Anpassungen von Helicella obvia an trocken-warme Habitate

ANPASSUNGEN 

VON 

HELICELLA OBVIA 

AN 

TROCKEN-WARME HABITATE 

Ein Teil eines Versuchsberichts, 

verfasst überwiegend von Stefan H. Reißmann im Jahre 2001 AD

Stefan H. Reißmann ANPASSUNGEN VON HELICELLA OBVIA AN TROCKEN-WARME HABITATE Freiburg, 2001 AD 

INHALT 

Inhalt...................................................................................................................................................2 

Vorbetrachtungen...............................................................................................................................3 

Einführung................................................................................................................................................................. 3 

Fragestellung..............................................................................................................................................................4 

Material & Methoden.........................................................................................................................5 

Natürliche Gegebenheiten..........................................................................................................................................5 

Lage und Vegetation.......................................................................................................................................................... 5 

Wetter................................................................................................................................................................................... 6 

Versuchsobjekt........................................................................................................................................................... 7 

Versuchstier......................................................................................................................................................................... 7 

Verfahrensweise..........................................................................................................................................................8 

1. Erfassung einiger abiotischer Faktoren des Untersuchungsgebiets....................................................................... 8 

2. Messung des Gewichtsverlustes in Abhängigkeit von der Höhe........................................................................... 8 

3. Größen-Sitzhöhen-Korrelation................................................................................................................................... 8 

4. Ruhehöhenwahl............................................................................................................................................................. 8 

5. Messung der Verdunstung........................................................................................................................................... 9 

6. Messung der Stoffwechselaktivität........................................................................................................................... 10 

7. Abhängigkeit der Aktivität von der Luftfeuchte.................................................................................................... 11 

7.1 Einstellung der Aktivität..............................................................................................................................................................11 

7.2 Beendigung der Ruhephase.............................................................................................................................................................11 

8. Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten..................................................................................................... 11 

9. Richtungswahlverhalten............................................................................................................................................. 11 

Ergebnisse.........................................................................................................................................13 

1. Erfassung einiger abiotischer Faktoren des Untersuchungsgebiets..................................................................... 13 

1.1. Temperatur und Luftfeuchte in Abhängigkeit von Tageszeit und Höhe.........................................................................................13 

1.2. Abhängigkeit der Verdunstung von der Höhe über dem Boden.....................................................................................................14 

2. Messung des Gewichtsverlustes in Abhängigkeit von der Höhe......................................................................... 15 

3. Größen-Sitzhöhen-Korrelation................................................................................................................................. 16 

4. Ruhehöhenwahl........................................................................................................................................................... 17 

5. Messung der Verdunstung......................................................................................................................................... 18 

< Die Ergebnisse für Versuche 6 und 7 fehlen in dieser Ausgabe >.................................................................... 20 



Erörterung.........................................................................................................................................24 

1. Erfassung einiger abiotischer Faktoren im Untersuchungsgebiet........................................................................ 24 

2. Abhängigkeit des Gewichtsverlustes von der Höhe.............................................................................................. 24 

3. Größen-Sitzhöhen-Korrelation................................................................................................................................. 24 

4. Ruhehöhenwahl........................................................................................................................................................... 24 

5. Messung der Verdunstung......................................................................................................................................... 25 

6. Stoffwechselaktivität................................................................................................................................................... 25 

7. Abhängigkeit der Aktivität von der Luftfeuchte.................................................................................................... 25 



Danksagung......................................................................................................................................27 

Literatur.............................................................................................................................................28 

— 2 / 28 —


VORBETRACHTUNGEN 

Einführung 

Schnecken sind als feuchthäutige Tiere besonders anfällig gegenüber durch Verdunstung von der 

Körperoberfläche entstehenden Wasserverlusten. So ist die Verdunstung durch das Integument einer 

Landlungenschnecke kaum geringer als die über einer offenen Wasserfläche (CAMERON, 1970). Für 

Schnecken ideale Biotope finden sich daher vor allem in den humiden Waldlandschaften der tropischen 

und gemäßigten Breiten (HUNTER, 1964). 

Dennoch haben es zahlreichen Gruppen geschafft, in aride Gebiete vorzudringen. Damit ihnen dies 

gelingen konnte, bedurfte es besonderer Anpassungen an die sich durch Trockenheit und Wärme 

ergebenden, für feuchtigkeitsabhängige Organismen ungünstigen Lebensbedingungen, welche 

insbesondere gekennzeichnet sind durch: 

1. hohe Temperaturen 

2. Wassermangel 

3. Nahrungsknappheit (in der Trockenzeit) (SCHMIDT-NIELSEN, TAYLOR, SHKOLNIK, 1972). 

Die Gastropoden, welche sich xerotherme Habitate zu erschließen vermochten, meisterten diese 

Probleme mittels verschiedener Adaptationen auf morphologischer, physiologischer und ethologischer 

Ebene. 

Morphologische Anpassungen an Trockenheit und Wärme waren vor allem 

1. die Erhöhung der Schalendicke, welche eine bessere thermische und hygrische Isolation mit 

sich brachte, 

2. eine helle Färbung der Schale, so daß diese bis zu über 90% der auftreffenden Strahlung 

sogleich reflektiert, sowie 

3. eine Verkleinerung der Gehäusemündung relativ zur Gesamtoberfläche des Gehäuses, denn 

der Wasserverlust erfolgt fast ausschließlich über die Mündung 

(GEBHARDT-DUNKEL, 1955; RIDDLE, 1983; SCHMIDT-NIELSEN et al., 1972). 

Die wichtigsten physiologischen Anpassungen sind: 

1. die Senkung der Stoffwechselrate und damit zusammenhängend das Versiegen der Kot- und 

Harnproduktion, sowie die Verminderung der Schleimabgabe; 

2. der Rückzug in die Schale und die anschließende Ausbildung von Abschlußhäutchen, 

sogenannten Dia- oder Epiphragmen, welche vor allem die Verdunstung aus dem 

Gehäuseinneren vermindern; 

3. die Tätigkeit der Drüsen des Mantelrandes, welcher die ins Gehäuse zurückgezogenen 

Schnecken zur Luft hin abschirmt und mithin für die Feuchthaltung des Schneckenkörpers 

verantwortlich ist 

(BARNHART u. MCMAHON, 1986; GEBHART-DUNKEL, 1955; HUNTER, 1964; RIDDLE, 1983). 

Nicht zuletzt sind ethologische Anpassungen von Bedeutung, wenn es darum geht, das Leben in 

unwirtlichen Habitaten zu sichern. Besonders naheliegend sind bei Schnecken die Wahl des 

Aufenthaltsortes sowie die Regulation von Ruhe- und Aktivitätszeiten (GEBHART-DUNKEL, 1955; RIDDLE, 

1983). 

— 3 / 28 —


Fragestellung 

Einige dieser mit der Besiedelung xerothermer Habitate korrelierten Merkmale sowie die ihnen zugrunde 

liegenden ökologischen Parameter wurden exemplarisch an der Weißen Heideschnecke (Helicella obvia) 

untersucht. Insbesondere widmeten wir unsere Aufmerksamkeit 

1. a) der Abhängigkeit der Temperatur und Luftfeuchte von der Höhe über dem Boden im 

natürlichen Habitat und 

b) der Abhängigkeit der Verdunstung von der Höhe über dem Boden im natürlichen Habitat, 

2. der Verdunstung von Schnecken in Abhängigkeit von der Höhe über dem Boden im natürlichen 

Habitat, 

3. dem Zusammenhang zwischen der Größe der Schnecken und ihrer Ruhehöhe, 

4. der Ruhehöhenwahl der Schnecken, 

5. a) der Verdunstung von Schnecken in Abhängigkeit von der Körpergröße und 

b) der Abhängigkeit der Verdunstung von der Luftfeuchte, 

6. der Messung der Stoffwechselaktivität der Schnecken, 

7. der Abhängigkeit der Aktivität der Schnecken von der Luftfeuchte, 

8. dem Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten sowie 

9. dem Kriechrichtungswahlverhalten der Schnecken. 

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MATERIAL & METHODEN 

Natürliche Gegebenheiten 

Lage und Vegetation 

Unsere Versuche führten wir im Nationalpark Neusiedler See in und im Umkreis der biologischen Station 

Illmitz durch. 

Als Feldversuchsgebiet wählten wir einen vor längerer Zeit aufgelassenen Weingarten etwa einen 1 km 

nördlich der Station. Sein humusarmer Rohsandboden war nur schütter bewachsen, vor allem mit 

• Feldbeifuß (Artemisia campestris) und 

• verwildertem Wein (Vitis vinifera). 

Daneben fanden sich folgende Pflanzenarten: 

• Feldmannstreu (Eryngium campestre) 

• Natternkopf (Echium vulgare) 

• Echtes Labkraut (Galium verum) 

• Zypressenwolfsmilch (Euphorbia cyprinicus) 

• Schilf (Phragmites australis) 

• Grauer Schöterich (Erysimum diffusum) 

• Kanadisches Berufkraut (Conyza canadensis) 

• Österreichischer Quendel (Thymus odoratissima) 

• Steppenflockenblume (Centaurea stoebe) 

• Skabiosenflockenblume (Centaurea scabiosa) 

• Knäuelgras (Dactylis glomerata) 

• Hundszahngras (Cynodon dactylon) 

• Ginsterblättriges Leinkraut (Linaria genistifolia) 

• Kronwicke (Securigera varia) 

• Feinblättrige Schafgarbe (Achillea setatia) 

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Wetter 

Während wir am Neusiedler See weilten, zeigte sich das Wetter recht wechselhaft. Im großen und ganzen 

war es warm, trocken und sonnig. Doch in der Mitte der Exkursion gab es ein paar kühle Tage, die auch 

von etwas Regen begleitet waren (Abb. 1). 

Die für den Seewinkel typischen Lacken waren zur Zeit unseres Aufenthaltes weitgehend ausgetrocknet, 

wohingegen sie sonst zur gleichen Jahreszeit größtenteils wassergefüllt sind. Ursache war die 

überdurchnittliche Niederschlagsarmut des vorangegangenen Winters. 

Temperatur [°C] & Niederschlag [mm] & Windgeschwindigkeit [m/s] 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Windgeschwindigkeit [m/s] Windrichtung [3,6°] Lufttemperatur [°C] Relative Luftfeuchte [%] Regen [mm] 

1. Juni 00:00 

1. Juni 05:15 

1. Juni 10:45 

1. Juni 16:15 

1. Juni 21:45 

2. Juni 03:15 

2. Juni 08:45 

2. Juni 14:15 

2. Juni 19:45 

3. Juni 01:15 

3. Juni 06:45 

3. Juni 12:15 

3. Juni 17:45 

3. Juni 23:15 

4. Juni 04:45 

4. Juni 10:15 

4. Juni 15:45 

4. Juni 21:15 

5. Juni 02:45 

5. Juni 08:15 

5. Juni 13:45 

5. Juni 19:15 

6. Juni 00:45 

6. Juni 06:15 

6. Juni 11:45 

6. Juni 17:15 

6. Juni 22:45 

7. Juni 04:15 

7. Juni 09:45 

7. Juni 15:15 

7. Juni 20:45 

8. Juni 02:15 

8. Juni 07:45 

8. Juni 13:15 

8. Juni 18:45 

9. Juni 00:15 

9. Juni 05:45 

9. Juni 11:15 

9. Juni 16:45 

9. Juni 22:15 

10. Juni 03:45 

10. Juni 09:15 

10. Juni 14:45 

10. Juni 20:15 

11. Juni 01:45 

11. Juni 07:15 

11. Juni 12:45 

11. Juni 18:15 

11. Juni 23:45 

12. Juni 05:15 

12. Juni 10:45 

12. Juni 16:15 

12. Juni 21:45 

13. Juni 03:15 

13. Juni 08:45 

13. Juni 14:15 

13. Juni 19:45 

14. Juni 01:15 

14. Juni 06:45 

14. Juni 12:15 

14. Juni 17:45 

14. Juni 23:15 

15. Juni 04:45 

Tag (2001AD) & Uhrzeit 

100 

75 

50 

25 

0 

relative Luftfeuchte [%] & Windrichtung [3,6°] 

Abb.1: Wetterdaten für Illmitz vom 1. bis zum 15.6.2001. 

( Die Windrichtung ist gewissermaßen in % eines Vollkreises angegeben, das heißt, 100 auf der zweiten y-Achse entsprechen einem Winkel von 100 x 3,6° = 

360°. Mithin gilt Norden = 0° = 360° = '0' = '100'; Osten = 90° = '25'; Süden = 180° = '50'; Westen = 270° = '75'. Dementsprechend kam der Wind meistens 

aus Nordwesten, also vom Neusiedler See (=Fertö) her. ) 

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Versuchsobjekt 

Versuchstier 

Als Versuchstier wählten wir die Weiße Heideschnecke (Helicella obvia [Menke 1828]). 

Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt im Südosten Europas, sie kommt aber in weiten Teilen Ost- und 

Ostmitteleuropas vor und dringt im Westen bis nach Frankreich hinein. 

Sie lebt an trockenen, exponierten Orten und verträgt auch längere Trockenheit. Trockene, kurzhalmige 

Magerrasen, südexponierte Straßenränder und Bahndämme, Geröll und Dünen mit Pflanzenwuchs sowie 

Weinberge sind typische von ihr besiedelte Lebensräume. 

Das Gehäuse von Helicella erreicht eine Höhe von 7 bis 10 mm und einen Durchmesser von 14 bis 20 

mm. Es ist auf der Oberseite sehr flach gedrückt mit kaum über den letzten der 5 bis 6 Umgänge 

erhobenem Gewinde. Der Nabel ist weit und macht etwa ein Viertel der Gehäusebreite aus. Die 

Gehäuseoberfläche ist ziemlich glatt und durch feine, regelmäßige Streifen gekennzeichnet. Die 

Gehäusegrundfärbung ist weiß, die Bänderung dunkelbraun bis fast schwarz und sehr variabel. 

Die 35 bis 40 Eier werden am Ende eines in die Erde gegrabenen Ganges abgelegt (BOGON, 1990). 

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Verfahrensweise 

1. Erfassung einiger abiotischer Faktoren des Untersuchungsgebiets 

Anderthalb Tage lang wurden auf der Untersuchungsfläche die abiotischen Faktoren Temperatur und 

Luftfeuchtigkeit durch Datenlogger des Typs Testo 175 alle 30 Minuten ohne Unterbrechung 

aufgezeichnet. 

Dazu wurden die Logger in den Höhen 0 cm, 25 cm, 50 cm, 75 cm, 100 cm, 125 cm und 150 cm über 

dem Boden angebracht. Parallel dazu wurde die Verdunstungsrate von reinem Wasser in den 

entsprechenden Höhenstufen durch Pichet-Röhrchen ermittelt. Pichet-Röhrchen sind skalierte 

Glaszylinder, die mit Wasser befüllt und mit Metallklemmen an einer senkrechten Stange angebracht 

wurden. Ihre nach unten gekehrte Öffnung wurde durch ein Filterpapier von ca. 45 mm Durchmesser 

abgedeckt. Die Verdunstung fand über das befeuchtete Filterpapier statt. 

2. Messung des Gewichtsverlustes in Abhängigkeit von der Höhe 

Es wurden die Gewichtsverluste von jeweils fünf Schnecken gemessen, die auf jeder der oben 

aufgeführten Höhenstufen der Logger zusammen mit den Pichet-Röhrchen der Verdunstung ausgesetzt 

waren. Dazu wurde jedes Tier einzeln in einem Gaze-Beutel mit einer Nummer versehen und mit 

Klebeband in einer der verschiedenen Höhen angebracht. Durch Wiegen ermittelten wir die Differenz aus 

dem Gewicht der Schnecke vor der Exposition im Freiland und ihrem Gewicht danach. Dieser 

Gewichtsverlust wurde einem Wasserverlust gleichgesetzt. 

3. Größen-Sitzhöhen-Korrelation 

Die Verdunstungsrate aller Organismen ist nicht nur abhängig von ihrer Aktivität, sondern auch von 

ihrem Oberflächen-Volumen-Verhältnis. Um herauszufinden ob es für Schnecken bestimmter Größe eine 

optimale Sitzhöhe gibt, in der die Verdunstung so gering wie möglich gehalten werden kann, haben wir 

folgende Untersuchungen durchgeführt: 

Im Freiland wurden von 100 an Feldbeifußpflanzen anheftenden Schnecken die Sitzhöhe sowie der 

Gehäusedurchmesser bestimmt. Zum Zeitpunkt der Messung waren die Schnecken nicht aktiv. Der 

Gehäusedurchmesser wurde mithilfe einer Schieblehre ermittelt, wobei vom Beginn der Gehäuseöffnung 

bis zum gegenüberliegenden Ende gemessen wurde. 

4. Ruhehöhenwahl 

In einem weiteren Versuch wurde untersucht, ob die Höhe von Artemisia campestris, die zu dieser Jahreszeit 

nicht größer wurde als 97 cm, welche aber unter natürlichen Bedingungen am häufigsten von den 

Schnecken aufgesucht wird, durch ihre eigene limitierte Wuchshöhe die Steighöhe der Schnecken 

begrenzt. 

Dafür boten wir 200 vermessenen und markierten Schnecken ca. 180cm hohe Bambusstäbe an. Die 

Schnecken wurden mit farbigen Nummernplättchen, wie sie für Bienen verwendet werden, markiert. 

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Nach ihrer Markierung wurden die Tiere am frühen Abend in einen Kreis gelegt, der von 12 numerierten 

Bambusstäben der oben genannten Höhe gebildet wurde. An den darauffolgenden Tagen wurde notiert, 

an welcher Stange und in welcher Höhe sich jedes einzelne Tier befand. 

Aufgrund für diese Jahreszeit ungewöhnlich niedriger Temperaturen wanderten viele Schnecken aus 

unserem Versuchsaufbau ab. Soweit wir sie wiederfinden konnten, legten wir sie in den Kreis zurück. 

Nach knapp einer Woche waren jedoch so viele der markierten Schnecken abgewandert, daß wir, um 

weiterhin eine Anzahl von über hundert Schnecken beobachten zu können, zusätzlich neue Tiere 

markierten und aussetzten. 

5. Messung der Verdunstung 

Mit dem Luftfeuchtigkeitsmeßgerät „Comfort Light“ der Firma testo war eine Messung der 

Verdunstungsrate der Schnecken möglich. Wir untersuchten die Verdunstungsrate aktiver Schnecken 

sowie von Tieren mit ausgebildetem Epiphragma. Dazu wurden die Tiere einzeln in ein luftdicht 

abgeschlossenes Gefäß definierten Volumens (V) gegeben. Die Verdunstung über die Zeit wurde online 

gemessen. Außerdem haben wir die Verdunstung durch die Gehäusewand gemessen, indem wir ein leeres 

Gehäuse mit Wasser füllten und die Mündung mit Vaseline abdichteten. 

Tabelle I: Art, Gehäusedurchmesser und Gewicht der Schnecken 

Messg. 

Gefäß- 

Art 

Gehäuse- 

Gewicht der 

Bemerkungen 

volumen 

durchmesser 

Schnecke 

1 281 ml Helicella obvia 10,1 mm 225,6 mg Während der Messung hat die Schnecke ein 

Epiphragma gebildet. 

2 351 ml Helicella obvia 6,5 mm 66,3 mg mit Epiphragma (Abb. 1 im Anhang) 

3 338 ml Helicella obvia 7,8 mm 103,4 mg mit Epiphragma (Abb. 2 im Anhang) 

4 331 ml Cepea spec. 20,9 mm 3240,6 mg aktiv 

5 281 ml Helicella obvia 12,6 mm ? leeres, mit Wasser gefülltes Gehäuse 

Folgende Formel wurde zur Bestimmung des Wasserverlustes durch Verdunstung (evaporative water loss 

= EWL) verwendet: 

EWL = (RH t2 %-RH t1 %) x X sat x V x 60 min / 100 x 1000 x (t 2 -t 1 ) 

Darin bedeuten: 

EWL = verdunstungsbedingter Wasserverlust (evaporative water loss) in mg H 2 O / h 

RH t1 % = relative Luftfeuchte (relative humidity) zum Zeitpunkt t 1 in Prozent 

RH t2 % = relative Luftfeuchte (relative humidity) zum Zeitpunkt t 2 in Prozent 

X sat = Sättigungwassergehalt der Luft 

V = Volumen des Gefäßes 

t1 = Zeitpunkt des Beginns der Messungen 

t2 = Zeitpunkt der Beendigung der Messungen 

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Folgende Tabelle wurde zu Hilfe genommen: 

Temperatur 

X sat 

5 °C 6,8 mg/l 

10 °C 9,41 mg/l 

15 °C 12,8 mg/l 

20 °C 17,3 mg/l 

25 °C 23,1 mg/l 

30 °C 30,4 mg/l 

35 °C 39,6 mg/l 

40 °C 51,1 mg/l 

Tabelle II: 

Sättigungsgrad der Luft bei verschiedenen Temperaturen 

6. Messung der Stoffwechselaktivität 

Als Maß für die Stoffwechselaktivität diente uns das produzierte Kohlendioxid. 

Gemessen wurde die CO 2 -Produktion von je drei Schnecken mit und ohne Epiphragma. 

Die Messung erfolgte in einem Durchflußrespirometer mit angeschlossenem Inmfraspektrometer (S151 

Infrared CO 2 Gas Analyzer) der Firma Qubit Systems. 

Das Respirometer wurde von CO 2 -armer Luft durchströmen gelassen. Diese stammte aus einem 

Luftsack, der vor Beginn des Experimentes mit Luft aus dem Außenbereich gefüllt worden war. 

Die Durchströmung des Geräts erfolgte solange, bis sich die CO 2 -Konzentration im Meßgefäß auf ein 

stabiles Niveau eingependelt hatte. Sobald sich ein Niveau eingestellt hatte, wurde je eine Schnecke ins 

Meßgefäß gebracht. Gemessen wurde die Zunahme der CO 2 -Konzentration im Meßgefäß. 

Tabelle III: Gewicht und Zustand der einzelnen Schnecken zu Versuchsbeginn 

Messung Schnecke Gewicht (g) Zustand 

1 Helicella obvia 0,6285 g aktiv 



4 Helicella obvia 0,4570 g gut verdeckelt 

5 Helicella obvia 0,3626 g gut verdeckelt 

6 Helicella obvia 0,5395 g nicht verdeckelt, aber nicht aktiv 

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Der Berechnung der CO 2 -Abgabe pro Gramm Körpergewicht und Zeiteinheit wurde folgende Formel 

zugrunde gelegt: 

CO 2 -Abgabe [µl/min] / Gewicht [g] = Durchflußrate [ml/min] x ΔCO 2 [µl/ml] / Gewicht [g] 

Dabei gilt: 

Durchflußrate = 400 ml/min 

ΔCO 2 = Ausstrom(CO 2 ) – Einstrom(CO 2 ) 

7. Abhängigkeit der Aktivität von der Luftfeuchte 

7.1 Einstellung der Aktivität 

Im luftdicht verschlossenen Exsikkator wurden fünf zu Versuchsbeginn aktive Schnecken dem 

Trocknungsmittel „Silicagel Orange“ ausgesetzt. Durch dauernde Beobachtung wurde der Zeitpunkt 

festgehalten, zu dem die Schnecken ihre Aktivität einstellten und begannen, ein Epiphragma zu bilden. 

Die Abnahme der relativen Luftfeuchtigkeit im Gefäß wurde alle 30 Sekunden durch einen Datenlogger 

der Marke testo 175 gemessen, der sich ebenfalls im Exsikkator befand. 

7.2 Beendigung der Ruhephase 

In einem daran anschließenden zweiten Experiment wurden die verdeckelten Schnecken im Exsikkator 

gelassen. Das Trocknungsmittel wurde durch Wasser ersetzt; und es wurde die Luftfeuchtigkeit ermittelt, 

bei der die Schnecken ihr Epiphragma durchbrechen. 

8. Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten 

Um herauszufinden, welche Bodentemperatur die Tiere veranlaßt, höhergelegene Sitzplätze aufzusuchen, 

haben wir eine Erwärmung des Bodens im Labor mithilfe einer Heizplatte, wie sie für histologische 

Zwecke verwendet wird, simuliert. In die Mitte der Heizplatte wurden 20 Schnecken mit Epiphragma 

gelegt, um sie herum waren fünf Steigmöglichkeiten in Form von in Korkstopfen gesteckten 

Schilfstangen angeboten. Die Temperatur wurde online mit einem Vierkanal-Datenlogger des Typs 

testostor 171-8 gemessen. Die Temperaturfühler wurden zunächst direkt auf der Heizplatte, in 2,5cm 

Höhe am Korkstopfen und in 5cm Höhe am Schilfrohr angebracht. Im Versuchsverlauf wurden jedoch 

die letzten beiden Temperaturfühler auf 1cm und 2cm über der Heizplatte herabgesetzt. 

9. Richtungswahlverhalten 

Bei dem Versuch zur Steig- bzw. Sitzhöhe fiel auf, daß die Schnecken sehr ungleich auf die einzelnen 

Stangen verteilt waren. Daraus ergab sich die Frage, ob die Schnecken bevorzugt in eine bestimmte 

Richtung kriechen, um sich einen Hitzeruheplatz zu suchen; und wenn ja, ob eine solche Orientierung 

vom Stand der Sonne abhängig ist. 

Um dies zu untersuchen, füllte ich eine ca. 12-15 cm hohe Plastikschale mit einer annähernd 

quadratischen Grundfläche von 25-30 cm Seitenlänge mit feuchten Ufersand und steckte in letzteren in 

— 11 / 28 —


einem Kreis von etwa 12-15 cm Durchmesser um die Mitte acht 10-12 cm lange Schilfhalme. Die fertige 

Versuchsanordnung stellte ich dann so in die Sonne, daß die Schatten der Halme parallel zu den zwei 

seitlichen und senkrecht zu den beiden anderen Wänden fielen. 

Schließlich legte ich in das markierte runde Feld in der Mitte jeweils gleichzeitig zwölf Exemplare von 

Helicella obvia unterschiedlicher Größe, und zwar mit der Gehäusemündung nach oben. Zuvor hatte ich sie 

für eine Weile in mit feuchtem Zellstoff ausgelegten, geschlossenen Petri-Schalen gehalten, bis alle aktiv 

geworden waren. 

Ab dem Zeitpunkt, zu dem ich die Schnecken in die Versuchsanordnung eingebracht hatte, notierte ich 

alle zwei Minuten ihre Position entsprechend dem gewählten Raster (Abb. 2). Nach 30 min brach ich 

jeweils das Experiment ab, da nach dieser Zeit in der Regel keine Schnecken mehr aktiv waren. 

Ich führte das Experiment insgesamt fünfmal durch, wobei ein Versuch zur Kontrolle kurz nach 

Sonnenuntergang stattfand. 

Abb. 2: 

Sektorenaufteilung und 

Ausrichtung des 

Versuchsgefäßes relativ zur 

Sonne 

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ERGEBNISSE 

1. Erfassung einiger abiotischer Faktoren des Untersuchungsgebiets 

1.1. Temperatur und Luftfeuchte in Abhängigkeit von Tageszeit und Höhe 

Am 13. und 14.6. zeichneten die Logger 31 Stunden hintereinander Temperaturen und Luftfeuchtigkeiten 

auf (Abbn. 3 u. 4). 

Temperatur [°C] 

45 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

Logger I (h=0cm) 

Logger II (h=25cm) 

Logger III (h=50cm) 

Logger IV (h=75cm) 

Logger VI (h=125cm) 

Abb.3: 

Temperatur 

in 

Abhängigkeit 

von 

Tageszeit 

und Höhe 

über dem 

Boden am 

13./14. VI. 

2001 AD 

relative Luftfeuchte [%] 

10 

5 

0 

100,0 

90,0 

80,0 

70,0 

60,0 

50,0 

40,0 

30,0 

20,0 

10,0 

10:30 

12:00 

0,0 

10:30 

12:00 

13:30 

15:00 

16:30 

18:00 

19:30 

21:00 

22:30 

0:00 

1:30 

13:30 

15:00 

16:30 

18:00 

19:30 

21:00 

22:30 

0:00 

1:30 

Uhrzeit 

Uhrzeit 

3:00 

4:30 

6:00 

7:30 

9:00 

10:30 

12:00 

13:30 

15:00 

16:30 

3:00 

4:30 

6:00 

7:30 

9:00 

10:30 

12:00 

13:30 

15:00 

16:30 

Logger VII (h=150cm) 

Logger VIII (Schatten, 

h=0) 

Logger I (h=0cm) 

Logger II (h=25cm) 

Logger III (h=50cm) 

Logger IV (h=75cm) 

Logger VI (h=125cm) 

Logger VII (h=150cm) 

Logger VIII (Schatten, 

h=0) 

Abb.4: 

Luftfeuchte 

in 

Abhängigkeit 


Tageszeit 

und Höhe 

über dem 

Boden am 

13./14. VI. 

2001 AD 

— 13 / 28 —


1.2. Abhängigkeit der Verdunstung von der Höhe über dem Boden 

Die Messung derVerdunstung in Abhängigkeit von der Höhe erbrachte, daß die Verdunstungsrate in der 

Sonne mit zunehmender Höhe steigt (Logger I bis VII) und am Boden im Schatten (Logger VIII) 

niedriger ist als in der Sonne. 

3 

2,5 

Verdunstungsrate [ml/h] 

2 

1,5 

1 

0,5 

0 

0 25 50 75 100 125 150 0 

I II III IV V VI VII VIII 

Höhe über dem Boden [cm] & Logger [Nr.(röm.)] 

Abb.5: Verdunstung in Abhängigkeit von der Höhe am 7.6.2001. 

— 14 / 28 —


2. Messung des Gewichtsverlustes in Abhängigkeit von der Höhe 

Wir überprüften unser Ergebnis mit dem Spearmanschen Rangkorrelationstest. Dieser erbrachte keine 

Bestätigung für einen Zusammenhang zwischen dem Gewichtsverlust und der Höhe, auf welcher die 

Schnecke der Verdunstung ausgesetzt war ( p=0,53 ) (Abbn. 6 u. 7). 

relativer Gewichtsverlust (Durchschnitt) 

25% 

20% 

15% 

10% 

5% 

Abb.6: 

Relativer 

Gewichtsverlust 

in 

Abhängigkeit 

von der 

Höhe am 

7.6.2001 

(4h 45min 

exponiert). 

0% 

0 (Schatten) 5 30 55 80 105 130 155 

Höhe über dem Boden (cm) 

relativer Gewichtsverlust (Durchschnitt) 

25% 

20% 

15% 

10% 

5% 

Abb.7: 

Relativer 

Gewichtsverlust 

in 

Abhängigkeit 

von der 

Höhe am 

13.6.2001 

(Expositions 

dauer 7h 

40min). 

0% 

0 (Schatten) 5 30 55 80 105 130 155 

Höhe über dem Boden (cm) 

— 15 / 28 —



Wir werteten unsere Meßdaten mit Hilfe des Spearmanschen Rangkorrelationstestes aus. Dieser zeigte 

zwar eine geringfügige positive Korrelation zwischen Gehäusegröße und Sitzhöhe der Schnecken auf 

(ρ=0,088), dies aber nur mit äußerst geringer Signifikanz (p=0,368) (Abb. 8). 

Sitzhöhe in Vegetation (mm) 15.06. 14:30 Linear (Sitzhöhe in Vegetation (mm) 15.06. 14:30) 

800 

700 

Sitzhöhe in Vegetation [mm] 

600 

500 

400 

300 

200 

y = 9,38x + 268,12 

100 

0 

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 

Gehäusedurchmesser [mm] 

Abb.8: Sitzhöhe von Helicella obvia in natürlicher Feldbeifuß-Vegetation in Abhängigkeit von der Größe am 15.6.2001 um 

14:30 Uhr. Jeder Punkt stellt ein Individuum dar. 

— 16 / 28 —



Die Schnecken verteilten sich, wie nicht anders zu erwarten, ungleichmäßig über die einzelnen Höhen, 

wobei die Verteilung von Tag zu Tag schwankte. Die meisten Schnecken befanden sich im Bereich 

zwischen 10 und 50 cm Höhe über dem Boden (Abbn. 9 u. 10). 

Individuen (Anzahl) 

30 

25 

20 

15 

10 

Abb.9: 

Ruhesitzhöhe 


Helicella 

obvia auf 

den 

Bambusstangen 

am 

14.6.2001 

um 9:45 

Uhr. 

5 

0 

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135 145 

Sitzhöhe (Mittelwert der Kategorie) [cm] 

Individuen (Anzahl) 

30 

25 

20 

15 

10 

Abb.10: 

Ruhesitzhöhe 


Helicella 

obvia auf 

den 

Bambusstangen 

am 

15.6.2001 

um 14:30 

Uhr. 

5 

0 

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135 145 

Sitzhöhe (Mittelwert der Kategorie) [cm] 

— 17 / 28 —



Mit den Werten aus Tabelle VI , abgelesen aus den Diagrammen (Abb. 11..13), ergibt sich für Versuch 

„H. obvia 1“ ein Wasserverlust von 2,40 mg H 2 O/ h. In den beiden folgenden Lebend-Versuchen lag der 

Wasserverlust bei 1,02 mg H 2 O/h („H. obvia 2“) und 1,01 mg H 2 O/ h („H. obvia 3“). 

Die um ein Vielfaches größere Cepea spec. hatte einen Wasserverlust von 3,44 mg H 2 O/ h. 

Die Verdunstung durch das Gehäuse beim Leerversuch ergab einen EWL-Wert von 1,82 mg H 2 O/ h. 

Tabelle VI: Wertetabelle zur Berechnung der Verdunstung 

Versuch RH t1 RH t2 X sat 

t2-t1 EWL EWL/m Schnecke 

(vgl.Tab. II) 

[%] [%] [mg/L] [min] [mg H 2 O/h] [mg H2O /h * g Schnecke ] 

Helicella obvia (1) 63,1 83,3 19 27 2,40 10,64 

Helicella obvia (2) 64,5 70,2 18,7 22 1,02 15,38 

Helicella obvia (3) 58,5 66,5 20 32 1,01 9,77 

Cepea spec. 65,9 100 17,3 34 3,44 1,06 

Leer 65,5 95,5 18 50 1,82 

95 

85 

relative Luftfeuchtigkeit [%] 

75 

65 

55 

45 

35 

25 

Temperatur (°C) 

15 

00:00 00:05 00:10 00:16 00:21 00:26 00:32 00:37 00:42 00:48 00:53 00:58 01:04 01:09 

Zeit [h:min] 

Abb. 11: Messung 1: 

Relative Luftfeuchte im geschlossenen System ohne und mit Versuchstier (Helicella obvia, anfänglich aktiv) 

— 18 / 28 —


105 

95 

85 


75 

65 

55 

45 

35 

25 


15 

00:00 00:06 00:13 00:19 00:26 00:32 00:39 00:45 00:52 00:58 01:05 01:11 01:18 

Zeit [h:min] 

Abb. 12: Messung 4: Relative Luftfeuchte im geschlossenen System ohne und mit Versuchstier (Cepea spec., aktiv) 

95 

85 


75 

65 

55 

45 

35 

25 


15 

00:00 00:07 00:14 00:21 00:28 00:35 00:43 00:50 00:57 01:04 01:11 01:18 

Zeit [h:min] 

Abb. 13: Messung 5: Relative Luftfeuchte ohne und mit Versuchsobjekt (leeres wassergefülltes Gehäuse) 

— 19 / 28 —


< Die Ergebnisse für Versuche 6 und 7 fehlen in dieser Ausgabe > 

— 20 / 28 —



Von den 20 Schnecken im Versuch suchten nur 15 Tiere höher gelegene Sitzplätze auf. Die ersten waren 

schon bei 32°C (Tab. IV) aktiv. Die meisten Tiere jedoch suchten erst im Temperaturbereich zwischen 36 

und 39,5°C dem Boden zu entkommen. 

Bodentemperatur 

aktive Schnecken 

[ °C ] ( Anzahl ) 

Tabelle IV: 

Bodentemperatur zum Zeitpunkt des Verlassens 

32 2 

36 3 

37 2 

3 

1 

39 1 

39,5 1 

1 

42 1 

55 

50 

4 

45 

40 

Temperatur [°C] 

35 

30 

25 

1 

2 

1 

3 

2 

20 

15 

10 

14:25:05 14:34:35 14:44:05 14:53:35 15:03:04 15:12:34 15:22:04 15:31:34 15:41:04 

Zeit [h:min:sec] 

Abb. 21: Verlauf der Temperatur direkt auf der Heizplatte (blau), 1cm über der Heizplatte (gelb) und in 2,5 cm Höhe über 

der Heizplatte (lila). 

Die beiden Temperaturfühler 2 und 3 wurde erst zum gekennzeichneten Zeitpunkt an genannter Höhe angebracht. Ziffer 

4 kennzeichnet den Abbruch der Messung. 

— 21 / 28 —



Im Rahmen des der Ermittlung der optimalen Ruhehöhe dienenden ‚Bambusstangen-Versuches‘ 

beobachteten wir eine deutlich ungleichmäßige Verteilung der Schnecken auf die einzelnen Stangen, 

wobei auf den eher nördlich und westlich vom Mittelpunkt des von den Bambusstangen gebildeten 

Kreises gelegenen Stangen überdurchschnittlich viele Schnecken saßen (Abb. 22). 

Zahl der Schnecken auf der entspr. Stange 

20 

19 

18 

17 

16 

15 

14 

13 

12 

11 

10 

9 

8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

0 

N NNO ONO O OSO SSO S SSW WSW W WNW NNW 

Position der entspr. Stange relativ zum Kreismittelpunkt 

Abb.22: Zahl der Schnecken auf den Bambusstangen entsprechend deren Himmelsrichtung am 15.06.2001 

Bei den Versuchen zur Untersuchung der Abhängigkeit der Richtungswahl der Schnecken von der 

Richtung der Sonne war die Verteilung indes nicht so eindeutig. Nichtsdestominer wurden die Bereiche 

des Versuchsfeldes, die in Richtung der Sonne (Pseudo-Himmelsrichtung S) lagen, deutlich weniger 

aufgesucht als die anderen, auch wenn sich eine Bevorzugung der sonnenabgewandten Seite (Pseudo- 

Himmelsrichtung N) nicht eindeutig erkennen läßt (Abb.23). Und der χ²-Anpassungstest läßt den 

Ausschluß einer Gleichverteilung mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p=0,05 für die Verteilung am 

Ende zu. Da der Kontrollversuch kurz nach Sonnenuntergang (Abb.24) nur einmal mit — wie bei jedem 

anderen einzelnen Versuch — lediglich zwölf Schnecken durchgeführt wurde, ist eine statistische 

Auswertung nicht sinnvoll. Zudem hatten bei ihm viele Schnecken ihren Ausgangsort gar nicht verlassen. 

Ein entsprechender Vergleich und eine daraus möglich werdende Beurteilung des Zufallseinflusses ist 

somit auf der Grundlage unserer Daten nicht möglich. Insofern bleibt letztendlich auch noch offen, 

inwieweit das Verhalten der Schnecken von der Einstrahlungsrichtung abhängt. 

— 22 / 28 —


45% 

40% 

Anteil der Schnecken 

35% 

30% 

25% 

20% 

15% 

10% 

5% 

0% 

Mitte NNO ONO OSO SSO SSW WSW WNW NNW 

Pseudo-Himmelsrichtung (Süden=Sonne) 

Abb.23: über alle Versuche summierte Verteilungen der Schnecken über die Sektoren nach 30 min 

(Pseudo-Himmelsrichtung = sonnenabhängiges erdoberflächenparalleles Koordinatensystem im Raum mit 'Süden' (S) als 

Richtung zur Sonne; 

d.h. im Prinzip wie Himmelsrichtungen, nur daß sich die „Scheibe“ mit dem Gang der Sonne dreht, dergestalt, daß diese 

immer im (Pseudo-) Süden steht ) 

Anteil der Schnecken 

45% 

40% 

35% 

30% 

25% 

20% 

15% 

10% 

5% 

0% 

Mitte NNO ONO OSO SSO SSW WSW WNW NNW 

Pseudo-Himmelsrichtung (Süden=Sonnenuntergang) 

Abb.24: Verteilung der Schnecken über die Sektoren nach 30 min beim Kontrollversuch. 

(Für Erläuterung siehe Abb.23.) 

— 23 / 28 —


ERÖRTERUNG 

1. Erfassung einiger abiotischer Faktoren im Untersuchungsgebiet 

Die Temperatur schwankte im sonnenexponierten Bodenbereich mit Abstand am stärksten und war dort 

auch am Mittag und frühen Nachmittag um etwa 10 °C und damit deutlich höher als in den anderen 

Höhenbereichen oder im Schatten. Zwischen diesen anderen Meßpunkten waren die Unterschiede nicht 

besonders groß, wobei die Temperatur tagsüber mit steigender Höhe leicht sank. Nachts war die 

Temperatur im Schatten etwas – um etwa 5 °C – höher als in den anderen Regionen. 

Die Luftfeuchte war unmittelbar über offenen Bodenstellen von kurzzeitigen Ausnahmen stets am 

niedrigsten. Im Schatten verliefen die Luftfeuchtigkeitsänderungen am ausgeglichensten, das heißt 

tagsüber war es dort meist am feuchtesten, nachts mit am trockensten. Die nicht unmittelbar über dem 

Boden gelegenen Luftschichten außerhalb der bewachsenen Bereiche zeigten einen intermediären Verlauf 

mit nachts weitgehend wassergesättigter, tagsüber mitteltrockener Luft und dementsprechend großen 

Schwankungen. 

Die Verdunstung aus den wassergefüllten Pichet-Röhrchen stieg über offener Fläche mit zunehmender 

Höhe. In Bodennähe war sie im Schatten niedriger als auf freier Fläche. 

Diese Versuche lassen vermuten, daß die Schnecken um Trockenheit und Wärme zu entgehen zumindest 

leicht erhöhte Positionen in möglichst schattiger Lage aufsuchen. 

2. Abhängigkeit des Gewichtsverlustes von der Höhe 

Wir konnten keine Abhängigkeit des Gewichtsverlustes von der Höhe feststellen. Dies könnte entweder 

daran liegen, daß sich die unterschiedlichen abiotischen Parameter nur in vernachlässigbarem Umfang 

auswirken, oder daran, daß ihre Wirkungen sich gegenseitig zumindest teilweise aufheben. 

Außerdem ist nicht auszuschließen, daß dieses Ergebnis auch zumindest zum Teil auf die 

Versuchsbedingungen zurückgeht. Ein solches Artefakt könnte beispielsweise mit dem relativ langen Weg 

zwischen Versuchsgebiet und Station, in der wir die Messungen durchführten, in Zusammenhang stehen, 

wobei auf ihm allerdings alle Schnecken weitgehend den gleichen Bedingungen ausgesetzt waren. 


Die statistische Auswertung ließ keine Korrelation zwischen Gehäusegröße und Wahl der Sitzhöhe 

erkennen (p= 0,368). 


Eine allgemein bevorzugte Ruhehöhe lassen die von uns gesammelten Daten nicht erkennen. Allerdings 

waren die von uns durchgeführten Versuche mit Sicherheit auch der Anzahl nach nicht ausreichend sowie 

mit einigen Mängeln behaftet. Beispielsweise war es in der Mitte des Versuchszeitraumes nötig geworden, 

zusätzliche Schnecken zu markieren und auszusetzen, da von den vorigen viele in die Vegetation 

abgewandert oder gänzlich inaktiv geworden waren. Außerdem ist anzunehmen, daß die optimale oder 

präferierte Sitzhöhe vom Wetter abhängt. Zur Erkennung entsprechender Zusammenhänge reichen 

unsere Daten aber ebenfalls nicht. 

— 24 / 28 —



Der deutlich höhere EWL-Wert im ersten Versuch mit einer aktiven Helicella obvia kann daran liegen, daß 

die erste Schnecke mehr als doppelt so schwer war wie die beiden anderen Versuchstiere und einen 

höheren Gehäusedurchmesser aufwies (Tab. I). Vermutlich bewirkte unter anderem die größere 

Mündungsöffnung den höheren Wasserverlust durch Verdunstung. 

Der große Unterschied beim Wasserverlust zwischen den Helicellae und der Cepea spec. beruht auf 

denselben Gründen. Das Exemplar von Cepea spec. war deutlich größer und schwerer als jede der Helicellae 

obviae. Daraus resultieren eine größere Mündungsöffnung sowie ein größerer Fuß; beides sind Faktoren, 

die die Verdunstung erhöhen. Darüber hinaus war das Tier aktiv gewesen. 

6. Stoffwechselaktivität 

Die Ergebnisse der Versuche zur Stoffwechselaktivität zeigen, daß in Ruhe befindliche Schnecken einen 

deutlich herabgesetzten Metabolismus haben. So lag die spezifische CO 2 -Abgabe im Druchschnitt der drei 

aktiven Schnecken bei 7,3 μl CO2 / g x min , die durchschnittliche der drei inaktiven lag bei 2,7 μl CO2 / g x min . 

7. Abhängigkeit der Aktivität von der Luftfeuchte 

Das Ergebnis läßt aufgrund der nur einmaligen Versuchsdurchführung keine statistische Auswertung zu, 

sondern dient als Anhaltspunkt. Unser Wert liegt aber im Bereich vorheriger Messungen in 

vorangegangenen Jahren. Das Ergebnis des zweiten Versuchsteils ist allerdings nur als Näherungswert für 

die Wiederaufnahme der Aktivität zu betrachten. Durch die Zugabe von reinem Wasser erhöhte sich die 

Luftfeuchtigkeit im Exsikkator sehr schnell auf über 60%. Ein Ablesen des genauen Wertes, bei dem die 

Schnecken wieder aktiv werden, ist aufgrund der starken Steigung der Geraden nicht möglich. Zudem ist 

es wahrscheinlich, daß der Wert ohnehin bereits zu hoch angegeben wird. 

(Tip für nachfolgende Experimentatoren: Ein Stück Vliespapier, mit Wasser getränkt, ermöglicht sicher 

eine gleichmäßigere Erhöhung der Luftfeuchtigkeit.) 


In der Natur wären nicht ein Viertel der Schnecken auf dem Boden verblieben, wo die Temperaturen am 

höchsten steigen. Möglicherweise ging die Temperaturerhöhung in unserem Versuch zu schnell, von 32°C 

auf 42°C in ca. 40min, so daß die Tiere nicht schnell genug reagieren konnten. 


Für die beim ‚Bambusstangen-Versuch‘ zu beobachtende räumliche Ungleichverteilung bieten sich 

verschiedene Faktoren zur Erklärung an: 

1) Zufall; 

2) zufällige Wahl der Kriechrichtung bei den ersten Schnecken, andere Schnecken folgen 

bevorzugt deren Schleimspur; 

3) Gewohnheit bzw. Erfahrungen im Ursprungslebensraum; 

4) Sonne, d.h. die Richtung, in der die Sonne steht, oder die, in die der Schatten fällt; 

5) Windrichtung; 

6) Feuchtigkeitsgradient in Luft oder Boden; 

7) Bodenneigung; 

8) Chemische Substanzen. 

— 25 / 28 —


Es galt nun und gilt noch zu klären, welche Faktoren welchen Einfluß auf die Wahl der Kriechrichtung 

durch die Schnecken haben. Wir untersuchten nur die Korrelation von Kriechrichtung und Richtung der 

Sonne. Das Ergebnis unserer Versuche, die Ungleichverteilung der Schnecken über die 

Himmelsrichtungen, legt einen näheren Zusammenhang zwischen der Richtung, in der die Sonne steht, 

und der Richtung, in die die Schnecken kriechen, nahe. Allerdings könnte dies Ergebnis auch innerhalb 

der Variationsbreite zufälliger Resultate liegen. Um das zu klären, müssen noch weitere Experimente, 

insbesondere auch solche mit richtungsunabhängigem Strahlungseinfall als Kontrolle, durchgeführt 

werden. 

Bei der Beurteilung unserer Versuchsergebnisse muß berücksichtigt werden, daß das Experiment unter 

freiem Himmel und zu willkürlich gewählten Zeiten durchgeführt wurde. Dies hatte unterschiedliche 

Temperaturen, Schattenlängen, Luftfeuchten, endogene circadiane Dispositionen et cetera zur Folge oder 

könnte diese gehabt haben, und selbige könnten einen Einfluß auf das Verhalten der Schnecken ausgeübt 

haben. Und außerdem war eben auch die Zahl der Versuche sicherlich nicht ausreichend, um ein 

abschließendes Urteil zu fällen. 

Ferner gilt es zu beachten, daß unsere Versuchsanordung keine Unterscheidung zwischen den direkten 

und indirekten Wirkungen der Sonne oder innerhalb der letzteren erlaubte. Um das an einem Beispiel zu 

illustrieren: Sofern eine Korrelation zwischen Sonnenstand und Kriechrichtung existiert, und gesetzt den 

Fall, daß ihr ein kausaler Zusammenhang zugrunde liegt, so ist immer noch nicht gesagt, woran sich die 

Schnecken orientieren. Als Kriterium könnten beispielsweise die Sonne selber, der Schattenwurf oder 

aber die ungleichmäßige Erwärmung des Gehäuses dienen. 

Damit bleibt als Fazit, daß die diesem Versuch vorausgehende Frage, ob die Schnecken zum Aufsuchen 

von Ruheplätzen eine bestimmte Richtung einschlagen, und wenn ja, nach welchen Kriterien sie diese 

wählen, nach diesem Versuch wohl noch eben so offen sie, wie sie es zu Beginn war. 

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DANKSAGUNG 

Ich danke meiner (ehemaligen) Kommilitonin Beate Hub, welche an der Durchführung der beschriebenen 

Versuche und ihrer Auswertung beteiligt war. Auf die Nennung ihres Namens auf der Titelseite dieser 

Ausgabe des Berichtes habe ich verzichtet, da einerseits ein nicht unerheblicher Teil ihres direkten 

Beitrages zu dem Bericht in der hier vorliegenden Version fehlt, und mir andererseits von ihr keine 

Erlaubnis zur Veröffentlichung dieses Berichtes bzw. ihres Anteiles an diesem Bericht vorliegt. 

Wir beide danken Prof. Dr. Klaus-Günther Collatz für die Betreuung des Versuches, ORR Dr. Johann 

Köllner für die Hilfe bei der floristischen Bestandsaufnahme an unserem Versuchsstandort, Prof. Dr. 

Josef Karl Müller für seine Unterstützung bei der statistischen Auswertung der experimentell gewonnenen 

Daten sowie der Leitung und den Mitarbeitern der Biologischen Station Illmitz für die erwiesene 

Gastfreundschaft. 

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LITERATUR 

(1) BARNHART, M.C. & MCMAHON, B.R. (1986) : »Discontinuous Carbon Dioxide Release and Metabolic 

Depression in Dormant Land Snails« [J. exp. Biol. 128: 123-138] 

(2) BOGON, K. (1990) : »Landschnecken« [Natur-Verlag, Augsburg] 

(3) CAMERON, R.A.D. (1970) : »The survival, weight-loss and behaviour of three species of land snail in 

conditions of low humidity« [J.Zool., London, 160:143-157] 

(4) GEBHARDT-DUNKEL, E. (1955) : »Trockenresistenz bei Gehäuseschnecken« [235-266] 

(5) HUNTER, W.R. (1964) : »IV. Land Molluscs« [Physiology of Mollusca, Vol.I., Acad.Pr.: 103-115] 

(6) RIDDLE, W.A. (1983) : »Physiological Ecology of Land Snails and Slugs« [The Mollusca, Vol.6 - 

Ecology, Academic Press: 431-461] 

(7) SCHMIDT-NIELSEN, K. & TAYLOR, C.R. & SHKOLNIK, A. (1972) : »Desert Snails: Problems of Survival« 

[Symp. Zool. Soc. Lond. 31: 1-13] 

ergänzend benutzt (nicht zitiert): 

(8) KERNEY, M.P.; CAMERON, R.A.D.; JUNGBLUTH, J.H. (1983): »Die Landschnecken Nord- und 

Mitteleuropas« [Parey Hamburg/Berlin] 

(9) PFLEGER, V. (1984) : »Schnecken und Muscheln Europas« [Franckh’sche Verlagshandlung Stuttgart] 

(10) STORCH, V.; WELSCH, U. (1997) : »Systematische Zoologie« [Gustav Fischer Verlag 

Stuttgart/Jena/Lübeck/Ulm] 

(11) http://www.general.uwa.edu.au/u/uwazool/pewlab1.htm 

(12) http://www.general.uwa.edu.au/u/uwazool/pewlab7.htm 

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Anpassungen von Helicella obvia an trocken-warme Habitate

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