerwälle in die angrenzenden planierten und hier
diskutierten Sukzessionsflächen über.
Wie und wann solche Brombeerwälle ihrerseits wieder durch Gehölze abgebaut werden, ist auch nach
10 Jahre währender Dominanz ungeklärt. Obschon im Samenvorrat unter Rubus Gehölzarten (Betula
spp.) zu finden sind, konnte deren erfolgreiche Etablierung bislang nicht beobachtet werden.
Schattentolerante Waldarten dürften am ehesten in der Lage sein, im lockeren Oberboden unter dem
Rubus-Dach aufzukommen.
Gehölzreiche Ruderalbestände entwickeln sich nur dort, wo sich Weiden, Birken, Pappeln u.a.
Pioniergehölze schon vor der frühen Rubus-Dominanz etabliert haben. Eine Waldentwicklung ist nur
auf lockeren Aufschüttungsböden zu beobachten, wenn die Diasporen bereits im Schüttsubstrat
enthalten waren oder unmittelbar nach Sukzessionsbeginn eingeweht wurden; ansonsten ist die
Gehölzentwicklung auf nährstoffreichen Standorten durch produktive und hochwüchsige Pionier- und
Folgegesellschaften lichtlimitiert.
9.2.3.2 Kleinräumige Mustervielfalt
Erheblich variiert und in verschiedene Sukzessionslinen differenziert werden diese Grundzüge
ruderaler Sekundärsukzession, bezieht man den Betrachtungsmaßstab auf die Interaktionsebene
zwischen Populationen und Kohorten oder auf die trotz Planierung vorhandene Variabilität
kleinstandörtlicher Bedingungen.
88

succession
indicators of
microsites
occasionally
flooded
Abb. 9-55: Vegetationsmuster auf SUK 1980-2000, aufgetragen im Canoco-Ordinationsdiagramm.
Größere Kreise repräsentieren großflächige Kohorten und Vegetationsbestände, schwarz:
beigemischte Arten, Legende der Abkürzungen s. Anhang. Elym rep=Agropyron repens,
Melilotus=M.alba & M.officinalis, Sinapis=S.arvensis. Eingeblendet (links oben) ist die
Ordination der Dauerflächen für die Jahre 1981, 1990 und 2000. Korrespondierend zur
Muster-Auffächerung im Laufe der Sukzession nimmt die Gesamtartenzahl drastisch ab:
von anfangs 50 auf 26 nach 20 Jahren.
89

100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
0
0
100
100
% cover
80
80
60
60
40
40
20
20
0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 00 02
0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 00 02
Legende:
Melilotus alb./off. Tanac.-Artem. Agropyron repens Cirsium arvense
Urtica dioica Solidago gigantea Rubus armeniacus Sambucus nigra
Calamagrostis epigejos Phalaris arundinacea R-Gräser Flutrasen-Arten
Abb. 9-56: Sukzession und multimodale Hochstauden-Dominanz auf Dauerflächen (SUK). Aus
Gründen der Übersichtlichkeit weggelassen wurden in den 4 zufällig ausgewählten Plots
aus dem Dauerflächen-Set die Therophyten (Sinapis arvensis u.w.); weitere Arten sind
zusammengefasst zu systematischen oder funktionellen Gruppen: R-Gräser = restliche
Gräser (v.a. Poa div. spec. und Dactylis glomerata), Tanaceto-Artemisietea-Arten, sowie
Flutrasen-Arten i.w.S.
So weichen lokale und kaum wahrnehmbare Geländevertiefungen in der Anfangsentwicklung
beträchtlich von der skizzierten Melilotus-Entwicklung ab: Auf den anfänglich stark staunassen
Flächen übernehmen Flutrasenarten den ersten noch schütteren Vegetationsaspekt. Auch in den
Folgejahren sind auf allen plots unerwartete Dominanzeinbrüche zu verzeichnen. So kommt die
interaktionsbedingte Dominanzwechsel im „Sambucus-plot“ (Abb. 9-56 oben rechts) deutlich zum
Ausdruck, wo sich im Schatten des Holunders die bisherige Dominanzentwicklung der
lichtbedürftigen Calamagrostis epigejos umkehrt und statt dessen die schattenverträgliche Brennnessel
(Urtica dioica) den größten Teil der Fläche einnimmt.
Vergleichbar den erheblichen Dominanzschwankungen in Grünlandbrachen (MÜLLER & ROSENTHAL
(1998) sind auch auf Ruderalstandorten klimatische Effekte für wechselnde Ausprägung und
überraschende Bestandeseinbrüche verantwortlich zu machen. Verhindert wurde die frühere
Dominanz von Solidago durch ausgeprägte Sommertrockenheit zugunsten von Agropyron repens
90

(Abb. 9-56). Gelingt es Solidago indes, aggregierte Kohorten aufzubauen, so ermöglicht die klonale
Integration großen Goldruten-Herden, sich nach Trockenstress und Störungen rasch zu erholen.
Während Trockenphasen oder zoogen (MÜLLER & ROSENTHAL 1998) reduzierte Phalaris-Bestände
vermögen sich auch gegen Solidago oder Agropyron behaupten (Abb.9-56). Das dynamische
Verhalten des hochwüchsigen, tiefwurzelnden Rohrglanzgrases, einer Art der Uferröhrichte, bestätigt
im Kontakt zu Goldruten und Queckenbeständen die Bedeutung interaktionsgeprägter Sukzession und
zugleich die Erkenntnis ELLENBERG´s (1956), wonach die ökologische Konstitution einer Art keine
unter allen Bedingungen feststehende Größe ist, was ebenso für deren ökologisch-dynamisches
Verhalten zutrifft. Unabhängig hiervon scheint allein die einwachsende Bombeere, Rubus armeniacus,
die bereits 3 der 4 dargestellten plots erreicht hat.
Sowohl der multimodale Dominanzwechsel als auch die beginnende Brombeerdominanz führen mit
den Worten SCHREIBER´s (1985) einmal mehr „eindrücklich vor Augen, dass man nicht vor
überraschenden Wendungen im Sukzessionsverlauf sicher ist“ oder sich erst nach mehreren Jahren
wichtige Entwicklungen andeuten, die einen „langen Atem“ für die notwendige Weiterführung der
Untersuchungen erforderlich machen. Dementsprechend ist die Vegetationsdynamik in Abb. 9-56 über
20 Jahre hinaus aufgezeichnet, zumal sich die mittlerweile bestätigte Rubus-Dominanz nach 20 Jahren
(2000) allenfalls vage andeutete. Ungeklärt sind bislang Prozesse, die nachzeichnen können, ob und
wann auch Rubus armeniacus vom hier mehrfach gezeigten Dominanzwechsel betroffen sein wird.
Eine mögliche Ursache des Dominanzwechsels konnte in der frühen Sukzessionsphase beobachtet
werden als es dem Steinklee gelang, aus der persistenten Samenbank in Lücken fortgeschrittener
Sukzessionsstadien erneut zu keimen (Abb. 9-57) und kleinräumig hochwüchsige Bestände zu
entwickeln, nachdem beide Melilotus-Arten im 2.Sukzessionsjahr schon aspektbildend waren.
Ermöglicht wurde dies, nachdem die geschlossene grasreiche Rainfarn-Beifuß-Staudenvegetation
zoogen gestört wurde. Auf den mosaikartig verteilten Kleinflächen entwickelte sich danach ein
erneuter Melilotus-Aspekt. Voraussetzung hierfür waren neben der Störung die im Oberboden 2 Jahre
nach dem ersten Melilotus-Stadium noch zahlreich vorhandene Samen. Experimentelle wie zoogene
Störungen nach über 15 Jahren konnten die frühe Re-Etablierung von Rohbodenpionieren nicht mehr
bestätigen (siehe Abschnitt Diasporenbankdynamik).
91

cover %
100
75
gaps after
disturbance
by animals
50
25
0
1 2 3 4 5 6 7 8
therophytes (Sinapis et al.)
Tanac.-Artem.-species
Melilotus a.&o.
Agropyron repens
year of
succession
Abb. 9-57: Re-Etablierung der biennen Rohbodenpioniere Melilotus officinalis und M. alba in
Vegetationslücken nach kleinräumigen Störungen durch Kaninchen
Dies zeigt bereits anschaulich sowohl die Bedeutung von Störungen in ruderalen Sukzessionen für
Präsenz und potentielle Verfügbarkeit von Lebensentwürfen als auch die Notwendigkeit faunistischer
Interaktionen bzw. anthropogener Eingriffe, um ruderaltypische Vegetationsausprägungen
herzustellen und dauerhaft zu erhalten.
9.2.3.3 Vegetationsentwicklung REK 80
Die geschlossene Rasendecke wurde in den ersten 8 Jahren nur durch klimato- und zoogene Einflüsse
aufgebrochen. Gemessen an der Selektionswirkung durch die häufige Mahd waren dies eher
episodische Ereignisse, in deren Folge kleinflächige Lücken entstanden, die von den Arten der
Samenbank zur sporadischen Neu-Etablierung genutzt werden konnten. Dauerhaft etablierten sich
indes nur zugleich schnittfeste Arten. Dies änderte sich mit der Nutzungsextensivierung ab 1988 und
nachfolgender Brache. Abb. 9-58 läßt die Nutzungsänderung auch in der Vegetationsentwicklung
durchscheinen. Deutlich kommt die Mahdintensität in der Zeitreihe der Vegetationsaufnahmen zum
Ausdruck, bevor sich Sukzessionspromotoren (Agropyron repens, Cirsium arvense, Urtica dioica,
Rubus armeniacus), deren Rolle bereits oben, für die SUK-Flächen dargestellt wurde, aspektbildend
aus lokalen Gründerrelikten des Ausgangbestandes und Invasion aus der Umgebung entwickelten.
92

2.5
Axis 2
s 81
s 80
2.0
s 82
1.5
succession promotors
mowing intensity
1.0
0.5
s 85
s 86
s 83
s 84
t
i
m
e
r 80
r 81
r 83
r 82
0.0
-0.5
-1.0
s 87
s 88
s 94 s 89
s 90
s 92 s 91
s 93
s 95
s 97
s 96
s 98
s 99
r98
r 84
r 85
r 89 r 88
r 86
r 95 r 87
r 94 r 90
r 93
r 91 r 92
Axis 1
s 00
r 00
-1.0
-0.5
0.0 0.5 1.0 1.5
Abb. 9-58: Vegetationsentwicklung auf REK bei Mahd (gestrichelt) und anschließender 10 jähriger
Brache. Zum Vergleich wurde die SUK-Entwicklung für Analyse (Canoco-CA)
mitverwendet (Anfangs- und Endstadien von SUK und REK farblich hervorgehoben: rs80-
rs00).
Diese mahdempfindlichen Brachearten führen zur optischen Angleichung an die SUK-Vegetation,
indem die Vegetationsaspekte die frühere Nutzungsgeschichte von REK nur noch durch dominante
Anteile von Rasengräser (Festuca rubra) im Unterwuchs erkennen läßt, sowie durch fehlende
hochwüchsige Goldrutenbestände.
93

SUK-Jahre 0 2 4 8 13 20
vor Fräsen
ökol.Verhalten
mahdempfindliche
Pionierarten M W Tri FW CSR
Sinapis arvensis 3 R
Melilotus officinalis 1 4 CR
Artemisia vulgaris 1 0,5 2 6 1 2 CR
Kurzeitdominanz
Lotus corniculatus 80 0,2 6 4 4 8 CSR
Mähweide-Arten
Lolium perenne 40 60 20 15 8 8 8 9 CSR
Plantago lanceolata 5 25 15 1 7 6 6 7 CSR
Trifolium repens 1 1 15 20 5 8 8 8 9 CSR
Poa spp. 10 15 10 25 1 8 6 6 7 CSR
mahd- und
Brachetolerant
Achillea millefolium 1 30 20 25 25 7 4 5 6 CSR
Festuca rubra 5 30 70 70 60 9 7 6 7 CSR
durch Brache
gefördert
Cirsium arvense 25 1 30 75 15 5 7 4 2 C
Agropyron repens 1 0,5 1 3 60 7 5 7 6 C
Carex hirta 35 5 8 6 3 C
Rubus armeniacus 0,2 100 2 C
Lückenetablierung
nach Stress/Störung
Intensiv-Mahd
Poa annua 20 1 9 9 9 6 R
Geranium molle 0,5 0 0,4 8 R
Prunella vulgaris 0,5 1 0,5 9 8 8 3 CRS
Veronica arvensis 0,2 1 0,4 0,4 7 4 4 2 SR
Veronica persica 0,5 1 R
Rumex crispus 1 0,2 6 7 3 2 R
Medicago lupulina 2 0,5 7 4 6 8 R
Gehölze
Crataegus monogyna 0,2 1 SC
Prunus spinosa 1 3 SC
Quercus robur 0,2 1 SC
Extensivierung
Brache
Alt-Brache
Abb. 9-59: Verhalten und Einpassung der REK-Vegetation bei wechselnden Nutzungsbedingungen
(stark gekürzt; % Deckungswert entspricht maximalem Anteil der Art im ausgewählten
Nutzungszeitraum). M=Mahd-, W=Weide-, Tri=Trittverträglichkeit 1: sehr empfindlich
bis 9: resistent. FW=Futterwert 2: gering bis 9 sehr hoch. CSR: Competive, Stress
tolerators, Ruderal, Strategietypen nach GRIME et al. 1988.
94

Die Verschmelzung beider Rekultivierungsvarianten SUK und REK dürfte mit der rapiden Invasion
von Rubus armeniacus in kommenden Jahren zu erwarten sein, womit zugleich das Stadium geringster
Phytodiversität erreicht werden wird. Zusammengefasst ist die Entwicklung auf REK unter den
wechselnden Nutzungseinflüssen in Abb. 9-59.
Cirsium arvense dominierte vor dem Fräsen, da ihre Wurzelsprossknospen durch die Planierung nicht
beeinträchigt wurden. Durch die Mahd zurückgedrängt, kommt das vegetative Potential der
Ackerkratzdistel erst mit Extensivierung und Brache wieder zur Geltung. Die schnittverträglichen
Rasengräser und Kräuter dominieren den Mahdzeitraum. Hohes Nachwuchsvermögen befähigt
besonders Lolium perenne zu geschlossener Rasenbildung. Dass bereits geringfügige Störungen der
Grasnarbe neben dem erwähnten Trockenstress genügen, um episodischen Arten die Etablierung in
den Lücken zu ermöglichen, zeigt eine Vielzahl immer wieder neu auftretender Arten, von denen
einige zugleich auch mahdverträglich sind. Sie sind maßgeblich beteiligt an den stress- und
störungsbedingten Fluktuationen in der Artenzahl (vgl. Abb. 9-62, unten). Nur durch Brache
ermöglicht werden hingegen Gehölzetablierungen. Crataegus, Prunus und Quercus sind, zufällig
durch Tiere eingetragen, weniger auf kleinräumige Störungen angewiesen als auf niedrigwüchsige
Bestände in denen ihre großen Diasporen lichtbegünstigt keimen können und während der sensiblen
Etablierungsphase anders als auf SUK nicht durch hochwüchsige Kräuter beschattet und verdrängt
werden.
9.2.3.4 Sukzession und Phytodiversität
Betrachtet man den kumulativen Anstieg der Artenzahl auf SUK und REK bei vergleichbarer
Bezugsfläche (Abb.9-60), so fällt die raschere Zunahme der Artenzahl auf SUK gegenüber REK ins
Auge. Ursache hierfür ist auf REK die schon genannte Mahdauslese, die anfangs nur wenige,
schnittverträgliche Arten ermöglichte. Mit dem Zusammenbruch der dominanten Lotus-Phase auf
REK, der Trockenheit 1983 und der intensiven zoogenen Störung wurden in größerem Umfang
kleinskalierte Habitate für Neu-Etablierungen geschaffen. Diese periodische Einflüsse hielten
abgeschwächt auch nach Nutzungsextensivierung und Brache auf REK an, so dass die Sättigung der
Artenkurve noch nicht erreicht scheint. Bedingt wird dies in den letzten Jahren durch Invasion und
ephemere Etablierungsereignisse von Brache -, Saum- und „Vorwald“-Arten.
Dem bemerkenswerten Anstieg auf SUK folgt schon nach wenigen Jahren, ab 1985, eine lange Phase
der Stagnation. Sie kennzeichnet sehr markant den Prozess der vegetativen Expansion der entweder
bereits zu Beginn der Sukzession vorhandenen oder der unmittelbar danach etablierten Arten. Es darf
angenommen werden, dass sporadische Keimungen aus dem Diasporenvorrat mitunter übersehen
worden sein mögen. Neu-Etablierungen konnten jedoch in den sich ausbildenden, lichtlimitierenden
Gras-und Hochstaudenbeständen nicht beobachtet werden, von wenigen Ausnahmen abgesehen, die
sich im Unterwuchs zeitweise halten konnten, bevor sie von vordringenden Rubus-Phalanx wieder
erdrückt wurden.
Die Entwicklung der Artenzahl der Gefäßpflanzen im gesamten Sukzessionszeitraum zeigt Abb. 9-61.
Die Darstellung zeigt den überraschenden Rückgang der Diversität im Laufe der Sukzession auf SUK.
Sie bestätigt damit im Einklang mit vergleichbaren Untersuchungen von Sekundärsukzessionen
(REBELE 1992, 1996, WOLF 1998) die Bedenken, zumindest aus botanischer Sicht, gegenüber
Szenarien, wonach die Diversität im Laufe der Sukzession steigt oder während intermediärer Stadien
ihr Maximum erreicht (vgl. Zusammenstellung in Huston 1994).
95

80
70
species number cumulative
60
50
40
30
20
SUC
REC
10
0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 00
Abb. 9-60: Kumulative Entwicklung der Artenzahl auf SUK und REK. Aus Gründen der
Vergleichbarkeit wurden annähernd gleich große Flächen herangezogen. Für REK 96-97
und 99 liegen keine Aufnahmen vor.
Die geringere AZ von REK in 1980 beruht auf der Vorbehandlung, bei der die zuvor aufgelaufenen Arten durch
Fräsen zerstört wurden.
Offensichtlich sind periodisch gestörte Ruderalzönosen artenreicher als längere Zeit ungestörte
Sukzessionsstadien. Nicht annähernd konnte im weiteren Laufe der Sukzession, weder durch Invasion
neuer Arten noch nach kleinflächigen zoogenen Störungen, die Artenvielfalt zu Beginn der Sukzession
wieder erreicht werden. Dies bestätigt auch die maximale Artenzahl aller Dauerflächen, die von 50
(1980) auf 26 (2000) sank.
30
species number
25
20
15
R 2 = 0,897
10
5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
years of succession
Abb. 9-61: Entwicklung der Artenzahlen auf SUK (MW aus 375 DQ-Aufnahmen und durchschnittlich
17,1 DQ/Jahr auf 3 SUK-Dauerflächen-Arealen)
Der Verlauf der Artenzahlen auf REK (Abb. 9-62) zeigt hingegen einen fluktuierenden Verlauf, in
dem sich Phasen höherer Artenzahl mit solchen sehr niedriger abwechseln. Besonders gut kommen in
der Fluktuation der Artenvielfalt die unterlegten Nutzungs-, Klima-, und Störungseinflüsse zur
Geltung.
96

Der Reduktion der Artenzahl mit Mahdbeginn folgte der trockenheitsbedingte Anstieg, der durch die
hohe Kaninchenpopulation noch begünstigt wurde. Leider fehlen faunistisch-populationsdynamische
Erfassungen, um die Wirkung der schwankenden Kaninchen- und Wühlmauspopulationen
quantifizieren und von klimatogenen differenzieren zu können. Dem Anstieg bei
Nutzungsextensivierung korrespondieren neben kleinskalierten Störungen vor allem die Zunahme von
Brachearten, sei es dass sie aus der Umgebungsvegetation, aus SUK, einwanderten oder aus der
Samenbank keimten (Urtica dioica, Cirsium vulgare) und ohne Mahd von der ungestörten
Entwicklung profitierten. Hierzu zählen neben Rubus armeniacus auch mehrere Gehölzetablierungen
(Prunus spinosa, Quercus robur, Fraxinus excelsior und Crataegus monogyna).
25
species number
20
15
10
5
mowing
drought
fallow
period. disturbances
0
Störung
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Abb. 9-62: Entwicklung der Artenzahlentwicklung auf REK und diversitätsverändernde
Umweltbedingungen auf 3 REK-Dauerflächen
97

80
60
% of total species
number
54,9
REC
80
60
75,5
SUC
40
30,5
41,5
40
40,9
38,7
20
20
0
0
1-3 9-11 19-21
1-3 9-11 19-21
years of succession
Abb. 9-63: Anteil der Arten am Gesamtartenspektrum von REK und SUK während einzelner
Sukzessionsabschnitte; Gesamt-Artentzahl (1980-2001) REK: n= 83, SUK: n= 93
Die mikroskalierte Etablierung nach kleinräumigen Störungen und Einwanderung auf REK kommt in
Abb. 9-63 zum Ausdruck. Aufgetragen ist der Anteil der in einzelnen SUK-Abschnitten auftretenden
Arten an der jeweiligen Gesamtartenzahl. Während die Gesamtartenzahl von SUK nur unwesentlich
höher (93) als jene von REK (83) ist, sind 75% aller im Laufe der 21 jährigen Sukzession
vorkommenden Arten bereits in den ersten 3 Jahren von SUK vorhanden, nur noch wenig mehr als ein
Drittel hingegen im letzten Sukzessionsabschnitt. Auf REK konzentrieren sich nur etwas über die
Hälfte auf den ersten Abschnitt, was wie erwähnt mit der Selektion durch die hohe Mahdintensität
erklärt werden kann.
9.2.3.5 Sukzession, Produktivität und Phytodiversität
Die Produktivität der Phytozönose zeigt während der Sukzession keinen einheitlichen Trend. Wurden
in den ersten Jahren sehr hohe Phytomasseleistungen vor allem durch den Anteil der wüchsigen
Leguminosen (Melilotus spp., Lotus corniculatus) erzielt, hängen diese auf REK und SUK danach
auch maßgeblich von den beteiligten Populationen, Kohorten und deren artspezifischer Wuchsleistung
ab. Hinzu kommt die klimatische Variabilität, die sich in höherer Wuchsleitung in feuchten Jahren,
deutlichen Ertragseinbußen in trockenen Jahren (vgl. Abb. in Kap. 9.1.4.1) niederschlägt, ebenso die
nur unzureichend erfassbare Beweidung durch Herbivore (z.B. Kaninchen und Rehe). Nachweisbar ist
hingegen der synchrone Einfluss der Produktivitität auf die Artenzahl (Abb. 9-64). Mit steigendem
Phytomasseaufwuchs sinkt die Artenzahl/Fläche rapide und folgt dabei dem von GRIME (2001)
beschriebenen humped-back model of species richness. Höchste Artenzahlen werden demnach auch in
Ruderalökosystemen nur bei Erträgen unter 700 gTM/m² erreicht (gepunktete Linie in Abb. 9-64).
98

30
number of species
25
20
15
10
R 2 = 0,88
5
0
0 500 1000 1500 2000 2500
standing crop g/m²
Abb. 9-64: Zusammenhang von Produktivität, gemessen als oberirdischer standing crop
(Trockenmasse/m²) und Artenzahl/m²
9.2.3.6 Mustervielfalt und Phytodiversität
Die in den Abb. 9-55 und Abb. 9-56 dargestellte Auffächerung in raumzeitlich divergente Muster
(hohe ß- Diversität) steht die abnehmende a –Diversität in Abb. 9-61 gegenüber. In anderen Worten,
der variety of patterns (vgl. GLENN-LEWIN & VAN DER MAAREL 1992), charakteristisch nicht nur für
Ruderalsukzessionen, steht eine geringe Diversitätsabnahme innerha lb des einzelnen Mosaik-
Bausteins, des einzelnen Pflanzenbestandes gegenüber. Augenfällig verarmt sind die stark
beschattenden Monodominanzbestände von Solidago-Kohorten.
Zu erwarten ist darüber hinaus, dass die in Abb. 9-65 illustrierte Mustervielfalt in den kommenden 10
Jahren ebenfalls zurückgehen wird. Diese Voraussage wird gestützt durch die in Abb. 9-54 und 9-56
bereits aufgezeigte expansive Dominanz der armenischen Brombeere (Rubus armeniacus), unter deren
dichtem Sprossgestrüpp aus lebenden 1-2-jährigen und abgestorbenen Schösslingen bisher keine
Neuetablierungen beobachtet werden konnten. Große Brombeerwälle sind auf großen Teilen von SUK
der Abb. 9-65 schon zu erkennen, deren weitere Ausbreitungsrichtung zu erahnen ist -auf Kosten der
Mustervielfalt. Auch REK ist von der Rubus-Invasion mittlerweile stark betroffen (siehe Abb. 9-65,
oben). Dass solche großflächigen Rubus-Bestände kein Einzelfall sind, belegen eigene Bebachtungen
von geschlossenen „Rubus-Bahndämmen“. Nach WEBER (1995), bildet Rubus armeniacus
„ausgedehnte Ruderalgebüsche“; sie ist demnach fast im gesamten gemäßigten Mittel- und
Westeuropa und „massenhaft entlang der nordamerikanischen Pazifikküste“ verbreitet. Angedeutet ist
damit auch die Herausforderung für die nachhaltige Sicherung der Phytodiversität vor dem
Hintergrund invasiv-expansiver Ausbreitungen, die in Kap. 11 diskutiert wird.
99

REC
SUC
Sambucus nigra
Urtica dioica
Senecio eruc.
Rosa
Sambucus nigra
Rubus armeniacus
Grasflur
Tanacetum vulg.
Solidago gig.
Cirsium arvense
Abb. 9-65: Mustervielfalt nach 20 jähriger Ruderal-Sukzession
9.2.3.7 Diasporenbankdynamik während der sekundären Sukzession
Wie sehr die verschiedenen Standortfaktoren die Ausbildung und Veränderung ruderaler
Pflanzenbestände bestimmen, ist in den letzten Jahren eingehend dargelegt worden (ausführliche
Übersicht siehe ELLENBERG 1996, WITTIG 2002). Demgegenüber steht die Kenntnis der Initialphasen
solcher Vegetationsentwicklung noch zurück. Dabei erweist sich gerade die Keimung als "besonders
wesentliches Stadium für die Bildung von Pflanzengesellschaften" (KNAPP 1967). Sind auch die
kritischsten, weil besonders empfindlichen und für den Erfolg der Besiedlung entscheidendsten Phasen
der Pflanzenentwicklung der unmittelbarer Beobachtung zumindest teilweise entzogen, so ist die
Bedeutung der Samenbank für die betrachteten phytozönotischen Sukzessionsvorgänge doch eindeutig
nachweisbar (Abb. 9-66).
Schon nach 5-10 Jahren sind alle Pionierarten aus dem Samenvorrat deutlich reduziert und nach 15
Jahren nahezu völlig ausgefallen. Der wesentliche Überdauerungserfolg der bodenaufschließenden
Pionierarten (Therophyten, z.B. Sinapis arvensis, und Melilotus spp. in Abb. 9-66) beruht auf ihrer
„persistenten Samenbank“, zumal dann, wenn sie ihren kurzen ein- bis zweijährigen Lebenszyklus im
Laufe einer ungestörten Sukzession nicht periodisch wiederholen können. Lic htlimitiert, sind sie auf
Störungen und Offenstandorte angewiesen, bevor sie erneut aus dem Samenvorrat keimen und sich
reproduzieren können.
Arten späterer Sukzessionsstadien waren nennenswert erst nach 10 Jahren in der Samenbank
nachzuweisen: hierzu zählen etwa Solidago gigantea und Scrophularia nodosa, noch später erschienen
Rubus armeniacus und Sambucus nigra. Die beiden zoochoren Arten waren entweder aus
ausbreitungsbiologischen oder methodischen Gründen nicht früher in der Samenbank zu finden,
100

obwohl sie schon 10 Jahre vor ihrem ersten Auftreten in der Samenbank in der Vegetation Früchte
bildeten.
% of seedbank
45
40
35
30
25
20
15
10
Melilotus alba
M. officinalis
Tanaceto-Artemisetum
70
Poa spp.
60
Cirsium arvense
50
40
Urtica dioica
30
20
10
0
0 5 10 15 20
10
Solidago gigantea
Scrophularia nodosa
1
Rubus armeniacus
shrubs
0
0 5 10 15 20
5
therophytes
0
0 5 10 15 20
years of succession
Abb. 9-66: Diasporenbankdynamik während 20 jähriger Sukzession (Probenahme auf SUK 80 in
räumlicher Nähe zu den botanischen Dauerflächen).
Eingeblendet sind rechts 2 Diagramme mit weiteren Arten: shrubs= Sambucus nigra, Rosa spec.
Bemerkenswert liefen beide Arten in der Samenbank unter dem Rubus-Gebüsch auf. Offensichtlich
steigt die Wahrscheinlichke it ornithochorer Ausbreitung von Sambucus-Samen von entfernt
wachsendem Holundergebüsch mit den vorhandenen „Ansitzmöglichkeiten“ auf den Rubus-
Schösslingen. Die Samen von Rubus hingegen dürften durch Fruchtfall selbstausbreitend in die
Samenbank gelangt sein.
seedlings /m²
6000
4000
spn: 30
22
2000
0
0 5 11 17 21
year of succession
Abb. 9-67: Diasporenvorrat während der SUK 80 – Chronosequenz. (aufgelaufene Keimlinge unter
standardisierten Bedingungen im Gewächshaus; spn: Artenzahl der Samenbank bei
vergleichbarem Probenumfang)
101

Die Häufigkeit von Arten der mittleren bis späten Sukzessionsstadien (Abb. 9-66, rechts oben) steigt
im Laufe der Sukzession. Unerheblich ist ihre Ausdauer in der Samenbank (kurz- und langzeitig), da
sie in der Vegetation vorherrschen und somit nach Störungen aktuell präsent wären (Poa-Arten,
Cirsium arvense, Urtica dioica).
Die Diasporenabundanzen in den beprobten Sukzessionsintervallen (Abb. 9-67) stiegen zu Beginn der
Sukzession. Die verminderte Artenzahl bei hoher Abundanz belegt den in der vorigen Abb.
dargestellten Ausfall der entscheidenden Rohboden-Pionierarten, die trotz ihrer nach der Literatur
persistenten Samenbank nur relativ und aktuell eingeschränkt ausdauernde Samenbanken besitzen.
Dem Anstieg in der Quantität der Samenabundanz steht so ein Rückgang der Artenzahl und damit der
Vielfalt von potentiellen ökologischen Merkmalsausprägungen gegenüber. Berücksichtigt man die
Diasporenverteilung (vgl. Abb. 9-66), so verdeutlicht sich die ökologische Bedeutung der reduzierten
Artenzahl: Über 90 % der auflaufenden Keimlinge aus der Samenbank verteilen sich auf wenige, späte
Sukzessionsarten, die zugleich in der Vegetation vorkommen. Während zu Beginn der Sukzession
Arten der frühen Sukzessionsphasen mit über 70% in der Samenbank vertreten waren, reduzierte sich
deren Anteil nach 20 Jahren auf marginale Anteile. Das vollständige Artenspektrum konnte so nur bei
stark ausgeweiter Probenahme erfasst werden.
Abb. 9-68:zeigt, dass das gesamte Set ökologischer Bewältigungsstrategien im mittleren Stadium des
Untersuchungszeitraums noch realisiert ist. Zwar ist die Abundanz später Arten (Solidago gigantea,
Urtica dioica) hoch, ebenso sind vegetative Gründerrelikte nach 20 Jahren zahlreich vertreten. Ob
diese aber unter den genannten extremen Selektionsbedin gungen am Anfang einer neuen Ruderal-
Ökosystementwicklung die Rolle der fehlenden Pionierarten übernehmen können, ist fraglich.
Von den „frühen“ Arten besitzt offensichtlich Tanacetum vulgare die längste Verweildauer in der
Samenbank, andere zu erwartende und allerorten häufige Ruderal-Pionierarten mit ausdauernder
Samenbank (P), besonders Chenopodium album, aber auch seltenere und charakteristische, z.B.
Carduus crispus, waren in den wiederholten Keim- und Freiland-Freilegungsexperimenten im letzten
Untersuchungsabschnitt entweder gar nicht mehr oder nur noch sporadisch aufzufinden.
Die Diasporenbankdynamik und deren ökologische Bedeutung sind in die später zu behandelnden
praktischen Managementempfehlungen ebenso einzubeziehen wie die mehrfach erwähnten Bedenken
gegenüber einer vorrangig quantitativen Ausrichtung von Biodiversität und Ökosystemfunktionen.
Als methodisches wie ökologisches Fazit für die Reproduzierbarkeit von Sukzession, inbegriffen
einzelne, willkürliche oder gezielte Eingriffe (Management), mögen die Ergebnisse aus der langen
sukzessionalen Diasporenzeitreihe ermutigen, für Renaturierungskonzepte auf die zwar aufwändige
aber reale „underground floristics“ zurückzugreifen.
102

Pionierarten
Sinapis arvensis
Sisymbrium officinale
Chenopodium album
Melilotus alba
Melilotus officinalis
kurrzlebig ausdauernd
Oenothera biennis
Arctium minus
Carduus crispus
Artemisia vulgaris
ausdauernd
Tanacetum vulgare
Solidago gigantea
Urtica dioica
Diasporenausdauer
Pionierstadien 5-10 (-15) Jahre > 15 Jahre: "späte" Suk-Stadien Typ
P
P
P
P
P
P
P
P
K
K
K
P
SB
Rubus armeniacus
vegetative Kohorten
Agropyron repens
Calamagrostis epigejos
Carex gracilis
Phalaris arundinacea
Rubus spp.
Solidago gigantea
Urtica dioica
reliktäre Gründerpopulationen mit
hoher vegetativer Ausbreitung
(Rhizome, Wurzelsprosse)
im Laufe der Sukzession z.T.
dichtwüchsige Kohorten bildend
P
K
K-P
K-P
P
K-P
P
P
Abb. 9-68: Mustervielfalt ruderaler Sukzession und Konditionierung der Samenbank (SB:
Samenbanktyp: P=permanent, länger als 5 Jahre, K=kurzeitig nur 1 Jahr ausdauernd)
Indem wiederholte Samenbankuntersuchungen durchgeführt und diese mit Freilandexperimenten
kombiniert werden, können zudem methodische Fehler (z.B. zeitweilige Dormanz) ausgeschlossen
werden. Die hier vorgestellten sukzessionssynchronen Samenbankuntersuchungen über einen
vergleichsweise langen Zeitraum bestätigen die Bedeutung der Diasporenbankdynamik zum
Verständnis von Sukzessions- und Regenerationsprozessen. Wiederholte Mischproben zu
verschiedenen Jahreszeiten liefern ein verlässliches Ergebnis über das reale Spektrum und Potential
der Diasporenbank und deren Verfügbarkeit in den einzelnen Sukzessionsabschnitten. Damit konnten
auch rezedente und seltene Arten der Samenbank erfasst werden. Die „underground floristics“ bietet
damit auch eine wertvolle Ergänzung zu floristischen Erhebungen für die Abschätzung der
potentiellen Artenvielfalt (vgl. POSCHLOD 1993).
103

9.2.3.8 Innovative Erfassung der Vegetation
Near Earth Remote Sensing (krangestüzte Hyperspektralscans, Fa. airobotics, Bremen)
Aus einem kostenfreien Angebot der Fa. airobotics, Bremen, auf der Forschungsdeponie
Hyperspektralscans durchzuführen, resultieren die Luftaufnahmen während eines Messtages im
Sommer 2001. Aufgenommen von schwenkbaren Kameraeinrichtungen unter einem ca. 20 m hohen
Autokran-Ausleger sind sie auf einen begrenzten Geländeausschnitt fokussiert (ca. 50 x 30 m²). Zur
Messeinrichtung gehören:
o Konventionelle Digitalfotografie: 2 Mill. Pixel (für Abbildung reduziert);
o Hyperspectral Scanner: Typ AISA, 286 Kanäle, Spektralbereich 430 – 900 nm, spektrale
Auflösung 1,8 nm, räumliche Auflösung 10 x 10 cm bei 50 m Höhe;
o Laser Scanner für Höhenprofil: Typ Riegel, Wellenlänge 900 nm; Entfernung bis max. 300 m,
räumliche Auflösung 5 x 5 cm bei 50 m Höhe.
Sie sind vegetationskundlich vor allem deswegen interessant, da sie auf der Basis der
Vegetationserfasssungen am Boden (Grundeichung) mittelskalierte Vegetationserhebungen selbst in
schwer zugänglichem Gelände zulassen. Getestet wurde der Einsatz des „near earth remote sensing“
an genau eingemessenen und bodenkartierten Sukzessionsflächen der Deponie. Durch die exakte
Positionierung der Messeinheit über hochgenaues GPS sind wiederholte Erhebungen und somit
Zeitreihen möglich.
In Abb. 9-69 ist eine Digitalaufnahme dargestellt; in den Ausschnittsvergrößerungen sind deutlich
abgrenzbare Blühaspekte wahrzunehmen. Vor allem Torilis japonica und Solidago-Kohorten stechen
hervor. Erahnen und nur in Kenntnis der bodengestützten Vegetationsaufnahmen erschließen lassen
sich allerdings feinere Differenzierungen zwischen weiteren Arten. Hier dürften bessere optische
Auflösungen hochwertiger Digitalkameras in Zukunft tiefere Einblicke in die Artenzusammensetzung
ermöglichen. Die digitale Aufzeichnung ermöglicht Bildbearbeitung und Bildauswertung, z.B. zur
räumlichen Ausdehnung der Strukturen (z.B. mit OPTIMAS und Gips-Software).
Im Laser-Scan in Abb. 9-70 kommt hochaufgelöst die Höhenstruktur der Vegetation zum Ausdruck.
Sowohl absolute Höhenangaben als auch deren Umsetzung in feine Grau-Abstufungen
veranschaulichen die Gegebenheiten (dunkel= hoch). Sie ergänzen die Digitalaufnahmen und sind in
Kenntnis des artspezifischen Verhaltens interpretierbar: Anschaulich im Transekt A wird der
Übergang von der Goldruten-Brennnessel-Hochstaudenvegetation zum grasreichen niedrigwüchsigen
Aspekt (hell im Laserscan). Hiermit kommt auch Licht in die „grünen Bereiche“ des Digitalbildes
(Abb.1 unten). Sind die beiden Rubus-Arten dort ohne „Bodenaufnahme“ nicht zu unterscheiden, so
zeigt die dunkle Tönung die Dominanz der hochwüchsigen, über 2,5 m hohen Rubus armeniacus an,
während die Kratzbeere (R. caesius) unter einem Meter bleibt. In der Detailauflösung deutlich wird die
mehrfach beschriebene „Luftlande-Struktur der armenischen Brombeere, fingerartig sind die sich
bogenförmig absenkenden Hochtriebe zu erkennen.
104

Abb. 9-69: Digitalfotografie aus einer Sukzessionsfläche im August 2001. Die
Ausschnittvergrößerungen zeigen den weißen Klettenkerbel-Aspekt, Torilis japonica, in
Goldruten-Hochstauden (rechts oben). Blühende Goldruten-Kohorte (Solidago gigantea)
neben Brombeeren, Rubus armeniacus, dazwischen Kratzbeere, R. caesius (rechts unten).
Deutlich zu erkennen sind die niedrigwüchsigen Bereiche der Zuwegung (links oben)
Verschiedene Spektralanalysen derselben Fläche sind in Abb. 9-71 zusammengestellt. Sie geben
Auskunft über Vitalität und produktionsbiologische Aktivität und differenzieren die Aktivitätsdichte
der dem Auge grün und vital erscheinenden Vegetationsdecke. Bemerkenswert sind im mittleren Bild
des Infrarotspektrums feine Abstufungen, die zugleich Aufschluss über das physiologische Spektrum
geben. Neben photosynthetisch aktiven Zonen werden z.B. die blühend-fruchtenden
Klettenkerbelbestände bereits als absterbend indiziert, was pflanzenphysiologisch verständlich wird:
Torilis japonica hat mit der Samenreife den ein- bis überjährigen Lebenszyklus abgeschlossen.
Weniger aussagekräftig erscheint demgegenüber, zumindest im Hochsommer und in der
wiedergegeben Auflösung, der integrierende NDVI-Index. Offensichtlich überlagern Dichte der
Vegetation, geschlossenes Blätterdach der einheitlich üppig wüchsigen Sukzessionsvegetation die
Differenzierungsmöglichkeiten, die im Detail (Abb. 9-71 rechts oben) schon angedeutet, aber erst im
Großmaßstab (vgl. www.satgeo.de/) deutlicher werden.
105

Abb. 9-70: Höhenprofil der Sukzessionsfläche (vgl. Abb.9-69; Laserscan).: dunkel=hochwüchsig;
hochauflösender Ausschnitt (rechts unten). Hochwüchsigste Bereiche: Rubus armeniacus
mit bogenförmig sich ausbreitenden Hochtrieben
Abb. 9-71: Spektralanalysen (Fläche wie in Abb. 9-69 und 9-70): links, RGB-Komposit; color infrared
(CIR), wo photosynthetisch aktive Gewebe (rot), absterbende-abgestorbene (gelb-blau)
differenziert werden, Mitte. Das aus dem Normalized Difference Vegetation-Index (NDVI)
resultierende Bild, rechts, verdeutlicht integrativ die Vitalität der Vegetation. Im
Hochsommer dominieren folgerichtig helle Aspekte, die hohe Vitalität indizieren,
ausgenommen die Wege, dunkel
Fazit: Das vorgestellte remote sensing-Verfahren ermöglicht in größerem Maßstab flächenscharfe
Wiedergabe von Vegetationsmustern. Indem verschiedene Spektralscans mit Aufnahmen
hochauflösender Digitalkameras mit Vegetationsaufnahmen am Boden kalibriert werden, lassen sich
rasch Anhaltspunkte zur Landschaftsdiversität ableiten. Über wichtige ökosystemare Funktionen und
106

Leistungen der Primärproduzenten kann die Spektralanalyse Aufschluss geben. Für die raumzeitliche
Dynamik und Phänologie stehen Analyseinstrumente zur Verfügung. Der Ansatz stellt daher eine
zukunftsweisende Methode der Vegetationserfassung dar.
Voraussetzung ist allerdings, dass der bislang nur eingeschränkt mobile Scannerkopf (unterhalb des
Kran-Auslegers) seine volle Leistungsfähigkeit, vergleichbar jener der erdfernen Satellitenerkundung
(vgl. GRIFFITHS 2000), zeigen kann, z.B. durch ballongestütze Aufnahmen.
Damit erst würden die genannten Möglichkeiten entscheidend ausgeweitet. Mit der
geländeunabhängigen erdnahen Luftbildaufnahme von Ballon oder Segelflugzeug aus könnte der
Einsatzbereich in unzugängliche und zudem weit größere Räume ausgedehnt werden. Dadurch werden
Muster- und Vitalitätserfassungen und daraus abzuleitende ökologische Parameter in vergleichbaren
Vegetationsentwicklungsphasen und dazu noch über den beschränkten lokalen Einsatz hinaus im
regionalen Maßstab möglich.
Eine Übersicht über Veränderungen in der Artenzusammensetzung ist auf die Wiedergabe lokaler,
kleinräumiger Muster, dominanter Pflanzenbestände, Kohorten oder bestimmten phänologischen
Phasen beschränkt. Voraussetzung ist auch hier die lokale Kalibrierung im Gelände. Feinanalytische
Veränderungen im Laufe der Sukzession liegen hingegen ebenso wie floristische
Diversitätserfassungen außerhalb des Einsatzbereiches des Near Earth Remote Sensing.
Zur prospektiven Abschätzung des Sukzessionserfolgs von Gründerpopulationen, später in der
Sukzession kohortenbildenden Einzelindividuen und weiteren syndynamischen Prozessen sind
genauere Beobachtungen auf Dauerflächen unersetzlich. Um die Repräsentanz dieser lokalen mikrobis
mesoskalierten Dynamik, die Vielfalt und Ausdehnung von Mustern über Experimentalflächen
hinaus auf der Landschaftsebene zu studieren und zu begreifen, ist ein geländeunabhängiges Near
Earth Remote Sensing eine wesentliche Hilfe. Indem schließlich mit Hilfe hoch auflösendem GPS
neben der Raum- auch die Zeitskala zu einer Lufterkundungszeitreihe erweitert wird, ließe sich mit
dem Vegetations- auch der zukünftige Landschaftswandel präziser analysieren.
107

9.2.4 Bodenmesofauna: Gruppen
Für die Darstellung werden die für die meisten Gruppen bis 1992 (Gamasina bis Ende 1993) zur
Verfügung stehenden vierteljährlichen Erhebungen zu Jahreswerten aggregiert. Ab 1994 wurde nur
noch einmal im Jahr (Oktober) beprobt; diese einmalige Erhebung mit erhöhtem Stichprobenumfang
erscheint in der Auswertung ebenfalls als Jahreswert.
Allgemeine Erläuterungen zu den Grafiken s. Kap. 8.5.
9.2.4.1 Bodenmesofauna-Gruppen
9.2.4.1.1 Enchytraeidae
Nach der vorne dargestellten Anfangsphase bis 1985 mit
sich abzeichnender Synchronisation der
Abundanzdynamik mit Winter-/Frühjahrsmaxima findet
zum Ende des zeitlich hochaufgelösten
Untersuchungszeitraumes (Sommer 1988) eine
Desynchronisation mit Sommermaxima auf SUK und
Wintermaxima auf REK statt (Abb. 9-72).
Ind. in Tsd./m²
60
50
SUK REK
40
30
20
10
0
80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90
Abb. 9-72: Abundanzentwicklung Enchytraeidae, ¼-Jahreswerte, 0-12 cm Tiefe, 1980-Sommer 1988
Die für den gesamten Untersuchungszeitraum zu
Jahreswerten aggregierten Abundanzen sind auf REK
auf Grund der Rekultivierung gegenüber SUK nahezu
durchgängig erhöht (zur Bedeutung der mittelskalierter
Flächenheterogenität s.u.) (Abb. 9-73). Auffallend sind
die sehr niedrige Werten erreichenden Schwankungen
auf SUK sowie die auch im längeren Verlauf nur
partielle Parallelität der Entwicklungen auf REK und
SUK.
Ind. in tsd./m²
35
30
25
20
15
10
5
0
80
82
84
86
88
90
Ench_6
Ench_7
92
94
96
98
100
Abb. 9-73: Abundanzentwicklung (Jahreswerte) der Enchytraeidae, 0-12 cm Tiefe, 1980-2000
Der Vergleich der beiden Abbildungen (Abb. 9-72, Abb. 9-73) zeigt, dass der mit der
Datenaggregation einhergehende Informationsverlust hoch ist; so werden insbesondere die
Wintermaxima durch die Zugehörigkeit zu zwei aufeinanderfolgenden Jahren nivelliert (vgl. Kap.
9.2.6).
Die Umstellungen des Probenahmedesigns spiegeln sich nicht in den Werten wider. Die auf REK
1996 erfolgte Flächenverlegung beeinflusst die Abundanzdynamik nicht, was dafür spricht, dass die
Enchytraeidaen-Abundanzen von der bei den Bodenanalysen belegten mittelskalierten
Flächenheterogenität nicht beeinflusst werden.
108

9.2.4.1.2 Mikroarthropoden
Bodentiefe 0-12 cm
Im Gegensatz zu den Enchytraeiden sind für die Mikroarthropoden die Abundanzen (Jahreswerte) des
ersten Jahres im Vergleich zu später relativ niedrig (Abb. 9-74). Die deutliche anfängliche Förderung
der Abundanzentwicklung durch die
Rekultivierungsmaßnahme verschafft REK
gegenüber SUK einen Entwicklungsvorsprung von
einem Jahr. Im dritten Jahr werden auf SUK dann
sogar höhere Abundanzen als auf REK angetroffen.
Mit dem sechsten Sukzessionsjahr erfolgt eine
weitgehende Angleichung der Abundanzen auf
beiden Flächen und ein Einpendeln um 100 Tsd.
Ind./m².
Abb. 9-74: Abundanzen der Bodenmikroarthropoden, 0-12 cm Bodentiefe, Jahreswerte
Ind. in tsd./m²
350
300
250
200
150
100
50
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
BMART_6
BMART_7
98
100
Collembolen
Die Aufgliederung der Bodenmikroarthropoden zeigt,
dass die Collembolen durch die
Rekultivierungsmaßnahme bzgl. der Abundanzen einen
Entwicklungsvorsprung von zwei Jahren erfahren
(Abb. 9-75). Der darauf folgende Rückgang von ca.
100 Tsd. Ind./m² auf weniger als 50 Tsd. Ind./m² zieht
sich in wellenförmigen Schwankungen über einen
längeren Zeitraum hin (ca. 10 Jahre). Insbesondere auf
SUK werden die Collembolen-Abundanzen
überwiegend von den Arthropleona bestimmt. Bei den
Symphypleona deuten sich sowohl auf SUK wie auf
REK mehrjährige Zyklen an. Die
Rekultivierungsmaßnahme erlaubt eine wesentlich
raschere Ansiedlung(% Jahre vor SUK) und fördert die
Symphypleona über einen Zeitraum von über 10
Jahren. Der für 1982 mit Sommertrockenheit
begründete Rückgang (Kap. 9.1.5.1) wiederholt sich in
3-4 jährigen Abständen ohne erkennbaren
klimabedingten Stress
Ind. in tsd./m²
Ind. in tsd./m²
Ind. in tsd./m²
120
100
80
60
40
20
0
100
80
60
40
20
0
25
20
15
10
5
0
80
80
80
82
82
82
84
84
84
86
86
86
88
88
88
90
90
90
92
92
92
94
94
94
COLL_6
COLL_7
96
98
100
ART_6
ART_7
96
98
100
SM_6
SM_7
96
98
100
Abb. 9-75: Abundanzen (Jahreswerte) der Collembolen, 0-12 cm Bodentiefe, COLL = Summe der
Collembola; ART= Arthropleona; SM= Symphypleona
109

Milben (Acari)
Werden die Acari als Gruppe betrachtet, so fallen die
Unterschiede zwischen SUK und REK gering aus (Abb.
9-76). Nach einer initialen Förderung wird auf REK das
Pioniermaximum schon im vierten Sukzessionsjahr
überschritten, auf SUK erst ein Jahr später. Dies gilt
auch für die Oribatiden und die nicht weiter
differenzierte große Gruppe der sonstigen Milben
(Actinedida, Acaridida). Die Siedlungsdichten scheinen
sich ähnlich wie bei den Collembolen nach ca. 10 Jahren
zwischen 50 und 100 Tsd. Ind./m² einzupendeln.
Die Abundanzen der Oribatei scheinen nach der über
sechs Jahre verlaufenden Anfangsentwicklung eine
zyklische Schwingung mit zweijähriger Frequenz
einzugehen, mit bemerkenswerter Parallelität auf SUK
wie auf REK.
Gänzlich abweichend verläuft die Entwicklung der
weniger zahlreichen räuberischen Gamasina, deren
Abundanzen durch die Rekultivierung im ersten Jahr
deutlich und ab dem dritten Jahr anhaltend gegenüber
SUK erhöht sind (mittlere Siedlungsdichte auf SUK 3,5,
auf REK 7,5 Tsd. Ind./m²). Entwicklungszyklen
zwischen 5 und 10 Jahren sind auf SUK wie auf REK
ansatzweise zu vermuten.
Abb. 9-76: Abundanzen der Bodenmilben, 0-12 cm Bodentiefe, AC = Summe der Acari; ORI=
Oribatei; SON= Sonstige; GA= Gamasina
Ind. in tsd./m²
Ind. in tsd./m²
Ind. in tsd./m²
Ind. in tsd./m²
250
200
150
100
50
50
40
30
20
10
0
0
200
150
100
80
80
50
20
15
10
5
0
0
80
80
82
82
82
82
84
84
84
GA_6
GA_7
84
86
86
86
86
88
88
88
88
90
90
90
90
92
92
92
92
94
94
94
94
96
96
96
96
AC_6
AC_7
98
100
ORI_6
ORI_7
98
100
SON_6
SON_7
98
100
98
100
Im Gegensatz zur Umstellung der Probenahmetermine auf einmal jährlich (Oktober, beginnend 1994,
SUK und RE) beeinflusst die Flächenumlegung auf REK (z1 nach z2) die Abschätzung der
Siedlungsdichten nicht.
110

Weitere Bodenkleinarthropoden-Gruppen
Außer den Collembolen und den Acari wurden aus den Fängen noch folgende Bodenkleinarthropoden-
Gruppen ausgezählt: Pauropoda (Wenigfüßer, “Myriapoda”), Symphyla (Zwergfüßer, “Myriapoda”),
Protura (Beintaster, Insecta). Sie zeigen z.T. interessante Ansiedlungsmuster (Abb. 9-77).
10
Ähnlich den Symphypleona (Collembola) auf SUK,
sind für die beiden „Myriapoda“-Gruppen teilweise
synchrone wellenförmige Ansiedlungen mit sich
aufschaukelnder Amplitude zu verze ichnen, die für
beide Gruppen auf REK zu wesentlich höheren
Siedlungsdichten führen.
Ind. in tsd./m²
8
6
4
2
0
1,4
80
82
84
86
88
90
92
94
PAURO_6
PAURO_7
96
98
100
Die Protura sind nach anfänglich rascher
Entwicklung auf REK nach fünf Jahren
bedeutungslos, während sie sich auf SUK in
beachtlichen Dichten über 10 Jahre halten können.
Ind. in tsd./m²
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
SPHYL_6
SPHYL_7
0,0
12
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
10
PROT_6
Abb. 9-77: Abundanzen der Pauropoda (PAURO),
Symphyla (SPHYL) und Protura (PROT)
Ind. in tsd./m²
8
6
4
2
PROT_7
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
Das Füllen der Datenlücke 1992-1999 und die Bearbeitung auf Artebene zumindest für Collembola
und Oribatei, aber auch für Protura und „Myriapoda“ über den gesamten Untersuchungszeitraum sind
vielversprechend, stehen aber noch aus. Auch eine Aufgliederung der übrigen Milben wäre zu prüfen,
wobei z.T. erhebliche taxonomische Schwierigkeiten zu erwarten sind.
111

Vertikalverteilung der Mitkoarthropoden
Die Verteilung auf die beprobten Bodentiefen zeigt für die ausgewählten Kleinarthropoden-Gruppen
eine deutliche Bevorzugung der oberen Schicht (Abb. 9-78). Für die Arthropleona (Collembola) ist
dies auf SUK stärker ausgeprägt als auf REK, ein Hinweis auf Besiedlungsmöglichkeiten auch der
Bodentiefe in Folge der Bodenlockerung bei der Rekultivierung. Die Besiedlung von 8-12 cm nimmt
im Zeitverlauf jedoch relativ zu 0-4 cm ab. Für die Schwestergruppe Symphypleona (Collembola)
stellen sich die Verhältnisse umgekehrt dar, wobei auf SUK eine um ca. 5 Jahre verzögerte Besiedlung
zu verzeichnen ist. Die Oribatei (Acari) besiedeln durchgängig die obere Schicht.
Auf die Gamasina wird im ihnen gewidmeten Abschnitt (Kap. 9.2.5) eingegangen.
200
ART 8-12 ART 4-8 ART 0-4
200
ART 8-12 ART 4-8 ART 0-4
150
150
100
100
50
50
0
0
12
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
85,2
86,2
87,9
88,9
89,9
91,2
SM 8-12 SM 4-8 SM 0-4
92,2
100,8
60
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
85,2
86,2
87,9
88,9
89,9
91,2
SM 8-12 SM 4-8 SM 0-4
92,2
100,8
10
8
40
6
4
20
2
0
80
70
60
50
40
30
20
10
0
80,2
80,2
80,4
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
ORI 8-12 ORI 4-8 ORI 0-4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
84,7
85,2
85,2
86,2
86,2
87,9
87,9
88,9
88,9
89,9
89,9
91,2
91,2
92,2
92,2
100,8
100,8
0
100
80
60
40
20
0
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
80,2
80,4
80,7
81,2
81,8
82,2
82,8
83,2
83,8
84,2
84,7
85,2
86,2
87,9
88,9
89,9
91,2
92,2
84,2
84,7
85,2
86,2
87,9
88,9
89,9
91,2
ORI 8-12 ORI 4-8 ORI 0-4
92,2
100,8
100,8
Abb. 9-78: Tiefenverteilung ausgewählter Bodenmesofaunagruppen (Ind. in Tsd./m²), links SUK,
rechts REK; Kürzel wie Abb. 9-72, Zeitachse nicht proportional
112

9.2.5 Bodenmesofauna: Gamasina
Allgemeine Erläuterungen zu den Grafiken s. Kap. 8.5.
9.2.5.1 Abundanzentwicklung
Bodentiefe 0-12 cm
In den ersten drei Jahren wurden die für die oberen Bodenschichten mit höheren Stichprobenumfängen
bedacht als die tieferen. Für die Ermittlung der Standardabweichung 0-12 cm können nur die Einstiche
berücksichtigt werden, die die gesamte Tiefe von 0-12 cm erfassen; sie liegen bis Ende 1982 mit n < 6
vor. Daraus resultieren die hohen Fehlerbalken selbst der ln(x + 1)-transformierten Werte dieses
Zeitabschnittes. Die Darstellung mit den 95% Konfidenzintervallen belegt den hohen Anteil
signifikant höherer Siedlungsdichten auf REK (Abb. 9-79; s. auch Abb. 9-76).
6
5
4
3
2
1
HER
95% CI LN_GA
-1
-2
0
3
12
27
42
57
72
87
102
117
132
144
156
168
227
6
7
DAT
Abb. 9-79: Gamasina-Abundanzen, Ind./25 cm², alle Probenahmetermine; Auswertung der
vollständigen Bodenzylinder 0-12cm (300 cm³). ln(x+1) transformierte Werte, 95%-
Konfidenzintervall, 6=SUK (rot), 7=REK (grün), Zeitachse in Sukzessionsmonaten,
Abschnitte nicht proportional
Werden die Abundanzen von SUK und REK auf ihr jeweiliges Maximum normiert (max= 100), so
ergeben sich bemerkenswerte Übereinstimmungen in der langjährigen Dynamik 1984-1994 (Abb. 9-
80). Zudem wird das um drei Jahre gegenüber REK verspätete Pioniermaximum auf SUK betont (vgl.
Kap. 9.1.5.1.1).
Die ab 1994 deutlich abweichenden Werte sind auf die Umstellung der ¼ jährlichen Probenahme auf
einen einmalige pro Jahr (Oktober) zurückzuführen. Die Verlegung des Probenahmeareals auf REK
1966 ist an den Abundanzen im Gegensatz zu den Bodenparametern nicht ablesbar.
113

100
80
GA norm SUC
GA norm REC
60
40
20
0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Abb. 9-80: Abundanzen der Gamasina von SUK und REK, normiert auf das jeweilige Maximum
(Max=100), 0-12 cm, saisonale Werte
Vertikalverteilung der Gamasina
Die Betrachtung der Siedlungsdichten der
Gamasina im Bodenprofil zeigt, dass die
Unterschiede zwischen SUK und REK mit der
Bodentiefe abnehmen und dass auch die Anzahl der
signifikanten Unterschiede in der Bodentiefe
zunehmend geringer wird (Abb. 9-81).
95% CI LN_GA
HOR: 1
5
4
3
2
1
0
80,2
HOR: 80,72
5
DAT2
81,9
83,2
84,4
85,7
86,9
88,2
89,4
90,8
91,8
92,8
93,8
97,8
HER
6,00
7,00
4
3
2
HER
Abb. 9-81: Gamasina-Abundanzen, Ind./25 cm²;
Auswertung der tiefenbezogenen
Proben (100 cm³), ln(x+1)
transformierte Werte, 95%-
Konfidenzintervall, 6=SUK (rot),
7=REK (grün); HOR1 = 0-4 cm, HOR2
= 4-8 cm, HOR3 = 8-12 cm
95% CI LN_GA
95% CI LN_GA
1
0
5
4
3
2
1
0
80,2 81,8
HOR: 80,73
DAT2
80,2 81,8
80,7
83,8 85,7
82,8 84,7 86,8
83,8 85,7
82,8 84,7 86,8
87,7 89,7 91,7 93,3 97,8
88,7 90,8 92,4 93,9
87,7 89,7 91,7 93,3 97,8
88,7 90,8 92,4 93,9
HER
6,00
7,00
6,00
7,00
DAT2
114

9.2.5.2 Populationsstruktur im Zeitverlauf
Die vierteljährlichen Beprobungen bis Ende 1993 erlauben
für die Gamasina-Zönose eine jahreszeitliche Auflösung
der Ätilität (Anteil der Juvenilen: Larve, Proto-,
Deutonymphe) sowie der Sexilität und des Anteils der
graviden Weibchen (Abb. 9-82).
Trotz der quantitativen (Abundanz) und qualitativen
(Artenspektrum, s.u.) Unterschiede zwischen SUK und
REK und trotz der Sukzessionsdynamik und der damit
einhergehenden Veränderung des Artenspektrums
verhalten sich Ätilität und Sexilität der Zönosen der beiden
Flächen sehr ähnlich. Es zeigen sich ausgeprägte Zyklen
und leichte Trends.
Abb. 9-82: Gamasina: Sexilität (oben), Anteil der graviden
Weibchen (mitte) und Ätilität (unten; 0-12 cm
Bodentiefe); Bezugsgrößen s. Text
100
80
60
40
fem % suc
20
fem % rec
0
80 82 84 86 88 90 92 94
egg % suc egg % rec
40
30
20
10
0
80 82 84 86 88 90 92 94
juv % suc juv % rec
100
80
Das aus den über den Gesamt-Mittelwerten errechnete
20
Verhältnis Weibchen zu Männchen beträgt für SUK 6.5 :
0
1, für REK 5.7 : 1. Die Maxima werden auf SUK zu 86%,
auf REK zu 79% der Fälle im Winterhalbjahr (einschl.
März) erreicht. Über die 14 beobachteten Jahre ist auf beiden Flächen ein leichter Abwärtstrend mit
einer Steigung um –0,6 zu beobachten, ein Hinweis auf ein leichte Abnahme parthenogenetischer
Arten (Thelytokie).
Der Anteil der graviden Weibchen (Bezugsgröße Weibchen) korrespondiert teilweise gut mit den
Zyklen der Juvenilen, mit wiederholten Maxima im Winter/Frühjahr. Auf REK ist die sofortige
Etablierung einer eigenständigen Zönose durch den hohen Anteil gravider Weibchen gut belegt
(1980).
Der Anteil der Juvenilen liegt auf beiden Flächen im Mittel etwas unter 30% (29.0 bzw. 29.4 % für
SUK bzw. REK; Bezugsgröße Gamasina insgesamt). Das Maximum der ausgeprägten Jahreszyklen
liegt bis auf wenige Ausnahmen im Juni. Der generelle Trend ist leicht abfallend (Steigung –1,7 für
SUK, - 1,3 für REK).
Der tatsächliche Anteil Juveniler ist mit großer Wahrscheinlichkeit höher, da die Extraktionseffizienz
besonders für Larven und Protonymphen gering sein dürfte. Obwohl sie in der Bestimmungsliteratur
meist nicht aufgeführt sind, ist bei häufigeren Arten ihre Determination anhand von Vergleichen mit
älteren Stadien möglich (Adulte, Deutonymphen).
60
40
80 82 84 86 88 90 92 94
115

9.2.5.3 Artenspektrum
Von den Deponieflächen SUK80 und REK80 wurden (einschließlich von Kleinversuchen und der
Beprobung des 1980 nicht planierten Teilareals) insgesamt fast 16500 Gamasinen bearbeitet, die 90
Arten zugewiesen werden konnten. Auf SUK und REK wurde eine nahezu identische Diversität
(Artenzahl) mit 68, bzw. 65 Arten nachgewiesen. Den beiden Flächen gemeinsam sind 50 Arten
(Sörensen-I. = 75%) (Tab. 9-7).
Tab. 9-7: Artenspektrum der auf SUK und REK gefundenen Gamasina-Zönose, einschließlich
Altfläche und Kleinexperimente mit Boden von SUK (vgl. Kap. 9.3); Dominanz bezieht
sich auf den Gesamtfang der jeweiligen Flächen
Kleinexperimente
Herkunft SUK REK Altfläche 6sS 6bB 6S lab
Ind. Summen 16481 4288 10757 382 318 145 259 332
Artenzahl 68 65 32 6 6 13 9
Eviphidoidea
Code
Dominanzen
1.1 Eviphididae Alliphis siculus (Oudemans, 1905) asic 0,33 0,09 1,57 0,69 1,16 3,01
Iphidosoma fimetarium (J.Müller, 1859) ifim 0,02
1.2 Macrochelidae Geholaspis longispinosus (Kramer, 1876) gelo 0,12 0,26
Geholaspis mandibularis (Berlese, 1904) gema 1,00 0,31
Macrocheles analis Hyatt & Emberson, 1988 mana 0,03
Macrocheles carinatus (C.L. Koch, 1839) mcar 0,21 0,06 0,94 0,69 0,39
Macrocheles merdarius (Berlese, 1889) mmer 0,07 0,02
Macrocheles montanus (Willmann, 1951) mmon 0,26
Macrocheles penicilliger (Berlese, 1904) mpen 0,35 0,01
Macrocheles recki Bregetova & Koroleva, 1960 mrec 0,08
Macrocheles robustulus (Berlese, 1904) mrob 0,14
Macrocheles subbadius (Berlese, 1904) msub 0,02
1.3 Pachylaelapidae Pachylaelaps multidentatus Evans & Hyatt, 1956 pamu 0,02
Pachylaelaps tesselatus Berlese, 1920 ptess 0,01
Pachylealaps undulatus Evans & Hyatt, 1956 pund 0,02 0,01 1,05
1.4 PseudolaelapidaePseudolaelaps doderoi (Berlese, 1910) pdod 8,14 1,43 0,26
Dermanyssoidea
2.1 Hypoaspididae Hypoaspis aculeifer (Can., 1883) hacu 0,49 0,30 1,05
Hypoaspis acuta (Michael, 1891) hcut 0,02 0,03
Hypoaspis angusta Karg, 1962 hang 2,31 4,00
Hypoaspis claviger claviger (Berlese, 1883) hcla 0,14 11,68 5,76 6,02
Hypoaspis similisetae Karg, 1965 hsim 0,01
Hypoaspis vacua (Michael, 1891) hvac 0,86 3,75
Phytosoidea
3.1 Phytoseiidae Amblyseius alpinus Schweizer, 1922 aalp 1,14 2,58
Amblyseius graminis Chant, 1956 agra 0,21
Amblyseius meridionalis Berlese, 1914 amer 0,14 0,12 0,26
Amblyseius obtusus (C.L. Koch, 1839) aobt 1,07 0,58
Proprioseiopsis jugortus (Athias-Henriot, 1961) ajug 0,09 0,14
Proprioseiopsis okanagensis (Chant, 1957) aoka 0,21 0,52
Proprioseiopsis sororculus (Wainstein, 1960) asor 0,19 0,07
3.2 Ameroseiidae Ameroseius corbiculus (Sowerby, 1806) acor 1,07 0,12 1,05
Epicriopsis horridus Kramer, 1876 ehor 1,52 0,08 1,05
Proctolaelaps pygmaeus (Müller, 1860) ppyg 0,09 0,06
3.4 Podocinidae Lasioseius berlesei (Oudemans, 1938) lber 0,16 0,10
Lasioseius fimetorum Karg, 1971 lfim 13,55
Neojordensia levis (Oudemans & Voigts, 1904) nele 0,26 0,17
Ascoidea
4.1 Ascidae Arctoseius cetratus (Sellnick, 1940) acet 9,35 4,94 1,83 53,14 29,66 33,20 1,81
Arctoseius insularis (Willmann, 1952) ains 0,02
Arctoseius minutus (Halbert, 1915) amin 0,26
Asca bicornis (Can. & Fanz., 1887) abic 0,42 8,35 0,52
Cheiroseius borealis (Berlese, 1904) cbor 0,40 2,75 0,52 2,71
Cheiroseius necorniger (Oudemans, 1903) cnec 0,89 0,13
Iphidozercon gibbus Berlese, 1903 igib 0,02 0,01
Leioseius bicolor (Berlese, 1904) lbic 4,85 2,04 0,26
Leioseius insignis Hirschmann, 1963 lins 0,02
Leioseius minusculus Berlese, 1905 lmin 0,16 0,02
Zercoseius spathuliger (Leonardi, 1899) zspa 0,24 0,26
4.3 Zerconidae Prozercon trägardhi (Halbert, 1923) ptra 0,03
Zercon colligans Berlese, 1920 zcoll 0,05
Zercon sellnicki (Schweizer, 1948) zsel 0,77
Zercon triangularis C.L.Koch, 1836 ztri 0,05 0,20
116

Tab. 9-7 Fortsetzung von voriger Seite.
SUK REK Altfläche 6sS 6bB 6S lab
Eugamasoidea
5.1 Rhodacaridae Rhodacarus clavulatus Athias-Henriot, 1962 rcla 1,91 13,63 16,23 39,46
Rhodacarus reconditus Athias-Henriot, 1961 rrec 4,80 0,55 10,73 9,27 1,81
Minirhodacarellus minimus (Karg, 1961) rmin 0,17
Rhodacarellus silesiacus Willmann, 1935 rsil 33,61 25,06 22,51 40,88 67,59 36,68 16,27
Protogamasellus dispar Genis et al., 1967 prdi 0,05
Protogamasellus primitivus Karg, 1962 prpr 3,25
Protogamasellus singularis (Karg, 1962) psin 0,10
Dendroseius reticulatus Sheals, 1956 dret 0,39
Dendrolaelaps angulosus (Willmann, 1936) dang 3,09
Dendrolaelaps armatus (Hirschmann, 1960) darm 0,07
Dendrolaelaps stammeri Hirschmann, 1960 dsta 0,05
Dendrolaelaps strenzkei (Hirschmann, 1960) dstr 0,02 0,01 8,49
Cyrtolaelaps mucronatus (G. & R. Can., 1881) cyrt 0,02
5.2 Parasitidae Holoparasitus calcaratus (C.L. Koch, 1893) hoca 0,12
Pergamasus crassipes (Linné, 1758) pcra 2,03 0,79 0,26 1,89 0,69 1,16
Pergamasus norvegicus (Berlese, 1905) pnor 1,05 0,14 1,57 2,52 1,54
Pergamasus quisquiliarum (Can., 1882) pqui 0,63 0,30 0,69
Amblygamasus mirabilis Willmann, 1951 amir 0,07 0,03
Leptogamasus suecicus (Trägardh, 1936) lsue 0,30 0,20 6,54
Paragamasus diversus (Halbert, 1915) pdiv 0,12 0,03
Paragamasus integer (Bhattacharrya, 1963) pint 0,05
Paragamasus robustus (Oudemans, 1901) prob 0,19 0,01
Lysigamasus celticus Bhattacharrya, 1963 lcel 0,30 0,07
Lysigamasus conus Karg, 1971 lcon 0,01
Lysigamasus digitulus Karg, 1963 ldig 0,32 0,26
Lysigamasus misellus Berlese, 1904 lmis 0,40 1,01 0,26 15,36
Lysigamasus runcatellus (Berlese, 1903) lcat 0,42 0,15 1,57
Lysigamasus vagabundus Karg, 1968 lvag 6,09 0,07 0,79 0,63 2,32
Pergamasellus delicatus Evans, 1957 pdel 1,09
Eugamasus berlesei (Willmann, 1935) eber 0,09
Eugamasus magnus (Kramer, 1876) emag 0,09
Parasitus beta Oudemans & Voigts, 1904 peta 0,33 0,38
Parasitus hyalinus (Willmann, 1949) phya 0,01
Parasitus kraepelini (Berlese, 1905) pkra 0,19 0,01
Parasitus lunulatus (J. Müller, 1859) plun 0,70 0,25 0,26
5.3 Veigaiaidae Veigaia cerva (Kramer, 1876) vcer 0,05 0,26
Veigaia exigua (Berlese, 1917) vexi 0,52
Veigaia nemorensis (C.L.Koch, 1839) vnem 1,05
Veigaia planicola (Berlese, 1892) vpla 9,26 7,72 19,11
ndet nicht bestimmt ndet 0,16 0,07 1,57 1,54
Summe 100 100 100 100 100 100 100
Artenzahl 68 65 32 6 6 13 9
HELDT (1995) gibt für Bremen einen Kenntnisstand über 131 Gamasina-Arten an. Davon sind 70 auf
der Deponie gefunden worden, 23 ausschließlich (für Bremen) von dort bekannt. Mit der vorliegenden
Auswertung erhöht sich diese Zahl um 30, so dass die für Bremen bekannte Gamasinen-Artenzahl
nunmehr 161 beträgt. Die Artenidentität (Sörensen-I.) der Deponieflächen mit dem Bremer Umland
beträgt nach heutigem Kenntnisstand 61 % und zeigt den großen Wert von Ruderalstandorten für die
regionale Biodiversität.
117

9.2.5.4 Artenzahlen
Gesamte Bodentiefe 0-12 cm
Die aus den Jahreswerten ermittelten Artenzahlen zeigen, von der Anfangsphase abgesehen, für SUK
und REK gleiche Trends, mit einem Zuwachs der aktuellen Diversität (Artenzahl) von ca. 3 Arten alle
2 Jahre bis 1993, also über 14 Jahre (Abb. 9-83). Die maximalen Jahreswerte der Artenzahlen sind 32
bzw. 30 für SUK bzw. REK.
Auffallend ist das Einpendeln auf einem wesentlich niedrigeren Niveau ab 1994, mit auf REK höheren
Werten als auf SUK. Dies liegt in der Umstellung des bis Ende 1993 durchgeführten ¼-jährlichen
Beprobungsturnus auf lediglich eine Beprobung ab Oktober 1994 mit erhöhtem Stichprobenumfang
von n=10. Der bis 1993 in die Jahresberechnungen eingehende Stichprobenumfang ist mit n=4x6=24
wesentlich höher als der von 12 bei einmaliger Beprobung. Zudem werden bei der Oktoberbeprobung
saisonale Einflüsse nicht erfasst.
35
30
25
spn 6
spn 7
y = 1,4967x - 111,43
R 2 = 0,694
Abb. 9-83: Artenzahlen Gamasina
(spn=species number),
Jahreswerte 0-12 cm, 6(rot)=
SUK, 7(grün)= REK;
Regression für 1980-1993
spn
20
15
10
5
0
80
82
84
86
y = 1,4264x - 105,74
R 2 = 0,8949
88
90
92
94
96
98
100
In Abb. 9-84 sind die Saisonwerte hinzugefügt, die auf Grund des geringeren Stichprobenumfanges
wesentlich niedriger ausfallen. Die aktuelle Diversität (Artenzahl) nimmt hier um ca. 1 Art alle 2 Jahre
zu. Die Oktoberwerte der Jahre ab 1994 schließen sich sehr gut an den vorangegangenen Trend an mit
einer Tendez zur Sättigung. Die Artenzahlen sind nach dieser Darstellung auf REK häufig höher als
auf SUK. Maximal wurden an einem Probenahmetermin 21 bzw. 26 Arten auf SUK bzw. REK
gefunden.
35
30
25
y = 0,5575x - 40,238
R 2 = 0,4478
y = 0,6674x - 47,885
R 2 = 0,5647
Abb. 9-84: wie Abb. 9-83, aber zusätzlich
mit Termin-bezogenen Werten
(saisonale Werte); Regression
für saisonale Werte 1980-2000
spn
20
15
10
5
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
Die 1996 erfolgte Verlegung der Probeflächen auf REK hat die Werte nicht beeinflusst.
118

Zusammenhang mit Siedlungsdichte
Auf SUK ergibt sich ein deutlich stärkerer Zusammenhang zwischen Abundanz und Artenzahl als auf
REK, allerdings bei niedrigem R² (lineare Regression; Abb. 9-85). Auch bei Zugrundelegung der
saisonalen Werte (nicht abgebildet) ist für SUK eine stärkere Zunahme der Artenzahl mit höheren
Siedlungsdichten verknüpft als für REK (lineare Regression, Steigung 0,97 bzw. 0,27 bei niedrigem
R² von 0,32 bzw. 0,16); bei niedrigen Abundanzen ist die Zunahme der Artenzahl mit der Abundanz
stärker ausgeprägt als bei höheren Werten.
35
30
SUC
species number
species number
25
20
15
10
y = 2,4321x + 8,2898
5
R 2 = 0,3631
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
35
abundance (tsd.ind./m²)
30
REC
25
20
15
10
y = 1,1513x + 7,7665
5
R 2 = 0,5798
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
abundance (tsd.ind./m²)
Abb. 9-85: Zusammenhang Artenzahl und Siedlungsdichte (0-12 cm, Jahreswerte)
119

Artenzahlen in den drei Bodentiefen
Die Entwicklung der Artenzahlen in den drei Bodentiefen auf SUK zeigt, dass in 0-4 cm schon im Juni
1983 mit 13 Arten ein bis 1996 gültiger Maximal-Wert erreicht wird (Abb. 9-86). In den beiden
tieferen Schichten hingegen ist ein bis 1994 währender Anstieg zu beobachten, vor allem dadurch,
dass ein Pionieroptimum (hier auf Artenzahl bezogen) nicht ausgeprägt ist.
Auch auf REK erfolgt ein verstärkter initialer Artenzuwachs in 0-4 cm, allerdings kürzer und weniger
ausgeprägt als auf SUK; in der Folgezeit sind die Artenzahlen mit zunehmender Tiefe absteigend
gestaffelt, aber nicht so stark wie auf SUK, obwohl bisweilen in 0-4 cm fast doppelt so hohe Werte
angetroffen werden wie in den tieferen Schichten. Auch wenn im Vergleich zu SUK die Maxima in 8-
12 cm gleich sind, scheint die Bodentiefe jedoch i.a. auf REK für mehr Arten einen Lebensraum
abzugeben als auf SUK.
25
20
0-4 4-8 8-12
max SUK 19 11 9
spn
15
10
SUC
5
0
0-4
4-8
8-12
25
80
82
84
86
88
0-4 4-8 8-12
max REK 25 13 9
90
92
94
96
98
100
20
spn
15
REC
10
5
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
0-4
4-8
8-12
Abb. 9-86: Artenzahlen der Gamasina in den drei Bodentiefen 0-4, 4-8 und 8-12 cm
120

Kumulativ 0-12 cm
Die kumulativen Artenzahlen veranschaulichen die auf den Flächen im Untersuchungszeitraum
ermöglichte Diversität (Artenzahl) (Abb. 9-87). Für den Vergleich mit den aktuellen Artenzahlen ist
zu betonen, dass bei kumulativer Betrachtung der historische Aspekt wesentlich ist, und Arten, die am
Standort im Sukzessionsverlauf keine adäquaten Lebensbedingungen mehr finden (oder im Falle
bloßer Ansiedlungsversuche gar nicht finden konnten), zur kumulativen Artenzahl beitragen.
Während der ersten vier Jahre bot SUK mehr Gamasina-Arten Lebensraum, bzw. veranlasste zu
Ansiedlungsversuchen als REK. Wird ein Zeitraum von 5-8 Jahren nach Sukzessionsbeginn
betrachtet, so scheinen keine neuen Arten mehr auf SUK sich ansiedeln zu können. Das Plateau der
kumulativen Artenzahlen korrespondiert mit stagnierenden bzw. rückläufigen aktuellen Artenzahlen
(Abb. 9-84, saisonale Werte). Die Erhebungen aus den Jahren 1986 bis 1993 zeigen, dass selbst
Untersuchungszeiträume von 6 Jahren nicht ausreichen, um die Diversitätsentwicklung
abzuschätzen.... Ab 1986 erfolgen zahlreiche Neuansiedlungen (bzw. Ansiedlungsversuche),
erkennbar an der Dynamik der aktuellen Arten-Zahlen (Abb. 9-84), die zu einer Erhöhung der
kumulativen Artenzahl auf SUK von ca. 35 auf über 60 führen.
Auf REK ist während der Anfangsphase der Kurvenverlauf etwas flacher; ein Plateau zeichnet sich
hier ebenfalls ab, allerdings erst 1987-1989. Dies ist nicht wie auf SUK mit den aktuellen Artenzahlen
in Beziehung zu setzen. Die frühen neunziger Jahre sind in ähnlicher Wiese wie auf SUK durch das
Auftreten zahlreicher neuer Arten gekennzeichnet.
Auf beiden Flächen ist mit der Umstellung des Probenahme-Rhythmus eine Abflachung der Arten-
Kurve verbunden, die mit der oben diskutierten niedrigeren Repräsentativität der damit erkannten
Artenspektren zusammenhängen dürfte.
Die Regressionsgeraden wurden bis Ende 1993 und für den darauf folgenden Zeitraum separat jeweils
für SUK und REK erstellt.
Bei überwiegend sehr hohem 80
R² ist für die ersten 14 Jahre
auf beiden Flächen ein
jährlicher Artenzuwachs von
ca. 3 Arten zu verzeichnen,
in der zweiten Phase von
lediglich einer Art. Es wird
jedoch hieran deutlich, dass
die Sukzessionsdynamik der
im Boden lebenden
Gamasinen auch nach 20
Jahren noch keinesfalls
abgeschlossen ist.
70
60
50
40
30
20
10
0
y = 3,98x - 312,10
R 2 = 0,95
y = 0,89x - 21,23
R 2 = 0,98
y = 3,55x - 278,25
R 2 = 0,98
spn
80
82
84
86
88
90
92
94
96
y = 0,86x - 20,12
R 2 = 0,69
98
100
Abb. 9-87: Artenzahl Gamasina (spn), kumulativ (0-12 cm Bodentiefe); SUK rot, REK grün,
Erläuterungen im Text
121

Kumulativ nach Bodentiefen
Die kumulativen Artenzahlen der drei Bodentiefen verdeutlichen die bei der Betrachtung der aktuellen
Artenzahlen im Bodenprofil auf REK im Vergleich zu SUK sich andeutende stärkere Ähnlichkeit der
Dynamik in den tieferen Schichten (Abb. 9-88). Auf SUK nimmt das Ansiedlungsgeschehen mit
zunehmender Bodentiefe wesentlich deutlicher ab als auf REK, wo selbst die Schicht von 8-12 cm
eine erhebliche Diversität aufzuweisen hat (vgl. Abb. 9-89). Auf beiden Flächen werden in 0-4 cm
Bodentiefe fast 90 % der für das gesamte Bodenprofil gefundenen Arten nachgewiesen.
60
50
40
max
0-4 60
4-8 43
8-12 29
SUC
30
20
10
spn 0-4
spn 4-8
spn 8-12
0
60
50
40
80
82
84
max
0-4 56
4-8 38
8-12 39
86
88
90
92
94
96
98
100
REC
30
20
10
spn 0-4
spn 4-8
spn 8-12
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
Abb. 9-88: Artenzahl Gamasina (spn) kumulativ für die drei Bodentiefen 0-4cm , 4-8cm, 8-12cm;
jeweilige Endwerte sind angegeben (max)
122

9.2.5.5 Diversitätsindizes
Bei der Gegenüberstellung dreier Diversitätsmaße
(Jahreswerte) weist die Artenzahl auf eine bis Ende
1983 aus oben diskutierten Gründen ansteigende
Dynamik, während sowohl der die
Dominanzkonzentration beschreibende Simpson-Index
als auch die Shannon-Diversität schon nach 5 Jahren
(graue Linie) eine weitgehend abgeschlossene
Dynamik vermuten lassen (Abb. 9-89). Die
Dominanzkonzentration auf SUK ist gegenüber REK
etwas erhöht.
Wie die beiden anderen integrierenden Indizes auch,
pendelt sich die Evenness nach 5 Jahren zwischen 0,6
und 0,8 ein, ohne große Unterschiede zwischen SUK
und REK.
Abb. 9-89: Gegenüberstellung von vier
Diversitätsmaßen; 6(rot)= SUK, 7(grün)=
REK; graue Linie: 1985; weitere
Erläuterung im Text;
35
30
spn 6 spn 7
25
20
15
10
5
0
0,680 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
0,5
simp 6 simp 7
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
3,0 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
2,5
2,0
1,5
1,0
shan 6 shan 7
0,5
0,0
1,0 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
0,8
0,6
0,4
even 6 even 7
0,2
0,0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Die auf den ersten Blick verwirrende vertikal als auch zeitlich differenzierte Darstellung des Simpson-
Index (Bodentiefen 0-4 cm, 4-8 cm, 8-12 cm; saisonale Werte) zeigt die auf SUK in Vergleich zu
REK wesentlich stärker ausgeprägte und bis 1991 anhaltend starke Dominanzkonzentration in der
Stratozönose der Bodentiefe (Abb. 9-90). Auf REK fällt ein wiederholter Anstieg der
Dominanzkonzentration in den tieferen Bodenschichten ab 1988 auf. Dies fällt zeitlich mit der
Aufgabe der regelmäßigen Mahd zusammen.
1,0
1,0
0,8
0,8
0,6
0,6
0,4
0,4
0,2
0,2
simp 0-4 simp 4-8 simp 8-12
simp 0-4 simp 4-8 simp 8-12
0,0
0,0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Abb. 9-90: Simpson-Index für die drei Bodentiefen; links SUK(rot) rechts REK(grün)
123

9.2.5.6 Flächenähnlichkeit
Die beiden dargestellten Ähnlichkeitsmaße beleuchten zum einen das bloße Vorhandensein einer Art
(Präsenz-Absenz-Daten, Sörensen-I.), zum anderen die Dominanzstruktur der beiden verglichenen
Zönosen (Renkonen-I.) und liefern somit komplementäre Ergebnisse. Die in Abb. 9-91 dargestellten
Befunde geben für beide Maße vergleichbare Aussagen bezüglich der zeitlichen Veränderung der
Ähnlichkeit zwischen SUK und REK.
Die Gamasinen-Taxozönosen der beiden Standorte ähneln sich anfangs stark und erfahren dann eine
bis 1987 andauernde zunehmende Differenzierung.
Ab 1988 wird eine um 20% höhere Ähnlichkeit der Gamasina-Zönosen von SUK und REK
festgestellt, was mit dem Zeitpunkt der Aufgabe der Mahd koinzidiert. Im wesentlichen ist im
Zeitverlauf auch langfristig keine Angleichung der Lebensgemeinschaften zu beobachten, die
wiederholt zu Werten über 60% führen würde.
Die Betrachtung der nicht dargestellten saisonalen Werte führt zu keinen anderen Erkenntnissen.
100
80
60
40
ren
soe
20
0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Abb. 9-91: Ähnlichkeit der Gamasina-Zönosen von SUK und REK im Zeitverlauf (Jahreswerte, 0-12
cm); soe= Sörensen-I., ren= Renkonen-I.
124

9.2.5.7 Variabilität im Raum
Mittelskaliert
Abundanzen
Die zwei Subplots 601/602 (SUK) bzw. 701/702 (REK) (entspricht z a und z b in Abb. 6-3) erlauben
die Abschätzung mittelskalierter Flächenheterogenität (Abb. 9-92). Es zeigt sich, dass besonders auf
REK die Jahreswerte (0-12 cm) der Teilflächen mit zunehmender Sukzessionsdauer differieren.
Die Umstellung des Probenahmedesigns 1994 macht sich auch hier bemerkbar, die 1996 erfolgte
Flächenverlegung auf REK nicht.
80
70
Abb. 9-92: Abundanzen der Subplots von SUK und
REK, Ind./Probe, 0-12 cm (601,2=SUK,
701,2=REK)
60
50
40
30
20
10
0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
GA 601
GA 602
GA 701
GA 702
Dominante und Arten
Die Ähnlichkeit der Subplots jeweils einer Fläche im Vergleich zur Flächenähnlichkeit ist als
Dominantenidentität (Renkonen-I.) und Artenidentität (Sörensen-I.) in Abb. 9-93 dargestellt.
Abb. 9-93: Flächenähnlichkeiten der Subplots im
Vergleich zu der Ähnlichkeit SUK und
REK (0-12 cm).
Die Ergebnisse der Subplots weisen auf deutliche
Unterschiede der Datenkollektive. Dennoch sind die
im Vergleich zu den Werten des Flächenvergleichs
SUK zu REK (67) überwiegend deutlich höheren
Ähnlichkeiten der Subplots (plot6 bzw. plot7) als
Beleg für relativ geringe mittelskalierte
Heterogenität innerhalb von SUK bzw. REK zu
werten. Denn auf Grund der jeweils geringen
Stichprobenzahl (n=3-6) ist die Erfassung des
Artenbesatzes der Subplots von REK bzw. SUK
wesentlich weniger repräsentativ als die von SUK
und REK insgesamt (n=6-12), was zu
vergleichsweise niedrigen Ähnlichkeiten der kleinen
Datenkollektive führen muß.
100
80
60
40
20
0
80
100
82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
80
60
40
20
0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Ren plot 7
Ren plot 6
ren 6/7
Soe plot 7
Soe plot 6
soe 6/7
125

Kleinskaliert (Dispersion)
Die Prüfung der Beziehung von mittlerer Abundanz und
Varianz erlaubt Aussagen über die räumliche Verteilung
(grain = 25 cm²). Es ist zu prüfen, ob die vorliegenden
Verteilungen der von EKSCHMITT et al. (1997) als
Referenzmodell abgeleiteten geometrischen Verteilung
nahekommen (vgl. Kap. 9.1.5.1), wobei die drei
beprobten Bodentiefen separat analysiert werden. Liegt
eine Poisson Verteilung vor, so beträgt der Exponent der
potentiellen Regression 1, bei einer geometrischen
Verteilung bei 2; letzteres setzt jedoch mittlere Werte
von > 10 voraus, andernfalls sinkt der Koeffizient und
konvergiert gegen die Poissonverteilung.
10000,00
1000,00
100,00
10,00
1,00
0,10
0,01
1000,00
100,00
10,00
1,00
0,10
1000,00
0,01
0,10
Dispersion Gamasina, 0-4 cm
y = 1,5878x 1,4222
R 2 = 0,7796
0,10
1,00
y = 0,8988x 1,7543
R 2 = 0,7561
10,00
Dispersion Gamasina, 4-8 cm
y = 1,4298x 1,3841
R 2 = 0,8038
1,00
10,00
Dispersion Gamasina, 8-12 cm
100,00
y = 1,8293x 1,2616
R 2 = 0,614
100,00
Abb. 9-94: Dispersion der Gamasina im Bodenprofil;
SUK rot, REK grün
Bei der Darstellung der mittleren Abundanzen der
0,01
Gamasina (saisonale Werte, mean) und der zugehörigen
Varianzen in doppelt logarithmischer Darstellung ist
mean
lediglich auf REK in 0-4 cm Tiefe eine Tendenz zu einer
geometrischen Verteilung abzulesen (e= 1,75, R²=0,76) (Abb. 9-94). Bei den anderen Datensätzen und
vermehrt in der Bodentiefe liegt eher eine Tendenz zu einer Poisson-Verteilung vor (e< 1,45 bei R²
zwischen 0,61 und 0,80). Diese Ergebnisse stehen im Einklang mit den Analysen für die
Anfangsphase (Kap. 9.1.5.1).
In Abb. 9-95 sind die Exponenten der potenziellen Regressionen für die Gamasina als Gruppe (s.
Regressionsgle ichungen in Abb. 9-94) sowie für zwei häufige und über einen langen Zeitraum
auftretende
Arten dargestellt (RSIL=R.silesicaus, VPLA=
V.planicola ). Die Ergebnisse für SUK weisen
in Richtung einer Poisson-Verteilung, die auf
REK z.T. auf eine geometrische Verteilung.
Zwar werden im Bodenprofil z.T. Trends
deutlich (z.B. GA suk, VPLA rek), sie sind
jedoch nicht zu verallgemeinern.
variance
100,00
10,00
1,00
0,10
0,01
y = 1,351x 1,2972
R 2 = 0,7623
0,10
1,00
y = 1,7064x 1,3176
R 2 = 0,7651
Exponent der potenziellen Regressions Gleichung
2,0
1,5
1,0
GA suk
GA rek
RSIL suk
RSIL rek
VPLA
suk
10,00
VPLA
rek
100,00
0-4
4-8
8-12
Abb. 9-95: Dispersionsanalyse (Erläuterung im Text)
Die Befunde entsprechen den aus den Zusammenhängen von Varainzen und Mittelwerten bei kleinen
mittelwerte (

9.2.5.8 Charakteristische Arten
Die zeitliche Dynamik (s.u.) erschwert eine eindeutige Zuordnung der Arten zur jeweiligen Fläche,
insbesondere, wenn es sich um häufigere Arten handelt. Bei Berücksichtigung der zeitlichen Frequenz
(saisonale Werte) und der mittleren Dominanz können die in Tab. 9-8 aufgelisteten Arten
herausdestilliert werden. Auf SUK kommen größere Parasitus-Arten (P.lunulatus, L.vagabundus) vor
als auf REK (L.digitulus, L.misellus, P.delicatus). Bemerkenswert ist das differenzierende
Vorkommen der nah verwandten und sehr ähnlichen Arten R.reconditus und R.clavulatus. Mehrere
Vertreter der Gattung Hypoaspis sind auf REK häufig (separat aufgeführt), von denen insbesondere
H.claviger humusreichen Boden bevorzugt, was auf REK durch den Rasenwuchs gewährleistet ist.
Tab.9-8: Charakteristische Arten von SUK und REK; Erläuterungen im Text, Arten-Codes s. Tab. 9-7.
SUK REK
AALP
ACOR ABIC
EHOR CBOR
LBIC Hypoaspis HACU
PLUN LDIG HANG
LVAG LMIS HCLA
PDEL HVAC
PDOD PRPR
RREC RCLA
127

9.2.5.9 Zeitliche Dynamik: Sukzession der Gamasina-Zönose
9.2.5.9.1 Typisierung
Hinter den integrierenden Befunden der
Gruppenebenen und der Indizes einschließlich der
Artenzahlen verbergen sich vielfältige Artenwechsel
im Zeitverlauf. Diese können auf der
Integrationsebene unerkannt bleiben, da sie sich
kompensieren können. In diesem Abschnitt werden
ausgewählte Arten vorgestellt, die charakteristische
Muster im Zeitverlauf aufweisen. Knapp 20% der
Arten von SUK und REK sind an mehr als 10
Terminen gefunden worden (Jahreswerte).
Die in Abb. 9-96 zusammengestellten Arten kommen
gleichermaßen auf SUK und auf REK vor. A.cetratus
ist eine phoretische Pionierart, die sich nur im stark
störungsgeprägten Umfeld der Anfangsphase halten
kann.
Abb. 9-96: Gamasina-Arten im Sukzessionsverlauf
(Y-Achse: Dominanzen 0-12 cm Tiefe,
Jahreswerte); Artencodes s. Tab. 9-X und
Text; rot: SUK, grün: REK, x-Achse
1980-2000 (100)
60
40
20
0
25
20
15
10
5
0
8
6
4
2
0
80
60
40
20
0
80
82
84
86
80
82
84
86
LSUE_rec
LSUE_suc
88
90
92
88
90
92
94
96
94
96
ACET_rec
ACET_suc
98
100
HANG_rec
HANG_suc
98
100
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
RSIL_rec
RSIL_suc
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
H.angusta, eine Art mit Besiedlungsschwerpunkt in
den tieferen Bodenschichten, scheint anfangs nur auf
REK vorzukommen, ein Bild, das sich nach drei Jahren drastisch ändert. Die Besiedlung der beiden
Flächen währt im wesentlichen über 10 Jahre, dann wird die Art nur noch sporadisch gefunden.
Schon ganz am Anfang mit wenigen Individuen präsent ist L.suecicus, die dann aber über mehr als 10
Jahre nicht mehr nachgewiesen wird. In der Spätphase der Untersuchung ist sie zunächst auf REK,
dann aber auf SUK gleichermaßen gut vertreten.
Der schlanke Tiefenbewohner R.silesiacus könnte bei 5 jähriger Betrachtung als Pionierart angesehen
werden, was sich im weiteren Verlauf jedoch nicht bestätigt; die Art ist als einzige über den gesamten
Untersuchungszeitraum auf beiden Flächen anzutreffen (auch 1996 wurden einige wenige Individuen
auf REK gefunden).
128

Die in Abb. 9-97 gezeigten Arten verkörpern einen Typ,
der fast ausschließlich auf SUK oder REK vorkommt,
entweder über einen sehr langen Zeitraum (wie die für
REK charakteristische Art H.claviger) oder kürzer mit
unterschiedlicher Dynamik, wie die kleine P.primitivus
auf REK oder die größere Oberflächenart L.vagabundus
auf SUK. Komplexere Muster zeigt Abb. 9-98, bei denen
sich erst bei längerem Untersuchungszeitraum (> 3-5
Jahre) eine Zugehörigkeit zu einer der beiden Flächen
herausbildet (P.lunulatus, A.bicornis) oder das zeitliche
Auftreten stark voneinander abweicht (V.planicola), bei
der lange Zeit als Art von REK anzusprechenden
R.claviger fast 20 Jahre.
Weitere Arten sind im Anhang dargestellt.
40
30
20
10
0
20
15
10
5
0
60
40
80
82
80
82
HCLA_rec
HCLA_suc
84
84
86
88
PRPR_rec
PRPR_suc
86
88
90
92
94
90
92
94
96
96
LVAG_rec
LVAG_suc
98
100
98
100
20
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
Abb. 9-97: Gamasina im Sukzessionsverlauf; wie Abb. 9-96
4
3
2
1
PLUN_rec
PLUN_suc
60
40
20
VPLA_rec
VPLA_suc
0
25
20
15
10
5
0
80
82
84
86
88
80
82
84
86
90
92
94
96
98
100
88
90
92
94
96
ABIC_rec
ABIC_suc
98
100
0
60
40
20
0
80
82
80
82
84
84
86
86
88
88
90
92
94
96
98
100
RCLA_rec
RCLA_suc
90
92
94
96
98
100
Abb. 9-98: Gamasina im Sukzessionsverlauf; wie Abb. 9-96
129

9.2.5.9.2 Ähnlichkeit der Gamasina-Zönose aufeinanderfolgender Jahre
Arten- und Dominantenidentität
Die Gamasina-Zönosen unmittelbar aufeinanderfolgender Jahre wurden mit Hilfe der in Kap. 9.2.5.6
diskutierten Ähnlichkeitsmaße (Sörensen-I. und Renkonen-I.) miteinander verglichen, um
Informationen über den Sukzessionsfortgang zu erhalten. Die Ähnlichkeiten sind mit im Mittel 61 bis
71 % relativ hoch. Vor dem Hintergrund, dass die zeitliche Entwicklung der Bodentiergemeinschaften
langsam verläuft, wurde ein 2-jähriges Vergleichsfenster gewählt, mit dem, z.B., die Ähnlichkeit der
Gamasina-Zönose von 1985 mit jener von 1983 verglichen wird (Abb. 9-99).
Abb. 9-99: Vergleich der
Gamasina-Zönosen
von SUK (6[rot]) und
REK (7[grün]) im
Zeitverlauf
(temp2=Zeitfenster 2
Jahre, Erläuterung im.
Text), 0-12 cm,
Jahreswerte; soe=
Sörensen-I.; ren=
Renkonen-I.
100
80
60
40
20
0
100
80
80
soe temp2 6 soe temp2 7
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
60
40
20
ren temp2 6 ren temp2 7
0
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
Die niedrige Artenidentität (Sörensen-I.) zu Anfang der Sukzession weist auf eine hohe Dynamik im
Artenbesatz, die sich nach ca. 5 Jahren beruhigt, auf REK um 60%, auf SUK etwas niedriger,
besonders in den letzten Jahren. Ein Einfluss der Aufgabe der Mahd auf REK (1987) ist hier nicht
abzulesen.
Die Dominantenidentität zeigt anfangs hohe, rasch abfallende Werte, die auf eine starke Veränderung
der Dominanzstruktur der Gamasina-Zönosen hinweisen, trotz zunehmend ähnlichem Artenspektrum
(Sörensen-I.). Die 1986 angetroffene Zönose ähnelt der von 1984 (RI=57%), mit im Folgenden weiter
ansteigendem Trend. Die letzten Jahre zeigen wieder relativ niedrige Identitäten, was, stärker noch als
der Sörensen-Index, auf eine weiterhin anhaltende Sukzessionsdynamik hinweist, aber auch mit der
Umstellung der Probenahmefrequnz zusammenhängen könnte.
Die 1996 erfolgte Flächenverlegung auf REK wird an den Werten nicht deutlich.
130

Clusteranalyse
Mit Hilfe der Clusteranalyse können Sukzessionsphasen herausgearbeitet werden. Auf SUK sind diese
deutlicher voneinander zu trennen als auf REK (Abb. 9-100, Abb. 9-101). Es wurden ln(x+1)
transformierte Dominanzen (0-12 cm, Jahreswerte) eingelesen und mit dem quadrierten euklidischen
Distanzmaß analysiert (Statistikprogramm SPSS 10).
HER: 6
* * * * * * H I E R A R C H I C A L C L U S T E R A N A L Y S I S * * * * * *
Dendrogram using Average Linkage (Between Groups)
Rescaled Distance Cluster Combine
C A S E 0 5 10 15 20 25
Label Num +---------+---------+---------+---------+---------+
1980 1 ????????
1982 3 ?? ???????????????????????????????
1981 2 ???????? ?
1999 20 ???????????????????????? ?????????????
2000 21 ?????????????? ????????? ? ?
1994 15 ???????????????????????? ??????? ?
1998 19 ???????????????????????????????? ?
1987 8 ???????????????? ?
1988 9 ???????????? ??????? ?
1989 10 ???????????????? ????????? ?
1986 7 ?????????????????????? ?????????????????????
1983 4 ???????????????????????? ? ?
1984 5 ?????????????????? ??????? ?
1985 6 ???????????????????????? ?
1990 11 ???? ?
1992 13 ?? ??????? ?
1991 12 ???? ????????? ?
1993 14 ?????????? ??????????? ?
1995 16 ?????????????????? ????????????? ?
1996 17 ???????????????????????????? ???????????
1997 18 ????????????????????????????????????????
Abb. 9-100: Clusterdiagramm für SUK; Sukzessionsphasen sind farblich unterschieden
Die zugehörigen Arten sind in Abb. 9-102 aufgeführt. Sie decken sich im wesentlichen mit den unter
Kap. 9.2.5.8 aufgeführten, sind nun allerdings zeitlich differenziert. Für ihre Auswahl wurden nur die
Dominanzen berücksichtigt, die Frequenzen im jeweiligen Zeitabschnitt nicht.
131

HER: 7
* * * * * * H I E R A R C H I C A L C L U S T E R A N A L Y S I S * * * * * *
Dendrogram using Average Linkage (Between Groups)
Rescaled Distance Cluster Combine
C A S E 0 5 10 15 20 25
Label Num +---------+---------+---------+---------+---------+
1990 32 ????
1993 35 ?? ???
1992 34 ???? ???????
1989 31 ?????? ?????
2000 42 ???????????? ???
1991 33 ???????????????? ?????
1994 36 ?????????? ? ?
1995 37 ?????????????????? ???????
1984 26 ?????????????? ? ?
1985 27 ???? ????????? ?
1986 28 ???????? ? ???????
1988 30 ?????? ??????? ? ?
1987 29 ???????? ? ?????????
1998 40 ???????????????????????????? ? ?
1996 38 ?????????????????????????????????? ?????????
1999 41 ?????????????? ? ?
1997 39 ?????????????????????????????????????????? ?
1981 23 ???????????????? ?
1982 24 ???? ??????????????????????? ?
1980 22 ???????????????? ?????????????
1983 25 ??????????????????????????????????????
Abb. 9-101: Clusterdiagramm für REK; Sukzessionsphasen sind farblich unterschieden
1980-1982 1 SUK ACET CNEC PNOR PCRA RSIL
1983-1985 2 SUK PCRA AOBT HANG LVAG RSIL
1987-1989 3 SUK HANG LVAG LBIC VPLA RREC RSIL
1990-1997 4 SUK LBIC VPLA RREC PDOD RSIL
1994, 1998-2000 5 SUK VPLA RREC LCAT LSUE RCLA RSIL
1980-1983 1 REK ACET CBOR HANG AALP VPLA ABIC RSIL
1984-1988 2 REK HANG AALP HCLA RCLA VPLA ABIC RSIL
1989-1993 3 REK AALP PRPR PDOD HCLA RCLA VPLA ABIC RSIL
+/- 1995 4 REK PRPR PDOD HVAC HCLA RCLA VPLA ABIC RSIL
1996-1999 5 REK PDOD HVAC RREC HCLA RCLA VPLA ABIC RSIL
Abb. 9-102: Arten der jeweiligen durch die Clusteranalyse charakterisierten zeitlichen Abschnitte der
Entwicklung der Gamasinen-Zönose (Arten-Codes s. Tab. 9-7). Die Tiefe der Farbe gibt
die Bedeutung der Arten (Dominanz) in zwei Stufen wieder. Erläuterungen im Text
132

Für SUK lassen sich klarere Artenkomplexe abgrenzen als für REK. Der Schwellenwert für die
Auswahl der Arten der Tabelle (Abb. 9-102) liegt für die dunkler eingefärbten Arten bei 10%, für die
helleren um 5%. Für beide Flächen zeichnet sich eine erste Sukzessionsphase auf beiden Flächen
durch überdauernde oder einwandernde Erstbesiedler aus (R.silesiacus, A.cetratus). Hinzu kommen
zwei sehr ähnliche SUK und REK differenzierende Cheiroseius-Arten, C.necorniger und C.borealis.
Beide sind sowohl aus feuchten bis sehr feuchten Lebensräumen bekannt und könnten aus dem
umliegenden Feuchtgrünland eingewandert sein. Dass sie außerdem auch von Äckern bekannt sind,
dokumentiert eine sehr große Toleranz gegenüber Austrocknung, was das Überleben der
Sommertrockenheiten 1982, 1983 von C.borealis erklären würde. Die Lebensgemeinschaft auf SUK
ist geprägt von den sehr großen Pergamasus-Arten P.norvegicus und P.crassipes, später die etwas
kleineren L.vagabundus und L.runcatellus in der Spätphase, alles Bewohner der Bodenoberfläche
bzw. der obersten Bodenschicht.
Auf REK erweist sich der für die Fläche typische Hypoaspis-Artenkomplex zeitlich eingenischt, mit
dem Tiefenbewohner H.angusta zu Anfang und der häufig mit Ameisen vergesellschafteten kleinen
Art H.vacua im späteren Sukzessionsverlauf. Ähnlich wie H.claviger, aber in tieferen Bodenschichten
auftretend, bevorzugt P.primitivus humusreiches Substrat, was durch den Bestandsabfall der feinen
Graswurzeln gegeben sein dürfte und durch die im Vergleich zu SUK höheren C-Gehalte auf REK
belegt ist (vgl. Kap. 9.2.2.4).
9.2.5.10 Multivariate Analyse
Mit multivariater Analyse (CANOCO) wurde sowohl die Differenzierung der Flächen im Zeitverlauf
untersucht als auch der Einfluss wichtiger, vorne im Detail dargestellter Umweltfaktoren.
Für die canonische Korrespondenzanalyse (detrended) wurde der Datensatz der Jahreswerte um die
subdominanten Arten < 5% und um die auf beiden Flächen durchgehend auftretende R.silesiacus
bereinigt und die Dominanzen neu berechnet. Die Daten wurden log (n+1) transformiert. Es wurden
keine Gewichtungen vorgenommen.
Die in Abb. 9- 103 dargestellten Ergebnisse untermauern die oben erarbeiteten Befunde und zeigen
eine im Laufe der Sukzession zunehmende und anhaltende Differenzierung der Gamasina-Zönose.
Allerdings mischen sich gegen Ende des Untersuchungszeitraumes im 21. bzw. 18. Sukzessionsjahr
(SUK: 6.21, REK 7.18, hinter 6.11 versteckt; mit Pfeilen hervorgehoben) die Zönosen der Flächen. Es
bleibt abzuwarten, ob nach mehr als 20 Jahren eine Angleichung der Zönosen erfolgt.
133

-1.5 +4.0
6.02
6.03
6.01
ACET
7.01
7.02
HANG
7.03
AOBT
7.13 7.16
7.11 7.17
CBOR 7.07
7.10 7.20 7.21
7.09 7.08
7.04
7.19 RCLA 6.21 7.15
7.05
6.21 7.15
7.12
7.06
6.06 6.05
6.04
7.18
VPLA
6.11
6.12
6.16
6.17
6.14
+0.0 +7.0
6.08
ASIC
AALP
ABIC
6.20
6.10
6.07
LBIC
6.19
PCRA
LVAG
PQUI
ZSPA
HCLA
7.14 HVAC
6.09
6.13
6.15
EHOR
LSUE
ZCOLL
6.18
ACOR
LCAT
AMIR
Axes 1 2 3 4 Total inertia
Eigenvalues 0,935 0,558 0,457 0,250 6,364
Lengths of gradient 5,873 3,495 3,320 3,057
RREC
PDOD
PROB
GEMA
HACU
VCER
Cumulative percentage variance of
species data
14,7 23,5 30,6 34,6
Abb. 9-103: DCA für Jahreswerte der Gamasina, 0-12 cm. 6(rot)=SUK, 7(grün)=REK; Zahlen hinter
dem Punkt der Flächenkennung bezeichnen die Jahre (1= 1980 bis 21= 2000); Arten-Codes
Tab. 9-7; Erläuterungen im Text
134

-1.0 +1.0
t
s15 AMIR LCAT
VCER
HACU
GEMA ZSPA s16 r17
r21
r20
r18
s20
r13
r12
N C
r14
s17
s21
s14
s13 s9
s12
s10
s8
r11
r9
r19
s18
r15
PROB
ACOR
r16
RREC
RCLA
HVAC
PDOD
VPLA
HCLA
PRPR
LSUEs19
ZCOLL
ABIC
r8
r7
r10
LBIC
AALP
r2
r3
s4
s5
DM
PNOR
s3
s1
r1
WC
-1.0 +1.0
r5
r6
PQUI
EHOR
PCRA
r4
s11
LVAG
ASIC s7
AOBT s6
HANG
CBOR
ACET
s2
CNEC
Abb. 9-104: CCA, sonst wie Abb. 9-103; Faktoren: Bodenwassergehalt (water content WC),
Lagerungsdichte (dry mass DM), C- und N-Gehalte des Bodens, Sukzessionsdauer t; s1-21:
SUK 1980-2000 (rot), r1-r21: REK 1980-2000 (grün)
Werden die Umwelfaktoren in die Analyse miteinbezogen, so zeigt sich die große Bedeutung von
Sukzessionsdauer (t) und Verdichtung (DM) sowie des Bodenwassergehalts (WC). In diesen drei
Faktoren liegt ein hoher Erklärungswert für die Differenzierung von SUK und REK (A1 43,7%
A1+A2 64,4%): vergleichweise höhere Lagerungsdichten (DM) und niedrigere Wassergehalte (WC)
auf SUK (s. Kap 9.2.2.1). Da die Artenzugehörigkeit häufig eine Kombination von Flächenspezifität
und zeitlichem Auftreten ist, bietet diese Analyse keinen hohen Erklärungswert für das Auftreten der
Arten.
135

9.2.5.11 Lebensformen (Jahreswerte 0-12)
Mit Hilfe der von KARG (1971, 1993) und RUF (1996) gegebenen morphometrischen und biologischen
Informationen werden die Artenspektren von SUK und REK aus unterschiedlicher Perspektive
gruppiert und betrachtet. Dargestellt sind die Dominanzen dieser Gruppierungen.
Körpergröße
Die Phytoseiidae sind als Krautschichtbewohner gesondert aufgeführt (ambl); sie sind auf SUK etwas
stärker vertreten als auf REK. Sie sind in den Herbstbeprobungen ab 1994 unterrepräsentiert.
Da die Idiosoma-Länge gut mit der Körperbreite korreliert, ist sie ein gutes Maß für die zur Verfügung
stehende bzw. genutzte Porosität. Im langjährigen Mittel sind auf SUK die kleinen Arten (< 280µ) mit
37% gegenüber REK mit 24% deutlich häufiger. Auf REK hingegen sind die mittelgroßen Arten im
Bereich von 350-680 µ mit 65% gegenüber SUK mit 46 % überrepräsentiert. Die ganz großen Arten
wurden dafür wieder doppelt so häufig auf SUK als auf REK gefunden. Die Dynamik dieser
Verhältnisse über den Untersuchungszeitraum ist in Abb. 9-105 dargestellt.
900 ambl ND
100%
80%
60%
40%
20%
0%
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
900 ambl ND
100%
80%
60%
40%
20%
0%
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Abb. 9-105: Größenklassen der Gamasina im Zeitverlauf, oben SUK (rot) unten REK (grün); Klassen
in µm Idiosoma-Länge
136

Bevorzugte Bodenfeuchte
Individuen von Arten trockener Standorte wurden auf SUK mit 10% gegenüber REK mit 4 % deutlich
häufiger gefunden. Dagegen sind auf REK die feuchte Standorte liebenden Gamasinen in der Überzahl
(90% gegenüber 65% auf SUK). Auf SUK wird ein hoher Prozentsatz von den unterschiedliche
Feuchtigkeiten tolerierenden Arten eingenommen.
Im Zeitverlauf zeigt sich ein differenziertes Bild, das SUK als bzgl. der Bodenfeuchtigkeit variablen
und ab 1986 auch recht trockenen Standort ausweist (Abb. 9-106). Auf REK sind die Arten von sehr
feuchten Standorten gut vertreten, auf SUK kaum. Auf SUK zeichnet sich eine Stabilisierung der
Feuchtigkeitsverhältnisse und ein Zunahme der feuchtigkeitsliebenden Arten gegen Ende des
Untersuchungszeitraumes ab, vielleicht eine Folge der zunehmenden Verbuschung von SUK.
100%
80%
60%
40%
20%
var
n
sf
mf
f
tr
0%
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
100%
80%
60%
40%
20%
var
n
sf
mf
f
tr
0%
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Abb. 9-106: Feuchtigkeitspräferenz der Gamasina im Zeitverlauf, oben SUK (rot) unten REK (grün)
Anmerkung: Für diese Analyse wurde die ständig auf beiden Flächen präsente R.silesiacus
herausgenommen; die Unterschiede zum vollständigen Datensatz sind nicht gravierend.
137

Bevorzugte Nahrung
Die Ernährung der Gamasina ist im Detail sehr unklar. Die von KARG (l.c.) gegebenen Anhaltspunkte
können nur als vage Orientierung angesehen werden.
Auf SUK werden wesentlich mehr Nematodenfresser gefunden als auf REK (37% bzw. 24%),
wohingegen die Nematoden-Mikroarthropodenfresser auf REK mit 54% gegenüber 23 % auf SUK in
der Überzahl sind. Dies korrespondiert mit der Analyse der Größenklassen, da die mittelgroßen Arten
sowohl Nematoden als auch Mikroarthropoden vertilgen.
Bei der Betrachtung im Zeitverlauf fällt auf SUK der im Vergleich zu REK über einen wesentlich
längeren Zeitraum hohe Anteil Mikroarthropoden fressender Arten auf (Abb. 9-107). Auch in seiner
zeitlichen Dynamik ist das Spektrum der Nahrungspräferenzen auf SUK diverser und ausgeglichener
als auf REK.
100%
80%
60%
40%
20%
?
fungi-ac
mart-il
mart
nema-mart
nema-ench-il
nema
0%
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
100%
80%
60%
40%
20%
?
fungi-ac
mart-il
mart
nema-mart
nema-ench-il
nema
0%
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Abb. 9-107: Nahrungspräferenz der Gamasina im Zeitverlauf, oben SUK (rot) unten REK (grün)
138

Reproduktionsstrategie
Basierend auf den Informationen von RUF (1996) wurden die Arten drei Fortpflanzungsstrategien
zugeordnet, den persistern (p) den intermediates (i) und den colonizern (c). Die p-Arten sind mehr den
K-Strategen zuzuordnen, die c-Arten den r-Strategen und die i-Arten nehmen eine Zwischenposition
ein.
Die globalen Mittelwerte lassen keine großen Unterschiede deutlich werden; lediglich der etwas
höhere Anteil der colonizer auf SUK gegenüber REK (6,7 % bzw. 4,5 %) deutet auf die dort
herrschenden instabileren Verhältnisse.
Dies bestätigt sich im Zeitverlauf durch den etwas langsameren Rückgang und die ständige Präsenz
der colonizer auf SUK im Vergleich zu REK (Abb. 9-108). Das Ende der regelmäßigen Mahd 1997
wird auf REK nicht deutlich.
Die Reproduktionsstrategien differenzieren in der gewählten Auflösung die beiden Flächen wenig.
100%
80%
60%
40%
p
i
c
20%
0%
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
100%
80%
60%
40%
p
i
c
20%
0%
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
Abb. 9-108: persister, intermediates und colonizer der Gamasina im Zeitverlauf, oben SUK (rot) unten
REK (grün); Erläuterungen im Text
139

9.3 Kleinexperimente Bodenzoologie
In der Anfangsphase der Sukzession wurden orientierende Kleinversuche ohne Replikation angelegt,
um den Effekt einzelner Eingriffe in das Sukzessionsgeschehen zu analysieren. Da die Resultate
interessante Ergänzungen zur bisher dargestellten Auswertung darstellen, sollen sie kurz
zusammengefasst werden. Das Klima-beeinflussende Käfigexperiment wurde im Rahmen des BMBF-
Projektes Klimasensibilität und Stabilität nicht regenerierbarer Ökosysteme: Küstendünen
(HANDELMANN & KLITTMANN 2000) weiterentwickelt.
9.3.1 Inkubationsversuche
Über einen Zeitraum von ca. ½ Jahr wurde zweimal Boden in je 3 Pflanzschalen bei Raumtemperatur
inkubiert (Herkunft SUK, 15-30 cm Tiefe, 1980-81und 1985). Besiedlung von außen wurde über ein
dichtes transparentes Plastikfolienzelt unterbunden. Über Wattefilter war Gasaustausch möglich und
über Schläuche konnte bewässert werden. Die Funde der Inkubationsversuche sind in Tab. 9-7 in der
Spalte Lab aufgeführt.
R. silesiacus konnte in allen Versuchen immer nachgewiesen werden, womit die
Überdauerungsfähigkeit dieser Art untermauert wird. A.cetratus trat in deutlich niedriger Anzahl auf
infolge verhinderter phoretischer Zuwanderung. Lasioseius fimetorum ist aus Champignon-Zuchten
bekannt. Sie wurde auf der Deponie nicht gefunden und fand offensichtlich unter den
Laborbedingungen optimale Entwicklungsmöglichkeiten. Die erst nach dem vierten Sukzessionsjahr
auf REK und erst 1991 auf SUK gefundene Lysigamasus misellus konnte sich nur in einer der drei
Pflanzschalen sehr gut entwickeln, was auf sehr kleine Populationsfragmente als Keimzelle für
Entwicklungen hinweist.
Die Versuche belegen die geringe Anzahl der die Planierung überdauernden Arten und damit die
Bedeutung der Zuwanderung, aber auch die Bedeutung kleinster Nester, die bei normalem
Beprobungsaufwand unentdeckt bleiben, von denen jedoch eine langsame Entwicklung ausgehen
kann.
9.3.2 Streuvermehrung
Die Bedeutung von Streu für die Entwicklung der Gamasina wurde durch Einarbeiten sowohl
sterilisierter als auch unbehandelter Streu von einer naheliegenden Wiese geprüft. Das Experiment
fand in der Anfangsphase der Sukzession (Mai 1980 bis Dez 1981) auf kleinen 1m² großen Flächen
statt (s. auch BECKMANN 1988).
Das Einarbeiten der Streu in die obere Bodenschicht erlaubt im Vergleich zur lediglich mechanisch
bearbeiteten bs-Variante (bare soil, bloßer Boden) die Entwicklung zu höheren Abundanzen. Mit der
nicht sterilisierten Streu (om=organic matter, Streu) werden Tiere eingeschleppt, aber bald wird auch
die Variante mit der sterilisierten Streu vermehrt besiedelt, allerdings mit eingeschränkter Artenzahl
(Abb.9-109). Organische Substanz ist somit der Abundanzentwicklung der Gamasina förderlich, ein
Einfluss auf die Diversität (Artenzahl) wird lediglich durch verschleppte Arten deutlich.
140

150
som om bs
som om bs
125
8
GA sum
100
75
50
25
spn
6
4
2
0
0
80,4 80,5 80,7 80,9 81,9
date
80,4 80,5 80,7 80,9 81,9
date
Abb. 9-109: Individuen- und Artenzahlen nach Einarbeitung von Wiesenstreu (om=organic matter),
die für eine Variante sterilisiert wurde (som=sterile organic matter, sterile Wiesenstreu);
Kontrolle nur mechanisch behandelt (bs=bare soil, bloßer Boden)
100
80
60
80,4 80,5 80,7 80,9 81,9
organic matter
40
20
0
dominance in %
100
80
60
40
RSIL
ACET
RREC
DSTR
PNOR
PCRA
LVAG
DANG
MCAR
ASIC
ZSEL
PQUI
DRET
80,4 80,5 80,7 80,9 81,9
sterile organic matter
20
0
100
80
RSIL
ACET
RREC
DSTR
PNOR
PCRA
LVAG
DANG
MCAR
ASIC
ZSEL
PQUI
DRET
80,4 80,5 80,7 80,9 81,9
60
40
bare soil
20
0
RSIL
ACET
RREC
DSTR
PNOR
PCRA
LVAG
DANG
MCAR
ASIC
ZSEL
PQUI
DRET
Abb. 9-110: Artenspektren nach Einarbeiten von Streu; Artencodes s. Tab. 9-7 und Text
141

Mit der Streu wurden vier auf der Deponie nicht gefundene Gamasina-Arten (Dendrolaelaps strenzkei
[DSTR], Dendrolaelaps angulosus [DANG], Dendroseius reticulatus [DRET], Zercon sellnicki
[ZSEL]) eingeschleppt, die aber bis auf D.angulosus sich nicht über den Betrachtungszeitraum hinaus
auf der Fläche halten konnten (Abb. 9-110). Arten, die auf der Deponie (teilweise zu anderen Zeiten)
nachgewiesen werden konnten, wurden mit der Wiesenstreu eingebracht und konnten Populationen
gründen (z.B. Rhodacarus reconditus[RREC]); dies ist ein weiterer Grund für die höheren
Artenzahlen auf der Fläche mit unsterilisierter Wiesenstreu (om). Rhodacarellus silesiacus [RSIL] ist
auf allen Varianten zu finden, während Arctoseius cetratus [ACET] erst mit der zweiten Probenahme
gefunden wurde, eine Bestätigung ihrer phoretischen Verbreitung.
Die Verhältnisse bei den Oribatiden untersuchte BECKMANN (1988). Mit der Wiesenstreu wurden 18
Arten eingeschleppt, nur zwei fanden sich auf der Fläche mit sterilisierter Streu. Von den 18 Arten
überdauerten nur 8 die ersten 1,5 Jahre. Wie bei den Gamasina spielt somit der Besiedlungsaspekt eine
größere Rolle als die Habitatverbesserung durch eingearbeitete organische Substanz. Andere
Standortverhältnisse selektieren die eingeschleppte Zönose um ca. 50%.
9.3.3 Beeinflussung des Mikroklimas
Das Mikroklima wurde in situ mit Hilfe von über die Probefläche gesetzten Gaze-bespannten Käfigen
(Maschenweite 5 mm [mw5] und 1 mm [mw1], Fläche 1 m²) im Sinne eines schwach wirkenden
Gewächshauses verändert. Eine leichte Erhöhung von Temperatur und Luftfeuchtigkeit war messbar.
Das Pflanzenwachstum war im Vergleich zur unbedeckten Kontrolle mit zunehmend feinerer Gaze
deutlich verstärkt (KOEHLER 1983, 1984).
Im Vergleich zur unbedeckten Kontrolle wurden unter den Käfigen erhöhte Abundanzen der
Mikroarthropoden gefunden. Dies wird besonders deutlich bei den Collembolen und den aus der
Gesamtgruppe der Acari herausgegliederten Gamasina (Abb. 9-111).
tsd. ind/m²
120
100
80
60
40
20
AC
COLL
GA
8
7
6
5
4
3
2
1
%
100
80
60
40
20
ACET
RSIL
0
80,4 80,8 80,8 80,8 81,9 81,9 81,9
0
0
80,4 80,8 80,8 80,8 81,9 81,9 81,9
c c mw5 mw1 c mw5 mw1
c c mw5 mw1 c mw5 mw1
Abb. 9-111: links: Abundanzen der Bodenkleinarthropoden (AC= Acari, COLL= Collembola, GA=
Gamasina; rechts: Dominanzen der zwei bedeutendsten Arten. Obere Abszissen:
Beprobungstermin (Jahr-Monat in Dezimaldarstellung); untere Abszissen: c= Kontrolle,
mw5 bzw. mw1: Varianten unter 5 bzw. 1 mm-Gaze
Die phoretische Arctoseius cetratus wird entgegen den Erwartungen vom feinmaschigen Käfig nicht in
ihrer Ansiedlung behindert. In Bestätigung der für SUK und REK beschriebenen Befunde (Kap. 9.1.5)
wird die Art nach 1,5 Jahren nur noch in geringen Individuenzahlen gefunden. Trotz sehr hoher
142

Dominanz von Rhodacarellus silesiacus ist Ende 1981 die Artenzahl im Boden unter beiden Käfigen 4
im Vergleich zu 1 auf der Kontrolle.
9.3.4 Altfläche
Die im südlichen Bereich von SUK liegende nicht planierte Altfläche (old) zeichnet sich durch
Baumwuchs und frühzeitiges Aufkommen eines dichten Brombeeren-Bestandes aus (Rubus
armeniacus). In Tab. 9-9 sind die Ergebnisse der Beprobungen dieser Altfläche den entsprechenden
Jahreswerte von SUK gegenübergestellt.
Tab.9-9: Tab. Dominanzen der
Gamasina-Arten der
Altfläche (old;
101=2001) im
Vergleich zu
entsprechenden
Jahreswerte von SUK
(0-12 cm Bodentiefe);
fett Arten über 30 %;
grün: Arten, die nur
auf der Altfläche
gefunden wurden, rot:
Arten, die nur auf
SUK gefunden
wurden; Artenkürzel
in Tab. 9-7
old old old suc suc suc
80 84 101 80 84 100
LSUE 1,7 7,0 0,7
VPLA 1,7 43,5 0,7 1,7
HCLA 1,9 0,3 13,7 0,8
AOKA 1,0 0,3
PNOR 3,6 5,2 0,8
VNEM 3,4 1,4
ASIC 12,4
LDIG 1,7
ZSPA 1,7
LMIS 3,1
VEXI 2,1
VCER 1,0
GELO 0,7
PDOD 0,7
PUND 2,9
MMON 0,7
ACET 10,3 53,5
ABIC 3,4 4,2
HACU 2,9 1,1
ACOR 1,8 2,5
RCLA 5,3 34,5 0,9 39,1
RSIL 52,2 1,9 38,1 45,7 18,6 51,7
LVAG 8,7 50,0
RREC 14,9 1,1
LCAT 4,4 0,7 3,4
CBOR 3,3 2,5
AMER 0,7 3,4
EHOR 1,1 0,8
PCRA 0,3 5,9 2,3
HANG 5,9
AMIN 2,5
GEMA 1,1
NDET 1,1 1,4
Ga
tsd. ind/m²
4,32 6,44 5,56 1,28 1,97 3,48
spn 12 18 14 3 13 7
Sörensen 26,7 51,6 38,1
Renkonen 55,9 11,0 74,5
143

Auf Grund der nicht erfolgten Planierung, sowie wegen des Entwicklungsvorsprungs von ca. 3 Jahren
und der damit von SUK deutlich sich absetzenden Vegetation (Bäume: Salix spp., Betula spp. und
Gebüsch: Rubus armeniacus, Rosa spp.) weicht die Besiedlung der Altfläche durch Gamasina
zumindest für die dargestellten Vergleichsjahre mit 13 nur hier vorkommender Arten deutlich von
SUK ab (nur auf SUK kommen bei diesem Vergleich 3 Arten vor). Betrachtet man das
Gesamtartenspektrum von SUK und REK, so sind es immer noch 4 Arten, die nur auf der Altfläche
gefunden wurden, evtl. auch als Folge mittelskalierter Flächenheterogenität (vgl. Tab. 9-7). Die
höchsten Dominanzwerte werden überwiegend von auf beiden Flächen vorkommenden Arten
eingenommen, womit der beiden Flächen eigene Ruderalcharakter deutlich wird.
144

9.4 Methodik
9.4.1 Probenahme, Extraktion, Präparation
Die Probenahme mit einem Schlagbohrer birgt die Gefahr der Verdichtung des Bodens, insbesondere
bei nassen, das Gefüge destabilisierenden Verhältnissen. Solche Witterungslagen eignen sich nicht zur
Probenahme; auf eine scharfe Schneide und entsprechende nichtverdichtende Arbeitstechnik ist zu
achten.
Sehr trockene Verhältnisse reduzieren die Extraktionseffizienz erheblich und sollten für eine
Beprobung ebenfalls vermieden werden. Für die dynamische Extraktion ist eine Mindest-
Bodenfeuchte erforderlich, die gegebenenfalls durch Befeuchten vor der Extraktion sichergestellt
werden muss. Einzelheiten zu diesen Aussagen und zum Extraktionsregime finden sich bei KOEHLER
(1993).
9.4.2 Mittelwerte
Arithmetisch vs. Median
Die Beschreibung geklumpter Verteilungen ohne
zentrale Tendenz mit dem arithmetischen Mittel ist
problematisch. Daher wurde geprüft, ob der
Sukzessionsverlauf mit dem Median bzw. dem
geometrischen Mittel anders abgebildet wird. Das
geometrische Mittel ergibt zu viele 0-Werte und führt
ohne vorherige Transformation zu unbefriedigenden
Resultaten. Im Vergleich zum Median liefert das
arithmetische Mittel meist höhere Werte (Abb. 9-
112).
Abb. 9-112: Vergleich von arithmetischem Mittel
und Median; Gamasina, Ind./Probe,
tiefenbezogen
Zwei Gründe sprechen für die Verwendung des
arithmetischen Mittels: (1) das arithmetische Mittel
informiert über das Vorhandensein von Tieren, wo
der Median schon 0 angibt. (2) Trotz der z.T.
erheblichen Unterschiede in der Höhe der
Siedlungsdichten wird die Sukzessionsdynamik von
beiden Mittelwerten im wesentlichen vergleichbar
beschrieben.
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
80
10
82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
80
10
82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100
AM 0-4
MED 0-4
AM 4-8
MED 4-8
AM 8-12
MED 8-12
Auf eine log (n+1) Transformation wurde aus Gründen der Anschaulichkeit und Nachvollziehbarkeit
verzichtet; sie wird aber bei entsprechenden statistischen Verfahren angewendet, die eine damit
erreichte Annäherung an die Normalverteilung erfordern.
145

Jahresmittel vs. Gleitendes Mittel
Bei Langzeituntersuchungen kann eine Zusammenfassung von Probenahmeterminen sinnvoll sein,
z.B. mit Hilfe von gleitenden Mittelwerten oder von saisonalen (1/4-Jahreswerten) zu Jahreswerten. In
Abb. 9-113 sind die Ergebnisse derartiger Auswertungen für die Gamasina-Abundanzen
gegenübergestellt. Gleitende Mittel reduzieren die Datenmenge nicht und weisen wie die saisonalen
Werte erhebliche Schwankungen auf, die im Gegensatz zu diesen jedoch keinen schnell
nachvollziehbaren zeitlichen Bezug besitzen (s. Kap. 9.2.4.1.2). Dies spricht gegen eine generelle
Verwendung der gleitenden Mittel.
Die Jahreswerte reduzieren zwar die Datenmenge, sie nivellieren die Schwankungen, was jedoch zu
dem systematischen Fehler führt, dass die Winterwerte relativ zu den Sommerwerten geringer
berücksichtigt werden, da der jeweilige Märzwert weniger mit dem darauffolgenden Dezemberwert zu
tun hat, als mit dem Dezemberwert des Vorjahres.
Gleitendes Mittel (4 Termine) und Jahresmittel (yr)
Ind. in Tsd./m²
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
80 82 84 86 88 90 92 94
GA-suc
GA-rec
GA-suc yr
GA-rec yr
Abb. 9-113: Gegenüberstellung von Gleitendem Mittel (rot bzw. grün gefüllte Symbole) und
Jahresmittelwerten (gelb gefüllte Symbole), Gamasina-Abundanzen (0-12 cm Bodentiefe)
Bei den Artenzahlen ist die Situation komplizierter, da sie aus über Zeitintervalle gemittelten Daten
(rm = running mean), die gleichbedeutend mit einer zeitlich begrenzten Kumulation ist, ermittelt
werden und nicht durch Mittelung aus den jeweiligen Artenzahlen [spn(4)] (Abb. 9-114).
o Folgende Aggregationen werden miteinander verglichen: gleitende Mittel (GM=rm) der
Artenzahlen [spn(4)]: gleitende Mittel über 4 Termine (März, Juni, Sept, Dez; Juni, Sept, Dez,
März Folgejahr , etc.);
o Artenzahlen abgeleitet von gleitenden Mitteln (GM=rm): abgeleitet von Datenbasis, die 4
Termine als fortlaufende gleitende Mittel (running mean) zusammenfasst (zu Grunde liegende
Stichprobe bis Ende 1993 n=24; ab 1994 wurden nur 2 aufeinanderfolgende [Herbst-]Termine
vereinigt, n=20);
o Jahreswerte (yr): abgeleitet von Datenbasis, die jahrweise 4 saisonale Termine (März, Juni,
Sept, Dez) zusammenfasst (zu Grunde liegende Stichprobe bis Ende 1993 n=24; ab 1994
zunehmend bis n=40).
146

Trotz sehr unterschiedlicher quantitativer Niveaus (bei Mittelung der Artenzahlen [spn 4, Achse y1]
fast nur 50% der anderen beiden Werte [spn yr, rm, Achse y2]) ist die zeitliche Dynamik der
Ergebnisse der drei Aggregationen bis Ende 1993 nahezu identisch. Das GM der Artenzahlen betont
den generellen Trend am stärksten. Der Einfluss der Umstellung des Probenahme-Rhythmus wird bei
beiden gleitenden Mitteln etwas abgeschwächt.
Die zeitliche Dynamik erweist sich als sehr robust gegenüber den unterschiedlichen Auswertungen.
Jahreswerte spiegeln die Abläufe sehr gut wider. Die geringere Repräsentanz der einmal pro Jahr
erfolgten Oktoberbeprobung bleibt, wenn auch abgeschwächt, selbst bei Zugrundelegung
vergleichbarer Stichprobenumfänge deutlich (1980-1993 n=24, 1994-2001 n=20).
20
15
spn (4)
SPNsuc rm
SPNsuc yr
40
35
30
spn (4)
10
25
20
15
spn yr, rm
5
10
5
0
1980 1985 1990 1995 2000
0
Abb. 9-114: Vergleich unterschiedlich ermittelter aggregierter Artenzahlen; Gamasina, 0-12 cm
Bodentiefe
9.4.3 Stichprobenumfang
Der Stichprobenumfang der Herbstbeprobungen 1991-1993 betrug jeweils n=12, statt der saisonalen
n=6. Der Stichprobenumfang von n=12 ermöglicht eine zufällige Werteauswahl für die Ermittlung von
Abundanzen und Artenzahlen mit n=3, 6, 9 und 12 (Abb. 9-115). Die Abschätzung der
Siedlungsdichten änderte sich mit zunehmendem n weniger als die der Artenzahlen. Bis auf die
Abundanzen von SUK und REK 1992, sind die Trends für die drei Termine auf beiden Flächen gleich.
Vergleicht man diese mit zwei Zufallsproben (n=6) aus dem 12er-Kollektiv, so erweisen sich die hier
gefundenen Unterschiede als überwiegend unsystematisch und geringer (Abb. 9-116).
147

Abundances from subsamples with increasing n
(Gamasina, 0-12 cm)
ind/sample
spn
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
20
15
10
5
0
n=3 n=6 n=9 n=12
91 92 93 91 92 93
Species number from subsamples with increasing n
(Gamasina, 0-12 cm)
n=3 n=6 n=9 n=12
91 92 93 91 92 93
ind/sample
n
50
40
30
20
10
0
14
12
10
8
6
4
2
0
GA 1 GA 2
91 92 93 91 92 93
spn 1 spn 2
SUC
REC
91 92 93 91 92 93
SUC
REC
Abb. 9-115: Einfluss des Stichprobenumfangs
auf Abundanz und Artenzahl,
Gamasina, 0-12 cm Bodentiefe,
links SUK (rot), rechts REK (grün),
Fehlerbalken: Standardabweichung
Abb. 9-116: Abundanz und Artenzahl,
ermittelt mit zwei zufälligen
Stichproben n=6 aus der
Gesamtstichprobe n=12; Gamasina,
0-12 cm Bodentiefe, SUK (rot),
REK (grün), Fehlerbalken:
Standardabweichung
Weiterer Aufschluss über die Entwicklung der Resultate für die mittleren Abundanzen und
Artenzahlen mit zunehmendem Stichprobenumfang wird in Abb. 9-117 gegeben: auf beiden Flächen
werden für jeden der drei Termine relativ stabile Mittelwerte der Abundanzen ab n=6 gefunden.
Dieser Stichprobenumfang ist für die Ermittlung der Artenzahlen nicht gleichermaßen ausreichend:
überwiegend wird mit n=6 schon ein hoher Prozentsatz der Arten erfasst, aber z.T. werden nur ca.
50% der mit n=12 ermittelten Artenzahlen erreicht. Der Vergleich SUK 1992 mit hoher
Repräsentativität schon bei n=6 mit Abb. 9-118 macht zudem deutlich, dass eine Ausweitung der
Beprobungsfrequenz auf 4 Beprobungen/Jahr einen erheblichen Informationszuwachs bezüglich der
Artenzahlveränderung liefert.
Im Laufe des 20 Jahre umfassenden Untersuchungszeitraumes wurde das zeitliche Raster mit dem Jahr
1994 von saisonal (4 mal im Jahr) auf einmal im Jahr umgestellt. Dem lag die Annahme zugrunde,
dass für langjähriges Monitoring eine einmalige Beprobung pro Jahr den Sukzessionsverlauf
zumindest in groben Zügen adäquat abbilden würde. Wie wiederholt gezeigt (z.B. Kap. 9.2.5.4),
spiegelt sich diese Umstellung in den Werten wider. Dies wird im folgenden detaillierter untersucht
(Abb. 9-118).
148

20
91
20
91
Abundanz (Ind./Probe) Artenzahl
15
10
5
0
25
20
15
10
5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
sample size (n)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
92
93
91
92
93
15
10
5
0
35
30
25
20
15
10
5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
sample size (n)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
92
93
91
92
93
sample size (n)
sample size (n)
Abb. 9-117: Abschätzung der Artenzahlen und der Abundanzen bei zunehmendem
Stichprobenumfang (n=1 bis 12) für Beprobungen jeweils im Oktober dreier aufeinander
folgender Jahre (1991, 1992, 1993; Gamasina, 0-12 cm), links (orange) SUK, rechts (grün)
REK
Die Resultate aus bis 1993 viermaligen Probenahmen/Jahr ergeben im Vergleich zu den der
Herbstprobenahmen als “Jahreswerte” für die Beschreibung der Sukzession für SUK und REK
ähnliche Verläufe, wenn man auf grobe Trends zurückgreift (polynomisch 2. Ordnung). Die
Herbstproben-Werte sind erwartungsgemäß weitaus größeren Schwankungen unterworfen als die aus
vier saisonalen Probenahme ermittelten Jahreswerte; eine Interpretation dieser (Herbst-)
Schwankungen im Sinne von Veränderungen während aufeinanderfolgender Jahre verbietet sich
jedoch.
12
35
10
30
ind in tsd/m²
8
6
4
four times/yr
once (fall)
ind in tsd/m²
25
20
15
10
four times/yr
once (fall)
2
5
0
35
30
80
81
82
83
84
85
86
87
88
years
89
90
91
92
93
0
35
30
80
81
82
83
84
85
86
87
88
years
89
90
91
92
93
25
25
spn
20
15
10
four times/yr
once (fall)
spn
20
15
10
four times/yr
once (fall)
5
5
0
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
0
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
years
years
Abb. 9-118: Einfluss des Probenahmetermins auf die Ermittlung von Abundanz und Artenzahl
(Gamasina, 0-12 cm Bodentiefe)
149

Für die Arten wird bei einmaliger Beprobung eine gänzlich andere Entwicklung abgebildet als der
saisonalen Beprobung, sowohl was die groben Trends angeht als auch beim Vergleich der
Schwankungen. Die Ursachen für diese Unterschiede können im Jahres-Stichprobenumfang (n = 4 x 6
= 24 bzw. n = 1 x 6-12) ebenso wie im saisonalen Ausschnitt begründet liegen.
Zur Absicherung einer repräsentativen Ermittlung der Artenzahlen auf SUK und REK sind somit
sowohl erhebliche Stichprobenumfänge erforderlich, die 6 überschreiten sollten, als auch eine
Berücksichtigung saisonaler Variabilität. Die 4-malige Beprobung pro Jahr mit n = 4 x 6 = 24
entspricht diesen Anforderungen und gibt zumindest einen groben Einblick in jahreszeitliche
Variabilität (insbesondere der Abundanzen).
9.4.4 Auswahl dominanter Arten
Es stellt sich die Frage, welchen Bedeutung für die Beurteilung von Artenzahlen und Artenidentität
seltene Arten besitzen. Dazu wurde der gesamte Datensatz mit abnehmender Berücksichtigung
zunächst seltener, dann immer häufigerer Arten untersucht. Die Filter (thresholds) wurden auf die
Dominanzen angewendet und schlossen zunächst die Arten mit weniger als 1% Anteil, dann
sukzessive bis zu 50% Anteil aus (Abb. 9-119).
Besonders auf REK wird die Gesamt-Artenzahl durch den hohen Anteil seltener Arten geprägt. Auf
SUK wird die Artenzahl beim ersten Filter nur etwas unterschätzt, was in der etwas höheren
Dominanzkonzentration auf dieser Fläche begründet ist (vgl. Kap. 9.2.5.5).
Der Informationsverlust bei Nichtberücksichtigung der Arten mit weniger als 1% Dominanz beträgt
20-40%, bei 5% deutlich über 60%. Daraus wird die Notwendigkeit einer vollständigen Bearbeitung
der Fänge auf Artebene für eine Abschätzung der Diversität deutlich.
80
70
60
50
40
30
20
10
0
spn SUC spn REC Sörensen Index
all >1 >5 >10 >20 >30 >40 >50
filter threshold (dominances in %)
Abb. 9-119: Ergebnisse zu Artenzahl und Artenidentität bei Anlegen zunehmend starker Filter
(Erläuterung im Text)
Auch der Sörensen-Index erweist sich als sensibel gegenüber einer Vernachlässigung seltener Arten
bis 5%, ist aber gegenüber weiterer Verschärfung des Filters bis 40% robust.
150

9.4.5 Varianzabschätzung bei Mischproben
In Abb. 9-120 sind die aus den Stichproben (n=6) errechneten 90% Konfidenzintervalle einer
Schätzung aus dem Mittelwert gegenübergestellt, die auf der Grundlage zahlreicher Datensätze
entwickelt wurde und besagt, dass bei einem Stichprobenumfang von n=10 der wahre Mittelwert mit
90%iger Wahrscheinlichkeit in einem Bereich von +/-60% des ermittelten Mittelwertes liegt
(EKSCHMITT et al. 1997). Die Ergebnisse für die Abundanzen der Gamasina als Gruppe (0-4 cm
Bodentiefe, SUK) zeigen eine sehr gute Übereinstimmung. Dies bedeutet, dass bei Verwendung von
Mischproben aus einer entsprechenden Anzahl von Einzelproben (n= im Bereich von 10) die Varianz
über das Modell aus dem Mittelwert abgeschätzt werden kann. Voraussetzung ist das Vorliegen einer
annähernd geometrischen Verteilung, wie im Falle der Gamasina als Gruppe (d.h. mit Mittelwerten >
10). Dieser Weg ist somit problematisch für die Taxa, die auf Grund ihrer geringen Siedlungsdichten
wie vorne gezeigt eher zu einer Poisson-Verteilung neigen.
14
12
10
8
90 CI
60% MW
6
4
2
0
0
50
100
150
200
250
Abb. 9-120: 90iges CI der Mittelwerte und 60% des Mittelwerts im Vergleich für GA-Abundanzen, 0-
4 cm, SUK, Ind./Probe; Zeitachse in Monaten
151

9.4.6 Taxonomische Auflösung
Mit einem bis 1992 reichenden Datensatz (Gamasina, Stand 2000) wurde der Einfluss der
taxonomischen Auflösung (Familie, Gattung, Art) auf die Diversitätsmaße Taxa-Zahl und Shannon-
Weaver-Index untersucht (Abb. 9-121) (KOEHLER unveröff. Vortrag DBG 2000). Es wird deutlich,
dass bei der Taxa-Zahl im Gegensatz zu den entsprechenden Diversitätsindizes die zunehmende
Auflösung bis hin zum Artniveau einen erheblichen Informationszuwachs bewirkt.
30
diversity (taxa #)
20
10
0
79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93
sp gen fam
diversity (shannon)
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93
DIVspp DIVgen DIVfam
Abb. 9-121: Die Diversitätsmaße Taxa-Zahl und Shannon-Weaver-Index bei unterschiedlicher
taxonomischer Auflösung (fam=Familie, gen=Gattung, sp=Art), SUK; Gamasina, 0-12 cm
Die Bedeutung der Artebene wird bei der multivariaten Auswertung (DCA) noch deutlicher (Abb. 9-
121). Gehen nur die Daten auf Familienebene in die Auswertung ein, so sind keine Punktewolken zu
erkennen, werden die Gattungsdaten genutzt, so ergibt sich eine gewisse Differenzierung in
Abhängigkeit vom Standort-Alter. Aber erst der Informationszuwachs bei Betrachtung der Artebene
erlaubt eine detaillierte Interpretation der Daten (s. Kap. 9.2.5.10), zumal Arten und nicht Gattungen
SUK und REK charakterisieren.
-3.0 +8.0
EVIP
ZERC
PACH
ASCI HYPO
s1
r1
s2
r2r3
r8 r10 r6 r5 r13
r4
r11 r9r7
VEIG
RHOD
s3s8
r12
s11
s12 s13
s5
s6s4
s9
s10
PSEU
s7
PARA PHYT MACR
AMER
PODO
DEND
-3.5 +3.5
-2.0 +4.5
ARCT
LEPT
s1
CHEI
s2
r2
r1
RHEL
DEND
PARA
s3
ALLI
r3
s4
PERG
RHOD
HYPO
r11
r5
r4
r8 AMBL
r10
r6
VEIG
r7 r9
LASI
s5 r13 r12
s6
s9 s8
CYRT
EUGA
-1.0 +4.5
s7
s10
LYSI
AMER
MACR
PROC
s11
s13
ASCA
s12
EPIC
IPHI
NEOJ
LEIO
PROT
ZERC
PACH
GEHO
PSEU
MINI
HOLO
PAGA
-2.5 +4.0
CNEC
PUND HSIM
LDIG
HACU
RCLA HCLA
PDEL
LINS
CBOR
IGIB
ABIC
LMIS
AMER
r7
HANG r6 AALP PMIC
r5
HCUT r8 r11
LCAT PNOR
r4 r10 NELE
MCAR DSTR
PETA
AMIN
r3
r9 r13
PPYG AJUG
s4
RMIN
r2
s5
MPEN r12
r1
s2
AOBT
s3
PSIN
ACET RSIL
PCRA
VPLA
s1
s6
s7 s10
ACOR s8
AOKA
HVAC
s9
s11
LSUE
ASIC
s13
LVAG
LBER
PQUI
ZTRI
PLUN
AINS LMINs12
DARM
PMAG
CYRT ZZZZ EHOR
LBIC
GEMA
PDOD
AGRA
ASOR
RREC
PBER
GELO
VCER
MSUB
HEXI
PINT
PAMU
-1.5 +5.0
Abb. 9-122: DCA bei unterschiedlicher taxonomischer Auflösung für SUK und REK (sonst wie Abb.
9-120)
152

10 Synthese
10.1 Wie verhalten sich die Sukzessionsverläufe von
Vegetation und Gamasina-Zönose zueinander?
Um die Sukzessionsverläufe von Pflanzen und Gamasina vergleichen zu können, wurden die
vegetationskundlichen Daten konkret für den Bereich und das Umfeld der zoologischen
Untersuchungsflächen ausgewählt; sie bilden somit einen vergleichsweise kleinen Raumausschnitt ab
(Größenordnung 10 m²).
Tab.10-1: Sukzession von Gamasina- und Phyto-Zönosen auf SUK
Gamasina SUK
Dominanzen, Jahreswerte 0-12cm
80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100
rsil 46 40 74 51 18 18 30 39 33 32 22 25 13 27 50 46 23 6 56 61 52
acet 53 41 16
cnec 6
pnor 7
lvag 11 49 32 32 11 10 6
hang 6 20 6 18 6
pcra 6 6 7 6
ehor 8 8 9
lbic 7 20 6 7 12 15 6
vpla 11 15 21 24 17 11 6 13 28 30 5
rrec 7 10 12 12 6 24 7
pdod 8 24 18 24 14 9 10
lcat 13
rcla 6 15 7 39
+ 54 Arten
AZ GA 4 11 20 21 15 12 14 15 19 23 24 24 29 32 8 13 14 18 8 21 7
Vegetation SUK
Deckungsgrade, Jahreswerte
Aufnahmejahr 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102
Deckung % 18 93 97 70 97 95 95 100 99 85 97 99 90 99 100 100 100 100 100 99 85 100 100
Wuchshöhe mittel 10 120 65 40 65 30 60 40 45 40 50 65 40 45 45 45 80 90 75 75 60 90 70
Artenzahl 26 17 17 15 16 10 9 8 8 7 9 8 8 7 7 7 9 9 10 9 11 11 11
Sinapis arvensis u.w.T. 5 1
Melilotus alba 3 30 15 1 10
Melilotus officinalis 3 30 10 1 10 5
Ranunculus repens 1 10 7 1 1 1
Agrostis stolonifera 3 20 35 20 1 1 1 1 3 1
Tanac.-Artemis.-Holcus Arten 4 17 37 18 15 7 7 3 7 4
Dactylis glomerata 1 15 10 7 7 25 30 40 25 20 15 7 15 20 10 10 10 30 25 10 15 15
Poa spp. 1 3 10 25 15 15 25 30 15 10 15 10 10 10 10 10 7 7 5 3 3 3 3
Agropyron repens 1 5 5 25 60 40 50 45 35 45 50 60 80 80 80 65 60 35 30 40 50 50
Urtica dioica 1 1 10 3 1 3 1 3 3 3 3 1 3 5 15 25 20 25 10 25 20
Solidago gigantea 1 3 1 1 1 3 3 5 15 25 40 25 15 15 35 35 40 40 40 10 20 10
Rubus armeniacus 1 3 10
Cirsium arvense 1 1 1 15 25 10 20 7 3 3 10 5 3 3 3 15 25 15 10 10 10 5 3
Hochstaudenflur
Vergrasung
Hochstaudenflur
Rubus Gebüsc h
153

In Tab. 10-1 ist der Artenwechsel im Sukzessionsverlauf auf SUK für Gamasina und Vegetation
vergleichend gegenübergestellt. Anhand von Dominanz und Deckungsgrad können Zönosen
abgegrenzt werden. Es zeigt sich die über den Untersuchungszeitraum ausgeglichene und anhaltende
Dynamik bei den Bodentieren, während die Vegetation nach einer raschen Abfolge von Artengruppen
innerhalb der ersten vier Jahre eine relativ geringe Dynamik aufweist.
Auf REK (Tab. 10-2) ist der Artenwechsel im Sukzessionsverlauf für Gamasina und Vegetation
gegenüber SUK generell weniger dynamisch. Aber auch unter diesen von der Vegetation her recht
gleichbleibenden Verhältnissen zeichnet sich ein wiederholter Artenwechsel bei den Gamasina über
den gesamten Zeitraum ab.
Tab.10-2: Darstellung der Synusien von REK für Gamasina und Vegetation
Gamasina REK
Dominanzen, Jahreswerte 0-12cm
80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100
rsil 54 53 52 26 6 9 7 19 19 20 41 28 33 31 15 44 7 18
acet 44 23
cbor 20 24 6
hang 9 12 10 11 19 9 10 8
aalp 14 8 5 7
vpla 8 54 25 16 8 6 5 5 7 12
abic 8 5 10 11 21 22 11 14 5 11 6 14
rcla 9 30 9 36 5 12 14 20 14 16 53 40 23 7 30
hcla 5 6 17 26 10 16 21 6 18 18 12 15 33 13 26
prpr 17 12
hvac 6 6 6 37 52
rrec 14 12
lbic 10
zspa 9
+51 Arten
AZ GA 6 12 13 14 15 17 20 17 22 19 25 23 25 30 17 22 15 26 11 21 14
Vegetation REK
Deckungsgrade, Jahreswerte
80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100
Gesamtdeckung 90 100 90 95 95 80 95 90 99 99 99 99 100 100 100 100 100 100
Wuchshöhe (Mittel) 5 20 30 20 15 11 10 10 15 10 20 20 10 20 25 30 35 40
Artenzahl 18 23 14 15 15 19 13 11 14 11 12 13 14 17 18 11 13 13
kurzleb. Ruderalarten 15 5
Lotus corniculatus 1 10 65 25 5
Lolium perenne 50 60 35 40 50 30 15 10 10 10 7 5 5 5 1 1
Achillea mill.&Kräuter 1 5 7 35 40 40 20 20 35 15 15 10 5 5 5 5 10 7
Poa spp. 1 5 15 20 7 15 20 10 7 10 7 7 15 20 25 25 10 3
Festuca rubra 15 5 5 25 15 20 30 30 40 45 55 55 60 45 45 35 30 40
Agrostis spp. 5 7 1 1 15 10 7 15 7 7 20 40 5 0,5
Cirsium arvense 1 1 1 1 1 10 20 50 10 10 20 30 40 15 3
Glechoma hederacea 1 3 10 7 20 5 3 7 15 1 5
Agropyron repens 1 5 3 45 30
Urtica dioica 1 7
Rubus armeniacus 1 3
Carex hirta 1 15
Fräsen und Einsaat Intensiv-Mahd Extensiv-Ma. Brache
154

Betrachtet man zusätzlich die Entwicklung des Boden-C-Gehalts als Maß für die Veränderung von
Humusgehalt (und indirekt Bodenstruktur), so zeigen sich Parallelen zur Veränderung der Gamasina-
Artenzahl (Abb. 10-1). Die beiden intensiv untersuchten biotischen Kompartimente Gefäßpflanzen
(plants) und Gamasina weisen bzgl. ihrer Diversitätsentwicklung (Artenzahl) stark unterschiedliche
Dynamiken auf. Sowohl auf SUK als auch auf REK nehmen die Artenzahlen der Pflanzen über einen
Zeitraum von 10 Jahren ab; danach pendeln sie auf SUK zwischen ca 30 und 35, während auf REK
sich in Folge der Verbrachung ein Zuwachs abzeichnet.
Die Gamasina und der C-Gehalt des Bodens weisen dagegen auf beiden Flächen über 20 Jahre
zunehmende Trends auf, wobei auf SUK eine Tendenz zur Sättigung zu beobachten ist. Die Folgen
der Verlagerung der Probenareale für Gamasina und Bodenparameter auf REK wurden vorne
eingehend diskutiert. Ein direkter kausaler Zusammenhang zwischen den Gamasina-Artenzahlen und
den C-Gehalten (und den damit eng korrelierten N-Gehalten) ist nicht herzustellen. Da jedoch der
Gehalt an toter organischer Substanz wesentlichen Einfluss auf die biologische Aktivität im Boden
hat, ist ein indirekter Zusammenhang plausibel.
55
50
45
Plants
y = 0,09x 2 - 2,85x + 52,42
R 2 = 0,73
30
25
Plants
y = 0,08x 2 - 1,64x + 28,20
R 2 = 0,35
spn
40
spn
20
35
30
15
25
1980 1985 1990
Gamasina
1995 2000
15
10
1980
20
1985 1990
Gamasina
1995 2000
15
spn
10
5
y = 0,0014x 3 - 8,2522x 2 + 16472x - 1E+07
R 2 = 0,7741
0
3,51980 1985 1990 1995 2000
3,0
Soil Carbon
spn
10
y = 0,6952x - 1371,5
5
R 2 = 0,9175
0
4,51980 1985 1990 1995 2000
4,0
3,5
Soil Carbon
%
2,5
%
3,0
2,0
y = -0,0041x 2 + 16,257x - 16240
R 2 = 0,9572
2,5
2,0
y = -0,0003x 2 + 1,1448x - 1212
R 2 = 0,6315
1,5
1980 1985 1990 1995 2000
1,5
1980 1985 1990 1995 2000
Abb. 10-1: Entwicklung der Artenzahlen für Pflanzen und Gamasina (4-fach gleitende MW der
saisonalen AZ) sowie für C-Gehalt des Bodens über 20 Jahre Sukzession, links SUK,
rechts REK (zu C-Gehalten auf REK vgl. Kap. 9.2.2.4)
155

10.2 Analyse des Sukzessionsverlaufs
Da Sukzession sowohl von Art-Eigenschaften als auch von externen biotischen und abiotischen
Faktoren und somit multifaktoriell bestimmt wird, ist es sinnvoll, mittels multivariabler Methoden
Informationen darüber zu gewinnen, welche der betrachteten Faktoren für den Sukzessionsverlauf
ausschlaggebend sind. Hierzu wurden die boden- und vegetationskundlichen sowie die
bodenzooologischen Ergebnisse einer multivariaten CCA unterzogen (Canoco, TER BRAAK &
SMILAUER 1998, Abb. 10-2). Folgende Daten gingen in die Analyse ein:
Arten (species data):
Vegetation: Deckungsgrad; Bodenfauna-Gruppen: Abundanz; Gamasina-Arten: Dominanz
Umweltfaktoren (environmental variables)
Bodendaten: Trockenmasse (DM dry mass in g); aktueller Wassergehalt (WC in w/v %); C, N in %
TM; Zeit t in Jahren
-1.0 +1.0
s2
s1
DM
s3
r1
r2
s4
s5
r3
r4
WC
s7
s6 s8
r5
r8
r6
r7
-1.0 +1.0
s11
s9
s10
r9
s15
r15
C
s14
s13
s12
r10r11
r12
r13
N
r17
s16
r14
s21
s17
s18
r16
s19
r19
r21
s20
r20
r18
t
Abb. 10-2: CCA der biotischen und abiotischen Daten (s. Text), SUK 1980-2000= s1-s21 (rot), REK
1980-2000= r1-r21 (grün), blaue Punkte stellen die Arten dar (in Abb. 10-4 gesondert
dargestellt)
156

Die beiden Varianten SUK und REK sind deutlich getrennt, im wesentlichen durch die höhere
Rohdichte (DM) auf SUK, die mit der Zeit t abnimmt und den höheren Bodenwassergehalt WC auf
REK (vgl. Kap. 9.2.2.1). Die Sukzessionsdauer t ist der wesentliche Faktor zur Aufgliederung der
Variablen parallel zur x-Achse.
Die ersten beiden Achsen besitzen mit 0.305 bzw. 0.208 die deutlich höchsten Eigenvalues (Achse 3:
0.050). Damit erklären sie einen erheblichen Anteil der Varianz der Arten aus dem Zusammenhang
von Arten und Umweltfaktoren (A1 50%, A2 84%); der Zusammenhang zwischen Arten und
Umweltfaktoren ist hochsignifikant (P< 0,01; MonteCarlo Test für die erste Achse).
-1.0 +1.0
s2
s1
s3
r1
r2
s4
s5
r3
r4
s7
s6 s8
r5
r8
r6
r7
s19
r19
-1.0 +1.0
s11
s9
s10
r9
s15
r15
s14
s13
s12
r10r11
r12
r13
r17
s16
r14
s21
s17
s18
r16
r21
s20
r20
r18
Abb. 10-3: wie Abb. 10-2, aber nur Standorte abgebildet
Die nähere Betrachtung der Standorte allein zeigt auf SUK und REK nach einer initialen Entfernung
eine parallele Dynamik bis zur Umstellung des Probenahmedesigns für die Erfassung der Gamasina
(Abb. 10-3). Auch hier wird die große Bedeutung der vierteljährlichen Beprobung klar ersichtlich.
Die Stagnation der Trajektorien auf SUK wie auf REK im 6.-8. Sukzessionsjahr (1985-1987) deckt
sich mit einer Phase geringer Dynamik auf SUK von Vegetation und Gamasina-Zönose (Tab. 10-1).
157

-1.0 +1.0
-1.0 +1.0
her sph
tri hyb
lam alb
ros can
tus far mel alb
ace pse
oen bie
hed
tri ino
ran rep
sen eru
tor jap
car cri
car hir
mel off
pla maj
ber inc
rum obt
tan vul
poa com urt dio gal apa
ACET
poa tri
dac glo sol gig
poa pal
LSUE
des ces poa ang
sin arv
LCAT
rum cri scr nod
PNOR
agr rep RREC HACU
rub arm
art vul fes pra
PQUI
LVAG
agr sto
cir arv GEMA are ser
PLUN
RSIL
ACOR
LBIC
PCRA hol lan
aeg pod
PDOD
SON
EHOR RCLA
Ench tar off
VPLA HVAC
ART
AOBT
CBOR
stel gra
ORI
ABIC
HCLA
GA ver per
SM fes rub
HANG
LMIS
gle ver arv
pla lan
PRPR
tri pra
med lup
tri rep
tri cam equ arv
rum ace cer hol
lot cor
poa spe ach mill
lol per AALP
agr ten
ger mol
prun vul
PDEL
Abb. 10-4: wie Abb. 10-2, aber nur Arten (Pflanzen grün, Gamasina rot; Farbnuancierungen zur
Erleichterung der Zuordnung) samt ihrer Kennung (Codes in den entsprechenden Kapiteln)
Die Aufgliederung der Arten mit Hilfe dieser Auswertung kann die komplexen Verhältnisse der
Artendynamik in der Zeit nicht befriedigend auflösen (Abb. 10-4). Dazu sind detaillierte Teilanalysen
erforderlich, wie sie im Vorangegangenen dargestellt wurden.
158

In Kap. 9.2.5.10 wurden die abiotischen Faktoren Rohdichte und Wassergehalt als wesentliche
Umweltfaktoren für die Gamasina-Taxozönose herausgearbeitet. Der Frage, wie weit die Vegetation
eine Rolle bei der Ausprägung der Taxozönose der Gamasina spielt, wurde mit CCA nachgegangen.
Die Pflanzenarten wurden folgendermaßen zusammengefasst:
grass: Gras
herbs: kleine Kräuter
high herbs: Hochstauden
pion: Pioniere
mel: Melilotus alba und M.officinalis
art-tan: Arten der Artemisia-Tanacetum Gesellschaft
rub-ros: Rubus armeniacus, Rosa canina
Rohdichte und Zeit spielen bei Hinzunahme der Vegetation als diametrale Umweltfaktoren ein große
Rolle, im Gegensatz zum Wassergehalt (vgl. Kap. 9.2.5.10). Die Ausprägung der Vegetation als kleine
Pioniere und Kräuter einerseits und Hochstauden oder Gräser andererseits differenziert die
Taxozönose der Gamasina (Abb. 10-5; Daten von SUK und REK). Eine Differenzierung von SUK und
REK ist aus oben angesprochenen Gründen nicht ersichtlich.
-1.0 +1.0
t
grass
HANG
LVAG
high h
PCRA
ACOR
PQUI
EHOR
AOBT
PDOD
PNOR
RREC AALP PLUN
LBICVPLA
WC
GEMALMIS
RSIL
CBOR
HACULCAT
RCLA
PRPR PDEL N
ABIC
HVAC C HCLA
LSUE
rub-ros
herb
pion
-1.0 +1.0
DM
art-tan
mel
ACET
Abb. 10-5: CCA von Umweltfaktoren einschließlich Vegetation und Gamasina für SUK und REK
gemeinsam; Einfärbungen und Ellipsen für bessere Lesbarkeit
159

Bei der separaten Betrachtung der Versuchsflächen wird deutlich, dass auf SUK die Ausprägung der
Pioniergruppe und der Gräser die Gamasina differenziert, aber insbesondere die Ausbildung der
Hochstauden und der Artemisia-Tanacetum Gruppe. Kleine Kräuter ähneln in ihrer Bedeutung für die
Gamasina der Pioniergruppe und Melilotus steht zwischen Pionieren und art-tan (Abb. 10-6).
-1.0 +1.0
high h rub-ros
HACU LCAT
LSUE
LMIS
GEMA
RREC
RCLA
PDOD
ACET
VPLA
RSIL
pion
LBIC
PQUI
PLUN
PCRA
EHOR
herb
HVAC ACOR HCLA
grass
HANG LVAG
AOBTAALP
PNOR mel
ABIC
CBOR
art-tan
-1.0 +1.0
Abb. 10-6: CCA von Vegetationsgruppen als Umweltfaktoren für Gamasina, SUK; Einfärbung für
bessere Lesbarkeit
160

Auf REK stellen art-tan, Melilotus und die Gruppe der Pionierarten einen ähnlich wie auf SUK die
Gamasina-Taxozönose prägenden Komplex (Abb. 10-7). Für das Vorkommen von Arctoseius cetratus
dürften jedoch mehr dessen Biologie (phoretische Verbreitung, r-Strategie) von Bedeutung sein.
Wesentlich stärker als auf SUK ist die Bedeutung der Krautschicht (Hochstaude, kleines Kraut); die
Ausprägung der Gräser als Umweltfaktor für die Gamasina spielt eine untergeordnete Rolle. Parallel
zum Hochstauden-Vektor sind vermehrt Arten, die auf SUK von Bedeutung sind, zu finden.
-1.0 +1.0
PRPR
RREC LSUE
HVAC
EHORLBIC
PDOD
high h
HACU
HCLA
LCAT
ABIC
RCLA
LMIS GEMA
rub-ros
VPLA
PDEL AALP
AOBT
RSIL
PQUI
PCRA
HANG
CBOR
LVAG
grass
ACOR
PLUN
PNOR
mel
herb
art-tan
ACET
pion
-1.0 +1.0
Abb. 10-7: wie Abb. 10-6, für REK
Aus den Flächen-spezifischen multivariaten Analysen ist abzuleiten, dass die Bedeutung von
Umweltfaktoren für eine betrachtete (Teil-)Zönose durch den biozönotischen Zusammenhang
relativiert wird. Dies wird überlagert von der zeitlichen Dynamik; sie ist sowohl bei der Vegetation als
auch bei den Gamasina auf der Sukzessionsfläche SUK stärker ausgeprägt ist als auf der rekultivierten
REK.
161

11 Diskussion
11.1 Methodendiskussion
11.1.1 Witterung, Mikroklima
Das Standortklima wurde mit den Daten der regionalen Messstation am Bremer Flughafen
beschrieben. Damit werden Stresssituationen durch Trockenheit und Kälte, aber auch staunasse
Verhältnisse in Folge hoher Niederschläge nachvollziehbar. Unberücksichtig bleiben standörtliche
Modifikationen, z.B. des Frostes durch Schneebedeckung, die komplex je nach Windverhältnissen,
Schneebeschaffenheit und Vegetationsstruktur den Boden vor tiefen Temperaturen schützen kann.
Eine ausgeprägte oberirdische Vegetationsstruktur (bedeckende Grasfluren und Rosetten,
beschirmende Hochstauden) dämpfen die Tages-Temperaturamplitude und schaffen ausgeglichenere,
im Falle der Gräser und Rosetten feuchtere Bodenverhältnisse (KOEHLER & BORN 1989, KOEHLER et
al. 1992).
Daher sind detaillierte Standort bezogene Beobachtung ebenso für kausale Erörterungen des
Einflusses klimatischer Umweltfaktoren auf das Bodenleben erforderlich wie eine sowohl räumlich als
auch zeitlich kleinskalierte Datenerfassung. Derartige Messungen erfolgten im Rahmen der
Forschungen auf der Deponie über die ersten drei Jahre und tragen wesentlich zur Erklärung der
Anfangsphase der Sukzession bei. Wegen erheblicher Zeitverzögerungen der biotischen Reaktionen ist
jedoch eine langfristige Erfassung anzustreben, eine selbst bei der heutzutage möglichen hochgradigen
Automatisierung der Geräte nur in einem speziellen Arbeitsschwerpunkt zu bewältigenden Aufgabe.
11.1.2 Boden
Auftragsböden sind heterogen und können sich wie im vorliegenden Fall durch einen hohen
Skelettanteil auszeichnen. Dies erfordert schweres Probenahmegerät (speziell gehärtete Schneiden und
dickere Wandstärken der Bohrer). Eine auch Kleinhabitate erfassende Darstellung der gesamten
Fläche würde eine enge Rasterung im m-Bereich oder gar darunter erfordern, was mit einem
erheblichen Aufwand verbunden wäre, selbst bei mittlerweile weitgehender Automatisierung der
Analytik. Die mit Hilfe der Bodenkerne für die Mesofauna-Untersuchung gewonnenen Daten zeigen
trotz erwarteter Heterogenität überwiegend eine hohe Kohärenz; sie machen klein- und mittelskalierte
Variabilität zugänglich und bilden eine kontinuierliche und insbesondere auf SUK klare Dynamik im
Zeitverlauf ab. Korrelative Erklärungen der Verteilung der Bodenorganismen unter Berücksichtigung
der Sukzessions-Dynamik sind mit Pedon bezogener Analyse auf Grund der destruktiven Probenahme
nicht möglich.
162

11.1.3 Vegetation
Gruppenauswahl
Mit der Beschränkung der Auswertung auf die Gefäßpflanzen sind ein wesentlicher Ausschnitt der
Phytozönose und der wesentliche Anteil der Primärproduzenten erfasst. Deckungsgrad und
Mächtigkeit der Moosschicht wurde mit den Vegetationsaufnahmen erfasst, periodisch aber
unvollständig auch die Artenzusammensetzung, die von Brachythecium rutabulum (HEDW.) B.S.B.
dominiert wird. Die synchrone Erfassung ist dort notwendig, wo Bryophyten maßgeblich die
Vegetation bestimmen, was zuweilen auf REK der Fall war, wo Moose, vor allem Rhytidiadelphus
squarrosus (HEDW.) WARNST. in Narbenlücken auffielen und eine intensivere Untersuchung ihrer
genauen Artenzusammensetzung rechtfertigen würden.
Samenbank
Die Kombination der Samenbankuntersuchungen mit Freilandexperimenten, wo auf Teilflächen die
Vegetation entfernt und umgegraben wurde, zudem Bodenproben aus tieferen Horizonten im
Gewächshaus exponiert wurden, konnte aus Grünlanduntersuchungen resultierende Bedenken
entkräften. Im Laufe einer vergleichbar langen Sukzession von 18 Jahren wurden fehlende Arten in
der Vegetation in tieferen Bodenschichten der Grünlandbrachen gefunden (MILBERG 1995). Anders
als während der Grünlandsukzession zeichneten sich Langzeittrends in der Disporenbankdynamik von
Ruderalstandorten schon nach weniger als 20 Jahren deutlich ab. Vorliegende
Samenbankuntersuchungen machen es wahrscheinlich, dass mit standardisierten und größer
skalierteren Probenahmen darüber hinaus auch die Eintreffwahrscheinlichkeit neuer Arten, zudem
zufällige und seltene Arten genauer datiert und erfasst werden könnten.
Dauerflächen
Zu den Vorteilen der Dauerquadraterfassung (s. Kap. 8.3.2.1) zählen die prospektive und ortsgenaue
Lokalisation von musterbildenden Prozessen, die bei größeren und nicht definierten Aufnahmeflächen
erst viel später wahrgenommen werden können. Zusammen mit der Kenntnis des artspezifischen
Ausbreitungsverhaltens können Populationsentwicklungen frühzeitig und verlässlich abgeschätzt
werden. „Unerwünschten“ Massenvermehrungen, z.B. der Ausbildung landschaftsprägender
Brombeerwälle, kann damit rechtzeitig mit Managementmaßnahmen gegengesteuert werden.
Direkte Langzeitbeobachtungen liefern gegenüber der indirekten, ziemlich hypothetischen, „space
for time substitution“(SFT), mit denen aus dem räumlichem Nebeneinander die Sukzession
rekonstruiert wird, Einblick in die Kolonisations- und Entwicklungsprozesse. Anders als aus SFT
abgeleiteten „theoretical constructs” (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG 1974; PICKETT 1989)
ermöglichen die Erkenntnisse aus der 20 jährigen direkten Beobachtung Aussagen zur funktionellen
Dynamik der Sukzession und zur strukturellen Mustergenese. Mit der ereignissynchronen
Beobachtung der Vegetationsdynamik werden feine Differenzierungen von verschiedenen
Umweltvariablen möglich, deren historische Wirkung mit SFT nicht annähernd nachzuzeichnen wäre
(PICKETT 1989).
Frequenz und Maßstab direkter und saisonal wiederholter Beobachtungen sollten auf die
phänologische Entwicklung der Vegetation abgestimmt werden. Die Nähe des Untersuchungsstandorts
163

egünstigte dabei die hohe, z.T. wöchentliche Beobachtungsfrequenz. Damit konnten neben
klimatischen auch kleinräumig-zoogene Einflüsse (Kaninchen) erfasst werden. So wäre zwar die Re-
Etablierung von Melilotus spp. bei einmalig-jährlicher Beobachtung, nicht aber deren Keimung und
Etablierung kausal erfasst worden.
Wie SCHREIBER (1997) anschaulich herausgearbeitet hat, können selbst Dauerflächenbeobachtungen
im Vergleich zur detaillierten Vegetationskartierung den direkten räumlichen Bezug nur ungenügend
auflösen. Wichtige Entwicklungen (z.B. Dominanz und Ausbreitung von Sukzessionsinhibitoren,
Gehölzetablierungen) erreichen die Dauerflächen mitunter erst mehrere Jahre, nachdem sie entfernt
von diesen gründeten. Dauerflächen sind daher nur ein Teil des wechselhaften Mosaiks. Wiederholt
durchgeführte Musterkartierung im 10 x 10 m Raster auf dem gesamten Ruderal-Plateau zeigten die
begrenzte Repräsentanz der Dauerflächen (z.B. in Bezug auf Rubus-Invasion). Erst die Kombination
von kleinskalierter Dauerquadraterfassung (vgl. Abb. 9-56) und großräumigerer
Vegetationskartierung, ergänzt hier durch fotographische Dokumentation am Boden und zuletzt durch
Luftaufnahmen aus 20 m Höhe (vgl. Abb. 9-65) vereinigt die Vorteile beider Verfahren und bietet
daher einen operationalen Kompromiss zwischen dem Anspruch von Exaktheit und raumzeitlicher
Repräsentanz.
11.1.4 Bodenmesofauna
Gruppenauswahl
Die ökologische Argumentation zur Auswahl der Gruppen, insbesondere der Gamasina, wurde in Kap.
5.1 dargestellt. Die Auswahl erwies sich im Routinebetrieb als sehr gut handhabbar.
Materialgewinnung
Im Gegensatz zur Vegetation ist bei der Bodenmesofauna keine direkte Beobachtung möglich. Die
dynamische Austreibung der Bodenmesofauna (Geräte vom Typ MacFadyen-Kanister und O’Connor)
wurde in eigenen Untersuchungen eingehend unter die Lupe genommen. Die Ergebnisse und
Erfahrungen führten zu Gerätemodifikationen und zur Ausarbeitung eines Extraktionsregimes, mit
dem Ziel, sowohl im Jahresverlauf als auch beim Vergleich unterschiedlicher Ausprägung der
Vegetation gleiche Effizienzen zu garantieren (KOEHLER 1993, hier auch weiterführende Literatur).
Wesentlich ist zum einen die Kombination eines feuchten und eines trockenen Extraktionsregimes; bei
trockenem Boden ist ein Anfeuchten der Kerne vor Beginn der Austreibung erforderlich, um ein
feuchtes Regime zu gewährleisten. Zum anderen müssen die Temperaturen behutsam auf hohe Werte
von mindestewn 40 °C Probenunterseite gefahren werden, um trockenheitsresiste Arten zum Verlassen
der Probe zu bewegen (z.B. einige Oribatiden-Arten). Problematisch ist die teilweise geringe Mobilität
der Tiere und die geringe Wandergeschwindigkeit kleiner Tiere. Die Extraktionseffizienz ist somit
nicht für alle Bodentiere gleich und basiert auf einer "induzierten Aktivitätsdichte" (vgl. Diskussion
zur Fängigkeit von Barberfallen für epigäische Arthropoden). Für kleine empfindliche Jungtiere ist mit
einer geringeren Effizienz zu rechnen.
Eine Automatisierung des Extraktionsregimes ermöglicht Standardabläufe, reduziert den
Arbeitsaufwand aber nur geringfügig.
164

Determination
Die Auszählung auf Gruppenebene ist höchst arbeitsaufwendig, da zum einen die Tiere z.T. klein und
durchsichtig und zum anderen die Proben oft durch Bodenpartikel verschmutzt sind. Die
routinemäßige Präparation in PVA erwies sich für die Langzeituntersuchung als sinnvoll. Auch 20
Jahre alte Präparate können in der Regel überprüft werden, bzw. als Referenz dienen. Für die
Determination ist hochwertige Optik (DIK) und digitale Aufzeichnung und Archivierung der Bilder
sehr hilfreich: die Artbestimmung wird beschleunigt und abgesichert (s. Kap. 13).
Die taxonomischen Hürden sind hoch, aber für die meisten Gruppen durchaus zu bewältigen,
vorausgesetzt, eine Anlernphase wird wahrgenommen, wie sie immer wieder von den wenigen,
überwiegend auch vom Aussterben bedrohten Experten angeboten wird.
Für Juvenile sind in der Regel keine Bestimmungsmerkmale angeführt; sie sind jedoch bei häufigeren
Arten durch die Kenntnis der externen Morphologie der Adulten bei einer gewissen
Determinationsroutine eindeutig zuordenbar.
Die Berücksichtigung auch seltener Arten erwies sich für die Beschreibung des Sukzessionsverlaufs
insbesondere auf REK als wesentlich. Eine exakte Determination des Fanges sowie eine vollständige
Auswertung von Stichprobenumfängen (Bezug: Variante, Bodentiefe, Termin) von n= 6-10 ist
anzustreben (s. auch EKSCHMITT 1998).
Probenahmedesign
Das räumlich stratifizierte Probenahmedesign (zwei Beprobungsareale je Variante) erwies sich als
sehr nützlich, da es die Repräsentativität erhöht und Einblick in mittelskalierte Flächenheterogenität
erlaubt. Es ist ausgesprochen wichtig, die Areale groß genug zu wählen, dass sie trotz destruktiver
Probenahme beibehalten werden können. Die ungleichmäßige Aufteilung des bearbeitbaren
Stichprobenumfanges mit dem Ziel einer höheren Repräsentativität für oberflächennahe
besiedlungsintensive Bodenschichten, erscheint in der Langzeitperspektive weniger sinnvoll als für
eine Betrachtung über 3-5 Jahre.
Die Beprobung von 0-12 cm ist ausreichend für das Gros der Bodenfauna. Die Einteilung in gleich
gestaffelte Tiefen (4 cm statt bezogen auf Bodenhorizonten) ist bei Auftragsböden sinnvoll, da die
Ausbildung von Bodenhorizonten noch nicht erfolgt ist, bzw. gerade erst beginnt.
Empfehlungen zur Erhebungsmethodik sind häufig noch sehr schwammig, bzw. veraltet; dies wird mit
den erforderlichen Spezialmethoden und finanziellen Restriktionen begründet, wobei die Forderung
nach einer Intensivierung der Forschung zu Erhebungsmethoden herausgestellt wird (BERNOTAT et al.
2003). Durch Auswertung eines umfangreichen empirischen Materials entwickelte EKSCHMITT (1998)
Anhaltspunkte für die Datenqualität in Abhängigkeit vom Stichprobenumfang und in Bezug auf
seltene Arten. Angenommen, bei 10 Proben wird nur ein Individuum einer Art erwartet, dann liegt die
Wahrscheinlichkeit, dieses zu finden bei immerhin 60%.
Eine Abstimmung des Probenahme-Rhythmus auf Generationszyklen erscheint zunächst plausibel. Sie
sind jedoch stark temperaturabhängig und betragen in unseren Breiten für Bodenkleinarthropoden
i.d.R. mehrere Monate; mehr als 2-3 Generationen scheinen selten, häufig wird wohl nur eine
Generation/Jahr verwirklicht (z.B. Koglin in BECK 1983). Für eine repräsentative Erfassung des
Artenbesatzes werden selbst 2-4 Beprobungen als ausreichend aber auch als erforderlich angesehen
165

(FOISSNER 1993: Protozoa; MEYER 1993: Bodenmesofauna). Falls dies nicht möglich ist, empfiehlt
FOISSNER (l.c.) eine Herbstbeprobung. Eine Standort- und Organismen-spezifische zeitliche
Auflösung wird von FROM & SÖDERMAN (1997) im Zusammenhang mit dem Monitoring
terrestrischer Biodiversität betont und dargestellt. Dies ist für die Biodiversitätserfassung oberirdischer
Organismen, wie auch im vorliegenden Bericht anhand der flankierenden Arbeiten gezeigt,
naheliegender und verbreiteter als für bodenlebende Tiere (z.B. RÖMBKE et al. 2002). Für einen
realistischen Einblick in die Populationsdynamik von Bodentieren halten DUNGER & FIEDLER (1997)
eine Zeitraum von 3-5 Jahren erforderlich.
Die vorgestellten Ergebnisse zeigen, dass einmalige Beprobungskampagnen pro Jahr insbesondere für
die Erfassung der Diversität zu unbefriedigenden Ergebnissen führen, selbst bei mehrjährigen
Erhebungen. Eine Aufteilung des bearbeitbaren Stichprobenumfanges auf Beprobungstermine übers
Jahr ist dringend zu empfehlen, zumal der Arbeitsaufwand durch häufigere Beprobungen lediglich
geringfügig höher ausfällt (ca. 5 Arbeitstage/Jahr bei üblichen Anfahrten zur Probefläche) und der
Bearbeitungsaufwand des Jahresprobenumfanges sich nicht erhöht. Für das Verständnis von
Populationsdynamiken ist der von DUNGER & FIEDLER (l.c.) angegebenen Zeitraum in eine
Größenordnung von 10 Jahren auszuweiten, für das Erkennen von Sukzessionsprozessen sogar auf
mehrere Jahrzehnte.
Ein direkter Bezug von Pflanze zur Bodenfauna auf der Ebenen des konkreten Raumausschnittes (25
cm²; vgl. KOEHLER et al. 1992) war nicht thematisiert, sondern die Erfassung der Sukzessionsdynamik
von Vegetation und Bodenfauna. Daher ist eine getrennte Anlage von Beprobungs- und
Beobachtungsfläche für Fauna und Vegetation sinnvoll, auch angesichts der Störungen durch
Entnahme von Bodenkernen.
11.1.5 Bezug zu Arbeitszielen
Unter Kap. 4.3.2 Methodik wurden Fragen aufgeworfen, zu denen vor dem Hintergrund des
Dargestellten kurz Stellung genommen wird:
o Räumliches Probenahmedesign: Wie groß ist der Einfluss mittelskalierter
Flächenheterogenität im Bereich von 10 m?
Die mittelskalierte Flächenheterogenität erwies sich, wie aus der Flächenverlegung auf REK deutlich
wird, für die Bodenkennwerte als hoch. Im Gegensatz dazu sind die entsprechenden Unterschiede für
Abundanz und Artenspektrum der Bodenmesofauna relativ gering, auch beim Vergleich der jeweiligen
zwei Teilflächen auf SUK und REK.
Von der kleinräumigen Heterogenität abgesehen, die zu Beginn der Sukzession in verdichteten
Geländemulden Ursache für abgrenzbare Vegetationsmuster war, zeichneten sich klare
Dominanzmuster in der Vegetation erst im Laufe der Sukzession ab. Diese sind durch Gründereffekte
und artspezifisches Ausbreitungsverhalten bestimmt und belegen damit, dass die Heterogenität im
Laufe der Sukzession hin zu der beschriebenen Mustervielfalt zunimmt.
o Welchen Einfluss hat der Stichprobenumfang auf die Aussagekraft der Befunde bei einer
Langzeituntersuchung? Bleiben die wesentlichen Trends bei kleinen Stichprobenumfängen
sichtbar?
Für die Vegetation muss eine Abwägung, wie oben erwähnt, zwischen Detailtreue und
Flächenrepräsentanz getroffen werden.
166

Besonders auf SUK ist die Abschätzung der Siedlungsdichten der Bodenmesofauna selbst bei
niedrigem Stichprobenumfang zufriedenstellend; für die Artenzahlen sind Stichprobenumfänge
zwischen n= 6 und n= 10 erforderlich.
o Zeitliches Probenahmedesign: Unterscheidet sich der Informationsgehalt einer
vierteljährlichen Beprobung von einer einmaligen pro Jahr?
Für die Erfassung der Vegetation sind wesentlich häufigere Begehungen erforderlich, um
ereignissynchrone Beobachtungen zu gewährleisten (z.B. episodische Etablierungs- und
Absterbeereignisse).
Die saisonalen Probenahmen ergeben insbesondere für die Biodiversitätsentwicklung der
Bodenmesofauna andere Aussagen als die einmaligen Probenahmen/Jahr. Dieses Resultat ist
wiederholt belegt.
o Bei Langzeituntersuchungen entwickelt sich die apparative Methodik weiter. Welchen Einfluss
hat der Analyseapparat auf die C/N-Analytik?
Die technische Entwicklung der Analyseapparate kann bei Langzeituntersuchungen wie die
Veränderungen bei der EDV zu Problemen führen, die frühzeitig erkannt und abgeglichen werden
müssen. Im Rahmen der vorliegende Arbeit waren Anpassungen der Datenträger und Dateien
erforderlich, aber nicht der unterschiedlichen Analytik. Die mit unterschiedlichen Methoden
erhobenen Daten sind kompatibel.
11.2 Diskussion der Ergebnisse
11.2.1 Witterung, Mikroklima
In der Anfangsphase der Untersuchungen lagen zwei Trockenperioden (1982 und 1983), die sicherlich
den weiteren Fortgang der Sukzession mit historisch bedingter Singularität geprägt haben (dies gilt
gleichermaßen für Starkregenereignisse). Nach der wiederholten Anlage von SUK-REK
Parallelflächen in den Jahren 1982 und 1985 traten jeweils unterschiedliche witterungsbedingte
Startbedingungen ein, die neben populationsdynamischen Prozessen und Einflüssen der Phytozönose
für die unterschiedlichen Abundanzentwicklungen verantwortlich gemacht wurden (KOEHLER 1991).
Das Mikroklima beeinflusst entscheidend die Entwicklung der Bodenmesofauna, direkt oder indirekt
über die Nahrungsressourcen (HANDELMANN 1992; HANDELMANN & KLITTMANN 2000, hier auch
weiterführende Literatur). Es wird über die Vegetationsstruktur beeinflusst und ist einer der die
räumliche Verteilung der Bodentiere steuernder Faktor (Deckungsgrad: PETERSEN 1995; KOEHLER &
BORN 1989). Trotz deutlicher Zusammenhänge mit der Vegetationsstruktur zeigen die dargestellten
Ergebnisse, dass die Ausprägung des Mikroklimas im Jahresgang und mit der Entwicklung der
Vegetation sehr komplex ist. Langwährende (mehrere Jahre) räumlich und zeitlich detaillierte
Untersuchungen zum Mikroklima sind für die Aufklärung kausaler Zusammenhänge mit der
Besiedlung durch Bodenorganismen erforderlich, zumal kurzfristige “Katastrophen” (unter- bzw.
Überschreiten kritischer Schwellenwerte) der Beobachtung nicht entgehen dürfen. Zudem sind, wie
EKSCHMITT & BRECKLING (1999, S. 51) betonen, “die Tiere tatsächlich nicht den Mittelwerten,
sondern den im einzelnen stark davon abweichenden Bedingungen ausgesetzt”.
167

11.2.2 Boden
Es wurden deutliche und zumindest auf SUK sehr konsistente Zunahmen von Bodennährstoffen
nachgewiesen. Die Erwartungen hinsichtlich einer messbaren Veränderung von Bodenparametern
(C,N,P,K-Zunahme) der bei der sekundär-progressiven Sukzession bereits voll entwickelten Böden
sind damit erfüllt worden - im Gegensatz zu vergleichbar langen Grünlandbrachesukzessionen, wo
sich „Veränderungen durch die Laboruntersuchungen der Nährstoffe im Boden (noch?) nicht oder
zumindest nicht sicher nachweisen“ ließen (SCHREIBER 1997). Der auf dem Ruderalstandort
erkennbare Trend steht „in krassem Widerspruch“ (SCHREIBER) zu TILMAN (1988), dass bei
sekundären Sukzessionen nur auf nährstoffarmen Standorten eine Anreicherung stattfindet, auf
reicheren demnach Nährstoffverluste eintreten sollen. Ruderalstandorte sind gewöhnlich nicht
nährstoffarm. Die Anreicherung in doch erstaunlich kurzem Zeitraum deckt sich mit den von
ELLENBERG et al. (1986) berichteten Stoffflüssen in Waldökosystemen. Auch auf den hier nicht
betrachteten SUK82 und SUK85 Flächen ist eine deutliche Nährstoffanreicherung im Oberboden
festzustellen obwohl diese ebenfalls schon zu Beginn der Sukzession nährstoffreich waren.
11.2.3 Vegetationsentwicklung
11.2.3.1 Sukzessionsdynamik
Im Gegensatz zu vorher bewuchsfreien Substraten, z.B. zu Beginn einer Dünenentwicklung (MÜLLER
1999 a), wo Diasporen erst einwandern müssen, findet auf den Experimentalflächen eine sekundäre
Sukzession statt. Hierbei können auch erst für spätere Sukzessionsstadien charakteristische
Lebensformtypen mit Ausnahme der Phanerophyten schon anfänglich dominant vorhanden sein.
Vergleichbare Entwicklungen belegten BORNKAMM &. HENNIG (1982), BORNKAMM (1986) und
REBELE (1996), die mittels experimenteller Ansätze in Kleinparzellen die Vegetationsentwicklung auf
verschiedenen Schüttsubstraten untersuchten.
Die 1980 belegten Differenzierungen der Vegetationsentwicklung machen deutlich, dass am Anfang
sekundärer Sukzession bereits eine natürliche Selektion durch abiotische Faktoren stattfindet. Diese
prägt, noch ohne Konkurrenzeinfluss, die erste Sukzessionsphase und kann durchaus für den Verlauf
der weiteren Entwicklung maßgebend sein, indem Arten späterer Sukzessionsstadien durch diese erste
Auslese schon zu Anfang einen Konkurrenzvorteil erlangen (MÜLLER 1985).
Die Pioniervegetation wurde schon im zweiten Sukzessionsjahr von einer biennen Melilotus-Phase
abgelöst. Dabei zeigen beide Steinkleearten (M.alba, M.officinalis) ähnliches Reaktionsverhalten und
kommen auf SUK zusammen vor, ohne dass es im Laufe der kurzen 2-jährigen Lebenszeit zum
Konkurrenzausschluss einer Art kam. Die Melilotus-Phase bedeutet für die Sukzession eine in
mehrerer Hinsicht frühe Weichenstellung : Lichtlimitierung durch Melilotus spp. bei hoher
Produktivität und Bereitstellung von Energie für Konsumenten und Destruenten und -
vegetationsdynamisch betrachtet - zusammen mit Verdichtung bewirken eine frühe Auslese
zuungunsten von Arten mit höheren Porenraumansprüchen.
Während auf REK die Bodenlockerung durch die Vorbehandlung (Fräsen mit Einsaat) gewährleistet
war, wurde diese auf SUK durch die aus dem Samenvorrat auflaufenden, bodenlockernden
Rohbodenpioniere erreicht. Messbare Indizien waren die starke Steigerung der Infiltrationskapazität
und eine signifikante Zunahme des Porenraumvolumens (SCHRIEFER 1984). Ohne diese „biogene
168

Melioration“ verläuft die Sukzession auf verdichteten Rohböden langsamer. Dabei bedeuten die
beiden dominanten Melilotus-Arten mit symbiontischer N-Fixierung und bodenlockernder Wirkung
eine frühe Weichenstellung für abiotische und auch biotische Prozesse.
Die Bodenlockerung wird nicht als erosionsfördernd eingeschätzt, da der Schutz der Hochstauden und
die biogene Gefügestabilisie rung (Lebendverbau, KOEHLER & WEIDEMANN 1996) erosionshemmend
wirken.
Im gesamten Sukzessionszusammenhang betrachtet sind initiale Selektionsprozesse für eine
Umlenkung der Sukzession verantwortlich, z.B. die Verhinderung von Gehölzaufkommen. Bereits in
diesem frühen Sukzessionsstadium zeichneten sich zudem nach Lokalisation und Kenntnis des
Ausbreitungsverhaltens von vegetativen Erneuerungsrelikten (Rhizome und Wurzelsprosse) spätere
Vegetationsmuster ab, deren Entwicklung ausgehend von initialen „Gründereffekten“ nachgezeichnet
wird (s. Kap. 9.2.3). Schließlich ist neben der biotischen Heterogenität auch die standörtliche zu
nennen, die dafür verantwortlich war, dass kleinräumige Vegetationsmuster als Ergebnis
raumzeitlicher Prozesse ausgebildet wurden. Hierzu zählen vor allem Flutrasen in verdichteten
Geländemulden und persistente Röhrichtinitiale, die Untergrundnässe auf der Deponiehochfläche
indizieren. Die früh sich abzeichnende räumliche Mustervielfalt wurde noch erhöht durch
„Nachbarschaftseffekte“. Hierzu zählt vor allem die in den unbehandelten benachbarten Flächen
gründende Rubus armeniacus, die von hier aus auf SUK und im letzten Untersuchungsabschnitt auch
auf REK übergriff. Daher ist die Betrachtung des Landschaftskontextes und der
Umgebungspopulationen für Invasions- und Sukzessionsprozesse und ihre Phytodiversität
unumgänglich.
Die autotrophen Pflanzen, welche die Vegetation auch an Ruderalstandorten zum allergrößten Teil
strukturell konstituieren, sind Grundvoraussetzung für die Funktionsfähig keit und Persistenz des
Ökosystems. Die Produktionsleistung kann dabei, wie verschiedentlich gezeigt werden konnte, auch
bei ruderalen Pflanzenbeständen beträchtliche Werte erreichen, die jenen von Agro-Ökosystemen
nicht nachstehen. In diesem Zusammenhang vermag die Phytozönose, je nach Lebensdauer der
beteiligten Arten, für einige Zeit Energie - und Mineralstoffreserven in erheblicher Menge
zurückzuhalten, bevor sie nach dem Absterben der Pflanzen durch Saprophage und Mineralisierer je
nach C/N-Verhältnis mehr oder minder schnell wieder freigesetzt werden und zur erneuten Aufnahme
bereitstehen. Im Deponieboden ist bei C/N deutlich < 20 eine rasche Nährstofffreisetzung zu erwarten,
die Auswaschungsgefahr ist groß.
Die Rolle der Primärproduzenten ist neben der der Mikroflora für die Bioelementretention auf den
häufig nährstoffreichen Ruderalstandorten von hoher Bedeutung, da die am Anfang der
Vegetationsentwicklung reichlich verfügbaren Mineralstoffe von vielen Ruderalpflanzen rasch und zu
einem beachtlichen Teil aufgenommen (WALTER 1963) und zumindest für eine Vegetationsperiode in
der Pflanzensubstanz festgelegt werden. Sie gehen somit dem System nicht verloren, wie dies bei
längere Zeit offenen, unbewachsenen Böden der Fall sein kann. Die durch die Niederschläge aus
offenen Ackerbrachen (ELLENBERG 1977) oder aus Waldstandorten nach Rodungen (BORMANN &
LIKENS 1979) ausgewaschenen Nährstoffmengen können erheblich sein, während eine geschlossene
Pflanzendecke, die sich auch auf Ruderalstandorten unter günstigen Bedingungen (Diasporenvorrat im
Boden, Substrat) sehr schnell ausbildet, die Auswaschung der Nährstoffe aus dem Oberboden deutlich
verringert (BAUMEISTER & ERNST 1978; VITOUSEK 1983). Dies konnte für den Deponiestandort in
den Lysimeterversuchen von SUK-REK82 eindrucksvoll belegt werden (Einrichtung der Flächen Mai
169

1982): auf SUK82 traten im ersten Sukzessionswinter 1982/83 über 1000 mg NO 3 /3Wochen aus,
gegenüber weniger als 50 mg NO 3 /3Wochen auf REK82 (SCHULZ-BERENDT 1986).
Neben der von SCHRIEFER (1984) gemessenen Bodenlockerung durch Melilotus auf der verdichteten
SUK-Fläche („biogene Melioration“; siehe Abb.9-5) ist die Fähigkeit der beiden Leguminosenarten
von REK und SUK, hohe Biomassevorräte bereitzustellen, auch sukzessionstheoretisch von
Bedeutung. Es werden dabei einerseits Lichtressourcen für Mitkonkurrenten limitiert (inhibition),
andererseits kann die biogene Förderung anderer Systemkomponenten und nachfolgender,
nährstoffbedürftigerer Arten (facilitation) zumindest plausibel gemacht werden. Darüber hinaus
bestätigen die hier an den beiden Leguminosen dargestellten Befunde die Bedenken (“hidden
treatments“ HUSTON 1997; WARDLE 2002) gegenüber unkritisch akzeptierten Korrelationen zwischen
ansteigender Intensität von Ökosystemfunktionen und zunehmender Artenzahl. Häufig genügen
hierfür, worauf wir noch zurückkommen, die richtigen Überlebensstrategien und
Aneignungseigenschaften weniger Arten, also die passenden und nicht die möglichst vielen
Lebensentwürfe!
Die Sukzessionssequenz spiegelt nicht nur die Abfolge von Arten, Lebensgemeinschaften, Lebensund
Wuchsformen wider, sie kann besser noch als die sukzessive Verwirklichung erfolgreicher
Lebenseigenschaften gesehen werden. Räumliche und zeitliche Muster der Vegetation sind so
physiognomischer Ausdruck der in den beteiligten Arten angelegten Möglichkeiten bzw. der
Interaktion derselben. Das zeigt sich auffällig in den stationären Phasen ruderaler Bracheentwicklung:
dichte Streu- und Vegetationsstrukturen der Queckenbestände können erfolgreich wiederum nur von
einer Phalanx höherwüchsiger Rhizomstauden überwachsen werden. Klonale Integration und hohe
Nährstoffverlagerung in unterirdische Sprossteile ermöglichen den schon erwähnten Arten und
großflächig vor allem Solidago gigantea, phalanxartig große Herden aufzubauen und scheinbar
persistente Dauerstadien auszubilden, was durch die augenfälligen Dominanzbestände auf vielen
Ruderalstandorten bestätigt wird (REBELE &DETTMAR 1996).
Neben der Vorbehandlung prägen kleinräumige Diasporenverteilungen, Rhizomrelikte und potentielle
Gründer- oder Expansionspopulationen innerhalb oder in der Umgebung offener Ruderalstandorte
Dynamik und Sukzessionsrichtung. Nicht die geringfügigen Standortsveränderungen im Laufe der
Ruderalsukzession als vielmehr biotische Eigenschaften und das ökologisch-dynamische Verhalten
der beteiligten Arten sind die driving forces einer in hohem Maße interaktionsgeprägten Sukzession.
Aus diesen Gründen rechtfertigten sich methodische Bestrebungen, die Auflösegenauigkeit von
Sukzessionsstudien zu erhöhen, da auf kleineren Flächen vegetative Gründerprozesse ebenso wie die
Initialisierung potentieller Dauerstadien, die sich erst viel später evident abzeichnen, nicht nur früher,
sondern auch in ihren ökologischen Wechselbeziehungen exakter und ereignissynchron
wahrzunehmen sind.
Die scheinbar uniforme, mahdselektierte Rasenvegetation spricht auf zusätzlich wirkende biotische
und abiotische Einflüsse empfindlich an. Überlagernde Mahdeffekte wurden so durch periodisch
anwachsende Kaninchenpopulationen sichtbar, deren Einfluss auf die Etablierung in den offenen
Rasenlücken auffällig war. Sie dokumentieren die Bedeutung von Störungen für die Dynamik und
Diversität von geschlossenen Vegetationsdecken. Der Lotus-Einbruch auf REK ist, anders als der
Augenschein vermuten ließ, nicht auf die extreme Sommertrockenheit zurückzuführen, von der sich
Rasenzönosen erstaunlich gut erholen (LÜDI & ZOLLER 1949 zit. in ELLENBERG 1996), sondern liegt
in der Schnittempfindlichkeit des Hornklees begründet. Gegenüber Lolium perenne, Poa spp. oder
Festuca rubra ist Lotus corniculatus vielschnittempfindlich (KLAPP 1971).
170

Anschaulich kommt der Bewirtschaftungswandel von mehrschüriger Mahd zu Brache auf REK in der
Artenzusammensetzung zum Ausdruck. Nur wenige Arten der Rasenvegetation vermögen sich ohne
Mahd gegenüber den einwandernden und vorher nur spärlich vorhanden Brachearten zu halten. Hier
spielen ähnliche Prozesse und Mechanismen (klonale Integration und hohe Nährstoffretranslokation in
unterirdische Sprossteile) eine Rolle, sowie hohe vegetative Ausbreitung aus Wurzelsprossen und
Rhizomen, wofür die rasche Dominanz von Cirsium arvense nach Nutzungsextensivierung ein
markantes Beispiel ist.
Sowohl mit Intensivmahd wie Brache reduziert sich nicht nur die Artendiversität, sondern auch die
strukturelle und phänologische Vielfalt, wie sie in extensiv bewirtschafteten Rasensystemen, z.B. in
unmeliorierten zweischürigen Feuchtwiesen bis vor wenigen Jahren noch gegeben war (MÜLLER &
ROSENTHAL 1998) oder in artenreichen Magerrasen noch ausgebildet ist. Dichte Gras- und
Krautbestände der Rasenbrachen verhindern zwar lange Zeit den Gehölzaufwuchs (ELLENBERG 1996).
Dennoch sind sie kein grundsätzliches Hindernis für das Auskeimen von Gehölzdiasporen, wie
SCHREIBER (1997) zeigen konnte. Weder Wurzeltrocknis in mächtigen Streuauflagen noch Spätfröste,
die zum Absterben von Baumkeimlingen führen, dürften die Gehölzentwicklung auf längere Sicht
verhindern.
Unsere Untersuchungen auf den schon zu Beginn gut versorgten Ruderalstandorten (s. Kap. 9.2.2.3-4)
belegen, dass die Sukzession nicht nährstofflimitiert ist: bei guten Nährstoffbedingungen kann
Sukzession zum Wald durch nitrophytische Hochstaudenbestände sogar gehemmt werden; umgekehrt
können bei geringsten Nährstoffressourcen im Boden schon frühzeitig Gehölze einwandern und sehr
schnell zur Dominanz gelangen (vgl. MÜLLER & ROSENTHAL 1998). Damit bleiben Vermutungen
zweifelhaft, wonach Nährstoffarmut die Wiederherstellung von Dominanzbeständen, besonderes
durch Holzgewächse retardiert (TILMAN 1988). Trotz eingehender Untersuchungen zeigen sich
divergente und scheinbar widersprüchliche Entwicklungen, was die Wiederbewaldung ehemaliger
Kulturflächen betrifft (vgl. Modelle und Diskussion in SCHREIBER 1997). Auf dem offenen Boden von
SUK verhinderte die Verdichtung die Gehölzentwicklung bis auf zwei Sambucus-Exemplare. In der
Folgezeit waren es stark beschattende Hochstauden- und dichte Grasbestände, unter denen episodisch
gekeimte Rosa-, Crataegus- und Acer-Arten abstarben. Nur die Lichtlimitierung in produktiven
Hochstaudenbeständen verhindert nach unseren Beobachtungen auf SUK die dauerhafte Etablierung
von Gehölzarten.
Zum Verständnis der biologischen Prozesse während der Sukzession ist es wichtig, die entscheidenden
Lebenseigenschaften der sie konstituierenden und treibenden Arten und Populationen
herauszuarbeiten (vgl. auch Abb. 9-54), um die in hohem Maße interaktionsgeprägte Sukzession
nachzeichnen und in Grenzen absehen zu können.
Die entscheidenden Merkmalsausprägungen und das Ergebnis ihrer Interaktion sind im biozönotischen
Zusammenhang zugleich Ursache der reduzierten Phytodiversität im Laufe der Sukzession:
o Hohe Ausbreitungskraft hochwüchsiger Rhizompflanzen und rascher Narbenschluss nach
kleinräumigen Störungen. Ohne mesoskalierte Störungen nur ephemere Etablierung neuer
Arten.
o Spross- und Wurzelausläufer mit rascher horizontale Ausbreitung zu explorativ-expansiven
(„Guerilla-Strategie“ Stöcklin 1992) oder phalanxartig aggregierten Herden (z.B. Solidago)
171

o Lichtlimitierung: Mikroklimabedingungen verschlechtern sich aufgrund der langen
Überständigkeit des Pflanzenmaterials, der Zunahme von hochwüchsigen, stark beschattenden
Pflanzenarten und der Ansammlung von Streu.
o Langlebigkeit, Hochwüchsigkeit, Nährstoffakkumulation im Pflanzenbestand und damit eine
Standorts unabhängige hohe Phytomassebildung sind neben der expansiven
Ausbreitungsfähigkeit die entscheidenden Konstitutionsmerkmale, die den Erfolg der
diskutierten Brachearten in der Sukzession garantieren.
o Auch auf nährstoffärmeren Standorten führen längerfristig diese biogenen
Eutrophierungsprozesse (Müller & Rosenthal 1998) zur Reduzierung der Artendiversität.
Am Beispiel von Solidago gigantea und weiterer Brache-Dauerstadien kulminieren diese Prozesse und
Mechanismen. Wandern Pionierbaumarten jedoch bereits frühzeitig in die noch offenen
Ausgangsbestände lockerer Aufschüttungsböden ein, entstehen Vorwaldgebüsche aus Birke und
Weide, wie in den unbehandelten, nicht verdichteten Untersuchungsflächen beobachtet werden
konnte.
Das bisherige Schlussglied der Vegetationsentwicklung Rubus armeniacus (siehe Kap. 9.2.3) und
zugleich Sukzessionsinhibitor lässt nach dem jetzigen Stand der Untersuchungen ohne gravierende
landschaftsökologische Maßnahmen keine weitere Sukzessionsprognose zu. Die Einwanderung von
Gehölzen mit der nach (WILMANNS & SENDTKO 1995) die progressive Sukzession jedermann
unmittelbar anschaulich wird, ist ohne große Störungsereignisse weder räumlich noch zeitlich
verlässlich zu datieren. Die ereignissychrone Beobachtung ihrer Sukzession wäre wünschenswert,
zumal sich lokale klimatogene Schädigungen der frostempfindlichen R.armeniacus auch in temperatgemäßigten
Regionen abzeichnen. Nur wenn Neu-Etablierungen rascher als die Sprossregeneration
erfolgen, erscheint ein Sukzessionserfolg neuer Arten möglich.
11.2.3.2 Diasporenbank
Schaffen großskalierte Störungen in späteren Sukzessionsstadien wiederum offene Lücken, die nicht
mehr von den oben genannten Prozessen geschlossen werden, so ist ähnlich dem Sukzessionsbeginn
auf SUK-REK das im Boden befindliche Diasporenpotenzial entscheidend für die Ausbildung der
ersten Sukzessionsstadien: Pflanzenarten mit langlebigen Samen, die die lebensfeindlichen Phasen
überdauern konnten, keimen, sobald wieder günstige Keimungsbedingungen vorhanden sind
(dispersal in time). Die kurzlebigen Rohbodenpioniere unter ihnen beherrschen die ersten
Sukzessionsstadien, weil sie in hoher Zahl auch auf armen oder verdichteten Substraten rasch keimen
und auf nährstoffreichen Standorten hohe relative Wuchsraten aufweisen ( ruderal strategies nach
GRIME 2001).
Hohe Samenbanken im Oberboden bedingen die Bedeutung des Diasporenpotenzials für die
Ausbildung der ersten Sukzessionsstadien: entscheidend sind hierunter langlebige Samen (z.B.
Sinapis, Melilotus), die auflaufen, sobald deren Keimungsansprüche realisiert sind. Auf trockenen
ebenso wie auf dauernassen Pionierstandorten sind die Etablierungsfenster begrenzt. Maßgeblicher
Selektionsfaktor auf der planierten Abdeckschicht ist die Verdichtung, so dass aus dem artenreichen
biologischen Set nur jene Arten die ersten Sukzessionsstadien bestimmen, die wie die kurzlebigen
Rohbodenpioniere Sauerstoffarmut im Oberboden tolerieren und auf verdichtetem Substrat rasch
keimen können. Chenopodium album gelang dies hingegen nur auf lockeren Aufschüttungen der hier
nicht behandelten Sukzessionsansätze.
172

Bereits am Anfang der Sukzession steht mit der initial floristic composition (IFC, EGLER 1954) ein Set
an potentiellen Besiedlern und damit auch zahlreicher ökologischer Bewältigungsstrategien zur
Verfügung (MÜLLER 1999 b, vgl. J.MÜLLER et al. 1997). Die Erreichbarkeit des Wuchsortes für die
Besiedlung offener Flächen und damit für die folgende Entwicklung spielt dort die entscheidende
Rolle, wo Diasporenvorrat und Ausbreitungsvektoren fehlen (BONN & POSCHLOD 1998). Zu
berücksichtigen sind dabei die stochastische Natur von Diasporenausbreitungs- und
Kolonisationsprozessen. Distanzeffekte, Ausbreitungsvektoren und Landschaftskontext modifizieren
die Ankunftswahrscheinlichkeit beträchtlich. Die o.g. Etablierungsfenster (physiko-chemische
Einschränkungen) selektieren jedoch dergestalt, dass Grundzüge der Anfangsentwicklung
prognostizierbar sind. Dennoch bleibt angesichts der Unvorhersehbarkeit der historischen
Konditionierung als auch, bedingt, der Besiedlung am Anfang der Sukzession diese Vorhersage oder
Widerholbarkeit unpräzise (MILES & WALTON 1993).
Die in der Reichweite einmaligen Ergebnisse über einen Zeitraum von über 20 Jahren machen es
wahrscheinlich, dass Störungen zu einem späteren Sukzessionsstadium die Vegetationsentwicklung
zwar physikalisch zurücksetzen können, nicht aber auf den ursprünglichen biotischen Zustand von vor
20 Jahren. Entgegen der häufig überbetonten Typisierung der Samenlebensdauer im Boden besitzen
auch Arten mit persistenter Samenbank (THOMPSON et al. 1997), also solche mit längerer als 5 Jahren
Verweildauer, keine wirklich dauerhafte Keimfähigkeit.
Modifizierende Einflüsse der Vergangenheit (historische Konditionierung), d.h. im Einzelnen nicht
nachweisbare Ursachen, sind für den überraschenden Rückgang der Pionierarten in der Samenbank
wahrscheinlich. Ob diese Verarmung durch zoogene (Fraß), klimatische, mikrobielle Einflüsse oder
durch Alterungsprozesse, während derer die Arten mit persistenter Samenbank ihre Keimfähigkeit
verlieren, verursacht wurde, ist unbekannt. Nach Untersuchungen von CHRIST & FRIESE (1993)
spielen Verluste durch Pilzinfektionen für die Samenbankdynamik eine wichtige, aber weitgehend
unverstandene Rolle.
Zum Verständnis des anfänglichen Artengefüges ist somit die Kenntnis der Ausgangsbedingungen,
(Diasporenvorrat im Boden, Diasporenzufuhr, Keimbedingungen, Diasporendisposition und -
exposition) notwendig (FENNER 1985; POSCHLOD 1991, 1993; BONN & POSCHLOD 1998). Nach
Ausfall nahezu aller Pionierarten aus dem Samenvorrat fehlen dem Ruderalökosystem zugleich die
entscheidenden Lebensentwürfe, die biogenen Meliorationskräfte, um nach späterer erneuter
Störung und bei Bodenverdichtung und Stress eine rasche Begrünung und Energiebasis für die
heterotrophen Organismen zu gewährleisten.
Daher sind bei längeren Zeitreihen zur Abschätzung des Sukzessionserfolges nach Störung nicht nur
die reale Vegetation und deren Populationen zu berücksichtigen. Die sukzessionssynchrone
Erfassung der Diasporenbankdynamik belegt zusammen mit Freiland-Freilegungsexperimenten,
dass zu einer verlässlichen Sukzessionsprognose die Kenntnis der underground floristics (POSCHLOD
1993) unerlässlich ist. Biotische und abiotische Umweltbedingungen modifizieren und reduzieren
persistente Samenbanken beträchtlich. Sehr hohe Abundanzen später Arten (Solidago gigantea, Urtica
dioica) und auch die nach 20 Jahren noch beachtliche Artenzahl in der Samenbank, zu der vor allem
späte Sukzessionsarten beitragen, egalisieren den Verlust der Pionierarten nur quantitativ.
Voraussetzung für die Perduranz und langfristige Erhaltung optimaler Bewältigungsmuster auf
Ruderalstandorten sind also reproduktionsfähige Sets ruderaler Überlebensstrategien und periodische
Störungen, nach denen der Diasporenspeicher erneut aufgefüllt werden kann. Indem die Pionierarten
mit ihren unverzichtbaren ökologischen Eigenschaften - verdichtungs- und wechselfeuchtetolerant,
173

odenlockernd, mit symbiontischer Stickstofffixierung, hoher Phytomasse und N-Retention - nach 10
Jahren Sukzession in der Samenbank drastisch zurückgehen, muss nach Störungen, nicht untypisch für
Ruderal-Ökosysteme, die ökologische Sukzession ohne die biogene facilitation auskommen.
Unabhängig von den unvorhersagbaren Witterungsverhältnissen bei erneuter Störung führt die
historische Konditionierung der Samenbank dazu, dass die nachfolgende Sukzession zu Anfang nur
begrenzt, in späteren Phasen sogar nur in sehr groben Zügen reproduzierbar ist.
11.2.3.3 Störung und Mustervielfalt ruderaler Sukzession, Phytodiversität
von realer Vegetation und Samenbank
Ungestörte Sukzessionen offenbaren multiple pathways (MILES 1987) und eine überraschende
Mustervielfalt (MÜLLER 1999 b) selbst dann wenn die einzelnen patches aus großen monodominanten
Kohorten aggregiert sind. Betrachtet man die in hohem Maße interaktionsgeprägte ruderale
Musterbildung in größerem als im Kohortenmaßstab, so fügen sich die Muster zu einer vielfältigen
Anordnung von unterschiedlichen Lebensgemeinschaften und damit einer offenkundigen
landschaftsökologischen Diversität. Verantwortlich dafür sind unterschiedliche historische
Voraussetzungen, biotische Gründereffekte, diverse Kolonisations- und Störungsereignisse auf
heterogenen Standorten.
Die vielfältigen Entwicklungsmöglichkeiten führen die landschaftsökologische Bedeutung von
Ruderalsukzessionen nachdrücklich vor Augen: hohen Artenverlusten im Laufe der Sukzession (v.a.
niedrigwüchsige, kurzlebige und konkurrenzschwache Pflanzenarten) stehen so Mustervielfalt,
solange zumindest keine Brombeerwälle ausgebildet sind, sowie die Bedeutung der Brachebestände
als Nährstoffsenke und raumzeitliche Realisationsmöglichkeit eines großen Artenspektrums in den
Ruderalbiozönosen gegenüber (Biodiversitätsrefugium).
Wie einerseits Einbußen der Phytodiversität zu vermeiden und anderseits die Verwirklichung und
Erhaltung der landschaftstypischen „local flora“ auf Ruderalstandorten möglich sind, illustrieren Abb.
11-1 und Abb. 11-2.
Am Beispiel von 2 benachbarten großen Habitatinseln, der hier betrachteten Ruderaldeponie
„Siedenburg“ und einer nahezu ebenso alten, noch betriebenen Deponie („Blockland-Deponie“), auf
der die gesamte hier diskutierte Sukzessionssequenz zeitlich und räumlich aktuell präsent ist, konnte
auf dem Maßstab isolierter Landschaftsausschnitte die Wirkung von Störung und unbeeinflusster
Sukzession auf die Phytodiversität gezeigt werden.
Mit zunehmender Fläche steigt die Artenzahl auf der „Blockland-Deponie“ sehr steil an. Durch
Bodenumlagerungen, Ablagerungen und Planierungen werden vermehrt Neu-Keimungen und
Etablierungen möglich. Indem solche Eingriffe räumlich begrenzt und zeitlich versetzt stattfinden,
bekommen zum einen viele Arten und Populationen mit geringer Lebensdauer immer wieder Zeit,
ihren ein- bis wenigjährigen Lebenszyklus bis zur Reproduktion und Auffüllung der Samenbank zu
durchlaufen. Andererseits gelingt es auch ausdauernderen Arten innerhalb des dynamischen und
stochastischen Nutzungskonzepts, in der Deponielandschaft längere Zeit ungestört zu überdauern und
größere Kohorten auszubilden. Da überdies Bereiche seit 20 Jahren ungestört blieben, ist die
Sukzessionssequenz mit der Ausbildung von Schlusswaldinitialen nahezu abgeschlossen.
174

Abb. 11-1: Arten-Areal Beziehung auf
periodisch gestörten und unbeeinflussten
Ruderalstandorten. Seit vielen Jahren
ohne Eingriffe ( undisturbed ) ist die hier
behandelte Forschungsdeponie
„Siedenburg“, mehrfach durch den
Deponiebetrieb, Substrat-Um- und
Ablagerungen, gestört die benachbarte
„Blocklanddeponie“. Aufgetragen ist die
Summe der Gefäßpflanzenarten aus 2001-
2002
350
300
250
200
150
100
50
0
species number
periodically
disturbed
R 2 = 0,97
undisturbed
R 2 = 0,95
m²
1 10 100 1000 10000 100000 1000000
Auf der Siedenburg-Deponie (SUK-REK Flächen und ALT) gibt es hingegen keine ruderaltypischen
Offenflächen mehr. Dementsprechend ist die geringe Zunahme in der Artenzahl mit zunehmender
Fläche allein und eng mit der räumlichen Musterzunahme korreliert. Die Vielfalt der Hochstaudenund
Vorwald-Muster ist, wie gezeigt werden konnte, gegenüber den artenreicheren frühen
Sukzessionsphasen sehr begrenzt. Vor allem fehlen in den späten stark beschattenden
Sukzessionsstadien alle lichtbedürftigen Arten der frühen und mittleren Sukzessionsphasen, während
späte Arten nach dem Prinzip der initial floristic composition (EGLER 1954) auch schon am Anfang
sekundärer Sukzessionen rezedent vorhanden sind.
Bestätigt werden diese Befunde durch die Artenzahlentwicklung auf der Forschungsdeponie über
einen langen Zeitraum. Bedingt durch großflächige Versuchsvorbereitungen (Planierung des
Deponieplateaus, vgl. Kap. 6.2) können in der stark wechselnden Entwic klung der Gesamtartenzahl
sowohl Häufigkeit wie Intensität von Störungsereignissen innerhalb der unbeeinflussten
Sukzessionsphasen abgelesen werden.
Die als Habitatinseln in der Grünland-Flussmarsch aufzufassenden Deponien verdanken ihren
Artenreichtum neben ihrer vergleichbaren Genese, der Heterogenität der Substrate, den Diasporen in
der Aufschüttung vor allem den abwechselnden Sukzessions- und Störungsprozessen. Wo letztere
unterbleiben, Nachwanderung neuer Arten ähnlich jener auf Inseln beschränkt ist (MCARTHUR &
WILSON 1967), ist die ungestörte Sekundärsukzession von Ruderalökosystemen bei mittlerer bis guter
Nährstoffversorgung zwangsläufig mit einer Abnahme der Phytodiversität verbunden.
175

succession
species number
240
220
200
180
160
140
78 82 86 90 94 98 102
Abb. 11-2: Gesamtartenzahl-Entwicklung der Gefäßpflanzen auf der Forschungsdeponie in
Abhängigkeit von Phasen ungestörter Sukzession und Störungen (Bodenumlagerungen zur
Anlage neuer Versuche). Pfeile: großflächige Planierung (1979) mit Aspekt o.links; lokale
(1985) Störungen und Flächeneinrichtung, sowie kleinräumige-lineare Eingriffe
(Erdkabelverlegung) 1995. Brennessel-Brombeer-Aspekt auf den ehemaligen Offenflächen
nach mehr als 20 Jahren ungestörter Sukzession (1980-2002)
Störungen sind für eine ganze Reihe von Ökosystemen charakteristisch, so auch und gerade für
Ruderalökosysteme. Ob die höchste Artendiversität der mehrfach bestätigten intermediate disturbance
hypothesis (vgl. HUSTON 1994) folgt, ist naheliegend, aber aus den vorliegenden Daten nicht zu
entscheiden. Zumeist wird mittlere Störungsfrequenz nicht unabhängig von, sondern anhand der
Artenvielfalt definiert.
Die vegetationsökologische Bedeutung von Störungen (PICKETT & WHITE 1985; GRIME 2001) in
Ruderalökosystemen umfasst folgenden Aspekte:
o Zurücksetzung von Sukzessionsprozessen, dadurch werden neue Sekundärsukzessionen
möglich.
o Schädigung konkurrenzkräftigerer Arten und Selektion kurzlebigerer Arten: Keimung und
Etablierung von lichtbedürftigeren Pflanzenarten, die in späten Sukzessionsstadien
lichtlimitiert sind.
o Auf schwach produktiven Standorten ermöglichen Störungen wiederholte und vollständige
Lebenszyklen von Arten mit geringer Konkurrenzkraft.
o Störungen schaffen die Voraussetzungen für die Erhaltung der Vielfalt des Diasporenvorrats.
o Nachhaltige Sicherung eines störungs- und stressbewältigenden ökologischen Sets an
verschiedenen Lebensentwürfen im Samenpotenzial des Oberbodens.
176

Gezielte Eingriffe in die Sukzession bedeuten damit auch die Sicherstellung und Realisation vieler
Möglichkeiten und Optionen der (Über-) Lebensbewältigung. Exemplarisch verdeutlichen Ruderal-
Ökosysteme gegenüber flächenhafter Festschreibung von Pflegemaßnahmen und Nutzungen im
Naturschutz (PLACHTER 1996) die Stochastizität und Ungewissheit, und damit die Vielfalt und
Dynamik nicht nur urbaner Lebensräume. Sie zeigen am Beispiel der Pflanzenartendiversität, dass
Eingriffe und Pflegemaßnahmen anstelle von Nutzungsaufgabe notwendig sind, eine Feststellung, die
auch für andere ehemals genutzte Ökosysteme in Mitteleuropa diskutiert wird (PLACHTER 1996; JAX
1999) und für die aus den Ruderalsukzessionen wichtige Schlussfolgerungen abzuleiten sind.
Periodisch gestörte Ruderalstandorte, z.B. Deponien, gehören zu den botanisch artenreichsten
Biotopen. Verantwortlich für die hohe pflanzliche Biodiversität sind:
o Verschiedene Herkunft des Schüttmaterials (incl. Samenvorrat);
o Große Habitatinsel, der hieraus resultierender Flächeneffekt ermöglicht Austauschprozesse in
der Ruderal-Landschaft;.
o Große Standortvielfalt (räumliche und zeitliche Muster) z.B. trockene Hanglagen,
Unterbodenverdichtungen (mit Röhrichtvegetation auf dem Gipfelplateau!), verschiedene
Alterstadien der Vegetationsausbildung (Einjährige Arten - Ausdauernde – Gehölze;
o Neu-Ablagerungen und offene Flächen: frische-lockere Schüttungen und verdichtete
Hangabdichtungen, wo ständig neue Sekundärsukzessionen ablaufen können.
Populationsbiologisch bedeutet dies Anreicherung von Samenbanken und hohe underground
floristics.
o Periodische Störungen und Bodenanrisse auf Altflächen mit nachfolgenden Neu-
Sukzessionen.
Die ungeplanten Störungen in Raum und Zeit schaffen einen hoch dynamischen Naturraum, in dem
viele Organismen mit unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen und Lebensdauer gleichzeitig
Überlebensmöglichkeiten finden. So finden hier Arten der extensiven Kulturlandschaft (z.B.
Ackerwildkräuter) Ausweichmöglichkeiten, die mit Nutzungsintensivierung aus ihrem originären
Lebensraum verdrängt wurden. Ins Gegenteil verkehrt, würde ein statischer Zustand durch Stilllegung
der Flächen entstehen, in dem ohne Störungen wenige Arten und Lebensentwürfe zur Dominanz
gelangten - auf Kosten der Vielfalt.
11.2.3.4 Sukzession und pflanzliche Biodiversität
Vor dem Hintergrund der rezenten Biodiversitätsdiskussion, deren Intensität weiterhin ungebrochen ist
(KAISER 2000; GRIME 2001; FRIDLEY 2001; WARDLE 2002; LOREAU et al. 2002; RAJANIEMI 2003;
siehe auch Kap. 3), liefern die vorgestellten und darüber hinaus durchgeführten Sukzessionsansätze
auf Ruderalstandorten Argumente, die als Schlussfolgerungen für die praktischen Empfehlungen
nützlich sein können.
Langjährige Sukzessions-Untersuchungen sind mehr als kursorische Beobachtungen und kurzzeitige
Experimente geeignet, zur Auflösung elementarer Kontroversen in der rezenten Biodiversitätsdebatte
beizutragen: wie von GRIME (2001) und WARDLE (2002) betont, greift die Fokussierung auf die
Relevanz von Artenzahl(en) zu kurz. Die vorgestellten Untersuchungen zeigen, dass demgegenüber
für Funktionen, Leistung und Dynamik von Lebensgemeinschaften ein Ansatz erfolgversprechender
177

ist, der die funktionellen oder vitalen Attribute oder in den Worten Ellenberg´s die ökologische
Konstitution der beteiligten Arten (wozu nicht nur Primärproduzenten zählen!) und ihre
Wechselwirkungen stärker als bisher berücksichtigt.
Entscheidend für Umweltbewältigungen (verursacht z.B. durch latente Klima-, oder
Trophieveränderungen, gravierende Devastierungen, Bodenverdichtung etc.) durch Biozönosen und
damit die Entwicklung von biologischer Diversität ist demnach vor allem, welche Lebensentwürfe und
ökologischen Bewältigungsstrategien, d.h. welche Arten zum einen aktuell zur Verfügung stehen
(evolutionäres und historisch konditioniertes Set). Zum anderen spielen die sich verändernden
Wechselbeziehungen von Organismen, der Lebenseigenschaften der beteiligten Arten, im Laufe der
Sukzession eine maßgebliche Rolle. Optimale Bewältigungsmuster können so, müssen aber nicht mit
hoher Biodiversität korrespondieren. Beispiele sind persistente Schilfröhrichte, Quellerwatten oder
multimodale Gras-Hochstauden-Dominanzbestände. Letztere prägen auch die Sukzession des
Ruderalökosystems, so dass Zeitpunkt und Sukzessionsauslöser späterer Entwicklungen ohne
ereignissynchrone Beobachtung nicht einmal in Ansätzen erkennbar sind.
Dass mit steigender Diversität auch die Intensität von Ökosystemfunktionen (z.B. Produktivität und
Ressourcennutzung) ansteigt, war seit Beginn der Biodiversitätsdebatte strittig (KAISER 2000). Gerade
am Anfang der Ruderalsukzessionen (SUK-REK) konnte gezeigt werden, dass nicht die Artenvielfalt,
sondern vielmehr die richtigen ökologischen Bewältigungsstrategien weniger Arten die
entscheidenden Ökosystemfunktionen wahrnahmen: die biogene facilitation durch
Rohbodenaufschluss der beiden Melilotus-Arten, stressbewältigende Anpassung von Flutrasenarten in
staunassen Verdichtungsmulden oder die Trockenstresstoleranz weniger Rasenkräuter im
Extremsommer 1983 sind anschaulicher Beleg für die Bedeutung der jeweils richtigen
Merkmalsausprägungen zur Bewältigung externer Selektionsfaktoren. Notwendig ist demnach
weniger die Vielfalt an Arten an sich, sondern diejenigen, die den möglichen
Selektionswahrscheinlichkeiten einen Überlebensentwurf entgegenzusetzen vermögen.
Dennoch ist die Forderung möglichst hoher Biodiversität kein Widerspruch, wenn darunter, was
häufig nicht definiert wurde, hohe Biodiversität als evolutionäres Überlebenspotenzial gegenüber
stochastischen Selektionsbedingungen angestrebt wird. Dem kommt die Versicherungshypothese
(LOREAU 2001) nahe, die allerdings vom theoretischen Postulat zu konkreten Merkmalsausrichtungen
zu formulieren ist, welche Leistungen, Eigenschaften, Arten und Wechselbeziehungen also in
Anbetracht möglicher Bewältigungsszenarien notwendig sind.
So konnten PFISTERER & SCHMID (2002) zeigen, dass artenreiche Phytozönosen im Gegensatz zu
artenarmen entgegen der Erwartung trockenheitsempfindlicher waren. Trockenresistenz ist dabei
offensichtlich ebenso wenig eine diversitätsabhängige als vielmehr eine artspezifische Eigenschaft.
Ähnliches gilt vermutlich auch für die hohe Ressourcennutzung von Chenopodium album in dem in
dieser Arbeit nur kurz gestreiften SUK 85-Experiment. Aus dem Diasporenvorrat etablierte sich eine
artenarme aber hochwüchsige Pionierflur, wo Arten mit dem höchsten Nährstoffaufnahmevermögen
mit hoher Biomasse zur Dominanz gelangten, auf Kosten der Vielfalt, aber hoher Nährstoffretention in
der Phytomasse. Dass es zumeist Kombinationen von Merkmalsausprägungen sind, die den
Sukzessionserfolg garantieren zeigt Chenopodium, dessen hohe Ressourcenallokation und
Wuchshöhen von 1,8m nur unter der Voraussetzung günstiger Oberbodendurchlüftung in der lockeren
Aufschüttung möglich wurden, auf dem verdichteten Oberboden auf SUK hingegen in geringster
Abundanz und Produktivität (Wuchshöhe

Zieht man darüber hinaus die begrenzten Zeitfenster in Betracht, in die z.B. häufig Keimung und
Etablierung eingepasst sind, so ist es plausibel, dass sehr feine Unterschiede in den artspezifischen
Funktionen von Pflanzen ökologisch bedeutsamer sind als die Artenvielfalt an sich. DIAZ & CABIDO
(2001) postulieren dementsprechend die Diversität funktioneller Eigenschaftstypen. Übereinstimmend
mit HOOPER (zit. in KAISER 2000) und HOOPER & VITOUSEK (1997) - "composition matters more than
diversity, we should devote more attention to what a plant does" - konnte bereits am Anfang der
Sukzession, im SUK-REK -Experiment, gezeigt werden, dass zur Störungs- und Stressbewältigung
nur die Diversität von passenden Antworten unter wechselnden, unvorhersehbaren
Umweltbedingungen den Sukzessionserfolg garantiert.
11.2.3.5 Schlussfolgerungen für die botanische Diversitätssicherung
In Kulturlandschaften, durch unterschiedliche Eingriffe und Nutzungsweisen entstanden und geprägt,
ist die Biodiversität von den verschiedenen Landnutzungsweisen und ihrer Intensität abhängig. Im
Spannungsfeld von Intensivierung völliger Nutzungsaufgabe sind Landschaftspflege-,
Rekultivierungs- und Renaturierungsmaßnahmen ein wichtiges Instrument, um hohe Biodiversität in
den heutigen Landnutzungssystemen wiederherzustellen und nachhaltig zu sichern (PFADENHAUER
2002). Aus den langjährigen Befunden der Vegetations- und Populationsdynamik in urbanen,
eingriffsgeprägten Ruderalökosystemen lassen sich Maßnahmen ableiten, die für Landnutzung,
Rekultivierung und Erhaltung von Kulturlandschaften unter den geänderten Rahmenbedingungen
Berücksichtigung verdienen.
Für die Koexistenz gefährdeter Lebewesen und die hohe Diversität von Lebensgemeinschaften ist in
entscheidendem Maße ein dynamisches Nutzungskonzept notwendig. Das beinhaltet sowohl
Störungen (PLACHTER 1996; JAX 1999), als auch die ungleich schwierigere Fortführung einer
vielfältigen Lebensraum-Bewirtschaftung. Zeitpunkt, Frequenz und Intensität von Eingriffen sind vor
dem Hintergrund der erwähnten Wechselwirkungen auf die gesamte Lebensgemeinschaft und zur
Aufrechterhaltung notwendiger Austauschprozesse auf den landschaftsökologischen Kontext hin
auszurichten.
o Die Bedeutung periodischer Störungen konnte aufgezeigt werden, da nur hiermit das
biotische Potenzial, die Diasporenbank, als Option für zukünftige ökosystemare Funktionen
langfristig gesichert werden kann ( biogene facilitation, die nach jüngsten Untersuchungen
verstärkt ins Blickfeld rücken, BRUNO et al. 2003).
o Lange Brachephasen, auch sogenannte Rotationsbrachen, sind vor dem Hintergrund der
begrenzten Lebensdauer auch persistenter Samen im Boden kritisch zu betrachten. Sie
bedeuten den Verlust elementarer, ökosystemarer Bewältigungsstrategien. Periodische
Eingriffe in einem Störungsinte rvall von 10 Jahren garantieren sowohl hohe räumliche
Mustervielfalt als auch den Erhalt der potenziellen Artenvielfalt.
o Statt fragmentierter Kleinareale sind größere Flächen, Ruderal-Landschaften, anzustreben, da
hier vielfältige raumzeitliche Prozesse nebeneinander realisierbar sind:
o Mustervielfalt verschiedener Populationen und Kohorten später Sukzessionsphasen (hohe
Musterdiversität) und zugleich
o Initialphasen sekundärer Sukzession, in denen alle Samenbanktypen aufgefüllt und demnach
alle Überlebensentwürfe optional vorhanden bleiben.
179

o Hohe Artendiversität: die artenreichsten Ruderalphytozönosen sind auf mittel- bis gut
versorgten Böden in der ersten Sukzessionsphase (bis 5 Jahre) ausgebildet.
o Berücksichtigt man das unterschiedliche ökologisch-dynamische Verhalten, die Ansprüche
und das Reaktionsverhalten der Arten, so sind schon in der ersten Sukzessionsphase räumlich
und zeitlich abgestimmte Managementmaßnahmen abzuleiten. Ein Beispiel mag hierfür das
Keimverhalten sein. Um gezielt Wärmekeimer zu fördern, sind Eingriffe später im Jahr (Juni)
zu terminieren. Die mit den hohen Keimtemperaturen realisierten Wärmeansprüche führen zur
Keimung, Etablierung und Reproduktion von Chenopodium polyspermum, Nicandra
physaloides u.v.a. (vgl. LAUER 1953), die bei früher Störung (im Winter) zugunsten der dann
bereits etablierten Kältekeimer lichtlimitiert verhindert werden.
o Auf fragmentierten Isolaten sind, wie DIAMOND (2001) eindrucksvoll rekapitulierte, große
und unerwartete Verluste von Tier- und Pflanzenpopulationen zu verzeichnen. Große Flächen
ermöglichen demgegenüber mannigfache Interaktions- und Austauschprozesse (vgl. BONN &
POSCHLOD 1998). Hier sind auf die ökologischen Ansprüche der Pflanzenarten zeitlich
abgestimmte Eingriffe möglich und zugleich die synchrone Entwicklung und Realisation
langfristigerer Lebenszyklen. Im Idealfall bedeutet dies ein Nebeneinander der gesamten
Sukzessionssequenz (Pionier- bis späte Sukzessionsphasen, hohe Struktur- und
Artenvielfalt!).
o Die Forderung nach dynamischen Nutzungskonzepten in Raum und Zeit wird -noch ohne
faunistische Zielsetzungen berücksichtigt zu haben- bereits aus der faszinierenden Vielfalt der
Phytozönosen von Ruderalökosystemen verständlich. Historische Landschaftsanalysen lehren
nach PFADENHAUER (2002) zudem, dass „häufig gerade nicht nachhaltige Nutzungsweisen die
Vielfalt von Strukturen und Taxa erhöhen“. Solche periodische, zeitlich wie räumlich aber
nicht fixierte, ungewisse Nutzungsweise, auf vielfältige Art durch Mensch und Tiere, ist für
Ruderalstandorten auch heute noch typisch.
o Gezielte Einbringung (Ansaat, Pflanzung) von Arten (MÜLLER 1999c) ergänzen dort
sinnvoll operationale Nutzungs- und Schutzkonzepte, wo Ausbreitungsbarrieren zwischen
fragmentierten Landschaften bestehen, oder ökosystemare Dienstleistungen (rasche
Begrünung für Erholung und Erosionsschutz) statt stochastischer und seltener
Etablierungsereignisse eine rasche biotische Anreicherung erfordern.
11.2.4 Makrofauna
Die Bodenbearbeitung (Lockerung) im Zuge der Rekultivierung und der oberflächennahen Wurzelfilz
der Gramineenflur auf REK fördern die Ausbildung vergleichsweise hoher Siedlungsdichten und
Artenzahlen für die Gruppen mit eindeutigem Bezug ihrer Biologie zum Boden: Lumbricidae und
Diptera (die Emergenzfallen geben Aufschluss über die aus Bodenlarven sich entwickelnden
Imagines). Dies gilt nur abgeschwächt für Carabiden und Asseln, was auf ihre Mobilität, aber auch auf
methodische Einflüsse zurückzuführen ist. Die Asseln rekrutieren sich zumindest auf SUK zu einem
hohen Teil aus einwandernden Arten, woraus eine hohe Ähnlichkeiten der Artenspektren, aber nicht
der Dominanzstruktur resultiert. Zikaden werden in hohem Maße durch die Vegetation beeinflusst und
finden auf SUK mehr Möglichkeiten der Ansiedlung als auf REK.
180

Ein künstliche Ansiedlung langsamer Besiedler, hier von Asseln und von Regenwürmer, kann bei
Berücksichtigung der Biologie der beteiligten Arten und zumindest insulärer passender
Habitatverhätnisse erfolgreich sein (BRUN et al. 1988).
11.2.5 Bodenmesofauna
11.2.5.1 Einzelne Gruppen
Enchytraeidae
Die initiale Förderung der Enchytraeiden Abundanzen auf REK ist überwiegend auf die
Bodenlockerung zurückzuführen; dies wird durch Ergebnisse der locker geschütteten Flächen SUK-
REK82 und SUK-REK85 belegt (BORN 1993). Auf REK80 kommt es jedoch 1982 zu Trockenschäden
an der Vegetation, was mit einem starken Abundanzrückgang einhergeht. Somit erweisen sich die
Verhältnisse auf SUK während der Frühphase (nach der Initialphase von 1980) stabiler. Die
Artenzusammensetzung wird durch die Rekultivierung nur äußerst geringfügig beeinflusst.
Die starke Anfangsentwicklung wird ermöglicht durch eine gute Besiedlung des Auftragsbodens vor
der Planierung (ca. 18 Tsd. Ind./m²), was trotz weitgehender Reduzierung der lebenden Würmer durch
Planieren und Verdichten ein gewisses Entwicklungspotenzial aus Kokons vermuten lässt, ähnlich der
Samenbank der Vegetation. In Laborversuchen konnten innerhalb von 2-3 Monaten Zunahmen der
Enchytraeen-Population von einigen 100 auf 60.000 –130.000 Ind./m² festgestellt werden (ANKER &
WEIDEMANN 1985; BORN 1993). Die Enchytraeus-Arten sind als r-Strategen einzustufen, was
Grundlage für die starke Populationsentwicklung ist. Bei den im weiteren Sukzessionsverlauf
besonders auf SUK zunehmend auftretenden Fridericien ist eher die K-Strategie verwirklicht.
BORN (1993) stellt die Entwicklung der Enchytraeen in den Zusammenhang von Nahrungsqualität
sowie mikrobiologischer Aktivität, die Unterschiede in Folge der gänzlich anderen Durchwurzelung
auf SUK und REK sowohl in qualitativer als auch in quantitativer Hinsicht aufweisen. Das
Vorkommen der Enchytraeus-Arten sowie der Henlea-Arten und einiger Fridericia-Arten
kennzeichnet den Standort als relativ trocken, was auf den fehlenden Grundwasserschluß
zurückzuführen wäre.
Die Enchytraeiden Diversität ist somit zumindest während der Anfangsphase in ihrer Diversität nicht
beeinflussbar, was mit ihrer strikten Einbindung in die Humusverhältnisse zusammenhängen dürfte,
die auf den Flächen in dieser Phase noch nicht entwickelt sind (GRAEFE 1993).
Collembola
Collembolen sind auf Grund ihrer relativ geringen Sklerotisierung auf hohe Luftfeuchtigkeit
angewiesen. Insbesondere kleine euedaphische Arten können rasch und erfolgreich Populationen
aufbauen, insbesondere, wenn sie zur Parthenogenese befähigt sind. Sie sind in ihrem Lebensraum in
der Bodentiefe vor dem harten Standortklima der Anfangsphase ausreichend geschützt (z.B.
Isotomodes productus, Tullbergia krausbaueri s.l.). Die hohe Toleranz gegenüber adversen
Umweltbedingungen spiegelt sich auch in der ubiquitären Verbreitung der Pioniere wider, deren
Abundanzen durch die Rekultivierungsmaßnahme positiv beeinflusst werden.
181

Wird durch Bodenlockerung der Anteil der besiedelbaren Grobporen (Durchmesser > ca. 50 µm)
erhöht, so können höhere Siedlungsdichten ausgebildet werden, bzw. größere Arten in der Bodentiefe
Schutz finden. Die Bodenlockerung erfolgt auf REK mechanisch, auf SUK bedingt durch
Durchwurzelung. Die steuernden Einflussgrößen für die Entwicklung der Collembola sind somit
zunächst überwiegend abiotischer Art. Biotische Steuermechanismen werden noch nicht deutlich, wie
z.B. Räuber-Beute Beziehungen, die KOEHLER (1997) zwischen Collembola und Gamasina im SUK-
REK85-Experiment wahrscheinlich machen konnte (s. auch WEIDEMANN et al. 1988).
Für die Förderung der Collembola ist folglich ein Schutz vor mikroklimatischen Härten zu
gewährleisten, sowie ausreichend Ressourcen durch Streu; eine Förderung der Diversität durch
Lebensraumheterogenität scheint wahrscheinlich; leicht höhere kumulative Artenzhal auf SUK als auf
REK; dies könnte sich mit zunehmender Abschwächung mikroklimatischer Härten auf SUK
verstärken.
BERENDT (1985) hat für die ersten drei Jahre sukzessionstypische Artengruppen identifiziert. Vor dem
Hintergrund der erst bei wesentlich längerer Betrachtung deutlich werdenden Sukzessionsvorgänge bei
den Gamasina sind diese allesamt als Frühbesiedler einzustufen. Eine Auswertung der konservierten
Fänge analog den Gamasina wäre erstrebenswert (s. Kap. 13).
Oribatei
Die langsame Besiedlung von Flächen durch Oribatiden ist mehrfach beschrieben worden (z.B.
DUNGER 1968; HERMOSILLA 1976; HUTSON 1980). WEIGMANN (1982) stellte eine klare
Abhängigkeit der Oribatidendiversität von Sukzessionsflächen mit deren Entfernung vom nächsten
Arten-Pool fest und mit der Größe der als Insel aufgefassten Besiedlungsfläche. SCHEU & SCHULZ
(1996) wiesen Zusammenhänge der Besiedlung durch Oribatiden mit Streuakkumulation nach. Die
hohe angetroffene Diversität der Milben im Buchenwald wird zudem durch Störungen durch
Makrofauna erklärt.
Wie die Ansiedlungsversuche zeigten (Kap. 9.3) sind für die langsame Besiedlung der Deponie
sowohl das eingeschränkte Verbreitungspotenzial aber auch adverse Standortbedingungen
verantwortlich, die durch die Rekultivierungsmaßnahme gemildert werden. Der mikroklimatische
Einfluss ist insofern zu relativieren, als dass die Anfangsbesiedler klein sind und in die Bodentiefe
abwandern könnten und wie viele andere Oribatidenarten auch als sehr wärmetolerant und
widerstandsfähig gegenüber Austrocknung angesehen werden (VANNIER 1970). Juvenile werden als
nur geringfügig empfindlicher gegenüber Trockenheit angesehen als die Adulten (ATTALLA &
HOBART 1964). Allerdings könnten die Spermatophoren vertrocknen und somit hätten
parthenogentische Arten (Oppiella nova, Tectocepheus sarekensis) Konkurrenzvorteile.
Direkte Zusammenhänge von Abundanz und Artenzahl mit dem C-Gehalt des Bodens können aus
unseren Daten nicht abgeleitet werden, doch förderte das Einarbeiten hitzesterilisierter Streu die
Entwicklung der Oribatidenzönose. Die unterschiedliche Qualität des Detritus auf SUK und REK
könnte einen Einfluss auf die Besiedlung durch Oribatiden haben. Dies korrespondiert mit der
dargestellten höheren Abundanz von detritophagen Dipteren(larven) auf REK.
Mehr noch als bei den Collembolen ist der untersuchte Zeitraum zu knapp bemessen, um einen
Einfluss der Rekultivierungsmaßnahme deutlich machen zu könenn oder gar eine Abfolge von
Zönosen abgrenzen zu können. Eine Förderung der Immigration durch künstliche Ansiedlung
erscheint vielversprechend. Es wäre von großem Interesse, anhand des konservierten Materials
182

BECKMANNS (1985) Hypothese zu prüfen, dass auf REK die Diversität der Oribatidensynusie sehr
langsam im Zeitverlauf zunehmen wird und in der weiteren Entwicklung stets geringer sein wird als
auf SUK (s. auch Kap. 13). Dies wird mit dem komplexeren Wurzelraum auf SUK begründet.
Gamasina
Die Fänge der bodenlebenden Raubmilben wurden am eingehendsten und über den gesamten
Untersuchungszeitraum ausgewertet. Trotz annähernd gleicher Artenzahlen auf SUK und REK und
der relativ hohen globalen Artenidentität (Sörensen-Index= 75%) konnten erhebliche Unterschiede
zwischen den Flächen festgemacht werden: eine anhaltende Förderung der Abundanzentwicklung
durch die Rekultivierungsmaßnahme, flächentypische Ansiedlung von Arten, unterschiedliche
Populationsstruktur, unterschiedliches zeitliches Auftreten und unterschiedliche Vertikalverteilung.
Die Unterschiede zwischen den Fläche beruhen nicht auf kurzfristigen Beobachtungen über einige
Probenahmen, sondern auf eindeutigen Ausprägungen der Messgrößen (Abundanz, Dominanz,
Diversität) über mehrere Jahre. Gerade die Konsistenz der Befunde über einen längeren Zeitraum
verleiht ihnen trotz der natürlichen Variabilität der Proben-bezogenen Werte hohe Plausibilität.
11.2.6 Sukzession der Bodenmesofauna
Nach den dargestellten Informationen über die Mesofauna-Gruppen und die Gamasina im Besonderen
können mehrere Abschnitte der sekundären Sukzession der Bodenmesofauna unterschieden werden:
die Aufbauphase, die sich aus Initial- und Pionierphase zusammensetzt, die Organisationsphase und
ein bis zwei spätere Phasen, die als Spätphase lediglich in Bezug auf den dargestellten
Untersuchungszeitraum, aber selbst nach 20 jähriger Beobachtungszeit keinesfalls als Spätphasen der
Sukzession zu bezeichnen sind.
Initialphase
Als Initialphase wird ein kurzer Zeitraum unmittelbar nach der die Sukzession bedingenden Störung
angesehen.
Die sekundäre Sukzession von Bodenmesofauna nimmt ihren Ausgang von überdauernden und sehr
schnell einwandernden Tieren. Die Entwicklung der Enchytraeiden erfolgt zudem aus Kokons (BORN
1993), die der Lumbriciden und Isopoda durch Zuwanderung (BROCKMANN et al. 1980; SCHRIEFER
1981; KOSCIELNY 1982). Die Initialphase der Bodenmesofauna beginnt sofort nach der Störung und
wird nicht erst durch die Entwicklung der Vegetation ermöglicht, da die Tiere auf vorhandene
Ressourcen zurückgreifen können. Die Überlebenden rekrutieren sich vor allem aus kleinen
euedaphischen Tieren mit hohem Reproduktionspotenzial, das häufig durch Parthenogenese realisiert
wird. Das Spektrum der Überlebenden hängt von der vor der Intensität der Störung und von der
vormaligen Besiedlung ab. Schnelle Zuwanderung von außen ist phoretisch oder durch
Windverdriftung möglich. Der Besiedlungsdruck scheint jedoch eher gering zu sein.
Standortklimatische und pedologische Verhältnisse stellen sowohl für Überlebende als auch für
Neuankömmlinge einen sehr selektiven Filter dar, z.B. durch ungepuffertes Mikroklima, unstabile
Bodenverhältnisse und Bodenverdichtung. Somit ist das Potenzial der Pioniere durch das erforderliche
hohe Verbreitungspotenzial und/oder durch abiotische Filter limitiert. Letztere schränken zudem die
Entfaltung hoher Populationsdichten stark ein.
183

Pionierphase
Die Initialphase dauert nur einige Monate und wird abgelöst von der Pionierphase, die durch eine
starke Populationsdynamik einiger weniger Arten gekennzeichnet ist.
Sowohl die Ansiedlung und die ein Populationswachstum einschränkenden Faktoren werden mit
auflaufender Vegetation gemildert und es kommt zu starken Abundanzentwicklungen der
Erstbesiedler. Weitere Arten können sich ansiedeln, treten aber nicht in hohen Dominanzen auf. Die
Lebensbedingungen während dieser Phase sind noch weit vom Normalen und für die meisten
Organismen Optimalen entfernt und bedingen eine artenarme, charakteristische Biozönose mit großem
Individuenreichtum einzelner Arten. (Dies ist eine nur leicht abgewandelte Formulierung des zweiten
biozönotischen Grundprinzips, THIENEMANN 1956, S. 184.)
Wiederholt ist während früher Stadien zootischer Sukzession ein ausgeprägtes, vorübergehendes
Abundanzmaximum zu beobachten (MEIJER 1989; ‘Pionieroptimum’, DUNGER 1991; ETTEMA &
BONGERS 1993). Für Collembolen wurde während dieser Periode eine durch kleinräumige
Vermehrungsschwerpunkte bedingte starke Aggregation nachgewiesen (PETERSEN 1995). Bei
größeren, langsam sich ansiedelnden Tieren erscheint es später (bei Lumbriciden nach ca. 10 J.) als bei
kleinen (< 5 J.). Bei der von der Deponie geschilderten sekundären Sukzession konnte es selbst für die
als langsame Besiedler geltenden Oribatiden während der ersten fünf Jahre dokumentiert werden.
Für das Zustandekommen des Pionieroptimums während der ersten Sukzessionsjahre sind folgende
Zusammenhänge denkbar. Bei hohen Amplituden mikroklimatischer Parameter wird vorhandene
organische Restsubstanz rasch aufgeschlossen, wodurch gemeinsam mit der unter solchen
Verhältnissen hohen mikrobiologischen Aktivität Nährstoffe leicht verfügbar gemacht werden
(SCHULZ et al. 1985; VITOUSEK & WALKER 1987; pulse-dynamics HUNT et al. 1989; VOLLMER-
HEUER 1991). Die Populationsdynamik der Bodenmesofauna-Gruppen während der frühen Phase der
Sukzession ist mit der Entwicklung der Mikroflora über das Nahrungsnetz gekoppelt, wie bottom-up
Regulation der fungivoren Nematoden durch Nährstoffe (DOGAN et al. 1996) und initiale Besiedlung
durch enrichment opportunists mit r-Strategie wahrscheinlich machen (ETTEMA & BONGERS 1993; s.
a. PARKINSON 1988). Obwohl DOGAN et al. (1996) eine top-down Kontrolle lediglich für bacterivore
Nematoden durch Uropodina plausibel machen konnten, liegt wohl ein genereller interaktiver
Zusammenhang zwischen Nematoden und frühbesiedelnden Gamasina vor. Denn Nematoden gehören
neben Kleinarthropoden zu den potentiellen Beutetieren der dominanten Pioniere R. silesiacus und
A.cetratus (KARG 1971; SARDAR 1980). Die enrichment strategists der Nematoden sind durch die
Fähigkeit der Dauerstadienbildung und/oder Phoresie ausgezeichnet (ETTEMA & BONGERS 1993), was
auch für die acarinen Frühbesiedler Histiostoma spec. und A.cetratus zutrifft. Das massenhafte
Auftreten von A.cetratus sowohl in Pilzkulturen (BINNS 1972) als auch in Grasmatten, die der
Wegbefestigung am Strand dienen (Koehler unveröff.), deutet in Richtung einer Charakterisierung
dieser Art als enrichment strategist. Ein durch bottom-up Regulation bedingtes ‘Durchschlagen’ der
temporären Abundanzmaxima der Mikroarthropoden auf die bei epigäischen Räubern beobachteten
Pionieroptima vermutet DUNGER (1991). Auf Grund der auch später bei einzelnen Arten z.T. zu
beobachteten Anfangsmaxima (s. Anhang) ist jedoch zu vermuten, dass dies auch ein
Charakteristikum von Populationsentwicklungen nach Neuansiedlung oder Eintreten passender
Umweltbedingungen ist. Ob bottom-up Regulationsvorgänge für Pionieroptima langsamer Besiedler
eine Rolle spielen, erscheint fraglich. Relativ rasch die Flächen erreichende Pioniere könnten von
184

einer durch die Vegetation bedingte facilitation (CONNELL & SLATYER 1977) profitieren, bevor sie
durch später eintreffende Konkurrenten wieder zurückgedrängt werden.
Der Zusammenbruch der Populationen nach Erreichen des Pionieroptimums kann durch abnehmende
Ressourcenverfügbarkeit bei zunehmender Immobilisierung von Nährstoffen bedingt sein, verstärkt
durch einen hohen Standardmetabolismus der r-Strategen (SCHIEMER 1983). Weniger
Ressourcenübernutzung, dafür umso mehr zunehmende Konkurrenz wird von ETTEMA & BONGERS
(1993) als Ursache für den Rückgang der Populationsdichten gesehen. Sowohl
Ressourcenverknappung als auch Konkurrenz scheinen für den Zusammenbruch der A.cetratus
Population von Bedeutung zu sein, deren Dominanz mit R.silesiacus im Wechselspiel steht.
Während der Pionierphase dämpft die Vegetation über ihre Struktur oder Architektur die Extrema der
Witterung und trägt damit mehr als über die Produktion organischer Substanz zur Ausbildung der
Pionieroptima bei, zumal bei einer sekundären Sukzession eine gewisse Menge an Bioelementen von
Anbeginn an zur Verfügung steht. Die Ansiedlungsphase und die Zeit bis zu den Pionieroptima kann
für die Bodenmesofauna als weitgehend allogene Sukzessionsphase angesehen werden. Biozönotische
Mechanismen sind überwiegend facilitation zwischen ökosystemaren Ebenen und tolerance innerhalb
der Bodenmesofauna.
Organisationsphase (Konsolidierungsphasen)
Während der Organisationsphase bilden sich nicht nur innerhalb der Zönosen, sondern auch zwischen
ihnen komplexe Interaktionen aus. Die zuvor stark von außen beeinflusste Sukzession wird
zunehmend autogen (ODUM 1969) und selbstorganisiert (autopoietisch; VOLLMER-HEUER 1991).
Für die anhand der Varianzen gezeigte Habitatheterogenisierung ist im betrachteten Maßstab der
Bodenkerne nur z.T. die Vegetation verantwortlich zu machen. Mit auflaufender Vegetation hat sich
die von den Pflanzen gestaltete Habitatvielfalt in horizontaler Ausdehnung vergrößert (gröberes grain)
und in vertikaler Ausdehnung zugenommen, das Mikroklima ist ausgeglichener. Die
Habitatheterogenität wird durch differenzierten Fraß erhöht (autokatalytischer Prozess; PARR 1978).
Mit der Einwanderung von grabenden Tieren (vor allem Lumbriciden) kommt es zu wiederholter
Störung auf kleinem Raum. Dies führt zu Kleinhabitaten mit hochqualitativen Ressourcen (SCHEU &
SPRENGEL 1989), wodurch es zu erhöhter Diversität der Bodenmesofauna kommen kann (PAINE 1966;
HUHTA 1979; SCHEU & SCHULZ 1996). Mit der Zunahme der sich ansiedelnden Arten werden die
Interaktionen komplexer, die sich zwischen Vegetation, Mikroflora, Mikrofauna und Bodenmesofauna
etablieren (CLARHOLM et al. 1981; COLEMAN et al. 1983; WOLTERS 1991). Nach Stratozönosen
differenziert interagieren Gamasina und ihre Beuten, z.B. Collembola (KOEHLER 1994).
Der einige Jahre (ca. 5 J.) währende Sukzessionsabschnitt der Ausbildung von Pionieroptima der
Bodenmesofauna endet auf den Deponieflächen mit dem Verschwinden von A. cetratus, was u.a. als
Reaktion auf zunehmende Konkurrenz gedeutet wird. Die anfangs durch abiotische Faktoren
geprägten und sehr eingeschränkten Nischendimensionen erlauben bei fortschreitender Milderung der
Extreme zunächst den Pionieren die Ausbildung hoher Siedlungsdichten. Mit der
Habitatdiversifizierung kommt es zu einer Vermehrung der Nischendimensionen, die mit zunehmend
enger Nischennutzung der einwandernden Organismen einhergeht (BROWN & SOUTHWOOD 1987).
Für die jeweilige Population stehen somit weniger Ressourcen zur Verfügung, deren anteilige Nutzung
durch Konkurrenzmechanismen organisiert ist (vgl. PRACH 1986).
185

Die Zunahme der als persister und intermediates eingestuften Anteile der Taxozönose ist auf SUK
selbst nach 20 Jahren noch nicht abgeschlossen. Immer neue Arten könnten über Windverdriftung die
Flächen erreichen, was stark stochastisch geprägt wäre. Wie die Entwicklung der kumulativen
Artenzahlen zeigt, bleibt die Anzahl der erfolglosen oder erfolgreichen Ansiedlungsversuche pro Jahr
auf beiden Flächen seit 1983 mit durchschnittlich etwas unter 3 Arten/Jahr nahezu konstant. Dies
zeugt von einem relativ niedrigen Besiedlungsdruck aus einem umfänglichen Artenpool.
Weniger zufällig ist die Besiedlung über Phoresie, ein von vielen Arten der Gamasina genutzter
Mechanismus, der durch Insekten anziehende Reize gesteuert wird. Eine weitere Möglichkeit wäre die
Entwicklung von versprengten Überdauerern, die durch inhibition stark verzögert wurde und die
aufgrund ihrer niedrigen Siedlungsdichten durch die Probenahmen nicht nachgewiesen wurden. Die
Befunde der Laborversuche lassen eine solche Möglichkeit durchaus plausibel erscheinen. Wie für
dargestellt, kommt nach der Pionierphase weiterhin zu zeitlich abgrenzbaren Artengemeinschaften.
Die sich in den aktuellen Artenzahlen spiegelnde realisierte Besiedlung beträgt ab 1987 nur noch ca.
50% der jeweiligen kumulativen Artenzahl. Welche Mechanismen verhindern die Entwicklung so
vieler die Deponie erreichender Arten, wie kommt es zur Ausbildung der deutlich werdenden
Abfolgen von Artenkomplexen der Gamasina? Gepufferte abiotische Extreme, fortgeschrittene
Habitatdiversifizierung und die Hypothese sich verengender Nischen im Sinne von spezialisierter
Ressourcennutzung mit zunehmendem Sukzessionsalter (BROWN & SOUTHWOOD 1987) lassen
eigentlich eine starke Erhöhung der Diversität erwarten, die jedoch in dem Maße nicht beobachtbar ist.
Dies scheint mit generell konservativen und langsamen Prozessen der Bodenentwicklung
einschließlich ihrer biotischen Komponenten zusammenzuhängen. Bodenart und auch Bodentyp
ändern sich im betrachteten Zeitraum nicht. Dennoch sind im Boden Entwicklungen zu verzeichnen -
Porenraum (Verdichtung), Nährstoffe) - die selbst in diesem pedogenetisch gesehen kurzen Zeitraum
tiefgreifende Veränderungen des Boden-Ökosystems indizieren. Die Bedeutung der historischen
Dimension der Standortcharakterisierung für die Ableitung standorttypischer Lebensgemeinschaften
wird daraus ersichtlich.
Die Sukzession der Gamasina scheint neben ihrem Eingebundensein in die Ökosystementwicklung
eine erhebliche Eigendynamik zu besitzen, anders als die der überirdischen Carnivoren, die eher
passiv den durch die Pflanzen hervorgerufenen Habitatveränderungen folgt (LAWTON 1987; s.u.).
Auch in der von der Abundanz ableitbaren Bedeutung scheint die endogäische Stratozönose der
Räuber schon eine frühe Bedeutung im biozönotischen Konnex zu besitzen, im Gegensatz zu den
Prädatoren der Krautschicht (BROWN & SOUTHWOOD 1987). Dies ist auch plausibel, da für
oberirdische Konsumenten beliebiger Stufe die Ressourcen direkt oder indirekt erst durch die Pflanzen
geschaffen werden; im Boden hingegen liegt mit dem Detritus eine auf die vorausgehende
Phytozönose zurückgehende Energie- und Stoffreserve vor, die eine sofortige Ausbildung
endogäischer Populationen erlaubt. Da mit dieser Entwicklung der Bodenorganismen Diasporen
verbreitet und Stoffkreisläufe in Gang gesetzt werden, beeinflusst das Endogaion die Entwicklung der
Pflanzen während dieser Phase im Sinne von facilitation.
Welche Folgen während der Aufbauphase auftretende Unterschiede für das weitere
Sukzessionsgeschehen besitzen, zeigen die Untersuchungen zu Spätfolgen der Aldicarb-Applikation
auf den 1985 eingerichteten Flächen. Die Sukzession wird durch Schüttung (oder Planierung) initiiert;
auf den A-Flächen kommt Pestizid-Belastung hinzu, die über einen Zeitraum von 40 Wochen einen im
Abiozön nachweisbaren Eingriff darstellt. Dadurch wird in die Aufbauphase der Bodenmesofauna
eingegriffen. Für die Taxozönosen der Gamasina und Collembola wurden langfristige Veränderungen
186

festgestellt. Mit dem massiven Eingriff zu Beginn der Sukzession wurden also Weichenstellungen
vorgenommen, die zu unterscheidbaren Entwicklungen führen, deren Ursachen zunächst in den
beobachteten Veränderungen der Räuber-Beute- und Konkurrenzverhältnisse zu suchen sind.
Auch auf der Ebene der Mikroorganismen waren in Untersuchungen auf der Siedenburg-Deponie
Sukzessionsphasen abgrenzbar, die an Änderungen funktioneller Parameter deutlich wurden. So nahm
während der ersten drei Jahre die Beeinflussung der Bodenatmung durch die Temperatur mit
zunehmendem Sukzessionsalter zu (MATHES & SCHRIEFER 1984). Neben einer qualitativen
Veränderung der Mikroflora weist dies auf eine relative Temperatur-Unempfindlichkeit der den
abiotischen Extremen ausgesetzten Pionierzönose hin, im Gegensatz zu der sich später bei
ausgeglicheneren Verhältnissen etablierenden. VOLLMER-HEUER (1991) stellt nach Ablauf von ½ J.
ein Abflachen der mikrobiellen Aktivitäten fest, was er auf den beginnenden Einfluss der
Bodenmesofauna durch grazing zurückführt. Der Autor betont die zunehmende Bedeutung der
Phytozönose in Bezug auf Habitat- und Nährstoffdiversifizierung, die sich wiederum auf eine
verstärkte Spezialisierung der Mikroflora auswirkt.
Die Zusammenhänge von Nährstoffverfügbarkeit, Bodenmikroflora und Bodenfauna können für die
Diskussion der resource-ratio Hypothese TILMAN’s (1985) erhebliche Bedeutung erlangen, da sich
jeder Einfluss auf die Stoffkreisläufe und somit die Nährstoffverfügbarkeit auf die Sukzession der
Vegetation ausüben könnte.
Von den von CONNELL & SLATYER (1977) in die Diskussion gebrachten Vorstellungen ermöglichen
die facilitation- und tolerance Modelle für die Ansiedlungsphase plausible Erklärungen. Die
Reduzierung der räuberischen Gamasina durch Chemikalienapplikation zeigt, dass zwischen Gruppen
der Zoozönose Inhibitionsmechanismen eine große Bedeutung haben können: eine Verringerung des
Räuberdrucks lässt die Beutepopulation (Collembola: Mesaphorura agg.) stark ansteigen. Bezüglich
der Phänomene der Organisationsphase liefern die Modelle jedoch bislang nur eingeschränkt
Denkanstöße für Hypothesenbildungen (s.o.). Ursache hierfür mögen die komplexen Verknüpfungen
der Gamasina mit ihren Beuten und somit auch mit indirekten Wirkketten sein, die eine
unterschiedliche Ebenen erfassende Betrachtungsweise erforderlich machen, wohingegen die
Modellvorstellungen von CONNELL & SLATYER (l.c.) überwiegend von Phänomenen einer einzigen
Ebene abgeleitet wurden. Die weitere Analyse des Auftretens der Arten und der Entwicklung von
Populationen der Langzeituntersuchung könnte im Zusammenhang mit einer hierarchischen
Systemvorstellung zu neuen Ansätzen führen. Von besonderem Interesse ist die Identifizierung
möglicher Zusammenhänge innerhalb phänomenologisch erkannter Gruppen von Arten, die
Abschnitte in Raum und Zeit charakterisieren, und die Suche nach Erklärungen auf der Basis der
verfügbaren Informationen zur Biologie der Arten und zu ihrer Einbindung ins ökosystemare Gefüge.
Auch in den späteren Konsolidierungsphasen nimmt die Artenvielfalt der Gamasina weiterhin zu. Die
fehlende Korrelation zu abgrenzbaren Phasen der Vegetationsentwicklung und die Untersuchungen im
Bereich der Altfläche zeigen, wie konservativ und eigendynamisch die Bodenfauna sich entwickelt.
Die Bedeutung der Fauna-immanenten Prozesse wird deutlich an der in der Konsolidierungsphase
starken Synchronisation der Abundanzentwicklungen mehrerer Gruppen (Gamasina: normierte
Abundanzen) und des (trotz der über zahlreiche Arten integrierenden Messgröße) sehr regelmäßigen
Auftretens der juvenilen Gamasina im Winter. Die 1996 erfolgte Flächenverlegung hatte trotz der
deutlich unterschiedlichen C und N-Werte keinen nennenswerten Einfluss auf die untersuchte
Bodenfauna. Auch die Untersuchungen zum Collembolenbesatz von Solidago-Beständen auf
unterschiedlichen Böden im Umfeld der Siedenburg-Deponie (BOLTE 1982) belegen eine starke
187

Unabhängigkeit von Abundanz und Diversität von den Bodenverhältnissen und somit einen Bezug
sowohl zur Vegetation aber auch zur Geschichte der untersuchten Parzellen. Die Bedeutung der
Historizität des Standorts für die Ausprägung der biotischen Strukturen und ökosystemarer Funktionen
wird von RUF (2001) an Hand von Untersuchungen historisch alter Wälder belegt. Historizität und
Eigendynamik der Bodenfauna (sowie der Phytozönose s.o.) wird geformt durch die
Rekultivierungsmaßnahme, was dann zu den an Hand der Bodenmesofauna festzumachenden klaren
Unterschieden im Teilsystem Boden zwischen SUK und REK führt.
11.2.7 Bezug zu den Arbeitszielen
o Wie und von woher erfolgt die frühe Besiedlung durch Pflanzen und Tiere? Welche Rolle
spielen Diasporenbank und Immigration? Sind besiedlungssteuernde Faktoren zu
identifizieren?
Die Besiedlung erfolgt z.T. aktiv aus der unmittelbaren Umgebung (Makrofauna, Vegetation;
Bermenhänge, Umland), überwiegend durch den Wind (Anemochorie) aber auch durch Tiere
(Phoresie, Zoochorie). Große Bedeutung für die Entwicklung der Vegetation besitzt die Samenbank;
auch bei der untersuchten Bodenfauna spielen Überlebende für die Anfangsentwicklung eine große
Rolle (Enchytraeidae, Bodenkleinarthropoden). Bodenverdichtung, Bodenwassergehalt (Staunässe)
und Mikroklima stellen selektierende Filter dar, sowohl für Pflanzen wie für die untersuchten
Wirbellosen. Rückkoppelnde Prozesse der facilitation verdeutlichen den selbstorganisierten Charakter
der Sukzession.
o Beschreibung und Analyse des Keimverhaltens der Pflanzen ( underground floristics ).
Bereits am Beginn der sekundären Sukzession findet natürliche Selektion durch abiotische Faktoren
statt. Aus den vorhandenen Lebensentwürfen werden noch ohne Konkurrenzeinfluss jene ausgelesen,
deren ökologische Konstitution unter den gegebenen Umweltbedingungen die passende Antwort auf
die externen Selektionsbedingungen gewährleistet. Unter den wechselnden und unvorhersehbaren
Anfangsbedingungen (Klima, Vorbehandlung, kleinräumige Heterogenität) bietet ein vielfältiges Set
an Lebensentwürfen, d.h. eine artenreiche Diasporenbank die besten Voraussetzungen.
o Einfluss der Vegetation: wird die Ansiedlung der Bodenmesofauna durch die Vegetation erst
ermöglicht?
Dies ist selbst für die höheren untersuchten Bodentiere bei einer sekundären Sukzession zu verneinen.
Die Ansiedlung wird jedoch durch die Gestaltung des Lebensraums (Wurzelraum, Mikroklima) von
der Vegetation beeinflusst. Die internen populationsdynamischen Steuerungsgrößen scheinen sehr
stark zu sein (Zyklen, asynchron zu Jahreszeiten und zur Ausbildung der Vegetation).
o Tritt das von DUNGER (1968,1991) für Bodentiere beschriebene Pioniermaximum der
Abundanzen auf?
Ausgeprägte Pioniermaxima sind auf der Ebene der Gruppenabundanzen ausgebildet, aber nur z.T. auf
Artebene. Ihr Auftreten ist nicht auf ein bestimmtes Sukzessionsalter festgelegt, sondern variiert
zwischen den Gruppen und wird durch die Rekultivierungsmaßnahme beeinflusst.
o Welche Bedeutung hat eine experimentelle Ansiedlung von Bodentieren für den
Sukzessionsverlauf? Sind Standortfaktoren oder Verbreitungspotenzial bestimmend?
Die Transplantation von Streu und die Laborversuche zum zootischen Entwicklungspotenzial belegen
vielfach erhebliche Einschränkungen durch langsame Verbreitung. Andrerseits sind selbst bei
188

erfolgreicher Ansiedlung die Standortfaktoren stark selektierend. Eine künstliche Ansiedlung von
Tieren ist somit nur erfolgversprechend, wenn sie an die Standortverhältnisse angepasst sind, d.h.,
auch eine Zugehörigkeit zum entsprechenden Sukzessionsstadium aufweisen. In welchem Masse die
Sukzession durch Ansiedlung beschleunigt werden kann, muss auf Grund der nur mit geringer
Intensität durchgeführten Versuche offen bleiben. Die sich abzeichnende Beschleunigung von
podozootischen Sukzessionsphasen durch die Rekultivierung könnte aber ein Hinweis sein, dass
Biotopeingriffe einschließlich Transplantation dem Sukzessionsablauf förderlich sein könnten.
o Werden physikalische Bodeneigenschaften verändert?
Bodenverdichtung und Infiltration werden durch Vegetation und durch grabende Tiere beeinflusst.
Durch biogene Melioration infolge intensiver Durchwurzelung der SUK-Rohbodenpioniere wird in
wenigen Jahren die durch Fräsen erreichte Bodenlockerung auf REK weit übertroffen. Der Versuch
erlaubt keine Abschätzung des Ausmaßes der biogenen Melioration in Abhängigkeit von der Art der
Vegetation (z.B. Gramineen vs. Stauden), da REK (Rasenflur) vor Einsaat gefräst worden war. Die
Ausbildung von Bodenhorizonten ist erst ansatzweise zu beobachten und scheint auf REK verstärkt als
auf SUK.
o Wie und mit welchen Konsequenzen für die weitere Entwicklung kann in der Frühphase
eingegriffen werden?
Störungen setzen in der Frühphase der Sukzession (1-5. Jahr) diese auf den Ausgangszustand zurück.
Wiederholte Freilegungsexperimente und Eingriffe in der Frühphase stützen zum einen die These der
Reproduzierbarkeit von Sukzession (Vegetation und Fauna) durch Reproduktion der Samenbank
(Reduktion der Sotchastizität), zum anderen ermöglichen sie vor allem Arten mit transienter
Samenbank Wiederauffrischung.
Der starke abiotische Filter der Frühphase führt nach behutsameren Eingriffen und Änderungen der
initialen Konstellationen nur zu relativ geringen Antworten in der Artenzusammensetzung der
Biozönose (vgl. TOPP 1998), wie die hohen Ähnlichkeiten der Gamasinazönose der Anfangsphase
zeigen. Im weiteren Verlauf tritt dann jedoch eine deutliche Differenzierung ein. Dies trifft ebenfalls
für die Vegetation zu. Dagegen wird durch Maßnahmen wie Rekultivierung der quantitative Aspekt
(Deckungsgrad, bzw. Abundanz) stark gefördert.
Viele seltene Arten von Agro- und Ruderalzönosen überdauern nur kurzzeitig als Samen im Boden.
Diese werden daher durch häufige Störungen besonders gefördert. Zugleich verhindern die Eingriffe
durch die Zerstörung der oberirdischen Vegeta tion die expansive, vegetative Ausbreitung
störungsempfindlicher Dominanzbildner. Die artenreichsten Ruderalphytozönosen sind
dementsprechend in jungen Ruderalökosytemen ausgebildet und zeichnen sich durch viele annuelle,
bienne und kurzausdauernde Arten aus, während diese späten Sukzessionsstadien fehlen (s. auch Kap.
11.3.1).
11.3 Integration
Eine Identifizierung zeitlich abgrenzbarer Lebensgemeinschaften mit charakteristischen Eigenschaften
ist Grundlage einer verallgemeinernden Darstellung von Sukzession (s. Kap. 11.2.3-11.2.6; WALKER
& CHAPIN 1987; DUNGER 1991). Obwohl sich zeitweise Plateaus ausbilden, sind die sich ablösenden
Sukzessionsphasen Ausdruck eines kontinuierlichen Vorgangs und gehen fließend ineinander über, im
189

Sinne eines Ökokline in der Zeit (WHITTAKER 1975). Trotz der gezeigten Asynchonizität in den
unterschiedlichen Kompartimenten des Ökosystems können den strukturellen Veränderungen
funktionelle zugeordnet werden, was auf komplexe dynamische Verknüpfungen im ökosystemaren
Kontext hinweist. Charakteristische Trends der Entwicklung der Nettoprimärproduktion, der Habitatund
Arten-Diversität und der Ausbildung von Nahrungsketten und Stoffkreisläufe werden beschrieben
(z.B. ODUM 1969; TILMAN 1999; TILMAN et al. 2001).
Die verbreitete Annahme, dass die Entwicklung der Zoozönose (Tiere) meistens jener der
Phytozönose (Pflanzen) folgt (BEGON et al. 1998), ist nach den vorliegenden Ergebnissen stark zu
differenzieren. Auch DUFFY (2002) hebt die Bedeutung der consumer connection und der multi-level
food webs für Biodiversität und Ökosystemfunktion hervor. De DEYN et al. (2003) konnten eine
Förderung der Sukzession und der pflanzlichen Diversität durch Invertebraten wahrscheinlich machen.
Sie bestätigen damit WEIDEMANN (1994), der unter Berücksichtigung der bis dato publizierten
Evidenz den im Laufe der Sukzession zunehmenden Einfluss von Bodentieren auf
vegetationsökologische Prozesse postulierte.
Insbesondere in Anbetracht der bemerkenswerten Divergenzen der Diversitätsentwicklung von
Bodenfauna (hier auch grundlegende Unterschiede zwischen den betrachteten Boden-
Mesofaunagruppen) und Vegetation muss die von BEGON et al (l.c.) formulierte These spezifiziert
werden. Die Phytozönose ist als autotrophe Energiebasis für die Persistenz des Ökosystems
unabdingbar (REICHLE et al. 1975). An seiner Entwicklung (Sukzession) ist - zumindest bei
sekundärer Sukzession - die Bodenfauna von Anbeginn beteiligt, wie die unmittelbaren
Anfangsentwicklungen und die frühen Pioniermaxima nahe legen. Biodiversität entsteht somit aus
unterschiedlichen, sich verstärkenden bzw. gegenläufigen Prozessen. Zu deren Verständnis müssen die
vielfaltstrukturierenden Wechselwirkungen der möglichen, am Standort vorhandenen und im Laufe
der Sukzession durch Selektion unter Beteiligung biotischer und abiotischer Interaktionen
verwirklichten Lebensentwürfe herangezogen werden. Für die unterschiedliche Wirkung von
Einflussfaktoren auf die Phyto- und Zoonöse konnten HARTLEY & JONES 2003 am Beispiel der
herbivoren Insektendiversität neben direkten Standortfaktoren und interaktionsspezifischen auch
indirekte Wirkungen von below-ground factors geltend machen.
Interessant ist zudem der von uns beobachtetet Rückgang kleinskalierter Strukturdiversität zu Gunsten
der großskalierten bei gleichzeitiger Zunahme der Biodiversität der betrachteten Bodenfauna
(kleinskalierter Flächenbezug). Dies steht im Gegensatz zu DUNGERs Schlussfolgerungen aus langen
space for time Beobachtungen (1998, S. 643). Eine Anpassung des Probenahmedesigns an die
Veränderung des grains der Muster wäre wünschenwert (s. Kap. 13).
Somit ist gerade auf Grund der beobachteten Asynchronizität und damit einhergehend der nicht
repräsentativen Beurteilung der Biodiversität in toto durch z.B. die Erfassung der floristischen
Diversität, sowie auf Grund komplexer und auch verkannter Wirkbeziehungen zwischen den
Systembestandteilen eine direkte Beziehung zwischen der Diversität eines Kompartiments und den
ökosystemaren Funktionen nicht plausibel.
Als generelle Trends sind für die Phytozönose eine Zunahme der raum-zeitlichen Dimensionen der
phytozönotischen Muster zu verzeichnen, für die Bodenmesofauna Abundanzen ein Pionieroptimum
mit nachfolgenden Fluktuationen, die nur z.T. (juvenile Gamasina) jahreszeitlich bedingt sind (Abb.
11-3, oben).
190

general pattern
1980 1985 1990 1995 2000
C suc spn plants spn GA
1980 1985 1990 1995 2000
Abb. 11-3: Generelle Trends für Bodenmesofauna Abundanzen (oben) und C-Gehalt des Bodens,
sowie Artenzahlen der Pflanzen (spn plants) und Gamasina (spn GA)
Die unterschiedlichen Entwicklungslinien im abiotischen Bereich (C und N im Boden) und bei der
Entwicklung der Diversität der Pflanzen und der Gamasina sind in Abb. 11-3 (unten) schematisiert.
Während die Besiedlung der Bodentiere (Ausnahme Enchytraeidae) fast von null beginnt, ist der
Boden nicht völlig verarmt an Nährstoffen, im Gegenteil, in der vorliegenden Untersuchung ist er gut
versorgt und weist einen sich in der hohen Artenzahl ausweisenden hohen Diasporenvorrat der
vormaligen historischen Pflanzenbestände auf.
Die auf die Sukzession von Pflanzen und Bodentieren Einfluss nehmenden Faktoren sind in Abb. 11-4
skizziert. Dabei wird deutlich, dass der Phytozönose und den Bodenverhältnissen indirekte Einflüsse
auf die Bodenfauna zugemessen werden, aber auch indirekt durch facilitation rückwirkend auf die
Pflanzen. Der ökosystemare Charakter von Sukzession mit einem eng geknüpften Beziehungsgefüge
aus direkten und indirekten Wechselwirkungen wird deutlich; er beinhaltet zudem Historizität und
raum-zeitliche Dynamik.
Angesichts der Historizität von Sukzession, einschließlich der Ausgangsbedingungen, wird deutlich,
mit welchen Problemen space for time Ansätze belastet sind (vgl. Kap. 11.1.3) und wie wichtig
Langzeituntersuchungen sind. Angesichts der in ca. 5 jährigen Zeitintervallen deutlich werdenden
Sukzessionsabschnitte ist ein Zeitraum von 20 Jahren immer noch relativ kurz. Die zunehmende
Größe der phytozönotischen Muster kann zu erheblichen methodischen Problemen führen und muss
von Anfang an in die Versuchsplanung miteinbezogen werden. Das im Vergleich zu Dauerquadraten
große Flächen erfassende hochauflösende remote sensing (Kap. 9.2.3.10) eröffnet zumindest für die
191

vegetationskundlichen Untersuchungen einen Ausweg. Will die Bodenzoologie diese Muster
berücksichtigen, hat sie mit einem sehr großen Arbeitsaufwand zu kämpfen. Der räumlich
eingeschränkte bodenbiologische Einblick in die Musterbildung ist durch die Lupe in Abb. 11-4
veranschaulicht.
Phytozönose
Nährstoffe
Bodenart
Mikroklima
Ressourcenverfügbarkeit
Porenraum
Verdichtung
Bodenfeuchte (pF)
historische Präkonditionierung
(initial biotic composition)
Raum-zeitliches Muster
Biozönose
Umland: Artenpool
Immigration
Lebensstrategie
Interaktionen
biozönotischer Konnex
Abb. 11-4: Einfluss und Steuergrößen der Sukzession von Bodenmesofauna (gelb) und Gefäßpflanzen
(grün) im ökosystemaren Gefüge; Erläuterungen im Text
Die multivariaten Analysen weisen für Vegetation und Gamasina Verdichtung und Zeit (Historizität)
einen wesentlich höheren Erklärungswert der Variabilität zu als C- und N-Gehalt im Boden. Aus den
Flächen-spezifischen multivariaten Analysen für die Gamasina ist abzuleiten, dass die Bedeutung von
Umweltfaktoren (einschl. der biotischen) für eine betrachtete (Teil-)Zönose durch den biozönotischen
Zusammenhang relativiert wird, indem der Faktor Gras nur auf SUK von Bedeutung ist, auf REK
nicht. Die Vegetationsstruktur ist auch nach diesen Analysen einflussreich, wobei spätere
Hochstauden in ihrer Bedeutung deutlich anders wirken, als die Hochstauden der Anfangsphase
(Melilotus spp., Tannaceto-Artemisietum). Auch für die Gamasina allein spielen pedologische
Faktoren, wie C-, N-, und Wassergehalte eine deutlich untergeordnete bis unwesentliche Rolle. All
dies wird überlagert von der zeitlichen Dynamik; sie ist sowohl bei der Vegetation als auch bei den
Gamasina auf der Sukzessionsfläche SUK stärker ausgeprägt ist als auf der rekultivierten REK, was
auch im Sinne des oben angesprochenen Sukzessionsvorsprungs der Bodenfauna auf REK gewertet
werden kann.
192

12 Schlussfolgerungen für die Praxis
12.1 Theoretische Basis
Unser Fokus ist die Schaffung und der Erhalt hoher standortgemäßer terrestrischer Biodiversität.
Dabei finden auch Belange der Flächensicherung und –nutzung Berücksichtigung. Unter
Rekultivierung verstehen wir BRADSHAW’s (1984) rehabilitation aber auch replacement, bzw. im
Übergangsbereich der Begriffe liegende Sachverhalte.
Die Rekultivierungsmaßnahmen sollen Rückzugsräume bieten für Arten, deren Habitate in der
urbanen oder Agrarlandschaft eingeschränkt oder gefährdet sind; dies trifft insbesondere für Arten
früher Sukzessionsstadien zu. Die potenzielle Standort typische Ausprägung der Diversität kann
durchaus niedriger sein als die durch unsere vorgeschlagenen Maßnahmen ermöglichte.
Eine exakte Wiederherstellung ehemaliger Verhältnisse ist schon aus historischen Gründen nicht
möglich (restoration of predisturbance conditions), häufig werden sogar neue Landschaftselemente
geschaffen (z.B. Halden und Deponien). Ein gardening nature ist meist nicht sinnvoll - höchstens vor
dem Hintergrund eines eindeutigen Leitbildes -, da es mit großem Aufwand verbunden ist und Gefahr
läuft, nicht standortgemäß zu sein.
Für eine Standort angepasste Entwicklung ist der dynamische Aspekt der Sukzession und die
räumliche Heterogenisierung durch Musterbildung (überwiegend biogen, aber auch abiotisch)
wesentlich. Die Historizität des Standortes kann dabei weit über den Beginn der Rekultivierung
zurückreichen.
Rekultivierungsstandorte sind häufig Inselstandorte, was besondere Chancen eröffnet bzgl. der
Schaffung bzw. der Erhalts regionaler Biodiversität. Inseln müssen besiedelt werden. Im vorliegenden
Bericht wurde die Bedeutung der initial biotic composition aufgezeigt. Die Ruderalflächen der
urbanen Gebiete stellen ein wertvolles Reservoir für die durch eher statischen Gegebenheiten einer
gepflegten Landschaft in ihrer Existenz eingeschränkten Pflanzen und Tiere dar.
12.2 Monitoring und Erfolgskontrolle
Für die Erfassung von Biodiversität als auch für Monitoring und Erfolgskontrolle sind methodische
Standards zu entwickeln und auszuweiten (räumliche und chronologische Beprobungsfrequenz und
Rasterdichte, Repräsentanz in größerer raumzeitlicher Skala). Nach den bahnbrechenden
Anstrengungen im Rahmen des IBP (z.B. PHILLIPSON 1970) wurde sich dieser Aufgabe von
wissenschaftlicher Seite überwiegend eher sektoral angenommen; aktuell deutet sich eine Wende an,
bedingt durch die Anforderungen aus der CBD (UNEP 1992) und vom Naturschutz (PLACHTER et al.
2003).
Im Hinblick auf die Samenbank sollte die Übertragbarkeit der im Grünland und am Ruderalstandort
gewonnenen Langzeitergebnisse für andere störungsgeprägte und stark verarmte Agro-Ökosysteme
193

oder devastierte Landschaften geprüft werden. Samenbankuntersuchungen liefern wichtige Befunde
für die Abschätzung dynamischer Prozesse sowie des Biodiversitätspotenzials und des
Rekultivierungserfolg nach Managementmaßnahmen.
Für die Bodenmesofauna lässt sich aus unseren Ergebnissen - z.T. in Bestätigung publizierter
Anweisungen (z.B. DUNGER & FIEDLER 1997) - ableiten, dass neben der Sicherstellung einer
ausreichenden Stichprobengröße (s. dazu EKSCHMITT 1998) eine Beprobung replizierter Flächen (auf
SUK und REK [a] und [b]) anzustreben ist, sowie eine Verteilung des leistbaren Arbeitsaufwandes (=
Stichprobenzahl) über das Jahr. Dieser muss deutlich über 10 liegen. Soll die saisonale Dynamik
abgebildet werden, so wären ca. 40 Proben erforderlich. Für eine lange Zeitreihe genügt der bei der
vorliegenden Untersuchung überwiegend verwendete Stichprobenumfang von n=6 x 4 den
theoretischen Anforderungen im Hinblick auf Jahreswerte und bildet die Verhältnisse befriedigend ab.
Mit Inkrafttreten des BBodSchG ist die Lebensraumfunktion des Bodens zum Schutzgut erhoben.
Behördlicherseits sind praktikable Beurteilungskonzepte gefragt, die aus pragmatischen Gründen die
charakteristische Kleinräumigkeit bodenbiologischer Gegebenheiten unberücksichtigt lassen müssen
(HÖPER & RUF 2003). Es bleibt zu fragen, ob die Berücksichtigung der Kleinräumigkeit bei einem upscaling
zu wesentlich anderen Ergebnissen führt. Diese Thematik wird unter Einbeziehung der
Projektergebnisse als ein Resultat des BMBF-workshops in Rauischholzhausen (Biodiversity in the
Cultural Landscape, BIOLOG, Dez 2002; s. Kap. 13.1) in einem Artikel demnächst diskutiert werden
(Wiegand et al. in prep.(Arbeitstitel): Biodiversity (research) on changing landscapes - how can we
proceed in our understanding? s. auch Protokoll http://www.unigiessen.de/~gf1019/Aktuelles/report.pdf
: Biodiversity in the Cultural Landscape, An international
workshop of BIOLOG Europe, Giessen [Schloss Rauischholzhausen], 4. - 7. 12. 2002).
12.3 Flächeneinrichtung und Management
Aus unseren Ergebnissen lassen sich folgende diversitätsstrukturierende Rahmenbedingungen
ableiten:
o Räumliche Heterogenität: Standort und Substratvielfalt, Exposition und Klima.
o Biotische Heterogenität: unterschiedliches Arteninventar, abhängig von Herkunft und
Ausbreitungsprozessen.
o Zeitliche Heterogenität, d.h. unterschiedliche Entwicklungsgeschwindigkeit, abhängig von
Nährstoff- und Wasserhaushalt, Klima, oberirdischer Artenzusammensetzung sowie
Samenbank im Boden.
o Eingriffsvariabilität: Unterschiedliche Intensität und Frequenz von Störungen, gezielten
sukzessionslenkenden Managementmaßnahmen und stochastischen, klimato-, zoogenen Stress
und Störungseinflüssen.
Alle diese Punkte beinhalten Variabilität und Veränderung im Sinne einer Nachhaltigkeit durch raumzeitliche
Dynamik. Hieraus resultieren verschiedene Eingriffsmöglichkeiten, Szenarien und multiple
pathways. Zeitpunkt, Frequenz und Intensität von Eingriffen sind vor dem Hintergrund der erwähnten
Wechselwirkungen auf die gesamte Biozönose und zur Aufrechterhaltung notwendiger
Austauschprozesse auf den landschaftsökologischen Kontext hin auszurichten (HUSTON 1994).
194

Heterogenes Ausgangsmaterial wie für Abdeckböden typisch ist durchaus erstrebenswert im Sinne
einer Biodiversität fördernden Maßnahme. Außer einem Muster von Bodenarten ist damit auch ein
Muster unterschiedlicher historischer Konditionierung der Samenbank verbunden. Technisch bedingte
oder erforderliche Verdichtung sollte inselartig (10 m Maßstab) vermieden, bzw. aufgebrochen
werden.
Die Ansiedlung von Organismen kann durch eine anfängliche Reliefvorbereitung und damit das
Schaffen von Kleinhabitaten (von dm² bis wenige m²) gefördert und diversifiziert werden. Kleine
Unebenheiten sind durch entsprechendes Fahren bei der Planierung bzw. das Auflegen von
Strukturketten ohne jeden Aufwand auch großflächig zu erzielen. Stärkeres Relief im m-Maßstab kann
nur punktuell verwirklicht werden, was i.d.R. ausreichend ist, da sie die Flächenbearbeitung und
spätere Bewirtschaftung behindert.
Die kleinskalierten Reliefstrukturen sollten sich dem großskalierten Relief anpassen, auch zur
Erosionssicherung (z.B. hangparallele Fahrstrukturen z.B. durch Ketteneindruck). Diese kann einen
schnellen Vegetationsschluss erforderlich machen. Technische oder biologische Maßnahmen sollten
keine homogenen Verhältnisse schaffen bzw. rasche Heterogenisierung erlauben (s.u.). Meist kann
zumindest bereichsweise der zügige und wirksame Erosionsschutz zugunsten der natürliche
Sukzession zurücktreten, was nicht nur Vorteile für die Biodiversität mit sich bringt, sondern auch
durch Nutzen der immanenten natürlichen Kräfte den Managementaufwand reduziert und somit
finanzielle Ressourcen schont.
Die Bodenfauna der Pionierphase konstituiert sich aus Spezialisten und weist eine niedrige Diversität
auf. Bemühungen einer Diversitätssteigerung zu dieser Phase sind nicht Erfolg versprechend (vgl.
TOPP 1998); durch ihre häufig hoher Reproduktionspotenzial kann aber ihre Populationsentwicklung
gefördert werden, die nachfolgenden Ansiedlungen erleichtert.
Erkenntnisse aus der Ökologie arider Gebiete sind für das Management der Pionierphase sinnvoll
einzusetzen, z.B. was die große Bedeutung der Therophyten angeht (hohe Diversität der Samenbank,
differenzierte Persistenz der Samenbank, durch Umweltfaktoren und deren zeitlichem Eintreten
bedingtes komplexes Keimverhalten). Weiterhin spielt in ariden Gebieten wie auch auf
Rekultivierungsflächen der biogen massiv beeinflussbare mikroklimatische Aspekt eine wesentliche
Rolle.
Wie in Abb. 11-4 gezeigt, beeinflusst die Phytozönose als ecosystem engineer nicht nur die
Bodenorganismen, sondern die gesamt Biozönose, indem sie z.B. Mikroklima und
Bodenwasserhaushalt prägt, den Porenraum erhöht und den Boden stabilisiert. Die
Nährstoffversorgung von Rekultivierungsstandorten ist bei Vorliegen vormals besiedelter Böden
(sekundäre Sukzession) i.d.R. gut, auch auf Grund der durch die harten klimatischen Verhältnisse
bedingten hohen Mineral- und Nährstofffreisetzungen. Ein rascher Vegetationsschluss gewährleistet
deren Immobilisierung und schützt somit vor Verlusten durch Auswaschung.
Werden Pflanzen gezielt eingebracht, so können diese Einflussgrößen gezielt gesteuert werden über
Auswahl der ober- und unterirdischen Vegetationsstruktur und Selektion von Arten mit bestimmten
Eigenschaften in Bezug auf die Wasseraufnahme. Bei der oberirdischen Struktur ist die bodennahe
Ausprägung (bis ca. 25 cm über Fluroberfläche; vgl. SCHRIEFER 1985) und die rasche Deckung von
besonderer Bedeutung. Über Wurzelraumstruktur, Anteil von Feinwurzeln und Qualität des Laubes
kann Einfluss auf die Ressourcenverfügbarkeit genommen werden. Somit bekommen die Begriffe
Ammenpflanzen und facilitation eine ökologisch definierte Bedeutung für die Rekultivierung. Bei der
195

Anwendung dieser Konzepte sind die oben aufgeführten Heterogenitätskriterien und die Verwendung
standortgerechter heimischer Pflanzen unbedingt zu beachten.
Ohne, wie in Kap. 3 gefordert, zu definieren, welche Ebene von Biodiversität im Einzelnen gemeint
ist, fördern schon die ersten Rekultivierungsansätze leic ht vermeidbare Kontroversen zutage. An dem
trade off zwischen ökosystemaren Dienstleistungen und organismischer Biodiversität sind diese
nochmals verdeutlicht:
Dem soeben erwähnten raschen Vegetationsschluss z.B. durch Grasansaat und dessen impliziten
Funktionen (Bioretention, Erosionsschutz, facilitation von Bodenorganismen durch
Porenraumvergrößerung etc.) stehen auf der Ebene der organismischen, floristischen Diversität
gleichberechtigte Vorteile gegenüber: fehlen nämlich in der Samenbank die oben angesprochenen
funktionalen Eigenschaften oder sind ressourcenlimitierende Einschränkungen (z.B. durch Wasser-,
Nährstoffmangel) gegeben, bedarf es entweder stochastischer Kolonisationsereignisse und/oder unter
Stressbedingungen längere Zeit bis zum Vegetationsschluss. Vorteilhaft sind lange und wiederholte
Reproduktionsmöglichkeiten auf nicht erosions- und auswaschungsgefährdeter Plateaulagen
oligotropher Standorte, da die eingeschränkte ökosystemare Funktionalität im Sinne des ecosystem
engineering hier zumindest nicht gravierend ins Gewicht fällt. Hingegen spielen Erhaltung und
Sicherung einer nachhaltigen Diversität von evolutionären Lebensentwürfen, seltenen und gefährdeten
Organismen unter Offenlandbedingungen in eutrophierten und intensivierten Landschaften die
vorrangige Rolle.
Unter Berücksichtigung erosionsrelevanter Belange ist zur Auffrischung der Diasporenbank ein
Störungsregime erforderlich, dass, wie oben abgeleitet, in Abständen von 10 Jahren erfolgen sollte und
Flächen über 50 m² erfassen sollte. Damit wird jedoch zu einem für die bodenzoologische
Entwicklung frühen Zeitpunkt eingegriffen und hier eine weitere Diversitätsentwicklung abgebrochen.
Daher sollten derartige Störungen inselartig erfolgen, auch mit dem Ziel, ephemere Lebensräume für
die Spezialisten der Pionierphase zur Verfügung zu stellen. Ein Mosaik unterschiedlicher
Bodenbehandlung (wobei einmalige initiale Eingriffe langfristig wirksam zu sein scheinen im Sinne
des Langzeitgedächtnisses der Bodenfauna [DUNGER 1978]) und unterschiedlic her
Vegetationsstrukturen stellt mehr Arten die erforderlichen Lebensbedingungen zur Verfügung, als ein
einheitlich gestalteter Lebensraum. Dabei spielt die Artenzugehörigkeit der Pflanzen keine Rolle, wie
sie auch keinen artspezifischen Einfluss auf abiotische Kennwerte haben. Die über 20 Jahre währende
Sukzessionsdynamik zeigt, dass zudem mit einer zeitlichen Differenzierung dieses Mosaiks über
mehrere 5-Jahreseinheiten (5, 10, 15, etc. Jahre alte Parzellen) wiederum mehr Arten eine
Existenzmöglichkeit gegeben wird.
Das Störungsregime kann mit einem extensiven Abernten des diasporenreichen Bodens verbunden
werden, um diasporenfreie Rohböden aus Tiefenaushub zu beimpfen, wodurch allerdings nur bedingt
die empfindlichern pedozootischen Bestandteile transpla ntiert werden. Hiermit würde eine wesentlich
höhere Artenvielfalt erfasst, als z.B. durch Heublumen-Saat, durch die nur die fruchtenden Arten
berücksichtigt werden. Ökotoxikologischen Aspekten muss dabei erhöhte Aufmerksamkeit gewidmet
werden, um die auf Deponien möglichen Kontaminationen (Sickerwasser, verantwortlungslose
Ablagerung) nicht zu verschleppen.
196

12.4 Resumé
Eine Übersicht über die langjährige Biodiversitätsdynamik zeigt schematisch Abb.12-1. Zugleich
bietet sie ein Eingriffs-Szenario für praktische Managementmaßnahmen im Spannungsfeld botanischer
und faunistischer Gesichtspunkte. Indem die asynchrone Dynamik der biozönotische Komponenten
und die daraus resultierenden Zusammenhänge in enger Beziehungen zu den umweltverändernden
Eingriffen betrachtet werden, können sektorale Optimierungen mit negativen Rückwirkungen auf
andere Systemkomponenten minimiert oder gar vermieden werden.
o Hoher Pflanzenartenvielfalt in der frühen Sukzessionsphase steht ein sehr eingeschränktes
faunistisches Set gegenüber. Dieses gelangt erst im Laufe der Ökosystementwicklung, eines
langsamen Kolonisations- und Sukzessionsprozesses, zu hoher Vielfalt, ohne nach 20 Jahren
schon gesättigt zu sein.
o Zu diesem Zeitpunkt (Jahr 2000) ist bei geringer Pflanzen-Artendiversität eine hohe,
mittelskalierte Mustervielfalt ausgebildet. Durch dominante und expansive Kohorten mündet
diese in der letzten Sukzessionsphase allerdings in zunehmende Musteruniformierung.
o en (Abb. 12 1a) erlauben die nachhaltige Sicherung der Samenbankqualität und damit des
gesamten ökologischen Überlebenspotenzials.
o Große Eingriffsintervalle hingegen ermöglichen die Diversifizierung und Nachhaltigkeit des
Edaphons Abb. 1 gepunktete Linie). Während der ungestörten Sukzession können sich
artenreiche und abundante Gilden herausbilden.
o Intermediäre Eingriffe (Störungsintervalle 5-8 Jahre) sind zwar ein geeigneter Kompromiss
zur Erhaltung des phytozönotischen Sets (mit Ausnahme der Gehölze), viele organismischen
Entwicklungslinien (z.B. Mesofauna) und vermutlichDurch häufige, vor allem früh in der
Sukzession terminierte Eingriffe (Abb. 12-1a) resultieren hohe Phytodiversität (Artenvielfalt
in Vegetation, grün, und Samenbank, blau), da hier vor allem Arten der frühen und mittleren
Sukzessionsphasen gefördert werden - auf Kosten der Diversitätsentwicklung zoozönotischer
Lebensgemeinschaften (rote Linie).
o Häufige und wiederholte Störungen (Abb. 12 1a) erlauben die nachhaltige Sicherung der
Samenbankqualität und damit des gesamten ökologischen Überlebenspotenzials.
o Große Eingriffsintervalle hingegen ermöglichen die Diversifizierung und Nachhaltigkeit des
Edaphons Abb. 1 gepunktete Linie). Während der ungestörten Sukzession können sich
artenreiche und abundante Gilden herausbilden.
o Intermediäre Eingriffe (Störungsintervalle 5-8 Jahre) sind zwar ein geeigneter Kompromiss
zur Erhaltung des phytozönotischen Sets (mit Ausnahme der Gehölze), viele organismischen
Entwicklungslinien (z.B. Mesofauna) und vermutlich weitere diversitätsstrukturierenden
Prozesse werden lange vor dem dynamischen Gleichgewicht (Huston 1994) zerstört (Abb. 12-
1b) und müssen sich danach wiederum neu konstituieren.
o Je nach Frequenz und Eingriffszeitpunkt in der Sukzession werden Diasporenbank, aktuelle
Vegetationsentwicklung und Kolonisation der Mesofauna-Gruppen bestimmt. Durch die
Intensität der Eingriffe werden diese Prozesse nochmals differenziert und moduliert (einerseits
Auslöschung geringe Störungen überlebender Tier-Populationen, anderseits Aktivierung der
tieferer Samenbankschicht nach Umlagerung).
197

a
grain and extent of patches
Abb. 12-1: Biodiversität und Eingriffsraster
entlang dem Sukzessionsalter von
Ruderalbiozönosen in
Abhängigkeit verschiedener
Kompartimente. a.) Wirkungen
hoher Managementfreqenzen auf
biozönotische Diversität. b.)
Einmalig wiederholte Störung bei
fortgeschrittenem
Sukzessionsstadium. Fette Linien:
Verhalten der Phyto-, Zoozönose
bei Störung; unterlegt ist die
Diversitätsdynamik bei ungestörter
Entwicklung durch gepunktete
Linien; oben: Musterentwicklung:
räumliche (grain) und zeitliche
Ausdehnung (extent).
b
species number - life-strategies - diaspopres
species number - life-strategies - diaspopres
grain and extent of patches
seed
bank
seed
bank
Schon in dieser einfachen Darstellung wird die Problematik evident, einen Kompromiss zwischen
Phyto- und pedozootischer Diversität in urbanen Kulturlandschaften zu finden. Es darf
angenommen werden, dass diese Problematik nicht auf Ruderalökosysteme beschränkt ist. Häufig ist
sie ausgeblendet, da nur eine Organismengruppe betrachtet und das Management hierauf fokussiert
wird. Auch sollte durch Auswertung der übrigen Bodenmesofauna-Gruppen geprüft werden, ob die
zumindest für den langen Zeitraum von den Gamasina abgeleiteten Befunde tatsächlich, wie
angenommen, für die Bodenkleinarthropoden oder die Bodenmesofauna repräsentativ sind bzw. gar
die Bodenreife widerspiegeln (vgl. KARG & FREIER 1995).
Am Beispiel von nur 2 Ökosystemkompartimenten lässt sich jedoch bereits zeigen, dass
„Vereinheitlichung und flächenhafte Festschreibung von Pflegemaßnahmen und Nutzungen“
ökologisch fragwürdig sind (PLACHTER 1996; PFADENHAUER 2002) und zu Lasten von Teilen der
Biozönose gehen.
Genese, Stochastizität und Ungewissheit urbaner Lebensräume veranschaulichen indes
Nutzungsmöglichkeiten, die in vielen Kulturlandschaften schon historisch geworden sind
(PFADENHAUER 2002). Ruderalstandorte bieten ideale Voraussetzungen für Vielfalt und Dynamik, da
sie hohe Heterogenität auf den verschieden räumlichen, zeitlichen Skalen und der Eingriffsebenen
vereinen.
198

Zur Habitat-Heterogenität, in der BENTON et al. (2003) den Schlüssel zur Biodiversität in der
Agrarlandschaft sehen, kommen die biotische, zeitliche Variabilität und vor allem eine Eingriffs- und
Störungsvariabilität, die durch feste Eingriffregelungen nicht annähernd zu erreichen ist.
Indem also die Eingriffszenarien der Abb. 12-1 nicht nacheinander und auf ein und derselben Fläche,
sondern nebeneinander in einem räumlichen und zeitlichen patchwork gedacht und realisiert werden,
ergeben sich auf der makroskalierten Ruderallandschaftsebene faszinierende biozönotische Muster, die
vielen Lebensentwürfen und unterschiedlichen Lebenszyklen der Biozönose gerecht werden und somit
dem Erhalt der Biodiversität nutzen.
Mit Eingriffsmaßnahmen, abgestimmt auf das ökologisch-dynamische Verhalten der beteiligten
Ensemble-Mitglieder, Phyto-und Zootaxa, können daher verschiedene räumliche und zeitliche Muster
synchron gefördert und erhalten werden. Ergänzend sind auf biotisch verarmten Substraten zur
Beschleunigung von Sukzession und Funktionssicherung Ansaaten, Beimpfungen und gezielte
Einbringung von Organismen mit den passenden Lebenseigenschaften zu erwägen.
Ruderalstandorte bieten
o spezialisierten und seltenen Arten Chancen für die Ansiedlung, Reproduktion und Auffüllung
ihres Samenbankreservoir indem exponierte Extremstandorte neu geschaffen werden. Sie sind
daher auch Refugium für gefährdete Arten;
o vielfältige Zeitfenster, in denen sowohl Kältekeimer nach winterlicher Störung, als auch
Wärmekeimer bei sommerlicher Störung mikroskaliert koexistieren;
o artenreichen Phytozönosen aus kurzlebigen Arten Überdauerungsmöglichkeiten, indem deren
Habitatansprüche durch Störung in kürzen Intervallen gewährleistet werden;
o auf längere Zeit ungestörten Standorten vielen ausdauernden Populationen Raum,
artspezifische Muster auszubilden.
o Auf lange Zeit (>20 Jahre) ungestörten Flächen schließlich können Ansätze einer
ökosystemaren Entwicklung verfolgt werden, in denen sowohl Lebenszyklen langlebiger
Organismen vollendet werden als auch späte Sukzessionsarten überhaupt erst einwandern
können.
Um ein vielfaches differenziert und erweitert wird die grob umrissene Ze itreihe durch die ruderale
Standortheterogenität: entlang Gradient von Bodenfeuchte, Bodenreaktion und Nährstoffvorrat sind
verschiedene, diesen Bedingungen angepasste Zönosen in verschiedenen Chronosequenzen verzahnt
(z.B. kurzlebige Nass-Pionierzönosen bis Feuchtwaldinitialgesellschaften, acidophytische
Sandmagerrasen, nitrophytischen Staudenfluren). Eingriffe (Tritt, Entfernung oberirdischer Biomasse,
kontrollierte und unkontrollierte Ablagerungen), also für den urbanen Lebensraum charakteristische
Störungen sind gleichsam statuserhaltende Maßnahmen und bedeuten im Ergebnis die Persistenz
artenreicher Biozönosen.
Im Ermessen der „lenkenden Eingriffe“ liegt es, inwieweit wiederum zeitliche Überprägungen
zugelassen werden, in anderen Worten, wann zur Wiederherstellung früherer Zustände eingegriffen
werden soll. Unschwer nachzuvollziehen ist das mögliche Kaleidoskop raumzeitlicher und
funktionaler Prozesse, die durch die Rekultivierungsdiversität ausgelöst werden und in eine vielfältige
Ruderallandschaft münden.
Ergebnis der verschiedenen Chronosequenzen, der Standortgradienten sowie des biotischen Potenzials
(lokale Flora, Fauna und Neobiota) und überlagernder Eingriffsgradienten sind vielfältige
199

Sukzessionssequenzen, zeitlich versetzt, wiederholt und räumlich benachbart in der Landschaft. Diese
Synchronizität erleichtert Ausbreitungs- und Austauschprozesse zwischen den einzelnen Biozönosen
und Standorten.
Voraussetzung dieser hohen biotischen Variationsbreite, dementsprechend hoher Arten-, Muster und
Prozess-Diversität sind größer skalierte Flächen als die 1 ha große Forschungsdeponie, um die
verschiedenen raumzeitlichen Dimensionen gleichzeitig und nebeneinander zu realisieren.
Makroskalierte Zeit- und Raumdimensionen erhöhen zudem die Wahrscheinlichkeit von Ausbreitungund
Einwanderungsprozessen und verringern das Aussterberisiko von Arten. Zusammen mit gezielter
Sukzessionslenkung (s.o.) und der für urbane Lebenswelten charakteristischen „gerade nicht
nachhaltigen“ (PFADENHAUER l.c.) spontanen Nutzungsweise ermöglichen sie hohe strukturelle und
funktionale Diversität.
Abseits von großflächiger Versiegelung, monotoner Rekultivierung und eintönigen Cotoneaster-
Wüsten eröffnet ein dynamisches Rekultivierungskonzept auch neue Wege in der in der Gestaltung
urbaner Lebenswelt (vgl. HARD 1997): es bereichert, indem es die Nutzung (Pflege, Störung etc)
ausdrücklich einschließt, den nur noch kleinflächig erkennbaren „alt-urbanen“ Lebensraum. Möglich
wird so die Koexistenz und Vielfalt von Organismen und Lebensgemeinschaften. Diese könnten
zukünftig eine anschauliche Vorstellung dessen vermitteln, was urbane Lebenswelt in historischer Zeit
auch begleitet hat – auch im Hinblick auf den Erlebnis- und Aufmerksamkeitshorizont (HARD 1997)
ihrer Bewohnerinnen und Bewohner.
Mehrfach angedeutet wurde die Frage der Übertragbarkeit des hier ausgebreiteten Konzepts auf andere
Kulturlandschaften. Das methodische und konzeptionelle Instrumentarium, die biozönotischökosystemare
Erfahrungen aus dem long-term-experiment sind geeignet, in Anbetracht schwindender
biotischer Ressourcen, operationale Handlungsanleitungen zur Biodiversitätsentwicklung über das
Ruderalökosystem Deponie hinaus zu entwickeln.
200

13 Ausblick
Im Rahmen des Projektes konnten vielfältige, asynchronen Entwicklungsprozesse während einer 20
jährigen Sukzession dargestellt werden. Es ist zu erwarten, dass die anderen erfassten Mesofauna-
Gruppen weitere Überraschungen für Wissenschaft und Anwendung liefern, eine hocheffiziente
Perspektive, da die Rahmenbedingungen durch den vorliegenden Bericht erarbeitet und dargestellt
wurden. Die Ergebnisse eröffnen aber noch andere Perspektiven, deren Bearbeitung sich ebenfalls
aufdrängt.
13.1 Perspektiven, offene Fragen
13.1.1 Biodiversitätserfassung
13.1.1.1 Probenahme
Der vorliegenden Datensatz kann weiter ausgewertet werden in Bezug auf Vorschläge zum
Probenahmedesign für Bodenfauna im Biodiversitätsmonitoring. Es ist zu prüfen, ob abgesehen von
hochdynamischen Standorten (z.B. frühe Sukzessionsstadien) eine alle zwei Jahre durchgeführte
Beprobung ausreichend ist.
13.1.1.2 EDV-unterstützte Determination von Bodenmesofauna
Für die Bearbeitung der Gamasina wurde der Aufbau einer digitalen Bilderdatenbank begonnen. Eine
Ausweitung kann auf ein außerordentlich umfangreiches dauerhaft präpariertes und determiniertes
Material zurückgreifen, das nicht nur das dargestellte, sondern auch noch weitere Lebensräume
(insbesondere Dünen [KOEHLER et al. 1995] und beginnend südliche sub-humide bis aride
Lebensräume). Im Gegensatz zu den von GBIF unterstützen Arbeiten handelt es sic h hier nicht um
Typenmaterial, sondern um die in der Praxis im Brach- und Grünland angetroffenen Arten. Die
Umsetzung in eine digitale Bestimmungshilfe ist eine Frage der Finanzierung der Arbeiten, die
mögliche Kooperation mit ETI-Amsterdam wurde aufgebaut (Linnaeus-Partner).
13.1.2 Sukzession der Bodenfauna
Das ausgewertete Material und die ergänzend einbezogenen Ergebnisse zu weiteren Bodentiergruppen
zeigen, dass selbst innerhalb der Gruppe der Bodentiere sehr unterschiedliche Entwicklungen im
Sukzessionsverlauf stattfinden und unterschiedliche Steuergrößen wirksam werden (vgl. auch SCHEU
& SCHULZ 1996). Eine weitere Auswertung des konservierten Materials in Hinblick auf die der
Collembolen und Oribatiden, aber auch soweit möglich auf die übrigen Milbengruppen würde weitere
wesentliche Beiträge zum Verständnis von Sukzession, zu ihrer Beeinflussung und zum
Biodiversitätsmanagement liefern. Besonders wichtig wäre, ob an Hand der die Gamasina tatsächlich
201

für die gesamte Bodenmesofauna oder sogar darüber hinaus geltende Aussagen gemacht werden
können.
Der Vergleich mit dem ebenfalls vorliegenden Material von den zusätzlichen SUK-REK-
Experimenten (1982, 1985), das z.T. ausgewertet ist (KOEHLER 1991; WEIDEMANN et al. 1988) würde
zudem die im Bericht bereits angedeuteten Ergebnisse zur Reproduzierbarkeit von Sukzession
untermauern. Die Befunde wären mit vorliegenden Ergebnissen aus den Projekten der Tagebaufolge-
Landschaften zu verschneiden (z.T. BIOLOG-gefördert). Damit könnte eine breite und, wie gezeigt
werden konnte, notwendigerweise differenzierte Datenbasis geschaffen werden, um mit Hilfe von
Modellierung langfristige Entwicklungsmöglichkeiten abzuschätzen.
13.1.3 Mustererfassung
Der Übergang von kleinskalierten Mustern der Vegetation zu mittel- und großskalierten kann nicht mit
erdgebundenen Erhebungen erfasst werden. Die dargestellte Erprobung innovativer
Vegetationserfassung mit Hilfe von Near Earth Remote Sensing (Fa. airobotis, Bremen) ist
erfolgversprechend. Es ist vorgesehen, diese Methode im Zusammenhang mit dem eco-survey und der
Erfolgskontrolle des unten dargestellten Rekultivierungsverfahrens einzusetzen, aber auch in
Verbindung mit speziell auf die Musterproblematik ausgerichteter pedozootischer Forschung. Auch
hierfür werden entsprechende Finanzierungsinstrumente gesucht.
13.1.4 Revitalisierungstechnologie
Viele der dargestellten Erkenntnisse zur Sukzession sind in die Revitalisierungstechnologie ReviTec®
eingeflossen (KESEL et al. 1999) und können diese weiter verbessern. ReviTec® dient dem Erhalt von
Biodiversität und ist für die Renaturierung degradierter Standorte insbesondere in ariden Gebieten
konzipiert (Succession contra Degradation and Desertification). Vor diesem Hintergrund wurde es
auch auf den Statusseminaren von BIOLOG vorgestellt, für einen Einsatz im Zusammenhang mit im
Rahmen von BIOTA identifizierter und untersuchter Degradation. Das Konzept umfasst u.a.:
o Herstellung eines standortgerechten und zielorientierten Ausgangssubstrats, z.B. unter
Verwendung von Zuschlägen zur mittelfristigen Verbesserung des Wasserhaushalts und der
Nährstoffverhältnisse in der Anfangsphase der Sukzession.
o Herstellung einer standortgerechten und zielorientierten Diasporenbank (initial biotic
composition), zur Gestaltung des Lebensraumes (ecosystem engineers, Jones et al. 1994), zur
Förderung der Ausbildung der Stoffkreisläufe und ihrer Steuerung (durch webmaster,
Coleman & Hendrix 2000) und deren Absicherung durch Mykorrhiza.
o Einbeziehung des facilitation-Konzeptes (Ammenpflanzen).
o Herstellung einer multifunktionalen Mosaikstruktur.
o Errichten einer stark strukturierten Oberfläche (Kleinhabitate; safe-sites [Urbanska et al. 1997]
micro-catchment für Wasser und Partikel).
Die oben erarbeitete Bedeutung eines Störungsregimes ist derzeit noch nicht im Konzept verankert,
auch deshalb, weil es für sehr erosionsgefährdete Standorte entwickelt wurde.
Hintergrund und Konzept von ReviTec® seien kurz skizziert (Abb. 13-1, 13-2; vgl. Kap. 1.2.3):
Nach der Abschätzung von GLASOD sind etwa 15% der gesamten Landoberfläche der Erde auf
202

Grund von menschlichen Eingriffen degradiert (s. auch UNEP 2000). Bodendegradation ist die
Vorstufe zur Desertifikation. Sie wird verschärft durch Klimawandel. Der Teufelskreis, der von einer
Vitalitätsminderung der Vegetation schließlich zur Erosion des Bodens führt (BRAUN-BLANQUET
1964; POLUNIN & HUXLEY 1976; PAOLETTI 1999), muss unterbrochen werden. Eine Möglichkeit
hierzu bietet ReviTec® durch Initiierung, Unterstützung und Beschleunigung aufbauender
ökologischer Prozesse (ökologische Sukzession). Wissenschaftliche Analysen einschließlich eines
eco-surveys zu Begutachtung der standorttypischen Gegebenheiten nutzend, orientiert sich die
Technologie an den Standortverhältnissen und wird unter vielschichtiger Einbeziehung der lokalen
Bevölkerung bei Berücksichtigung sozio-ökonomischer Belange umgesetzt.
Basismodul
Naturfasersack, erosionssicher, flexibel,
handhabbar, abbaubar.
Füllung: bioaktiviertes Substrat mit
Zuschlägen für Verbesserung der Wasserund
Nährstoffverhältnisse.
Kombi-Modul
Mosaik
Fruchtbarkeitsinsel, anfangs
von Fruchtbarkeitsinseln ermöglicht
erosionssicher durch Naturfasersack,
Sukzession, die von den Kombi-Moduln auf
später durch Vegetation.
die Fläche ausstrahlt.
Bepflanzung: Zielpflanzen und Ammenpflanzen, für die harten Umwe ltverhältnisse
gewappnet durch Mykorrhiza.
Abb. 13-1: Modularer Aufbau von ReviTec® unter Berücksichtigung u.a. von Erosionsschutz, initial
biotic composition und Ammenpflanzen (facilitation)
Das Konzept der Lebendigen Landschaften (living landscapes, FORSTER 1997) mit hohem
Selbstorganisierungspotenzial wird umgesetzt durch Bioaktivierung des Bodens, Substratmanagement
Aufbau eines Mosaiks aus Produktivitätsinseln und mit Hilfe eines nachhaltigen
Landschaftsmanagements.
Startpunkt für die Entwicklung von Boden, Vegetation und Fauna
Ausgangspunkt für hydro-klimatische Verbesserungen
Schutz und Hindernis gegen Erosion
Flexibel anwendbar und modular kombinierbar
Nachhaltige Ökosystem-Revitalisierungstechnologie
Aufbau von Lebendigen Landschaften
Abb. 13-2: Multifunktionalität eines Kombi-Moduls (Fruchtbarkeitsinsel)
203

13.2 Offene Fragen
Die Bedeutung langer Zeitreihen sind unbestritten, gleichwohl sind diese sehr selten (FRANKLIN 1989;
TILMAN 1989). Neben der ereignissynchronen Beobachtung sich abzeichnender Bestandeseinbrüche
oder dem unmittelbar einsichtigen Sukzessionsfortschritt mit der Gehölzeinwanderung ist die
Beantwortung grundlegender Fragen letztendlich offen:
o nimmt die Diversität im Laufe der Sukzession ab, wie in der hier vorgestellten pflanzlichen
Sukzession, nimmt sie zu, wie im Falle der Gamasina gezeigt oder folgt sie einem
komplexeren Muster, letzteres oft durch kurzfristige Betrachtungen belegt (s. die dargestellten
mehrjährigen Fluktuationsphasen [im Gegensatz zu Sukzessionsphasen]);
o folgt die Diversität übergeordneten sukzessionsunabhängigen Prinzipien (z.B. intermediate
disturbance hypothesis) und erreicht daher mehrere Maxima, oder steigt sie, wie von ODUM
(1969) postuliert im Laufe der Sukzession, an;
o wie ist die Verknüpfung oberirdischer, „leicht“ zu beobachtetender Phänomene mit den
unterirdischen Prozessen (WARDLE 2002), die wesentlich für Ökosystemfunktionen und
daraus abschöpfbare ökosystemare Dienstleistungen sind.
o wie sind die anhand unserer Ergebnisse eindrücklich belegten unterschiedlichen räumlichen
und zeitlichen Dynamiken und Musterbildungen im ökosystemaren Prozessrahmen zu
verstehen und auf einander abgestimmt? Die Entwicklung unterschiedlicher Muster und die
sich daraus ergebende Vielfalt von Verknüpfungen (Interaktionen) scheint wesentlich für die
Persistenz des Ökosystems. Es liegt auf der Hand, dass Biodiversität in diesen Zusammenhang
unbedingt eingebunden ist.
o welche Musterbildungen sind bei Tieren zu beobachten, folgen sie den Pflanzen und würden
somit die These von BEGON et al. (1996) in dieser Hinsicht bestätigen?
o Repräsentanz der hier vorgestellten Befunde: sind die biodiversitätsstrukturierenden
ökologischen Prozesse auf Ruderalstandorten verallgemeinerbar? Hierzu liegen mehrere
Sukzessionsansätze vor (SUK-REK82, 85; s.o.).
o Übertragbarkeit der Befunde auf sensible und stark gestörte Ökosysteme: nach wie vor steht
die Rekultivierung devastierter Standorte und verarmter Intensiv-Nutzungssysteme in
Mitteleuropa vor großen Problemen (z.B. zerstörte Ökosysteme in übernutzten
Truppenübungsplätzen, Tagebaugebiete, vgl. PFLUG 1998, Intensivgrünland, vgl. KLEIJN et al.
2001). Können Erkenntnisse aus den langjährigen ökosystemaren Rekultivierungs- und
Sukzessionsstudien, in denen mehrere Kompartimente untersucht wurden, auf praktische
Erfordernisse zur nachhaltigen Rekultivierung und Sicherung der Biodiversität devastierter
Standorte und verarmter Agrozönosen übertragen werden?
o Bislang ausgeblendet blieb der „Flächeneffekt“, die Frage wie groß Rekultivierungsflächen
mindestens sein müssen, um Austausch- und Populationsprozesse über einen längeren
Zeitraum ohne Verlust ihres Entwicklungspotenzials für Biodiversität zu ermöglichen.
Vordringlich ist daher die weitere ökosystemare Beobachtung der Sukzession, die Fortführung der
bodenzoologischen Zeitreihe, ebenso der Diasporenuntersuchungen und die Dokumentation der
botanischen und zoologischen Musterbildung und -ausbreitung. Wie lange ausdauernde Kohorten
204

überdauern, ob und unter welchen Bedingungen abrupte Zusammenbrüche der genetisch uniformen
Einzelindividuum-Aggregaten zu verzeichnen sind, ließe sich an den zahlreichen Polykormonarten
prüfen. Fragen der räumlichen Mustergenese und -dynamik, die auch im SUK-REK-Experiment noch
keinesfalls abgeschlossen ist, der Interaktionswirkung in sukzessionalen Sequenzen zählen SCHMID et
al. (2002) zur notwendigen „nächsten Generation von Biodiversitätsexperimenten“. Sie sind im
Ruderalökosystem vor mehr als 20 Jahren schon begonnen worden (WEIDEMANN 1985). Ihre
Fortführung, weitere methodische Standardisierung und Ergänzung sind im Hinblick auf die lange
Zeitreihe und den biozönotischen und interaktiven Ansatz hervorragend geeignet, weiterhin
maßgeblich zur postulierten „nächsten Generation“ beizutragen.
Der hier vorgestellte ökosystemare Ansatz zeigt die Schwächen der nur sektoral auf ausgewählte
Organismengruppen ausgerichteten Untersuchungen, meist Phyto- oder Zoodiversität. Ökosystemare
Biodiversität beinhaltet aber die Vielfalt aller Lebensgemeinschaften (Kap. 3.1.1). Die divergente
Phyto- und Zoo-Diversität unserer Befunde macht es wahrscheinlich, dass mit der Ausweitung auf
bislang unberücksichtigte Organismen der Lebensgemeinschaft sich die Vorstellungen über
Biodiversität zu einem ungleich vielschichtigeren Bild entwickeln werden.
14 Zusammenfassung
Der Bericht referiert zunächst den Stand der Sukzessionsforschung und die aktuellen Problemfelder
der Gefährdung von Biodiversität. Der Untersuchungsansatz wird in einen theoretischen Rahmen
eingebunden.
Die Versuche und langjährigen Erhebungen wurden auf einer mit Auftragsböden abgedeckten
Bauschuttdeponie in der Umgebung von Bremen durchgeführt. 1980 wurde das Plateau planiert und es
wurden zwei Versuchsvarianten eingerichtet, deren eine der natürlichen Sukzession überlassen blieb
(SUK), während die andere durch Fräsen und Grasansaat rekultiviert wurde (REK). Seitdem wurde die
Sukzession auf den SUK-REK-Paarflächen vegetationskundlich und bodenzoologisch durch
regelmäßige Beprobung verfolgt. Im Rahmen des Projektes konnte ein wesentlicher Teil des
Gesamtmaterials (Bodenkerne, vegetationskundliche Daten, Gamasina [Raubmilben],
Bodenmesofaunagruppen partim) ausgewertet, zusammengefasst und dargestellt werden. Der enge
raum-zeitliche Bezug detaillierter bodenkundlicher, vegetationskundlicher und pedozootischer Daten
über einen Zeitraum von 20 Jahren (1980-2000) dürfte ein einmaliges Material darstellen, zumal es
durch den SUK-REK-Ansatz eine vergleichende Betrachtung erlaubt. Ergänzend werden die
Ergebnisse von auf den Probeflächen durchgeführten Forschungsarbeiten anderer Bearbeiter
zusammengefasst únd in die Diskussion eingebunden.
Das Projekt greift auf umfassend geprüfte und optimierte Methoden, insbesondere im Bereich der
Bodenmesofauna zurück. Alle Proben liegen entweder präpariert oder als Alkoholmatierial
magaziniert vor und stehen weiterer Bearbeitung zur Verfügung. Zur Absicherung der Determination
wurde eine digitale Bild-Datenbank angelegt. Das Probenahmedesign wurde analysiert, wobei die
große Bedeutung der Aufteilung des bearbeitbaren Stichprobenumfangs auf 4 saisonale
Beprobungen/Jahr deutlich wurde.
Die Bodenart der Versuchsflächen ist ein lehmiger Sand. Die bodenkundlichen Kennwerte
(Lagerungsdichte, aktueller Wassergehalt, C, N) ändern sich im Laufe der Sukzession und werden
durch die Rekultivierungsmaßnahme beeinflusst. Besonders C und N belegen eine ausgeprägte
205

mittelskalierte (10 m –Bereich) Heterogenität, die sich aber nicht auf die Biota auswirkt. C und N
nehmen über mehr als 10 Jahre kontinuierlich zu und scheinen dann eine Sättigung zu errreichen.
Umfangreiche Mikroklimamessungen weisen REK als wärmer und feuchter aus als SUK. Es wurden
mehrere für das Bodenleben möglicherweise bedeutsame standorttypische Modifikationen aufgezeigt,
wie z.B. bei Schneebedeckung.
Für die Entwicklung der Vegetation erwiesen sich die aufwändig durchgeführten Untersuchungen zum
Diasporenvorrat und Keimverhalten als wesentlicher Beitrag zur Erklärung der Sukzession. Der
historische Aspekt (historische Präkonditionierung) biozönotischer Betrachtung wird hier besonders
deutlich. Trotz noch diversem Diasporenvorrat nimmt die anfänglich maximale Artenzahl im Lauf der
Untersuchung auf Grund von Lichtlimitierung monodominanter Pioniere rasch und kontinuierlich ab,
mit leichtem Anstieg in den letzten Jahren. Die Samenbank verarmt. Die Mustervielfalt ist auf SUK
im Vergleich zu REK sehr hoch; grain uund extent (Dauer des patches) nehmen im Laufe der Zeit
erheblich zu. Dies ist pedozootisch nicht zu verfolgen, da der bearbeitbare Stichprobenumfang nicht
zur Erfassung mehrerer mittelskalierter Habitate ausreicht. Mit Near Earth Remote Sensing (Fa.
airobotics, Bremen) wurde die Erfassung der Musterbildung erprobt.
Auf REK sind sowohl für die Phytozönose als auch für die bodenzoologischen Parameter die
Entwicklungstrends weniger eindeutig als auf SUK durch Fluktuationen auf Grund externer Faktoren,
Störungen (Kaninchen) und Stress (Trockenheit). Mit Einstellen der Mahd Ende der achtziger Jahre
tritt ein markanter Strukturwandel der Vegetation ein, wodurch die Fläche sich SUK annährt. Dies ist
an Hand der Bodentiere nicht nachvollziehbar. Rubus armeniacus ist auf Grund seiner airborneinvader-Strategie
zum mittlerweile erfolgreichsten Kolonisator auf der Deponie geworden.
Von den Deponieflächen SUK80 und REK80 wurden (einschließlich von Kleinversuchen und der
Beprobung des 1980 nicht planierten Teilareals) insgesamt fast 16500 Gamasinen bearbeitet, die 90
Arten zugewiesen werden konnten. Auf SUK und REK wurde eine nahezu identische Diversität
(Artenzahl) mit 68, bzw. 65 Arten nachgewiesen. Den beiden Flächen gemeinsam sind 50 Arten.
Die pedozootische Entwicklung verläuft nicht synchron zur Vegetation. Für die Gruppen der
Collembola und Oribatei, die erst teilweise ausgewertet sind, werden jeweils unterschiedliche
Abundanz- und Diversitätsdynamiken beobachtet. Für alle ist die Rekultivierung Abundanz-fördernd,
für die Gamasina langfristig. Die konservative Dynamik der Gamasina-Zönose scheint sehr von
internen Prozessen der Zönose abhängig zu sein, die stark historisch bedingt sind und von
Umweltfaktoren lediglich geformt zu werden scheinen. So läßt sich selbst für die Abundanzwerte
durch Normierung auf die jeweiligen Maxima eine erhebliche Parallelität nach Ablauf der frühen
Sukzessionsphase zeigen, die nicht mit Witterungsereignissen oder phytozönotischer Entwicklung zu
synchronisieren ist.
Die Ergebnisse sind Grundlage von Überlegungen zum Diversitätsmanagement, wobei der Wert
urbaner Brachflächen als Biodiversitätsrefugium und deren Erhalt durch Störungsregimes
herausgestellt wird. Im Ausblick werden Anwendungsmöglichkeiten der gewonnenen Erkenntnisse in
einer ökologisch basierten Renaturierungstechnologie aufgezeigt. Konkrete
Managementempfehlungen zielen auf eine dynamische und räumlich variable Nutzungsweise. Dies
ermöglicht den unterschiedlichen Zönosen (Pflanzen, Tiere) verschiedener Sukzessionssequnzen ein
Nebeneinander, bei entsprechender Flächengröße kann die gesamte Sukzessionsequenz ermöglicht
werden. Hierzu ist ebenso eine Fortführung der Untersuchungen sicherzustellen wie für die praktische
Umsetzung bei der Renaturierung degradierter Böden.
206

15 Dank
Besonderer Dank gebührt Prof. G. Weidemann für die Weitsicht, in den Endsiebzigern eine
Langzeituntersuchung auf der Deponiefläche zu initiieren, die dann 1980 beginnen konnte. Ihm sei
auch für die Durchsicht eines großen Teils der Berichtsentwürfe gedankt. Weiterhin sei die
Bereitschaft des Landes Bremen hervorgehoben, die Versuchsfläche über einen so langen Zeitraum
der Universität zu überlassen. Die Ergebnisse zahlreicher Arbeiten flossen in den Bericht ein; die
AutorInnen sind im Text erwähnt, ihnen allen sei gedankt. Ganz wesentlich trugen die Technikerinnen
Ute Uebers, Marlies Rückmann und Annemarie Kissling zum Gelingen der Arbeit bei. Ohne sie wäre
das Material nicht zu bewältigen gewesen. Horst Moormann half bei der Aufarbeitung der Fänge,
Nadine Moroff und Thomas Klenk bei Literaturdatenbank und Abschlußberichtserstellung. Die
Universität Bremen und in den letzten Jahren das Zentrum für Umweltforschung und
Umwelttechnologie (UFT) stellten unterstützend die Rahmenbedingungen für eine solche
Langzeituntersuchung.
Und schließlich sei dem BMBF und seinem Projektträger PTU für die Förderung und die gute
Betreuung gedankt.
207

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17 Abbildungs- und Tabellenverzeichnis
Abb. 2-1: Ablauf des Projektes .......................................................................................................5
Abb. 3-1: Emergente Eigenschaften auf den jeweiligen hierarchischen Ebenen................................10
Abb. 4-1: Leitbildorientierte Formulierung von UQZ und UHZ am Beispiel Biodiversität (UBA 2000;
[UQZ = Umwelt-Qualitätsziele; UHZ = Umwelt-Handlungsziele]) ..........................................18
Abb. 4-2: Hierarchische Struktur von Biodiversität (die individuelle Ebenen ist gleichzusetzen mit der
genetischen): grün: untersuchte Ebenen..................................................................................20
Abb. 6-1: Lageplan der Siedenburg’schen Bauschuttdeponie (Kasten), Bremen Walle......................27
Abb. 6-2: Rasterung des Deponieplateaus und Verortung der speziellen Beprobungsflächen, bzw.
Dauerquadrate. Rastermaß 10 m plus jeweils 1m Weg (Rasterlinie) (rechts).............................29
Abb. 6-3: Detaillierte Darstellung der Beprobungsareale und der entsprechenden Beprobungen........29
Abb. 9-1: Untersuchungen der Anfangsphase.................................................................................40
Abb. 9-2: Witterung 1980-1985, precip= Jahresniederschlagssumme (L/m²), temp= Jahresmittelwerte
Temperatur (°C)...................................................................................................................40
Abb. 9-3: Bodentemperaturen (- 1cm) während der Anfangphase der Sukzession (SCHRIEFER 1984,
verändert).............................................................................................................................41
Abb. 9-4: Aktuelle Bodentemperaturen und aktueller Bodenwassergehalt zum Zeitpunkt der
Beprobung für Bodenmesofauna (x: Zeitachse).......................................................................42
Abb. 9-5: Scherwiderstand (sr=shearing resistence; kpm) und Infiltration (inf; mm H 2 O/m²) auf REK
und SUK (Daten aus SCHRIEFER 1985b) ................................................................................44
Abb. 9-6: C und N-Gehalte in % TS (0-12 cm Bodentiefe) .............................................................45
Abb. 9-7: C/N Verhältnis für 0-12 cm Bodentiefe ..........................................................................45
Abb. 9-8: Vegetationsentwicklung auf SUK und REK im ersten Sukzessionsjahr (1980; schematisch;
Wuchshöhen in cm für SUK und REK unterschiedlich skaliert) ...............................................47
Abb. 9-9: Entwicklung von Deckungsgrad % (cover) und Artenzahl n (spn) in der Anfangsphase der
Entwickliung von SUK und REK...........................................................................................48
Abb. 9-10: Oberirdische Phytomasse (y: g TM/m²) SUK und REK (SUK-Werte als max. standing
crop, REK als Summe des Aufwuches vor jeweiliger Mahd) ...................................................49
Abb. 9-11: Abundanzentwicklung der Mesofauna-Gruppen (Erläuterungen s. Text) (y: 10³ Ind./m²) .50
Abb. 9-12: Abundanzentwicklung ausgewählter Gruppen (y: 10³*Ind/m², 0-12 cm Bodentiefe): (a)
Collembolen insgesamt (Coll) sowie Arthropleona (Art) und Symphypleona (Sym); (b) Milben
insgesamt (Ac) sowie Oribatei (Or) und Gamasina (Ga) ..........................................................52
Abb. 9-13: Prozentuale Besiedlung der Bodentiefen 0-4 cm, 4-8 cm, 8-12 cm in kumulativer
Darstellung (100 % = 0-12 cm); links SUK, rechts REK; (Jahreswechsel sind eingezeichnet;
coll=Collembola, ori= Oribatei, ga= Gamasina)......................................................................53
225

Abb. 9-14: Exponentielle Regressionen von Varianz und Mittelwert der Abundanzen ausgewählter
Bodenmesofauna-Gruppen in doppelt logarithmischer Darstellung (0-4 cm Bodentiefe)............54
Abb. 9-15: Artenzahlen n ausgewählter Mesofauna-Gruppen (0-12 cm) (y: n; x: Zeitachse; Enchy=
Enchytraeidae, Coll= Collembola, Ori= Oribatei, Ga= Gamasina)............................................55
Abb. 9-16: Artenzahlen ausgewählter Bodenmesofauna-Gruppen, 0-12 cm Bodentiefe, kumulative
Darstellung; sonst wie Abb. 9-15...........................................................................................56
Abb. 9-17: Diversitätsindizes, 0-12 cm Bodentiefe; Shannnon-Weaver Index (shan= - S [pi * ln pi]);
Evenness (even = shan/ln[Artenzahl]); Simpson (invers) (1-simp= 1-pi²); pi ist die Dominanz der
Art i Erläuterungen im Text...................................................................................................57
Abb. 9-18: Dominanzstruktur der Taxozönosen Enchytraeidae und Collembola (0-12 cm Bodentiefe);
Zeitachse nicht proportional, Erläuterungen im Text ...............................................................58
Abb. 9-19: Dominanzstruktur der Taxozönosen Oribatei und Gamasina (0-12 cm Bodentiefe);
Zeitachse nicht proportional, Erläuterungen im Text ...............................................................59
Abb. 9-20: Die Enchytraeiden-Zönose im Zeitverlauf (0-12 cm Tiefe, farbig: ausgewählte Arten),
Zeitachse nicht proportional; Erläuterungen im Text ...............................................................60
Abb. 9-21: Vergleich der Enchytraeen-Zönose von SUK und REK (0-12cm, ren= Renkonen-Index;
soe= Soerensen-Index)..........................................................................................................60
Abb. 9-22: Die Collembolen-Zönose im Zeitverlauf (0-12 cm Tiefe, farbig: ausgewählte Arten),
Zeitachse nicht proportional; Erläuterungen im Text ...............................................................61
Abb. 9-23: Vergleich der Collembolen-Zönose auf Suk und REK (ren= Renkonen-Index; soe=
Soerensen-Index)..................................................................................................................61
Abb. 9-24: Die Oribatiden-Zönose im Zeitverlauf (0-12 cm Tiefe, farbig: ausgewählte Arten),
Zeitachse nicht proportional ..................................................................................................62
Abb. 9-25: Vergleich der Oribatiden-Zönose auf SUK und REK (ren= Renkonen-Index; soe=
Soerensen-Index)..................................................................................................................62
Abb. 9-26: Die Gamasina-Zönose im Zeitverlauf (0-12 cm Tiefe, farbig: ausgewählte Arten),
Zeitachse nicht proportional ..................................................................................................63
Abb. 9-27: Differentialarten der Anfangsphase der Sukzession (x-Achse Zeit, y-Achse
Dominanzdifferenz in %)......................................................................................................64
Abb. 9-28: Vergleich der Gamasina-Zönose auf SUK und REK (ren= Renkonen-Index; soe=
Soerensen-Index)..................................................................................................................64
Abb. 9-29: Oniscoidea von SUK und REK (Fallenfänge 4/81-7/81), (Aktivitäts-) Dominanzen.........66
Abb. 9-30: Carabidae von SUK und REK (Fallenfänge 4/81-7/81), (Aktivitäts-)Dominanzen ...........67
Abb. 9-31: Gruppen der Fauna der Streu- und Krautschicht, 1992. coleo: Coleoptera; hetero: Heteroptera;
auchenor: Auchenorrhyncha; sterno: Sternorhyncha; hymen: Hymenoptera ........................................68
Abb. 9-32: Zikadenarten > 3% von REK und alter Sukzessionsfläche, 1992 ....................................68
Abb. 9-33: Dipteren-Taxa auf SUK und REK (nur Taxa mit mehr als 5 Individuen), 3/1983-10/198369
226

Abb. 9-34: Jahresmittelwerte und langjährige Mittel („Norm“, Mittel 1951-1980, 1961-1990, 1979-
2000) für Temperatur sowie Jahresniederschlagssummen........................................................70
Abb. 9-35: Die Witterung während des Untersuchungszeitraumes, oben Niederschlag unten
Temperatur...........................................................................................................................71
Abb. 9-36: Verteilung der Niederschläge im Untersuchungsze itraum ..............................................72
Abb. 9-37: Klimatogramme der Untersuchungsjahre im Vergleich zum langjährigen Mittel (links
oben) für Bremen..................................................................................................................73
Abb. 9-38: Lagerungdichte (Trockenmasse, DM, g/100cm³, links) und Wassergehalt (WC, g/100cm³,
rechts)..................................................................................................................................74
Abb. 9-39: Trockenmassen (Boden) von SUK (rot) und REK (grün) (300 cm³, 0-12 cm Tiefe);
Differenz SUK-REK graue Symbole (y2)...............................................................................75
Abb. 9-40: Korrelation der Trockenmassen (Boden) von SUK und REK (300 cm³, 0-12 cm Tiefe) ...75
Abb. 9-41: Wassergehalte von SUK (rot) und REK (grün) (300 cm³, 0-12 cm Tiefe); graue Symbole
Differenz SUK-REK (y2)......................................................................................................76
Abb. 9-42: Korrelation der Wassergehalte von SUK und REK........................................................76
Abb. 9-43: Variabilität des Boden-Wassergehaltes (v/v) auf SUK und REK innerhalb jeweils eines
Jahres (Standardfehler jeweils für vier Probenahmetermine eines Jahres) .................................76
Abb. 9-44: Trockenmassen/100 cm³ (dm in g) und Boden-Wassergehalte (wc v/v als % [g H 2 O/100
cm³]) für die drei Bodentiefen 1= 0-4 cm, 2= 4-8 cm, 3= 8-12 cm)...........................................77
Abb. 9-45: Standardfehler für Trockenmassen und Boden-Wassergehalte (wie Abb. 9-44) ...............78
Abb. 9-46: Probenahmetermin bezogene Niederschläge und zugehörige aktuelle Boden-Wassergehalte
(Vol. %)...............................................................................................................................79
Abb. 9-47: Bodentemperaturdifferenzen, oben im vertikalen Profil, unten zwischen den Flächen in den
Tiefen 4 und 8 cm.................................................................................................................80
Abb. 9-48: C und N im Sukzessionsverlauf (0-12 cm Bodentiefe); y-Achse % TM...........................81
Abb. 9-49: C/N-Verhältnis im Sukzessionsverlauf; wie oben ..........................................................81
Abb. 9-50: Korrelation von C und N .............................................................................................81
Abb. 9-51: C und N-Gehalte im Bodenprofil (links SUK, rechts REK; 0-4 cm, 4-8 cm, 8-12 cm)......82
Abb. 9-52: C und N-Gehalte in % TM für östlich gelegenen REK-Teilflächen in den Tiefen 0-4 cm
und 4-8 cm; grüne Symbole z2; Erläuterungen im Text ...........................................................83
Abb. 9-53: Standardfehler für C und N nach Bodentiefen aufgegliedert [SUK(6)=rot, REK(7)=grün] 84
Abb. 9-54: Übersicht über die langjährige Vegetationsentwicklung auf SUK. Unterlegt sind einige
kennzeichnende Eigenschaften der dominierenden Pflanzenbestände. Eingeblendet ist die
charakteristische Sprosspitzen-Bewurzelung von Rubus-Schösslingen, die sich aus bis zu 3 m Höhe in die krautigen
Bestände absenken und dort neue Sprosstriebe ausbilden. Dieser Ausbreitungsmechanismus ist entscheidend für die
rapide und ungestörte Expansion der Brombeerwälle auf SUK und REK (s.u.) ..............................................87
Abb. 9-55: Vegetationsmuster auf SUK 1980-2000, aufgetragen im Canoco-Ordinationsdiagramm.
Größere Kreise repräsentieren großflächige Kohorten und Vegetationsbestände, schwarz:
227

eigemischte Arten, Legende der Abkürzungen s. Anhang. Elym rep=Agropyron repens,
Melilotus=M.alba & M.officinalis, Sinapis=S.arvensis. Eingeblendet (links oben) ist die
Ordination der Dauerflächen für die Jahre 1981, 1990 und 2000. Korrespondierend zur Muster-
Auffächerung im Laufe der Sukzession nimmt die Gesamtartenzahl drastisch ab: von anfangs 50
auf 26 nach 20 Jahren............................................................................................................89
Abb. 9-56: Sukzession und multimodale Hochstauden-Dominanz auf Dauerflächen (SUK). Aus
Gründen der Übersichtlichkeit weggelassen wurden in den 4 zufällig ausgewählten Plots aus dem
Dauerflächen-Set die Therophyten (Sinapis arvensis u.w.); weitere Arten sind zusammengefasst
zu systematischen oder funktionellen Gruppen: R-Gräser = restliche Gräser (v.a. Poa div. spec.
und Dactylis glomerata), Tanaceto-Artemisietea-Arten, sowie Flutrasen-Arten i.w.S. ...............90
Abb. 9-57: Re-Etablierung der biennen Rohbodenpioniere Melilotus officinalis und M. alba in
Vegetationslücken nach kleinräumigen Störungen durch Kaninchen ........................................92
Abb. 9-58: Vegetationsentwicklung auf REK bei Mahd (gestrichelt) und anschließender 10 jähriger
Brache. Zum Vergleich wurde die SUK-Entwicklung für Analyse (Canoco-CA) mitverwendet
(Anfangs- und Endstadien von SUK und REK farblich hervorgehoben: rs80-rs00)....................93
Abb. 9-59: Verhalten und Einpassung der REK-Vegetation bei wechselnden Nutzungsbedingungen
(stark gekürzt; % Deckungswert entspricht maximalem Anteil der Art im ausgewählten
Nutzungszeitraum). M=Mahd-, W=Weide-, Tri=Trittverträglichkeit 1: sehr empfindlich bis 9:
resistent. FW=Futterwert 2: gering bis 9 sehr hoch. CSR: Competive, Stress tolerators, Ruderal,
Strategietypen nach GRIME et al. 1988. ..................................................................................94
Abb. 9-60: Kumulative Entwicklung der Artenzahl auf SUK und REK. Aus Gründen der
Vergleichbarkeit wurden annähernd gleich große Flächen herangezogen. Für REK 96-97 und 99
liegen keine Aufnahmen vor. Die geringere AZ von REK in 1980 beruht auf der Vorbehandlung, bei der die
zuvor aufgelaufenen Arten durch Fräsen zerstört wurden........................................................................96
Abb. 9-61: Entwicklung der Artenzahlen auf SUK (MW aus 375 DQ-Aufnahmen und durchschnittlich
17,1 DQ/Jahr auf 3 SUK-Dauerflächen-Arealen) ....................................................................96
Abb. 9-62: Entwicklung der Artenzahlentwicklung auf REK und diversitätsverändernde
Umweltbedingungen auf 3 REK-Dauerflächen.......................................................................97
Abb. 9-63: Anteil der Arten am Gesamtartenspektrum von REK und SUK während einzelner
Sukzessionsabschnitte; Gesamt-Artentzahl (1980-2001) REK: n= 83, SUK: n= 93 ...................98
Abb. 9-64: Zusammenhang von Produktivität, gemessen als oberirdischer standing crop
(Trockenmasse/m²) und Artenzahl/m² ....................................................................................99
Abb. 9-65: Mustervielfalt nach 20 jähriger Ruderal-Sukzession .................................................... 100
Abb. 9-66: Diasporenbankdynamik während 20 jähriger Sukzession (Probenahme auf SUK 80 in
räumlicher Nähe zu den botanischen Dauerflächen). Eingeblendet sind rechts 2 Diagramme mit weiteren
Arten: shrubs= Sambucus nigra, Rosa spec. ..................................................................................... 101
Abb. 9-67: Diasporenvorrat während der SUK 80 – Chronosequenz. (aufgelaufene Keimlinge unter
standardisierten Bedingungen im Gewächshaus; spn: Artenzahl der Samenbank bei
vergleichbarem Probenumfang) ........................................................................................... 101
Abb. 9-68: Mustervielfalt ruderaler Sukzession und Konditionierung der Samenbank (SB:
Samenbanktyp: P=permanent, länger als 5 Jahre, K=kurzeitig nur 1 Jahr ausdauernd) ............ 103
228

Abb. 9-69: Digitalfotografie aus einer Sukzessionsfläche im August 2001. Die
Ausschnittvergrößerungen zeigen den weißen Klettenkerbel-Aspekt, Torilis japonica, in
Goldruten-Hochstauden (rechts oben). Blühende Goldruten-Kohorte (Solidago gigantea) neben
Brombeeren, Rubus armeniacus, dazwischen Kratzbeere, R. caesius (rechts unten). Deutlich zu
erkennen sind die niedrigwüchsigen Bereiche der Zuwegung (links oben) .............................. 105
Abb. 9-70: Höhenprofil der Sukzessionsfläche (vgl. Abb.9-69; Laserscan).: dunkel=hochwüchsig;
hochauflösender Ausschnitt (rechts unten). Hochwüchsigste Bereiche: Rubus armeniacus mit
bogenförmig sich ausbreitenden Hochtrieben........................................................................ 106
Abb. 9-71: Spektralanalysen (Fläche wie in Abb. 9-69 und 9-70): links, RGB-Komposit; color infrared
(CIR), wo photosynthetisch aktive Gewebe (rot), absterbende-abgestorbene (gelb-blau)
differenziert werden, Mitte. Das aus dem Normalized Difference Vegetation-Index (NDVI)
resultierende Bild, rechts, verdeutlicht integrativ die Vitalität der Vegetation. Im Hochsommer
dominieren folgerichtig helle Aspekte, die hohe Vitalität indizieren, ausgenommen die Wege,
dunkel................................................................................................................................ 106
Abb. 9-72: Abundanzentwicklung Enchytraeidae, ¼-Jahreswerte, 0-12 cm Tiefe, 1980-Sommer 1988
.......................................................................................................................................... 108
Abb. 9-73: Abundanzentwicklung (Jahreswerte) der Enchytraeidae, 0-12 cm Tiefe, 1980-2000 ...... 108
Abb. 9-74: Abundanzen der Bodenmikroarthropoden, 0-12 cm Bodentiefe, Jahreswerte ................. 109
Abb. 9-75: Abundanzen (Jahreswerte) der Collembolen, 0-12 cm Bodentiefe, COLL = Summe der
Collembola; ART= Arthropleona; SM= Symphypleona ........................................................ 109
Abb. 9-76: Abundanzen der Bodenmilben, 0-12 cm Bodentiefe, AC = Summe der Acari; ORI=
Oribatei; SON= Sonstige; GA= Gamasina ............................................................................ 110
Abb. 9-77: Abundanzen der Pauropoda (PAURO), Symphyla (SPHYL) und Protura (PROT)......... 111
Abb. 9-78: Tiefenverteilung ausgewählter Bodenmesofaunagruppen (Ind. in Tsd./m²), links SUK,
rechts REK; Kürzel wie Abb. 9-72, Zeitachse nicht proportional........................................... 112
Abb. 9-79: Gamasina-Abundanzen, Ind./25 cm², alle Probenahmetermine; Auswertung der
vollständigen Bodenzylinder 0-12cm (300 cm³). ln(x+1) transformierte Werte, 95%-
Konfidenzintervall, 6=SUK (rot), 7=REK (grün), Zeitachse in Sukzessionsmonaten, Abschnitte
nicht proportional............................................................................................................... 113
Abb. 9-80: Abundanzen der Gamasina von SUK und REK, normiert auf das jeweilige Maximum
(Max=100), 0-12 cm, saisonale Werte.................................................................................. 114
Abb. 9-81: Gamasina-Abundanzen, Ind./25 cm²; Auswertung der tiefenbezogenen Proben (100 cm³),
ln(x+1) transformierte Werte, 95%-Konfidenzintervall, 6=SUK (rot), 7=REK (grün); HOR1 = 0-
4 cm, HOR2 = 4-8 cm, HOR3 = 8-12 cm............................................................................. 114
Abb. 9-82: Gamasina: Sexilität (oben), Anteil der graviden Weibchen (mitte) und Ätilität (unten; 0-12
cm Bodentiefe); Bezugsgrößen s. Text................................................................................. 115
Abb. 9-83: Artenzahlen Gamasina (spn=species number), Jahreswerte 0-12 cm, 6(rot)= SUK, 7(grün)=
REK; Regression für 1980-1993 .......................................................................................... 118
Abb. 9-84: wie Abb. 9-83, aber zusätzlich mit Termin-bezogenen Werten (saisonale Werte);
Regression für saisonale Werte 1980-2000 ........................................................................... 118
229

Abb. 9-85: Zusammenhang Artenzahl und Siedlungsdichte (0-12 cm, Jahreswerte)........................ 119
Abb. 9-86: Artenzahlen der Gamasina in den drei Bodentiefen 0-4, 4-8 und 8-12 cm...................... 120
Abb. 9-87: Artenzahl Gamasina (spn), kumulativ (0-12 cm Bodentiefe); SUK rot, REK grün,
Erläuterungen im Text ........................................................................................................ 121
Abb. 9-88: Artenzahl Gamasina (spn) kumulativ für die drei Bodentiefen 0-4cm , 4-8cm, 8-12cm;
jeweilige Endwerte sind angegeben (max) ............................................................................ 122
Abb. 9-89: Gegenüberstellung von vier Diversitätsmaßen; 6(rot)= SUK, 7(grün)= REK; graue Linie:
1985; weitere Erläuterung im Text;...................................................................................... 123
Abb. 9-90: Simpson-Index für die drei Bodentiefen; links SUK(rot) rechts REK(grün)................... 123
Abb. 9-91: Ähnlichkeit der Gamasina-Zönosen von SUK und REK im Zeitverlauf (Jahreswerte, 0-12
cm); soe= Sörensen-I., ren= Renkonen-I............................................................................... 124
Abb. 9-92: Abundanzen der Subplots von SUK und REK, Ind./Probe, 0-12 cm (601,2=SUK,
701,2=REK)....................................................................................................................... 125
Abb. 9-93: Flächenähnlichkeiten der Subplots im Vergleich zu der Ähnlichkeit SUK und REK (0-12
cm).................................................................................................................................... 125
Abb. 9-94: Dispersion der Gamasina im Bodenprofil; SUK rot, REK grün .................................... 126
Abb. 9-95: Dispersionsanalyse (Erläuterung im Text)................................................................... 126
Abb. 9-96: Gamasina-Arten im Sukzessionsverlauf (Y-Achse: Dominanzen 0-12 cm Tiefe,
Jahreswerte); Artencodes s. Tab. 9-X und Text; rot: SUK, grün: REK, x-Achse 1980-2000 (100)
.......................................................................................................................................... 128
Abb. 9-97: Gamasina im Sukzessionsverlauf; wie Abb. 9-96 ........................................................ 129
Abb. 9-98: Gamasina im Sukzessionsverlauf; wie Abb. 9-96 ........................................................ 129
Abb. 9-99: Vergleich der Gamasina-Zönosen von SUK (6[rot]) und REK (7[grün]) im Zeitverlauf
(temp2=Zeitfenster 2 Jahre, Erläuterung im. Text), 0-12 cm, Jahreswerte; soe= Sörensen-I.; ren=
Renkonen-I. ....................................................................................................................... 130
Abb. 9-100: Clusterdiagramm für SUK; Sukzessionsphasen sind farblich unterschieden................. 131
Abb. 9-101: Clusterdiagramm für REK; Sukzessionsphasen sind farblich unterschieden................. 132
Abb. 9-102: Arten der jeweiligen durch die Clusteranalyse charakterisierten zeitlic hen Abschnitte der
Entwicklung der Gamasinen-Zönose (Arten-Codes s. Tab. 9-7). Die Tiefe der Farbe gibt die
Bedeutung der Arten (Dominanz) in zwei Stufen wieder. Erläuterungen im Text .................... 132
Abb. 9-103: DCA für Jahreswerte der Gamasina, 0-12 cm. 6(rot)=SUK, 7(grün)=REK; Zahlen hinter
dem Punkt der Flächenkennung bezeichnen die Jahre (1= 1980 bis 21= 2000); Arten-Codes Tab.
9-7; Erläuterungen im Text.................................................................................................. 134
Abb. 9-104: CCA, sonst wie Abb. 9-103; Faktoren: Bodenwassergehalt (water content WC),
Lagerungsdichte (dry mass DM), C- und N-Gehalte des Bodens, Sukzessionsdauer t; s1-21: SUK
1980-2000 (rot), r1-r21: REK 1980-2000 (grün) ................................................................... 135
Abb. 9-105: Größenklassen der Gamasina im Zeitverlauf, oben SUK (rot) unten REK (grün); Klassen
in µm Idiosoma-Länge........................................................................................................ 136
230

Abb. 9-106: Feuchtigkeitspräferenz der Gamasina im Zeitverlauf, oben SUK (rot) unten REK (grün)
.......................................................................................................................................... 137
Abb. 9-107: Nahrungspräferenz der Gamasina im Zeitverlauf, oben SUK (rot) unten REK (grün) ... 138
Abb. 9-108: persister, intermediates und colonizer der Gamasina im Zeitverlauf, oben SUK (rot) unten
REK (grün); Erläuterungen im Text ..................................................................................... 139
Abb. 9-109: Individuen- und Artenzahlen nach Einarbeitung von Wiesenstreu (om=organic matter),
die für eine Variante sterilisiert wurde (som=sterile organic matter, sterile Wiesenstreu);
Kontrolle nur mechanisch behandelt (bs=bare soil, bloßer Boden) ......................................... 141
Abb. 9-110: Artenspektren nach Einarbeiten von Streu; Artencodes s. Tab. 9-7 und Text ............... 141
Abb. 9-111: links: Abundanzen der Bodenkleinarthropoden (AC= Acari, COLL= Collembola, GA=
Gamasina; rechts: Dominanzen der zwei bedeutendsten Arten. Obere Abszissen:
Beprobungstermin (Jahr-Monat in Dezimaldarstellung); untere Abszissen: c= Kontrolle, mw5
bzw. mw1: Varianten unter 5 bzw. 1 mm-Gaze..................................................................... 142
Abb. 9-112: Vergleich von arithmetischem Mittel und Median; Gamasina, Ind./Probe, tiefenbezogen
.......................................................................................................................................... 145
Abb. 9-113: Gegenüberstellung von Gleitendem Mittel (rot bzw. grün gefüllte Symbole) und
Jahresmittelwerten (gelb gefüllte Symbole), Gamasina-Abundanzen (0-12 cm Bodentiefe) ..... 146
Abb. 9-114: Vergleich unterschiedlich ermittelter aggregierter Artenzahlen; Gamasina, 0-12 cm
Bodentiefe.......................................................................................................................... 147
Abb. 9-115: Einfluss des Stichprobenumfangs auf Abundanz und Artenzahl, Gamasina, 0-12 cm
Bodentiefe, links SUK (rot), rechts REK (grün), Fehlerbalken: Standardabweichung .............. 148
Abb. 9-116: Abundanz und Artenzahl, ermittelt mit zwei zufälligen Stichproben n=6 aus der
Gesamtstichprobe n=12; Gamasina, 0-12 cm Bodentiefe, SUK (rot), REK (grün), Fehlerbalken:
Standardabweichung ........................................................................................................... 148
Abb. 9-117: Abschätzung der Artenzahlen und der Abundanzen bei zunehmendem
Stichprobenumfang (n=1 bis 12) für Beprobungen jeweils im Oktober dreier aufeinander
folgender Jahre (1991, 1992, 1993; Gamasina, 0-12 cm), links (orange) SUK, rechts (grün) REK
.......................................................................................................................................... 149
Abb. 9-118: Einfluss des Probenahmetermins auf die Ermittlung von Abundanz und Artenzahl
(Gamasina, 0-12 cm Bodentiefe).......................................................................................... 149
Abb. 9-119: Ergebnisse zu Artenzahl und Artenidentität bei Anlegen zunehmend starker Filter
(Erläuterung im Text) ......................................................................................................... 150
Abb. 9-120: 90iges CI der Mittelwerte und 60% des Mittelwerts im Vergleich für GA-Abundanzen, 0-
4 cm, SUK, Ind./Probe; Zeitachse in Monaten ...................................................................... 151
Abb. 9-121: Die Diversitätsmaße Taxa-Zahl und Shannon-Weaver-Index bei unterschiedlicher
taxonomischer Auflösung (fam=Familie, gen=Gattung, sp=Art), SUK; Gamasina, 0-12 cm .... 152
Abb. 9-122: DCA bei unterschiedlicher taxonomischer Auflösung für SUK und REK (sonst wie Abb.
9-120) ................................................................................................................................ 152
231

Abb. 10-1: Entwicklung der Artenzahlen für Pflanzen und Gamasina (4-fach gleitende MW der
saisonalen AZ) sowie für C-Gehalt des Bodens über 20 Jahre Sukzession, links SUK, rechts REK
(zu C-Gehalten auf REK vgl. Kap. 9.2.2.4)........................................................................... 155
Abb. 10-2: CCA der biotischen und abiotischen Daten (s. Text), SUK 1980-2000= s1-s21 (rot), REK
1980-2000= r1-r21 (grün), blaue Punkte stellen die Arten dar (in Abb. 10-4 gesondert dargestellt)
.......................................................................................................................................... 156
Abb. 10-3: wie Abb. 10-2, aber nur Standorte abgebildet.............................................................. 157
Abb. 10-4: wie Abb. 10-2, aber nur Arten (Pflanzen grün, Gamasina rot; Farbnuancierungen zur
Erleichterung der Zuordnung) samt ihrer Kennung (Codes in den entsprechenden Kapiteln) .... 158
Abb. 10-5: CCA von Umweltfaktoren einschließlich Vegetation und Gamasina für SUK und REK
gemeinsam; Einfärbungen und Ellipsen für bessere Lesbarkeit .............................................. 159
Abb. 10-6: CCA von Vegetationsgruppen als Umweltfaktoren für Gamasina, SUK; Einfärbung für
bessere Lesbarkeit .............................................................................................................. 160
Abb. 10-7: wie Abb. 10-6, für REK............................................................................................. 161
Abb. 11-1: Arten-Areal Beziehung auf periodisch gestörten und unbeeinflussten Ruderalstandorten.
Seit vielen Jahren ohne Eingriffe ( undisturbed ) ist die hier behandelte Forschungsdeponie
„Siedenburg“, mehrfach durch den Deponiebetrieb, Substrat-Um- und Ablagerungen, gestört die
benachbarte „Blocklanddeponie“. Aufgetragen ist die Summe der Gefäßpflanzenarten aus 2001-
2002 .................................................................................................................................. 175
Abb. 11-2: Gesamtartenzahl-Entwicklung der Gefäßpflanzen auf der Forschungsdeponie in
Abhängigkeit von Phasen ungestörter Sukzession und Störungen (Bodenumlagerungen zur
Anlage neuer Versuche). Pfeile: großflächige Planierung (1979) mit Aspekt o.links; lokale (1985)
Störungen und Flächeneinrichtung, sowie kleinräumige-lineare Eingriffe (Erdkabelverlegung)
1995. Brennessel-Brombeer-Aspekt auf den ehemaligen Offenflächen nach mehr als 20 Jahren
ungestörter Sukzession (1980-2002) .................................................................................... 176
Abb. 11-3: Generelle Trends für Bodenmesofauna Abundanzen (oben) und C-Gehalt des Bodens,
sowie Artenzahlen der Pflanzen (spn plants) und Gamasina (spn GA) .................................... 191
Abb. 11-4: Einfluss und Steuergrößen der Sukzession von Bodenmesofauna (gelb) und Gefäßpflanzen
(grün) im ökosystemaren Gefüge; Erläuterungen im Text ...................................................... 192
Abb. 12-1: Biodiversität und Eingriffsraster entlang dem Sukzessionsalter von Ruderalbiozönosen in
Abhängigkeit verschiedener Kompartimente. a.) Wirkungen hoher Managementfreqenzen auf
biozönotische Diversität. b.) Einmalig wiederholte Störung bei fortgeschrittenem
Sukzessionsstadium. Fette Linien: Verhalten der Phyto-, Zoozönose bei Störung; unterlegt ist die
Diversitätsdynamik bei ungestörter Entwicklung durch gepunktete Linien; oben:
Musterentwicklung: räumliche (grain) und zeitliche Ausdehnung (extent).............................. 198
Abb. 13-1: Modularer Aufbau von ReviTec® unter Berücksichtigung u.a. von Erosionsschutz, initial
biotic composition und Ammenpflanzen (facilitation)........................................................... 203
Abb. 13-2: Multifunktionalität eines Kombi-Moduls (Fruchtbarkeitsinsel) ..................................... 203
232

Tab. 6-1: Kennwerte der Experimentalflächen ...............................................................................28
Tab. 7-1: Auf den Experimentalflächen seit 1980 durchgeführte Arbeiten........................................31
Tab. 8-1: Beprobungstermine (Details in Kap. 8.3.3.1) ...................................................................34
Tab. 9-1: Bodenkennwerte nach der Planierung (April 1980; WEIDEMANN 1985) ............................43
Tab. 9-2: Artenzahl kumulative/aktuell (jeweils Maximalwerte)......................................................57
Tab. 9-3: Die Lumbriciden von SUK und REK (Dominanzen in %)................................................65
Tab. 9-4: Steigungen und Regressionskoeffizienten für C und N der beiden REK-Teilareale z1 und z2;
für z2 besteht die in Abb. 9-52 dargestellte Datenlücke von 1986-1996 ....................................83
Tab. 9-5: Bodenkennwerte aus den botanischen Dauerbeobachtungsflächen (mg/100g Trockenmasse)
............................................................................................................................................85
Tab. 9-6: Bodenkennwerte unter SUK nach 20 jähriger Sukzession (Probenahme Okt. 2000) :
Verglichen werden dabei der Dauerflächen (DQ)- Mittelwert mit Proben (0-5 cm) unter
Dominanzbeständen (* überwiegend Agropyron repens, Dactylis glomerata, Poa spp.) ............85
Tab. 9-7: Artenspektrum der auf SUK und REK gefundenen Gamasina-Zönose, einschließlich
Altfläche und Kleinexperimente mit Boden von SUK (vgl. Kap. 9.3); Dominanz bezieht sich auf
den Gesamtfang der jeweiligen Flächen ............................................................................... 116
Tab.9-8: Charakteristische Arten von SUK und REK; Erläuterungen im Text, Arten-Codes s. Tab. 9-7.
.......................................................................................................................................... 127
Tab.9-9: Tab. Dominanzen der Gamasina-Arten der Altfläche (old; 101=2001) im Vergleich zu
entsprechenden Jahreswerte von SUK (0-12 cm Bodentiefe); fett Arten über 30 %; grün: Arten,
die nur auf der Altfläche gefunden wurden, rot: Arten, die nur auf SUK gefunden wurden;
Artenkürzel in Tab. 9-7....................................................................................................... 143
Tab.10-1: Sukzession von Gamasina- und Phyto-Zönosen auf SUK.............................................. 153
Tab.10-2: Darstellung der Synusien von REK für Gamasina und Vegetation.................................. 154
233

Anhang I
I

Anhang: Sukzession der Vegetation
1980 Deponie-Plateau nach Planierung (April), in der
Bildmitte links ist die unbehandelte Altfläche zu
erkennen.
1980 Pioniervegetation: Sinapis arvensis-Blühaspekt 12
Wochen nach Planierung (Ende Juni)
1981 Üppiger Steinklee-Bestand (Melilotus alba u. M.
officinalis), der das 2. Sukessionsjahr mit Wuchshöhen
bis zu 2 m prägte.
1984 Grasreiche und krautreiche Ruderalflur (im
Hintergrund: Vegetationsdauerfläche 1)
1998 Durchdringungsstadium mit Goldrute (Solidago
gigantea) und Brombeere (Rubus armeniacus); zu
erkennen ist die Invasion von Rubus-Schösslingen,
rechts, in die Solidago-Kohorte
(Dauerfläche 3, DQ 2)
Sambucus
nigra
Tanacetum
vulg.
Sambucus
nigra
Urtica
dioica
Solidago
gig.
Grasflur
Senecio
eruc.
Rosa
Rubus
armeniacus
Cirsium
arvense
2001 Ausschnitt aus dem Vegetationsmuster auf SUK,
u.a. mit herdenbildender Goldrute (Solidago gigantea),
Greiskraut-Population (Senecio erucifolius), Quecken-
Knaulgras-Grasflur, Holundersträuchern (Sambucus
nigra) und mächtigen Brombeerwällen (Rubus
armeniacus), die auch große Teile von REK (im
Hintergrund) überziehen
II

Anhang: Reproduzierbarkeit bei Störungen
Reproduzierbarkeit bei Störung
Freilegung 1984
Störung von
Ruderalsukzession nach
4 Jahren:
Sukzession auf
Pionierstadium
zurückgesetzt!
Sinapis nach Störung 1984 - vgl. SUK
80: Sinapis nach Planierung
Reproduzierbare Sukzession bei vergleichbaren Anfangsbedingungen (einschl. historischer
Präkonditionierung): zu Beginn ist wie 1980 jeweils Sinapis arvensis aspektbestimmend, der sich aus
dem Samenvorrat des Boden rekrutiert.
III

Anhang: Pflanzenartenliste SUK-REK (gekürzt), sporadische und nicht im Text erwähnte Arten
sind weggelassen.
Abk.: in den Ordinationsdiagrammen benutze Abkürzung. S,R Vorkommen in SUK und REK, fett und
farbig: überwiegend in SUK bzw.REK. Lebensform nach Ellenberg et al. 1991; Lebensdauer:
a=ausdauernd, 1=einjährig, 1w =winterannuell, 2=zweijährig, h=ausdauernde Holzpfl.;
AL=Ausläuferlänge, wenige cm kurz bzw. länger; Mahd- und Weidungsverträglichkeit
1:unverträglich - 9 sehr hoch. Samenbanktyp 1=transient,

Tab. Fortsetzung
Artname Abkürz. Le-Fo L-D Wuchsform AL MV WV SaB
Poa angustifolia Poa ang S, R H, G a Rhizompfl. l 8 3
Poa annua Poa ann S, R T, H 1 Horstpfl. 9 9 3
Poa compressa Poa com S H a Rhizompfl. l 6 1
Poa palustris Poa pal S H a Horstpfl. 5 2 1
Poa pratensis Poa pra S, R H, G a Rhizompfl. l 9 8 x
Poa trivialis Poa tri S, R H, C a Stolonenpfl. l 8 6 x
Potentilla reptans Pot rep S, R H a Stolonenpfl. l 8 4 1,3
Prunella vulgaris Prun vul R H a Halb-Rosetten-Stol. l 9 8 x
Prunus spinosa Pru spi R N h Wurzelspross. Strauch l 3 1
Quercus robur Que rob R P h Schaftpfl. 1 1
Ranunculus repens Ran rep S, R H a Stolonenpfl. l 8 7 2,3
Reseda luteola Res lut S H 2 Schaftpfl. 3
Rosa canina Ros can S N h Horst-Kletterpfl. l 1 1
Rubus armeniacus Rub arm S, R N,n h Rhizom&Bogentriebe l 2 3
Rubus caesius Rub cae S, R Z,li h Wurzelsprosse l 2 1
Rumex crispus Rum cri S, R H a Schaftpfl. 6 7 3
Rumex obtusifolius Rum obt S, R H a Horstpfl. 7 7 3
Sambucus nigra Sam nig S N h Schaftpfl. 2
Saponaria officinalis Sap off S H a Schaftpfl.-Rhizom l ?
Scrophularia nodosa Scr nod S H a Schaftpfl.-Rhizom k 3
Senecio erucifolius Sen eru S, R H a Schaftpfl.-Rhizom l 3 3
Sinapis arvensis Sin arv S, R T 1 Halb-Rosettenpfl. 3
Sisymbrium altissimum Sis alt S, R T, H 1w Schaftpfl. 3
Sisymbrium officinale Sis off S T 1 Schaftpfl. 3
Solidago gigantea Sol gig S, R H, G a Schaftpfl.-Rhizom l 4 1
Sonchus asper Son asp S, R T 1w Halb-Rosettenpfl. 3
Stachys palustris Sta pal S G a Schaftpfl.-Rhizom l 4 2 1,3
Stellaria graminea Ste gra R H a Stolonenpfl. l 4 5 3
Stellaria media Ste med R T 1w Schaftpfl. 7 4 2,3
Symphytum officinale Sym off S, R H, G a Schaftpfl.-Rhizom k 6 4 1
Tanacetum vulgare Tan vul S, R H a Horst-Rhizom k 4 3 1
Taraxacum officinale Tar off S, R H a Rosettenpfl. 8 7 x
Torilis japonica Tor jap S, R T, H 1w,2 Schaftpfl. 3
Trifolium campestre Tri cam R T 1 Horstpfl. 6 4 1,3
Trifolium dubium Tri dub S, R T 1 Horstpfl. 7 4 3
Trifolium hybridum Tri hyb S H a Horstpfl. 7 4 3
Trifolium pratense Tri pra R H a Horstpfl. 7 4 3
Trifolium repens Tri rep S, R C, H a Stolonenpfl. l 8 8 3
Tripleurospermum inodorum Tri ino S, R T 1,2,a Horstpfl. 2 5 3
Tussilago farfara Tus far S, R G a Rhizompfl. l 1
Urtica dioica Urt dio S, R H a Schaftpfl.-Rhizom l 4 8 3
Veronica arvensis Ver arv R T 1w Schaftpfl. 7 4 1,2
Veronica persica Ver per S, R T 1w Horstpfl. 3
Vicia cracca Vic cra S Hli a Rhizom, Kletterpfl. l 6 1 1
Vicia hirsuta Vic hir S Tli 1 Kletterpfl. l 3
V

VI
Anhang: Dominanzentwicklung verschiedener Gamasina-Arten
SUK (rot) und REK (grün); Artenkürzel in Tab. 9-7, Zeitachse x 1980-2000, y-Achse Dominanz.
Nach Entwicklungstypen geordnet (Spalten).
0
5
10
15
20
25
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
ABIC_rec
ABIC_suc
0
10
20
30
40
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
HCLA_rec
HCLA_suc
0
1
2
3
4
5
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
LDIG_rec
LDIG_suc
0
1
2
3
4
5
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
PDEL_rec
PDEL_suc
0
5
10
15
20
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
PRPR_rec
PRPR_suc
0
2
4
6
8
10
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
ZSPA_rec
ZSPA_suc
0
20
40
60
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
ACET_rec
ACET_suc
0
10
20
30
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
HANG_rec
HANG_suc
0
5
10
15
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
AALP_rec
AALP_suc
0
2
4
6
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
LMIS_suc
LSUE_rec
0
2
4
6
8
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
100
LSUE_rec
LSUE_suc
0
2
4
6
8
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
PCRA_rec
PCRA_suc
0
2
4
6
8
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
PCRA_rec
PCRA_suc
0
1
2
3
4
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
PLUN_rec
PLUN_suc
0
2
4
6
8
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
PNOR_rec
PNOR_suc
0
2
4
6
8
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
PQUI_rec
PQUI_suc
0
20
40
60
80
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
RSIL_rec
RSIL_suc

VII
0
2
4
6
8
10
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
ACOR_rec
ACOR_suc
0
2
4
6
8
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
AOBT_rec
AOBT_suc
0
10
20
30
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
CBOR_rec
CBOR_suc
0
2
4
6
8
10
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
EHOR_rec
EHOR_suc
0
2
4
6
8
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
GEMA_rec
GEMA_suc
0
2
4
6
8
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
HACU_rec
HACU_suc
0
20
40
60
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
HVAC_rec
HVAC_suc
0
5
10
15
20
25
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
LBIC_rec
LBIC_suc
0
5
10
15
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
LCAT_rec
LCAT_suc
0
20
40
60
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
LVAG_rec
LVAG_suc
0
10
20
30
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
PDOD_rec
PDOD_suc
0
20
40
60
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
RCLA_rec
RCLA_suc
0
10
20
30
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
RREC_rec
RREC_suc
0
20
40
60
80
82
84
86
88
90
92
94
96
98
10
VPLA_rec
VPLA_suc

Anhang II
VIII

Erfolgskontrollbericht
Entwicklung der Biodiversität während einer 20 jährigen
Sukzession als Grundlage für Managementmaßnahmen
FKZ 01 LC 0005
Beitrag zu den förderpolitischen Zielen
Das interdisziplinäre Forschungsprogramm BIOLOG (BMBF) fördert nationale und internationale
Forschung im Zusammenhang mit Global Change und dem Rückgang der Biodiversität. Das in der
terrestrischen Ökologie angesiedelte Vorhaben Entwicklung der Biodiversität während einer 20
jährigen Sukzession als Grundlage für Managementmaßnahmen trägt zum Verständnis der
Problematik der sich verändernden und bedrohten Biodiversität (Kap. 2.1) bei, liefert
Handlungsoptionen und stellt offene Fragen dar (Kap. 13). Dazu wird ein theoretischer Rahmen
geschaffen und es werden Daten zur Phytozönose und zu unterschiedlichen zootischen Taxa sowie zu
Bodenparametern über den Zeitraum von 1980-2000 Jahren dargestellt. Die für ein Management
besonders relevante Anfangsphase wird vertieft abgehandelt (Kap. 9.1).
Die Forschungsziele sind unter Betrachtung mehrerer ökosystemarer Organisationsstufen auf den
Erhalt von Biodiversität fokussiert sowie auf deren Veränderung im Sukzessionsverlauf, die durch
natürliche und anthropogene Einflüssen bedingt ist. Dies ist in Übereinstimmung mit der Forderung
des International Advisory Committee’s von BIOLOG (Jan. 2002), das neben der Inventarisierung von
Biodiversität (hier in seiner raum-zeitlichen Dynamik) die Zusammenhänge von Biodiversität und
nachhaltiger Nutzung als wesentliche Aufgaben herausstellt, somit auch das Management von
Biodiversität
Unsere Untersuchungen fanden auf einer ehemaligen Bauschuttdeponie am Rande Bremens mit
anthropogen geprägtem Deponie-Auftragsboden statt. Damit wird ein typischer Aspekt urbaner
Lebensräume erfasst, die ein wesentlicher Bestandteil mitteleuropäischer Kulturlandschaft sind
(WEIDEMANN 1985). Die Bedeutung von Mosaikstrukturen auf unterschiedlicher Skalenebene kommt
in diesen Landschaften zum Tragen und wird auch in unserer Arbeit auf relativ kleinem räumlichem
Maßstab deutlich (vgl. REMMERT 1991; HANSSON et al. 1995).
Durch die hohe taxonomische Auflösung (Artebene) bei Phytozönose und Teilen der Bodenzoozönose
können erhebliche Beiträge zur Biodiversitätsforschung geleistet werden. Hervorzuheben ist zudem
die Kontinuität der synchronen Beobachtung von Vegetation und Boden über einen Zeitraum von 2
Jahrzehnten. Aufbauend auf den Auswertungen und der interdisziplinären Synthese des umfangreichen
Materials werden Konzepte zum Biodiversitätsmanagement entwickelt. Mit Hilfe der erarbeiteten
Erkenntnisse können die wissenschaftlic hen Grundlagen weiterer, überwiegend
anwendungsorientierter Forschungs- und Kooperationsvorhaben gefestigt werden, womit die Bildung
übergreifender wissenschaftlicher Kompetenz gefördert wird.
IX

Wissenschaftlich-technische Ergebnisse
Alle Arbeiten konnten in dem vorgesehenen Umfang durchgeführt werden. Die folgenden z.T.
plakativ formulierten Zusammenfassungen sind abgeleitet aus der Analyse sekundärer Sukzession, die
sich durch von Anfang an biozönotisch beeinflussten Boden und starke zeitliche Dynamik
auszeichnet. Es darf jedoch nicht verkannt werden, dass auch sogenannte „steady-state“ Systeme nicht
statisch sind, sondern dass, wie CONNELL & SLATYER (1977) es formulieren, Sukzession
allgegenwärtig ist (succession never stops).
Die wesentlichen wissenschaftlichen Ergebnisse der synchron-syntopen Beschreibung und Analyse der
Entwicklung von Bodenverhältnissen, Phytozönose und Bodenmesofauna über 20 Jahre sind (Kap. 9,
10):
o Die Sukzessionsvorgänge im Boden stehen nicht im direkten Zusammenhang zur Vegetation:
deutlich abgrenzbare Sukzessionsstadien für die betrachteten Gruppen sind nicht
synchronisiert. Dies hat erhebliche, noch nicht überblickte Auswirkungen für das Verständnis
von Sukzession als ökosystemarem Prozess.
o Die Diversität der Phytozönose nimmt im Verlauf der (sekundären) Sukzession ab, die der
Bodentiere (gemessen an Hand der Raubmilben) nimmt über den gesamten Zeitraum zu.
o Bezüglich der Deckung bzw. Abundanzen sind als generelle Trends umfassende Änderungen
der raum-zeitlichen Dimensionen der phytozönotischen Muster zu verzeichnen (klein nach
groß), für die Bodenmesofauna ein Pionieroptimum innerhalb der ersten 2-5 Jahre mit
nachfolgenden Fluktuationen, die nicht jahreszeitlich bedingt sind.
o Die Besiedlung durch Pflanzen nimmt ihren Ausgang von einer umfangreichen historisch
konditionierten Samenbank, die der meisten Gruppen der Bodenfauna von wenigen
Überlebenden und schnell einwandernden Pionieren.
o Bodenverdichtung, Ressourcenverfügbarkeit, Mikroklima und Bodenfeuchte sind wesentliche
Steuergrößen der Sukzession; die Bodenmesofauna wird weiterhin in erheblichem Maße von
der ober- und unterirdischen Vegetationsstruktur beeinflusst.
o Zur Störungs- und Stressbewältigung ist nicht die Diversität an sich (in Form von
Artenzahlen) für die Persistenz des Ökosystems und für den Sukzessionsverlauf
ausschlaggebend, sondern die Diversität von passenden Antworten und funktionalen
Merkmalen unter wechselnden, unvorhersehbaren Umweltbedingungen.
Wesentliche methodische Ergebnisse des Projektes sind (Kap. 9.4):
o Auf Grund der beobachteten Asynchronizität auf allen Ebenen ist eine Beurteilung der
Biodiversität in toto durch die Erfassung einer ausgewählten Gruppe (z.B. der Vegetation)
nicht repräsentativ.
Auf Grund komplexer und auch verkannter Wirkbeziehungen zwischen den
Systembestandteilen ist eine direkte Beziehung zwischen der Diversität eines Kompartiments
und den ökosystemaren Funktionen, an denen die gesamte Biozönose beteiligt ist, nicht
plausibel.
X

o Für Langzeituntersuchungen sollte die Erfassung der Bodenmesofauna mindestens viermal im
Jahr erfolgen, mit mindestens 6 Proben pro Termin. Die Konzentration des bearbeitbaren
Stichprobenumfangs auf einen Termin führt zu starker Unterschätzung der Diversität.
o Untersuchungszeiträume von weniger als 5 Jahren ergeben falsche Einsichten in die
Populationsdynamik, solche unter 10 Jahren falsche Einblicke in die Sukzessionsdynamik.
Selbst der Zeitraum von 20 Jahren ist als Anfangsphase zu betrachten: Sättigungen (Artenzahl
Gamasina, C und N-Gehalte des Bodens) sind erst andeutungsweise zu erkennen.
o Die oben angesprochene Zunahme der phytozönotischen Mustergröße (grain-size) führt für
die Erfassung der Bodenfauna zu erheblichen Problemen.
Wesentliche technische Ergebnisse des Projektes sind (Kap. 12):
Die Geschichte des Ausgangsmaterials und die dargestellte weitere Entwicklung sind in die
Managementstrategien einzubeziehen: asynchrone Entwicklungen der Ökosystembestandteile
bedingen unterschiedliche Effekte von Eingriffen. Aus unseren Ergebnissen lassen sich folgende
Diversität strukturierende Rahmenbedingungen ableiten:
o Räumliche Heterogenität: Standort und Substratvielfalt, Exposition und Klima.
o Biotische Heterogenität: unterschiedliches Arteninventar, abhängig von Herkunft und
Ausbreitungsprozessen.
o Zeitliche Heterogenität, d.h. unterschiedliche Entwicklungsgeschwindigkeit, abhängig von
Nährstoff- und Wasserhaushalt, Klima, oberirdischer Artenzusammensetzung, Samenbank im
Boden sowie internen populationsökologischen Prozessen.
o Eingriffsvariabilität: unterschiedliche Intensität und Frequenz von Störungen und von
gezielten sukzessionslenkenden Managementmaßnahmen. Diese werden überlagert von
stochastischen, klimato- und zoogenen Stress und Störungseinflüssen, die synergistisch
genutzt werden können (vgl. intermediate disturbance hypothesis).
Für ein restauratives Management sind die Belange des Erosionsschutzes zunächst zu befriedigen,
wobei schon biodiversitätsfördernde Maßnahmen ergriffen werden können. Die Auswahl der
einzusetzenden Pflanzen hat standortgemäß zu erfolgen und sollte unterschiedliche Lebensstrategien
beinhalten, die an das frühe Sukzessionsstadium angepasst sind. Langsam besiedelnde Tiere könnten
in ihrer Ansiedlung durch insuläres Einbringen unterstützt werden, wobei auch hier die
Standortbedingungen (einschl. Sukzessionsstatus) zu berücksichtigen sind. Es wird vorgeschlagen,
von speziellen Sukzessionsflächen Material reich an Diasporen und Bodenbiota für Transplantate zur
Förderung der Sukzession zu ernten.
Eine die dargestellten Kriterien bereits ansatzweise berücksichtende Technologie (ReviTec®) wird
vorgestellt, die unter Verwendung der im Projekt erarbeiteten Ergebnisse optimiert werden kann.
ReviTec® dient dem Erhalt von Biodiversität und ist für die Renaturierung degradierter Standorte
insbesondere in ariden Gebieten konzipiert (Succession contra Degradation and Desertification). Vor
diesem Hintergrund wurde sie auch auf den Statusseminaren von BIOLOG vorgestellt, für einen
Einsatz zur Mitigation von im Rahmen von BIOTA identifizierter und untersuchter Degradation.
XI

Ausblick
Die Bedeutung langer Zeitreihen (vgl. FRANKLIN 1989; TILMAN 1989) konnte mit unseren
Untersuchungen eindrücklich bestätigt werden. Grundlegende Fragen bleiben letztendlich offen:
o Folgt die Diversität übergeordneten sukzessionsunabhängigen Prinzipien (z.B. intermediate
disturbance hypothesis) und erreicht daher mehrere Maxima, oder steigt sie, wie von ODUM
(1969) postuliert, im Laufe der Sukzession an?
o Wie ist die Verknüpfung oberirdischer, „leicht“ beobachtbarer Phänomene mit den
unterirdischen Prozessen (WARDLE 2002), die wesentlich für Ökosystemfunktionen und
daraus abschöpfbare ökosystemare Dienstleistungen sind?
o Wie sind die anhand unserer Ergebnisse eindrücklich belegten unterschiedlichen räumlichen
und zeitlichen Dynamiken und Musterbildungen im ökosystemaren Prozessrahmen realistisch
abzubilden und zu verstehen und wie sind sie auf einander abgestimmt? Die Entwicklung
asynchroner unterschiedlich skalierter Muster und die sich daraus ergebende Vielfalt von
Verknüpfungen (Interaktionen) scheint wesentlich für die Persistenz des Ökosystems.
o Repräsentanz der hier vorgestellten Befunde: sind die Biodiversität strukturierenden
ökologischen Prozesse auf Ruderalstandorten verallgemeinerbar und auf „steady-state“
Standorte zu übertragen? Hie rzu liegen u.a. weitere, in diesem Zusammenhang noch nicht
ausgewertete Materialien aus analogen Sukzessionsansätzen vor (SUK-REK82, 85).
o Die Übertragbarkeit der Befunde auf sensible und stark gestörte Ökosysteme ist zu prüfen.
Wie können Erkenntnisse aus den langjährigen ökosystemaren Rekultivierungs- und
Sukzessionsstudien auf praktische Erfordernisse zur nachhaltigen Rekultivierung und
Sicherung der Biodiversität devastierter Standorte und verarmter Agrozönosen
übertragen werden? Einen Ansatz dazu stellt ReviTec® dar.
o Bislang ausgeblendet blieb der „Flächeneffekt“, die Frage wie groß Rekultivierungsflächen
mindestens sein müssen, um Austausch- und Populationsprozesse über einen längeren
Zeitraum ohne Verlust ihres Entwicklungspotenzials für Biodiversität zu ermöglichen.
Die Ergebnisse des Berichtes legen weitere Analysen des von den Experimentalflächen vorliegenden
Tier- und Datenmaterials nahe, einmal, um die zwischen den Bodentiergruppen deutlich werdende
Asynchronizität weiter zu erforschen und in ihrer Bedeutung für das Funktionieren des Systems
abzuschätzen und zum anderen, um vergleichend mit in anderen Jahren durchgeführten SUK-REK-
Ansätzen die erarbeiteten Prinzipien weiter zu festigen (s. dazu auch Kap. 13.1.1-3). Vordringlich ist
zudem die weitere ökosystemare Beobachtung der Sukzession, die Fortführung der nahezu einmaligen
Chronosequenzen, der bodenzoologischen Zeitreihe, ebenso der Diasporenuntersuchungen und die
Dokumentation und Beurteilung der botanischen und zoologischen Musterbildung und -ausbreitung.
Nicht bekannt sind Auswirkungen von Eingriffen in späten Sukzessionsphasen und deren
ökosystemare Konsequenzen: Geschwindigkeit von Besiedlungsprozessen (Immigration und
Populationsentwicklung unter extremen Selektionsbedingungen), Entwicklung von Phyto- und
Zoodiversität sowie Nachhaltigkeit von Ökosystemfunktionen (z.B. Erosionsschutz,
Bioelementretention).
Durch Kenntnis von mehr als 2 Jahrzehnten Sukzession (Vegetation, Diasporen, Bodenfauna,
Bodenkenngrößen) sind seltene Voraussetzungen gegeben, um die vielschichtigen, mehrere
Organismengruppe tangierenden Auswirkungen später Eingriffe vor dem Hintergrund der Historizität
XII

verlässlich abschätzen und prognostizieren zu lernen. Im Vergleich zu den in der Kulturlandschaft
durchaus nicht seltenen stochastischen Störungen bei unbekannter Vorgeschichte eröffnet sich hier
theoretisch wie praxisbezogen die Möglichkeit, die Ungewissheit ökologischer Prozesse ebenso wie
die historische Konditionierung von Sukzession und Biodiversität zu untersuchen und einzugrenzen.
Habitatinseln sind fragmentierte Ökosysteme, häufig letzte Refugien für artenreiche und gefährdete
Lebensgemeinschaften in der nutzungsüberprägten Kulturlandschaft. Ihre Reaktion nach Störung
oder Nutzungsaufgabe ist zumeist anhand nur weniger Organismen und über einen kurzen Zeitraum
bekannt. Vorliegende Untersuchungen machen plausibel, dass mit einem standardisierten
ökosystemaren Versuchsansatz wichtige Beiträge (vgl. DIAMOND 2001) zur nachhaltigen Sicherung
der Biodiversität vergleichbarer Insel-Habitate mit ungewisser Geschichte resultieren könnten.
Der hier vorgestellte ökosystemare Ansatz zeigt die Schwächen der nur sektoral auf ausgewählte
Organismengruppen ausgerichteten Untersuchungen, meist Phyto- oder Zoodiversität.
Ökosystemare Biodiversität beinhaltet aber die Vielfalt aller Lebensgemeinschaften (Kap. 3.1.1). Die
divergente Phyto- und Zoo-Diversität unserer Befunde macht es wahrscheinlich, dass mit der
Ausweitung auf bislang unberücksichtigte Organismen der Lebensgemeinschaft sich die
Vorstellungen über Biodiversität zu einem ungleich vielschichtigeren Bild entwickeln werden.
Eine Umsetzung und Ausweitung der wissenschaftlichen, methodischen und technischen Erkenntnisse
und Befunde insbesondere auf den Bereich der Mitigation von Degradation ist anzustreben, wozu
Einsatz, Erprobung und Optimierung der o.g. ökologischen Revitalisierungstechnologie (ReviTec®)
vorzusehen wären (Kap. 13.1.4). In diesem Zusammenhang stellen sich folgende Fragen:
o Umsetzung des Konzeptes von facilitation und inhibition (CONNELL & SLATYER 1977) durch
Ammenpflanzen-Konzept;
o Möglichkeiten und Erfolg der Beimpfung durch Bodenbiota einschl. Diasporen:
- kann die Systementwicklung (Sukzession) dadurch beschleunigt werden?
- wie müssen die Biota bzgl. des Sukzessionsstadiums der Herkunftsfläche auf das der
Zielfläche abgestimmt sein?
o Interaktionen mit Mikroflora, insbesondere Möglichkeiten und Erfolg von Mykorrhizierung.
Auch hierfür ist Standortspezifität einschließlich der „Einpassung“ in das zeitlich dynamische
Sukzessionsgeschehen zu prüfen.
o Bedeutung der Mosaikstruktur: ReviTec® erlaubt die Konstruktion von Mosaiken. Können
diese aufbauend auf den Erkenntnissen der vorgelegten Untersuchung gestaltet werden?
o Erosionsschutz: Ist die Sukzession in Bezug auf die biogene Gefügestabilisierung (KOEHLER
& WEIDEMANN 1996) zu optimieren?
o Welche Entwicklungen lassen sich langfrsitig unter Einbeziehung der vorgelegten Ergebnisse
modellieren?
Erkenntnisse aus dem Projekt flossen ein in den Antrag (VI. RP EU) SOILATE: Soil Quality,
Degradation and Landcare Technologies, der u.a. im Bereich Bodenökologie und
Restaurationsökologie als sehr stark eingeschätzt wurde. Die technisch-methodischen Ergebnisse
können genutzt werden im Bereich des Monitoring (Kooperation mit Univ. Riga, Lettland), die aus
den Pilotversuchen mit near earth remote sensing in Kooperation mit Fa. aerobotics, Bremen. Neben
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der erfolgversprechenden eigenständigen Weiterführung der Arbeiten auf der Deponie, bzw. mit
Material von dort, ist, wie oben dargelegt, eine Anbindung an BIOTA vielversprechend und sinnvoll.
Präsentationsmöglichkeiten
Die Konzepte bis einschließlich der Optimierung von ReviTec® können im Prinzip auf
Ruderalflächen in Demonstrationsvorhaben erprobt und einer breiteren Öffentlichkeit zugänglich
gemacht werden. Flächen stehen auf der Bauschuttdeponie, optional auf der benachbarten,
bewirtschafteten Blocklanddeponie (vgl. Kap. 11.2.3.3, Abb. 11-1), aber auch im Umfeld des
Zentrums für Umweltforschung und Umwelttechnologie (UFT) der Universität Bremen zur
Verfügung.
Literatur: die verwendeten Zitate sind in Kap. 16 aufgeführt.
Anschrift der Autoren
PD Dr. Hartmut Koehler 1
Dr. Josef Müller
1 Universität Bremen
Zentrum für Umweltforschung und Umwelttechnologie (UFT)
Leobenerstr.
28359 BREMEN
Tel.: 0421 218-4179
Fax.: 0421 218-7654
eMail: a13r@uni-bremen.de
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