H. Schmidt, FSU - Friedrich-Schiller-Universität Jena

Mathematische Biologie 1
- Vorlesungsmitschrift -
Henryk Schmidt
henryk.schmidt@uni-jena.de
Vortragender
Dr. Gottfried Jetschke
Friedrich-Schiller-Universität Jena
Fakultät für Ökologie
28. September 2009

Inhaltsverzeichnis
1 Modelle mit einem Freiheitsgrad 1
1.1 Modelle in stetiger Zeit: Differentialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1.1 Grundmodell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1.2 Einfache Wachstumsmodelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.3 Logistisch begrenztes Wachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.1.4 Inverse Dichteabhängigkeit (Allee-Effekt) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.5 Allgemeine Aussagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.6 Beispiele aus Physik und Chemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.2 Modelle in diskreter Zeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2.1 Grundmodell und Beispiele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2.2 Fixpunkte, Dynamik und Stabilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.3 Perioden und Chaos bei der Parabelabbildung . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden 17
2.1 Mathematischer Einschub . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.1.1 Zustandsraum, Trajektorie, Fixpunkt und Stabilität . . . . . . . . . . . . . 17
2.1.2 Stabilitätsanalyse durch Linearisierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.1.3 Klassifikation von Fixpunkten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.2 Modelle zur zwischenartlichen Konkurrenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.2.1 Allgemeines zeitstetiges Modell für Konkurrenz . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.2.2 Spezialfall: Lotka-Volterra-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.3 Modelle zur Prädation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.3.1 Allgemeines Räuber-Beute-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.3.2 Modelle ohne Interferrenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.3.3 Ergänzungen: Lotka-Volterra-Modelle, Beerntung und Interferenz . . . . . . 29
2.4 Stabile Grenzzyklen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.4.1 Grenzzyklen und Attraktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.4.2 Ebene Grenzzyklen und Satz von Poincare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.4.3 Modelle mit Grenzzyklen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.4.4 Nervenreizleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.5 Bifurkationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.5.1 Elementare Verzweigungs- und Bifurkationstypen . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.5.2 Hopf-Bifurkation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.5.3 Globale Bifurkation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.6 Stabilitätsanalysen durch Linearisierung bei Zeitdiskreten Systemen . . . . . . . . 43
3 Modelle mit mehr als zwei Freiheitsgrade 46
3.1 Ein Drei-Trophieebenen Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.2 Invariante Tori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.3 Chaotische Attraktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.3.1 Beispiele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.3.2 Allgemeine Eigenschaften chaotischer Attraktoren . . . . . . . . . . . . . . 50
I

Kapitel 1
Modelle mit einem Freiheitsgrad
Bei Modellen mit einem Freiheitsgrad gibt es genau eine Zustandsgröße.
Definition 1 (Extensive Größen).
Extensive Größen sind additiv bei Systemvereinigung. Zum Beispiel Masse, Energie und Stoffmenge
oder auch die Populationsgröße (Anzahl der Individuen, Biomasse).
Definition 2 (Population).
Eine Population umfasst alle Individuen einer Art, die in einem bestimmten Gebiet leben und
interagieren.
Das Ziel dieses Kapitels ist die mathematische Beschreibung der zeitlichen Dynamik der Population.
Dabei werden am Ende
• die ”inneren” Prozesse wie Aufbau und Abbau der Population (Geburt und Sterben)) und
• die Wechselwirkungen mit der Umgebung wie Ein- und Auswanderung
gleichermaßen berücksichtigt.
Es werden folgende Annahmen getroffen:
1. Alle Individuen sind gleich
2. Sehr große Individuenzahlen
3. Population ist räumlich homogen
4. Nur eine Art
Der Zustand zur Zeit t lässt sich durch die Biomasse X(t) ∈ R + beschreiben.
Bemerkung 1.
Weiterhin gelten folgende Zusammenhänge:
1. X(t) ist proportional zur Individuenzahl N(t)
2. Populationsdicht x(t) = X(t)
V
mit V = Fläche bzw. Volumen
3. Zeit t ist entweder stetig (reelle Zahl) oder diskret (natürliche Zahl)
1

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
1.1 Modelle in stetiger Zeit: Differentialgleichungen
1.1.1 Grundmodell
Es gelten zusätzliche Annahmen:
5. Überlappende, nichtsynchrone Generationen → stetige Zeit t ∈ R +
6. Biomassezuwachs ∆x im Zeitzuwachs ∆t sei proportional zu ∆t und abhängig vom aktuellen
Zustand X(t) und der Zeit t, falls ∆t hinreichend klein,
d.h. ∆x = x(t + ∆t) − x(t) = ! f[x(t), t] · ∆t + o(∆t)
f[x(t), t] · ∆t + o(∆t)
lim
∆t→0
→ dx(t)
dt
= f[x(t), t] mit x(t 0 ) = x 0 gegeben
Interpretation:
f(x, t) ist die ”Momentangeschwindigkeit” der Änderung, d.h. ist gleich die Änderungsrate
= absolute Nettoreproduktionsrate mit der Dimension Menge
Zeit
Das Modell ist eindeutig definiert, wenn f(x, t) festgelegt.
Bemerkung 2.
Weitere Spezifizierung:
• Genauere Aufteilung:
f(x, t) = B(x, t)−D(x, t)+I(x, t)−E(x, t) mit B(x, t) absolute Geburtenrate, D(x, t) absolute
Sterberate, I(x, t) absolute Immigrationsrate und E(x, t) absolute Emmigrationsrate
Bei geschlossenen Populationen gilt I = E = 0
• Sinvoll f(x, t) = x · r(x, t) mit r(x, t) spezifische (Pro-Kopf-) Netto-Reproduktionsrate mit
der Dimension Menge
Zeit
Menge = 1
Zeit = 100%
Zeit
Spezialfall: Zeitlich konstante Umwelt
dx(t)
dt
= f(x(t)) mit x(0) = x 0
f : R + → R
(nichtlineare) autonome Differentialgleichung, Abkürzung: dx(t)
dt
= ẋ
Numerische Approximation x(t 0 ) = x 0 gegeben:
x(t 0 + ∆t) ≈ f(x 0 , 0) · ∆t + x 0
x(t 0 + 2 · ∆t) ≈ x(t 0 + ∆t) + f(x(t 0 + ∆t), ∆t) · ∆t
x(t 0 + 3 · ∆t) ≈ · · ·
Euler-Verfahren
2

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
1.1.2 Einfache Wachstumsmodelle
(a) Konstante absolute Geburtenrate ( ˆ= feste Einwanderungsrate)
Modell: ẋ = a mit x(0) = x 0 und a > 0
Lösung: x(t) = x 0 + a · t
Ergebnis:
Lineares Wachstum (bzw. Abnahme für a < 0)
(b) Konstante Pro-Kopf-Geburtenrate ( ˆ=lineare absolute Geburtenrate)
Modell: ẋ = r · x mit x(0) = x 0 und r > 0
Lösung: x(t) = x 0 + a · e rt
Ergebnis:
Exponentielles Wachstum (bzw. Abnahme für e < 0)
3

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
Folge:
konstante Verdopplungszeiten:
Beispiel 1.
x(t + T ) ! = 2 · x(t)
x 0 · e r(t+T ) = 2 · x 0 · e rt
r = 1.4%
a
e rT = 2
rT = ln2
T = ln2
r ≈ 0.69
r
→ T = 70%
1.4%
a
r = 1% a → T = 70%
1%
a
= 50a
= 70a
(c) lineare Pro-Kopf-Geburtenrate ( ˆ=quadratische absolute Geburtenrate)
Modell: ẋ = b · x 2 mit x(0) = x 0 und b > 0
Lösung: x(t) = 1 1
x 0
−bt mit t < t E = 1
bx 0
mit ”Explosion” bei Zeit t E
Ergebnis:
Hyperbolisches Wachstum → Explosion
1.1.3 Logistisch begrenztes Wachstum
bisher: ”freies Wachstum” ẋ = r · x mit x(t) = x 0 · e rt
jetzt: Ressourcen (Nahrung, Raum) sind begrenzt → sollten Wachstum limitieren
4

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
Modellannahme
r = r(x) fallend in x
ˆ= Pro-Kopf-Nettoreproduktionsrate fällt mit wachsender Populationsdichte (r = b − d)
Modell:
ẋ = r(x) · x mit x(0) = x 0 und r(x) fallend in x, r(0) = r max , r(K) = 0
Folge:
Absolute Reproduktionsrate f(x) = r(x) · x durchläuft Maximum:
→ Bei kleinen Dichten x(t) wachsend (x 0 > 0)
→ Bei großen Dichten x(t) fallend
→ Alle Lösungen mit x 0 > 0 erreichen asymptotisch den Wert x ◦ = K
Es existieren zwei Fixpunkte x ◦ (d.h. zwei stationäre Lösungen x(t) ≡ x ◦ )
x ◦ (1) = 0 (instabil) und x◦ (2) = K (stabil)
Spezieller Ansatz: Logistische Differenzialgleichung (Verhulst 1838, Perl/Reed 1920)
(
r(x) = r max · 1 − x )
K
(
→ ẋ = r max · x · 1 − x )
K
Lösung
x(t) = K ·
q +
(
K
x 0
− 1
⎧
1
⎪⎨ K
für t → ∞
) = ≈ x 0 · e
· e −rmaxt ⎪⎩
rmaxt für t klein und x

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
Fazit:
Innerartliche Konkurrenz um begrenzte Ressourcen → dichteabhängige Reproduktion → begrenztes
Wachstum bis zur Kapazität K
1.1.4 Inverse Dichteabhängigkeit (Allee-Effekt)
Falls (bei kleinen Dichten) auch innerartliche Kooperation existiert, dann kommt es zu dem Allee-
Effekt.
→ Modellannahme: r(x) wächst mit Dichte (für kleine Dichten x)
Zwei Fälle:
Unterkritischer Allee-Effekt
Überkritischer Allee-Effekt
f(x) = r(x) · x
Lösung:
Es gilt:
Falls x c < x 0 Erreichen von K
Falls x c > x 0 Abfall auf 0
Fazit:
Im Fall des überkritischen Allee-Effekt existieren drei Fixpunkte:
6

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
• x ◦ (1)
= 0 (Stabiler Fixpunkt)
• x ◦ (2) = x c (Instabiler Fixpunkt, trennt Bereiche in den Annäherung an 0 oder K stattfindet)
• x ◦ (3)
= K (Stabiler Fixpunkt)
→ Bistabilität
Zustandsraum R 1
1.1.5 Allgemeine Aussagen
Autonome Differenzialgleichung ẋ = f(x)) mit x(0) = x 0 und f : R 1 → R 1 bzw. f : Z → R 1
1. Es ist beweisbar, dass f stetig differenzierbar (glatte Funktion)
→ es gibt für alle x 0 eine eindeutige Lösung x(t) auf einem maximalen Intervall (α, β) mit
α < t 0 = 0 < β (β < ∞: ”Explosion”)
2. Geometrisch-Qualitative Aussagen:
f(x 0 ) < 0 → dx ∣
dt t>0
< 0 → x(t) fällt monoton bis zur nächsten Nullstelle x ◦ (oder −∞)
f(x 0 ) > 0 → dx ∣
dt t klein
> 0 → x(t) wächst monoton bis zur nächsten Nullstelle x ◦ (oder ∞)
f(x 0 ) = 0 → x(t) = x 0 → stationäre Lösung
3. Stabilität vom Fixpunkt x ◦
Ein Punkt x ◦ mit f(x ◦ ) = 0 heißt Fixpunkt der Differenzialgleichung.
Zur Stabilität vom Fixpunkt x ◦ : Was passiert bei kleinen Störungen y = x − x ◦ ?
Ein Fixpunkt x ◦ heißt
• stabil, falls alle (kleinen!) Störungen zeitlich klein bleiben
• asymptotisch stabil, falls alle kleineren Störungen auf Null abgebaut werden
• instabil, falls (wenigstens) eine Störung sich aufschaukelt
Kriterium durch Linearisierung:
Sei ẋ = f(x) die Dynamik und x ◦ mit f(x ◦ ) = 0 Fixpunkt.
Setzen y := x − x ◦ → y(t) = x(t) − x ◦ (Zeitlicher Verlauf der Störung)
→ ẏ = ẋ − 0 = f(x) = f(x ◦ + y)
≈ f(x ◦ ) +f ′ (x ◦ ) · y + · · ·
} {{ }
=0
7

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
Näherung:
ẏ = f ′ (x ◦ ) · y → y(t) = y 0 · e λt mit λ = f(x ◦ )
⎧
⎪⎨ ∞ für f ′ (x ◦ ) > 0
→ lim |y(t)| = ≈ |y 0 | für f
t→∞ ⎪⎩
′ (x ◦ ) = 0
0 für f ′ (x ◦ ) < 0
Fazit:
• f ′ (x ◦ ) < 0 → x ◦ asymptotisch stabil
• f ′ (x ◦ ) > 0 → x ◦ asymptotisch instabil
• f ′ (x ◦ ) = 0 → durch Linearisierung keine Aussage möglich (man muss höhere Terme
mitnehmen)
4. Topologische Struktur des Zustandsraums
• Asymptotisch stabile Fixpunkte (= Attraktoren) ziehen alle benachbarten Trajektorien
an
• Die Grenzen der Anziehungsbereiche der Attraktoren sind die (beidseitig) instabilen
Fixpunkte (Repelloren)
(untypischer Grenzfall: ”einseitig instabile Fixpunkte”)
1.1.6 Beispiele aus Physik und Chemie
Physik: Bistabile Federschwinger
entspannte Länge der sei L
tatsächliche Länge sei l = l(x)
→ potentielle Energie V = k 2 · (l − L)
→ Gesamtenergie 2 · k
2 · (l − L)2 = k · (l − L) mit l = √ x 2 + a 2
⇒ V (x) = k · (√ x 2 + a 2 − L ) 2
→ Kraft F (x) = −V ′ (x)
(√ )
= 2k · x2 + a 2 1
− l ·
2 √ x 2 + a · 2x
(
)
2
L
= −2kx · 1 − √
x2 + a
⎛
2 ⎞
= −2kx ⎝1 − L a · 1
√
1 + ( ⎠
)
x 2
a
(
≈ |x|

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
L < a : Federn bei x = 0 am wenigsten gespannt
L > a : Federn bei x = 0 komprimiert
Federn bei x = ±x ◦ gerade gespannt
→ zwei stabile Gleichgewichte
Chemie: bistabile chemische Reaktion - Schlögl
A + 2X −⇀↽−
k1
3X
k2
B + X −⇀↽−
k3
C
k4
Seien Konzentrationen C, A, B konstant und größer gleich Null.
→ Dynamik der Konzentration c X von X (Autokatalyse)
ċ X = −k 3 c B c X + k 4 c C + k 1 c A c 2 X − k 2 c 3 X
”kurz”:
¨c = −x 3 + Ax 2 − Bx + C =: f(x)
f ′ (x) = 3x 2 − 2xA − B ! = 0
x 2 − 2 3 Ax − 2 3 B = 0
x 1,2 reell, falls A 2 > 3B
Bistabil für A 2 > 3B und C 1kr < c < C 2kr
9
x 1,2 = 1 3 ± √
A
2
9 − B 3

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
→ Hysterese
C sehr langsam variiert:
x ◦ stets im ”Quasi-Gleichgewicht”
1.2 Modelle in diskreter Zeit
1.2.1 Grundmodell und Beispiele
Es werden folgende Annahmen getroffen:
1. Alle Individuen sind gleich
2. Sehr große Individuenzahlen
3. Population ist räumlich homogen
4. Nur eine Art
Weiter werden nun folgende Annahmen speziell getroffen:
5. diskrete, synchrone Generationen → diskrete Zeit t ∈ N
6. Populationsgröße x k+1 zur Zeit k + 1 sei abhängig von Populationsgröße x k zur Zeit k
→ Modell:
x k+1 = F (x k ) mit k = 0, 1, 2, ... und x 0 gegeben
F : R 1 → R 1
F : Z → Z 1
Bemerkung 3.
Weitere Zusammenhänge:
1. Ökologie → oft F (x) ! = R(x) · x, d.h. x k+1 = R(x k ) · x k mit R - Nettoreproduktionsfaktor
2. R(x) aus ”mechanistischen” Modell herleitbar, z.b. annuelle Pflanzen
Einfachster Fall: R = konstant
ˆ= freies Wachstum (R > 1) bei unbegrenzten Ressourcen
Lösung:
x n = R n · x 0 mit n = 0, 1, 2, ...
⎧
⎪⎨ ∞ für R > 1
n→∞
−→ x 0 für R = 1
⎪⎩
0 für R < 0
10

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
Modell mit innerartlicher Konkurrenz
Ansatz:
R(x) ≥ 0 und R(x) fallend in x
Typische formelmäßige Ansätze
Bemerkung 4.
R ( x = 1 c
)
= e
−1 · R max ≈ 0.37R max
1
R(x) = R max ·
mit a, b > 0
b
(1 + a · x)
R(x) = R max · e −cx mit c > 0 (Ricker)
mit R max - max. Pro-Kopf-Nettoreproduktionsfaktor
und c Konkurrenzstärke.
Gleichgewichte:
x neu = F (x alt ) ! = x alt
F (x ◦ ) = R(x ◦ ) · x ◦ = x ◦ → x ◦ = 0 oder R(x ◦ ) = 1
1.2.2 Fixpunkte, Dynamik und Stabilität
Modell:
x k+1 = F (x k ) mit k = 0, 1, 2, ... und x 0 gegeben.
F : R 1 → R 1
→ Konstruktion der Dynamik
• numerisch
x 0 gegeben, x 1 = F (x 0 ), x 2 = F (x 1 ) = F (F (x 0 )) , ..., x n = F ((... (F (x 0 )) ...)) = (F n ) (x 0 ) =
(F ◦ F ◦ ... ◦ F ) (x 0 )
11

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
• grafische Konstruktion
x k+1 = F (x k )
• Geometrisch-Qualitativ
Sei x ◦ ein Fixpunkt, d.h. F (x ◦ ) = x ◦ . Wir setzen y = x − x ◦ ”Abweichung”
→ y k+1 = x k+1 − x ◦
= F (x k ) − x ◦
= F (x ◦ + y k ) − x ◦
= F (x ◦ )
} {{ }
x ◦ +F ′ (x ◦ ) · y k + 1 2 · F ′′ (x 0 ) · y 2 k + ... − x ◦ = F ′ (x ◦ ) · y k + ...
Näherung y k+1 = F ′ (x ◦ ) · y k mit k = 0, 1, 2, ... → y n = (F ′ (x ◦ )) n · y 0
⎧
⎪⎨ 0 für |F ′ (x ◦ )| < 1
|y n | = |F ′ (x ◦ ) n | · |y 0 | n→∞
−→ ≡ |y
⎪⎩
◦ | für |F ′ (x ◦ )| = 1
∞ für |F ′ (x ◦ )| > 1
Ergebnis:
Ein Fixpunkt x ◦ der Dynamik x k+1 = F (x k ) ist
(a) asymptotisch stabil falls |F ′ (x ◦ )| < 1
(b) instabil falls |F ′ (x ◦ )| > 1
(c) keine Aussage möglich durch Linearisieren bei |F ′ (x ◦ )| = 1
Vier mögliche Fälle:
12

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
1.2.3 Perioden und Chaos bei der Parabelabbildung
Modell:
Lösung:
x k+1 = r · x k · (1 − x k ) mit k = 0, 1, 2, ... und x 0 gegeben
F (x) = r · x · (1 − x) (Parabelabbildung)
Falls 0 ≤ r ≤ 4, dann wird Zustandsraum [0, 1] nie verlassen!
1. Fixpunkte und Stabilität
F (x ◦ ) = r · x ◦ · (1 − x ◦ ) = x ◦
x ◦ (1) = 0
x ◦ (2) = 1 − 1 r ≥ 0 für r ≥ 1
F ′ (x) = r − 2rx = r · (1 − 2x)
F ′ (0) = r → stabil für r < 1 und instabil für r > 1
(
F ′ 1 − 1 ) (
= r · 1 − 2 + 2 )
= 2 − r
r
r
|2 − r| ! < 1 ↔ −1 < 2 − r < 1
⇒ 1 < r < 3
⇒ x ◦ (2) = 1 − 1 r
stabil für 1 < r < 3 und instabil für 3 < r(≤ 4)
Was bei r > 3?
Periodische Bahnen?
→ z.B. Periode 2:
Es gilt ¯x 1 , ¯x 2 , sodass F (¯x 1 ) = ¯x 2 , F (¯x 2 ) = ¯x 1
⇒ F (F (¯x 2 )) = F (¯x 1 ) = ¯x 2 und F (F (¯x 1 )) = F (¯x 2 ) = ¯x 1
¯x 1 und ¯x 2 sind Fixpunkte von F 2 = F ◦ F , d.h. Lösungen von F (F (x)) = ! x
r · F (x) · (1 − F (x)) = ! x
r · (x · (1 − x) · (1 − (x · (1 − x)))) = x
trivial weil Fixpunkte
{
¯x (1) = 0
¯x (2) = 1 − 1 r
→ Quadratische Gleichung für ¯x (1) , ¯x (2)
¯x (1) , ¯x (2) , ¯x (1) , ¯x (2) , ... stabile Periode 2
↔ ¯x (1) (und ¯x (2) ) stabile Fixpunkte von F 2 (= F ◦ F ), d.h. falls ∣ ∣(F 2 ) ′ (¯x (1) ) ∣ ∣
< 1 und
∣ (F 2 ) ′ (¯x (2) ) ∣ ∣ < 1 gilt:
13

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
Bemerkung 5.
Periode 2 stabil für 3 < r < 3, 4495...
d
dx F (F (¯x) ∣ ∣∣∣¯x1
= F ′ (F (¯x 1 )) · F ′ (¯x 1 )
= F ′ (¯x) · F ′ (¯x 2 )
= d
dx F (F (¯x)) ∣ ∣∣∣¯x2
Was passiert für r > 3, 4495...?
2. Numerische Simulation
x 0 sei beliebig → x 1 , x 2 , ... berechnen
→ x 0 , x 1 , ..., x 1 00 ”transient”
→ x 101 , ..., x 200 ˆ= Attraktor
für 1 < r < r ∞ stabile Perioden 1, 2, 4, 8, ..., 2 n , ... rür r ∞ < r ≤ 4 Attraktoren = Intervalle
aus 1, 2, 4, .., 2 n , ... Stücken
↗ Intervalle periodisch durchlaufen
↘ jede Wiederkehr scheinbar zufällig (irregulär)
→ Chaos
14

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
3. Periodenverdopplung
Geburt einer stabilen Periode 2 durch Heugabelbifurkation:
Weitere Verdoplung:
4. Fenster im Chaos: Intermittenz
Für r ≥ r t3
∼ = 3, 8283 stabile Periode 3
”dann” stabile Periode 6, 12, 24, ...
bei r t3 eine Falten-Bifurkation, in dem Bereich vor r t3 kommt es zu einem Chaos in der
Form von ”Intermittenz” (= scheinbar zufälliger Wechsel von fast periodischen Verhalten
und kurzem irregulären Verhalten), nach r t3 folgt eine stabile Periode 3
≥ r t2·3
→ stabile Periode 6
≥ r t3 und Verdopplung → stabile Periode 6
Fazit:
In jedem beliebig kleinen Intervall von r gibt es periodische Bahnendynamik.
15

Kapitel 1 Modelle mit einem Freiheitsgrad
5. Ljapunow-Experiment
Sei x 0 nur bis auf Genauigkeit ɛ bekannt.
→ n-te Iteration liegt im Intervall der Läge |F n (x 0 + ɛ) − f n (x 0 )| falls ɛ klein
≈ F n (x 0 ) + (F n ) ′ (x 0 ) · ɛ + ...
d.h. Länge ist ≈ |(F n ) ′ (x 0 ) · ɛ|
Vergleich mit der Dynamik z k+1 = ɛ λ · z k mit z n = e (λ)n · z 0
→ dort Spreizung e nλ · ɛ, d.h. e nλ ≈ ! |(F n ) ′ (x)|
Nebenrechnung:
(F n ) ′ (x 0 ) = d
dx F (F n−1 (x))
= F ′ (F n−1 (x 0 )
} {{ }
x n−1
) · (F n−1 ) ′ (x 0 )
= F ′ (x n−1 ) · F ′ (x n−2 ) · · · F ′ (x 1 ) · F ′ (x 0 )
e nλ
≈ ! |(F n ) ′ (x)| = n−1 ∏
k=0
|F ′ (x k )|
1
Setzen λ = λ(x 0 ) := lim
n→∞ n
n−1 ∏ · ln
k=0
|F ′ 1
(x k )| = lim
n→∞
∑
ln |F ′ (x k )|
n · n−1
k=0
λ > 0 ˆ= asymptotisches Entfernen ← Chaos
λ < 0 ˆ= asymptotische Annäherung
↗ Fixpunkte F (x ◦ ) = x ◦ asymptotisch stabil falls |F ′ (x ◦ ) < 1|
→ periodische Bahnen ¯x 1 , ¯x 2 , ..., ¯x N mit F N (¯x i ) = ¯x i
N∏
stabil falls |(F N ) ′ (¯x i )| < 1 bzw. |F ′ (¯x k )| < 1
→ Periodenverdopplung
→ Intermittenz
k=1
(a) x 0 , x 1 , x 2 , ... → stabiler Fixpunkt x ◦
λ = λ(x 0 ) = ln |(F ′ (x 0 ))| ∀x 0 , die zu x ◦ streben
(b) x 0 , x 1 , x 2 , ... → stabile Periode n: T 1 , T 2 , ..., T n
→ λ = λ(x 0 ) = 1 N ·
n∑
ln |F ′ (T i )| < 0 ∀x 0 , die zur Periode streben
i=1
(c) x 0 , x 1 , ... → chaotischer Attraktor A → λ > 0
ˆ= sensitive Abhängigkeit von Anfangswerten
16

Kapitel 2
Modelle mit zwei Freiheitsgraden
2.1 Mathematischer Einschub
2.1.1 Zustandsraum, Trajektorie, Fixpunkt und Stabilität
Wir betrachten nun eine nichtlineare Differnzialgleichung ˙⃗x = ⃗ f (⃗x) mit f i : R n → R 1
ẋ i = dxi
dt
mit i = 1, ..., n
ˆ= n gekoppelte autonome nichtlineare Differenzialgleichungen erster Ordnung.
↗ Integralkurve: Lösung explizit über t
↘ Trajektorie: Lösungskurve im Zustandsraum Z ∈ R n
Fixpunkt von f: F (x ◦ ) ! = 0 → stationäre Lösung:
f i (x ◦ 1, x ◦ 2, ..., x ◦ n) ! = 0 d.h. x(t) ≡ x ◦ für x 0 ≡ x ◦
Wir wissen, f stetig differenzierbar
→ für alle x 0 existiert eine eindeutige Lösung x(t) mit x(0) = x 0 auf Intervall (α, β) mit α < 0 < β
Z.B. → Trajektorien können sich nicht schneiden oder tangieren
↘ Fixpunkt kann nur für t → ±∞ erreicht werden
t ↓ α, t ↑ β ˆ= Rand erreicht
Z = R n , β < ∞ ˆ= Explosion
Existenz einer globalen Lösung (nach vorn, d.h. β = ∞):
M - kompakte Menge
Vektorfeld ρ zeigt stets vom Rand nach Innen
17

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
x 0 ∈ inneres von M → x(t) existiert für alle t ≥ 0
• Fixpunkt heißt stabil, wenn alle kleinen Störungen klein bleiben
• Fixpunkt heißt asymptotisch stabil, wenn alle kleinen Störungen abgebaut werden
• Fixpunkt heißt instabil, falls wenigstens eine Störung sich aufschaukelt
2.1.2 Stabilitätsanalyse durch Linearisierung
Dynamik:
Fixpunkte:
ẋ i = ⃗ f (⃗x) mit ẋ i = f i (x 1 , x 2 , ..., x n ) und i = 1, ..., n
⃗f ( ⃗x ◦) = 0 ⇔ f i (x ◦ 1, x ◦ 2, ..., x ◦ n)
Wie sieht es nun mit der Stabilität gegenüber kleinen Störungen aus?
”Störung” y := x − x ◦ → Dynamik y(t) = x(t) − x ◦
→ ẏ(t) = ẋ(t) − 0 = f(x)
= f(x ◦ + y) ≈ f(x ◦ ) +f ′ (x ◦ )y + ...
} {{ }
=0
˙⃗y = A(x ◦ )⃗y mit y(0) = y 0 gegeben
A(x ◦ ) = f ′ (x ◦ ) lineare Differenzialgleichung erster Ordnung mit konstanten Koeffizienten
↔ ẏ i = ẋ i = f i (x 1 , ..., x n )
= f i (x ◦ 1 + y 1 , ..., x ◦ n + y n )
= f i (x ◦ 1, x ◦ 2, ..., x ◦ n) + ∑ ∣
∂f i ∣∣∣x=x
· y k
∂x k ◦
(
d.h. Ã(x ◦ ∂fi (x 0 )
) =
∂x k
) n
i,k=1
⇒ Jacobi-Matrix ˆ= Matrix der partiellen Ableitungen
18

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
Ansatz:
⃗y(t) = ⃗ Y · e λt
( ˆ= Geraden der Trajektorien)
ẏ = ⃗ Y · e λt · λ = Ã(x◦ ) · ⃗Y · e λt
Ã(x ◦ ) ⃗ Y = λ ⃗ Y → λ - Eigenwerte und ⃗ Y - Eigenvektor
Nichttriviale Lösungen ( ⃗ Y ≠ ⃗0) nur für det(A − λI) ! = 0
→ charakteristische Gleichung
λ n + a n (x ◦ )λ n−1 + ... + a n−1 (x ◦ )λ + a n (x ◦ ) ! = 0
→ n Eigenwerte λ 1 , ..., λ n und n Eigenvektoren ⃗ Y (1) , ..., ⃗ Y (n)
→ allgemeine Lösung
→ |y(t)| ≤
n∑
k=1
y(t) =
n∑
c k · ⃗Y (k) · e λ kt
k=1
|c k | · |⃗y| · e λ kt t→∞
−→ 0 falls alle λ k < 0
Bemerkung 6.
λ k kann auch komplex sein → konjugiert komplex.
λ 1,2 = α ± iω
e (α+iω)t = e αt · (cos ωt ± i sin ωt)
→ mit passenden komplexen Koeffizienten entstehen Superkompositionen von e αt cos ωt und e αt sin ωt
Fazit:
• Ein Fixpunkt x ◦ ist asymptotisch stabil, falls Re(λ k ) < 0 ∀ k = 1, 2, ..., n
• Ein Fixpunkt x ◦ ist instabil, falls Re(λ j ) > 0 für wenigstens ein j ∈ {k = 1, 2, ..., n}
Bemerkung 7.
Falls ein Re(λ j ) = 0, dann ist keine Aussage mit Linearisierung möglich.
19

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
Beispiel 2.
ẋ =u − vx − bxy
ẏ =cxy − dy
Substrat
Konsument
o.B.d.A. sei b = c = 1
ẋ =u − vx − xy mit u, v, d > 0
ẏ =xy − dy
Isoklinen
• ẋ = 0 ⇔ y = u x − v
• ẏ = 0 ⇔ y = 0 oder x = d
Beide Isoklinen zusammen:
Fixpunkt P 1 Fixpunkt P 1
x ◦ (1) = u v und y◦ (1) = 0 x◦ (2) = d und y◦ (2) = u d − v
Jacobi-Matrix:
(
−v − y −x
A(x, y) =
y x − d
)
20

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
Fixpunkt P 1
→ Charakteristische Gleichung:
( u
) ( )
−v −
u
A
v , 0 =
v
u
0
v − d
0 = ! det
∣ −v − λ
− ∣ u ∣∣∣
v
u
0
v − d − λ
λ 1 = −v < 0
λ 2 = u v − d
λ 2 < 0 falls u v
λ 2 > 0 falls u v
< d → asymptotisch stabiler Knoten
> d → instabiler Sattel
Fixpunkt P 2
→ Charakteristische Gleichung:
A
(d, u ) ( )
−
u
d − v = d
−d
u
d − v 0
0 = ! det
∣ − u d − λ 0
0 −λ ∣
λ 1,2 ...
für u − dv < 0 ↔ u v
für u − dv > 0 ↔ u v
< d → instabiler Sattel
> d → stabiler Strudel oder Knoten
2.1.3 Klassifikation von Fixpunkten
Sei ẏ = Ã(x◦ )⃗y lineare Näherung mit ⃗y ∈ R n und à - (n × n) Matrix
Eine lineare eineindeutige Koordinatentransformation ist
⃗z = ˜Q · ⃗y ↔ ⃗y = ˜Q −1 · ⃗z
→ z(t) = ˜Q · y(t) erfüllt die Differenzialgleichung
ż = ˜Q · ẏ = ˜Q · A · y = Q · A · Q −1 ·z
} {{ }
Matrix
Einfachster Fall:
Eigenwerte reell
⎛
QAQ −1 = ⎜
⎝
⎞
λ 1 0 · · · 0
0 λ 2 · · · 0
.
. . ..
⎟
. ⎠
0 0 · · · λ n
⇔
ż 1 = λ 1 · z 1
ż 2 = λ 2 · z 2
.
ż n = λ n · z n
λit t→∞
→ z i (t) = z i (t) · e −→ 0 falls λ i < 0
in neuen Koordinaten (z) entkoppelte Differenzialgleichungen.
21

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
Allgemeiner Fall:
Eigenwerte mehrfach komplex
⎛
QAQ −1 =
⎜
⎝
( )
0 · · · 0
( )
0
· · · 0
.
. . ..
( . )
0 0 · · ·
⎞
⎟
⎠
⎛
⇔ d ⎜
dt ⎝
z 1 (t)
z 2 (t)
.
z n (t)
⎛
⎞
⎟
⎠ = ⎜
⎝
( )
0 · · · 0
( )
0
· · · 0
.
. . ..
( . )
0 0 · · ·
⎞
⎛
· ⎜
⎝
⎟
⎠
z 1 (t)
z 2 (t)
.
z n (t)
⎞
⎟
⎠
→ Dynamik wird auf einige niedriger dimensionaler Unterräume reduziert!
Speziell: n = 2
det(A − λI) = 0 ↔ 0 = λ 2 + a 1 (x ◦ )λ + a 2 (x ◦ )
→ λ 1,2 = − a 1
2 ± √
a
2
1
4 − a 2
→ λ 1,2 = α ± iω falls a 2 > a2 1
4
a 1 = 0 → λ 1,2 = −iω → ”Wirbel”
Hurwitz − Kriterium
x ◦ asymptotisch stabil falls a 1 (x ◦ ) > 0 und a 2 (x ◦ ) > 0
x ◦ Strudel falls a 2 (x ◦ ) > a1(x◦ ) 2
4
22

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
2.2 Modelle zur zwischenartlichen Konkurrenz
Ökologische Annahmen:
1. Bei kleinen Dichten haben beide Arten Wachstum
2. Für beide Arten gibt es inner- und zwischenartliche Konkurrenz
3. Beide Arten besitzen in Monokultur eine Kapazität
4. jede Art kann durch Dominanz der anderen Art am Wachstum gehindert werden
2.2.1 Allgemeines zeitstetiges Modell für Konkurrenz
Mathematisches Modell:
ẋ = x · a(x, y) Population 1
ẏ = y · b(x, y) Population 2
0. a, b stetig differenzierbar
1. a(0, 0) = r 1max > 0, b(0, 0) = r 2max > 0
2. a, b fallend in x und y, d.h. ∂a ∂a
∂x
< 0,
∂y
< 0, ...
3. a(K 1 , 0) = 0, b(0, K 2 ) = 0
4. a(0, N 2 ) = 0, b(K 1 , 0) = 0
mit a(x, y) und b(x, y) Pro-Kopf-Nettoreproduktionsraten.
Mathematische Behandlung
Vektorfeld mit Hauptisoklinen
ẋ = 0 für x = 0 oder auf s := {(x, y)|a(x, y) = 0} = {(x, s(x))|a(x, s(x))) = 0}
ẏ = 0 für y = 0 oder auf w := {(x, y)|b(x, y) = 0} = {(x, w(x))|b(x, w(x))) = 0}
a(x, s(x)) = 0 → da
dx = ∂a
b(x, w(x)) = 0 → db
dx = ∂b
∂x + ∂a
∂y
∂x + ∂b
∂y
∣ · s ′ (x) mit s ′ (x) = ∂a
∂x
∂a < 0 und s(x) streng fallend.
y=s(x) ∂y
∣ · w ′ (x) mit w ′ (x) = ∂b
∂x
< 0 und w(x) streng fallend.
y=w(x)
∂b
∂y
23

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
Vier mögliche Fälle:
Fall 1: Art 1 gewinnt immer
Fall 2: Art 2 gewinnt immer
Fall 3: Art 1 oder Art 2 gewinnt
Fall 4: Art 1 und Art 2 koexistieren
Fixpunktdiskussion mit Linearisierung
anhand der Jacobi-Matrix
( )
a(x, y) + x · ax x · a
A(x, y) =
y
y · b x b(x, y) + x · b y
A(0, 0) =
A(K 1 , 0) =
A(0, K 2 ) =
mit a x = ∂a
∂x und a y = ∂a
∂y
( a(0, 0) 0
0 b(0, 0)
)
=
( )
r1max 0
0 r 2max
→ λ 1 = r 1max > 0 und λ 2 = r 2max > 0
→ instabiler Knoten
(
K1 · a x K 1 · a y
0 b(K 1 , 0)
λ 1 = K 1 a x < 0
)
λ 2 = b(K 1 , 0) < 0 für N 1 < K 1 und > 0 für N 1 > K 1
→ Stabiler Knoten in Fällen 1 und 3
→ Strudel in Fällen 2 und 4 wenn auch topologisch nicht möglich
( )
a(0, K2 ) 0
K 2 · b x K 2 · b y
λ 2 = K 2 b y < 0
λ 1 = a(0, K 2 ) < 0 für N 2 < K 2 und > 0 für N 2 > K 2
→ Stabiler Knoten in Fällen 2 und 3
→ Instabiler Knoten in Fällen 1 und 4
24

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
( )
A(x ◦ , y ◦ xax xa
) =
y
yb x yb y 0 = ! det
∣ xa x − λ xa y
yb x yb y − λ ∣
= λ 2 − (xa x + yb y ) · λ + xy · (a x b y − a y b x )
a 1 = −(xa x + yb y ) > 0
a 2 = xy · (a x b y − a y b x ) > 0
↔ a x b y > a y b x
↔ a x
a y
> b x
b y
↔ s ′ (x 0 ) < w ′ (x 0 ) < 0
→ Stabiler Knoten (Fall 4) bzw. Sattel in Fall 3
Bemerkung 8.
Weitere Bemerkungen zu dem Modell:
a 2 − 12 1
4 = x◦ y ◦ · (a x b y − a y b x ) − 1 4 · (x◦ a x + y ◦ b y ) 2 < 0
→ Kein Strudel
1. Auch mehrere innere Fixpunkte möglich
→ stets stabile Knoten oder Sattel (gleiches Kriterium)
→ nur ”Kombinationen” der elementare Fälle
2. globale Existenz der Lösung
jedes Rechteck [o, n] × [0, v] mit u > K 1 und v > K 2 ist invariant
klar:
x = 0, y = 0 Trajektorien
Für x = u < K gilt a(u, 0) < 0 und b(u, 0) < 0
Der Bereich zwischen zwei Isoklinen ist ebenfalls invariant.
3. Modell zeigt Konkurrenz zweier Populationen in zeitlich und räumlich konstanter Umwelt
Drei mögliche Ausgänge:
a) Eine Art gewinnt immer
b) Entweder-Oder-Ausschluss in Abhängigkeit des Anfangwertes (erfordert direkte Konkurrenz
(Interferenz))
c) Coexistenz (Falls N 2 > K 2 ∧ N 1 > K 1 ,
d.h. innerartliche Konkurrenz größer als zwischenartliche Konkurrenz)
4. Zwei sehr ähnliche Arten:
Isoklinen s und w fast parallel
→ Es gewinnt die Art mit der größeren Kapazität
25

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
2.2.2 Spezialfall: Lotka-Volterra-Modell
Ansatz:
( )
a(x, y) = r 1max · 1 − x+αy
(
K 1
)
b(x, y) = r 2max · 1 − y+βx
K 2
r 1max , r 1max - maximale Pro-Kopf-Nettoreproduktion
α, β - relativen Konkurrenzstärken
N 1 = K2
β , N 2 = K1
α
Koexistenz bei α · β < 1, Ausschluss bei α · β > 1
2.3 Modelle zur Prädation
2.3.1 Allgemeines Räuber-Beute-Modell
Annahmen:
1. Zwei Populationen mit Dichte x(t) für Beute und y(t) für Räuber
2. überlappende, asynchrone Generationen → stetige Zeit
Modellansatz:
Modell der Beute:
Modell der Räuber:
ẋ =
x · r(x)
} {{ }
− y · b(x, y)
} {{ }
innere Dynamik der Beute Mortailität durch Fraß
r(x) - Pro-Kopf-Nettoreproduktionsrate der Beute
→ fallend in x ( ˆ= innerartliche Konkurrenz)
b(x, y) - Pro-Kopf-(der Räuber)-Fressrate der Räuber
→ b(0, y) = 0
→ b(x, y) wachsend in x ˆ= ”funktionelle Reaktion” der Räuber
→ b(x, y) fallend in y ˆ= Interferrenz der Räuber
ẏ = y · c(x, y)
} {{ }
− d(y) · y
} {{ }
Brutto-Zuwachs durch Fraß Mortailität der Räuber
c(x, y) - Pro-Kopf-Bruttozuwachsrate der Räuber
→ c(0, y) = 0
→ b(x, y) wachsend in x ˆ= ”numerische Reaktion”
→ b(x, y) fallend in y
z.b. c(x, y) = u · b(x, y) mit u > 0
d(y) - Pro-Kopf-Mortalität der Räuber
→ d(y) wachsend in y ˆ= Interferrenz
26

2.3.2 Modelle ohne Interferrenz
(1) Grundmodell:
Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
Beute: ẋ = x · r(x) − y · b(x) mit x(0) = x 0 gegeben
Räuber: ẏ = y · c(y) − dy mit y(0) = y 0 gegeben
Bemerkung 9.
r(x) fallend in x und r(K) = 0
→ z.B. r(x) = r max · (1 )
− x K
b(x) wachsend in x und b(0) = 0, meist lim b(x) = b max
( )
x→∞
→ z.B. b(x) = b max ·
x
x+M
c(x) wachsend in x und c(0) = 0, meist c(x) = u · b(x)
(
ẋ = x · r(x) − y · b(x) = x · r(x) − y · b(x) )
x
→ Pro-Kopf-(der Beute)-Mortalität durch Fraß ist y − b(x)
x
(a) b(x) ∼ x → Pro-Kopf-Mortalität durch Fraß konstant
(b) b(x) wächst langsamer als x → Pro-Kopf-Mortalität durch Fraß sinkt
(2) Mathematische Analyse
x 0 = 0 → x(t) ≡ 0 Lösung
ẏ = −dy → y(t) = y 0 · e −dt t→∞
−→ 0
y 0 = 0 → y(t) ≡ 0 Lösung
ẋ = x · r(x) → x(t) t→∞
−→ K
Koordinatenachsen sind Trajektorien! → R 2 t positiv invariant!
Hauptisoklinen
– s-Isokline ẋ = 0
→ y = x·r(x)
b(x)
=: s(x) oder x = 0
s(x)
>
=
<
0 für x
<
=
>
K
27

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
s(x) = rmax
b max
· (1
− x K
)
· (x + M) → Parabel mit Nullstelle bei K und −M
→ s(x) wachsend für kleine x falls K > M
– w-Isokline ẏ = 0
↔ y = 0 oder c(x) ! = d ⇔ x = ˆx (falls d < c max )
Fixpunkte:
P 0 = (0, 0)
P 1 = (K, 0)
P 2 = (ˆx, s(ˆx))
Keine Beute und keine Räuber
Keine Räuber, Beute bei K
für s(ˆx) > 0 ⇔ ˆx < K ˆ= Koexistenz von Räuber und Beute
→ Stabilität? → Jacobi-Matrix
( v(x) + x · r
A(x, y) =
′ (x) − y · b ′ (x) −b(x)
y · c ′ (x) c(x) − d
)
A(0, 0) =
(
rmax 0
0 −d
)
A(K, 0) =
→ λ 1 = r max > 0
→ λ 2 = −d < 0
⇒ Sattel
( K · r ′ (K) −b(K)
0 c(K) − d
)
→ λ 1 = K · r ′ (K) < 0
→ λ 2 = c(K) − d
Falls λ 2 > 0 ↔ ˆx < K ⇒ Sattel
Falls λ 2 < 0 ↔ ˆx > K ⇒ Stabiler Knoten
(
ˆx · r
A(ˆx, s(ˆx)) =
′ (ˆx) −b(ˆx)
s(ˆx) · c ′ (ˆx) 0
( s
=
′ (ˆx) · b(ˆx) −b(ˆx)
s(ˆx) · c ′ (ˆx) 0
)
)
28

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
Eigenwerte bestimmen:
λ 2 −s ′ (ˆx) · b(ˆx) · λ + s(ˆx) · b(ˆx)c ′ (ˆx)
} {{ } } {{ }
a 1
a 2>0 für innere Fixpunkte
Bemerkung 10.
Zu dem Modell:
→ asymptotisch stabil für a 1 (ˆx) = −s ′ (ˆx) · b(ˆx) > 0 ↔ s ′ (ˆx) < 0
→ instabil für s ′ (ˆx) > 0
→ asymptotisches Erreichen eines Grenzzyklus
1. Modell nach MacArthur / Rosenzweig
2. für r(x) = r max · (1 )
− x K , b(x) =
x
x+M · b max und c(x) = u · b(x) alle Terme explizit
berechenbar
ˆx = M ·
d
c max−d = M ·
d
u·b max−d
3. Verhalten mit wachsenden K: Paradoxon der Anreicherung
Zweimal ”transkritische” Verzweigung bei K = 0 und K = ˆx
2.3.3 Ergänzungen: Lotka-Volterra-Modelle, Beerntung und Interferenz
(1) Lotka-Volterra-Modell:
– Einfaches Lotka-Volterra-Modell:
ẋ = ax − bxy
ẏ = cxy − dy
ˆ= Räuber-Beute-Modell mit r(x) ≡ a, b(x) = b · x und c(x))c · x, d.h. keine Kapazitive
Begrenzung, Fraß ist proportional zu x und y und es kommt zu keiner Interferenz.
ẋ = x · (a − by)
ẏ = y · (cx − d)
29

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
→ ẋ = 0 für x = 0 oder y = a b
→ ẏ = 0 für y = 0 oder x = d c
Fixpunkte:
P 0 = (0, 0)
( d
P 1 =
c , a )
b
Linearisierung bei P 1
→ λ 1,2 = ±iω mit ω = √ ad
→ Zentrum eines Wirbels
ẋ
x
ẏ
· (cx − d) = (a − by) ≡ (a − by) · (cx − d)
y
= cẋ − d · ẋ
x − a · ẏ
y + bẏ ≡ 0
d
(c · x(t) − d · ln x(t) + b · y(t) − a · ln y(t)) ≡ konstant
dt
c · (x(t) − x ◦ · ln x(t)) + b · (y(t) − y ◦ · ln y(t)) ≡ konstant
Anders:
Die Höhenlinien der Funktion H(x, y) = c · (x(t) − x ◦ · ln x(t)) + b · (y(t) − y ◦ · ln y(t))
sind Trajektorien, d.h. H(x(t), y(t)) ≡ H(x 0 , y 0 ) für alle Zeiten t
g z ◦(z) := z − z ◦ ln z ◦
⇒
Trajektorien sind eine Schar geschlossener Bahnen!
30

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
– Lotka-Volterra-Modell mit Kapazitäten der Beute:
ẋ = x · (a − ex − by) a, b, c, d > 0
ẏ = y · (cx − d − fy) e > 0, f ≥ 0
−ex 2 ˆ= Kapazitive Begrenzung der Beute
−fy 2 ˆ= Interferenz der Räuber ( ˆ=d(y) = d + fy)
f = 0
Räuber stirbt aus
Inneres Gleichgewicht ist stabil
Fazit:
Das Lotka-Volterra-Modell ohne Konkurrenz ist strukturell instabil. (Erklärung
strukturell Instabil siehe Kapitel 2.5)
(2) Funktionelle Reaktion der Räuber
ẋ = x · r(x) − y · b(x)
ẏ = y · c(x) − dy
→ zeigt dauerhafte Oszillationen vom Typ eines Grenzzyklus falls:
– r(x) logistisch begrenzt (= fallend) ist
– b(x) wachsend mit Sättigung (b(x) - Pro-Kopf-(der Räuber)-Fressrate)
z.B. r(x) = r max · (1
− x K
)
und b(x) = bmax ·
x
x+M
Holling-Typen
1. b(x) = ˜b · x
→ zufällig suchende Räuber
31

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
2. b(x) = x
x+M · b max mit b(M) = 1 2 · b max
→ zufällig suchender Räuber mit Handlingtime
3. b(x) = x2
x 2 +M
· b 2 max mit b(M) = 1 2 · b max
→ zufällig suchender Räuber mit Handlingtime und zusätzlicher beutdichtenabhängiger
Aktivität
(3) Feste Pro-Kopf-Beerntung von Beute und Räuber
M - Halbsättigungskonstante
ẋ = x · r(x) − y · b(x) − ɛ 1 · x
ẏ = y · c(x) − d − ɛ 2
→ höhere Beutedichte
→ geringere Räuberdichte
}
Volterra-Prinzip
(4) Interferenz der Räuber
ẋ = x · r(x) − y · b(x, y) b, c fallend in y
ẏ = y · (c(x, y)) − d(y)) d wachsend in y
Wirkung: Stabilisierend!
32

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
(5) Variable Beerntung der Räuber
sodass Anzahl der Räuber zeitlich konstant bleibt
ẋ = x · r(x) − y · b(x)
ẏ = y · (r(x) − d) − E(t)
E(t) zeitlich absolute Ernterate der Räuber. Wählen E(t) so, dass dy
dt
E(t) = E(x(t)) = H · (c(x(t)) − d)
z.B. x ˆ= Vegetation, y = H = Herdengröße Pflanzenfresser
Vegetation folgt der Dynamik
ẋ = x · r(x) − H · b(x)
ˆ= dynamisches System mit einem Freiheitsgrad
!
= 0 gilt, d.h. y(t) ≡ H,
→ Gleichgewicht bei x ◦
→ Stationäre Ernte
E ◦ = E(x ◦ (H)) = E(H)
= H(c(x ◦ (H)) − d)
≈ H · c(x(H)) da d ≈ 0
2.4 Stabile Grenzzyklen
2.4.1 Grenzzyklen und Attraktoren
(1) Verhalten für t → ∞
Bisher:
Aber auch möglich:
⃗x(t) → x ◦ (Fixpunkt) oder |⃗x(t)| = ∞
x(t) t→∞
−→
geschlossene Bahn C
Beispiel 3.
ẋ = x − y − x · (x 2 + y 2 )
ẏ = x + y − y · (x 2 + y 2 )
mit x = r · cos ϕ, y = r · sin ϕ
und r = √ x 2 + y 2 , ϕ = arctan y x
33

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
⇒ ṙ = x2
r
˙ϕ = 1
− xy
r
− x2 r + xy
r
+ y2
r − y2 r = r − r 3
= f(r)
r(t) t→∞
−→ r ◦ = 1 falls r 0 > 0 und ϕ(t) = ϕ 0 + t
→ Stabiler Grenzzyklus!
(2) Begriffe im R n
Definition 3.
Es werden folgende Vereinbarungen getroffen:
(a) Die Menge aller Häufungspunklte einer in x 0 beginnender Trajektorie (für t → ∞) heißt
ω-Grenzmenge (von x 0 )
(b) Eine anziehende und unzerlegbare (= es existiert keine Teilmenge, die allein anziehend
ist) ω-Grenzmenge heißt Attraktor
Beispiel 4.
ẋ = x − x 3
ẏ = −y
34

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
(c) Ein Grenzzyklus ist eine geschlossene Bahn, die wenigstens eine andere Bahn anzieht.
(d) Ein stabiler Grenzzyklus ist eine geschlossene Bahn, die alle Bahnen aus einer ɛ-Umgebung
anzieht.
Bemerkung 11.
Alle Punkte x 0 , deren Bahnen x(t, x 0 ) den Attraktor A erreichen, heißen Anziehungsbereich
von A.
Typische Situation:
”Fast alle” Punkte des Zustandsraums gehören zum Anziehungsbereich eines Attraktors, eine
”dünne” Restmenge ist ”unentschlossen”.
(3) Spezialfälle n = 1, 2, 3
n = 1
Grenzmengen = Fixpunkte
Attraktoren = asymptotisch stabile Fixpunkte
n = 2
Grenzmengen = Fixpunkte, geschlossene Bahnen + geschlossene Kurven,
die ganz aus Bahnen bestehen
Attraktoren = stabile Fixpunkte und stabilen Grenzzyklen
n = 3
Attraktoren = stabile Fixpunkte, stabilen Grenzzyklen,
stabile invariante Tori und chaotische Attraktoren
2.4.2 Ebene Grenzzyklen und Satz von Poincare
SATZ 2.4.1.
Eine ebene (n = 2), nichtleere, beschränkte und abgeschlossene Grenzmenge, die keinen Fixpunkt
enthält, ist eine geschlossene Kurve.
Korollar 1.
Eine Trajektorie, die in einer beschränkten und abgeschlossenen Menge verbleibt, (ist oder) erreicht
für t → ∞ einen Fixpunkt oder eine geschlossene Bahn.
Kriterien:
(a) Ein ringförmiges Gebiet ohne Fixpunkte, von dessen Rand das Vektorfeld nach innen zeigt,
enthält (wenigstens) einen stabilen Grenzzyklus.
(b) Der innere Rand kann auf einen instabilen Knoten oder Strudel zusammengezogen werrden.
SATZ 2.4.2.
Es gilt:
(a) Im Inneren jeder geschlossenen Bahn gibt es (wenigstens) einen Fixpunkt.
(b) Im Inneren gibt es stets eine ungerade Zahl (2m + 1) Fixpunkte. Davon sind genau m Sattelpunkte.
35

2.4.3 Modelle mit Grenzzyklen
Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
(1) Räuber-Beute Modelle ohne Interferenz
ẋ = x · r(x) − y · b(x)
ẏ = y · (c(x) − d)
(2) Chemische Oszillationen - Brüsselator (Prigogine 1968)
(3) Gestrichene Saite
ẋ = A − (B + 1) · x + x 2 y · b(x)
ẏ = B · x − x 2 y
⇔
m · ẍ = −Kx + F (v) mit F (v) = −βv
ẋ = v
˙v = − K M · x + 1 M · F (v)
⇒ Grenzzykel-Oszillation
(4) Elektrische selbstanregende Schwingungen (Van der Pol / Rayleigh)
ẋ = y
ẏ = ɛ · (1 − x 2 ) · y − x
2.4.4 Nervenreizleitung
Anhand des Fitzhugh-Nagumo-Modell
ẋ = f(x) − y
ẏ = ɛ · (x − γy) · y − x
• s-Isokline ẋ = 0 ⇔ y = f(x)
mit f(x) = −x · (−a + x) · (x − 1)
36

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
• w-Isokline ẏ = 0 ⇔ y = 1 γ · x
Damit ergeben sich folgende zwei Fälle:
Fall 1 Fall 2
Blockierung hinreichend stark (γ klein)
→ Neuron kann wiederholt feuern
(falls x 0 > a angeregt)
Blockierung ”schwach” (γ groß)
→ Neuron bistabil
Fixpunkte:
Fixpunkt ⇔ f(x) ! = 1 γ · x
→ P 1 = (0, 0) im Fall 1
→ P 1 = (0, 0) und zwei weitere Fixpunkte, bei w ′ > s ′ Fixpunkt stabil
Fixpunkt P 1 = (0, 0) stets stabil!
2.5 Bifurkationen
Betrachten nun Familien von Differenzialgleichungen:
ẋ = f(x, µ)
mit x ∈ R n und Parameter µ ∈ R m
Falls das Trajektorienbild ”in der Nähe” von µ topologisch äquivalent, dann heißt µ regulär, andernfalls
kritisch. Im letzteren Fall heißt das System ẋ = f(x, µ) strukturiell instabil.
2.5.1 Elementare Verzweigungs- und Bifurkationstypen
Fixpunkte
f(x ◦ , µ) = 0 ⇔ F (x ◦ (µ), µ) = 0 ∀µ
→ definiert Lösungszweig(e) x ◦ (µ):
f(x 0 , µ) = ! 0 ˆ= Höhenlinien in f(x, µ) zur Höhe 0
37

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
[1] Eindimensionaler Zustandsraum (m = 1)
Nur ein Parameter µ (m = 1) → f(x, µ) ist eine ”Fläche”
x ◦ (µ) aus f(x ◦ (µ), µ) = 0 ∀µ bzw.
µ = µ(x ◦ ) aus f(x ◦ , µ(x ◦ )) ≡ 0 ∀x ◦
x ◦ (µ) asymptotisch stabil, falls ∂f(x◦ (µ),µ)
∂x
≡ f x (x ◦ (µ), µ) < 0
→ Stabilitätsgrenze bei f x (x ◦ (µ), µ) ! = 0 → µ = µ c kritischer Parameterwert
Abkürzung x ◦ (µ c ) ≡ x c
d.h. f(x ◦ (µ), µ) ≡ 0 ⇔ f(µ, x ◦ (µ)) ≡ 0
Kritischer Wert zusätzlich f x (x ◦ , µ(x ◦ )) ≡ 0
→ f x (x ◦ , µ(x ◦ )) + f µ (x ◦ , µ(x ◦ )) · µ ′ (x ◦ ) ≡ 0
→ µ ′ (x ◦ ) = −fx
f µ
, falls f µ ≠ 0
speziell µ ′ (x c ) = 0, falls f µ (x ◦ , µ(x ◦ )) ≠ 0
und f xx + 2f xµ · µ ′ (x ◦ ) + f µµ (µ ′ ) 2 + f µ · µ ′′ (x ◦ ) = 0
speziell: µ ′′ (x c ) = − fxx
f µ
(x c , µ c ) ≠ 0, falls f xx (x c , µ c ) ≠ 0
Hieraus resultieren zwei mögliche Fälle:
(1) f µ (x c , µ c ) ≠ 0 → µ ′ (x c ) = 0 → (x c , µ c ) regulärer Umkehrpunkt,
d.h. µ c ist quadratisch nahe (x c , µ c ), tangiert Gerade µ = µ c und f x = −µ ′ (x)f µ
→ f x wechselt in x c Vorzeichen
→ ein Zweig stabil und einer instabil
⇒ Tangenten-Bifurkation / Faltenbifurkation
38

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
(2) f µ (x c , µ c ) = 0 → (x c , µ c ) singulärer Punkt der Fläche z = f(x, µ) (weil f x = 0, f µ = 0)
ˆ= horizontale Tagentialebene
→ lokales Maximum bzw. Minimum oder Sattel
→ f xx + 2f xµ µ ′ f µµ (µ ′ ) 2 = 0 ↔ f xx (x ′ (µ)) 2 + 2f xµ x ′ (µ) + f µµ = 0
→ quadratische Gleichung für x ′ (µ)
→ x ′ (µ) 1,2 = − fxµ
f xx
±
(2a) f xx (x c , µ c ) ≠ 0
√
fxµ−fµµf xx
f 2 xx
, falls f xx (x c , µ c ) ≠ 0
→ Zwei Lösungen x ′ (µ), falls D := f 2 xµ − f µµ f xx
∣
∣( x c , µ c ) > 0
→ Zwei Lösungszweige x 1,2 (µ), schneiden sich in (x c , µ c )
f x = −f µ · µ ′ (x) = 0 → f x wechselt für jeden Zweig das Vorzeichen
⇒ Transkritische Bifurkation (Stabilitätsaustausch)
(2b) zusätzlich f xx (x c , µ c ) = 0
→ da D = f 2 xµ > 0 muss für f xµ ≠ 0 gelten
→ 2f ′ xµ + f µµ (µ ′ ) 2 = 0 → µ ′ (x c ) = 0 und µ ′ (x c ) = − 2fxµ
f µµ
↔ x ′ (µ c ) = ±∞ und x ′ (µ c ) = − 2fxµ
f µµ
→ µ(x) parabelförmig
≠ ∞ (auch: µ ′′ (x c ) = − fxx
3f xµ
(x c , µ c ) ≠ 0)
Subkritischer Fall
Superkritischer Fall
→ zwei Zweige schneiden sich, einer parabelförmig mit senkrechter Tangente
⇒ Heugabelbifurkation
39

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
Normalformen
1. Tangentialbifurkation
x ◦ 1,2 = ± √ µ für µ ≥ 0
µ c = x c = 0
ẋ = µ − x 2
2. Transkritische Bifurkation
x ◦ 1 = 0, x ◦ 2 = µ
µ c = x c = 0
ẋ = µx − x 2
3. Heugabelbifurkation
x ◦ 1 = 0, x ◦ 2,3 = ± √ µ für µgeq0
µ c = x c = 0
ẋ = µx − x 3
x ◦ 1 = 0, x ◦ 2,3 = ± √ −µ
µ c = x c = 0
ẋ = −µx + x 3
40

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
[2] Mehrdimensionaler Zustandsraum (m > 1)
Fixpunkte:
ẋ = f(x, µ)
f(x ◦ , µ) = 0
Linearisierung am Fixpunkt ergibt Eigenwerte λ 1 (µ), ..., λ n (µ)
Einfachster Fall des Verlusts von Stabilität:
λ ( µ c ) = 0, λ i (µ c ) < 0 mit i ≠ k
mit f :
}{{}
R n ×
}{{}
R m → R n
x∈R n µ∈R m
→ in passenden Koordinaten (entlang der Eigenvektoren)
→ Nur in einer (geeigneten) Richtung Änderung der topologischen Eigenschaften der Menge der
Trajektorien
→ in einem passenden Unterraum wieder elementare Bifurkationen
2.5.2 Hopf-Bifurkation
Typisch:
Ein paar konjugiert-komplexe Eigenwerte wechseln das Vorzeichen!
→ für µ < µ c Einspiralen und für µ > µ c Ausspiralen.
Aussage:
Sei x ◦ (µ) Fixpunkt von ẋ = f(x, µ) und seien λ 1 (µ), ..., λ n (µ) die Eigenwerte der Jacobi-Matrix
A(x ◦ (µ)). In der Nähe von µ = µ c gelte λ 1,2 (µ) = α(µ) ± i · ω(µ), λ 3 (µ) < 0, ..., λ n (µ) < 0
Sei α(µ) < 0 für µ < µ c , α(µ c ) = 0 und ω(µ c ) ≠ 0
Falls dα(µ)
d(µ) | µ=µ c
> 0, dann existiert für µ > µ c und µ − µ c hinreichend klein, ein stabiler Grenzzyklus.
Normalform:
ẋ = αx − ωy − x · (ω + cµ + b · (x 2 + y 2 ))
ẏ = ωx + αy
} {{ }
+ y · (dµ − a · (x 2 + y 2 ))
ˆ= ṙ = αr
}
˙ϕ = ω
{{ }
ˆ= ṙ = (dµ − αr 2 ) · r
˙ϕ = ω + rµ + br 2
41

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
→ für α > 0 subkritische Hopf-Bifurkation√
bei µ c = 0
→ neuer ”Radius” des Grenzzyklus R ◦ dµ
=
a mit Periode T = 2π
ω+µ·(c+ a)
b
Bemerkung 12.
Superkritische Hopf-Bifurkation:
2.5.3 Globale Bifurkation
[1] Kombination lokaler Bifurkationen
z.B. Radius (im Polarkoordinatensystem)
42

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
[2] Echte globale Verzweigungen
1. Homokline Bifurkation
ˆ= stabiler Grenzzyklus, ”Amplitude” wächst, erreicht Sattel und verschwindet
2. Ω-Explosion
Sattel und Knoten erreichen sich und verschmelzen zu einem Grenzzyklus.
2.6 Stabilitätsanalysen durch Linearisierung bei Zeitdiskreten
Systemen
Wir betrachten:
⃗x neu = ⃗x k+1 = F ⃗ (⃗x k )
x i (k + 1) = F i (x 1 (k), ..., x n (k))
F : R n → R n
k = 0, 1, 2, ... und x 0 gegeben
i = 1, 2, ..., n
(a) Fixpunkte:
x ◦ ! = F (x ◦ )
(b) Stabilität:
y := x − x ◦
y(k) = x(k) − x ◦
→ Dynamik der Abweichungen
y(k + 1) = x(k + 1) − x ◦
= F (x(k)) − x ◦
= F (x ◦ + y(k)) − x ◦
≈ F (x ◦ ) + F ′ (x ◦ ) · y(k) + ... + x ◦
= F ′ (x ◦ ) · y(k) + ...
43

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
→ Näherung
y(k + 1) = ˜F ′ (x ◦ )
} {{ }
Jacobi-Matrix
·y(k)
Ansatz:
⃗y(k) = ⃗ Y · λ k
→ ⃗y(k + 1) = ⃗ Y · λ k+1
→ ˜F ′ · ⃗Y
! = ˜F ′ · ⃗Y · λ k
!
= λ · ⃗Y ↔ A(x ◦ ) · ⃗Y = λ · ⃗Y
→ n Eigenwerte λ 1 , ..., λ n und n Eigenvektoren ⃗ Y (1) , ..., ⃗ Y (n)
→ Allgemeine Lösung:
∑
⃗y(k) = n c i · ⃗Y (i) · (λ i ) k
i=1
→ ∣y(k)
⃗
∑
∣ ≤ n |c i | · ∣Y ⃗ ( i) ∣ · ∣∣ ∣
λ
k k→∞
i −→ 0 falls alle |λ i | < 1 für i = 1, ..., n
i=1
Ausage:
Der Fixpukt x ◦ der zeitdiskreten Dynamik x(k + 1) = F (x(kl)) ist:
(a) asymptotisch stabil falls |λ i | < 1 ∀i ∈ {1, ..., n}
(b) instabil falls |λ i | > 1 für wenigsten ein j ∈ {1, ..., n}
(c) Falls ein |λ i | = 1 ist keine Aussage möglich
(c) Topologische Typen von Fixpunkten (n = 2)
( )
λ1 0
(a) λ 1 , λ 2 reell, d.h. Ã =
, falls λ
0 λ 1 ≠ λ 2
2
0 < λ 2 < λ 1 < 1
→ stabiler Knoten
−1 < λ 2 < λ 1 < 1
→ stabiler Knoten mit Zick-Zack
44

Kapitel 2 Modelle mit zwei Freiheitsgraden
λ 1 > 1 und/oder λ 2 < −1
→ Sattel
( )
α −ω
(b) λ 1 = λ 2 = α ± iω, d.h. Ã =
ω α
→ Drehung um Winkel ϕ mit ϕ = arctan
√ ω α
α2 + ω 2
und Streckung/Stauchung um Faktor
→ spiralförmige Annäherung/Abstoßung
Fazit:
Topologische Typen analog definierbar, aber größere Vielfalt an Trajektorien, weil Betrag
von λ und Vorzeichen von λ relevant sind. Trajektorien nicht stetig, d.h. ”Sprünge” treten
auf.
45

Kapitel 3
Modelle mit mehr als zwei Freiheitsgrade
3.1 Ein Drei-Trophieebenen Modell
Haben Ressource (R), Pflanze (P ) und Herbivore (H)
Annahmen:
• Abiotische Ressource mit festem absoluten Zustrom I und fester spezifischer Abbaurate q
• Konsumtion (R → P, P → H): Holling-Typ I
• feste spezifische Mortalitäten für P (c) und H(d)
Ressource R allein:
Ṙ = I − qR → Fixpunkt R ◦ = I q
Schreibweise:
Modell:
I := q · ˆR → Fixpunkt R ◦ = ˆR
Ṙ = q( ˆR − R) − a · R · P = q · ˆR − (q + a · P ) · R
P ˙ = a · R · P − b · P · H − c · P = P · (a · R − (b − c) · H)
Ḣ = b · P · H − d · H = H(b · P − d)
Fixpunkte:
H ◦ = 0 oder P ◦ = d b
P ◦ = 0 oder R ◦ = a c
R ◦ = ˆR
P ◦ = q c
( )
ˆR · c
a
> 0
Daraus ergeben sich drei Fixpunkte:
• Fixpunkt F P 1 = ( ˆR, 0, 0)
⇒ Ressource im Gleichgewicht ˆR
( ( ) )
c
• Fixpunkt F P 2 =
a , q c · ˆR
c
a
, 0
→ q · ˆR = ( )
q + ad
b · R
→ R ◦ =
ˆR
1+ a q
d
b
→ H ◦ = aR◦ −c
b
< ˆR
P(2) ◦ ≥ 0 ⇔ ˆR ≥ c a
( (
• Fixpunkt F P 3 = ˆR ·
(
H(3) ◦ > 0 ⇔ R◦ (3) = ˆR ·
1
1+ ad
qb
1
1+ ad
qb
) )
, d b , a·R◦ 3 −c
b
)
≥ c a ⇔ ˆR
(
≥ c a ·
1 + ad
qb
)
> c a
46

Kapitel 3 Modelle mit mehr als zwei Freiheitsgrade
Stabilitätsdiskussion per Jacobi-Matrix
⎛
−(q + aP ) −aR 0
⎞
A(R, P, H) = ⎝ aP aR − c − bH −bP ⎠
0 bH bP − d
Fixpunkt F P 1
A( ˆR, 0, 0) =
⎛
⎝
−q −a ˆR 0
0 a ˆR · c 0
0 0 −d
⎞
⎠
λ 1 = −q < 0
λ 2 = a ˆR − c < 0 ˆR < c a
λ 3 = −d < 0
Fixpunkt F P 2
( c
A
a , q c ·
⎛
(
c
) )
ˆR , 0 =
a
⎝ −q − aP ◦ −c 0
aP ◦ 0 −bP ◦
0 0 bP ◦ − d
⎞
⎠
λ 1 < 0 nach Hurwitz-Kriterium
λ 2 < 0 nach Hurwitz-Kriterium
λ 3 = bP ◦ − d < 0 ⇔ P ◦ < d b ⇔ q (
c · c
)
ˆR
a
< d b ⇔ ˆR < c (
a · 1 + ad )
qb
47

Kapitel 3 Modelle mit mehr als zwei Freiheitsgrade
Fixpunkt F P 3
( ( )
1
A ˆR ·
1 + ad
qb
...
) ⎛
, d b , a · R◦ 3 − c
=
b
⎝ −q − aP ◦ −aR ◦ 0
aP ◦ 0 −bP ◦
0 bH ◦ 0
⎞
⎠
Fazit:
(a) Mit wachsender Nährstoffverfügbarkeit werden immer mehr Trophieebenen (> 0) möglich
(b) Es ist jeweils genau ein lösungszweig stabil (R, R → P, R → P → H)
Bemerkung 13.
Bereich (2) → ˆR bestimmt P ◦
Bereich (3) → ˆR bestimmt H ◦ , P ◦ konstant
3.2 Invariante Tori
Seien ṙ und ż = h(r, z) zwei Differenzialgleichungen, die einen stabilen Grenzzyklus besitzen.
Z.B.
ṙ = A · (B + 1)r + r 2 z
ż = Br − r 2 z B ≥ A 2 + 1
Seien dann ṙ, ż = h(r, z) und ˙ϕ = ω drei Differenzialgleichungen in Zylinderkoordinaten x = r cos ϕ
und y = r sin ϕ
ẋ = ṙ cos ϕ − ṙ sin ϕ · ˙ϕ
= g(r, z) · (√ x
r − g · ) ω
= g x2 + y 2 x
, z · √ − yω
x2 +y 2
= f 1 (x, y, z) (√ )
ẏ = g x2 + y 2 y
, z · √ + yω
x 2 +y 2
= f 2 (x, y, z) (√ )
ż = h x2 + y 2 , z = f 3 (x, y, z)
Grenzzyklus habe Periode T = 2π Ω
, d.h. Kreisfrequenz Ω
(a) ω Ω
rational → Trajektorie schliesst sich zu stabilen Grenzzyklus im ( R3 = m k
Umläufen auf C und m Rotationen um z-Achse
→ Attraktor ist eindimensionale Kurve!
)
ˆ= nach k
(b) ω Ω
irrational → Trajektorie bedeckt einen Torus (der aus der ”Rotation” von C entsteht) dicht.
→ Attraktor ist eine zweidimensionale Fläche!
Bemerkung 14.
In jedem Fall - Fixpunkt, Grenzzyklus, invarianter Torus - ist das Volumen des Attraktors Null!
48

3.3 Chaotische Attraktoren
3.3.1 Beispiele
[1] Populationsdynamik
Kapitel 3 Modelle mit mehr als zwei Freiheitsgrade
Nach Gilpin (1979): Zwei Beuten, ein Räuber und Lotka-Volterra-Dynamik
ẋ = x(1 − x − y − az)
ẏ = y ( 1 − 2 3x − by − z)
ż = z ( a
2 x + 1 2 y − 1) mit a - Präferenz für Beute 1
Fixpunkte:
P 0 (0, ( 0, 0) → instabil, in z-Richtung anziehend
P 1 0,
1
b , 0) = P 1 (0, 1, 0) → nur Beute 2 → instabil
P 2 (1,
(
0, 0) → nur Beute 1, für a > 2 instabil
P 2
)
a−2
3 a
, 0,
a
→
2 )
P 4
(
a−1
N
, a2 −4a+2
N
,
1
2N
→
Verhalten auf Randebenen
nur Beute 1 und Räuber, existiert für a > 2 und für a > 2 + √ 2 instabil
existiert nur für a > 2 + √ 2 und ab ca. a > 5.2 instabil
→ dort stabiler Grenzzyklus ˆ= Hopfbifurkation
mit N := a 2 − 5 2 a + 1
Numerische Integration
→ Periodenverdopplung des Grenzzyklus bei a ≈ 7, a8, 7 und ab a > a ∞ ≈ 10, 5 → chaotische
Bahnen.
Struktur des Attraktors
”Pferdehuf” im Inneren (P 4 ), Ausspiralen erreicht fast den rand, z(t) wird ganz klein, dann Anwachsen
von z, nähert sich den inneren Fixpunkt schräg.
[2] Lorentz-Modell
ẋ = s · (y − x)
ẏ = rx − y − xz
ż = xy − bz
49

Kapitel 3 Modelle mit mehr als zwei Freiheitsgrade
mit s, r, b > 0
(x(t), y(t), z(t)) Lösung → (−x(t), −y(t), −z(t)) ebenfalls Lösung
x 0 = 0, y 0 = 0 → x(t) ≡ 0, y(t) ≡ 0, z(t) = z 0 e −tb → 0
Jede abgeschlossene Kugel K R (m) mit R > 2√ 1 b(s + r) und m = (0, 0, r + s) ist positiv invariant,
weil ⃗v · ⃗f = 1 R · (x · ẋ + y · ẏ + ż · (2 − r − s)) und div f ⃗ = ∂f1
∂x + ∂f2
∂y
+ ∂f3
∂z
= −(s + 1 + b) =
const. < 0
→ Alle V A werden kontrahiert
→ Attraktor von V = 0 wird erreicht
Fixpunkte:
P 0 (0, 0, 0) → immer vorhanden
P 1,2
(± √ b · (r − 1), ± √ )
b · (r − 1), r − 1 → nur für r ≥ 1
Jacobi-Matrix
A(x, y, z) =
⎛
⎝ r − z −1 −x
−s s 0
y x −b
⎞
⎠
A(0, 0, 0) =
⎛
⎝ −s s 0
r −1 0
0 0 −b
λ 3 = −b < 0
a 1 > 0, a 2 > 0 falls 0 ≤ r ≤ 1, a 2 < 0 falls r > 1 → Sattel
⎞
⎠
A(P 1,2 ) = ...
a 1 > 0, a 2 = ..., a 3 > 0 für r > 1
Falls s < b + 1 stabil, falls s > b + 1 dann nur für r < r c = s+b+3
s−b−1 · s stabil, bei r = r c kommt es
zur Hopf-Bifurkation
Bemerkung 15.
Der Lorentz-Attraktor ähnelt einem Schmetterling.
Eindeutige Lösbarkeit → Fläche muss unendlich viele Schichten besitzen.
3.3.2 Allgemeine Eigenschaften chaotischer Attraktoren
(1) Allgemeines
Definition 4 (Chaotischer Attraktor).
Ein chaotischer Attraktor ist ein Attraktor mit sensitiver Abhängigkeit der Bahnen von den Anfangswerten.
Folge:
Trajektorien (höchstens) im Großen periodisch, im Detail irregulär und scheinbar zufällig.
50

Kapitel 3 Modelle mit mehr als zwei Freiheitsgrade
(2) Ljapunow-Exponenten
Gegeben seien zwei Bahnen
ẋ = f(x) mit x(0) = x 0
˙˜x = f(˜x) mit ˜x(0) = ˜x 0 =: x 0 + y 0
→ Abweichung y(t) := ˜x(t) − x(t) genügt der Differenzialgleichung ẏ = ˙˜x − ẋ
Wählen nun:
( n
ẏ = f(˜x) − f(x) = f(x + y) − f(x) ≈ f ′ ∂fi
(x(t) · y(t)) = (x(t)))
∂x j i,j=1
ẏ(t) = A(x(t)) · y(t)
→ y(t + δt) ≈ A(x(t)) · y(t) · δt
(
y (1) (t) = ɛ · (1, 0, 0) → y(t + δt) :≈ ɛ · 1 + ∂f )
1
· δt
∂x 1
(
y (2) (t) = ɛ · (0, 1, 0) → y(t + δt) :≈ ɛ · 1 + ∂f 2
· δt
∂x 2
(
y (3) (t) = ɛ · (0, 0, 1) → y(t + δt) :≈ ɛ · 1 + ∂f 3
· δt
∂x 3
(
)
→ Volumen V (t + δt) ≈ ɛ 3 · 1 + ∂f1
∂x 1
· ∂f2
∂x 2
· ∂f3
∂x 3
· δt
d(V (t)
dt
= V (t) · div ⃗ f mit div ⃗ f := ∂f1
∂x 1
· ∂f2
∂x 2
· ∂f3
∂x 3
)
)
bedeutet: (div f)(x(t)) ist die momentane
(am Punkt x) spezifische Volumenkontraktionsrate, also V (t) ≈ V (0) · e (div f)·t falls t klein, aber
zeitliche Mittelung nötig, da von Punkt x abhängig!
Wir betrachten nun zwei Bahnen mit den Anfangswerten ⃗x 0 , ⃗x 0 + ⃗y 0 .
→ Lösungen ⃗x(t, ⃗x 0 ), ⃗x(t, ⃗x 0 + ⃗y 0 )
Sei weiterhin d 0 := |⃗y 0 | der Anfangsabstand.
→ dann ist der Abstand zur Zeit t: d(t) = |⃗y(t)| = |⃗x(t, ⃗x 0 + ⃗y 0 ) − ⃗x(t, ⃗x 0 )|
Vermutung:
d(t) ≈ d 0 · e λt
genauer: d(x 0 , y 0 , t) ≈ d 0 · e λt für große t und kleine d 0
1 d(x0,y0,t)
→ λ = λ(x 0 , y 0 ) := lim
t→∞ t · ln
d 0
Ljapunow-Exponent λ charakterisiert das Langzeitverhalten infinitesimal benachbart startender
Trajektorien.
Aussage:
Unter schwachen technischen Voraussetzungen gilt:
λ(x 0 , y 0 ) = λ 1 ∀x 0 , (deren Bahnen zur gleichen Grenzmenge führen), die die gleiche Bahn x(t) zur
Grenzmenge M ergeben und ∀y 0 ∈ R n \E n−1 mit E n−1 = n − 1
λ(⃗x 0 , ⃗y 0 ) = λ 2 ≤ λ 1 ∀⃗x 0 , (deren Bahnen zur gleichen Grenzmenge führen), die die gleiche Bahn
x(t) zur Grenzmenge M ergeben und ∀y 0 ∈ E n−1 \E n−2 mit E n−2 = n − 2
.
.
λ(⃗x 0 , ⃗y 0 ) = λ n ≤ λ n−1 ∀⃗x 0 , (deren Bahnen zur gleichen Grenzmenge führen), die die gleiche Bahn
x(t) zur Grenzmenge M ergeben und ∀y 0 ∈ E 1 mit E 1 = 1
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Kapitel 3 Modelle mit mehr als zwei Freiheitsgrade
Interpretation (R 3 )
Ein kleiner Anfangswürfel der Kantenlänge ɛ 0 verändert Kantenlänge gemäß ɛ 0 · e λ1t , ɛ 0 · e λ2t und
ɛ 0 · e λ3t
→ Volumen V (t) ≈ ɛ 3 0 · e (λ1+λ2λ3)·t = V 0 · e (λ1+λ2+λ3)·t
→ wegen V (t) → 0 muss λ 1 + λ 2 + λ 3 < 0 gelten.
Beispiele (R 3 )
• Asymptotisch stabiler Fixpunkt (−, −, −)
→ λ 1 , 2 , λ 3 = Eigenwerte der Jacobi-Matrix
⇒ 0 > λ 1 > λ 2 > λ 3
• Stabiler Grenzzyklus (0, −, −)
⇒ 0 = λ 1 > λ 2 > λ 3
• Stabiler invarianter Torus (0, 0, −)
⇒ 0 = λ 1 = λ 2 > λ 3
• Chaotischer Attraktor (+, 0, −)
⇒ λ 1 > 0 = λ 2 < λ 3
Definition 5.
Ein Attraktor heißt chaotisch, falls für seine Ljupanow-Exponenten λ 1 ≥ λ 2 ≥ ... ≥ λ n gilt mit
λ 1 > 0
Bemerkung 16.
Dies entspricht dem Mechanismus lokale Expansion + globale Faltung.
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