Effekte von Habitatzerstörung - Fragmentierung - Isolation

Effekte von Habitatzerstörung -
Fragmentierung - Isolation
Regula Billeter
Institut für Integrative Biologie, Pflanzenökologie
regula.billeter@env.ethz.ch

Vorlesungsunterlagen:
http://www.plantecology.ethz.ch/education/vvfs
701-0310-00 Naturschutz und Stadtbioökologie
R. Billeter, F. Leutert

Muster der Habitatszerstörung
1. Gesamtfläche ist kleiner
2. Das Verhältnis Rand zu Fläche ist grösser
3. Jeder Punkt in der Fläche ist im Schnitt näher an einem Rand als vorher
4. Jedes Habitatsfragment ist im Schnitt isolierter von den anderen als
vorher
Pullin 2002

Folgen der Habitatszerstörung - Fragmentation & Isolation
Gelbhalsmaus
Abax ater
Primack 2006

Fragmentierung & Isolation:
Fragmentierung:
• Zerstörung von Habitaten
• Verkleinerung von Lebensräumen
• räumliche Trennung von Populationen und
Habitaten
Isolierung (als Folge der Fragmentierung)
• kein Austausch zwischen verschiedenen
Populationen mehr möglich
• Verlust von angrenzenden Habitaten mit
Teillebensraumfunktionen
• Verringerte Anzahl Organismen vor Ort und
solcher, die ein Habitat besuchen
Forum Biodiversität Schweiz (Hrsg): Biodiversität in der Schweiz

Fragmentation
- Effekte auf Ebene der Gemeinschaften
- Artenzahlen
- Isolation
- Randeffekte
- Effekte auf Ebene der Populationen
- demographische Effekte
- genetische Effekte
- Umwelt-Effekte
- Isolation

Grundlage: Geografische Aspekte
Geografische Breite
Höhe über Meeresspiegel
Begon et al 2002
Vielfalt Flora (ortsgebundene Organismen)
! abiotische Faktoren (Gesteinsuntergrund, Nährstoff- und
Wasserverhältnisse, Klima, Landnutzung, Störung, Lebensraumvielfalt,
usw.
! biotische Faktoren: Samenpool, Genetische Vielfalt,
Interaktionen, usw.
Begon et al 2002
Vielfalt Fauna (mobile Organismen)
! Vielfalt Flora, Vorhandensein der benötigten
Teillebensräume,
Nahrungsangebot, Dichte an Räubern, usw.

Effekte auf Gemeinschaftsebene: Arten-Areal-Beziehung
S (Artenzahl)
Maximale Artenzahl
noch nicht erreicht
S = c * A 2
A (Fläche)
Maximale Artenzahl
sehr schnell erreicht
Lineares Modell
logS = log c + z log A
Arten-Areal-Beziehung für verschiedene Organismen:
a) Pflanzen; b) Vögel auf Seen; c) Fledermäuse in Höhlen;
d) Fische in Wüstenquellen
Begon et al 2002

Effekte auf Gemeinschaftsebene: Inselbiogeografie (MacArthur & Wilson, 1967)
Pflanzenarten ausgewählter schottischer
Inseln (Johnson & Simberloff 1974)
Vogelartenzahl auf Inseln im Pazifik in zunehmender
Entfernung vom versorgenden Gebiet. Angabe in %
der Artenzahl des versorgenden Gebietes (d.h. Festland=Pool).

Grundlage: Inselbiogeografie (MacArthur & Wilson, 1967)

Inselbiogeografie II (MacArthur & Wilson, 1967)
! Anzahl der Arten auf einer Insel bleibt mehr oder weniger konstant;
! Ergebnis eines kontinuierlichen Umsatzes von Arten (Aussterben und Einwanderung);
! Mit zunehmender Grösse der Insel nimmt ihre Artenzahl zu ! Flächeneffekt.
! Mit zunehmender Abgelegenheit einer Insel nimmt ihre Artenzahl ab ! Isolationseffekt.

Mosaikkonzept (Duelli 1992)
Artenvielfalt
Pro Gesamtfläche
Pro Mosaikstein
Habitatvielfalt
Faktoren:
- Komplexe, vielfältige Landschaft
- Bewegungsmöglichkeiten durch die
verschiedenen Mosaiksteine (Patches)
- Habitatqualität
- Trittstein- und Korridoreffekte

Fragmentation - Randeffekte
- andere Bedingungen
- anderes Klima, z.B. Licht
- exponiert, z.B. Wind, Feuer
- veränderte Interaktionen
(Räuber, Konkurrenten)
- passive Emmigration höher
Primack 2006

Fragmentation - Randeffekte Bsp. Regenwald
Primack 2006

Fragmentation - Randeffekte
Pullin 2002

Fragmentation - Ränder
Bruträume
auf Ränder oder mehrere Habitate
angewiesene Arten

Beispiel Neuntöter

Fragmentation - Effekte auf Populationsebene
- Anzahl Individuen einer Art pro Patch limitiert (carrying capacity)
- je kleiner der Patch, desto weniger Individuen
- durch Fragmentation Population aufgeteilt in kleinere Einheiten
- kleinere Populationen haben grössere Aussterbewahrscheinlichkeit
Gründe:
- Demographische Stochastizität: zufällige Variation in Geburts- und Sterberate
- Genetische Stochastizität: zufälliger Verlust von genetischer Variation und Inzucht
- Stochastizität der Umweltbedingungen: zufällige Variation in Klimabedingungen (Wetter)
- Katastrophen: Vulkanausbruch, Feuer, Überflutung etc.

Raumbedarf bei Tieren
- grosser Nahrungsbedarf speziell bei grossen Tieren (Hirsch, Elefant etc.)
- Nahrung dünn verteilt
- unerlässliche ökologische Nischen
- Biotopwechsel
- ethologische Gründe (Verhalten)
- populationsbiologisch - genetische Gründe
Fazit:
Beim Unterschreiten eines bestimmten Grenzwertes an Fläche, Nahrung, Nischen, Anzahl
Individuen (Populationsgrösse) oder an anderen unerlässlichen Ressourcen stirbt die Art
aus, auch wenn die anderen Faktoren optimal sind.

Raumbedarf bei Tieren
Minimalraum einiger Vogel- und Säugetierarten (verändert aus Barth 1987)
Art Minimalraum für 1.Paar in ha Ökosystemtypen
Steinadler 10‘000 - 14‘000 alpine Biotope an der oberen Waldgrenze
Uhu 6‘000 - 8‘000 grosse Laub- und Nadelwaldbiotope,
vernetzt mit offenen Biotopen
Habicht 3‘000 - 5‘000 Laub- und Nadelwaldbiotope
Sperber 700 - 1‘000 offenen Biotopen, vernetzt mit Gehölzbeständen
Mäusebussard 400 - 800 Laub- und Mischwald, vernetzt mit baumarmen
Biotopen
Waldkauz 200 - 400 lichte Laub-, Park- und Siedlungsbiotope
Turmfalke 100 - 400 baumarme Biotope, vernetzt mit Gehölzgruppen
Waldmaus 0.15
Waldspitzmaus 4.0
Minimalraum für eine Population:
Fuchs
300 - 600ha
Reh
100 - 400ha
Luchs
50‘000ha
Bär
100‘000ha
Otter
20 - 50km Uferlänge
Feldgrille
3ha
Mittelspecht 20km 2

Populationsebene - demographische Effekte
Populationen fluktuieren in Grösse und Alterstruktur von Jahr zu Jahr durch zufällige
Variation in Geburts- und Sterberate
Grosse Population - kein Problem
Kleine Population - Fluktuation können sehr gross sein und Überleben gefährden
Ist eine Population mal klein, können andere Faktoren eine Erholung verhindern.
" Abwärtsspirale
Allee-Effekt (Warder C. Allee): bei kleiner Populationsgrösse ist die Kapazität jedes
einzelnen Individuums zu überleben und Nachkommen zu produzieren vermindert.

Populationsebene - demographische Effekte
- Populationsdichte zu gering: Probleme bei der Partnersuche
- Abwehr von Räubern in der Gruppe erschwert durch kleine Grösse
- Reduzierte Effizienz der Nahrungssuche in der Gruppe
- Zusammenbruch des sozialen Gefüges
- zufälliges Ungleichgewicht in der Sex-ratio

Lebensraumgrösse, Populationsgrösse
Beziehung zwischen
Lebensraumgrösse und
Aussterberate von (...)
b) Vögeln auf Nordeuropöischen
Inseln,
c) Gefässpflanzen in Süd-Schweden.
Überlebens-Chancen von
Populationen des Gemeinen
Scheckenfalters: Bedeutung der
Teilpopulationen
Gesamtpopulation
Versch. Teilpopulationen
Populationsgrösse
Begon et al 2002
Jahr

Lebensraumgrösse, Populationsgrösse
Reproduktion bei Individuen des Deutschen
Enzian in Abhängigkeit von der
Populationsgrösse:
Florian Zaugg
Populationsgrösse
Begon et al 2002

Populationsebene - Umwelt-Effekte
- Populationen reagieren auf Änderungen im Klima
- Zufällige Schwankungen von Jahr zu Jahr können grosse Auswirkungen
haben
" kleine Populationen stärker betroffen als grosse
" z.B. 90% Mortalität durch ein solches Ereignis:
reduziert eine grosse Population von 1000 Individuen auf 100
reduziert eine kleine Population von 50 auf 5!!!
- Naturkatastrophen meist lokal - grössere Pops. können eher entkommen
# Klimawandel
- Kombination aller stochastischen Ereignisse möglich und wahrscheinlich

Isolation
- Folge der Fragmentation / des Habitatsverlustes
- wird erst ab einem gewissen Grad an Verlust wichtig
- hängt auch mit der Ausbreitungsfähigkeit (‚vagility‘) einer Art
zusammen
Pullin 2002

Isolation - Metapopulationen
Metapopulations-Modell: Levins (1969)
- Komplex von eigenständigen Population
- verbunden durch ‚limitierte‘ Migration
- Population können lokal ausstreben
- leere Patches können durch Kolonisation wieder besiedelt werden
- alle Patches gleich goss und gleich isoliert
Primack 2006

Isolation - Metapopulationen
Hanski (1997)
- geeignetes Habitat kommt in einzelnen Patches vor
- auch die grösste Population sollte ein substantielles Aussterberisiko haben
- Patches sollten nicht zu isoliert sein, sonst keine Re-Kolonisation
- einzelne Populationen sollten nicht komplett synchrone Dynamik aufweisen
Persistenz von diesen Metapopulationen hängt von Aussterben und Kolonisation ab
$ Hängt von der Grösse und Verteilung der Patches ab
Limitierungen:
- Variabilität der Habitatsqualität nicht berücksichtigt
- Durchlässigkeit der Flächen zwischen den Patches nicht berücksichtigt

Bsp. Metapopulationen
Bighorn-Schaf Kalifornien
wikipedia
Primack 2006

Isolation - Metapopulationen
‚Mainland-Island‘ Modell
- ungleich grosse Patches
- Isolation variiert
- meist ein Patch viel grösser $ grosse Population
- dominiert die Metapopulation
- Aussterben unwahrscheinlich, produziert am meisten Migranten
- Überleben von Population in kleinen Patches hängt von Migranten aus
der grossen Population ab
Primack 2006

Bsp. Mainland-Island
Scheckenfalter
Morgan Hill, Kalifornien
wikipedia
Pullin 2002

Isolation - Metapopulationen
Implikationen für den Naturschutz:
- Kolonisation von Patches nimmt ab wenn Patches entfernt werden
- Aussterberate der übrigen Patches bleibt gleich
$ Kollaps der Metapopulation wenn zu viele Patches entfernt werden
auch wenn das Habitat selbst sich nicht ändert
$ Kollaps kann eine Weile dauern, je nach Persistenz der Art
$ ‚Living dead‘

Isolation - Metapopulationen
‚Source-Sink‘ Modell
- Populationen, die als Quelle funktionieren
produzieren einen Überschuss an Nachkommen
und damit viele Emigranten
- Populationen, die als Senke agieren
produzieren zuwenig Nachkommen
brauchen die Immigranten aus den Quell-Populationen
- Habitatqualität wird miteinbezogen
- Source/Sink Funktion kann von Jahr zu Jahr variieren
- Zerstörung einer Quell-Population kann die Persistenz der Art bedrohen

Bsp. Anwendung im Naturschutz
SLOSS:
Single large or several small nature
reserves?
v.a für Tiere, die auf ganz bestimmte
Standortverhältnisse spezialisiert sind
oder sehr grosse Tiere

SLOSS: sehr artbezogen!
Inseltheorie: mit Vorsicht und
artbezogen anzuwenden
viele Arten, die mehrere Ökosysteme
zum Leben brauchen:
- Zugvögel
- Amphibien
- Tiere von Feldgehölzen
- .....

Bekämpfung von Fragmentation & Isolation: Bsp. Grünbrücken
Problem:
Zerschneidung oder
Beeinträchtigung von
Wildtierkorridoren im
Schweizer Mittelland
Ausschnitt aus der
Wildtierkorridorkarte der
Schweiz (Holzgang et al. 2001)

Bekämpfung von Fragmentation & Isolation: Bsp. Grünbrücken
Lösung:

1
Grünbrücken
Wirksame Massnahme gegen Lebensraumzerschneidung durch Infrastrukturbauten?
Hintergrund
Das dicht angelegte Strassennetz der Schweiz wirkt für viele Tierarten als Bewegungsbarriere. Im
intensiv besiedelten Mittelland sind sechs bis sieben Kilometer Strasse pro Quadratkilometer keine
Seltenheit. Ehemals zusammenhängende Wildtierpopulationen werden dadurch getrennt, es
entstehen für einzelne Tierarten Lebensrauminseln (Oggier et al. 2001). Ein lokales Aussterben von
Populationen kann die Folge sein (Righetti 1997; Fahrig 2002). Die einschränkende Wirkung dieser
Infrastrukturbauten zeigt sich auch an den jährlich mindestens 20'000 Opfern von wildlebenden
Säugetieren auf Schweizer Verkehrsachsen (BUWAL 2003). Das Problem der Habitatfragmentierung
durch Verkehrsachsen hat nicht nur in der Schweiz, sondern in ganz Europa Beachtung
gefunden (Iuell et al. 2003).
Wildtierkorridore
Die intensive anthropogene Nutzung der Landschaft
führt dazu, dass sich viele Wildtiere entlang
von Korridoren bewegen. Eine im Auftrag des
BUWAL erstellte Karte der überregionalen Wildtierkorridore
zeigt für die Schweiz 303 Korridore
mit Konfliktpotenzial (Abb.1); 56 % davon waren
in ihrer Funktionstüchtigkeit nennenswert bis stark
beeinflusst (Holzgang et al. 2001).
Wildtierkorridore sind Ausbreitungsund
Bewegungsachsen von terrestrisch
sich fortbewegenden Wildtieren in der
Kulturlandschaft, welche durch natürliche
oder anthropogene Strukturen oder durch
intensiv genutzte Areale seitlich permanent
begrenzt sind (Holzgang et al. 2005).
In der Folge wurden für die Schweiz 51 überregionale
Korridore von zentraler Bedeutung
ausgeschieden, deren Wiederherstellung den Neubau
von Wildtierpassagen erfordert (Holzgang et
al. 2001). Die Wildtierkorridore sind mittlerweile
in die Richtplanung der Kantone eingeflossen.
Diese Richtpläne sind behördenverbindlich; dies
bedeutet, dass in Zukunft bei Bauten auf die
Korridore Rücksicht genommen werden müsste.
Abb. 1: Ausschnitt aus der Wildtierkorridorkarte
der Schweiz (Vollständige Karte siehe
Holzgang et al. 2001).
Grünbrücken (Wildtierpassagen, „Ökobrücken“)
Als Wildtierpassagen können je nach lokaler Topographie nebst Brücken über Infrastrukturbauten
auch Tunnels dienen, welche die Bauten unterqueren. In der Schweiz wurden seit 1990 mehrere
Dutzend Grünbrücken erstellt (Abb. 2). Trotz Kosten von ca. 3 - 5 Mio. CHF pro Bauwerk werden
sie bisher als probates Mittel akzeptiert. Im Vergleich zu den Gesamtkosten für den Strassenbau
und -unterhalt bewegen sich die genannten Beträge im Promillebereich (Pfister et al. 2002).
Strassenbauern leuchtet es ein, dass auch Wildtiere „Verkehrswege brauchen“; zudem wird durch
Grünbrücken das Bauvolumen und somit der Verdienst vergrössert ...

2
Grünbrücken sind Bauwerke, welche die Fragmentierung der Landschaft reduzieren,
indem sie Verbindungen zwischen Habitaten herstellen, welche durch Infrastrukturbauten
getrennt werden (Iuell et al. 2003).
Abb. 2: Grünbrücke Birchiwald über die A1
bei Kernenried - Kirchberg BE (Quelle:
Vogelwarte Sempach).
Abb. 3: Die Nutzung der Grünbrücken wird
mit Infrarot-Videoaufnahmen nachgewiesen
(Quelle: Vogelwarte Sempach).
Die gute Akzeptanz hat verschiedene Gründe: Zum einen wurde die Bevölkerung durch die
Medien für das Thema Wildtiere und Verkehr sensibilisiert (z.B. Cerutti 1999). Zudem konnte man
die Wirksamkeit von Wildtierpassagen nachweisen (Abb. 3). Bei 50 m breiten Grünbrücken können
im Laufe einer Nacht 15 - 20 Säugetiere ab Mardergrösse über ein Bauwerk wechseln (Abb. 4)
(Pfister et al. 1997; Pfister et al. 2002). Es zeigte sich aber auch, dass die Breite einer Grünbrücke
für die Nutzung durch Wildtiere entscheidend ist (Abb. 5).
Abb. 4: Mittlere Beobachtungshäufigkeit von
Individuen verschiedener Wildsäugerarten in
Abhängigkeit der Grünbrückenbreite (gezählte
Arten: Reh, Fuchs, Feldhase, Dachs, Marder,
Wildschwein, Rothirsch) (Pfister et al. 2002).
Abb. 5: Relative Häufigkeit der Nahrungsaufnahme
bei Rehen, Füchsen und Feldhasen
auf Wildtierpassagen zweier Breitenklassen
(s+m: 3-50 m breit; b: 64-186 m breit)
(Pfister et al. 2002).
Für Kleinsäuger, Amphibien, Reptilien und Wirbellose ist es entscheidend, dass ein Bauwerk
artgruppenspezifische Lebensraumelemente enthält, die direkt mit den entsprechenden Lebensräumen
in der Umgebung verbunden sind (z.B. Hecken, feuchte Flächen). Wildtierpassagen als
solche genügen also nicht, sie müssen auch entsprechende Strukturen aufweisen (Pfister et al.

3
2002). Daraus lässt sich ableiten, dass Grünbrücken Pflege brauchen, damit ihre Funktionstüchtigkeit
für spezifische Artengruppen längerfristig erhalten bleibt.
Kritiker bemängeln, dass die Grünbrücken für bekannte Arten wie Fuchs, Reh und Hase wohl
einen positiven Effekt hätten, dass die Wirkung bei seltenen und gefährdeten Arten jedoch
ungenügend oder zumindest kaum nachgewiesen sei. Deshalb würden die Grünbrücken vor allem
das schlechte Gewissen bzgl. der ökologischen Lebensraumzerstörung beruhigen und eine
Alibiübung darstellen, die das Image des Strassenbaus aufbessern soll. Das viele Geld könnte
wirksamer in andere Naturschutzprojekte investiert werden.
Literatur
BUWAL 2004. Fallwildstatistik. www.umwelt-schweiz.ch/buwal/de/fachgebiete/jagd/
Cerutti, H. 1999. Schweizer Wanderkarte für Hirsch und Wildsau. Neue Zürcher Zeitung 268:69.
Fahrig, L. 2002. Effect of habitat fragmentation on the extinction threshold: A synthesis. Ecological Applications
12:346-353.
Holzgang, O., Pfister, H.P., Heynen, D., Blant, M., Righetti, A., et al. 2001. Korridore für die Wildtiere in der Schweiz.
Schriftenreihe Umwelt Nr. 326. Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft (BUWAL), Bern.
Holzgang, O., Righetti, A., Pfister, H.P. 2005. Schweizer Wildtierkorridore auf dem Papier, in den Köpfen und in der
Landschaft. GAIA 14:148-151.
Iuell, B. Bekker, G.J., Cuperus, R., Dufek, J., Fry, G., et al. 2003. Wildlife and Traffic: A European handbook for
identifying conflicts and designing solutions. COST 341: Habitat fragmentation due to transportation
infrastructure. KNNV Publishers. ISBN 90 5011 186 6
Oggier, P., Righetti, A., Bonnard, L. 2001. Zerschneidung von Lebensräumen durch Verkehrsinfrastrukturen COST
341. Schriftenreihe Umwelt Nr. 332, Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft; Bundesamt für
Raumentwicklung; Bundesamt für Verkehr; Bundesamt für Strassen; Bern.
Pfister, H.P., Keller, V., Reck, H., Georgii, B. 1997. Bio-ökologische Wirksamkeit von Grünbrücken über
Verkehrswege. Forschung Strassenbau und Strassenverkehrstechnik 756:1-78.
Pfister, H.P., Keller, V., Heynen, D., Holzgang, O. 2002. Wildtierökologische Grundlagen im Strassenbau. Strasse und
Verkehr 3:101-108.
Righetti, A. 1997. Passagen für Wildtiere. Die wildtierbiologische Sanierung des Autobahnnetzes der Schweiz. Beiträge
zum Naturschutz der Schweiz 18. Pro Natura, Basel.
Zusammenstellung: M. Suter, ETH Zürich, April 06

4
Metapopulationsstruktur und Schutz des Roten Scheckenfalters
Melitaea didyma (Esper 1779) auf der Schwäbischen Alb
Zusammenstellung von A. Gigon und M. Di Giulio, Geobotanisches Institut ETH
1. Morphologie und Biologie
Mittelgrosser Scheckenfalter. Flügeloberseite beim Männchen auffällig rot gefärbt, mit unzusammenhängender,
schwarzer Fleckenzeichnung, beim Weibchen variabel. Die Unterseite ist bei den Männchen
und den Weibchen beigefarben mit schwarzen Fleckenreihen und zwei gelbroten Binden.
Die Raupe ist auf grauschwarzem Grund dicht hellgrau gesprenkelt. Die beiden seitlichen Dornreihen
auf dem Rücken sind orange, die übrigen Scheindornen grau. Die Kopfkapsel ist hellbraun.
Die Eier werden in einem Gelege an die Blattunterseite bodennaher Blätter gekittet. Die Raupen
fressen an verschiedenen Pflanzen, vorwiegend an Spitzwegerich (Plantago lanceolata), je nach
Region auch an Skabiosenflockenblume (Centaurea scabiosa), am Grossen Ehrenpreis (Veronica
teucrium), an Schwarzer Königskerze (Verbascum nigrum), am Kahlen Klappertopf (Rhinanthus
serotinus), am Gewöhnlichen Leinkraut (Linaria vulgaris) und am Aufrechten Ziest (Stachys recta).
Die Raupe verpuppt sich meistens an dürren Stängeln in Bodennähe.
2. Ökologie und Vorkommen in der Schweiz
Der wärmeliebende Falter ist streng an trockene Magerwiesen und Trockenrasen gebunden und
kommt dort bis in die subalpine Stufe vor. Er ist ein eifriger Besucher roter Nelkenarten und von
Korbblütler (Schafgarbe, Margerite, Flockenblume). Die Männchen saugen auch gerne am Boden.
Die Falter kommen von Juni bis September vor
(siehe Abb. 1)
Der Rote Scheckenfalter ist wegen
dem Rückgang seiner Lebensräume,
Mager- und Trockenwiesen, stark
gefährdet (Abb. 2).
Abb. 1. Jahreszeitliche Entwicklung

5
Abb. 2. Verbreitung des Scheckenfalters
3. Untersuchungsgebiet Schwäbische Alb sowie Untersuchungsflächen
Das Untersuchungsgebiet (Abb. 3) liegt im mittleren Bereich der Schwäbischen Alb, einem Gebiet
ähnlich dem Plateau-Jura, 45 km südöstlich von Stuttgart, auf einer Höhe von 700-800 m.
Ausnahmen sind die tief eingeschnittenen Täler wie jenes der Grossen Lauter (in 600-650 m, mit !
Temp. 6.4 0 C).
Traditionell wurde das Gebiet überwiegend
mit Wanderschafherden
beweidet. Pflanzengesellschaften sind
Halbtrockenrasen (Gentiano-Koelerietum)
und auf den süd-südwest-exponierten,
steilen Hängen Wacholderheiden, oft
verbuscht und stark von Felsbändern und
Geröll durchsetzt.
Abb 3. Vorkommen von M. didyma.
Voller Kreis: 1992, 1993 und 1995,
geviertelter Kreis: 1995 (in Vorjahren
nicht untersucht),
halber Kreis: 1993 und 1995,
leerer Kreis: 1992 und 1993.

6
4. Methoden
Im Mai und Juni 1995 wurden im Untersuchungsgebiet alle potentiell geeigneten Flächen auf Larvalvorkommen
von M. didyma geprüft mit Trassektschleifen mit 2 m Abstand. In 13 der 18 Vorkommen
Fang-Wiederfang; Markierung mit Edding Silberlackstift; Punktkodierung nach Mühlenberg (1993).
Jeweils zwischen 9 und 17 Begehungen zwischen 2.7. und 12.8. Die maximale Populationsgrösse, d.h.
des Tages mit der grössten Population wurde mit Hilfe des “Jolly-indexes” berechnet (vgl. Mühlenberg
1993). Aus der Literatur liegen Daten für die Jahre 1992 und 1993 vor.
5. Metapopulationsstruktur von M. didyma im Untersuchungsgebiet
Die Abb. 3 zeigt die von Jahr zu Jahr schwankenden Vorkommen von M. didyma in den Jahren 1992,
1993 und 1995. In den populationsbiologischen Daten unterscheiden sich im Jahr 1995 die Bestände
von M. didyma sehr stark (Tab. 1 und Abb. 4). Die Populationsgrössen (4 bis 1143 Individuen) waren
hochsignifikant mit der Grösse der Larvalhabitate (stark mit Kalkgeröll und Felsbändern geprägte
Magerrasen) korreliert aber nicht mit der Gesamtgrösse der jeweiligen Untersuchungsfläche. Markierte
Weibchen konnten maximal 23 Tage beobachtet werden.
Abb 4. Wanderungen markierte
Individuen von M. didyma
zwischen den Untersuchungsflächen

7
In der vorliegenden Arbeit “wird von Dispersal gesprochen, wenn Individuen von einer Untersuchungsfläche
zur anderen gewechselt sind, auch wenn dort die Fortpflanzung nicht sicher
nachgewiesen werden konnte”.
Von der 23 Individuen bei denen Dispersal festgestellt wurde waren 6 Weibchen. Zwei von ihnen
legten Distanzen von 4800 m zurück, die übrigen zwischen 800 und 4100 m. Bei den Männchen
betrug die grösste Distanz 9000 m, die geringste 800 m. Die grösste Lokalpopulation im Jahre 1995
(Untersuchungsfläche 13) weist mit 8 die grösste Anzahl Einwanderer aus; 1992 waren auf dieser
Fläche nur vereinzelte Individuen von M. didyma beobachtet worden! Im Durchschnitt der
gesamten Flugzeit zeigten mindestens 8% der markierten Tiere und extrapoliert also mindestens 8%
der gesamten Population Dispersal. Dieser Wert liegt deutlich unter den von Hanski et al. (1994)
gemachten Schätzungen, wo in einer Metapopulation des r-Strategen Melitaea cinxia (Wegerich-
Scheckenfalter) 15% der Männchen und 30% der Weibchen gewandert sind. Gesamthaft zeigen die
1995er Daten und die Beobachtungen der Jahre 1992 und 1993, dass bei M. didyma eine Metapopulationsstruktur
vorliegt und zwar eine Mischform zwischen dem Levins-Typ (mit extinctioncolonisation
equilibrium) und dem Core-satellite-Typ (mit mainland von welchem aus die islands
besiedelt werden; auch source-sink Struktur). Motivation für das Wandern sind in dieser Fallstudie
wohl dichteabhängige Verhaltensänderungen und evtl. Verscheuchen durch Schafbeweidung.
6. Einfluss von Schafbeweidung auf M. didyma
Bei “normaler” extensiver Schafbeweidung wichen die adulten M. didyma der Herde aus und
hielten sich so lange wie möglich in den unbeweideten Bereichen auf; nachher überflogen sie die
Herde und legten grössere Strecken zurück. Viermalige Beweidung an drei aufeinanderfolgenden
Tagen sowie Pferchung der Schafherde während der Nacht auf einer Fläche führten zu einem
Populations-zusammenbruch von M. didyma (Abb.5). Schafbeweidung kann auch zu starker
Dezimierung der Raupen führen. Allerdings werden die besten Raupen- und Larval-Habitate von
Schafen wenig aufgesucht, da diese Orte meist steil und felsig sind.
Abb. 5 Auswirkung der Schafbeweidung
auf die Entwicklung der Populationsgrösse
in Untersuchungsfläche 9 nach viermaliger
Beweidung (Beginn 17.7) an drei Tagen
sowie einmaliger Pferchung.
7. Schutz des Roten Scheckenfalters, M. didyma
Wesentlich ist die Erhaltung grosser Larvalhabitate, also von warmen, steilen, felsigen, und
strukturreichen Standorten (i. allg auf Kalk), d.h. Bewaldung eindämmen. Im weiteren ist für die
Adulten auch ein gutes Angebot an Nektarpflanzen wichtig (s. oben). Von günstigen Larval- und
Adulten-Habitaten kann eine Besiedlung von geeigneten Biotopinseln erfolgen. Diese können bis zu
4 km weit entfernt liegen; aber das Zwischengebiet muss überfliegbar sein! Intensive
Schafbeweidung ist zu vermeiden.
8. Benutzte Quellen für diese Zusammenstellung
Brunzel S. & Reich M. 1996: Zur Metapopulationsstruktur des Roten Scheckenfalters (Melitaea didyma Esper 1779)
auf der Schwäbischen Alb. Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz 5. 243-253
Hanski I., Kuusaari M. & Nieminen M. 1994: Metapopulation structure and migration in the butterfly Melitaea cinxia.
Ecology 75: 747-762.
Lepideptorologen-Arbeitsgruppe 1987: Tagfalter und ihre Lebensräume. Schweiz. Bund für Naturschutz, Basel. 516 S.
Mühlenberg M. 1993: Freilandökologie. 3.Aufl. UTB 595. Quelle & Meyer. Heidelberg, Wiesbaden.
www.cscf.ch (Verbreitung in der Schweiz)

8
Hintergrund
Erhaltung der Gefleckten Schnarrschrecke (Bryodema tuberculata)
Ein Beispiel von Naturdynamik-Schutz im Zusammenspiel mit einer Metapopulation
Die gefleckte Schnarrschrecke (Bryodema tuberculata, Abb. 1) tritt in Mitteleuropa entlang von
Bächen und Flüssen der Nordalpen auf. Sie besiedelt als ausgesprochen xerothermophile Art
ausschliesslich vegetationsarme Kiesbänke. Diese sind ständigen Veränderungen unterworfen:
Fortschreitende Sukzession verringert auf den einzelnen Kiesbänken den Lebensraum für B.
tuberculata, was letztlich zu lokalem Aussterben führen kann. Andererseits entstehen infolge
extremer Hochwasser immer wieder
neue Kiesbänke oder bestehende Kiesbänke werden
umgelagert. B. tuberculata kann als Metapopulation
überleben, wenn sich die Aussterbe- und
Neubesiedlungsprozesse ihrer Subpopulationen
ausgleichen (Reich 1991a). Die natürliche
Flussdynamik in den alpinen Flusslandschaften war
in der Vergangenheit offensichtlich so beschaffen,
dass B. tuberculata hunderte, wahrscheinlich sogar
tausende von Jahren überleben konnte.
Abb. 1: Bryodema tuberculata. Rötliche
Hinterflügel. Seitenkiele fehlen. Mittelkiele
nur vorn deutlich, Scheibe des Halsschildes
sehr flach, hinten recht- oder stumpfwinklig.
Oberfläche rau.
Heute kommt B. tuberculata im Alpenraum nur
noch in wenigen Refugien vor, denn fast überall ist
mit den Wildflusslandschaften auch diese
Heuschreckenart verschwunden. Verantwortlich
dafür sind vor allem Eingriffe des Menschen in die
Flussdynamik durch Längs- und Querbauten
(Gewässerkorrekturen). In der Schweiz ist die Art
ausgestorben, in Deutschland ist sie RL-Kategorie 1
(vom Aussterben bedroht), in Europa gilt sie als
selten.
Abb. 2: Räumliche Verteilung
der Sub-populationen der Heuschreckenart
B. tuberculata auf
Kiesbänken und Kiesbankbereichen
in einem
Vorkommen an der Oberen Isar
(nach Reich 1991b).
Um die letzten existierenden Populationen langfristig zu schützen, müssen deren
Überlebenschancen unter den jetzigen Verhältnissen und auch nach möglichen zukünftigen
Veränderungen der Flussdynamik beurteilt werden. Dazu ist ein Simulationsmodell entwickelt

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worden (Stelter et al. 1997), das die Prozesse, die für das Überleben von B. tuberculata–
Populationen zentral sind, berücksichtigt und so als Entscheidungshilfe dienen kann.
Modellbildung
Die Modellbildung orientierte sich an einem konkreten Vorkommen von B. tuberculata in der
Umlagerungsstrecke der Oberen Isar (Bayern, Deutschland; Abb. 2) (Reich 1991b). Ziel des
Modelles war es, alle bekannten Prozesse, die die Überlebenschancen der Population beeinflussen
zu berücksichtigen. Die wichtigen Parameter sind im Folgenden kurz erwähnt:
Kiesbänke: In einem 1.5 km langen Teilabschnitt existieren etwa 30 geeignete Kiesbänke mit
Subpopulationen von B. tuberculata; ein solcher Abschnitt ist von anderen Vorkommen an der
Oberen Isar gut abgrenzbar. Das Modell geht deshalb von 30 Kiesbänken aus.
K max : Die lokale Populationsgrösse auf den Kiesbänken ist maximal etwa 100 Individuen /
Kiesbank. Da die Neubesiedlung nur durch Weibchen erfolgen kann (Eiablage), wird im Modell
von einer maximalen Kapazität von 50 Weibchen ausgegangen.
Sukzession, K min : Auf einer zunächst vegetationsfreien Kiesbank nehmen durch Verbuschung (v.a.
Salix sp.) die Lebensräume für B. tuberculata ab. Die lineare Kapazitätsabnahme wird auf 1 bis 2
Weibchen pro Jahr geschätzt. Das heisst, es dauert 25 bis 50 Jahre bis zur maximalen Verbuschung.
Aber selbst dann gibt es auf den Kiesbänken immer noch kleine vegetationsfreie Flächen
(Randbereiche). Aus diesem Grund wird im Modell eine Mindestkapazität K min von 5 Individuen
gesetzt.
Hochwasser: Hochwasser treten im Rahmen der Schneeschmelze regelmässig auf. Im Modell
werden nur die Katastrophen-Hochwasser berücksichtigt, denn diese können durch Überspülen und
Umlagern ganze Kiesbänke wieder in ein vegetationsfreies Initialstadium versetzen. Der Begriff
„Katastrophen“-Hochwasser wird darum verwendet, weil diese Ereignisse die bestehenden
Subpopulationen von B. tuberculata auslöschen. Aufgrund von Zeitreihen-Daten zu Hochwassern
an der Oberen Isar wird die jährliche Wahrscheinlichkeit für das Auftreten eines Katastrophen-
Hochwassers mit 0.02 angenommen, d.h. im Mittel tritt alle 50 Jahre ein solches Ereignis auf.
Besiedlung: Aufgrund von Untersuchungen zur Ausbreitungsdynamik (Reich 1991b) wird die
Wahrscheinlichkeit, dass ein Weibchen eine andere Kiesbank erfolgreich besiedelt, auf 0.1
geschätzt.
Lokales Aussterben: Subpopulationen können durch Räuber und schlechtes Wetter aussterben.
Diese Aussterbewahrscheinlichkeit wurde mit 0.1 angenommen, d.h. über eine lange Zeit stirbt im
Mittel jede zehnte Subpopulation aufgrund von solchen Umweltfaktoren aus. - Die
Aussterbewahrscheinlichkeit infolge demographischen Rauschens hängt von der Populationsgrösse
ab, sie wird im Modell deshalb reziprok zur Kapazität K gesetzt. Das bedeutet: Bei der
Mindestkapazität K min stirbt eine Subpopulation mit der Wahrscheinlichkeit von 0.2, bei der
maximalen Kapazität ist diese Wahrscheinlichkeit nur noch 0.02.
Komplettes Modell: Anhand von 3 Kiesbänken ist in Abb. 3 dargestellt, wie Hochwasser,
Sukzession, Besiedlung und lokales Aussterben zusammenwirken. Die zeitliche Abfolge der
Modellprozesse lässt sich auch in einem Flussdiagramm darstellen (Abb. 4). Die Dauer eines
Zyklus beträgt ein Jahr.

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Abb. 3: Wichtige Prozesse in einem Simulationsmodell zur Beurteilung der Überlebenschancen einer
Metapopulation von B. tuberculata. Dargestellt ist die Dynamik der Kapazität (K) dreier Kiesbänke.
Prozesse: Katastrophen-Hochwasser (Fluten, durchgezogene Pfeile), Wiederbesiedlung (gepunktete Pfeile),
von der Art besetzte Kiesbänke sind schraffiert.
Abb. 4: Schematische Darstellung des
Simulationsmodelles zur Populationsdynamik
von B. tuberculata. Das Diagramm
zeigt den Ablauf der Prozesse während eines
Jahres: Hochwasser und ggf. Umlagerung
von Kiesbänken im Frühjahr, danach Verlust
an Lebensraum (“Kapazitätsabnahme”)
infolge Sukzession, lokales Aussterben, und
im Herbst Wiederbesiedlung durch
wandernde Weibchen. Die Abfragen in den
fett umrahmten Kästen werden für sämtliche
Individuen der Meta-population
durchgeführt; d.h. für jedes Individuum wird
anhand einer vorzugebenden
Wahrscheinlichkeit bestimmt, ob es eine
andere Kiesbank besiedelt. Im Falle einer
Umlagerung im Jahre t ist eine Kiesbank
zunächst für 2 Jahre unbesiedelbar, da es
noch keine Vegetation gibt. Danach wird
angenommen, dass die Kapazität der
Kiesbank für B. tuberculata maximal ist (50
Weibchen). (nach Grimm et al. 1994; s. auch
Stelter et al. 1997).

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Ergebnisse
Einzelsimulationen zeigen, dass die modellierten Prozesse schlüssig ineinander greifen und eine
realistische Dynamik der Metapopulation erzeugen (Abb. 5). Ohne Hochwasser nimmt die Anzahl
der besetzten Kiesbänke infolge der Sukzession insgesamt ab. Wiederbesiedlungen können, solange
keine Hochwasser auftreten, dem Verlust an Subpopulationen nur kurzfristig entgegenwirken. Im
dargestellten Durchlauf des Modells (Abb. 5) ist die ganze Metapopulation nach 210 Jahren
ausgestorben.
Abb. 5: Typische Dynamik einer Modell-Metapopulation der Heuschreckenart Bryodema tuberculata.
Dargestellt sind die Anzahl von B. tuberculata besetzten Kiesbänke (Kreise, maximal 30), sowie die
Gesamtindividuenzahl der Metapopulationen (Dreiecke). Die Zeitpunkte der teilweisen Umlagerung ganzer
Kiesbänke infolge Katastrophen-Hochwassern (Fluten) sind markiert. Die angenommene Wahrscheinlichkeit
für Katastrophen-Hochwasser betrugt 0.02 pro Jahr, d.h. im Mittel tritt alle 50 Jahre ein solches Ereignis auf
(nach Grimm et al. 1994).
Die Hochwasserwahrscheinlichkeit spielt für das Überleben der Metapopulation eine entscheidende
Rolle. Das Modell erlaubte es, diese Wahrscheinlichkeit zu variieren, während alle anderen
Parameter konstant gehalten werden. Damit konnte eine Fluthäufigkeit berechnet werden, für
welche die Überlebenswahrscheinlichkeit der Metapopulation maximal ist. Im gezeigten Modell
wäre dieser Wert für Katastrophen-Hochwasser zwischen 0.15 – 0.2. Das heisst, dass im Mittel alle
5 – 8 Jahre eine Flut die Kiesbänke umschichten sollte, damit eine Metapopulation von B.
tuberculata langfristige Überlebenschancen hat. Wird diese Häufigkeit durch Flussverbauungen
vermindert, wirkt sich das negativ auf das Überleben der Art aus.
Dieses Beispiel zeigt, dass für gewisse Arten die Naturdynamik zentral ist. Auch zeigt das Modell,
wie wichtig das Konzept der Metapopulation ist, um die Dynamik der einzelnen B. tuberculata-
Populationen zu verstehen. Nur durch das richtige Zusammenspiel beider Faktoren, der Natur- und
der Metapopulationsdynamik, kann diese Art längerfristig überleben.
Literatur
Grimm, V., Stelter, C., Reich, M. and Wissel, C. 1994. Ein Modell zur Metapopulationsdynamik
von Bryodema tuberculata (Saltatoria, Acrididae). Zeitschrift fuer Oekologie und Naturschutz
3:189-195.
Stelter, C., Reich, M., Grimm, V. and Wissel, C. (1994) Ein Modell zur Dynamik einer
Metapopulation von Bryodema tuberculata (Saltatoria, Acrididae): Kann diese Art überleben? 23.
Jahrestagung der Gesellschaft für Ökologie, Innsbruck, Gesellschaft für Ökologie. 383-390.

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Stelter, C., Reich, M., Grimm, V. and Wissel, C. .1997. Modelling persistence in dynamic
landscapes: Lessons from a metapopulation of the grasshopper Bryodema tuberculata. Journal of
Animal Ecology 66:508-518.
Reich, M. 1991a. Grasshoppers (Orthoptera, Saltatoria) on alpine and dealpine riverbanks and their
use as indicators for natural floodplain dynamics. Regulated Rivers 6: 333-339.
Reich, M. 1991b. Struktur und Dynamik einer Population von Bryodema tuberculata (Fabricius
1775) (Saltatoria, Acrididae). Dissertation, Universität Ulm.
Zusammenstellung: Matthias Suter, ETH Zürich, Mai 2006