Biologie I: Pflanzenphysiologie - ZMBH

Biologie I: PflanzenphysiologieFossiler Baum. Pflanzen haben die Chemieund Geologie der Erde geprägtFalkowski, Nature 447: 778 (2007)Copyright Hinweis:Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt.Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken.Pflanzenphysiologie WS 2009/2010Rüdiger HellHeidelberger Institut für PflanzenwissenschaftenEmpfohlene Literatur PflanzenphysiologieW. NultschAllgemeine Botanik, Thieme Verlag. Für AnfängerCa. 20 U. Lüttge, M. Kluge, G. BauerBotanik- Ein grundlegendes Lehrbuch, Springer-VCH Verlag. Anfänger bis FortgeschritteneCa. 40 L. Nover, E. WeilerAllgemeine und Molekulare Botanik, Thieme Verlag.Für FortgeschritteneCa. 40 L. Taiz, E. ZeigerPlant Physiology. Für FortgeschritteneCa. 75 http://bot.uni-heidelberg.de/1

Pflanzen sind ökologisch sehr erfolgreich! Wie hoch kann ein Baum werden? Welche physikalischen Probleme müssenüberwunden werden? Wie werden Wasser und Nährstoffetransportiert? Wie kommunizieren Blätter und Wurzeln? Wie wird Licht in Zucker umgewandelt? Wie wird die Tageslänge gemessen? Wie werden Pathogene abgewehrt?The Poplar Genome, Science (2006)Woodward, Nature 428: 807 (2004)Pflanzenphysiologie 1: Funktionen der Wurzel Chemie des Wassers Physik gelöster Stoffe Weg des Wassers durch die Pflanze Mineralstoffaufname2

Chemie des WassersDipol WasserWasserstoffbrücken,EisWasserstoffbrücken,ClusterIonen mit HydrathüllenNultsch 2.1Steigwirkung von WasserSteigrohrRadius rHöhe hBeispielrechnung:Kapillarradius Steighöhe(µM)(m)1 1.4975 (=Xylem) 0.021000 0.00149Fazit: Kapillarwirkung beruht auf den besonderen Eigenschaften des Wassers.Wirkungsvoll für Benetzung und kurze Distanzen,aber nicht für Langstreckentransport3

Pflanzenphysiologie 1: Wasserhaushalt Chemie des Wassers Physik gelöster Stoffe Weg des Wassers durch die Pflanze MineralstoffaufnameDiffusion: Die treibende Kraft der gerichtetenBewegung1. Ficksches Gesetz: J S = -D S C S x)Diffusionsrate (J S ; Transport bzw. Flux in einer Richtung pro Zeit) istproportional dem Konzentrationsgradienten (C/x) einer Substanz (S)J S = Menge an Substanz pro Fläche und Zeit (mol m -2 s -1 )D S = Diffusionskoeffizient;C S = Konzentrationsgradient; =Taiz/Zeiger Abb. 3.7x = AbstandMinuszeichen zeigt an, dass der Fluss einem abfallendenKonzentrationsgradienten folgt.4

Massenfluß von Molekülen Physikalische Möglichkeit um Moleküle weite Strecken zu transportieren Treibende Kraft ist ein Druckgradient Fluß ist proportional zu Radius der Röhre (r), Viskosität der Flüssigkeit (),Druckgradient P/xBeschrieben durch Poiseuille Gleichung: Volumenflussrate = ( r 4 / 8 ) (P/x)Radiusverdopplung bewirkt 16-fachen Massenfluß!Hauptmechanismus des Langsteckentransports von Wasser!Frage: Wie wird diese Kraft in der Pflanze erzeugt?Osmose wirkt durch semipermeable Membranen Osmose bezeichnet die Diffusionvon Wasser durchsemipermeable Membranen Membranen trennen Organismus undUmwelt sowie intrazelluläreReaktionsräume Biomembranen sind permeabel fürWasser und kleine, ungeladeneMoleküle (CO 2 ) Membranproteine bewirkengerichteten Transport impermeablerMoleküleModell der Lipid-bilayer BiomembranAus: Nultsch In Pflanzenzellen ist der größte Anteilan osmotisch wirksamen Stoffen in derVakuole lokalisiert5

Osmotisches System undchemisches Potential des WassersAus: Lüttge, Kluge, BauerDie Tendenz des Wassers, in die Lösung mit S einzuwandern, stellt eine Differenz imchemischen Potential des Wassers dar.Wasserpotential: = (µ H2O µ 0 H2O) / V H2O-µ H2O = chemisches Potential des Wassers, bezogen auf einen Grundzustand µ 0 H 2 O- Dimension von µ ist Energie, also Joule pro mol (J mol -1 ); µ 0 H 2 O definitionsgemäß = 0- Gelöste Stoffe in Wasser verringern das chemische Potential negativ!-V H2O = Molvolumen des Wassers (mol / liter)- hat die Dimension eines Druckes (J m -3 = N m -2 = Pascal)Osmose bewirkt einen hydrostatischen DruckAus: Lüttge, Kluge, Bauer- Osmotischer Druck ist proportional der Konzentration der gelöstenSubstanz:- Der Zusammenhang zwischen den Gradienten des hydrostatischen DrucksP, osmotischem Druck und Wasserpotential : = P Wasserpotentialgleichung beschreibt die Flussrichtung von Wasser über Membranen undbildet die treibende Kraft des Massenflusses !6

Turgorrichtungen bei der PlasmolyseTurgeszenz Grenzplasmolyse Plasmolyse (0.5 M KNO 3 ) Hydrostatischer Druck wird durch Innendruck auf die Zellwand ersetzt (Turgor) Osmose und Wasserpotential ermöglichen Wasseraufnahme und abgabe Turgor ist die Grundlage des Hydrostatischen Skeletts Wasserpotentialgleichung in Zellen: = T Lüttge 5-2/SchopferTurgor und Welke Turgordruck und Zellwand sindAnpassungen an das autotropheLeben auf dem Land Welke ist ein reversiblerGrenzzustand und löst Reaktionenauf Trockenstress ausT>0 T

Pflanzenphysiologie 1: Wasserhaushalt Chemie des Wassers Physik gelöster Stoffe Weg des Wassers durch die Pflanze MineralstoffaufnameÜbertragung des Wasserpotential-Konzepts auf ganzePflanzen: Wasserpotentialgradienten Der Gradient des Wasserpotentials trägt wesentlich zumLangstreckentransport bei Der Gradient wird durch die Transpiration aufrecht erhaltenLüttge 5-38

Aufbau der WurzelspitzeNover/Weiler 5.33 und 5.34Weg des Wassers in die PflanzeBodenwasserWurzelhaar mitPlasmasaum undVakuoleBodenluft Bodenlösung ist stark verdünnt gegen über dem osmotischen Wert der Zelle Wurzelhaare bewirken starke Oberflächenvergrößerung Wasser kann apoplastisch und symplastisch eindringenSchopfer 26.19

Symplastische und Apoplastische Aufnahmevon Wasser und IonenCaspary StreifenXylemPhloemEpidermisEndodermisCaspary StreifenCortexSteleStrasburger 2-116/323; Taiz 4.3; Nover/Weiler 5.34Transport im Holz des Sproßes Transpirationssog bewirkt Unterdruck in den Xylemelementen Die Architektur der Xylemelemente entspricht den funktionalen AnforderungenNultsch 6-1010

Transportrichtungen des Wassers im LaubblattObere Epidermis,CuticulaPalisadenparenchymMesophyllUntere Epidermis Transpiration treibt den Wasser- und Ionentransport an Transpiration bewirkt Kühlung und wird mit dem CO 2 Austausch koordiniert Transpiration wird durch Stomata kontrolliertNultsch 9.4Wie hoch kann ein Baum werden? Höchster Baum der Erde: 112.7 m,in Humboldt Redwoods State Park (Californien) Wasserpotential an Spitze erreichtphysikalische Grenze des Zerreißens desWasserfadens im Xylem Wachstumsrate ca. 0.25 m/yWoodward, Nature 428: 807 (2004)11

Pflanzenphysiologie 1: Wasserhaushalt Chemie des Wassers Physik gelöster Stoffe Weg des Wassers durch die Pflanze MineralstoffaufnameDer Bedarf an Mineralien kann MangelsymptomeauslösenKontrolle -K -P- Fe - Zn - CaBuchanan 23.1, 1206- Mg - Cu - Mn12

Verfügbarkeit und Aufnahme vonNährstoffionen aus dem Boden Kationenaustausch an derOberfläche einesBodenpartikels (negativ geladen) pH Wert ist entscheidend Aufnahme und Transport amBeispiel von KaliumTaiz 5.5 Buchanan 23.2, 1208Natürliche Ökosysteme und Agrarökosysteme gehenverschieden mit Nährstoffen um-Sulfat+Sulfat Natürliche Ökosysteme enthalten adaptierte Arten und rezyklisieren Nährstoffe Agrarökosysteme bestehen aus ausgewählten Arten und entnehmen nettoNährstoffe Wichtige Bestandteile mineralischer Dünger: N, P, K, S, Mg N Dünger: Nitrat, Ammonium, Harnstoff in Kombination mit K, P und S Salzen Beispiel für applizierte Menge: bis 180 kg/ha Gesamt-NBuchanan 16.52/829; E. Schnug/FAL Braunschweig13

Die Knöllchensymbiose von Pflanzen und Bakterienfixiert elementaren Stickstoff (N 2 )MitochondrienBakteroideKnöllchen(Nodules)SymbiosomalSpaceBuchanan 16.12, 796, 16.14 pea nodules; Strasburger 2-15410 µmInfizierte (Rhizobium) und nichtinfizierteZellen von Sojabohne(Glycine max) Bakterien liefern Ammonium, Pflanzen stellen Kohlenstoffverbindungen bereit Auch einige freilebende Bakterien können N 2 fixieren(Klebsiella, Anabaena)Genetische Interaktion von Pflanze und Bakteriumwährend der Symbiose Pflanze aktiviert Gene für Leghämoglobin, Symbiosomen-Membranproteine,Ammonium-Assimilation und Transport Bakterien aktivierende Gene für Import von Dicarbonsäuren,Nitrogenaseprotein, Kofaktoren und Elektronentransport (nif Gene)Buchanan 16.20, 80314