Nervensystem. - Biblioteca Digital de Obras Raras da USP

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Inhaltsverzeichniss.Einleitung . S. 1Entwicklungsgang der vergleichenden Anatomie (S. 2).Aufbau des Thierleibes aus Formelementen und Organen.Erster Abschnitt.Gewebe im Allgemeinen.Erstes Kapitel.Die Zelle und einzellige Thiere S. 11Begriff der Zelle (S. 11). Zellsubstanz (S. 12). Kern (S. 14). Kernkörperchen(S. 15). Giebt es einzellige Thiere? (S. 15). Gregarinen und Amoeben (S. 18).Erklärung der anscheinenden Einzelligkeit der Protozoen (S. 19).Zweites Kapitel.Metamorphosen der Zelle S. 23Abänderung der Gestalt (S. 23). Umänderung im Innern des Protoplasma(S. 23). Abscheidungen des Protoplasma nach aussen (S. 24). Umwandlungdes Protoplasma in Muskel- und Nervensubstanz (S. 25).Drittes Kapitel.Gewebe S. 26Eintheilung der Gewebe (S. 26).I. Bindesnbstanz (S. 28).1. Zellig-blasiges Bindegewebe (S. 29). Verhalten zum Leibesraum(S. SO). Zellen (S. 30). Dir Zusammenschmelzen (S. 30). Intercellularsubstanz(S. 31). Die Zellen als Drüsenzellen (S. 31). Sog. Leber der Anneliden(S. 32).2. Cuticulargewebe |(S. 34). Matrix (S. 34). Cuticula (S. 34). InnereSkelettheile der Arthropoden (S. 34). Aeussere Hautanhänge (S. 35). Schichtungund Porenkanäle (S. 35). Entstehung der Porenkanäle (S. 35). Farbeder Cuticularsubstanzen (S. 37). Sculptur der Cuticula (S. 37). Chitinisirung,Verkalkung (S. 37). Historisches (S. 38). Innere Cuticularbildungen (S. 41).Hornlage im Magen der Vögel (S. 44). Sarcolemm, Neurilemm (S. 44).3. Gallertiges Bindegewebe (S. 45).4. Gewöhnliches oder fibrilläres Bindegewebe (S. 46). Histo-

IVInhaltsverzeichnis«.risches (S. 46). Zellen (S. 47). Intercellularsubstanz (S. 48). Elastisches Gewebe(S. 48). Hornfäden (S. 48). Verwandtschaft mit Chitingewebe (S. 49).Verwandtschaft mit Knorpel (S. 49). Das Bindegewebe Träger der Blut- undLymphgefässe (S. 50). Bindegewebe von ungewöhnlicher Art (S. 52).5. Knorpelgewebe (S. 53). Zellenknorpel (S. 53). Intercellularsubstanz(S. 53). Eigenschaften der Zellen (S. 54). Echter Knorpel. Faserknorpel(S. 54). Uebergangsformen (S. 54). Knorpel der Wirbellosen (S. 55).6. Knochengewebe (S. 56). Knochenkörperchen (S. 56). Intercellularsubstanz(S. 57). Zahnbein (S. 58). Schmelz der Hautknochen (S. 58). Entstehungdes Knochengewebes (S. 59). Knochenharte Theile der Wirbellosen(S. 60).II. Epithelien, Drüsenzellen, Horngewebe (S. 61). Arten des Epithels (S. 62).Verästelte und compresse Epithelzellen (S. 62). Flimmercilien (S. 68). UndulirendeMembranen (S. 63). Unbewegliche Borsten (S. 64). Epithelzellenvon besonderer Form (S. 64). Wimpernde Drüsenzellen (S. 64). Horngewebe(S. 65).III. Blut nnd Lymphe (S. 65).IT. Muskelgewebe (S. 68). Contractile Substanz, Sarcode (S. 68). Kugligbleibende Muskelzellen (S. 69). Zur Faser gewordene Muskelzellen (S. 70).Matrix der Primitivbündel (S. 71). Muskelkerne (S. 73). Lückensystem imPrimitivbündel (S. 74). Einfache und quergestreifte Muskelsubstanz (S. 76).Uebergangsformen- (S. 79). Verästigte Muskelfasern (S. 81). Sarcolemm (S. 82).Chitinisirte Muskeln (S. 82).V. Nervengewebe (S. 83). Ganglienkugeln (S. 83). Concentrische Streifungmancher Ganglienkugeln (S. 84). Färbungen der Ganglienkugeln (S. 85).Kern (S. 85). Markscheide der Ganglienkugeln (S. 86). Neurilemmscjieideder Ganglienkugeln (S. 86). Entstehung der Neurilemmscheide (S. 87). Beziehungender Ganglienkugeln zu den Nervenfasern (S. 88). In peripherischenGanglien (S. 89). In den Nervencentren (S. 86). Giebt es motorischeund sensible Ganglienkugeln (S.

Inhaltsverzeichniss. "ypensation (S. 112). Niedere Organisation, höhere Organisation fS 112)Thiertypen (S. 114).Organsysteme im Einzelnen.Animale Organsysteme.Erstes Kapitel.Erster Abschnitt.Nervensystem.Thiere ohne oder mit zweifelhaftem Nervensystem S. 117Protozoen (S. 117). Coelenteraten (S. 118). Nematoden (S. 119).Historische und zootomische Zusätze S. 119Zweites Kapitel.Thiere mit strahligem Nervensystem S. 126Coelenteraten (S. 126). Echinodermen (S. 127).Historische und zootomische Zusätze S. 129Drittes K a p i t e 1.Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem S. 130I. Würmer (Vermes).1. Plattwürmer und Rundwürmer (S. 130).Historische und zootomische Zusätze S. 133Cestoden, Acanthocephalen (S. 133);Sagitta (S. 134);Trematoden (S. 134);Myzostomum (S. 135);Rhabdocoelen (S. 135);Dendrocoelen (S. 136);Nemertinen (S. 137).2. Anneliden (S. 138). Gehirn und Bauchmark (S. 139). PeripherischesNervensystem (S. 145).Histologisches im Allgemeinen. Neurilemm (S. 149). Nervöse Substanz (S. 152).Topographisch-histologisches (S. 156).Historische und zootomische Zusätze S. 162Hirudineen (S. 162).Lumbricinen (S. 168).Nereiden (S. 174).Stern Würmer (S. 177).II. GUiederfüssler (Arthropoda). Krebse. — Spinnen. — Insecten (S. 179).Grundzüge des Nervensystems (S. 179). Gestaltung des Nervensystems abhängigvon der Gesammtorganisation (S. 180). Zahl der Bauchmarksgangliep(S. 181). Arthropoden ohne oberes Schlundganglion (S. 182). Gliederungdes Gehirns (S. 182). Vergleichung des Gehirns der Arthropoden mit demder Wirbelthiere (S., 185). Hirncommissuren (S. 187). Untere Hirnportion(S. 188). Quercommissuren innerhalb des Schlundringes (S. 188). Bauchmark(S. 190). Peripherisches Nervensystem. Gehirnnerven (S. 194). Nervendes Bauchmarks (S. 194). Vergleichung mit den Spinalnerven der Wirbel-

2Einleitung.theilen. Den Einen fesselt mehr die geheimnissvolle Aehnlichkeit,welche trotz aller Verschiedenheit durch die einzelnen Gestalten derThierwelt und ihre Organisation sich hindurch zieht; für ihn erhältdadurch die organische Gestalt eine tiefere Bedeutung, und indemer dem inneren verknüpfenden Bande auf die Spur zu kommensucht, pflegt er die morphologische Richtung unserer Wissenschaft.Der Andere fühlt sich in höherem Grade zum Studium derreinen Lebensvorgänge hingezogen. Er geht den im lebenden Organismusablaufenden physikalischen und chemischen Prozessen nachund wird zum Physiologen.Freilich sollten, um irgend einen Organismus vollkommen zubegreifen, beide Richtungen Hand in Hand gehen und nur die Unzulänglichkeitder Kenntnisse und Fertigkeit des Einzelnen fordertdiese Theilung der Arbeit. Wir haben es in diesen Blättern blosmit der Morphologie zu thiun. Wenn dennoch da und dort physiologischeBemerkungen sich einflechten, so geschieht diess, weil ebenhäufig die "Weise eines Thieres zu leben auf die Gestalt zurückwirktund umgekehrt die Gestalt des Thiers, wie es leben soll, bestimmt.Morphologische und physiologische Betrachtungen sind dahermitunter kaum von einander zu trennen.Entwicklungsgang der vergleichenden Anatomie. Die Wissenschaftvom Bau des thierischen Organismus ist im Grossen undGanzen kaum den Weg gegangen, den ich vorhin als den dosmodernen Beobachters bezeichnet. Das Studium der Naturkörperum ihrer selbst willen, abgesehen von Nebenzwecken, setzt, schoneinen allgemeineren Bildungsgrad voraus; der Ursprung der vergleichendenAnatomie ist vielmehr, wie der Naturwissenschaftenüberhaupt, in dein Bestreben des Mensehen zu suchen, die Naturkörperauszunützen oder etwa den von ihnen kommenden Naehtluilabzuwenden. Dass Beides aber unmöglich sei, wenn man sichnicht mit den Kennzeichen und Eigenschaften der Naturkörper bekanntmache, lag nahe Und so meine ich denn auch aus derOesehichte der vergleichenden Anatomie zu entnehmen, dass dieAnsicht von dem wirklichen oder vermeintlichen Nutzen, der aussolchen Forschungen herfliessen müsse, die stärkere Triebfeder gewesen6ei, dem Thierkörper eine nachhaltige Aufmerksamkeit zuzuwenden.Sehen wir nämlich von Naturen, wie jene des Aristoteles, ab,«leren „heiterer Geist sich froh intenssiit für Alles, was da ist," sohat sich in späterer Zeit die vergleichende Anatomie im Dienste derHeilkunde herangebildet. Die Aerzte zergliederten viele, besondersdein Menschen näher stehende Thiere, um dunklere Punkte dermenschlichen Anatomie zu erhellen, den Schlüssel für die Bedeutungdieses oder jenes Organs zu finden.Wohl bis ins Ib. Jahrhundert herein erhielt »ich bei der Mehrzahl

Entwicklungsgang der vergleichenden Anatomie. 3die Anschauung, die vergleichende Anatomie sei in erster Flame undvielleicht lediglich als Helferin für die Anatomie und Physiologie desMenschen zu betrachten. AlbrechtHaller dringt auf das Studiumunserer Wissenschaft von diesem Gesichtspunct aus. „ Die vergleichendeAnatomie," hatte noch Rudolphi gesagt, „ist die sicherste Stützeder Physiologie, ja ohne dieselbe wäre kaum eine Physiologiedenkbar." Daher haben alle physiologischen Lehrbücher bis nochvor zwanzig Jahren, Johannes Müller's Handbuch an der Spitze,die Erscheinungen von den Organismen auf Basis morphologischerBetrachtungen behandelt. Erst in neuerer Zeit verschwinden siedaraus, seit die Physiologie eine exclusiv physicaliseh-cheniischeRichtung eingeschlagen hat.Die vergleichende Anatomie wurde somit ursprünglich blos ausRücksicht für die Bedürfnisse der Medizin gepflegt. Zwar hat eswohl nie an Forschern gefehlt, bei denen nicht auch nebenher,trotzdem dass das Heilen der eigentliche Zweck ihrer Zergliederungenwar, allgemeinere Ideen über den thierisehen Bau wären wach gerufenworden. Die verwandtschaftlichen Beziehungen von Organismuszu Organismus sind zu auffallend, als dass diess nicht hätte geschehensollen. So spricht z. B. schon Severino (1580—1656) von derUebereinstimmung des Baues verschiedenartiger Thiere. Noch mehrwären als Männer dieser Art und von hohem Verdienst zu bezeichnen:Malpighi (1628—1692), Swammerdamm (1637—1680),Camper (1722—1787), u. A.Immerhin bleibt es beachtenswerth, dass während bei Vielen überder Lust das Einzelne zu erforschen, allgemeinere Ideen, Wenn zwargeweckt, doch nicht klar durchbrechen wollten, diess zuerst bei einemManne geschieht, der sich eigentlich mit zootomischen Einzeluntersuchungenkaum selbstständig abgegeben, sich aber vielleicht geradehiedurch eine freiere Uebersicht bewahrt hatte.Es ist Buffon (1707—1788). Die Gedanken welche er inseiner „Histoire naturelle" über die Einheit im thierischen Bau äussert,sind höchst merkwürdig und auch von grosser Wirkung gewesen.Indem er hervorhebt, dass es eine ursprüngliche und allgemeineVorzeichnung gebe, die man sehr weit verfolgen könne, eine verborgeneHarmonie, nach welcher der Mensch und alle übrigen Thieregebildet seien, so dass beide nur als Glieder einer und derselbenFamilie erscheinen, so hat er damit die Grundidee deF vergleichendenAnatomie für immer ausgesprochen.Dieser Hauptgedanke ist jedoch keineswegs immer und überallwillig aufgenommen worden.Wer einen grössern Theil der Thierwelt dem Scalpel oder dermikroskopischen Betrachtung unterwirft, stösst auf so viele Abweichungender organischen Gestaltung, auf so erhebliche Differenzen,dass ihm die Vorstellung als ginge ein allgemeiner durch Me-1*

4Einleitung.tamorphose sich abändernder Typus, durch sämmtliche thierischeGeschöpfe, unrichtig erscheint. Georg Cuvier (1769—1832), derunter seinen Zeitgenossen wie wohl kein Zweiter das anatomischeDetail des Thierreichs übersah, war aus diesem Grunde und vielleichtmehr noch, da seine ganze Denkweise und Thätigkeit aufdas scharfe Unterscheiden der Einzeltheile gerichtet war, ein Hauptgegnerder Annahme Eines, aller thierischen Organisation zu Grundehegenden Bauplanes. Nach ihm giebt es mehre, mindestens vierGrundformen oder Typen, nach denen die Thiere gebildet seien.Bei andern Forschern bleibt es Bedürfniss des Geistes, diewunderbare Mannigfaltigkeit thierischer Gestaltung als ein Ganzes zufassen, aus dem sich das Einzelne entwickeln lasse. Und so hatEtienne Geoffroy Saint-Hilaire in Frankreich die Ideedes Urplanes thierischen Baues mit Nachdruck vertheidigt, und auchauf deutschem Boden hat es nicht an Männern gefehlt, welche sichzu ähnlichen Gedanken zu bekennen keinen Anstand nahmen. Unterdiesen sei insbesondere Göthe genannt, der nach meinem Gefühlesich am klarsten und durchdachtesten über diese zwei auseinandergehendenDenkweisen ausgesprochen hat.Von den beiden Auffassungen hat in späterer Zeit die C u v i e r'-sche offenbar den Sieg davon getragen. Man Hess gelten, dass, daalle Thiere Nahrung aufnehmen, athmen, sieh bewegen, empfindon,auch die hiezu dienenden Organisationen Vergleichungspunkte darbieten,aber die Bauplane dieser Theile seien wesentlich verschieden.Mit andern Worten: man gab zwar die physiologische Einheitzu, die morphologische wurde in Abrede gestellt. „Es istwirklich nicht zu läugnen," lesen wir z. B. bei unsrem Job. Müller,„dass die Natur bei jeder grossen Abtheilung des Thiorreichcs voneinem gewissen Plan der Schöpfung nicht abweicht."Und welche Gründe, darf man fragen, sind es denn eigentlichgewesen, die dieser Auffassung so allgemeinen Beifall verschaffthaben, dass die meisten Naturforscher unsrer Tage ihr zuneigen.Sind neue Thatsachen ans Licht gefördert worden, die in entschiedenerWeise der Theorie des gesonderten Bauplanes dasWort geredet hätten? Mit nichten. Mir will vielmehr scheinen, alsob durch alle neueren Forschungen die scharfen Gegensätze, welcheman früher zwischen den mancherlei Organisationen aufstellte, sichnach und nach abstumpfen; es zeigen sich bei eingehenderem Studiumder Organismen früher unbekannt gewesene Verknüpfungenund l'ebergänge nach den verschiedensten Richtungen, kurz estauchen immer mehr Aehnlichkeiten und L'ebergänge als Verschiedenheitenauf!Es mag der Grund, warum die Ansicht, als sei die Organisationder Thiere einem allgemeinen und nur hie und da modificirten Planunterworfen, weniger Anhänger gefunden hat, anderswo liegen.

Entwicklungsgang der vergleichenden Anatomie. 5Der Unterscheidende, wenn wir hierüber den allzeit weisenGöthe hören, giebt sich mit dem Fasslichen ab, er bemerkt unddurchdringt gränzenlose Einzelheiten, vergleicht sie untereinander,weiss die Differenzen zu benennen und herauszuheben. Er fordertdaher keine ungewöhnlichen Ansichten, trägt auch niemals etwasvor, was paradox erscheinen möchte und muss sich so ein grösseresja allgemeineres Publicum erwerben; dagegen wird sich der Andere,der zwar ebenfalls das grösste Gewicht auf das unmittelbar strengeBeobachten des Einzelnen legt, zugleich aber das geistige Augeetwas weiter umherblicken lässt, mehr oder weniger als Eremitenfinden. Der Mensch hebt nicht die Idee, „er liebt nur das Individuelle."In unseren Tagen droht aber die ganze Angelegenheit, nachdemsie eigentlich lange geruht, eine unerwartete Wendung zu nehmen,und regt viele Naturforscher mächtig auf. Diess neue der Ideevom allgemeinen Bauplane zu Hülfe kommende Element ist dieTheorie Darwins l ) von der Entstehung der Arten durch natürlicheZüchtung.Wie aus den obigen Andeutungen hervorgeht, hat schon langegerade der Umstand die Beobachter angezogen, dass bei aller Manchfaltigkeitthierischer Bildung, dieselbe doch gewissen Grundformentreu bleibt, die man daher wohl auch als „Typen" oder „Urideen" bezeichnete.Das Nachdenken hierüber hatte schon Manchen zu derAnnahme geführt, dass die ganze jetzt bestehende Thierwelt unmittelbarauf dem Wege der Fortpflanzung von der früheren abstamme.Solche Vermuthungen sind seit den ältesten Zeiten ausgesprochen worden,alte griechische Philosophen haben schon behauptet: „die Menschensind ursprünglich Fische gewesen, dann kriechende Thiere, darnachSäugethiere geworden und endlich dasjenige, was wir jetzt sind."Am Anfang dieses Jahrhunderts hat dann zuerst Lamark denVersuch gemacht, diese Hypothese in etwas modifizirter Form aufwissenschaftliche Gründe hin zu vertheidigen. Doch ist ihm solchesnicht so gelungen, dass der Gedanke eine concretere Gestalt angenommenund allgemeinen Eingang gefunden hätte, obschon gar nichtzu verkennen ist, dass die Vorstellung, es seien die jetzigen Lebensformendurch wirkliche Zeugung aus anderen früher vorhandenenFormen hervorgegangen, Manchem der obengenannten Forscher, wennauch nur nebelhaft, vorgeschwebt hat. Es Hesse sich zeigen, wiediesen und jenen vergleichenden Anatomen der Gedanke nicht verlassenhabe, dass die organischen Systeme, welche ein Geschöpf ausmachen,„aus einander entspringen, in einander folgen, sich in einanderverwandeln, einander verdrängen." Oder wurzelt nicht das1) Charles Darwin, über die Entstehung der Arten im Thier- und Pflanzenreichdurch natürliche Züchtung oder Erhaltung der vervollkommneten Rassen im Kampf umsDasein. Nach d. 8. Aufl. etc. übersetzt von Bronn, Stuttgart 1860.

6Einleitung.bekannte Dichterwort: „Alle Gestalten sind ähnlich und keinegleichet der andern, und so deutet der Chor auf ein geheimes Gesetz,"in der nämUchen Anschauung. Daher begrüsste denn z. B.auch I s i d o r G e o f f r o v *), welcher die Lehre seines Vaters durchzuführensuchte, das Werk des englischen Forschers mit Freuden.Das grosse Verdienst Darwin 's besteht darin, dem Gedankenvom genealogischen Zusammenhang der jetzigen und früheren Thierwelteine, greifbare Form gegeben zu haben. Ausgehend von derSchwierigkeit Varietäten, Monstrositäten und Arten zu unterscheiden;dami in Erwägimg der fast ununterbrochenen Stufenreihe der Formen,sowie der Züchtungserzeugnisse; in Erwägung der gegenseitigenVerwandtschaftsverhältnisse, ihrer embryonalen Beziehungen, ihrergeographischen Verbreitung, ihrer geologischen Aufeinanderfolgtkommt er mcht nur zu dem Schlüsse, dass die Arten nicht unabhängigvon anderen erschaffen seien, sondern er zeigt auch den Wegauf dem die Umwandlung geschehen sein möge. Es ist das „Ringenums Dasein" und „die natürliche Züchtung."Die Neigung aller Organismen geht dahin, sich in starkom Verhältnis*zu vermehren. Alle Wesen stehen aber in Mitbewerbungmit einander und alle sind abhängig von einander. Daraus folgtunvermeidlich ein Kampf ums Dasein, grosse Zerstörung ergehtüber Alt und Jung und viele Arten erlöschen. Arten, welche sich,erhalten und mit ihren Mitbewerbern gleichen Schritt halten wollen,müssen sich verändern und in ihrer Organisation sich verbessern.Diess wird bewirkt „durch natürliche Züchtung" (natural selection).Schon das Studium der Hausthiere und Culturpflanzen zeigtuns wie der Mensch durch Auswahl zum Zwecke der Nachzuchtgrosse Erfolge durch Häufung kleiner aber nüzlicher Abweichungenerzielt. Die natürliche Züchtung, unaufhörlich thätig die organischen\\ esen üireu Bedürfnissen anzupassen, lässt auf diese Weise undindem die anfangs kaum bemerkbaren Verschiedenheiten in Folgedes „Divergenz-Principh" immer weiter unter sich und von derStammform abweichen, neue Bansen und neue Arten entstehen.Vererbung ist somit di

Entwicklungsgang der vergleichenden Anatomie. 7Widerspruch steht mit der Analogie in der allgemeinen Natur, sondernsich mit ihr in Einklang setzt.Durch die Darwinsche Auffassung wäre die Entstehung derOrganismen aus der Sphäre des Wunders in die der allgemeinenNaturvorgänge gerückt — doch freüich nur dann, wenn man überDarwin hinaus, der am Ende doch noch einen persönlichenSchöpfungsact für seinen Urorganismus annimmt, auch diesen faUenund die organische mit der unorganischen Natur ohne Unterbrechungin einander übergehen Hesse. Wer nicht von vorne herein von dergänzlichen Verschiedenheit des Organischen vom Unorganischenüberzeugt ist, vielmehr die Ansicht für zulässig hält, dass z. B. beider Krystallisation, bei der Umwandlung des Eisens zum Magneteisensteinsich in dem Unorganischen etwas regt, das einem „Leben"gleicht, wird sich vielleicht in eine solche Anschauung findenkönnen.Das Werk Darwin's muss bei Jedem, der sich für die darinbehandelten Fragen interessirt, einen tiefen Eindruck hinterlassen;auch ich kann mich der Ansicht nicht erwehren, dass der geistvolleengHsche Forscher in der Hauptsache Recht habe. Es mag „natürlicheZüchtung" oder ein ähnliches Moment zur Entstehung neuerArten mitgewirkt haben.Folgen wir indessen dem Gedankengang dieser Theorie aufconsequentem Wege, so findenwir schliesslich ein Resultat, das wohlKeinem ganz zusagen kann. Alle Thierformen sind dann doch eigentlich.durch Zufall entstanden, das Lebendige war ein in gewissemSinne Indifferentes, zu dem sich die jeweilige Umgebung als Prägstockverhielt; ein zufälligesElementist offenbar herrschendes Princip.Wir sind nun zwar, wie ich meine, kaum im Stande diesen unsabstossenden, düsteren Punct der Darwinschen Theorie zu widerlegen,aber andererseits fühlt doch wohl Jeder in sich wenigstensdas Bedürfniss diesem Endergebniss nicht zuzustimmen. Der mensch-• liehe Geist fordert, dass das Werdende in der Natur bei aller Beeinflussungund Abänderung durch das schon Vorhandene denn dochim Grunde nach gewissen grossen feststehenden Principiensich gestalte.Gelingt es uns jedoch diesen letzten Widerspruch, über denwir unmöglich hinauskommen, auf sich beruhen zu lassen, so wirdman gerne einräumen^ dass die Hypothese Darwin's, obschon sieimmerhin aus der gegenwärtigen Schöpfung nicht streng bewiesenwerden kann, ebendesshalb auch Hypothese bleiben wird, den Vorzugvor der Annahme verschiedener Schöpfungsacte verdient: siebefriedigt den Verstand noch am ehesten und erklärt am meisten.Ich werde unten hierauf weiter zurückkommen.Die Lehre vom genealogischen Zusammenhang der Thierwelt wird jedenfallseine anhaltende "Wirkung auf die Behandlung unserer Wissenschaft ausüben.Man wird sich gewöhnen müssen, das geringe Interesse, was man

8 Einleitung.bisher den Uebergangsformen der Organe oder ganzer Organismen, den sogenanntenVarietäten, sowie den unter der Zucht des Menseheu stehendenThieren geschenkt hat, zu erhöhen. Es wird diess freilich ein gewisses Opferfür den Systematiker sein, dem es bisher fast immer daran lag, die Unterschiedemöglichst scharf herauszustellen; sowie gar Mancher auch die infreiem Zustande lebenden Thiere als «rein aus der Hand des Schöpfers»hervorgegangen, den durch Zucht veränderten vorzog und ihnen grössereNeigung zuwandte. Aber in dem Maasse muss auch die Systematik anhöherer Bedeutung gewinnen. Schien es doch bisher mitunter ziemlichgleichgültig, ob man nach diesem oder jenem Gesichtspunkt die Thieregruppiren wollte; anders wird die Sache, wenn durch die Systematik die geheimenGrundlinien der Abstammung zum Ausdruck gebracht, somit im «natürlichenSystem» der Stammbaum der Thierwelt hergestellt werden könnte.Man hat früher öfters geklagt: das Suchen und Streben der Naturforschernach einer Eintheilung der Thiere auf Grund ihrer natürlichen Verwandtschaftsei dem «Suchen nach dem Stein der Weisen gleich zu setzen.» Solltenicht durch die Theorie der «natürlichen Züchtung» die Aussicht den Steinzu finden etwas näher gerückt sein?Auch das Verhältniss in welchem nach der Anschauung Einiger dieMorphologie und Physiologie zu einander stehen sollen, würde sich Andernmüssen. Die Morphologie, hört man von Physiologen unserer Zeit sagen l ),ist nicht Zweck der Forschung, sondern nur eine nothwendige Vorstufe, dieGrundlage aller Erkenntniss des Lebens. Ich erkühne mich auszusprechen,dass sobald man die organ^che Welt vom Gesichtspunkt der «natürlichenZüchtung» aus betrachtet, das Verhältniss der beiden Wissenschaften zueinem geradezu umgekehrten wird. Das Ziel der Forschung ist dann zuermitteln, durch welches Zusammenwirken von Umständen die Form ihr Geprägeerhalten hat. Die Physiologie nimmt damit, insofern sie über das«Muss der Formen und ihrer Abänderungen» Aufklärung geben soll, denRang eines Hilfsmittels der Morphologie ein.Noch eine andere Frage, die in unserer Zeit erledigt zu sein schien,tritt von Neuem für Den auf, der sich der Theorie Darwin's geneigt findet.Giebt es nicht doch für die am niedrigsten stehenden Wesen eine Urzeugungoder Generatio aequivoca? Wer die Ansicht vertritt, dass ein ununterbrochenerZusammenhang zwischen unorganischer und organischer Welt bes-tiht,und dass in der gegenwärtigen Schöpfung dieselbe Kraft und in gleicher^yeise wirke, wie in der Vorzeit, kann kaum anders, als auch jetzt nochdie Möglichkeit einer Gew ratio aequivoca anzuerkennen. Jedenfalls darf dieFrage nicht mehr für eine abgethane Sache erklärt werden, die Forschunghat sich ihr von Neuem zuzuwenden.Der Gang unserer Erörterungen wird jetzt folgender sein. Ichwerde das allgemein Morphologische vorausschicken, wozu in gewissemSinne denn doch auch die Gewebe gehören. In diesem Abschnittwerde ich einem frühern Werk von mir») manches wörtlich entnehmen.Dann sollen die einzelnen Organsysteme verfolgt werden, wobei ich eineGHederung in der Weise durchzuführen gedenke, dass an die Besprechungeines Organsyhtcms vom vergleichend-anatomischen Standpunktaus noch Reihen zootomischer Angaben sich anzuschliesseuhaben. l) DuboU-Keymond, GedichtnUirede auf Jon. Müller. Berlin 185». - t) Leydi*Lehrbueh d. HJjtologie d. Menschen u. i.Thiere. 1857.' L,ejral,r '

Aufbau des Thierleibes aus Formelementen undOrganen.

Erster Ab schnitt.Gewebe im Allgemeinen.Erstes Kapitel.Die Zelle und einzellige Thiere.Begriff der Zelle. Der einfachste thierische Organismus istdie „Zelle", ein Name, der zwar für das, was dadurch bezeichnetwerden soll, wenig zutreffend ist, aber da er historisch geworden,beibehalten werden mag.Zellen, sagt man, sind Bläschen, welche von Haus weg eineZusammensetzung aus Membran, flüssigemInhalte, Kern und Kernkörperchenzeigen.Meine Beobachtungen gaben mir zum Theil schon früher Anlass,diese Auffassung zii berichtigen; ich *) hielt der herkömmlichenDefinition entgegen, dass nicht alle Zellen blasiger Natur seien, nichtimmer sei eine vom Inhalte ablösbare Membran zuunterscheiden.Die Grundlage für meine Ansicht bildeten namentlich die sogenanntenFurchungskugeln, diese „Urbilder von Zellen" an denen ichmich 2 ) überzeugt hatte, dass ihr „heller Rand erst nach und nachzu einer membranösen Hülle erhärtet"; ferner hatte ich mich bezüglichder Ganglienkugeln, namentlich in den Nervencentren vergewissert,dass sie ohne membranöse Umhüllung seien s ), ebenso vonmancherlei zelligen Gebilden bei den Rotatorien 4 ). Dann hatte ichauch an Arthropoden ganze Lagen nackter oder membranloser Zellenkennen gelernt, die selbst zu Hautlagen zusammenschmelzen konnten,ohne je zuvor durch eine Membran sich abgegrenzt zu haben 5 ).Zahlreiche ähnliche Beobachtungen, sowie die Erscheinungen,welche die Zellen beim Zerquetschen, bei Zusatz von Flüssigkeiten1) Lehrb. d. Histol. d. Menschen u. d. Thiere 1857. S. 9. (Ich werde dasselbe von jetzt»b nur als „Histelogie" citiren}. — 21 Die Dotterfurchung. Isis 1848. — 3) Histol. S. 49. —4) Zeitschrift f. wiss. Zool. 1854. z. B. S. 105. — 5) Z. feineren Bau der Arthropoden. Archivf. Ana», n. Phys. 1855. S. 384, 389.

12 Die Zelle und einzellige Thiere.darboten, hatten in mir den Gedanken zur Reife gebracht, dass dergang und gäbe Begriff dessen, was man eine Zelle zu nennen habe,nicht stichhaltig sei und ich stellte daher den Satz auf:„Zum morphologischen Begriff der Zelle gehört eine mehr oderminder weiche Substanz, ursprünglich der Kugelgestalt sich nähernd,die einen centralen Körper einschliesst, welcher Kern (Nucleus)heisst. Die Zellsubstanz erhärtet häufig zu einer mehroder weniger selbstständigen Grenzschicht oderMembran und alsdann gliedert sich die Zelle nachden Bezeichnungen der Schule in Membran, Inhaltund Kern." Und zur Erläuterung dieses Vorgangs: „die Grenzeder Furchungskugel erstarrt oder erhärtet nach aussen zur Membrannach demselben Princip, als überhaupt die Grenze der organischenSubstanz gewissermassen entfernter vom centralen Lebensheerde unddaher in höherem Grade von der Aussenwelt beeinflusst, hart wird,man könnte sagen, abstirbt."Ich bin gegenwärtig von der Richtigkeit dieser Auffassung noch ebensoüberzeugt, wie damals, als ich diess niederschrieb, und bedaurc, die gegenteiligeAnsicht uiehrer geachteter Forscher für irrig halten zu müssen. Allemeine sj.iittr» n Erfahrungen haben mir nur die Wahrheit meines obigenAusspruches dargethan. Als ich z. B. die Bildung des Eies von Daphnidenverfolgte *), ergab sich abermals, dass die Eihaut das Product einer Erhärtungjener Substanz sei, welche die Oelkugeln zusammenhielt. Ich habedas Vergnügen zu sehen, dass andere Forscher, ich nenne Max Schultzc')und Hacke l 3 ), meine,'Ansicht thcilcn und weitere Belege beigebracht haben.Auch diese Beobachter sind davon überzeugt, dass alle Zellen in ihrerJugend hüllenlose Ballen einer weichen, einen Nucleus umschliessendcn Substanzsind; wenn sich später, und diess geschieht häufig, eine besondereHüllmembrau ausbildet, so ist diess etwas seeundäres.Zellsubstanz (Protoplasma). Die eigentliche ZeÜBubstanz,für welche jetzt der von M o h 1 herrührende Ausdruck Protoplasmaimmer mehr in Aufnahme kommt, ist eine durchsichtigehomogene Masse, von einer Consistenz, die einerseits dem Festenund andererseits dem Flüssigen sich nähert; ihr Verhalten gegenAlkohol und Säuren, sowie gegen Jod zeigt, dass sie stickstoffhaltigist. In dieser Grundmasse, die ich früher auch wohl als homogenesBindemittel bezeichnet, sind mancherlei Körnchen eiweissartiger undfettiger Natur, auch Pigmentkörner eingebettet.An dem Protoplasma grössrer Zellen zeigen sich Erscheinungen, aus denenzu MhliesMn, d;iss dasselbe nach aussen consistentcr ist, als nach innen,gegen den Kern hin. So z. B. au Eiern aus der Zwitterdrüse von I/elixpomatia. Drückt man methodisch ein solches i*-olirt vorliegendes Ki, so ereignetes sich öfters, dass plötzlich mitten durch das Protoplasma eine Bahnentsteht ; durch welche die mehr central gelegenen Fettkügelchen, summtBindemittel nach aussen strömen. Man kann dies nur so deuten, dass die1) N»tor K e»ch. d. Dapbniden, 1880. 8. 145. - » M. Sc hulLe, Über Mu.WclkorperehenAren. f. AMI. Q. Pbyi. IWI - sj Hacke 1, die UitdioUrien, eine Monographie, i»a*.

Begriff der Zelle. 13Randzone des Protoplasma, welche nicht in Fluss kommt, dichter ist undeinreisst, worauf durch den so entstandenen Weg der innere noch eher demFlüssigen sich nähernde Theil herausquilltAn dem Protoplasma lässt sich im Allgemeinen, abgesehen vondem zulezt erwähnten Verhalten, nichts von weiterer Differenzirungwahrnehmen. Doch kenne ich bis jetzt aus eigener Erfahrung bereitszwei Fälle von weiter gehender Sonderung des Protoplasma,nämhch einerseits einen gewissen tubulären Bau, andererseits eineschaalige oder concentrisch geschichtete Structur.Das erstere habe ich seit längerer Zeit an den Epithelzellfenim Darm von Oniscus und Porcellio, sowie in den Kiemenblätternvon Asellus wahrgenommen und abgebildet*). Unterhalb der Zellenmembranmacht sich hier eine dicke granuläre Zone bemerkbar,welche radiärstreifig erscheint, „wie wenn sie von feinen Kanälchendurchsetzt wäre." Die Zone ist offenbar ein Theil des Protoplasma,Die geschichtete Bildung der Zellsubstanz kommt in Ganglienkugelngewisser Thiere vor, wovon unten das Nähere.Die Zellsubstanz oder das Protoplasma vieler, vielleicht allerthierischen Zellen ist contractu. Da die Zellen eine gewisseGliederung ihres Baues haben, so lag es nahe, die mancherlei Thätigkeitsäusserungenderselben innerhalb des Zellenorganismus sichlocalisirt zu denken. Aus einigen Beobachtungen schien schon früherhervorzugehen, dass der Inhalt der Zellen von höherer Dignität seials die Membran und dass besonders nur der Zelleninhalt das Substratfür die irritablen (und sensiblen) Processe bieten könne.Die Keim- oder Eizelle ist, weil die erste so auch die wichtigsteder Zellen, und ein Nachweis von Contractilität an ihr um deswillenauch von besonderer Bedeutung.Ich erinnerte a ) von diesem Gesichtspunct aus an gewisse merkwürdigeBewegungen, welche am Dotter verschiedener Thiere von derjenigen hellenSubstanz ausgehen, welche die Dotterkörner und Kugeln zusammenhält. DieBewegungen mahnten an die Contractionen der Amoeben. Dujardin beschriebsie von den Eiern einer Limax, Ecker vom Froschei, ich kanntesie vom Ei eines Haifisches (Pristiurus). Die Bewegungen machten aufEcker und mich den Eindruck eines vitalen Vorgangs. Remack hingegen,der die Bewegungen auch an der Dotterkugel des Hühnereies sah, Hesssie von eindringendem Wasser abhängen und fasste demnach die Contractionenals ein physikalisches, von molekularen Strömungen bedingtes Phänomenauf. Gegenwärtig stimmen wohl Alle darin überein, dass diese BewegungenLebenserscheinungen sind, wie ich mich ausdrückte «ein sinnenfälligesBeispiel von der Irritabilität des Inhaltes der primären Zelle-»Ferner habe ich auf contractile Bindegewebskörper hingewiesen, indemich die Chromatophoren der Reptilien in dieser Eigenschaft auffasste. «Diedunkeln Pigmentfiguren in der Lederhaut des Frosches haben die Bedeutungvon pigmenterfüllten Bindegewebskörperchen. Die Formveränderung derselben,das Verschwinden der Ausläufer an den verzweigten Pigmentzellen und ihr1) Arch. f. Anat. u. Phys. 1855, S. 445, S. 458, Taf. XV, fg. 10; Histol. fg. 177. — 2) Histolog.S. 15.

14 Die Zelle und einteilig« Thiere.Kugligwerden ist das Resultat einer Contraction des hyalinen Inhaltes derBindegewebskörperchen, ähnlich wie am Körner der Amoeben und RhteopodenFäden ausniessen und wieder zu einem Klümpchen zusammenmessen.Die Pigmentkörner, in/diese contractile Substanz eingebettet, machen dasganze Phänomen erst auffällig ').»Einige Jahre zuvor habe ich nachgewiesen*), dass die contractile Substanz, «Sarcode, > aus der man die Süsswasserpolypen besteheu Hess,Zelleninhalt sei. Weitere Belege für ein contractiles Protoplasma ergabensich aus den Mittheilungen von Lieberkühn *), Häckel 4 ) über amoebcnartigeBewegungen der Blutzelleu, nachdem ich früher schon hervorgehoben,dass die verästelten Blutzellen von Würmern, Mollusken und Arthropodennicht erst durch äussere Einflüsse zu Stande kommen, vielmehr schon imkreisenden Blute sich mit dieser Form zeigen.Da, wie bereits bemerkt, Bewegungserscheinungen im Protoplasma derEizelle immer besonders bedeutsam bleiben werden, so glaube ich auf meinean Daphniden 5 ) gemachte Beobachtung die Aufmerksamkeit lenken zudürfen. An Daphnia longispina war das aus- dem Eierstock in den Brutraumübergetretene Ei im ersten Augenblicke eiu wurstfönniger Körper, aus demdrei grössere orangegelbe Oelkugeln hcrausschinnncrtcn. Bald aber tratenContractionserscheinungen in der Dottennasse auf, in deren Folge die lunggezogeneGestalt in eine ovale Eiform verkürzt wurde. Die drei orangegelbenOelkugeln schmelzen dabei zu einer einzigen grossen Kugel zusammenund nach einigen Minuten war die cylindrisclie Dottermasse in ein Ei umgeformt,wie sie gewöhnlieh im Brutraum angetroffen werden.Auch die Angaben Zaddach's') über Zusammenziehung der Keimhautdes Eies \on Phryganeen sind wohl ebenfalls hieher zu stellen.Kern (Nucleus). Soweit meine Beobachtungen gehen, ist derKern ein wesentlicher und notwendiger Bestandtheil der Zelle, sogut wie das Protoplasma. Er kann sieh wohl später zurückbilden,aber in der ersten Jugend haben alle Zellen einen Kern.,Der Kern der Zelle hat entweder die gleiche Consistenz, wie dasProtoplasma oder er erscheint etwas fester. Ist blos seine Kindenschichtvon grösserer ('onsistenz, so spricht man auch wohl voneinem „bläschenförmigen Kern," nicht selten stellt er ein durch unddurch solides weiohes Korn dar, man nennt ihn dann auch einenrmassiven Kern."Sehr grosse Kerne, z. B. in gewissen kolossalen Zellen desFettkörpers {Phryganea) sah ich schon früher mit so eigenen Piinctchenund Strichen gezeichnet, dass man an Porenkanäle denkenkonnte. Ich finde jetzt das Gleiche an grossen Kernen der Kettzellen,welche bei Triton eristatus (mas) im Unterhautbindogcwebedes verdickten Schwanzes vorkommen, meine aber die Bildung jetztrichtiger zu deuten, wenn ich annehme, dass die meist mehreckigenPuncte und die von ihnen ausgehenden Striche, feinen Bülkehrn ent-1) lltttol 8. 105. — ») Einige Bemerkungen IIb. d. Bau der Hydren, Arch. f. Anat. u.Phya. l"*54. — S) Llebtrkühn. Archiv f. Anal u. Phys. Iti4. vergl. auch Ecker, iconr»phyfiologira«- itti. Taf. III. - 4 HIckel, Oewebe dei KluMkrebHei, Arch. f. Anal uFhyi. i*i;. MW Radiolarien 186t. S. 103. - 5) Leydlg, Katurgeecb. der Daphniden, IMO.s. 145. -

(Hebt es einzellige Thiere?15sprechen, welche als festere Reste vorhandenJbleiben, während dieübrige Innensubstanz des Kernes sich verflüssigt hat.Pigmenthaltige Nuclei sind selten, doch habe ich einen Ort bezeichnet,wo in der Rindensubstanz des Kerns ein Ring stark dunkler Pigmentkörnerliegt 1 ). *An den eigentümlichen, klaren Zellen im Auge der Hirudineen habeich bemerkt, dass der Kern, wie bei verschiedenartiger Einstellung desMikroskops sicher ausgcmittelt werden kann, mit der dicken Zellenwand incontinuir liebem Zusammenhang steht, derart, dass er eigentlicheinen kugeligen, ins Innere vorspringenden, an der Wurzel eingeschnürtenKörper vorstellt 2 ). Ob dieses Verhalten zu den Seltenheiten gehöre oderauch sonst noch vorkomme, bleibt zu untersuchen.KernJcörperchen. Wie ich schon anderwärts hervorhob, ist dasKernkörperchen (Nucleolus) kein constanter Theil der Zelle.In mahreren Fällen, wie z. B. an den Kernen der Linsenfasern desFrosches, am Ei der Ratte, Ganglienkugeln der Blutegel, Ei von Synaptahabe ich mich überzeugt, dass dieses Gebilde nur eine verdicktePartie der Wand, ein Vorsprung derselben nach innenist. Es scheint dasselbe nach Verflüssigung der übrigen Kernsubstanzsich abzuzeichnen und macht sich häufig auch erst inspäteren Lebensperioden der Zelle bemerklich. Auch seine chemischeBeschaffenheit scheint nicht überall ganz die gleichezu sein, wenigstens ist es bald mehr von blassem eiweissartigemAussehet, bald mehr wie ein Fetttropfen berandet und beschattet.Zellen sind wie Eingangs gesagt wurde, die letzten organischenEinheiten oder die einfachsten Organismen. Und insofern sie ein„Lebendes" vorstellen^ dessen Zweck seine Erhaltung und Ausbildungist, besitzen sie eine wirksame Mitte, die alle Theile auf sich selberund ihr Bedürfniss bezieht.Die Zelle wächst und vermehrt sich; sie nimmt fremde Stoffeauf und scheidet andere ab ; sie zeigt Erscheinungen der Bewegungund Empfindung. Sie wiederholt mit einem Worte dieselben Thätigkeiten,die wir von den zusammengesetzten thierischen Organismenausgehen sehen. Die Zelle ist somit ein kleiner Thierleib.Giebt es Einzellige Thiere? Seit den Schwann'schen Entdeckungensteht es fest, dass ein höherer oder complicirter Thierkörperdurch Zusammenfügung und Umgestaltung der „Zellen" entsteht,dergestalt, dass die Einzelzelle dem Dienst des höheren Organismusihr individuelles Leben unterordnet.Begreiflich musste sich nach dieser Erkenntniss sofort der Gedankeeinstellen, ob es nicht auch einzellige Thiere geben, ob nichtein einzelner Ballen von Protoplasma ein Leben für sich führenkönne.1) Leydig, über d. äusseren Bedeckungen d. Sängeth. Arch. f. Auat. u. Physlol. 1859.g. 67g, _ 2) Uio Augen u. neue Sinnesorgane der Egel, ebendas. 1861. Meine Tafelncur vergleichend. Anat. Taf. III, fg. l, Bg.

16 Die Zelle und einzellige Thiere.So hat denn auch gleich nach dem Bekanntwerden der grossen -durch Schwann gefundenen Thatsache sich M e y e n dahin ausgesprochen,dass die Infusionsthiere einzellige Geschöpfe seien, im Gegensatzzu den übrigen Thieren, die allein Zellencomplexe und Aggregatemehrer zu einem Ganzen zusammenwirkender Zellen repräsentirten.An dieser Stelle darf aber von Neuem daran erinnertwerden, dass schon früher die Naturphilosophie auch nach ihrer Artdie Dinge zu betrachten, den Gedanken construirt hatte, dass dieeinfachsten Organismen „Bläschen" seien, und die höheren Thiere undPflanzen durchaus nichts anderes als „ein vielfach verzweigtes oderwiederholtes Bläschen. a0 k e n , indem er versuchte, die ganze Welt der Erscheinungen nachEinem Priucip zu ordnen, musste bald inne werden, dass «jedes Existirendeein Analogon alles Existirenden ist», und erblickte er einmal in allen höherenGestalten nur Wiederholungen der einfacheren, so war es natürlich,dass er. selbst in Ermangelung einer rechten anatomischen Grundlage zuSätzen kommen musste wie: der Anfang alles Organischen sind Bläschen,die wenn sie sich ganz im Wasser befinden, die Infusorien vorstellen undaus solchen Infusorien, als ihren Bestandteilen, bestehen alle Thiere. DieVerbindung der Urthiere oder Infusorien zu grösseren Thieren «ist nichtetwa als eine mechanische Aneinanderklebung eines Thierchens an das anderezu denken, — es ist wahre Durchdringung, Verwachsung, ein Einswerdenaller dieser Thierchen, die von nun an kein eigenes Leben" führen,sondern alle im Dienste des höheren Organismus befangen, zu einer undderselben gemeinschaftlichen Function hinarbeiten, oder diese Function durchihr Identischwerden selbst sind. Hier wird keiner Individualität geschont,diese geht für sich schlechthin zu Grunde».Wer wird es läugnen wollen, dass die Anschauungen der Gegenwartin diesen Sätzen sich wiederspiegeln? Nur dass sie jetzt wenigerin der Luft schweben wie dazumal, als sie O k e n aufstellte, sonderneine thatsächliche Unterlage haben. Denn man muss sich immerdaran erinnern, dass die „Kügelchen" aus denen Oken thierischeHäute, Muskelfasern und Nervenmark bestehen lässt und die er später')auch den Zellen vergleicht, nicht entfernt das sind, was wir gegenwärtigmit diesem Namen belegen.Als ich an die Frage, ob es in der That einzellige Thiere gebe,herantrat, hatten sich v. Siebold und Kölliker in bestimmterWeise für die Annahme erklärt, während Andere, wie Joh. Müller,Stein, (' 1 a p a r e d e auf Grund organischer Sonderungen, die dochunzweifelhaft da und dort vorhanden waren, sich gegen eine solcheZusammenstellung aussprachen.Ich glaube der erste gewesen zu sein, der die vermeintliche„Einzelligkeit- der Protozoen von derjenigen Seite her bekämpfte,die alle in Aussicht auf Erledigung bot. Es wurde von mir *) demnach1) Oken, Allgemeine Naturgeschichte 1833. — t) Histol. 8. is.

Erklärung der anscheinenden Einzelligkeit. \QKann. Eine solche Differenzirung verträgt sich mit dem Begriff einer Zelle,so lange nämlich Blase und Canäle innerhalb der Zelle durch die Thätigkeiteines einheitlichen Protoplasma zu Stande kommen. Ich glaube, dassmeine Beobachtungen über die einzelligen Drüsen der Insecten ') dieRichtigkeit dieser Ansicht bekräftigen. In zahlreichen Drüsen der Insectenentsteht innerhalb der secernirenden Zelle ein allmählig sich chitinisirenderGang; er beginnt als blassrandiges gerades Rohr, oder als blasser zu einemKnäuel zusammengewundener Canal, oder als verzweigtes Wurzelwerk, oderals lappiger, kolbiger Körper, auch wohl in Form einer dickwandigen Blasevon grossem Umfang. Aber alle diese so sehr in die Augen springendenBildungen sind durch Abscheidung ins Innere der Zelle entstanden. Gleichwiedas Protoplasma an seiner Peripherie zur Herstellung einer Hüllmembranschreiten kann, so vermag es auch, indem es nach innen chitinisirendeStoffe absetzt, an diesem Orte festere Blasen und Canäle hervorzubringen.Es gibt somit Zellen, welche ausser dem Protoplasma und Kern nochbesondere scharf abgegrenzte Blasen, sowie geschlängelte und verzweigteRöhren haben, wie etwa ein «einzelliges Infusorium», ohne jedoch aufzuhören,eine wirklich elementare Zelle zu sein.Erwägen wir dieses, so werden wir noch mehr in der Annahme befestigt,dass der Angelpunct der Frage der bleibt, ob das anscheinendhomogene einheitliche Protoplasma wirklich ein solches ist, oder ob nicht; kleine Nuclei zugegen sind, die als die Centren jener kleinen Protoplasmaballenzurückbleiben, durch deren Verschmelzung der Gesammtballen desProtoplasma hervorgegangen, oder ob nicht schon weitere Differenzirungenim Protoplasma sichtbar sind, die nur auf Zellenderivate bezogen werdenkönnen.Erklärung der anscheinenden Einseitigkeit der Protozoen. Wennman aber dem Allen entgegen etwa doch den Einwurf machen wollte,dass die einfache, unbefangene Betrachtung gewisser Infusorien sofort imGeiste des Beschauers den Vergleich mit Zellen hervorruft, so gebe ichdas vollkommen zu, glaube aber hiefür auch eine Art Erklärung aufstellenzu können. So wie ich die Dinge ansehe, steht bei einemInfusionsthier, z. B. einer Vorticelline, das allgemeine Aussehen desThieres und sein feinerer Bau zu einander in einem ähnlichen Verhältniss,wie etwa bei einer Drüse aus dem Vormagen der Vögeldie äussere Gestalt zur inneren Zusammensetzung sich verhält. Diemakroskopischen Drüsensäckchen schienen einfache Drüsen zu sein,die sich von den mikroskopischen nur durch ihre Grösse unterscheiden.Spätere Untersuchungen haben indessen gezeigt, dasshier eine Wiederholung der Formen eintritt, denn nichtnur, dass eine Menge mikroskopischer Drüsenschläuche den vermeintlicheinfachen makroskopischen Schlauch zusammensetzen, sieordnen sich auch so zusammen, dass eben fürs freie Auge dasGanze dieselbe Form gewährt, wie ein einzelner mikroskopischerDrüsenschlauch.Ich habe schon früher auf diese mir sehr bemerkenswerth schei-D Zur Antit. d. Insecten, Archiv f. Anat. u. Phys. 1859.2*

20Die Zelle und einzellige Thiere. ,nende Wiederholung makroskopischer Formen durch mikroskopischeund umgekehrt aufmerksam gemacht. So habe ich z. Aehnlichesvon der Prostata des Pferdes abgebildet *), dann von diesem Gesichtspunctaus besonders auf die Magendrüsen des Manatus hingewiesen*). Auch dort zeigt sich eine fortwährende Abspiegelungder Form. Man glaubt eine sehr grosse, zusammengesetztschlauchförmigeDrüse vor sich zu haben, durch die weitere Untersuchungaber stellt sich heraus, dass die Wände nicht sofort mitcylindrischen Secretionszellen besetzt sind, wie es zuerst den Anscheinhatte, sondern die vermeintlichen Secretionszellen sind vollkommendifferenzirte schmale, schlauchförmige Drüsen, an denen man dieTunica propria und die Epithelzellen klar unterscheidet.Aehnlich ist nach meiner Meinung auch der Bau der Protozoenzu deuten. Gleichwie bei den namhaft gemachten Drüsen diewirklich einfachen Drüsenschläuche zu einem neuen Ganzen sich soverbinden, dass doch wieder dieselbe Drüsengestalt in die Erscheinungtritt, wodurch das mikroskopische im makroskopischen Bild sichwiederholt, so bauen bei vielen Protozoen die Ballen des Protoplasmaden Thierleib derartig auf, dass das Bild einer „Zelle'' vor die Augenkommt, aber das Thier so wenig einzellig ist, als die vorhin angezogenenDrüsen, trotz aller Aehnlichkeit mit den mikroskopischeinfachenFormen, einfach sind.Es liessen sich noch andere Beispiele aufführen. Die Hautoberflächeder allermanchfaltigsten Geschöpfe hat ein gcfeldertes, anein riesiges Epithel erinnerndes Aussehen, und so könnten z. B. dieRauten auf der nackten Schnauze des Rindes mit Epithelzellen verglichenwerden. Doch handelt es Bich eben immer nur um einen Kreislaufder Form. Die wirklichen Zellen ordnen sich zu solchen Gruppen,dass in diesen die Zellengestalt sich wiederspiegelt.Nach dem Vorgetragenen ist es somit sehr fraglich, ob wirklich einzelligeThiere existiren. Anders verhält 6ich dieser Punct für das Pflanzenreich.Es hat zwar der Botaniker Link seiner Zeit gesagt: «Die Zellender Algen kann man nicht als Analogien der Zellen ansehen, aus denen diePhant rogamen entstehen. Die Zellen der Algen sind eher mit den Stengelgliedernder Pbanerogamen zu vergleichen, als mit den einzelnen Zellen,woraus der Stengel besteht* '), und man könnte in diesem Ausspruch aucheinen Angriff gegen die Einzelligkeit der Algen erblicken, aber wohl alleBotaniker der Gegenwart sprechen von «einzelligen Pflanzen* als einerfeststehenden Thatsache.Meine obigen Angaben über die in die Uindenschicht der Leibessubstanzgewisser Infusorien eingelagerten Nuclei sind von Frey 4 ) bezweifeltworden, «es sei davon nichts irgendwie sicheres zu entdecken.» Es darfdieser Widerspruch nicht befremden, da derselbe Beobachter die gleicheHautlage bei den Rotatorien, wo die Verhältnisse grösser und deutlicheri, Zeitschrift f. wiss. Zoologie. 1850. — t) Histol. 8. 816. - S) Ich kenne diese Bemerkungnur aus dem boe. Jahresbericht des Archivs für Naturgesch. IM«. 8. w. —* Frey, Uas einfachste thierische Leben, Monatsschrift d.wissensch. Vereins in Zürich, U.'.H

Matrix der Cuticula.21sind, nicht einmal dort wahrgenommen hat. Bestätigt wurden meine Mittheilungendurch Engelmann l ). .,Auf die Erkenntniss des eigentlichsten Baues dieser die Cuticula beiWirbellosen erzeugenden Matrix lege ich einen besonderen Werth desshalb,weil gewisse Grundzüge der Zusammensetzung und des Lebens der Zellean ihr zur Erscheinung kommen. Diese Hautlage hatte sich mir bei verschiedenenwirbellosen Thieren, so bei Ringelwürmern, Mollusken, manchenKrebsen, als ein aus selbständigen Zellen bestehendes Gewebe dargestellt,vom Eindruck eines Epithels. Ebenso sicher hatte ich aber auch beobachtet,dass bei manchen Thiergruppen und an manchen Körperstellen diese Matrixder Cuticula nicht aus selbständig gebliebenen Zellen zusammengesetztsei, so z. B. bei den Rotatorien. Fragliche Hautlage erschien als einewelche Substanzschicht, in der in Abständen echte Kerne lagen; an Stellen,wie unterhalb des Räderorgans, wo diese Hautschicht sich verdickt undins Innere des Körpers Vorsprünge von matt-körniger Grundsubstanz bildet,werden auch die Nuclei grösser, von wasserklarem Aussehen und mit Kernkörperchenversehen. Das Bild des Vorsprunges wird hier zellenähnlich, abernur insoferne als ein kolbiger Vorsprung mit Nucleus überhaupt an dieZellengestalt mahnt, denn eine Umgrenzung der zu den Nuclei gehörendenProto^lasmaballen fehlt trotz der grossen Kerne. Auch über den ganzenKörper des Thieres weg ist weder im frischen Zustand noch nach Reagentiendie in Rede stehende Hautlage von eigentlich zelligem Bau. Man ist vielmehr,was schon vorhin (S. 17) gesagt wurde, zu der Annahme gezwungen,dass das Protoplasma der Zellen zu einer einzigen Lage zusammengeschmolzenist, in der eben nur die Nuclei sich erhalten haben*).Wie richtig eine solche Auffassung sei, ergiebt sich weiter, wenn man,wie ich diess von verschiedenen Arthropoden anzeigte *), sieht, dass dieseMatrix der Cuticula zwar auch wieder aus Molekularmasse oder zusammengeschmolzenemProtoplasma und Kernen besteht, jetzt aber da und dortkleine Bezirke der Molekularmasse als zu den Kernen gehörig sich abzeichnen,was noch deutlicher hervortritt, wenn Pigmentkörner in dieserSchicht abgelagert sind. Dann bilden die gefärbten Kügelchen einen Hofum die Kerne und dass jetzt nur noch ein Schritt zum Selbständigerwerdender Zellen durch Erhärtung der Ballen an ihrer Grenze uöthig sei,liegt auf der Hand.Diese Angaben haben Widerspruch erfahren, es wurde von mehren Seitenbehauptet, bei Arthropoden verbreite sich überall ein regelrechtes Epithel unterdem Hautpanzer. In fast komischer Weise hat man sich verwundert, dassich «nicht auf den Gedanken gekommen sei», dass in diesen Fällen immerwirkliche Zellen vorliegen. Wenn ich von gedachter Hautlage hervorhob,dass zu dem Kerne kleine Bezirke von Molekularmasse gehören, ferner dasPigment hofartig die Kerne umgebe, also die Haut wie aus Zellen zusammengesetzt1) Engelmann, sich ausnehme, Zur und Naturpresch, wenn ich d. Infusionsthiere. trotzdem nicht Zeitschrft sagte, f. es wiss. seien Zoologie, wirklicheZellen vorhanden, so musste diess jedem Unterrichteten klärlich zeigen,•Bd. XI, 1862, S. 389. Freilich ist hier gesagt, die Kerne liegen in der Cuticula des Körpers,was aber in dem späteren Aufsntze: Die Vielzelligkeit von Noetiluca, ibid. Bd. XII, 1863verbessert erscheint. — 8) Man findetweitere Angaben und Abbildungen übeV diese von mirzuerst erkannte Hautlage der Rotatorien in in. Aufsatz: t. Anat. u. Entwicklgsgesch. derLacinularia locialis, Ztschrft f. wiss. Zool. 1851. S. 452. Taf. XVII. auf fg. 1. Üb. d. Bau u.d. syst Stellung der Räderthiere, ibid. 1851, hier von zahlreichen Arten beschrieben, z. B.S. 7. S. 85. 8. 34; abgebildet z. B. Taf. II, an fg. 18, 13, Taf. III. fg. 81, fg. 27. Noch einmalhabe ich in Wort u. Bild diese Hautlage hervorgehoben in dem Art.: über Uylatina tenta,Archiv f. Anat. u. Phys. 1857. 8. 407. Taf. XVI. fg. l u. 2. — 3) Zum feineren Bau der Arthropoden,Aroh. f. Anat. u. Phys. 1855; z. B. S. 384, 8. 389, Taf. XV. fg. 6, 7, 9. etc.

00 Die Zelle und einzellige Thiere.dass ich eben etwas vermisste,, was man, dazumal wenigstens, für einennotwendigen Theil der Zelle hielt, die Membran nämlich.Und dass ich ßecht habe mi* der Behauptung: nicht bei allen Thierenund nicht an allen Körperstellen ist die Matrix der Cuticula aus wirklichen,will heissen, mit Membran versehenen Zellen zusammengesetzt, habenmir auch spätere und vervielfältigte Untersuchungen gezeigt. Während beiden Daphniden fragliche Hautlage häufiger einen zelligen Bau von epithelialemCharakter hat, so finden wir bei Cyclopiden in der gleiohenSchicht seltener Zellenlinien, sondern dieselben können völlig verschwundensein und durch Zusammenfliessen der hüllenlosen Protoplasmabaileu (^Zellen)ist jetzt eine feinkörnige, continuirliche Lage entstanden, in der die Nucleizerstreut liegen ').Ein anderes schlagendes Beispiel sind die von mir näher untersuchteneinzelligen Drflsen aus der Haut, Cloake und Scheide der Käfer*). DieseOrgane stellen im Allgemeinen einen selbständigen Körper dar, indem umihr Protoplasma eine Membran sich herumzieht s ). Hingegen giebt es Arten,wo an bestimmten Körperstellen (bei Dyticus tnarginalis z. B. am Endedes Vorderfusses) der Drüsenkörper d. h. die Drüsenzelle einer scharf begrenztenContur nach aussen ermangelt, so dass die Zellen zu einergranulären Masse zusammenschmelzen, aus welcher die Kerne und dieanderen uns hier nicht berührenden Theile der Drüse hervorstechen *).Weiter könnte ich anfuhren, dass nach meiner 5 ) Erfahrung die Matrixder Cuticula gewisser Nematoden (Ascaris lumbricoidcs) ebenfalls ohneeigentlich zelligen Bau ist. sondern aus einem feinen granulären Stoff bestellt,in welchem kleine Nuclei eingebettet liegen, die leicht zu unterscheidensind von den zahlreichen Fettkörnern und Fetttropfen, durch welchedie ganze Haut ein lebhaft weisses Aussehen erhält. Ebenso könnte ichnoch auf den Fettkörper der Arthropoden und auf einschlägige BeobachtungenAnderer hinweisen. Da ich aber unten bei Besprechung der(hitinsubstanzen auf diese Theile zurückzukommen habe, so mag das Angeführtegenügen, um von Neuem gezeigt zu haben, dass es Ballen vonZellsubstanz mit Kern, in gewöhnlichem Sprachgebrauch «Zellen» gebe,welche nie an ihrer Grenze zu einer Membran erhärten, in diesem Zustandeverharren oder mit ihrem Protoplasma sofort zu Gewebschichten zusammenschmelzen..IUIII_M hat noch Häckel überzeugend nachgewiesen, dass die Blutzellender Wirbellosen «hüllenlose Protoplasmaklumpen» sind, die durchihre 1) Naturt,-

Zweites Kapitel.Metamorphosen der Zelle. 'Metamorphosen der Zelle. 23Wir schreiben jeder Zelle ein eigenthümliches, in gewissem Sinneindividuelles Leben zu; sie ist uns, wie bemerkt, ein kleiner Thierleibim Dienste eines grösseren Ganzen. Um aber den Bedürfnissendes Gesammtorganismus zu genügen, hat sie sich in mancherleiWeise verschiedenen Zwecken anzupassen, was durch kleinere odergrössere Abänderungen aller oder einzelner Theile des Zellenkörperserreicht wird.Abänderung der Gestalt. Ursprünglich von ktigliger Formkann die Zelle ihre Gestalt dahin ändern, dass sie sich abplattet,kegelförmig wird, oder nach den verschiedensten Richtungen auswächst.Auch der Kern kann aus seiner rundlichen Form in das Ovaleund Stabförmige übergeben, er kann fadig auswachsen, wenn ersich zu Samenelementen umwandelt; in seltenen Fällen verästelt ersich. Letzteres kommt vor bei Insecten: in den Secretionszellender Speicheldrüsen oder Spinngefässe, in den Malpighischen Röhrengewisser Schmetterlinge. In allen diesen Fällen ist der Uebergangdes Kerns in eine complicirte Form um so beachtenswerther, alsder Zellenkörper dabei in einfacher Gestalt verbleibt.Auch das Kernkörperchen (Nucleolus) ändert, obscbon seltner,seine ursprünglich runde Gestalt ins Längliohe um. Ich sah dergleichenin den Epidermiszellen der Cobitis barbatula, R e m a kbildet welche ab von den grossen Randzellen des Hornblattes in demsich entwickelnden Hühnchen; endlich haben, wie ich beobachte, dieseForm auch die Nucleoli in den Kernen der Linsenfasern beim Frosch.Umänderung im Innern des Protoplasma. In der Zellsubstanz(Protoplasma) treten mancherlei körperliche Theile auf, dieverschieden sind von den eiweissartigen und fettigen Körnchen,welche meist von Anfang an in der zähflüssigen Grundmasse desProtoplasma liegen. Zwar auch diese können zu grösseren Ei.weisskugeln und Fetttropfen heranwachsen, z. B. im Dottervieler Thiere, so dass sie als Umwandlungen von Protoplasma, anzusehensind. Mehr aber noch gehören in diese Kategorie diemancherlei auftretenden Pigmente, welche entweder einfach körnigsind, oder deren Elemente sich krystallinisch gestalten. So habeich gezeigt, dass die Flitterchen des Metallglanzes bei niedem Wirbelthieren„Zellinhalt" sein können. Die Kiesel- und Kalknadeln derSpongien bilden sich in Zellen (Lieb er kühn). Auch Chlorophyllkügelchenerscheinen in thierischen Zellen. So unter denInfusorien ') bei Loxodes, Stentor 2 ), dann bei Hydra, Convoluta1) Uie Gattung Eu$ltna ist wühl richtiger zu den Pflanzen zu stellen und daher hier nichtmehr aufzuführen. — i) Anch die Kttgelchen der intensiv grünen Voriietlla chlorottifmm, vonmir in den Seen des bairischen Hochlandes beobachtet, scheinen Chlorophyll zu sein. —

24Metamorphosen der Zelle.Schultzii, Bonellia, ja ich möchte fragen, ob nicht auch bei einerKäfergattung, bei Cassida nämlich die grüne Farbe von Chlorophyllherrührt? Die Art, wie hier das lebhafte Grün am todten Insectin Braun übergeht, erinnert stark an die Entfärbung der Blätter.Heinrich Meckel 1 ) hatte zuerst darauf aufmerksam gemacht,dass bei gewissen Umwandlungen des Zelleninhaltes, insbesonderebei der Bildung gewisser Secrete dies in eigenen, innerhalb der Zelleliegenden Bläschen erfolge, die seit jener Zeit allgemein als „Socretbläschen"bezeichnet werden. Genannter Autor that solches darvon den harnsauren Concrementen in den Nierenzellen der Mollusken,vom Bilin bei Mollusken und Krebsen.Ich konnte dies nicht bloss bestätigen '), sondern wies auch die «Secretbläschen»noch in andern Organen nach, so in den Speicheldrüsen vonLimax, ferner in den von mir zuerst beobachteten und mit dem Namen«Schleimzellen» belegten Elementen aus der Epidermis und dem Epithelmancher constant im Wasser lebender Wirbelthiere (Fische, Balrachier) *).Ausserdem fand ich «Secretbläschen» aber noch an einem ungewöhnlicherenOrte, nämlich im Fettkörper der Arthropoden, wo 4 ) sowohl die harnsaurenConcremente (bei Lampyris) als auch von mir entdeckte eiweissartigeKrystalle (bei Insecten und Scorpionen) in solchen Räumen liegen 6 ).Die „Secretbläschen" sind ihrer Entstehung nach wohl völliggleichzusetzen den Yacuolen im Protoplasma; diese bilden sich aberso, dass der flüssige Theil des Protoplasma sich innerhalb des Zellkörpersausscheidet. Secretbläschen sind demnach Hohlräume inder Zellsubstanz, gefüllt mit einem mehr wässrigen Inhalt, und ausserdemmit diesem oder jenem Producte der absondernden Thätigkeitdes Protoplasma. — Auch im NueleoJxs treten zuweilen, wie z. B.im Keimfleck vieler Wirbellosen ähnliche kleine Hohlräume auf.Als eine den „Secretbläschen" verwandte Bildung betrachte ichnicht bloss die Angelorgane in der Haut der Hydra, sondernauch die von mir aus vielen Drüsen der Insecten beschriebene Blase,mit der innerhalb der Zelle der AuBführungsgang beginnt 6 ). (S. ob.S. 19.) Nur ist hier vielleicht in Folge leicht beginnender Chitinisirungder blasige Körper ein selbständigeres Gebilde geworden, als solchesmit dem völlig geschlossenen Secretbläschen der Fall ist.Die Bildung der Secretbläschen und verwandter Körper könnenals Abscheidungen angesehen werden, welche von Seite des Protoplasmanach innen erfolgen.Abscheidungen des Protoplasma nach aussen. Sehr eingreifendund umgestaltend wirkt nun ferner die Zellsubstanz dadurch, dassD H. Meckel, Mlkrographle einiger Drusenapparate der nledcrn Thiere, Archiv f. Anatu. PhytioL 1846. - f) Ueb. PmMinm wimimmrm, ZUchrft für wlsscnsch. Zoologie Bd. II.; HlMnl.f. «08 («»/•»). - t) Beitr. ». mikiusk. Anal. u. Entwiekl. d. Kochen u. Haie, 1851 8. M-Anat. bist. Untersuchungen üb. Vit he n. Reptilien. 185S, 8. 107. - 4) Histologie, H. 843. -5) Emixes üb. d. Kettkörper d. Arthropoden. Archiv f. Anat. u. Phys. Ihr,». - 6) Zur Anat«. Insecten, Archiv f. Anat. n. Physiol. 185» (recht auffallend z. B. Taf. II. fg. 1», Taf. III.

Abscheiduogsprodncte des Protoplasma. 25sie Substanzen von mancherlei chemischer Qualität, ceUulosehaltige,leim- chondrin- chitinhaltige nach aussen, also auf ihre Oberflächeabsetzt. Wir erinnern uns wieder daran, dass die Zelle für unsdie Bedeutung eines kleinen Thierkörpers hat, und gleichwie eingrösserer zusammengesetzter Thierleib nach aussen panzer- undsehalenartige Lagen um sich herstellt, so scheidet auch die EinzelzelleSubstanzen nach aussen ab, wodurch, wenn die Abscheidungringsum erfolgt, die Zelle eine Capsel erhält.Bei der Pflanzenzelle wird, wie Alex. Braun 1 ) sich ausgedrückt hat,die von der Zelle secernirte Cellulosemembran zum Kämmerlein, in welchessich das Pnanzenleben • zurückzieht, später ihr Sarg. In der thierischenZelle, wie uns die Beobachtung lehrt, dauert die Wechselwirkung zwischender Zellsubstanz (Protoplasma) und den secernirten Lagen länger fort, häufigzeitlebens. Und nur bei manchen, z. B. gewissen Cuticularbildungen hörtder Stoffwechsel zwischen Cuticula und Zelle in bestimmter Zeit auf, dieHautlage wird daher abgestossen, um einer neuen Platz zu machen.Wie schon bemerkt, kann die Abscheidung entweder nur aneinem Theil des Zellenkörpers vor sich gehen, oder rings um dieganze Peripherie der Zelle. Dadurch kommen wenn im ersten Falldie Zellen flächenartig gelagert sind, jene hautartigen Lagen zuStande, welche man unter der Bezeichnung Cuticularbildungenzusammenfasst. Im zweiten Falle entstehen durch Abscheidung derZwischenmaterien die sog. Intercellular-Substanzen.Jede dieser Abscheidungen kann in mancherlei Abstufungen desMengenverhältnisses erfolgen.Eine Cuticula in ihren Anfängen ist ein weicher, homogenerSaum, über die freie Fläche einer Zellenlage wegziehend, in manchenFällen kaum als gesonderte Lage darstellbar; andrerseits kann siezu mächtigen sog. Hornlagen sich verdicken, so z. B. zum Panzergrössrer Arthropoden, zur innren Haut im Muskelmagen der Vögel.Die Intercellular-Substanz kann in so geringer Mengeabgesetzt sein, dass sie für die gewöhnliche Beobachtung kaumnachweisbar ist und nur gleichsam zum Verkleben der Zellen untereinanderdient; hinwieder sieht man sie als Verdickungsschichtenum die Zellen auftreten, als concentrisch-streifige Capsehi oder Umhüllungsmembranen.Ein andermal geschieht die Ausscheidung inso reichlichem Masse, dass die zelligen Theile allmählig weit, jaselbst sehr weit auseinander zu Hegen kommen (Bindegewebe,Knochen, Knorpel). Solche Intercellular - Substanzen tragen durchdie Mächtigkeit ihrer Masse oft wesentlich zum Ausbau einesOrganismus bei.Umwandlung des Protoplasma in Muskel- und Nervensubstanz.In sehr beachtenswerther Weise wandelt sich die Zellsubstanz mjenen Zellen um, welche zu Muskelfasern werden.I) Braun, Verjüngung in der Natur, 1850,

26 Gewebe.In manchen Muskelarten bleibt zwar die contractile Substanzvon gleicha*$gem homogenem Aussehen; in andern Muskeln tritteine DifferenUrung ein," zunächst der Art, dass die vorher gleichmassigeZellsÄibstanz sich in Rinde und Mark scheidet, dann dassdie Zellsubstanz sich in kleine Stückchen von bestimmter Form undGruppirung sondert Das Protoplasma ist jetzt zur sog. quergestreiftenMasse geworden.Während die Muskelzelle, wie Vorgesagtes zeigt, gewisse eigenartigeSonderungen der contractilen Substanz an den Tag legt, bekundetdas Protoplasma der N e r v e n z e 11 e n, also die empfindendeSubstanz, für unsere jetzigen optischen Hilfsmittel nichts Spezifisches.Schwinden der Individualität der Zelle. Endlich giebt es Metamorphosen,welche die Individualität der Zellen gefährden, auch wohlganz vernichten: Zellen können miteinander verschmelzen. So z. B.in der Matrix der Cuticula (s. bereits S. 21) mancher Wirbellosen, beider Bildung der Blut- und Lymphgefässe, der Tracheen, der Höhlenund Räume in Knorpel und Knochen; vielleicht verwachsen auchnoch da und dort zu Plättchen gewordene Zellen mit ihren Rändern,um dünne Häute zu erzeugen. Das Epithel im Herzen der Wirbelthiereschien sich mir früher so zu verhalten.(J e webe.Drittes Kapitel.Die Ei- oder Keimzelle liefert durch den sog. r^urchungsprozessdas Material für die Gewebe, indem dieser Vorgang darauf beruht,den Dotter in kleine Portionen zu scheiden, wovon eine jede denWerth und die Bedeutung einer Zelle hat. Ein Theil dieser Furchungskugelnoder Zellen gewinnt eine hautartige Begrenzung durch Verdichtungan der Peripherie; andere aber werden zur Herstellung vonGeweben verwendet, ohne je zuvor es zu einer begrenzenden Membrangebracht zu haben.l'nter „Geweben" begreift man die grosseren Massen, zuwelchen sich bestimmter Leistungen halber Zellen und Zcllenabkümmlingevereinigt haben.Eiutheilung der Gewebe. Die Gewebe systematisch zu gruppirenwird immer seine eigenen Schwierigkeiten haben, da sie alle ausgleicher Wurzel, den Furchungskugeln stammend, in ihren späterenVerschiedenheiten immer wieder mehr oder weniger auf diesen gemeinMimenl'rsprung hinweisen, demnach eine strenge'Sonderungi-ben dieser I'ebergangsformen wegen kaum ausführbar ist.Es hat mir immer von besonderem Interesse gewhieneu, kleine

Eintheilung der Gewebe. 27Organismen, die aber trotz ihrer "geringen Grösse eine klare.Differenzirungder Gewebe zeigen, ins Auge zu fassen, wenn, es sich umdie Auffindung der Verwandtschaftslinien handelt, nach' welchen mandie Gewebe gruppiren soll. So haben mir unter Anderem hierzudie Rotatorien gedient, um eine Classification der Gewebe *) zu versuchen, nachdem ich schon früher 2 ), gestützt auf Erfahrungen anFischen und Reptilien die Grundzüge eines histologischen Systemsvorgelegt, wie dasselbe dann auch in mein Lehrbuch der Histologie s )übergegangen ist. „Ich habe dazumal vier Hauptgruppen aufgestellt:1) Gewebe der Bindesubstanz;2) Gewebe der selbständig gebliebenen Zellen;3) Nervengewebe;4) Muskelgewebe.Die Mehrzahl der Systematiker scheint Werth darauf zu legen,neue Formengruppen von schon bekannten durch besondere Kennzeichenabzulösen, neue „Typen" aufzustellen. Ich bin in diesemPunct anderer Meinung. Mir scheint es verdienstlicher, anschaulichmachen zu können, wie sogenannte verschiedene Typen zusammenneigen, auseinander hervor- und ineinander übergehen.Und so haben mich unterdessen fortgepflogene Untersuchungenzu der Ansicht geführt, dass man die Gewebe der Bindesubstanzund diejenigen der selbständigen Zellen, da sie durch mancherleiUebergänge verknüpft werden, in Eine Rubrik zu vereinigen habe,für welche ich jetzt die Bezeichnung: Vegetative Gewebe inAnwendung bringe.Das Gemeinsame aller dieser Gewebe ist die secretorische Thätigkeitihrer Zellen. Wie im Pflanzenkörper die einen der Zellen inihrem Innern Säuren, die anderen Zucker oder Stärkmehl produziren,andere Eiweiss, Oele, Farbstoffe etc.; während wieder andere Zellenden Holzstoff abscheiden, der nur zum festen Boden und zur Stützeder übrigen Theile des Gewächses dient, so verhält es sich auchmit den von mir als vegetative Gewebe zusammengefassten Büdungendes Thierleibes. Einerseits betheiligen sich ihre Zellen an den Hergängender Secretion; die Zellen als kleine chemische Werkstättennehmen Stoffe auf, wandeln sie um und geben sie ab; andrerseitsdienen ihre Abscheidungsproducte zum Aufbau der Stützorgane oderSkelete des Thierkörpers. Und da[ beides in ähnlicher Weise imPflanzenkörper Bich findet, spreche ich von „vegetativen" Gewebenim Gegensatz zu Geweben, welche, indem sie die Bewegung vermittelnoder die Unterlage für die Empfindung wie für die seelischenThätigkeiten geben, geringere Analogien im Pflanzenreich haben.1) Bau u. syst. Stellung d. Räderthiere, Ztschrft f. wiss. Zool. 1854, S. 104. — 2) Anat.hist. Untersuchungen üb. Fische u. Beptilien, 1853, S. ljl. — 3) S. 81.

28Gewebe.Meine jetzige Eintheilung der Gewebe lautet daher:A. Vegetative Gewebe. B. Animale Gewebe.I. Bindesubstanz. J. Muskelgewebe.H. Epithelien, Drüsenzellen und IL Nervengewebe.Horngewebe.IH. Blut und Lymphe.I. Bindesabstanz.Der thierische Leib besteht einem guten Theil nach aus diesemStoff. Es ist das stützende Gewebe des ganzen Körpers wie seiner Organe; diese Substanz erzeugt das Skelet der Wirbelthiere, sowie beiWirbellosen die ein Skelet vertretenden Massen ; sie bildet die Grundlagealler Häute, das Gestell der Drüsen und durch den ganzenKörper im Continuitätsverhältniss stehend, verleiht sie ihm Haltund Zusammenhang.Die Gewebe der Bindesubstanz ändern nach ihren physikalischenund wohl auch chemischen Eigenschaften sehr ab. Es muss vonvorneherein einleuchten, dass im Körper einer weichen, gallertigenQualle das gestaltgebende und stützende Gewebe verschieden seinmüsse von dem Gewebe, welches z. B. bei einer Schildkröte oderbei einem Krebs den starren Panzer bildet. Aehnliche Gegensätzetreffen wir beim Vergleichen einzelner Organe. Der Glaskörperim Auge eines Wirbelthieres und ein Knochenstück müssen beidezu den Geweben der Bindesubstanz gestellt werden und welch'grosser Unterschied ist in der Consistenz zwischen beiden.Diese Andeutungen können genügen, um schon jetzt die Ueberzeugungzu haben, dass die Gewebe der Bindesubstanz in ihrenphysikalischen Eigenschaften alle Grade der Cohäsion repräsentirenmüssen, und dass sie eine förmliche Stufenleiter vom Halbflüssigenbis zum ganz Festen und Starren zu durchlaufen haben.Aber auch nach andrer Richtung zeigen sich starke Unterschiede.Ich habe seiner Zeit gelegentlich schon der „Nebenbeziehungen"gedacht, welche die Gewebe der liindesubstanz, ausserihrer Eigenschaft zu stützen, noch an den Tag legen, und möchteeinftweilen hier bemerken, dass ihre zelligen Elemente, indem siesich als Werkstatten mancherlei chemischer Producte kundgeben, mitden Epithel- oder Drüsenzellen auf Eine Stufe zu stehen kommen.Allgemeine Kennzeichen der Bindesubstunz. Die wesentlichenMerkmale der Gewebe der Bindesubstanz lassen sich in folgendemübersichtlich zusammenfassen.Die unter dieser Reihe begriffenen Gewebe bestehen aus Z e 11 e nund aus einer von den Zellen abgeschieden en Materie.Das Protoplasma dieser Zellen erhärtet nicht immer zu einerGrenzschicht oder Membran; was man gewöhnlich so nennt, ist

Zellig-blasiges Bindegewebe. 29schon eine von der Zellsubstanz abgeschiedene Haut, also richtigereine vom Protoplasma her entstandene Capsel der Zelle.Wegen des Mangels und des Nichtzustandekommens einer Zellenmembrankönnen diese Zellen auch leicht mit ihren Rändern zugrössern Massen zusammenschmelzen, in denen nur die Nuclei nochsichtbar bleiben.Die von den Zellen abgeschiedenen Lagen sind zwar homogen,aber da sie schichtweise sich absetzen, erhalten sie als Ausdruckder Schichtung ein streifiges Ansehen.Die Zellen scheiden entweder nur an einem Theil ihrer Oberflächehomogene Lagen ab, oder rings um ihre Oberfläche. IhreAbscheidungsproducte bilden somit entweder hautartig zusammenhängendeSchichten, oder eine zwischen die einzelnen Zellen sichausbreitende Substanz. Darnach lässt sich von ExtraceHular-Substanz wie von Intercellular-Substanz sprechen.Die Menge der abgeschiedenen Stoffe ist sehr verschieden. Baldbetheiligen sich an der Zusammensetzung des Gewebes Zellen unddie homogenen Lagen in gleichem Maasse, oder es neigt sich einUebergewicht auf die eine oder die andere Seite, so dass demnachbald die Zellen vorherrschen und die Zwischensubstanz zurückgedrängtwird, ja sogar auf ein Minimum reduzirt sein kann, oder umgekehrt;die Extra- und Intercellular-Substanz waltet vor oder ist so massenhaftgeworden, dass die Zellen nur noch in Resten zugegen sind,auch wohl gänzlich in den Hintergrund treten können.Die abgeschiedenen Lagen ändern von halbflüssiger Substanzzu Gallerte, Schleim, Leim, Cellulose; sie können chitinisiren, siekönnen verkalken.1. Zellig-blasiges Bindegewebe.Das mit diesem Namen zu bezeichnende Gewebe spielt einegrosse Rolle im Bereiche der wirbellosen Thiere, so bei Weichthieren,Arthropoden, Würmern.Ich habe zuerst an Gasteropöden gezeigt, dass im Körper von Paludina,Arion, Helix, «überall da, wo bei höheren Thieren das Bindegewebesich findet,helle grosse Zellen mit einem kleinen wandständigen Kernvorkommen.- Ich nannte sie desshalb schon damals Bindesubstanzzellen'). Zwischen diesen Zellen kann sich eine homogene Substanz inverschieden grosser Ausdehnung bilden, wahrscheinlich als einfaches Abscheidungsproductdieser Zellen und dass mit diesem zelligen Bindegewebenoch eine andere Form der Bindesubstanz, nämlich vollkommen homogeneHäute als Tunicae propriae vorkommen, wurde ausdrücklich erwähnt 2 ).Durch Gegenbaur*) wurde später bekannt, dass in zwei anderenGruppen der Weichthiere, bei den Pteropoden und Heteropoden ein1) Ueber PtMina viwipar», Ztsohrft f. wiss. Zoologie, Bd. II., 1850, z. B. S. 151, 156,173, 188, 190. — JJ) a. a. O. S. 190. — S) Gegenbaur, Untersuchungen üb. Pteropoden u.Heteropoden 1855.

30 Gewebeaus Zellen mit keiner oder nur unbedeutender Intercellular-Substanz zusammengesetztesBindegewebe die verbreitetere Form sei.Eine schöne Darstellung dieser Bindesubstanzzellen und ihres Inhaltesgab bald darauf Semper').Häckel 1 ) hat das Verdienst, nachgewiesen zu haben, dass auch dasgleiche zellige Bindegewebe bei den höheren Krebsen (Decapoden) vorhandensei. Ich hatte es dort verkannt, indem ich es früher als aus verästigtenZellen mit dazwischen gelagerter Gallerte bestehend ansah.Zuerst habe Ich *) mich dann an dem sog. Bauchgefäss der Lepidopferen,das ebenfalls aus der gleichen zellig-blasigen Bindesubstanz besteht,von der Richtigkeit der Häekel'sehen Auffassung überzeugt.Auch bei den Lumbricinen sehe ich das Vorkommen dieses Gewebes,sowie endlich bei den Rotatorien.Verhalten zum Leibesraum und den Organen darinnen. Dielocalen Beziehungen dieses Gewebes zum Körper im Ganzensind wohl zu beachten. Es kleidet dasselbe eigentlich die Innenflächedes Leibesraumes aus und überzieht die Aussenfläche der inBolchen Höhlen verlaufenden Organe: Gehirn und Nerven, Sinnesorgane(Ohrblase z. B. bei Paludina), Darm und seine Anhänge,Blutgefässe, sog. Wassergefässe, bei Insecten die Tracheen.Indem ich die Tracheen von unsrer zellig-blasigen Bindesubstanzbegleitet sein lasse, ist auch ausgesprochen, wohin der sog. Fettkörperder Arthropoden gehört. Dieser ist identisch mit dem Gewebe,von dem hier die Rede ist, und stellt nur dasselbe in theilweisesehr mächtiger Entwicklung dar, eine Verwandtschaft, aufwelche ich schon längst aufmerksam gemacht habe.Zellen. Zunächst ist es eine bemerkonswerthe Erscheinung, dassdie Zellen von gewöhnlichen Grössenverhiiltnissen ab-, in manchenThieren und au gewissen Stellen eine sehr beträchtliche Grösseannehmen können. Ich *) habe schon vor längerer Zeit am Fettkörperauf riesige Zellen mit entsprechend grossen Kernen s ) aufmerksamgemacht. Die von Semper aus Lymnaeus stugnalis abgebildetenZellen sind ebenfalls von sehr grosser Art, nicht minder weistHäekel auf die umfängliche Giösse derselben beim Klusskrebs hin.Itir Zusammenschmelzen. Die Gestalt der Zelle ist, so laugesie selbständig geblieben, im Allgemeinen kuglig. Aber es ist einsehr gewöhnliches Vorkommen, welches ich nachdrücklich hervorhebenmöchte, dass die Zellsubstanz oder das Protoplasma einerAnzahl von Zellen zusammenschmilzt und nur die; Kerne bleiben.Ich habe dieses Verwachsen der Zellen zu einei Punktmasse, in derdie ursprünglichen Kerne liegen bleiben, immer betont, auch nochjüngst besprochen und abgebildet '•). Und ganz in gleicher Weine,1> s.niper, Beltr. ». Amt u Physiologie d. Pulmonalen, Ztschrft f. wiss. Zoologie,Bd. VIII, 1866. .Taf. XVI , fg. a , - «. IIa. kel, üb. d. (icwebti des r'lusakreb«, Archivf. Anat. u. Phya. 1«67. — 3) Oa» »og. Uauchgefäss d. Hchmetterllnge, Archiv f. Anut. u.Phy«. ltxij, 8. SM. — 41 Zum frinrn-n Bau der Arthropoden, Arch. f. Anat. u. I'liy». 1865,S. 463 von Isodt, ; Lehrt), d. HUtol. 8. 11, H. 340 fvun Phry t aHtu franäii). - ft, [%. ,||cs.Kerne a. ob. 8. 14. — 6) Naturgocb. d. Daphniden i»«u; z. B. Taf. 11. fg. i«, Taf. VII. fg. :,.-.

Zellig-blasiges Bindegewebe. 31wie an der Matrix der Cuticula der äussern Haut, indem Pigmentkörnersich um den Kern gruppiren, die eigentlichen Zellenbezirkesich abmarken und die Matrix dadurch ein epithelartiges Aussehen gewinnt, können auch hier die Zellenterritorien sichtbar bleiben *).Dann giebt es aber auch Partien, in welchen sich die Zellenrein und scharf von einander abgrenzen, ohne dass man bereits vonAbscheidungen sprechen könnte. Auch davon habe ich Beispielenamhaft gemacht z ). Sobald sich freilich Hüllmembranen absetzen,dann bekommen die Zellen sogar ein scharfrandiges Aussehen. Einesolche Membran ist aber um so bestimmter auf eine secundäre Abscheidungzurückzuführen, als auch, in den Fällen, wie z. B. amFettkörper, wo die Zellen zusammenfliessen, die daraus hervorgegangenenStränge und Platten allzeit von einer gleich scharfen,homogenen Haut umgeben erscheinen, die gewissermassen die gemeinsameHüllmembran der verschmolzenen Zellenbezirke vorstellt.Intercellularsubstanz. Grenzt sich, wie solches gerne z. B. andem die Blutgefässe begleitenden Gewebe der Fall ist, jede rundlicheZelle für sich durch eine Hüllmembran ab, so werden dann auchdie Zwischenräume, da wo die Zellen zusammenstossen, von einerdichten, homogenen Substanz, einem neuen Abscheidungsproductausgefüllt, welche die Zellen untereinander sehr innig verkittet.Diese Intercellularräume können durch den Umstand, dass sie häufigvon deutlicher Sternform sind, und die vollkommen wandständigenKerne scheinbar in ihnen liegen, zur Täuschung führen, man habees mit strahligen Bindegewebskörperchen und lacunalen Zwischenräumenzu thun.Die Zellen als Brüsenzellen. Es wurde oben gesagt, dassgewisse zellige Elemente der Bindesubstanz wegen der manchfachenchemischen Functionen den Rang von Drüsenzellen beanspruchenkönnen. Mit dieser Bemerkung hatte ich vorzugsweise das zelhgblasigeBindegewebe im Auge. Das Protoplasma dieser Zellen istursprünglich eine trüb-moleculäre Substanz, welche sich auchnoch später, wenn andere Stoffe aufgetreten sind, als Hof um denKern erhalten kann 3 ).Gewöhnlich aber erscheint das Protoplasma in eine eiweissartigeSubstanz umgewandelt, wobei diese entweder häufig kleinerehellere Kugeln vorstellt, oder einen grossen die Zelle ganz einnehmendenGallertklumpen, was dann den Zellen die auffallende Klarheitund Durchsichtigkeit verleiht, so z. B. bei höheren Krebsen, beiMollusken, da wo das Gewebe Blutgefässe und andere Organe umhüllt.Bei Insecten und Scorpionen habe ich 4 ) entdeckt, dass eineeiweissartige Substanz in Kry st all form, erinnernd an die Dotter-1) Man vergl. z. B. S. 388. in m. Histologie. — 2) Daphniden, *. B. Taf. V. fg. 13,b. —3) Man vergl. 4. B. die citirte Figur bei Semper, oder fg. 20 g bei Häckel. — 4) Einigesüb. d. i'ettkbrper der Arthropoden, Archiv f. Anat. u. Phys. 1863.

32Gewebe.plättchen der Fische und Amphibien, sich im Fettkörper abscheidetund zwar in besonderen, den Secretbläschen (s. ob. S. 24) vergleichbarenRäumen. Das Letztere wäre übrigens auch von dergewöhnlichen Gallerte zu bemerken, die mir zum Theil (Larve von 4,Aeshna grandis z. B.) in eben solchen Höhlen abgesetzt erscheint,..Fast gerade so verbreitet wie der Eiweissgehalt ist die Ablagerungvon Fett. Es tritt auf in Form kleiner Körnchen und Tröpfchenbis zu sehr grossen Kugeln oder auch wohl in klumpigen Massen.Die Fetttropfen mancher Wirbellosen, z. B. des Flusskrebses, habeneinen geringern Glanz und schwächere Randbeschattung, als solchesvon den Fetttropfen der Wirbelthiere bekannt ist, während bereitsbei andern Krustenthieren (Daphniden, Cyclopiden), Mollusken,Würmern das Fett schon völlig die breiten tiefschwarzen Umrissedarbietet. Die Fettkugeln sind entweder farblos, oder gelb, roth,blau gefärbt; letzteres kommt namentlich bei Krebsen vor. Eswurde in früherer Zeit öfters wiederholt und auch Lehrbücher neuestenDatums begehen den Fehler, dass diese durch Grösse und Farbeso auffallenden Oelkugeln bei niederen Krebsen frei im Leibesraumschwimmen sollen; ich habe gezeigt*), dass sie in festsitzenden Zellenkörpernhegen, wie bei andern Arthropoden.Die stärkste, oft massenhafte Fettablagerung findet Statt beiden luftathmenden Arthropoden, also bei Myriapoden, Arachnidenund Insecten. Dadurch erhält das ganze Gewebe einenbestimmten Charakter und wurde desshalb von je als „Fettkörper"bezeichnet.Ausser Eiweiss und Fett kommen im zellig - blasigen Bindegewebenoch andere Stott'e und zum Theil ebenfalls sehr verbreitet vor.Einmal wird in die Zellen Kalk abgeschieden, wie ich schonlängst von Palttdina mitgetheilt habe 2 ). Der Kalkklumpen kanndie Zelle so ausfüllen, dass die Zellenmembran erst erkannt wird,wenn nach Anwendung von Säuren der Kalk gelöst ist.Eine andere gewöhnüche Ablagerung sind Pigment körn ermancherlei Art.Sehr beachtenswerth dürfte sein, dass harn saure Concreme u t e und K r y s t a 11 e im Fettkörper verschiedener Arthropodenzum Theü in reichlichster Menge sich finden. Ich habe zuerst dieseSubstanzen als etwas besonderes im Fettkörper unterschieden undspäter ihre grosse Verbreitung gezeigt s ).Sog. Leber dir Anneliden. Schon früher ist von mir dargethan worden,dass die v.g. Leber der Hii udineen ein dem Fettkör|»er der Arthropodenverwandtes Gewebe s< i *). Den damals mitgetheüten Thutsachen füge ichjetzt nach wiederholter Untersuchung bei, dass bei Sanguisuga medicinalis1) Bemerkungen üb. d. Bau der Cyclopiden, Archiv f. Naturgcsch. 18o», 8. »Ol; Naturgesetzd. Daphniden , I*MI, 8. 61. - t> a. a. O. r. B. 8. 151. - ») Zum feineren Bau der Arthropoden,Archiv f. Anat. u. Phys. üb',, 8. 464; Einiges Ob. d. rettkorper d. Arthropodenebeudacelbst i^%. — 4 Histologie 8. MAi.

Zellig-blasiges Bindegewebe.33und Saemopis vorax die rundlichen, mit braun-körnigem Inhalt erfüllten«Leberzellen* den Blutgefäss-Verzweigungen auf weite Streckenhin ansitzen. Mit dieser Beobachtung bin ich im Stande, folgende mirerst später bekannt gewordene Angabe eines französischen Forschers zu erklären.Gratiolet 1 ) hatte nämlich ausgesagt, dass beim medizinischen Blutegeldie aus den Seitenstämmen hervorgegangenen Verästigungen ein reichesNetz erzeugen, dessen Kanäle varicös seien, sich manchfach durchschlingenund so ein schwammiges Gewebe bildeten, welches andere Autoren fürGeflechte von Gallengefässen gehalten hätten. Diese Angaben kann ichvollkommen bestätigen, nur muss man eben beisetzen, dass die vielfachverschlungenen Blutgefässe nach aussen mit den sog. Leberzellen besetztsind und diese können auch den Anschein geben, als ob die Blutgefässeblinde Aussackungen hätten *).Man kann diese die Blutgefässe begleitenden Zellen den Bindesubstanzzellenvergleichen, welche bei Mollusken und dem Flusskrebs zur Umhüllungder Blutgefässe dienen, von denen sie sich aber durch ihren braunkörnigenInhalt unterscheiden.Aber auch die «Leberzellen» anderer Anneliden, ausser den Hirudineen,müssen theilweise unter diesen Gesichtspunkt gestellt werden. Mannimmt allgemein an, die bei den Lumbricinen das Darmrohr von aussenbelegenden braunkörnigen Zellen stellten eine zellig ausgebreitete Lebervor. Ich theilte früher diese herkömmliche Auffassung a ), musste dann aberdabei den Unterschied herausheben, dass bei andern Thieren (z. B. derLarve vom Ameisenlöwen und den Rotatorien) die Leberzellen die Stelleeines Epithels vertreten, hingegen bei den Lumbricinen aussen am Darmlägen.Wenn man indessen erwägt, dass auch bei den Lumbricinen, — ichhabe hierauf Lumbricus agricola und Lumbriculus variegatus *) von neuemnäher angesehen, .— diese «Leberzellen» nicht blos den Darmkanal, sondernauch das Rückengefäss und über dieses weit hinaus auch die feineren Gefässebegleiten, ganz vergleichbar den Verhältnissen bei den Hirudineen,so darf man die Ansicht aufstellen, dass diese den Blutgefässen anhaftendenZellen morphologisch hieher, d. h. zum zellig-blasigen Bindegewebe, gehörenund nur durch ihre Füllung mit brauner Körnermasse einen besondernCharakter annehmen.Damit ist indessen noch keineswegs ausgeschlossen, dass die Zellenphysiologisch nicht am Ende doch durch ihre secretorische Thätigkeit die«Leber» ersetzen. Im Falle die Chemie nachzuweisen im Stande sein wird,dass der braunkörnige Stoff dieser Zellen mit dem Inhalt unbezweifelbarerLeberzellen 1) Gratiolet, übereinstimmt, Mim. sur 1'Organisation so würde du sich tyttime vielleicht vateulaire eine de Aussicht la tangtue eröffnen,medicinal» etc.Ann. d. scienc. nat. 1850, T. XIV. — 2) Als beste Präparationsmethode finde ich, Blntegel ingerade ihre innige Beziehung zu den Blutgefässen einigermassen zu be-Essig zu erweichen, darauf Querschnitte zu machen und an solchen das „Lebergewebe"auseinander zu zerren. — 3) Histologie S. 363. — 4) Mit Bezug auf die Abhandlung Claparede's,Reck. anat. tur let Otigochetes, Geneve 1862, in welcher die irrigen Angaben G ruhe'süber die blinden Aussackungen des Rückengefässes von Lumbriculut variegatut berichtigtwerden, erlaube ich mir gelegentlich zu bemerken, dass ich den wahren Sachverhalt seitJahren kenne und auch in meiner Histologie S. 436 deutlich ausgesprochen habe. Es heisstdort: „Etwas eigenes sind bei I-vmbriculus variegatut die blindendigenden, contractilen Aussackungen,welche das Rückengefäss, jedem Leibessegment entsprechend, abgiebt. Nachdem Vorderleibsende zu werden diese Gefässfortsätze zahlreicher, länger und bilden damitganze Quasten. In ihrer Advtntitia liegen scharfconturirte Körperchen und daher sind sietheilweise auch ganz dunkel gefärbt. Sie haben die ttutcularit und alle Zotten einesQuastenpaares contrahiren sich gleichzeitig."Leydig, Bau des thierischen Körpers. 3

34Gewebe.greifen. Vorderhand aber sind sie als Bindesubstanzzellen aufzufassen undihr Inhalt nicht als Galle, sondern als Pigment').Aus dem Körper der W i r b e 11 h i e r e könnte zu dem zelligblasigenBindegewebe die Substanz der Cliorda dorsalis gestelltwerden.8. Cuticulargewebe.Dieses Gewebe gehört vorzugsweise den Reihen wirbelloserThiere an; doch nicht ausschliesslich, indem es auch gar mancheBildung bei Wirbelthieren giebt, die unter diesen Begriff zu stellenist. Es besteht aus zelliger Grundlage und den Zellenausscheidungen»Matrix, Zusammensetzung, Verbindung mit andern Theüen.Die zellige Grundlage oder die Matrix ist entweder vonepithelartigem Aussehen, auch ein wirkliches, aus gesonderten Zellenbestehendes Epithel oder, was ebenso häufig ist, die Zellenlinienverwischen sich, mit andern Worten, es mangeln die Zellenmembranenund die Matrix erscheint jetzt als weiche, feinkörnigeSubstanz, in der die Zellenkerne liegen. Es giebt zahlreicheFälle, in denen weder im frischen Zustand, noch nach ReagentienZellen als solche isolirt werden können, vielmehr angenommenwerden muss, die Zellen seien vor Erhärtung ihrer Grenzschicht miteinanderverwachsen. (Sieh. ob. S. 21.)Ferner halte ich für wichtig, dass die eben bezeichnete Matrixin unbestreitbarer Continuität mit dem vorhin abgehandeltenzellig-blasigen Bindegewebe steht. Der Fettkörper der Arthropodenund die weichen Hautlagen ihrer Integumente stehen in unmittelbaremZusammenhang.Am Fettkörper eines Insectes oder am zellig - blasigen Bindegewebe,welches beim Flusskrebs ein Blutgefäss begleitet, scheiden,wie schon (S. 31) bemerkt, die zelligen Theile eine zarte homogeneUmhüllungsmembran aus, welche als scharfe Contour die mancherleiBalken und Ausläufer des Fettkörpers begrenzt. Ganz so entwickeltdie Matrix an der Körperoberlläche homogene. 11 autlagen.Cuticula. Die ersten Anfänge treten dergestalt in die Erscheinung,dass die freie Fläche der nebeneinander liegenden, epithclartig selbständigenoder verschmolzenen Zellen einen homogenen hell e nSaum erzeugt, der unter manchfacher Verdickung und Erhärtungvon einer weichen homogenen Haut zu einer festen Schale werdenkann. Diese einseitig erfolgenden Zellenabscheidungcn bilden das,was wir seit längerer Zeit Cuticula nennen. (S. ob. H. 2.'>.)Innere Skelettheile der Arthropoden. Zahlreiche Arthropodenbesitzen innere Skelettheile unter der Form von mancherleii Ich wurde diese Auffassung auch auf die eigentlichen den Darm besetzenden Leberidk'iiausdehnen, wenn nicht hier nach meinen früheren Beobachtungen diese Zellen durchr*t rteuf •riniKe Gestalt an wirkliche einzellige Drüsen erinnerten. Histologie8. W4, fg. u».(Daiui Ton Mail im senkrechten Schnitt.)

Coticulargpwebe. 35Platten, Stäben und zusammengesetzten Gerüsten. Alle diese Bildungenentstehen auf gleiche Weise wie die Cuticula der äussernHaut: als Abscheidungsproducte einer Matrix, die continuirlich mitder Matrix der äussern Haut und mit dem Fettkörper zusammenhängt.Daher erscheinen denn auch schon für die oberflächlicheBesichtigung solche innere Skelettheile als Fortsätze, welche vomHautpanzer nach innen gehen.Aeussere Hautanhänge. Der Hautpanzer besitzt nach aussenmancherlei Anhangsgebilde, insbesondere Haare, Stacheln undSchuppen. Auch diese nehmen ihren Ursprung von der Matrixher, indem letztere entweder fadig auswächst, wobei der fadige Ausläuferdem Territorium einer einzigen Zelle entsprechen kann, oderes erheben sich, wenn es sich um die Bildung eines starken Haaresoder Stachels handelt, mehre Zellenbezirke zu einer Papille, durchderen Abscheidung das Haar oder der Stachel zu Stande kommt 1 ).Schichtung, Porenkanäle. Die von der Matrix gelieferte homogeneSubstanz oder die Cuticula zeigt sehr allgemein, sobald sieeine gewisse Dicke erreicht hat, sehr regelmässige parallele Schichtungsstreifen,entweder rein wagrecht oder dem Rehef der Cuticulaentsprechend in Wellenlinien.Ebenso ist es ein sehr allgemeiner Charakter der Cuticularbildungen,dass sie von senkrechten Kanälen durchsetzt werden,welche nach Grösse und Form sehr verschieden sind. Die einenstellen die sog. Porenkanäle vor; sie sind in zahlloserMenge vorhanden und so fein, dass sie auch bei starker Vergrösserungnur als zarte Striche gesehen werden, bei der Flächenansichtnehmen sie sich wie dunkle Punkte aus. Die andere Sorte bestehtaus weiten die Cuticula durchdringenden Hohlräumen, die entwedereinfach gerade aufsteigen, oder in manchfacher Weise sich krümmen jsie sind entweder ungetheilt oder verästelt, sie haben ferner entwederein gleichmässiges Kaliber oder ampullenartige Erweiterungen u. dgl.Jedes stärkere Haar sitzt über einem solchen Kanal. In diese Cuticularkanäleerhebt sich sehr allgemein ein Fortsatz der Matrix, selbstwenn sie nicht mit Haaren zusammenhängen 2 ).Entstehung der Porenkanäle. Wie mögen die Cuticularkanälesich bilden? Wenn man sieht, wie noch von den Kanälen der fertigenCuticula fadige Fortsätze der Matrix umschlossen werden, somuss man annehmen, dass die Kanäle zunächst auf Lücken oder1) Vergl. m. Naturgesch. d. Daphniden, Taf. I, fg. 11; Häckel, Arch. f. Anat. u.Phys. Taf. XIX, fg. 22; Semper, Ztsohrft f. wiss. Zoologie Bd. VHI, Taf. XV. — 2) Valentinhat die Porenkanäle beim Flusskrebs zuerst gefunden (Repertorium f. Anat. u. Pbys.1836): ich habe gezeigt, dass sie bei Krebsen, Spinnen u. Insecten eine allgemeine Verbreitunghaben, Arch f. Anat. u. Phys. 1855, über die Fortsätze der Matrix in die Kanäle sieheTaf. XV. i. B. fg. 9. Ueber besondere Umbildungen dieser Kanäle in den Antennen der Insectejn.siehe m. Abhandlung: Geruchs- u. Gehörorgane der Krebse u. Insecten, Arch. f. Anat.u. Phys. 1860. In meinem Aufsatz üb. Corethra, Ztsch. f. wiss. Zool. 1851 ist wohl das vermeintliche„federnde Bändchen" ebenfalls der Hautkanal unterhalb der Borsten.

36 Gewebe.Hohlräume zurückzufuhren sind, welche innerhalb der geschichtetenCuticula zur Aufnahme eines solchen Fortsatzes der Matrix bleiben.Und wenn ein solcher Fortsatz als Auswuchs nur einer einzigenZelle oder eines Zellenbezirkes erscheint, so ist weiter zu schliessen,dass der Kanal unter Betheiligung einer Zelle in der Weise entstandenist, wie etwa die unter dem Namen Bindegewebskörperchenbekannten Lücken des gewöhnlichen Bindegewebes.Es fragt sich, darf man diese Entstehung auch für die „Porenkanäle"in Anspruch nehmen? Ich habe Grund, eine derartigeGenese in manchen Fällen für wahrscheinlich zu halten. An derCuticula im Darm der Raupen fieles mir längst auf, dass der von„Porenkanälen" durchsetzte Cuticularsaum nach Einwirkung vonWasser sich in einen anscheinenden Haarbesatz umändert, ganzähnlich wie solches auch Brett au er und Steinach *) am Epithelder Darmzotten beobachtet haben. Sic betrachten den Cuticularsaumals ein Aggregat von Stäbchen und heben überdies noch hervor,dass diese Stäbchen mit dem Zelleninhalte in näherer Verbindungstehen, als mit der Zellenmembran.Nach dem Vorgesagten und zu der Annahme neigend, dass dieweiten Kanäle und die Porenkanäle zu verwandter Natur sind, alsdass sie einen wesentlich verschiedenen Ursprung haben werden,bin ich der Ansicht, dass die Zellen oder Zellenbezirke (Protoplasmenohne Membran) in Härchen auswachsen, wie die Flimmerzellen. DieBich absetzende Cuticularsubstanz kann nur zwischen den HärchenPlatz nehmen und diese umschliessen. Da man aber später wenigstensmit unseren jetzigen Instrumenten an dem Hautpanzer derArthropoden keine Fortsätze der Matrix in die Porenkanäle aufsteigensieht, was wie bemerkt, an den grösseren der Fall ist, sosind wahrscheinlich, nachdem einmal die Porenkanäle fertig waren,die ersteren eingegangen und der Kanal erscheint blos mit Flüssigkeitoder, wozu ich Beispiele entdeckte, mit Luft gefüllt.Nach dieser Auffassung wären somit auch die Porenkanäle unterBetheiligung von Zellen entstanden, etwa in der Weise wie dieRöhrcheu des Zahnbeins oder die feinen Ausläufer der Knochenkörperchen.Andrerseits scheint es Fälle zu geben, wo die Porenkanäle der Cuticulaschon in einem r ö h r i g e n Bau des Protoplasma (S. 1!}) gewissermassenvorgebildet sind. Ich verweise in dieser Beziehung auf dievon mir*) zuerst gemachte Wahrnehmung, dass Epithelzellen vorkommen,deren Protoplasma in breiter Zone fein radiär gestreiftist, in Linien, die man auf sehr feine Kanäle beziehen könnte. Hiern, Sittb., '*• »0}

Cnticolargewebe. 37liegt dann nahe, die Kanäle der Cuticula einfach als Fortsetzungender Kanäle des Protoplasma zu betrachten.Farbe der Cuticularsubstanzen. Intercellularsubstanzen sindfast immer (eine Ausnahme bilden z. B. die grünen Knochen vonBelone *) farblos; auch die Extrac.ellularsubstanzen verhaltensich häufig so, namentlich wo sie weich sind und im Innerndes Körpers vorkommen. Sobald sie aber stark erhärten oder ander Körperoberfläche mit Licht und Luft in Berührung treten, färbensie sich.oft gelb, roth, braun, grün, schwarz in verschiedenen Abstufungen.Auch die Intima der Tracheen, ebenfalls hieher gehörig,nimmt unter der erhärtenden Einwirkung der Luft gelbliche undbräunliche Schattirungen an.Sculptur der Cuticula. Die Aussenfläche der Cuticularbildungenist entweder glatt oder durch mancherlei Sculpturen ausgezeichnet.An dem Hautpanzer der Arthropoden sind am vorherrschendstenrautige Streifen und schuppenartige Figuren. In manchen, jedochentschieden selteneren Fällen kann diese, einem Epithel ähnlicheTäfelung darauf zurückgeführt werden, dass die darunter liegendenzelligen Elemente der Matrix, während sie die Cuticula nach aussenabsetzen, auch noch ihre Umrisse in der letzteren wiederspiegeln.Meist indessen haben die felderartigen Zeichnungen des Hautpanzersmit Zellen nichts zu schaffen, auch erleiden die felderartigen Liniengar manche Abänderungen, die sich nicht mehr ins Zellenschemaschicken 2 ).Betrachtet man die Plastik der Hautoberfläche der Thierweltvon einem allgemeineren Standpunkt, so finden wir, dass die Naturan diesem Orte eine gefelderte, oft an ein colossales Epithel erinnerndeSculptur häufig anzubringen hebt. Viele Hautstellen vonSäugern, Vögeln, Reptilien und Fischen, sowie zahlreiche Wirbellosezeigen eine Täfelung der Hautoberfläche, die mit elementarenZellen nichts als die Umrisse gemein hat. (S. ob. S. 20.)Chitinisirung, Verkalkung. Die Cuticularbildungen erfahrenhäufig eine eigenthümliche Härtung, oder wie man kurzweg sichausdrückt, die Substanz chitinisirt 9 ). Hat der Härtungsprozesseinen gewissen höheren Grad erreicht, dann legt die Cuticula einegrosse Widerstandsfähigkeit gegen Kahlauge an den Tag, in jüngerenZuständen jedoch, wozu ich längst Belege geliefert 4 ), bleiben Cuticularsubstanzenselbst in kalter Kalilauge nicht unversehrt.In anderer Weise steigert sich die Härtung dadurch, dasskohlensaurer und phosphorsaurer Kalk in die Cuticulasich absetzt. Der Chitinpanzer vieler Krustenthiere Uefert hierzu1) Vergl. m. Beobachtungen hierüber im Arch. f. Anat. u. Phys. 1854, 8. 323. — ») Vergl.in. Histol. S. 112. — 3) Von /ITOIK Panzer, weil man zuerst an den Hautbedeckungen derKäfer u. Krebse auf diese Härtungsproducte aufmerksam wurde. — 4) Rotatorien, Ztsch. f,wies. Zoologie 1851, s. BS. 65.

Gewebe.ein Beispiel. Die Kalkablagerung erfolgt in die homogeneGrundsubstanz, während die Kanäle davon frei bleiben. Der Entdeckerder Porenkanäle beim Flusskrebs, Valentin, war freilichder Ansicht, die feinen Porenkanäle erschienen desshalb als dunkleStriche, weil der kohlensaure Kalk in den Röhrchen enthalten sei.Ein Andrer hatte anbei schon bemerkt, dass es ihm nicht geglücktwäre, eine Ablagerung von kohlensaurem Kalk in den Hautkanälenzu beobachten. Ich habe mich bei der ersten Untersuchung überzeugt,dass die Kanäle nicht den Kalk enthalten, sondern dieserlediglich mit der Grundsubstanz verbunden sei. Die schwarze Farbeder Kanäle rühre von ihrer Enge (Beschattung) her l ).Historisches. Ich nehme mir die Freiheit, an dieser Stelle Einigesaus meinen eigenen Arbeiten auszuheben, um an den Antheil, den ich inder behandelten Frage beanspruchen kann, zu erinnern.In meinem Aufsatze über Piscicola '), welcher in einer Zeit erschien (1849),in der die andern Beobachter den Bau und das Herkommen der Cuticularbildungenentweder ganz unberücksichtigt gelassen, oder wenn sie daraufeingegangen waren, völlig irrig aufgefasst hatten, beschrieb ich das strueturloseOberhäutchen verschiedener Anneliden und die darunter gelegene Zellenschicht.Dann heisst es: -Was die Entwicklung dieses Häutchens betrifft,so halte ich es für ein einfaches Ausscheidungsprodukt der darunter gelegenenZellenschicht. Man trifft nämlich ganz junge Clepsinen (noch amLeibe der Mutter hängend), die eben im Begriff sind, sich zu häuten. Hatsich nun wirklich das Oberhäutchen continuirlich abgeschält, so bildet blossdie Zellenschicht die Begrenzung des Thieres; das homogene Oberhäutchen,welches bald nach dieser Häutung wieder auftritt, muss domnach wohl vonder Zellenschicht abgesondert worden sein. Denn es etwa aus verschmolzenenZellen entstehen zu lassen, dazu ist kein sichtbarer Grund vorhanden.»Bald darauf komme ich in meiner Abhandlung über Paludina ") aufdie Intima des Nahrungsrohrs zu sprechen. Dieselbe erscheine als «glashelledicke Schicht» und entstehe dadurch, dass «das verdickte, das Lichtstärker brechende Ende der Cyliiiderzellen durch Aneinanderlagerung derverdickten Stellen das Bild einer homogenen Membran» geben. Ich führedort weiter aus, wie die einer wirklichen Haut so ähnliche Schicht beilängerem Verweilen des Präparates in Wasser und bei langsamer Einwirkungvon Essigsäure nach und nach schwindet, indem die Cylinderzellen an ihremfreien Ende sich aufblähen und auseinanderweichen; die Flimmerhärchen,welche vorhin auf der structurlosen Membran aufsassen, gehören jetzt demaufgeblähten Ende der Cylinderzellen zu.In demselben Jahre (1850) machte ich meine Untersuchungen über denArgulus *) bekannt und hinsichtlich der Cuticula der äusseren Hautbedeckungfasse ich, ohne mich nochmals auf eine umständliche Auseinandersetzungeinzulassen, das Ergebniss meiner Beobachtungen dahin zusammen: «unzweifelhaftbilden diese Zellen (unterhalb der Chitinlage) die Matrix für diehomogene Cuticula und letztere ist eben das Absonderungsproduct der Zellen.»l) Arch. f. Anat. u. Phys. 1855. 8. 37». LVher die Kalkablagerung bei Daphniden u.Ostracoden In meiner s. m. Katurgesch. Arbeit: d. Kleinere Daphniden Mittheilungen 8. 15, 8. 142, IM zur etc.; thierischen über Kalkablagirung üewebs-inder Haut der Iiisenon, m. Aufsats im Arch. f. Natnrgpschlehte IWfci, 8. 1&7. — t) Ztsclirftl wtss. Zool. Bd. I. 1»«. — 3 Ebendaselbst, Bd. II, inj». 8. lflg, 103, 164. - i> lieber Aryuluefolimceut. Ein Beitrag zur AnaUimie, Histologie u. Kntwieklungsgeschirlite dieses Tbl'res.zuch.f. wiai. Zoologie, uw.

Cuticulargewebe. 39lehre '), äussere ich mich wieder näher über den Modus solcher Abscheidungen:«Man nimmt (am Sipho von Lithodomus) wahr, dass im frischenZustande eine dicke helle Cuticula mit klaren Wimpern die Grenze desgenannten Organ es bildet. Nach anderwärts gemachten Erfahrungen liesssich vermuthen, dass die Cuticula nur scheinbar eine selbstständige Hautsei und dass sie nach Zusatz von Reagentien sich zusammengesetzt zeigenwerde aus dem freien homogenen verdickten Ende der einzelnen Flimmerzellen.Bei Zusatz von Kalilauge aber hob sie sich als wirkliche glashelleMembran, die Flimmerhärchen tragend, in grosser Ausdehnung ab. Mirscheint die Sache so erklärt werden zu müssen, dass man annimmt: dieverdickte helle Schicht, welche bei.Wirbelthieren und Wirbellosen häufigdie Cylinder- und Flimmerzellen auszeichnet und durch die regelmässigeAneinanderlagerung der Zellen nicht selten eine homogene Haut, eine Cuticula,oder im Innern des Körpers eine Tunica intima nachahmt, kannwirklich an den einzelnen Zellen miteinander verwachsen, so dass nach Einwirkungvon Reagentien ein selbstständiges hautartiges Gebüde isolirtwerden kann.»Hiermit ist bereits dargethan, dass ich schon zu einer Zeit, als nochNiemand sonst eine Erklärung über die Entstehung der Cuticulae gegebenhatte, dies that und zwar ganz in dem Sinne, als es später und jetzt vonden verschiedensten Seiten her geschieht. Nicht Häckel oder Köllikersondern ich habe zuerst gezeigt, dass die Cuticula der Würmer,, Weichthiereund Krebse eine Ausscheidung darunter gelegener Zellen sei 2 ).In meinen vorher erwähnten Arbeiten war die unter der Cuticula gelegeneSchicht immer eine deutliche Zellenlage, ein Epithel gewesen 8 ). Alsich die Rotatorien studirte, ergab sich, dass die unter der Cuticula deräusseren Haut gelegene Matrix nicht aus eigentlichen Zellen bestand, sondernaus einer weichen homogen-körnigen Grundmasse mit eingestreuten Nuclei.«Man darf wohl annehmen, — bemerkte i'ch hiezu'), — dass (die Matrix)aus der miteinander verschmolzenen Masse der Furchungskugeln hervorging,ehe dieselben zu Zellen wurden; die Kerne der Furchungskugeln bliebenzurück und da die homogene Masse mit dem allgemeinen Wachsen desThieres an Ausdehnung zunimmt, die Kerne sich aber nicht vermehrten, sokommen sie in späterer Zeit ziemlich weit auseinander zu liegen.»Diese Beobachtung in Verbindung mit der andern von mir gefundenenThatsache, dass die gekennzeichnete Matrix nach innen in den LeibesraumFiortsätze ab giebt, durch welche die Eingeweide zum Theil andie Haut befestigt, zum Theil untereinander verbunden werden, musste aufmerksammachen, dass die Bezeichnung «Epithel» nicht als allgemein gültigfür die Matrix der Cuticula der äussern Haut anzusehen sei.Diese Auffassung gewann für mich an Boden, als ich das Jahr daraufdie Haut verschiedener Krebse, Spinnen und Insecten näher prüfte 6 ). Auchhier ergab sich, einmal dass die Matrix des Hautpanzers da und dort nichtaus einem eigentlichen Epithel, d. h. aus wohl begrenzten Zellen bestehe,sondern aus nackten und zum Theil verschmolzenen Zellen, was ich immerso ausdrückte: «die Matrix der Cuticula sei eine weiche körnige Lage mitKernen; die Körnchen können um die Kerne so gelagert sein, dass die1) Archiv f. Anat. u. Fhysiol. 1854. S. 302. — 2) Kölliker hat in seiner Abhandlung:Haut Unters, wie z. vergleichenden aus Zellen zusammengesetzt Gewebelehre, Würzb. sich Verhandlungen ausnehme», Bd. aber VIII, ich meine vermied Angaben mitignorirt, Absicht, so zu dass sagen, es für Manche es seien den Zellen. Anschein hat Warum? gewinnen Es können, fehlte als gehöre eben die eine Priorität abihmzu. — 8) Auch bei Artemia u. Branehiput. Ztschrft f. wiss. ZooL 1851. S. SOS. — 4) Bäderthiere,Ztschrft f. wiss. Zool. 1854. S. 104. — 5) Archiv f. Anat. u. Phys. 1855, z. B. S. 384,389.

40 Gewebe.grenzende Haut, die man dazumal für einen durchaus notwendigenBestandteil der Zellen ansah; es mochte vielleicht Andern geschraubt vorkommen,wenn ich von «Bezirken der Molecularmasse um die Kerne» undnicht von «Zellen» sprach, aber die von mir gewählte Bezeichnung hält sichgenau an das Thatsächliche. (S. bereits ob. S. 21.)Und warum umging ich zweitens den Ausdruck «Epithel»? Unterdiesem Namen verstand man und versteht man jetzt noch hautartige Zellenlagen,die freie Körperflächen decken und wenn man selbst von den Zellenmembranenund der Isolirbarkeit einzelner Zellen absieht, doch für sichbestehen, nicht aber mit unbezweifelbarer Bindesubstanz continuirlichzusammenhängen dürfen.Nun hatte ich aber bereits bei den Rotatorien hervorgehoben, dass dortbestimmt zu beobachten sei. wie von der Matrix der Cuticula weg unterdem Bilde verzweigter Zellen ein Netzwerk homogener Substanz mit Kernensich zwischen Haut und Eingeweide ausspanne '). Es ist dies das Homologoneines Fettkörpers. Und bei Krebsen, Spinnen und Insecten ist es nicht anders.Auch bei ihnen hängt die Matrix der Cuticula, wie ich in meiner Histologie ')ausdrücklich bemerkte, «mit dem weichen interstitiellen Bindegewebe desKörpers zusammen.» Noch näher habe ich meine Beobachtung über diesen Tunktbei den Daphniden vorgelegt und das Ergebniss war: «Die Matrix des Hautpanzers,der Fettkürper, die äussere Haut (sog. Peritonealhülle) der Tracheenstehen in innigem Continuitätsverhältniss und sind ursprünglich ein und dasselbe.»Wie verträgt sich das Alles mit dem, was man hergebrachter Weiseein «Epithel» nennt?Fasse ich das bis jetzt Vorgebrachte kurz zusammen, so war ich durchmeine Untersuchungen bis zum Jahr 1855 zu den zwei Sätzen gelangt:1) Die Cuticularbildungen sind als Abscheidungen einerMatrix zu betrachten, welche entweder aus distincten Zellenbesteht, oder aus verschmolzenen Zellen. 2) Die Matrix hängtmit echtem Bindegewebe des Körpers continuirlich zusammen.Es musste jetzt für mich die Frage entstehen, in welche grössere Gruppevon Geweben sind die Cuticularbildungen einzureihen. Die älteren Beobachterrechneten sie zum Epithelial- oder Horngewebe. Man ging hiebeidavon aus, dass bei höheren Thieren die äusserste Hautlage oder Epidermiseine Zusammensetzung aus Zellen zeigt. Nun sind an der Oberfläche derSchale vieler Gliederfüssler ebenfalls zellige oder gefelderte Zeichnungenleicht zu erblicken und meine Vorgänger nahmen keinen Anstand, demHautpanzer oder der äusseren festen Hautlage der Arthropoden einen zelligenBau zuzuschreiben, somit dieselben der Epidermis der Wirbelthiere zu vergleichen.Dem entgegen habe ich zuerst*) gezeigt, dass der Hautpanzerder Arthropoden keineswegs aus Zellen zusammengesetzt sei, sondern aushomogenen, geschichteten Massen bestehe, welche von feinern und stärkernPorenkanälen durchsetzt seien.Zwei Dinge, die untereinander im Bau so verschieden sind, wie dasHorngewebe und der Schalenpanzer, können nicht zusammengereiht werden.Ich brachte die Chitinhüllen unter die Gewebe der Bindesubstanz und, wioich glaube, mit gutem Grund.Erstens berief ich mich auf die Aehnlichkeit, welche bindegewebigeHäute t) Daas und sich dickere auch Chintinlagen die Muskeln de« (von Körpers Insecten) an dieser auf Lage dem festheften, senkrechten habe SchnitteIch (sieb.zeigen, Räderthiere, namentlich ». B. 8. »5, wenn fg. 17e) letztere ebenfalls zuvor erwähnt mit und Kalilauge gezeichnet. behandelt — *) 8. Hl werden. (Hautpanier;.- I) Archiv f. Anat. u. Phys. ifüS, z. B. 8. S77, S8S, 385; Histologie , g. im,Hier wie dort hat man regelmässig geschichtete homogene Massen, die

Cnticulargewebe. 41durchsetzt sind von Hohlräumen und die Lücken der in Kalilauge macerirtenChitinhaut zeigen mitunter in der Art ihrer Begrenzung eine lebhafte Uebereinstimmungmit den sog. Bindegewebskörpern der Wirbelthiere. Durchihre zarten verästelten Ausläufer wird die homogene Grundsubstanz ebensoin cylindrische Massen abgesetzt, wie im Bindegewebe der Wirbelthiere diesog. Bindegewebsbündel entstehen ').Zweitens — und dieser Punkt hat mir von Anfang an für sehr bedeutungsvollgegolten — die Substanz des Hautpanzers und die manchfacheninneren Skelettheile, welche mitunter so entwickelt bei verschiedenenArthropoden sich finden, stehen in unbezweifelbarer Continuität! Zuwelcher seltsamen Auffassung, um nur Eines zu erwähnen, würde es führen,z. B. das innere Skelet im Schädel eines Dylicus marginalis, sammt Sklerotika,die ebenfalls ein Theil dieses inneren Gerüstes ist, zur Epithelialformationzu stellen.Häckel 2 ) macht freilich die Einrede, dass dieser continuirliche Uebergang«wahrscheinlich nicht existirt.» Allein alle meine Beobachtungen überzeugenmich von der Wirklichkeit dieses continuirlichen Zusammenhanges.Die innern Skelettheile der Arthropoden und der Hautpanzer gehören histologischzusammen. Und wie unter der Hautschale eine weiche, zellig-bindegewebigeMatrix ruht, so umgiebt die innern Skelettheile eine äussere weichezellige Umhüllung, die in eben der Continuität zu der Matrix steht, wieder innere Skeletfortsatz zu dem Hautpanzer s ).Somit bleibe ich bei der Ansicht, dass ein Gewebe, welches schon nachdem gewöhnlichen Sprachgebrauch das Skelet der Gliederfüssler.bildet, zurBindesubstanz zu stellen sei.Von Beobachtern, welche sich unterdessen mit der hier verhandelten Frageeinlässlicher beschäftigt haben, ist Gegenbaur 4 ) zu nennen, aus dessen Arbeithervorgeht, dass bereits einige der von mir betonten Sätze Zustimmungerhalten. Er findet den Vergleich der Cuticularbildungen mit Bindesubstanzvon gewisser Seite her für zulässig, doch will er kein völliges Aequivalentdes Bindegewebes in der Integumentbildung erkennen, namentlich nicht diePorenkanäle als das Homologe der Bindegewebskörperchen ansehen.Innre Cuticularbildungen. Im Vorausgegangenen war es vorzugsweisedie Cuticula der äussern Haut, der wir unsere Aufmerksamkeitzugewendet haben. Eine andere weit verbreitete Form ist dieIntima der Tracheen 9 ).Dieselbe hat hier an dieser Stelle eine besondere Bedeutungdesshalb für uns, weil sie wieder als Abscheidung von „Zellen"auftritt, die Niemand ein „Epithel" heissen wird. Diese Haut, Peritonealhülleder frühern Autoren, gehört zum Bindegewebe, stehteinerseits mit der Matrix des Hautpanzers, andrerseits mit dem Fettkörperin unzweifelhafter Continuität und ist eben ein Theil von ihm;und wie an diesem die Zellen häufig miteinander verschmolzensind, so auch hier. An manchen Orten gewinnen zwar die Zellendas Aussehen des zellig-blasigen Bindegewebes, sowie ein andermal,1) Oben S. 36 wurden bereits die Kanäle der Chitinhaut u. des Bindegewebes wegen ihrerGenese zusammengestellt. — 2) Häckel, Gewebe des Flusskrebses, Archiv f. Anat. u. Phys.1857. — 3) Vgl. m. Naturgesch. d. Daphniden. S. 18, S.25. — 4) Gegenbaur, Anat. Unters.eines Limulut mit besonderer Berücksichtigung der Gewebe, (Abhandlungen- d. naturf. Gesellscb.in Halle 1858.) Vergl. auch Baur, Arch. f. Anat. u. Phys. 1860, der wenigstens das„Epithelium" bestreitet. — 5) Vergl. m. Beobachtungen über den Bau der Tracheen im Arch.f. Anat. u. Phys. 1855, S. 458 «f.; Histologie S. 386.

42 Gewebe.namentlich wenn Pigment zugegen ist, das Bild sehr epithelähnlichwerden kann, gerade wie an der Matrix des Hautpanzers; allermeistaber erhalten sich nur die Zellenkerne innerhalb einer körnigenMasse. Noch weniger wird man sieh versucht fühlen, solche verästelte,weit auseinander liegende Zellen, wie sie z. B. bei Corethra*)vorkommen, oder Netzwerke von Zellen, in deren Innerm die Intiniasich abscheidet, Epithelzellen zu nennen.Die Intima der Tracheen stellt somit ein Beispiel einer Cuticularbildungdar, bei welcher die zelligen Elemente, welche sie absetzen,continuirlich in unbestrittenes Bindegewebe übergehen.Eine dritte Gruppe von Cuticularabscheiduugen findet sich aufder Innenfläche des Nahrungsrohres 2 ) zahlreicher Wirbellosenund der Drüsen s ) vieler Arthropoden; dasselbe steht an denKörperöffnungen in continuirlichera Zusammenhang mit dem Hautskeletund stellt wieder alle Grade von einer weichen, kaum selbständigenCuticula bis zu dicken Häuten, stark chitinisirten undselbst verkalkten Zähnen, „Magenskeleten" und dergl. dar.Die Zellenschicht, welche hier die Cuticula erzeugt, ist in denmeisten Fällen als ein typisches Epithel anzusehen, und es sträubensich daher alle Histologen, das von diesen Zellen gelieferte Producff zurBindesubstanz zu zählen. Ich fühle wohl, wie es unsrer herkömmlichenAuffassung schnurstraks entgegen läuft, die Innenfläche desNahrungsschlauches von „Bindesubstanz" begrenzt sein zu lassen.Allein ich gebe Folgendes zu erwägen:Zwischen der homogenen Membran, welche ;ils einfache Linieden Balken eines Fettkörpers begrenzt (S. 31, S. 34), und dem Ilautpanzersowie den harten innern Skeletstücken ist, was die Entstehungdieser Bildungen betrifft, kein Unterschied vorhanden. Fasst man dieMatrix 'lieser. Theile als Epithclialformationen auf, so muss manallerdings, wie es von Andern geschieht, sagen, die innern Skelettlieileentstehen in Duplicaturen des Hautepitliels, aber dann müsstcman folgerichtig auch sagen, der Fettkörper und alles interstitielleC»ewebe des Lcihcsr.uunes, so auch die Peritonealhülle der Tracheenda alle diese Partien ein einziges, uutheilharcs (Ganzes bilden, sind„Epithel". Wer wird sich aber zu einer so euriosen Ansicht bekennenwollen?Da ich nun aber anderseits zuzugestehen habe, dass dieZellen, welche die Cuticula des Nahrungsrohres und der Drüsenentstehen \n»

Cuticnlargewebe. 43poden das Epithel der äussern Haut und die Bindesubstanzdes Leibesraumes im Grunde eins und dasselbesind und nur local den einen oder andern Charakter, diesen oderjenen Zug ihres Verhaltens, mehr entwickeln. (Vgl. auch S. 31.)Bei den Wirbelthieren, wo ja der Begriff des Epithels zuerstaufgekommen ist, herrscht allerdings zwischen ihm und der Bindesubstanzein schärfer hervortretender Gegensatz, obschon es auchhier in neuerer Zeit nicht an Angaben fehlt, dass ein Epithelialgewebezu Bindesubstanz werden kann. Ich erinnere z. B. an das,was über das Gallertgewebe des Schmelzorgans durch Huxleybekannt geworden ist.Dann möchte ich noch auf einen andern Umstand aufmerksammachen, welcher zeigt, wie immer weniger allgemein der herkömmlicheBegriff des „Epithels" anwendbar wird.Das Drüsenepithel bei Arthropoden ist häufig nichts anderesals eine Ansammlung lauter dicht zusammengereihter, echt einzelligerDrüsen, wovon jede ihren besonderen chitinisirten Ausführungsganghat. Wem dies 'etwas unglaublich dünkt erlaube ich mir aufmeine hierauf bezüglichen ins Einzelne gehenden Darstellungen *) zuverweisen.Die Epidermiszellen der Hydren mit den Angelorganen kannman gleichfalls für einzellige Drüsen ansehen 2 ), nicht minder dieHautzellen der Turbellarien, insofern sie die Stäbchen erzeugen.Bei manchen im Wasser lebenden Wirbelthieren liegen, wieich 8 ) zuerst gefunden, zwischen den gewöhnlichen Zellen des Epithelsund der Epidermis Bildungen, welche ich „ Schleimzellen"genannt und schon früher den einzelligen Drüsen gewisser Anneliden•etc. verglichen habe.In den grossen Hautdrüsen von Coecilia nehmen nach meinerBeobachtung 4 ) die Epithelzellen einen solchen Umfang an, dass sienur den Schleimzellen sehr glatter Fische (z. B. der Schleihe) verglichenwerden können.Diese Beispiele, dass Epithelzellen einzeln oder alle den Charaktereinzelliger Drüsen annehmen, Hessen sich noch vermehren;aber schon das Vorgebrachte scheint mir zur Genüge zu bekräftigen,dass jede Epithelzelle als einzellige Drüse oder als Drüsenkörperchen schlechthin aufgefasst werden kann. Eine ähnlichausgesprochene secretorische Thätigkeit zeigen aber auch, wieoben (S. 31) erörtert, hinwieder die Zellen des zellig-blasigen Bindegewebesund des Fettkörpers, so dass die innere Verwandtschaft derbeiden Zellenreihen auch von dieser Seite zu Tage tritt.1) a. a. O. Taf. II, Taf. III. (Analdrüsen, Giftdrüsen etc. von Insecten.) — 2) a. a. O.S. 76. — 3) Haut

44Gewebe,Man beachte ferner, dass zwischen eigentlichen Drüsensecretendie nach ihrer Abscheidung aus dem schleimig-flüssigen Zustand zufesten chitinisirten Gebilden werden und den vom gewöhnlichen Epithelgelieferten und fest erstarrten Massen ein wirklicher Unterschied nichtnachzuweisen ist. Die Cocons der Hirudineen z. B. sind Secrete dereinzelligen, mit langem Ausführungsgang versehenen Speicheldrüsen,der Kütt hingegen mit welchem Insecten die gelegten Eier untereinander verbinden und da und dort befestigen, ist Secret gewöhnlicherEpithelialzellen; ähnlich verhält es sich mit dem Stoffe, welcher zurKapsel der Spermatophoren bei Krebsen, Insecten, Cephalopodenetc. wird. In gleiche Kategorie gehören die mancherlei Eihüllenund Eischalen bei Wirbelthieren und Wirbellosen, welche von denEpithelien des Eileiters oder besonderer drüsiger Verdickungen derselbengeliefert werden.Solche chitinisirte Drüsensecrete können mit gewöhnlichen Cuticularbildungennicht bloss darin übereinstimmen, dass sie horizontalstreifig oder geschichtet sind, sondern sie besitzen Porenkanäle undihre freie Fläche kann ähnliche Sculpturen zeigen, wie ein Hautpanzer,z. B. in zellige Felder getheilt sein.Hornlage im Magen der Vögel. Wie sehr gerechtfertigt es sei,die Entstehung der festen Extracellularsubstanzen mit einer gewöhnlichendrüsigen Abscheidung auf eine Linie zu stellen, geht auchaus meiner Walirnehmung *) hervor, dass die sog. Hornlage im Muskelmagender Vögel das in Lagen erhärtete Secret der darunterbefindlichen Drüsen ist. Bei manchen Vögeln, demReiher z. B., bleibt das Secret eine helle, gallertige Substanz, zumTheil in Folge der Scliichtung von leichtstreifigem Aussehen, meistaber erhärtet dasselbe zu einer deutlich geschichteten derben Kruste,welche man früher allgemein als „hornartiges Epithel" ansah.Eine andere ähnliche Ausscheidung von Epithelzellen bei Wirbelthierenist z. B. die glashelle feste Gallertmasse, welche die. sog.Schleimkanäle der Fische entweder völlig erfüllt, oder nurmützenartig *) die dort befindlichen Nervenknöpfe bedeckt.Sarcolemm, Neurilemm. Zu den Cuticularbildungen bringeich endlich auch das Sarcolemma der Muskelzellen (cylinder) undder sog. Muskelprimitivbündel. Bei erstem ist das Sarcolemma Abscheidungsprodueteiner einzelnen Zelle, die ringsum eine festereHülle sich bildet; bei den Primitivbündeln ist das Sarcolemma dasAbscheidungsproduct jener Zellen, welche an die Peripherie desBündels zu liegen kommen und einseitig eine festere Grenzschichtentstehen lassen 8 ).l) Kleinere Mittheilongen s. thierUchen Geweblehre, Archiv f. Anat. u. Phys. 1854 8. »81Gans>, s 331 fTaubei. Histologie 8. 41 (fg. 23), 8. 309 (Beiher, fg. 165). - 2) Mein Aufsatzftt». d. NervenJtabpfe von UpitMtpnu etc., Arch. f. Anat. u. Phys. 1851. 8. 187. — « 8leheunten Mu«kelgewebe (Sarcolemma).

Gallertiges Bindegewebe. 45Nicht minder ist, soweit bis jetzt meine Erfahrung geht, dasinnere 1 ) Neurilemm der Anneliden und Arthropoden zu denCuticularbildungen zu stellen. Wenn dagegen zu sprechen scheint,dass z. B. bei Hirudo in diesem Neurilemm Längsspältchen mitFett und einem Kern vorkommen, also zellenartige Büdungen, somöchte ich erinnern, einerseits dass in zweifellosen Cuticularbildungenganz ähnliches sich darbietet, so z. B. in der dicken Cuticula vonEchinococcusblasen 2 ) und dass es andererseits vielleicht sogar Regelist, dass einzelne Partien der Matrix, oder einzelne Zellenterritorienmit in die Abscheidung aufgenommen werden. So habe ich michüberzeugt, dass im Kiefer von Helix, einer dickern Cuticularbildung,nach längerer Behandlung mit Kali, sich vereinzelte Zellen, namentlichgegen die Wurzel zu, erblicken lassen, sowie ich auch schonlängst angab, dass sich in der Cuticula (Hornlage) des Muskelmagensder Vögel einzelne Zellen zwischen den Schichten eingeschlossenfinden 8 ).Meinen im Bisherigen vorgetragenen Ansichten wäre es entsprechender,jetzt gleich vollends «das Epithel» abzuhandeln, doch will ich, um auf dieIntercellularsubstanzen zurückzukommen, die übrigen Arten des Bindegewebeseintreten lassen.3. Gallertiges Bindegewebe.Dasselbe besteht einerseits aus einem Fachwerk, welchesdurch strahliges Auswachsen und Anastomosiren von Zellen entstandenist und zweitens aus einem sulzigen Stoff, der beimKochen nicht Leim giebt, sondern Eiweiss und einen dem Schleimstoffähnlichen Körper enthält.Das zellig-blasige Bindegewebe kann unter Umständen (S. 31) mit„gallertigem" Bindegewebe verwechselt werden, jedenfalls kommtdasselbe bei Wirbellosen nicht so verbreitet vor, als es früher schien.Einstweilen können aus dem Bereich der Wirbellosen nur die Heteropoden,Tunicaten und Quallen als die Gruppen bezeichnetwerden, bei denen von Gegenbaur 4 ) und Schultze 5 ) besagtesGewebe beobachtet wurde.Häufiger tritt es bei Wirbelthieren auf, namentlich in denEmbryonen als subcutanes Gewebe; im fertigen Körper bildet eaden Glaskörper, ferner bei Vögeln die weiche Substanz,welche den Sinus rhomboidalis des Rückenmarkes ausfüllt 6 ). Inbedeutender Anhäufung treffen wir das Gewebe bei vielen Fischen 7 )unter der äusseren Haut, ferner in den wirklichen und pseudo-1) S. unten Nervensyst. d. Anneliden, Arthropoden. — 2) Vergl. Arch.f. Anat u. Phys.1662, Taf. XV. auf der Abbildung bei Naunyn. —3) Hist.S.41. — 4) Gegenbaur, Unters.* üb. Pteropoden u. Heteropoden, 1855. — 5) Schnitze, Arch. f. Anat u. Phys. 1856. ÜberGasteropoden n. Cephalopoden vergl. meine Histologie S. 25 (Anmerk**- u. dieses Werk,oben 8. 29. — 6) Vergl. meine Beobachtgen, Arch. f. Anat u. Phys. 1854, S. 334 (Panerdomettieut). — 7) Sieh. m. Aufs. Ztsch. f. wiss. Zool. 1850. S. 5.

46 Gewebe.elektrischen Organen, sowie in der Umgebung der sog. Schleimkanäle.Beim männlichen Triton verdickt sich während der Begattungszeitder Schwanz, auch entwickelt sich ein flossenförmigerRückenkamm. Ich habe am T. cristatus gesehen, dass beides durchgallertiges Bindegewebe zu Wege kommt, welches nach der Begattungszeitsich wieder zurückbildet.Man kann die Ansicht gelten lassen, dass das gallertige Bindegewebekeine besondere Species der Bindesubstanz ausmache, sondern nur eineembryonale Form desselben sei; nur bleibt dann immer hervorzuheben, dasses in zahlreichen Fällen sich in dieser Gestalt durchs ganze Leben erhält.Wenn ich oben sagte, dieses Gewebe bestehe aus einem Fachwerk vonSternzellen und einer sulzigen Masse in den Zwischenräumen, so ist diesdie einfachste oder jüngste Form desselben. In meinen früheren monographischenArbeiten habe ich es immer ein «gallertig-fasriges Bindegewebe»genannt, welche Bezeichnung den Thatsachen gut entspricht. Denn, wovonich mich gerade beim Triton abermals überzeugte, ausser den Zellen istein fasrig-streifiges Balkenwerk vorhanden, das durch Umwandlung einesTheiles der Gallerte entstanden ist *) und gewöhnlichem «fibrilliircni Bindegewebe»entspricht. Ebenso lassen sich durch Aufhellung mit Kalilaugeelastische Fasern zu Gesicht bekommen, deren Entstehung gleichfalls aufeine Dififerenzirung der Intercellularsubstanz zurückgeführt werden darf.Die elastischen Fasern können selbst sehr zahlreich und in ihren Stämmensehr breit sein *).4. Gewöhnliches oder flbrilläres Bindegewebe.Es hiess früher zumeist Zellgewebe und erscheint im Körperder Wirbelthiere bald in festerer Substanz, su z, 1!. in den Sehnenund Bändern, sowie als Grundlage von mancherlei Häuten, oderwir treffen dasselbe von mehr weicher, lockerer Art und dannfungirt es als interstitielles Bindegewebe.Historischi s. Ehe ich zur I Erstellung des Baues dieses Gewebesmich wende, erlaube ich mir einige historische Bemerkungenvoran zu stellen.Zur Zeit, als die histologischen Handbücher das Bindegewebe entwedernach älterer Weise aus Fasern oder nach der Aufklärung durch Reichert")aus einer homogenen aber vielfach gefalteten und gerunzelten Substanz bestehenHessen, ohne dass irgendwo von zelligen Kl< nienlen und derenZwischenmasse die Rede gewesen wäre, unterschied ich bereits am Bindegewebeeines Weichthieres *) in bestimmter Weise Zellen und Intcrcullularsubstanz.«Die Bindesubstanz», erklärte ich schon dazumal, «ist ihrer Hauptmasse nachgebildet aus hellen, grossen Zellen mit relativ kleinem, wandständigem Kern.Zwischen diesen Zellen kann sich eine homogene Substanz in verschiedengrosser Ausdehnung bilden, wahrscheinlich als einfaches Abscheidungsproductdieser Zellen.» Auch habe ich zuerst an gleichem Ort den Ausdruck «Bindesubstanzzelle»eingeführt, noch einige Jahre zuvor, ehe das Wort«Bindegewebskörperchen» ausgesprochen war.1) Vergl. über die Wharton'ache Sülze des Nabelstranges; Welsmann, Ztschrft f. rattenelle Medicin, dritte B. Bd. XI. - 2) M. Beiträge z. mikrosk. Anat. der Botlicn u. HaieS W. — S> Ueitrfcert, Vergleichende Beobachtgen üb. das Bindegewebe u. die verwandtenticUld«, lsii. — 4) Sieh. in. Arbeit üb. Paludina riviparm, Ztschrft f. wl«s. Zool. 184V. Bd. IIa. B. 8. iso. '

Gewöhnliches oder flbrilläres Bindegewebe. 47Ebenso habe ich noch vor Virchow *) von diesen Gebilden bei WirbelthierenKenntniss gehabt. In meinem Aufsatze über die Haut der Süsswasserfischewird derselben als «Lücken» im Bindegewebe gedacht 2 ). Auchnoch später machen die «Bindegewebskörper» in der Lederhaut der Amphibienund Fische auf mich den Eindruck von Lücken oder «länglichen,oft mit gezackten Rändern versehenen, oft fadig ausgezogenen Hohlräumen» 3 ),und obschon ich später den Anschauungen Virchow's mich anschloss, sohatte ich mich schon dazumal durch die Beobachtung überzeugt, dass ausden «Bindegewebskörpern, indem sie sich erweitern, vielleicht auch mehrezusammenschmelzen, die grösseren Lücken in der Bindesubstanz hervorgehen»4 ).Henle in seiner Befehdung der Bindegewebskörperchen erklärte dieselbenfür eine «sehr gemischte Gesellschaft», in welcher sowohl verzweigteSpalten im Bindegewebe, als auch Zellen, in solchen Lücken eingeschlossen,unterlaufen.Um den Widerspruch zu beseitigen, der allerdings darin liegt, dassdie Bindegewebskörperchen einmal Lücken, Hohlräume oder Spältchen seien,ein andermal aber wirkliche verzweigte Zellen, stellte ich 6 ) auf Grund derEntstehung der sog. Spiralfasern einen Gesichtspunkt auf, den ich jetzt nochfür den richtigen halte. «Mir däucht, dass um die Zellen desBindegewebes die Intercellularsubstanz sich in ähnlicherWeise verdichtet, wie die gleiche Materie um die Knorpelzellenherum die Knorpelkapseln bildet.» Wenn dann im weiterenVerlaufe die ursprüngliche Zelle schwindet, so wird das Bindegewebskörperchenbloss von den verdichteten Contouren der Intercellularsubstanzumrissen und ist zum «Hohlraum», zur «Lücke» geworden. Es reiht sichsomit die Bildung der Bindegewebskörper, wie jener der Knorpelkapseln ingewissem Sinne unter den Begriff der oben abgehandelten Cuticularbildung.Zellen. Die zelligen Elemente des Bindegewebes bleibenentweder mehr rundlich, oder sie sind strahlig ausgewachsen, verzweigtund hängen untereinander zusammen.Ihr Inhalt kann sehr variiren: die Zelle rundlich geblieben, fülltsich mit Fett, sie wird zur Fettzelle, wobei das Fett entwedermehr in Tropfenform zugegen ist oder in Gestalt festerer Ballen.So fiel mir namentlich bei Fischen (Stör z. B.) und Vögeln (z. B. bei derTaube unter der Zunge) auf, dass die Fettzellen ein maulbeerförmiges Aussehenhatten, indem nur einzelne, dicht gedrängte Fettklümpchen in derZelle lagen und zwar von so selbständiger Natur, dass selbst ein starkerDruck nicht vermag, sie aus dieser Form zu verdrängen und etwa zumZusammenfliessen zu bringen. Die Fettzellen beim Menschen und denSäugern zeigen nach dem Tode beim Erkalten häufig Fett- (Margarin-)Krystalle, sternförmig gruppirt oder auch wohl die Zelle grossentheils erfüllend.Nach einer Beobachtung von mir an Coccia 6 ) scheint auch beiWirbellosen Aehnliches vorzukommen.Ein andermal führen die Zellen körniges Pigment und werdendann unter dem Namen „verzweigte oder sternförmige Pigment-1) Virchow, Die Identität von Knochen-, Knorpel- u. Bindegewebskörperchen etc.,Würzburger Verb. 1851. — 2) Ztschrft f. wiss. Zool. 1850. „Durch die Einschnürungen vonSeite der Spiralfasern entstehen Lücken zwischen den Bindegewebsbündeln, welche von hellem,scharfconturlrtem Aussehen sind und je nachdem man sie im Längen- oder Querschnitt sieht,eine veränderte Gestalt zeigen." — 3) Anatoiuisch-histol. Untersuchungen üb. Fische u. Reptilien1H53. S. 34, S. 108. — 4) a. a. 0. S. 112 u. m. Histologie fg. 14, S. 31. — 5) In m. Histol.8. SO. — 6) Ztschrft f. wiss. Zool. 1853, Taf. I, fg. 8. •

48 Gewebe.zellen" aufgeführt. Das Protoplasma *) dieser Zellen kann auchcontractiler Natur sein und ich habe längst darauf hingewiesen, dassin den verästelten Pigmentfiguren (Chroinatophoren) der Loderhautder Amphibien, es die hyaline, die Pigmentkömehen zusammenhaltendeSubstanz sei, welche die Contractionserscheinungen bewirke.Intercellularsubstanz. Die Grund- oder Intercellularsubstanzerscheint als eine festere oder auch nachgiebige Materie,die leimhaltig ist. Sie weist sehr allgemein eine streifige Zeichnungauf, die früher gemeinhin auf eine Zusammensetzung aus Fäserchenbezogen wurde, woher auch die Benennung „fibrilläres Bindegewebe"stammt. Man hat sich jetzt überzeugt, dass die Streifung der Ausdruckvon Schichtenbildung ist, indem die Grundsubstanz aus zartenLamellen sich zusammensetzt. Diese homogene geschichtete Grundsubstanzwird durch die Art und Weise, wie die Bindegewebskörpersie durchsetzen, zu cylindrischen, bänderartigen Strängen abgegrenzt,welche herkömmlich „Bindegewebsbündel" heissen. (S. 41.)Elastisches Gewebe. Die Intercellularmasse des Bindegewebeserfahrt häufig eine eigenthümliche Härtung und Verdichtung,eine Erscheinung, welche zum Verständniss des sog. elastischenGewebes wichtig wird. Dies letztere ist nur in bezeichneter Artumgewandelte Grundsubstanz des Bindegewebes.Der Vorgang der Verdichtung und Härtung kann entweder nurdie Grenzschichten treffen, dadurch gewinnt z. B. das Corium deräussern Haut, der serösen und Schleimhäute einen hellen Grenzsaumoder Rinde und in den Drüsenoinstülpungon wird die Schichtzu den Membranae propriae. (ielit die Härtung in Streifen mittendurch das Ganze, so dass die Verdichtung der Grundsubstanz innetzförmigen Zügen erfolgt, so entstehen die eigentlich elastischenFasern und Platten, wie ich schon seiner Zeit in Uebereinstimmungmit Henle und Reichert anzugeben hatte und was auch Andreunterdessen bestätigt haben.Nicht minder Hessen sich die Spiralfasern, obschon eigentlichKunstproducte, schon früher auf die elastisch verdickten Grenzsäumeder 8g. Bindegewebsbündel zurückführen. Dom ersten Eindrucknach sind es feine, elastische Fasern, welche die Bindegewebsbündelumspinnen. In Wirklichkeit existiren sie nicht als Fasern, sondernsind Theile der elastisch verdichteten Rindenschicht, welche nachBehandlung mit Essigsäure durch Aufquellen der Bündel stellenweiseeinreis»t und jetzt reifähnliche oder spiralige Fasern vorstellt ').,.HorrtfadeH. k " Es können aber auch B ü n d c 1 des Bindegewebesnach ihrer ganzen Dicke in der angedeuteten Weise metamorphosiren,so dass sie schon fürs freie Auge eine gewisse härtliche ja hornartige1) Sieh, dieses Werk ob. b. 13. — 2) Vergl. m. Histologie 8. u.

Gewöhnliches oder flbrilläres Bindegewebe. 49Beschaffenheit gewinnen, eine Thatsache, die zuerst durch michbekannt geworden ist.Hieher gehören die Strahlen, welche die Haut der Flossen beiSelachiern und anderen Fischen ausgespannt erhalten und ihres Aussehenswegen in früheren Schriften „Hornfäden" genannt wurden.Diese hellen steifen Fäden, die zwischen die Haut eingeschobenin dichter Reihe neben einander Hegen, oft ein wie gegliedertesAussehen haben (Raja batis) und spitz oder auch zerfasert auslaufen,sind von mir zuerst histologisch untersucht worden, wobei sichherausstellte, dass es keine eigentlichen Hörn- (d. h. Epidermis-)Bildungen seien, sondern erhärtete Bindesubstanz *).Ein anderes hieher gehöriges Beispiel fand ich in der dickenLederhaut der Pachydermen 2 ). Dort gewahrt man, dass dieBindegewebsbündel nicht alle den gleichen Consistenzgrad haben,einzelne Balkenzüge vielmehr um vieles härter als die andern sindund schon durch ihre Farbe dies ankündigen. So schieden sich aneinem Stück Gesichtshaut vom Nilpferd, an senkrechten Schnittenund fürs freie Auge, die manchfach durchflochtenen Bündel insolche von hornbrauner Farbe und der Festigkeit des Knorpels undin andere von gewöhnlicher Art, welche weissgrau geblieben waren.Verwandtschaft mit Chitingewebe. Ich habe bereits früher 3 ) daraufaufmerksam gemacht, dass die Härtung des Bindegewebeszu elastischer Substanz, sowie die eben besprochene „Verhornung"des Bindegewebes der Wirbelthiere mit dem Chitinisirungsprocessder Wirbellosen, insbesondere der Arthropoden,wodurch weiches Bindegewebe zu inneren Skelettheilen erhärtet, zuvergleichen ist und mir erschien schon dazumal die Verwandtschaftzwischen beiden eine unverkennbare. Ich halte diese Annahme jetztnoch aufrecht und verweise ausser den genannten Beispielen abermalsauf die kleinen Sehnen im Hautmuskelnetz der Vögel. Dieselbenlässt man gewöhnlich -aus „elastischem Gewebe" bestehen, siestimmen aber im morphologischen und chemischen Verhalten vollständigmit den chitinisirten Sehnen der Arthropoden überein.Verwandtschaft mit Knorpel. Femer, indem das Bindegewebeder Wirbelthiere erhärtet oder „hornig" wird, kann es auch nacheiner andern Seite hin verwandtschaftliche Beziehungen zeigen, eskann sich nämlich dem Knorpel annähern. Hieher rechne ichdie bindegewebige Wand des Seitenkanals bei Rochen und Haien,welche, wie ich gezeigt, bei manchen Arten von knorpeliger Consistenz,in Weingeist ebenfalls eine gelbliche Farbe annimmt und so vonder gewöhnlichen bindegewebigen, auch desshalb weiss bleibendenUmgebung in ähnlicher Weise absticht *). Eine weitere analoge1) Histolog. S. 30, S. 16». — 3) Üb. d. äussr. Bedeckgen d. Säugeth. Arch. f. Anat.u. Phys. 1859, 8. 689, S. 743. — 3) Histolog. S. 29. — 4) Meine Beitr. z. Anat. u. Entwickigd. Rochen u. Haie 1852, S. 40.Lr.vdlg, Bau des thierischen Körpers. 4

50Gewebe.Bildung sind die derben, harten Haarbälge der Seehunde, wegendieser Eigenschaften von Andern auch wohl „Hornkapseln" genannt*).Bas Bindegewebe Träger der Blut- und Lymphgefässe. DieGefässanfange hegen immer im Bindegewebe, beide Bildungengehören häufig zusammen wie Berg und Thal.Schon vor längerer Zeit nahm ich die zelligen Elemente desBindegewebes für die Entstehung der Gefässanfänge in Anspruch '),auch spätere Untersuchungen bestätigten inir dies und ich hielt michzu dem Satz, berechtigt, „dass die verzweigten Zellen der Bindesubstanzsich unmittelbar zu den Capülaren der Blut- und Lymphgefässefortzubilden vermögen" 8 ).In neuerer Zeit glauben einige Beobachter diese Auffassungverwerfen zu können, indem sie behaupten, die Anfänge der Lymphgefässe— um vorerst von diesen zu reden — seien im Wesentlichennichts anderes, als präformirte vielfach {untereinander communicirendeSpalten und Lückenräume im Bindegewebe.Darauf habe ich zu erwidern, dass es doch wohl nur auf Missverständnissenberuhen kann, wenn man meint, damit meine Ansicht beseitigt odergar etwas Neues vorgebracht zu haben. Dies werde ich erst dann zugebenmüssen, wenn die Gegner zu zeigen im Stande sind, dass die Dinge, welcheich zu den Bindegewebskörpern rechnete, verschieden seien von den vermeintlichneuen «Spalten und Lückenräumen.» Ich habe oben *) erwähnt,da^s ich die sog. Bindegewebskörper im festen Bindegewebe (Lederhaut derFische) vor Virchow gesehen und als Lücken zwischen den Bindegewebsbündeln»gedeutet. Als später Brücke die Anlange der Chylusgefässe inden Darmzotten geprüft hatte und entgegen der früheren Annahme vonselbständigen CbyTuscapülaren im Zotteuparenchym «interstitielle Lücken»annahm, welche im Achsenkanal zusainmenfliessen, so gab ich meine Meinungdahin ab 8 ), dass man theilweise mehr über Wörter, als über Sachen streite,denn mit dem, was ich Bindegewebskörperchen genannt habe, seien ebendie Lücken gemeint, welche das Stroma der Zotten durchsetzen, und bemerkteausdrücklich hierzu, es sollen durch die angewendoto Bezeichnunglediglich die «interstitiellen Lücken» Brücke's unter einen genaueren histologischenGesichtspunkt gebracht werden.Ferner ermittelte ich, dass im menschlichen wie thierischen Körperdie «Bindegewebskörper» sich so erweitern können, dass grössereLymph räume daraus hervorzugehen vermögen A ), insbesondere wies ichauf die Räume in der Arachnoidca hin, welche ich nach Genese und Bedeutunggauz gleich setzte mit den Bindegewebskörpern oder kleinen spaltförmigenBäumen des Bindegewebes. Und um dem etwaigen Einwurf zubegegnen, dass die grösseren und kleineren Räume der Arachnoidea nichtfür gleichwertig mit Lymphräumen zu halten seien, deutete ich auf von mirgemachte Beobachtungen hin, denen zufolge beim Stör zwischen Pia materund Dura mater eine lympudrüsenähnliche Substanz den vomGehirn freigelassenen Kaum des Schädels ausfüllt, ferner, dass man beil) su-h. meinen vorhin citirt. Aufsatz im Arch. f. Anat. u. Phys. 1859, g. 714, g 744. _») Irygon Untersuchgen pastinaca flb. Mache an den u. Amphibien, Gefässen 1853, der Pia S. Uz. mater »Ich dieselben halte die Annahm« eigenthümüchennicht fürzu w.-it gegriffen, wenn Ich auch die Blut- und Lyii)phg«-l1U*ca|illlarcu nach Ihrer Oent-aehieb» ,,iu den Bindegewebskörperchen) rechne.* — S) Histologie h. 27. — 4) 0. 47 — ji m.•tUujfi« H. £,1. — C) a. a. O. S. 81.

Gewöhnliches oder flbrilläres Bindegewebe. 51von mir entdeckten und «turbanähnliche Körper» genannten Glomeruli sieht,wie sie bei Selachiern sonst nur in die Lymphgefässe hineinragen J ).Bei meiner Besprechung der Lymphgefässe der Wirbelthiere überhauptkam ich a ) zu dem Ergebniss, «dass die Lymphgefässe niederer Wirbelthierenichts anderes als Hohlgänge und Räume im Bindegewebe» seien.Wenn man jetzt die Ansicht hört, die Anfänge der Lymphgefässe seienkeine «Bindegewebskörper» sondern «präformirte» Lücken, so ist entgegenzu halten, dass es jugendliche Zustände des Bindegewebes giebt, in denendiese «Lücken» noch nicht existiren. Sie entstehen erst später und zwarinsoweit ich eben zu sehen glaube, unter dem Einfluss der zelligen Elemente.Obschon ich nun gerne zugestehe, dass gerade dieser Punkt, d. h. derUebergang eines von hüllenlosem Protoplasma umgebenen Kerns in einspalt- oder lückenförmiges Bindegewebskörperchen zur Zeit noch einen etwasnebulistischen Charakter hat, so scheint trotzdem die von mir aufgestellteErklärung immer noch die sachgemässeste zu sein. Darnach ist, wie obenschon bemerkt, die Wand der Bindegewebskörper den «Knorpelkapseln* zuvergleichen. Wie hier am Knorpel die Zwischensubstanz um die zelligenTheile herum sich zu den «Kapseln» verdichtet, so mögen sich um dieBindegewebszellen in dem vorhin bezeichneten Sinn elastisch verdichteteGrenzschichten bilden, und indem später der eigentliche Zellkörper schwindenkann, sind die «lttcken- oder spaltförmigen Bindegewebskörper», oder die«präformirten Spalten im Bindegewebe» daraus geworden. (S. 47.)Bezüglich der Blutcapillaren scheint die Ansicht, dass verästigte oderSternzellen des Bindegewebes sich zu Capillargefässen fortbilden können,weniger beanstandet zu werden. Ich bin nicht nur auch jet?t noch dieserMeinung, sondern glaube den Vorgang dieser Umbildung auch im Einzelnennäher bezeichnen zu können, indem ich die Entstehung der Blutgefässemit der Entstehung der Tracheen der Insecten vergleiche. Die Tracheenerinnern nicht bloss durch die Art ihrer Verästigung und ihr Verhaltenzu den verschiedenen Körperorganen lebhaft an die Blutgefässe der Wirbelthiere,so dass ältere Beobachter auch von «arteriellen Tracheen» sprachen,sondern die Art ihrer Genese stimmt in dem uns hier berührenden Momentvollkommen mit derjenigen der Blutgefässe überein. Anlangend zuerst diefeinsten aus Sternzellen hervorgehenden Blutcapillaren, so zeigen dieselbennicht eine einfache, sondern eine doppelte Contur und was zweitens sehrbeachtenswerth ist, die ursprünglichen Nuclei liegen bei genauer Besichtigungimmer zwischen beiden Linien, wovon bald die äussere bald dieinnere durch den Kern buchtig vorgetrieben sein kann. Die innere Conturist merklich schärfer als die äussere, welche weicher bleibt s ). Sobald dieseinnere Linie, offenbar der Ausdruck einer auskleidenden homogenen Haut,auftritt, hat sich das Protoplasma ausgehöhlt und die Zelle wird zur Gefässanlage.Die innere Linie ist, was schwerlich einen Widerspruch zu erfahrenhat, der Intima einer capillaren Trachee gleichzusetzen, und wie diese zuStande kommt, habe ich*) vor längerer Zeit nicht bloss im Allgemeinenveröffentlicht, sondern auch eine ganz speziell hier anwendbare Thatsachemitgetheilt. Bei der so äusserst durchsichtigen Zweiflüglerlarve Corethrastehen 1) a. die a. O. letzten S. 409. — Enden 2) a. a. der O. Tracheenzweige S. 430. — 3) Weismann, mit stark Ztschrft verzweigten f. rationelle Zellen Medizin,in Verbindung, 3. R. IX. Bund, dergestalt, Taf. IV. fg. dass 1, b, die Taf. sog. V, fg. Peritohealhülle 10, hat die doppelten unmittelbar Conturen in schon dierichtig gesehen. — 4) Ztschrft f. wiss. Zool. 1851, S. 445, Taf. XVI, fg. 4, oder Histolog.Sternzellen sich fortsetzt, nachdem die innere Haut (Intima) alhnähligS. 388, fg. 201'.4*

52Gewebe.zurückgeblieben ist. Die Intima entsteht als eine Abscheidung, als eineCuticularbildung nach innen und diese Aehnlichkeit im Bau zwischen Capülarender Tracheen und Blutcapillaren wächst noch, wenn wir solcheCapülaren berücksichtigen, zu deren Entstehung mehre Zellen zusammengewirkthaben '). Die sog. Adventitia entspricht der Umhüllungsmembran(Peritonealhülle) der Trachee; wie diese besteht sie aus Zellen, deren Protoplasmagewöhnlich zusammengeflossen ist und nur die Kerne bezeichnen dieursprünglichen Zellenterritorien. Von der Adventitia mit ihren Kernen hebtsich die scharfgerandete Intima ab, und diese ist als homogene kernlose,elastisch verdichtete Haut das Abscheidungsproduct der zelligen Elementeder AdventitiaIch möchte die Beobachter, welche die Entwicklung der Blutgefässesich zum Gegenstande eiues besonderen Studiums machen wollen, einladen,zuvor die Genese der Tracheen ins Auge zu fasseu. Vergleichung fördertwie überall das Verständniss, besonders wenn wie hier klarere und bestimmtere'Büder den weniger klaren vorausgehen. «Die Natur ist geizigin ihren Neuerungen» bestätigt sich auch hier, denn die lirundzüge derEntwicklung, natürlich abgesehen von den musculösen Elementen, welcheden Tracheen abgehen, sind bei beiden Röhrensystemen die gleichen.Bindegewebe von ungewöhnlicher Art. Das Bindegewebe, wie esim Vorangegangenen abgehandelt wurde, behält bei den verschiedenstenWirbelthieren seine wesentlichen Eigenschaften bei. Dochkommen da «nd dort Abweichungen vor.So habe ich 2 ) zuerst auf eine sehr merkwürdige modifizirteForm des Bindegewebes bei Fischen aufmerksam gemacht, die nochnäher untersucht zu werden verdiente. Es ist jene w e i 8 s 1 i c h vFaser haut der Schwimmblase, welche sich durch Atlasglanzauszeichnet. Schon bei den Teleostiern (Barbus, Cobitis z. B.) löstsich dieses Bindegewebe bei unsanfter Behandlung in eigenthümlichestarre, feine, zugespitzte, oft wie winkelig geknickte Fasern auseinander.Noch auffallender wird diese Erscheinung beim Stör.Hier ist an der irischen Schwimmblase jene Haut mit Atlasglanz soweich, dass sie sich beim Versuch, sie mit der Pincette abzuziehen,in kleine, spindelförmige oder nadelähnliche Massen abblättert; leichternoch fällt sie in dergleichen Trümmer auseinander, wenn man siemit Wasser befeuchtet. Werden solche nadeiförmigen Thcilchenmikroskopirt, so erweisen sie sich zusammengesetzt aus ganz ähnlichenfaserartigen Massen, wie die, welche das freie Auge unterscheidet.Sie sind hell, scharf conturirt und dabei starr, die einenkönnen mehr für wirkliche zugespitzte Fasern angesprochen werdenandere erinnern in ihrer Gestalt eher an Hobelspäne oder spitz eingerolltePapierstreifen.Nach mir hat Baur 8 ) das Gewebe untersucht und deutet diel) Zum Vergleich mögen z. B. die naturgetreuen Abbildungen von Blutcapillaren dienen,wie »ie der Abhandlung von His: Bcitr. z. Kenntniss der zum Lymphsystcin gehörigenDrusen, beigegeben sind. ZUch. f. wiss. Zool. Bd. X, JSM), Taf. XXVIII, fg. II, II u. a. -T- Anat. hlst. Unters, ül,. Fische u. Reptilien, 1853, 8. r.i; Arch. f. Anat. u. Phy». iw>»s. :; UUtol. S. 378. - 3) Baur, tntwickig der Bindesubstanz. luaugurulubh. 1858, 8. tu

Knorpelgewebe. 53Schuppen, Stäbe und Nadeln, in welche sich die Grundsubstanzzerlegen lässt, als krystallinische Bildungen, die Grundsubstanz seidurch eine Art organischer Krystallisation zu Büscheln feiner Nadelngeworden.Obschon bei Wirbellosen das zellig-blasige Bindegewebe, sowie dasCuticulargewebe häufiger ist als die Form des fibrillären,so kommt doch auchdas letztere da und dort vor').5. Knorpelgewebe.Der Knorpel, eine der Unterabtheilungen der Bindesubstanz,kann zwar bei bestimmter Ausbildung spezifische Kennzeichen ansich tragen, aber andererseits giebt es wieder Zwischenglieder, dieden Uebergang zu anderen Bindegewebsformen vermitteln.Die besondern physikalischen Eigenschaften desKnorpelgewebes äussern sich darin, dass es nicht bloss sehr biegsamund elastisch ' ist, sondern auch einen hohen Grad von Festigkeitund Steifigkeit besitzt. Für das freie Auge milchweiss, bläulich odergelblich, besteht es mikroskopisch aus Zellen und Grundsubstanz.Zellenknorpel. Ist die Grundsubstanz in verschwindend kleinerMenge zugegen, so dass das Gewebe fast nur aus Zellen zu bestehenscheint, so nennt man diese Form den „Zellenknorpel."Hieher gehört z. B. die eigentliche Substanz der Chorda dorsalis,doch wie oben schon angedeutet wurde, man könnte dasselbe ebensogut als „zellig-blasiges Bindegewebe" ansprechen. Aus einer ausgeprägtemForm des Zellenknorpels ist das Kiemeriskelet der Kiemenwürmergebildet. (S. 55.)Intercellularsubstanz. Im typischen Knorpel ist die Grundsubstanzin deutlich erkennbarer Menge zwischen den zelligen Elementenvorhanden und zwar nicht selten in solcher Anhäufung, dass

54 Gewebe.Eigenschaften der Zellen. Die Knorpelzellen varüren sehr inihrer Gestalt, sie sind bald rundlich, bald länglich, spindelförmig etc.,mitunter sehr langgestreckt, auch können sie, wie zuerst durchmich J ) bekannt wurde, bei Fischen verästelt sein und durch ihreAusläufer deutlich zu einem Kanalnetz anastomosiren. Bemerkenswertherscheint auch, dass, mag auch die Form der Zellen im Innernder Knorpeltheile noch so verschieden sein, die dem freien Randdes Knorpels zunächst hegenden Zellen sich immer abplatten undmit ihrem Längendurchmesser dem Rande parallel liegen.Auch das Protoplasma (Inhalt) zeigt verschiedene Zustände.Bald ist dasselbe eine helle Substanz, ein andermal ist es von körnigkrümlicherBeschaffenheit, nicht selten ist es theilweise oder ganz inFett umgewandelt, was so weit gehen kann, dass stark fetthaltigerKnorpel den Fettzellen des Bindegewebes aufs Haar ähnlich sieht.Es ist mir dieses zuerst an der Ohrmuschel 8 ), so wie an den Kehlkopfknorpelnder Nagethiere aufgefallen, indem man hier nichtKnorpel sondern Fettgewebe vor sich zu haben glaubt. Erst genaueresZusehen belehrt, dass man es mit einem Knorpel zu thunhabe, dessen Zellen fast durch keine Zwischensubstanz geschiedenund prall mit Fett erfüllt sind.Während die Zellen des Bindegewebes sehr häufig Pigmentkörner enthalten,ist solches bei den Knorpelzellen eine seltene Erscheinung; ich habeauf die hyalin-knorpelige Sklerotika von Menopoma alleghanensis aufmerksamgemacht, welche hierzu ein Beispiel liefert. Dort sieht man klar unddeutlich, dass die meisten Zellen braune Pigmentkörner in verschiedenerMenge zum Inhalt besitzen.Echter Knorpel. Faserknorpel. Nach der verschiedenen Beschaffenheitder Grundsubstanz, wodurch schon fürs freie Auge derKnorpel Abänderungen zeigt, spricht man vom echten oder.hyalinen Knorpel und zweitens vom gelben oder Faserknorpel.Beim hyalinen Knorpel ist die Grundsubstanz oder Intercellularmateriegleichförmig, homogen und verwandelt sich gekochtin Chondrin.Beim gelben Knorpel hat sich ähnlich wie beim Bindegewebedie Intercellularsubstanz zu elastischen Netzen verdichtet. DieseFasern verlaufen seltener einander einigermassen parallel, meist sindsie wie verfilzt, haben auch wohl ein rauhes oder wie aus Körnchenzusammengesetztes Ansehen. In solcher Weise umgewandelte Grundsubstanzzeigt grosse Resistenz gegen Kalilauge, giebt kein Chondrinu. dgl., mit einem Worte, verhält sich wie elastisches Gewebe.Uebergangsformen. Es wurde schon bemerkt, dass es eineKnorpelart giebt, die den Charakter von zellig-blasiger Bindesubstanz.* vV B * itr " *• I ° ik f 0,k - **»'• u Entwickig d. Rochen u. Haie, 1861, S. 4, Histol. 8. 153. •-i) Kleinere Mntbe.lgen *. thierisch. Oewebslebrc, Arch. f. Anat. u. ftys. ihi4, s). 34«.

Knorpelgewebe. 55angenommen hat. Dann kommen auch wieder sehr bestimmte Uebergangsformenzum festen Bindegewebe vor. Es gehören dahinz. B. die Knorpelscheiben im unteren Lid der Vögel und Saurier *),der Knorpelrahmen in der Schnecke der Vögel 2 ), zum Theil dieWand des Seitenkanalsystems bei Selachiern 3 ), alles Bildungen, derenhistologisches Verhalten ich zuerst beschrieben habe.Nach dem Anblick mit freiem Auge fühlt man sich mehr geneigt, genannteBildungen für Knorpel anzusprechen, während die mikroskopischeUntersuchung eher einer Einreihung in das feste Bindegewebe das Wortredet. Es sind, was ich schon anderswo hervorhob *), Knorpel, in denenverästelte, den Bindegewebskörpern durchaus ähnliche Zellen liegen, dieauch von der Grundsubstanz nicht in dem Grade abgeschieden sind, als dieZellen im echten Knorpel.Knorpel der Wirbellosen. Nach dem gewöhnlichen Sprachgebrauchwird auch den wirbellosen Thieren sehr häufigKnorpel zugetheilt, indem man Manches so nennt, weil es durchFarbe und Consistenz an Knorpel erinnert. Um so mehr darf daraufhingewiesen werden, dass echtes Knorpelgewebe bei Wirbellosenseltener vorkommt.Seit Längerem ist dasselbe bei den Cephalopoden beobachtet worden;dann ist zuerst durch mich B ) nachgewiesen worden, dass in den Kiemenstämmengewisser Anneliden ein inneres knorpeliges Skelet sich vorfindet,welches zum Zellenknorpel gehörend aus Keihen viereckiger Zellen mit verdicktenWänden besteht; die Zellen seien ausserdem hell und scharf conturirtund zeigten nach Essigsäure einen kleinen Kern. Früher schon hatteQuatrefages dieses Kiemenskelet erkannt, «ohne aber dem Gewebe seineeigentliche Bedeutung zuzutheilen.»Dann ist bezüglich des Zungenknorpels der Schnecken von Lebert 8 ),Lacaze-Duthiers ') und Claparede 8 ) gezeigt worden, dass hier echterKnorpel vorliege.Selbst bei Arthropoden, wo bisher dieses Gewebe gänzlich vermisstwurde, ist es von Gegenbaur*) bei Limulus aufgefunden und näher beschriebenworden.Die grosse Verwandtschaft zwischen Knorpel und Bindegewebeäussert sich auch bei Wirbellosen darin, dass z. B. bei den sehrdurchscheinenden Arten der Cephalopoden die Knorpelzellen sich anmanchen Stellen zu grossen Blasen, ganz ähnlich wie in der Chordadorsalis der Fische, die wir mehrmals jdem zellig-blasigen Bindegewebeverglichen, erweitern. Auch habe ich bezüglich des Mantelsder Tunicaten schon anderswo meine Meinung dahin ausgesprochen,dass ich mit Niemanden darüber rechten würde, wenn er denselbendem Knorpelgewebe und nicht etwa dem gallertigen Bindegewebeeinreihen wollte.1) M. Hlst. 8. 243. — 2) a. a. O. 8. 272. — 3) Rochen u. Haie 8. 40. — 4) Histolog. S. 34.5) Ztschrft f. wiss. Zool. 1851, S. 328 (Ampkicora) • Arch. f. Anat u. Phys. 1851, S. 315(Strputa). Histolog. fg. 87. — 6) Lebert, Arch. f. Anat. u. Phys. 1846. — 7) Lacaze-Duthiers, Compt. rend. d» l'Acad. det teienc. 1857. — 8) Claparede, Arch. f. Anat. u.Phys. 1857, 8. 240. — 9) Gegenbaur, Anat. Untersuchg eines IAtnulut, Abhandlgen d.naturf. Geeellsch. in Halle, 1858. 8. 11.

5gGewebe.6. Knochengewebe.Unter den verschiedenen Formen der Bindesubstanz hat dasKnochengewebe den höchsten Grad der Festigkeit erreicht, wasdadurch geschieht, dass die Intercellularmaterie sich mit anorganischenVerbindungen, insbesondere mit phosphorsaurem und kohlensauremKalk gemengt hat.Knochenkörperchen. Die Gestalt und Grösse der zelligen Elemente,der sog. Knochenkörperchen ist sehr verschieden. Alsdie gewissermassen typische Form ist die verästelte Zelle, anzusehen,überemstimmend mit den Sternzellen des gewöhnlichenBindegewebes.Die Strahlen können selbst wieder, wie ich z. B. bei Fischenbeobachtete, an den Verästigungsstellen sinusartig erweitert sein.Die Oeffhungen der Strahlen an freier Knochenfläche vermögen sichferner so zu vergrössern, dass, wenn sie dabei dicht stehen, dieFläche ein wie gegittertes, von zahlreichen Spältchen durchbrochenesAnsehen gewinnt. Ich habe solches an den platten Schädelknöchendes Proteus im unverletzten, nicht angeschliffenen Zustande wahrgenommen*).Dann können zweitens die Strahlen fehlen. Bei höheren Wirbelthierenkommen solche strahlenlose Knochenkörperchen nurda und dort vor, bei manchen niederen Wirbelthieren hingegen, soz. B. bei den Selachiern, wie zuerst Job. Müller entdeckte undich *) bestätigt habe, sind sie allgemein von dieser Beschaffenheit.Eine besondere schon hier zu erwähnende Modifikation ist auchdie, dass die Zellen zu langen Kanal chen auswachsen, dioselbst wieder von einfacher oder verästelter Form sein können.Einiger anderer Abänderungen soll nachher noch gedacht worden.Bcinerkenswerth ist ferner die An- oder Abwesenheit des Kerns.Es ist noch neuerdings von gewisser Seite behauptet worden, in denKnochenkörperchen fehle ein Kern immer. Nun ist richtig, dass invielen Fällen das Knochenkörperchen keinen Kern mehr besitzt,sondern derselbe geschwunden ist. In andern Fällen lassen sichaber die Kerne mit aller Sicherheit und sogar leicht sehen, in welcherBeziehung ich längst auf verschiedene Gattungen unserer Süsswasserfifeln-aufmerksam machte, von denen zahlreiche Knochenstücke,/. I>. des Visceralskelets, so durchsichtig sind, dass man ohne weiterePräparation den frischen Knochen unter das Mikroskop bringen undden Kern der Knochenkörperchen aufs Iwste erblicken kann. Dasgleiche hatte ich von den frischen Knochen des Landsalamandersund des Proteus zu melden 8 ). Selbst bei Säugethicrcn bieten sichl Anat. hiat. Unters. ilb. Fische n. Reptilien 8. 106. - V M. Ueltr. z. mlkr. An;it u.Entw. d. Rochen u. Haie s e. — 8) Anat. bist. Unters, üb. Fische u.Bcptlllcu 1843, H. 10«.

Knochengewebe. 57dieselben Bilder dar. Ich habe gefunden, dass z. B. bei der Hausmaus(Mus musculus) die dünnen Nasenmuseheln sich frisch, ebenfallsohne alle Vorbereitung mikroskopiren lassen, wobei sich zeigt,dass in vielen Knochenkörperchen ein Kern deutlich vorhanden ist *).Was den Inhalt betrifft, so scheint auch dieser nicht überallder gleiche zu sein. Die Ansicht zwar, dass die Knochenkörperchendie Kalkbehälter (Sacculi chalicophori) seien, hat man längst fallenlassen; auch wäre diese Auffassung kaum entstanden, wenn mangleich anfangs frische, durchsichtige Knochen, z. B. die vorhinbezeichneten Fischknochen, anstatt künstlicher Schliffe getrockneterKnochen sich vorgelegt hätte. Doch verdient es immer bemerkt zuwerden, dass, wie ich wieder in Erinnerung brachte, Treviranusschon im Jahre 1835 die gegenwärtig allgemein geltende Meinungvertrat, dass die Knochenkörperchen mit Flüssigkeit gefüllt wären.Später ist es Bruns gewesen, welcher unabhängig hievon zueiner Zeit (1845), als man allgemein die Knochenkörperchen fürKalkbehälter hielt, die Ansicht wieder aufnahm, sie seien diesesnicht, sondern führten ein flüssigesErnährungsmaterial.Ob indessen der Inhalt immer rein flüssig ist, wird wohl Niemandgerade behaupten können, es lässt sich vielmehr annehmen,dass, wenn noch ein Nucleus vorhanden ist, auch noch ein Theildes ursprünglichen Protoplasma zugegen sein möge.Am Skelet der Vögel giebt es bekanntlich 1 u f t h o h 1 e Knochen,indem die Markräume anstatt mit Mark mit Luft gefüllt sind. Nunist es mir nach früheren Beobachtungen vorgekommen, als ob auchmitunter in solchen pneumatischen Knochen bezirksweise die Knochenkörperchendenselben Inhalt hätten wie die Markräume, d. h. schonwährend des Lebens Luft enthalten. Ich glaube wenigstens amBrustbein des Reihers so etwas wahrgenommen zu haben.Ich habe früher gezeigt, dass durch Erweiterung und Verschmelzungder «Bindegewebskörper» grössere Lücken oder Hohlräume im Bindegewebeentstehen können. Die gleiche Metamorphose beobachte ich an Knochenkörperchen,z. B. in den Hautknochen des Polypterus, wo sich in jederSchuppe solche Uebergänge demonstriren Hessen *). In den Kopfknochenz. B. der Leucisci trifft man unregelmässig gebuchtete und zusammenhängendeRäume, auch wohl grössere Höhlungen von manchfaltiger Gestalt, die nurals vergrösserte oder verschmolzene Knochenkörperchen angesprochen werdenkönnen 3 ). Etwas ähnliches beschrieb ich ferner vom Proteus *).Intercellularsubstanz. Die Intercellular- oder Grundsubstanzdes Knochengewebes hat die gleiche geschichtete Natur,wie das gewöhnliche Bindegewebe, und die Lamellen sind in Folgedes härtenden und damit schärfere Conturen gebenden Ossifikationsprozessesnoch klarer und markirter als bei jenem. In weitaus den1) Kleinere Mittheilgen z. thierisch. Gewebslehre, Arch. f. Anat. u. Phys. 1854, 8. 340.— 8) Hist. Bemerkgen üb. Polupieru», Ztschrft f. wiss. Zool. 1854, 8. 46. — 3) Mein Lebrb.d. Histologie, 1S57, 8. 156, fg. 82. — 4) a. a. O. 8. 159.

58 Gewebe.meisten Fällen ohne besondere Färbung erscheinen die Knocheneiniger Fische von grüner Farbe, so z. B. bei Betone. Man gabfrüher an, dass erst nach dem Kochen das Skelet die grasgrüneFarbe annehme. Nach Untersuchung frischer Thiere hatte ich x )dies dahin zu berichtigen, dass die grüne Färbung dem lebendenThier angehört und nicht erst durch das Kochen hervorgerufen wird.Das Pigment zeigte sich nicht als ein körniges, sondern als eindiffuses. Es färbt lediglich die Grundsubstanz, während der Inhaltder Knochenkörperchen hell und farblos erscheint.Zahnbein. Es wurde oben schon vorgebracht, dass die Knochenkörperchenzu langen Kanälchen auswachsen können, und es seijetzt im Besonderen erwähnt, dass durch diese Abänderung dasKnochengewebe dem Zahnbein ähnlich, ja echtes Zahnbein (oderDentine) werden kann.Die ersten hieher gehörigen Beobachtungen sind von mir veröffentlichtworden und betreffen Hautknochen von Amphibien und Fischen. Die grossekreuzförmige Knochenplatte auf dem Rücken des Hornfroschcs (Ceralophrysdorsata) enthielt sehr lange und schmale, mit seitlichen Ausläufern verseheneKnochenkörperchen, so dass sie sowohl dadurch, als auch da sieziemlich dicht aufeinander folgten, «sowohl auf dem Längs- wie Querschnittan Zahnkanälchen erinnerten» 8 ).Wahrend der erwähnte Hautknochen mehr nur als ein Uebergang zumZahnbein angesehen werden kann, so zeigte ich schon früher') von denSchuppen und Hautstacheln der Sclachier, dass ihr feinerer Bau ganz derL'leiche sei wie derjenige der Zähne des Gebisses, und ich hob dieso «völligeIdentität in der Structur» zwischen den Schuppen und den Zähnen besondershervor.Nachdem auch Queckett 4 ) bekannt gemacht hatte, dass bei Fistularia,Sphyraena Betone das Knochengewebe einen dem Zahnbein ähnlichen Baubesitze, so untersuchte auf diesen Punkt Kölliker 8 ) eine grosse AnzahlFische und es stellte sich heraus, dass bei zahlreichen Teleostiern anstattdes gewöhnlichen Knochengewebes sich Zahnbein vorfinde.Schmelz der Hautknochen. Eine Modifikation des Zahnbeinsist der „Schmelz" der Hautknochen.Ich machte zuerst an den Schuppen der Sclachier darauf aufmerksam,dass die sog. Schmelzschicht nicht als eine histologischverschiedene Lage existire, sondern eben nur als Grenzschicht derSchuppensubstanz zu betrachten sei. Näher ging ich bei meinerUntersuchung des Polyptirits auf dies Verhalten ein, indem ich nachwies,dass auch hier der Schmelz der Schuppen keineswegs im Baumit dem Schmelz der Zähne höherer Wirbelthiere Übereinstimme,vielmehr nur ,,die mehr homogene von äusserst feinen Hohlräumendurchbrochene oberste Lage der Schuppe sei" ,; ).1) a. a. O. Arch, f. Anat, u. Phys. IHM. 8. S«8.) — t) Anat. bist. Untersgen üb. Klschon. Reptilien 1*53, 8. 109. - 3) Beltr. z. mikr. Anat. u. Entw. d. Ho.-ln-n u. Haie 1851, 8. 81.— 4. Qu. ckett. ButoiogUal Cmtatopu «f tat College of turgeont of England, lld. II, IHM,. —y Kölliker, Cb. verach. Typen i d. mikr. Struct. d. Hkulete« .1. Knochenfische, Wtlrzb.Vrrhandlgen 184». — 6) Histol. Uetnerkgen üb. d. Polupterut Hchir, Ztschr. f. wiss. Zool.1864, S. 47.

Knochengewebe. 59Wenn schon in dem Schmelz des Hautskelets der Fische dieKnochenkörperchen sehr klein werden, und dadurch das mehrhomogene Aussehen dieser Lage zu Wege kommt, so kann einähnlicher Mangel der Knochenkörperchen auch im Gewebedes inneren Skelets eintreten.So habe ich vor längerer Zeit l ) schon gezeigt, dass z. B. bei Cyprinoidenzwar in vielen Skelettheilen schöne wohl entwickelte Knochenkörperchenvorhanden sind, mit zahlreichen, lange verzweigten Ausläufern,andererseits aber in ganzen Strecken des Knochengewebes die Körperchenstrahlenlos werden, auch wohl — und das ist für uns besonders wichtig —zu winzig kleinen, pur punktförmigen Räumen herabsinken oder verkümmern.Das Knochengewebe ist damit eine mehr homogene, streifige Substanz geworden.Durch Mittheilung Anderer 2 ) weiss man jetzt, dass bei einergrossen Anzahl von Knochenfischen das Knochengewebe von dieser Beschaffenheitist.Entstehung des Knochengewebes. Aus dem Dargelegtenist ersichtlich, dass das Knochengewebe mehrfache Abänderungenzeigt, worüber man sich schon desshalb nicht wundern darf, wennman bedenkt, dass verschiedene Arten der Bindesubstanz,eigentliches Bindegewebe und Knorpel, ossifiziren können.Der Knorpel wird zum Knochen dadurch, dass Kalk theilszunächst in Form von grösseren Kugeln und kleineren Krümelnsich in die Grundsubstanz absetzt und nach und nach mit letzterermorphologisch zu einer Masse verschmilzt. Bei dieser Ablagerungder Kalksalze in die Grundsubstanz wandeln sich die zelligen Elementein die Knochenkörperchen um, wobei entweder., wie ich esvon den Selachiern beschrieben, die runde Zelle des Hyalinknorpelsgerade so bleibt und ein rundliches oder ovales, strahlenloses Knochenkörperchenwird, oder, und dieses ist das Gewöhnliche bei andernWirbelthieren, die rundlichen, strahlenlos gewesenen Knorpelzellengestalten sich zu verästelten Knochenkörperchen.Die letitere Formveränderung erklärt man sich entweder so,dass die Knorpelzelle während der Verkalkung sternförmig auswächst,oder man deutet die Erscheinungen nach der Analogie der Porenkanalbildungbei den Pflanzen durch ungleichmässige Verdickungder Wand der Knorpelhöhle.Die Lehre, dass echter Knorpel zu Knochen sich metamorphosirenkönne, ist in neuerer Zeit von Heinrich Müller 8 ) entschieden bekämpftworden und auch Baur 4 ) hat unabhängig davon die Umwandlung desKnorpels in Knochen geläugnet. Demnach sollten sternförmige Knochenkörperchenkeineswegs aus Knorpelzellen hervorgehen. Doch wird vonanderer Seite 8 ) dem widersprochen und die alte Auffassung als die richtigeerklärt.1) Ztschrft f. wiss. Zool. 1850, 8. 11; Lehrb. d. Hist. 8. 156. — 2) Queckett, a. a. O.;Mettenheimer, Abhandlgen d. Senkenberg'sehen Gesellsch. 1854. — 3) H. Müller, üb. d.Entwickl. d. Knochensubstanz etc. Ztschrft f. wiss. Zool. 1858. 8. 147. — 4) A. Baur, ZurLehre von d. Verknöcherg d. primordialen Knorpels, Arch. f. Anat. u.Phys. 1857.— 5) Arch.f. Anat. u. Phys. 1862, S. 702.

60Gewebe.Zweitens kann gewöhnliches Bindegewebe ossifiziren. Hierwird beim Verknöcherungsprozess das verästelte Bindegewebskörpercheneinfach zum verästelten Knochenkörperchen, wie zuerstVirchow *) an pathologischen Bildungen nachgewiesen hat.In sehr deutlicher Weise stellte sich mir 8 ) dieser Vorgang anKnochen dar, welche auf Kosten der Lederhaut entstehen, so z. B.an der Rückenplatte des Hornfrosches, am Hautskelet des PolyptentS.Die Lederhaut zeigt regelmässig gestellte Lücken mit Ausläufern(sog. Bindegewebskörper) und die letzteren bleiben auch in dieserEigenschaft übrig, nachdem sich die Bindesubstanz mit Kalk verbundenhat. Wird umgekehrt durch Säure die Kalkmasse herausgezogen,so ist im mikroskopischen Verhalten kein Unterschiedzwischen den Hautknochen und der umgebenden Haut, indem hierwie dort die helle Bindesubstanz und die eigentümlichen verästeltenLücken sich dem Beschauer darbieten.Sind die Bindegewebskörper des in Knochen sich umsetzendenGewebes strahlenlose Gebilde (dem Aussehen nach Lücken), sobleiben sie auch, nachdem die Zwischensubstanz sich mit Kalksalzenimprägnirt hat, strahlenlose Knochenkörperchen von gleicher Form,wie sie zuvor waren. So habe ich im Anschluss an Joh. Müller 8 )von der Scheide der Chorda bei Chimaera beschrieben, dass dieeigentliche Substanz derselben aus einem festen Bindegewebe bestehe,in dem schmale, aber lange, circulär verlaufende Lücken oder Hohlräumesich zeigen. Bei der Verkalkung dieser Bindesubstanz werdendie schmalen Hohlräume „zu einer Art Knochenkörperchen" *).Knochenharte Theile der Wirbellosen. Vorangegangenes hatzunächst lediglich auf die Wirbelthiere Bezug. Bekanntlich besitzenaber auch zahlreiche wirbellose Thiere knochenharte Theileund es ist die Frage, inwieweit deren feinere Structur mit demKnochengewebe der Wirbelthiere übereinstimmt.Ob exquisites Knochengewebe, insofern wir dazu die Anwesenheitverästelter Knochenkörpertlicn für nothwendig halten, vorkomme,scheint zweifelhaft. Doch kann ich hiehei wieder nicht unterlassen,auf meine Beobachtungen an der Schale von Sphaeroma cinereahinzuweisen 5 ).l) Virchow, Arch. f. pathol. Anat. 1847. - 2) Amit. hlst. Unters, üb. Fische u. Hcpt.i«53 8. iw. llist Bemerkungen üb. Polypterut, Ztschrft I. wiss. Zool. 1834. (Ossifikationender Lederhaut 8. 46 der Schleimhaut 8. 53.) - 8) Job. Müller, Vergleichend. Anat. derMyxinoiden, Abhandlgen d. Berliner Akad. 1»38. - *, Z. Anat. u. Hlst. d. Chimaera monttroio,Arch. f. Anat. u. Phys. 1851 8. «3. - 5) Z. feiner. Bau .1 Arthropoden, Arch. f. Anat. uPhys. i»5 8. 881; Histol. s IM. Die Schal.- besitzt „Kigcnthil.nliebkelten, dl« ich nichtauszugleichen vermochte. Die Terkalkte Haut ist sehr dünn, hell und bricht wie Glas, beider mikroskopischen Untersuchung überraschen vor Allem Bildungen, welche denKnoehenkSrperehen der Wl rbelt hl e re aufs Haar ähnlich sehen und nähere»J'; 1 "".," Vergleichen belehrt, dass sie ihren Ursprung au« einer osslflelrten, epithelarUgenZellenUge genommen haben und das« die Knochenkörperchen nur die übrig gebliebenenLttcken der In grosserer oder geringerer Ausdehnung verkalkten Zellen »Ind.» Ülodort auch erwähnten und seltsam aussehenden Hohlräume, mit zahlreichen blind geendigten

Epithelien , Drüsenzelleo , Horngewebe. 61Dass aber zwischen andern oben erörterten Modifikationen desKnochengewebes der Wirbelthiere und den verkalkten Geweben derWirbellosen verwandtschaftliche Beziehungen sich erkennen lassen,halte ich auch jetzt noch für richtig.Die Skelettheile der Echinodermensind mit Kalk imprägnirtes Bindegewebe; der Panzer derKrustenthiere und seine Fortsetzungen nach innen gehen aus homogenen,geschichteten Lagen hervor, die von Kalk durchdrungensind. Und was insbesondere die knochenharten Theile derArthropoden betrifft, so ist die AehnUchkeit zwischen ihremGewebe und demjenigen Knochengewebe vieler Fische, welches derstrahligen Knochenkörperchen ermangelt, eine nicht geringe. Dennich lege immer noch eine gewisse Betonung darauf, dass die Lückenoder Hohlräume, welche die Grundmasse einer verkalkten Chitinhautdurchsetzen, ganz das Aussehen von verästelten Zahnröhrchenhaben können x ). Von gleicher Beschaffenheit ist aber auch, wieoben vorgebracht wurde, das Knochengewebe vieler Fische.Etwas mehr entfernen sich vom eigentlichen Knochengewebedie Schalen der Weich thiere, was schon die gewöhnliche Beschreibungdadurch anerkennt, dass sie sagt, bei dem Weichthierhänge die Schale mehr nur dem Thier an, bei den Arthropodenhingegen sei die Haut selbst erstarrt. Man kann diesen Gegensatz,der zwischen der Schale eines Mollusken und der eines Echinodermenoder Arthropoden herrscht, wohl heraus heben und ihn auchdurch die mikroskopische Untersuchung stützen. Die Schale einerSchnecke, einer Muschel entsteht als verkalktes Secret z ): Zellenscheiden homogene Lagen ab, die mit Kalk imprägnirt werden.Es ist aber klar, dass durch diese Art der Genese auch MuschelundSchneckenschalen wieder an die Keinen der Bindesubstanzenheranrücken.H. Epithelien, Drüsenzellen, Horngewebe.Man nennt herkömmlich Epithelien diejenigen Gewebe, welcheaus einzelnen selbständig gebliebenen Zellen bestehen, und zwar so,dass durch die Aneinanderreihung der Zellen hautartige Lagen sichbilden, welche freie Körperflächen decken. Senken sich die Epithelienals auskleidende Membran in die Drüsenräume, so sprichtman von Drüsenzellen. Zwischen den Epithelien und den vorausgegangenenGeweben könnte man einen gewissen GegensatzAusläufern, nach der Fläche verästelt, in Abständen stehend und oft durch grosse Streckenvon einander getrennt, mögen, wie ich Jetzt für sehr wahrscheinlich halte, zufalligerNatur sein und zu den parasitischen Kanalbildungen gehören, auf deren ausgebreitetesVorkommen in den Hartgebilden vieler Thiere man jetzt aufmerksam geworden ist. —1) Sieh. m. Angaben hierüber im Arch. f. Anat u. Phys. 1855, i. B. 8. 380 QJulut itrrettrü),8. 382 (Pkalangium, Ixodtt tettudinit). — 2) Vergl. m. Beobachtgen an Paludina, Ztschrftf. wiss. Zool. 1850, 8. 132, 134; über Cyclat, Arch. f. Anat. n. Phys. 1855, S. 62, üb. Solentitiqua, Histol. 8. 109.

62Gewebe.darin erblicken, dass dort die Intercellularsubstanz in vielen Fällendas Hauptconstituens des Gewebes ist, während in dem jetzt zubehandelnden die Zellen die Oberhand behalten. Der Intercellularstoffist auf ein ganz Wenig beschränkt, gerade so viel, als ebenhinreicht, die Zellen untereinander zu verkleben.Andererseits habe ich aber bereits oben *) zu begründen gesucht,dass zwischen Epithelien und Drüsenzellen kein eigentlicher Unterschiedherrscht, ja dass es richtiger sei, alle Epithelzeilen geradezuDrüsenzellen zu nennen.Durch diese Auffassung wird aber auch der Unterschied zwischenDrüsenzellen und gewissen Zellen der Bindesubstanz, insbesondereder Cuticularbildungen sehr verringert, ja fast geradezu aufgehoben.„Die Natur hat kein System, sie ist Leben und Folge"; an dieWahrheit dieses Satzes wird sich Jeder bei systematischen Aufstellungenüberhaupt, so auch hier erinnern müssen, sobald er Uebergangsbildungenin eben dem Grade berücksichtigt, wie die schärfercharakterisirten Formen 2 ).Herkömmlich ist es auch zwischen Epithe 1 und Epidermiszu unterscheiden. Bei jenem bleiben die Zellen weiche, kernhaltigeBläschen; bei letzterer haben sie theilweise die blasige Natur aufgegeben,sind härtlich geworden oder sind, nach gewöhnlichem Ausdruck,verhornt.Arten des Epithels. Epithelien zeigen ferner Abänderungeninsofern, als sie aus einer einzigen Lage von Zellen zusammengesetztsein können, in welchem Falle man von einfachem Epithel spricht,oder es häufen sich Zellenlagen übereinander, was das geschichteteEpithel giebt. Bleiben die Zellen rundlich und ändern bloss insPolygonale ab, so ist die Bezeichnung P1 a 11 e n e p i t h e 1 gebräuchlich;wachsen die Zellen ins Kegelförmige aus, Cy linder epithel;setzen sie sich endlich in Flimmerhärchen und undulirende Membranenfort, Fl immer epithel.L'ebrigens darf man nicht ausser Acht lassen, dass in den verschiedenenLagen der geschichteten Epithelien sehr differenteZellenformen vorkommen können. Man beobachtet z. B. inden untersten Schichten der Epidermis (Plattenepithel) der Fische,oder im Epithel der Conjunctiva der Säuger cylindrisclic Zellen vonbedeutender Länge.Verästelte und compresse Epithels eilen. Noch auffallender sindverästigte Zellen zwischen gewöhnlichen Epithelzellen. Ich habezuerst darauf aufmerksam gemacht, dass nicht bloss bei Wirbellosen,z. B. in der Oberhaut von Piscicola, sondern auch bei Wirbelthieren,ich sah solches bei Fischen und Reptilien (Rana, Menopoma, Lacerta),verästigte Pigment figureu im Stratum mueosum der Oberlj6. 4;.. — t, Vergl. ob. 8. .'«, 8. 31, 8. *2, 8. 43.

Epithelien, Drüsenzellen , Horngewebe. 63haut sich finden '). Später hat sich herausgestellt, dass zackige undverästelte Zellen in den untersten Lagen der geschichteten Epithelien,mögen sie selbst Flimmerepithelien sein, wie z. B. von der Nasenschleimhautder Wirbelthiere, zu den gewöhnlichen Vorkommnissengehören und namentlich leicht durch Behandlung mit doppelt chromsauremKali erkannt werden. Damit verschwindet denn auch dasEigenthümliche der verzweigten Pigmentzellen am gleichen Orte.Mit Rücksicht auf die Gestaltveränderungen der Zellen durchAbplattung sei auch bemerkt, dass die Zellen gewisser Cylinderepithelienunterhalb der Gegend, wo der Kern hegt, so comprimi r t sein können, dass sie bei gewisser Einstellung in einen Fadenauszulaufen scheinen. Ich habe zuerst dieses Verhalten beschriebenund abgebildet und zwar aus den unteren Epidermisschichten vomWassersalamander 2 ).Flimmercilien. An den Flimmerzellen sind die sich bewegendenHärchen oder Cilien von sehr wechselnder Länge. Zu den allerfeinstenim Bereich der Wirbelthiere gehören nach meiner Erfahrung dieWimperhärchen an den äusseren Kiemen der Batrachierlarven und desProteus. Es hält desshalb mitunter schwer, der Ciliarbewegung an denKiemen der genannten Thiere ansichtig zu werden. Umgekehrt sindbei Wirbelthieren die dicksten Wimperhaare diejenigen, welcheE c k e r s ) im Gehörorgan von Petromyzon entdeckte. Sie sind borstenähnlichund stellen eigentlich einen Bündel von Härchen vor, denn, wieder genannte Beobachter ferner gefunden, das dicke einzelne Flimmerhaarzerfallt, wenn man es nach vorhergegangener Aufbewahrung inChromsäure mit Natron behandelt und presst, in steife Fasern. Vonähnlich zusammengesetzter Art sind auch, wie ich sehe, die grossenCilienborsten am Kopfende der Rotatorien.Wimperhaare von solcher Stärke sitzen gewöhnlich je einHaar auf einer Zelle 4 ) und zwar gehen jene bei Petromyzonnach Ecker mit gabiig getheilter Wurzel hervor.Besonders bemerkt darf vielleicht auch werden, dass die Cilien an deneinzelnen Körpergegenden eines Thieres von wechselnder Länge und Stärkeund selbst an einem und demselben Organ von verschiedener Art seinkönnen. Bei Cyclas Cornea z. B. kommen nach meiner Beobachtung aufje einer Kiemenrinne Flimmercilien von dreifacher Sorte vor: an den Seitender Rinne sitzen die starken, hackenförmig arbeitenden Flimmerhaare, denRaum zwischen zwei solchen Reihen dicker Cilien nehmen zarte Flimmerhärchenein und endlich der freie Rand der Kiemen ist von sehr langenund dabei zarten Cilien eingefasst 6 ).Undulirende Membranen. Wie Büschel von feinen Flimmerhärchenso zu einer Einheit verbunden sein können, dass sie als1) Histologie. 8. 97. — 2) Histol. 8. 39, fg. 21,C. — 3) Ecker, Flimmerbewegung imGehörorgan von Petromynon marinut, Arch. f. Anat. u. Phys. 1844. — 4) Sieh. m. Angabebezüglich Cyolat im Arch. f. Anat. u. Phys. 1855, 8. 58. — 5) a. a. O. S. 58; vergl. fernerbeziigUch der Kiemenbewimperung ui. Beobachtgen an Lithoäomui, ibid. 1854, 8. 301.

64Gewebe.homogene Einzelborsten gesehen werden, so scheinen auch ganzeReihen von Wimperhaaren zu hautförmigen Bildungen, den sog.undulirenden Membranen zusammenzuschmelzen,' wenigstensmachten die von mir an den Kiemen von Amphicora mediterraneawahrgenommenen undulirenden Hautsäume den Eindruck, als ob sieauf verklebte Wimperhärchen zurückzuführen wären. Wenn, wieBusch 1 ) an dem lnfusorium Trichodina gefunden hat, am freienRande eines häutigen, undulirenden Saumes noch Winiperhärcheneingefügt sind, so lässt sich annehmen, dass es sich entweder nurum theilweise Zusammenschmelzung oder um einzelne stärkere unddesshalb weiter hervorstehende Härchen handelt.Unbewegliche Borsten. Es giebt aber auch Epithelien, derenZellen dadurch, dass sie stachelartig auswachsen, an Flimmorzellenerinnern, ohne jedoch Bewegungserscheinungen kund zu geben.Die ersten hieher gehörigen Beobachtungen rühren von mir her. Beider Untersuchung des Seitenkanales frischer Haie entdeckte ich s ) bei Notidanus(Hexanchus). dass die Epithelzellen in leichte, stachelartige, freihervorstehende Fortsätze ausgehen. Dann fand ich innerhalb der Ampullendes Aales, «dass das Epithel zunächst der Nervenendigung in lange, haarähnlicheFortsätze ausgeht, gleichsam in kolossale Wimpern.» Auch hiersetzte sich je eine Zelle in ein Haar fort. Verwandte Stachelzellen wiesich aus der Schnecke der Vögel und Säuger nach 8 ). Später gedenken MaxSchnitze 4 ) und Franz Schultze 8 ) aus den Ampullen des Gehörorgansvon Rochen, Haien, Barsch und Wassersalamander im Näheren dieserlangen, Starren Haare. — (Sich, auch Haut der Mollusken •).Epithelzellen von besonderer Form. Ich kann nicht umhin,hier an dieser Stelle an eine von mir beobachtete e i g o n t h ü m 1 i c h e(Jestaltung von Epithelzcllen zu erinnern. Das Epithel nämlich,welches die Innenhaut des Penis unserer Luccrta ugilis überdeckt,besteht aus Zellen, von denen jede rtn der freien Seite in eine- vonder Zelle abgesetzte knopfförmige Verdickung übergeht, die selbstwieder eine Anzahl kleiner Höckcrclien hat. Die Knöpfe sindschärfer conturirt als die Zellen und halten sich in Kalilauge 7 ).Wimpernde Driisenzellen. Die Epithelzellen, welche Drüsenräumeauskleiden, sind meist rundlich oder cylindrisch, auch trifftman auf FUmmerzellen. Doch sind letztere an diesen Orten seltener.Man kennt z. B. seit längerer Zeit Flimmerung in den Nierenkanälchender Fische und Keptilien. Auch die Linieren der Batrachierund Saurier wimpern, wovon ich mich an Larven vomFrosch und Salamander, sowie an Embryen der Lacerta ugilis undAnguis fragdis überzeugt habe. Wenn ich ferner mitzutheilen hatte,dass ich auch die Epithelzellen in den Kanälen des Nebenhoden beibeschuppten Reptilien (Lacerta agilis und Emys europaea) flimmernl) Busch, Zur Anat. d. Trichodina, Arch. f. Anat. u. Phys. i«56. — *j Bcltr. z. mikr.Anat. u. Entwlckl. d. Kochen u. Haie 1862, 8. 39; Histol. fg. 106. — 8) Histologie 8. 270,»73, fg. 14t.— l Max Schultze, Anh. f. Ann u. Phys. 1858. — 6) Kran» Schulze,ebendaselbst luei. — 6) Hist. •- 106; Arch. f. Anat. u. Phys. usüo, 8. 268, Annierkg. — 7) Histol.8. 505, fg. «46.

Blut und Lymphe.65sah, so steht das in Uebereinstimmung mit der Thatsache, dass dieNebenhoden der höheren Wirbelthiere nur umgewandelte Urnierendarstellen *). Weiterhin habe ich wimpernde Drüsenzellen in denZungendrüsen des Triton igneus gefunden, ferner in den Uterindrüsendes Schweins 2 ). Bei Wirbellosen kenne ich z. B. bei CyclasFlimmerzellen in der Leber 3 ), dann bei der gleichen Muschel, sowieauch bei Unio, Anodonta Wimperzellen in der Niere.Horngewebe. Wenn die Zellen des Epithels oder häufiger dieder Epidermis einen sehr hohen Grad der Härtung und Abplattungerfahren, so spricht man vom Horngewebe.Die Zellen des Horngewebes können ein so eigenthümliches,feinpunktirtes Aussehen haben, dass man an das Vorhandensein vonfeinen Porenkanälen der Zellenmembran gemahnt wird. Ich habedieser Erscheinung schon an einem andern Ort gedacht 4 ).Zum Horngewebe zählen z. B. Nägel, Krallen, Klauen, Hufe,Haare, Federn und zahlreiche andere compacte Horngebilde derWirbelthiere, wie Hörnerscheiden, Kieferscheiden etc. 5 ). Doch gehörtnicht alles hieher, was man bei Wirbelthieren als „Horngewebe"bezeichnet. So habe ich z. B., was schon oben vorkam,nachgewiesen, dass die sog. Hornlage im Muskelmagen der Vögeldas in Lagen erhärtete Secret der darunter befindlichen Secretionszellen, also eine Cuticularbildung ist 6 ).Hingegen ist die Krystalllinse der Wirbelthiere, wie dieEntwicklungsgeschichte gelehrt hat, ein Stück umgewandelte Epidermis, wobei jede Zelle zu einer röhrigen Faser sich auszog 7 ).HI. Blut und Lymphe.Bei den höheren oder Wirbelthieren sind Blut und Lymphe,wenn auch nah verwandte, doch verschiedene Säfte; bei den meistender niederen oder wirbellosen Thiere ist nur eine Ernährungsflüssigkeitvorhanden, welche Blut und Lymphe zugleich vorstellt.Daher scheidet sich eigentlich auch nur bei den Wirbelthieren der Gefässapparatdeutlich in ein besonderes Blutgefässsystem und in ein besonderesLymphgefässsystem. Indessen habe ich bei gewissen Anneliden 8 )1) Vergl. m. anat. hist. Unters, üb. Fische u. Reptilien, 1853, oder Histol. 8. 457, 8. 495.— 2) Arch. f. Anat. u. Phys. 1852, 8. 375. — 3) ibid. 1855, S. 53; hier zuerst von HeinrichMeckel, ibid. 1846, 8. 20 gesehen. — 4) Histol. 8.310 (Hornpapillen der Eehidna etc.); vgl.auch 8.13, Epidermiszellen von Reptilien). —5) Als verdickte Epidermisbildungen sind auchdie weissen Knötchen zu betrachten, welche man an der Haut mancher unserer Süsswasserfisehezur Laichzeit wahrnimmt. An einem Chondrostoma natut, den ich im April vormir hatte, waren nicht bloss am Kopf solche weissliche Höcker zu sehen, und unter ihnenmanche von besonderer Grösse, sondern auch jede Schuppe hatte am Hinterrande einenHalbring kleinerer Höcker. Uebrigens bemerke ich dazu, dass auch an der weiblichen Xanatemporaria etwas ähnliches vorkommt, indem die Oberhaut durch Vermehrung ihrer Zellenan bestimmten Punkten kleine Höcker über die Rückenflächc entwickelt. Ich habe schonvor längerer Zeit dieser Erscheinung gedacht. (Anat. hist. Unters, üb. Fische u. Reptilien,8. 108.) — 6) Histol. S. 41, fg. ä», 8. 309, fg. 165. - 7) Roch. u. Haie, S. 99. — 8) Ztscluftf. wiss. Zool. 1£49 (Aufs. üb. Piteieola); Bi r. v. d. zoot Anst. in Würzburg 1849, S. 17; Ztschrftf. wiss. Zool. 1851 QBrancheUion, Pontobdella); Histol. 8. 443.Leydlg, Bau des thieriscbeu Körpers. 5

66Gewebe.längst eine ähnliche Gliederung nachgewiesen, sowie auch bezüglich derCephalopoden 1 ) Beobachtungen mitgetheilt, welche für diese Gruppe dasselbeannehmen lassen, endlich auch auf die Echinodermen *) in diesemSinne hingewiesen-. Bei den übrigen Wirbellosen hingegen scheint ein Lymphsystemnicht mehr vom Blutgefässsystem abgetrennt zu sein.Indem ich an diesem Orte nur auf das allgemeinste in der morphologischenZusammensetzung der beiden Säfte eingehe, sei folgendesbemerkt.Blut und Lymphe bestehen aus Zellen und Intercellularsubstanz.Die Zellen des Blutes, sog. Blutkörperchen 3 ) zerfallen bei'Wirbelthieren in gefärbte oder röthlich gelbe und in farblose oderweisse. Die rotnen sind immer glattrandig und haben entwederdie Gestalt einer kreisrunden Scheibe mit gelinder mittlerer Eintiefung,oder sie haben eine ovale Scheibenform mit mittlerer wennauch schwacher Wölbung. Der Kern der Zelle erhält sich bei dendrei unteren Klassen der Wirbelthiere, während er bei den Säugerneingeht. Ebenso unterliegt die Grösse der Blutkügelchen bestimmtenAbänderungen nach den einzelnen Thiergruppen.Die farblosen oder weissen Blutkörperchen sind rein kuglige,zarte Gebilde, hell oder leicht gekörnelt, immer mit deutlichem Kern.Sie unterscheiden sich nicht wesentlich von andern jungen, nochindifferenten Zellen.An die farblosen Blutkörperchen der Wirbelthiere schliessensich sowohl die Blutzellen derjenigen Wirbellosen an, bei welcheneine Scheidung in Blut- und Lymphräume noch nicht vorkommt,als auch die, welche diese Trennung aufzeigen. So z. B. Hirudineen,Lumbricinen, Kiemenwürmer. Die Blutzellcn, meist mit deutlichemKern, sind vielleicht durchgängig farblos, bald hell, bald mehr oderweniger körnig; die Grundgestalt ist rundlich, dann spindelförmig,ausgezackt, häufig Belbst in Fortsätze ausgezogen oder verästelt.Die Lymphkörperchen der Wirbelthiere stimmen in Grösse,Gestalt und sonstigen Merkmalen mit den weissen Blutkörperchenüberein. Die letzteren sind eben nur aus den Lymphbalinen in dieBlutgefässe herübergetretene Formelemente.Auch die Lymphkörperchen jener Wirbellosen, welche gesonderteLympliräume darbieten, sind fast stets kugelrunde granuläre Zellen;um so mehr verdient es Beachtung, dass ich bei einer Art Enchytraeusin der einem Lymphraum entsprechenden Leibeshöhle „sehrschöne und grosse, ovale, glattrandige Lymphkügelchen" beobachtethabe *).Leber die Vorgänge bei der Vermehrung der Blutkörperchen durchl) Arch. f. Anat. u. Phys. 1854, 8. 306; HistoL 8. 443. - I) a. zuletzt a. O. 8 443. -I) Leber die Zellennalur der Blutkörperchen vergl. die oben (8. 22) erwähnte BeobachtungHäckel». Eine andere Auffassung vertritt Henseu, Ztschrft f. wiss, Zool. Bd. XI, 8.233.— 4, llutol. •*. 451. leh habe unterdessen diese (i. bilde wiederholt vor Augen gehabt undJedesmal l»t mir ihre gro»»e Ähnlichkeit mit den glattrandlgen Blutkügelchen niedererWirbelthiere aufgefallen.

Blut und Lymphe. 67Theilung vergleiche man meine Erfahrungen an den farbigen und weissenblutkügelchen des Proteus x ). Und da ich schon früher *) mich dahin ansprach,dass das sog. Gefässepithel ebenfalls durch Zellenwucherung dielahl der Blutkügelchen zu vergrössern oder die etwa untergegangenen eretzenzu können scheine, so bemerke ich, dass ich bei durchsichtigenAnneliden beobachtet zu haben glaube, wie jene oben (S. 30) als zellig-»lasiges Bindegewebe erwähnten und, indem sie den Leibesraum auskleiden,jewissermassen ein Epithel vorstellenden Zellen 3 ) gleichfalls durch Knospungmd darauf erfolgende Ablösung Lymphkügelchen entstehen lassen. — Der3ewegungserscheinungen an den Blutzellen wurde schon oben (S. 14) gelacht.Die Intercellularsubstanz von Blut und Lymphe (Liquorsanguinis, liquor lymphae) ist bei Wirbelthieren eine helle, klare,farblose Flüssigkeit. Die rotte Farbe des Blutes beruht lediglichluf den gefärbten Blutkügelchen, die einzeln zwar nur schwachröthlichgelb aussehen, aber in Menge beisammenliegend kräftig roth«•scheinen.Auch bei zahlreichen Wirbellosen ist der Liquor sanguinis'arblos; bei andern zeigt er jedoch einen Stich ins Blaue, Gelbe, Rothe,jrrüne oder Violette. Hiebei stellt sich nun gegenüber von denWirbelthieren der wichtige Unterschied ein, dass bezeichnete Blutfarbenallzeit von einem dem Liquor sanguinis beigegebenen Farbstoffherrühren und nicht wie dort von der Färbung der Blutzellen.Am intensivsten sehen wir das Blut bei gewissen Hirudineen,Lumbricinen und Kiemenwürmern gefärbt; doch auch bei manchentnsecten nimmt sich das Blut stark gelb oder gelbroth aus. Sosveiss man längst, dass die Larven der Dipterengattung Chironomusrothes Blut besitzen; ich habe gezeigt, dass der bei einigen Käfer-Gattungen z. B. Coccinella, Timarcha, Meloe aus den Gelenken vorquellende,stark gelb oder roth gefärbte Saft, den man bisher fürein Drüsensecret hielt, das Blut dieser Thiere sei 4 ).Quatrefages hat nachgewiesen, dass bei verschiedenen rothblütigenAnneliden des Meers das Blut vollkommen roth sei, wenn man es in Masse3ähe, dass es aber gelb-grünlich sich ausnehme in dünner Schicht 8 ). Ohnevon dieser Mittheilung früher Kenntniss zu haben, bemerke ich seit längererZeit dasselbe an unserem Lumbriculus variegatus, bei Untersuchung desganzen lebenden Thieres. Das in den Hauptgefässen intensiv gelbrothe Blutaimmt in peripherischen Gefässen, namentlich wenn diese unter dem Druckies Deckglases etwas platt werden, einen unverkennbar grünlichenTon an.Die Globulinkrystalle, welche bei Wirbelthieren sowohl,als auch bei Wirbellosen im Blut anschiessen, habe ich und zwarbei Anneüden nicht bloss zuerst gesehen, sondern auch die erstenMittheilungen darüber veröffentlicht 6 ). Bei meinen gegenwärtigen1) a. a. O. 8. 449. — 2) a. a. 0. 8. 446. — 3) Sieh, auch Tafeln z. vergl. Anat. Taf. IV,'g. 6 d (Lumbrieulut variegatuO. — 4) Sieh. Ausführliches Arch. f. Anat. n. Phys. 1859,i '45' 8 72 — 5) Quatrofages, Ann. d. tciene. nat. •>. Ser. tom. V. Vergl. auch Milnelad war ds, Lecont tur la phytiol. etc. Tom. I, p. 105. - 6) Vergl. Hist. S. 446, S. 452. üeb.Ulutkrystalle im Magen von Isodtt Arch. f. Anat. u. Phys. 1855, S. 446. ^

68Gewebe.Untersuchungen bin ich ferner auch bei Insecten auf Blutkrystallegestossen. (S. unten „Färbungen des Nervensystems.")Noch möchte ich nicht unerwähnt lassen, dass der Liquor sanguinisbei zahlreichen" im Wasser oder wenigstens im Feuchtenlebenden Wirbellosen nicht ganz Intercellularsubstanz in dem bisherigenSinne ist. Die Blutflüssigkeit ist nicht reines Abscheidungsproductder Zelle, sie besteht vielmehr einem guten Theil nachaus dem Wasser, welches direct von aussen aufgenommen, sichdem Brut beigemischt hat.Die Aufnahme von Wasser ins Innere des Körpers haben schon infrüherer Zeit delle Chiaje vou Weichthieren des Meers, v. Bäran Unio und Anodonta gezeigt; aber es war zweifelhaft, ob das "Wasserin ein besonderes Wassergefässsystem oder ins Blutgefässsystem eindringe.Ich habe an Cyclas l ) nicht bloss die Hautkanäle nachgewiesen,durch welche das Wasser von aussen nach innen dringt, sondernauch dargethan, dass das Wasser wirklich in die Bluträume und nichtin ein davon verschiedenes Kanalsystem geführt werde. Früher sohou hatteich eine Vermischung des Blutes mit von aussen eingedrungenem Wasseran Paludina *) im Näheren erörtert. Für die Würmer und Rotatoriensuchte ich das gleiche wahrscheinlich zu machen, sowie auch die Ansicht,dass das durch die Hautkanäle eingesickerte Wasser, nachdem es dem Blutebeigemengt gewesen und den Körper durclikreist hat, bei den Würmernund Rotatorien durch die sog. schleifenförmigen Organe, bei den Weichthierendurch die Nieren, unter Abscheidung des Harns, sich wieder nachaussen entleere*). Ich habe unterdessen auch Beobachtungen an Landschneckengemacht, die mir dies bestätigten. Thiere (L'uuax agrestis),welche auf nassen Steinen herumkrochen, hatten soviel Wasser in ihreLeibeshöhle aufgenommen, dass sie davon ganz prall erfüllt waren und,was sonst ja nie bei diesen Thieren der Fall ist, die Eingeweide deutlichdurchschimmerten, am Schild sogar die Umrisse des Kalkschälchens klarerkennbar waren. In dem Augenblick aber, als ich die langsam einherkriechendenThiere berührte, floss durch die Contraction des Körpers inMenge ein helles Fluidum von ihnen ab, worauf die Thiere ihr gewöhnlichesAussehen erhielten. So oft ich nun auch das Experiment wiederholte,immer hatte ich den Eindruck, dass das Wasser durch die Nicrcnöffnungnach aussen abfliesse.IV. Muskelgewebe.Wir haben als Grundsatz aufgestellt, dass sehr vielen, vielleichtallen thierischen Zellen, ein gewisser Grad von Contractilität, oderdas Vermögen eich auf Reize zusammenzuziehen, zukommt; aberdas Muskelgewebe ist es, an welchem diese Erscheinung zu einerbesonders ausgesprochenen wird. Nur der Muskel zeigt eine „zuckende"Bewegung.Contractile Substanz, Sarcode. Die contractile Materieist Zellsubstanz oder Protoplasma, und wenn sich später herausstellensollte, dass denn doch nicht alle Amöben Entwicklungsformen niedererl) Arch. f Anat. u. Pby«. 1855. - •>, Ztschrft f. wiss. Zool. Bd. II, H, 175. - 3) Histol.b. Jjl, 142.

Muskelgewebe. 69Pflanzen, sondern zum Theil wirkliche, selbständige Thiere sind, sowäre ein solcher einzelliger Organismus im Hinblick auf sein contractilesProtoplasma einfach der embryonalen Muskelzelle, in welcherdas Protoplasma sich noch nicht weiter dxfferenzirt hat, sondernblos eine homogene oder körnige Substanz ist, zu vergleichen.Für diese nicht weiter gesonderte contractile Substanz oderbelebte Gallerte lässt sich die Bezeichnung Sarcode beibehalten,aber in dem Sinne, dass dieselbe Zellsubstanz sei. Als Dujardinden Ausdruck Sarcode einführte, war man einige Zeit der Ansicht,die Sarcode habe nichts mit Zellen zu thun, sei vielmehr als „ungeformte,contractile Substanz" den Muskeln als der „geformtencontractilen Substanz" gegenüber zu stellen.Es lässt sich aber behaupten, dass Sarcode und Muskelsubstanzkeinen Gegensatz zu einander bilden, vielmehr die SarcodeMuskelsubstanz in ihren Anfängen vorstellt, man könnte sagen, unreifeMuskelsubstanz sei.Man hatte eine Sarcode (nach der Anschauung des genannten französischenForschers) unseren Süsswasserpolypen, Rotatorien und zarten Arthropodenlarvenzugeschrieben, und als von mir bezüglich dieser Gruppen dieUnhaltbarkeit der neuen Lehre nachgewiesen war, so wollte man wenigstenslie Organisationsverhältnisse der Infusorien als Stütze für die Sarcodetheoriemfrufen. Allein auch bezüglich dieser Thiere gab ich Anhaltspunkte, dassiie Sarcode aus Einheiten herkomme, welche den Zellen äquivalent sind,sine Anschauung, die jetzt auch von mehren neuern Beobachtern geheiltwird. (Sieh. ob. S. 17.)Kuglig bleibende Muskelzellen. Kehren wir zurück zur ursprüngichenMuskelzelle, so ist zu bemerken, dass es nur wenigeThiere giebt, bei denen bleibend die Muskelzellen den ursprünglichencugligen Charakter beibehalten. Dies ist, wie ich nachgewiesen *),ler Fall z. B. bei unseren Süsswasserpolypen (Hydra). Hier hatmsserdem die Zellsubstanz (Protoplasma) an ihrer Peripherie einefestere Schicht oder Membran entwickelt und indem diese an ihrengegenseitigen Begrenzungsflächen mit einander verschmolzen sind,nlden sie durch dieses Verwachsensein ein Fachwerk, dessen vonsinander abgeschiedenen Räume von der contractilen Zellsubstanzirfüllt werden. Sieht man auf die Bewegungserscheinungen desThieres, so wollte es mir schon früher nach Beobachtungen amebenden unverletzten Thier vorkommen, — und ich habe diese Anichtjetzt noch, — als ob sich Zellenmenfbran und Zellsubstanz (Protoilasma,Sarcode) in ihrer Thätigkeit einander gegenüberstehen. Dieiellenmembran und das daraus hervorgegangene Fachwerk scheintjdiglich elastische Kräfte zu besitzen; somit mag das Ausgestreckt-,'erden des Thieres von dem Netzwerk abhängen, während die Zuammenziehungendas Ergebniss der Zeilsubstanz sind.1) Einige Bemerkgen üb. d. Bau d. Hydren, Archiv f. Anat. u. Phys. 1854, 8. 270.

70Gewebe.Zur Faser gewordene Muskelzellen. Das contractile Gewebeder Hydren kann annähernd dem embryonalen Muskelgewebe andereiThiere verglichen werden. Von hier ab besteht das Muskelgewebeder Thierwelt aus Zelten, welche immer entweder zu einfacheroder ve rast igten, wenn auch oft sehr kurzen, jedenfalls selbständigen,Fasern ausgewachsen sind, oder aus Zellen, welcheihre Selbständigkeit verloren und ihre Zellennatur ganz eingebüssihaben.Unter diesem Gesichtspunkt entwickeln sich von gemeinsämeiWurzel, den Embryonalzellen aus, zwei Reihen des Muskelgewebes1) Muskeln, welche aus Faserzellen bestehen. Dahirgehören die Muskeln der Coelenteraten, Echinodermen, Würmeiund Weichthiere, ferner die sog. glatten Muskel der Wirbelthiereund die Herzmusculatur der Amphibien und Fische.2) Muskeln, bei welchen die Zellen zu einer neuen Einheit verschmolzensind, die man herkömmlich Primitivbündel nenntDa hier die Selbständigkeit der Zellen untergegangen ist, so wirrzur Abgrenzimg einer solchen Gruppe verschmolzener Muskelzellereine besondere Scheide nöthig, es tritt das Sarcolemma auf. Hieheizählen die Muskeln der Arthropoden, die Stammmuskeln aller Wirbelthiere,bei höheren Wirbelthieren auch die Herzmusculatur.Ich habe schon längst, indem ich meine über die Muskelstructur gewonnenenEinzelbeobachtungen zu einem Resultate formulirte, das Muskelgewebein der eben bezeichneten Weise gespaltet.So hob ich hervor, dass die Muskelzelle entweder einfach in die Längewächst, oder auch sich verästelt. Ferner machte ich ') bemerklich, dassbei verschiedenen Wirbellosen die Muskelzellen zu einer langen Faser auswachsenkönnen, und wies unter Anderem auf die Schnecken hin, wo ictschon bei Paludimt gesehen zu haben glaubte, dass diese Fasern sogainach der ganzen Länge des Fusses sich erstrecken. Indem ich für solcheKäsern nicht immer die Bezeichnung « Muskelzelle», sondern häufiger dafNYort . Muskelcylinder» gebrauchte, erklärte ich doch ausdrücklich, da«mir die beiden Benennungen identisch seien, und um noch etwaige Zweifelzu zerstreuen, so gab ich Abbildungen solcher Muskelcylinder, die klärlichzeigen, dass dieser Ausdruck für mich eine in die Länge gewachsene einzigeZelle bedeutet 2 ). Zum Ueberfluss sage ich noch wörtlich: «Eine Muskelfaser(also Muskelcylinder) entspricht einer einzigen verlängertenZelle»'). Ich darf mir um so eher erlauben, dieses Alles zuwiederholen, als es Andern gefällt, davon Umgang zu nehmen.Zweitens habe ich da und dort, dann ganz besonders unter der Aufschrift:- Muskelbündel», und "später «Vereinigung der Muskelcylinder zugrößeren Massen- erörtert, dass die sog. Primitivbündel aus einer Aggregirungder primitiven Cylinder entstehen, eine Anzahl derselben verschmelzezu l) einer Ztschrft «neuen f. wiss. histologischen Zool. Bd. I. (1850), Einheit* H. v.,1. und Histol. werde 8. dann 4t, 8. von 48. — einer 2) a. a. binde-O. 8. 43fg. 24 D die Halft, einer solchen Muskelzelle einer Bebnecke, nach oben der Kern deutlich)E verästelte Muskelzelle; 8. H4 fg. CM A von Nait 'vollständige Fascnolle), U, C, D Thrillsolcher Zellen. Sieh, auch s 132. — 8) a a. O. 8. IM. Die näheren Mittheilungen Über dliStructur der Primi t.vbündel hatte ich bereits 1852 in in. Beltr.i. mikr, Anat. elc. der Bocbei0. Haie s. ;., gegeben. Vergl. auch m. bist. anat. Unters. IIb. Fische u. Bepi. 18.13, 8. 114

Muskelgewebe. 71gewebigen Scheide, dem Sarcolemma umschlossen'). Gegenüber der Ansicht,dass ein Primitivbündel aus einer einzigen Zelle entstehe, war demnachfür mich der Primitivbündel eine Gruppe von zusammenschmelzendenMuskelzellen, also ein aus vielen Zellen hervorgegangenes Gebüde.In jüngster Zeit hat auch Weismann *) in'mehren trefflichen Arbeitendie Muskeln, welche aus Faserzellen sich zusammensetzen, zu denen, welcheaus Primitivbündeln bestehen, nach ihrer Genese in einen scharfen Gegensatzgebracht; es steht aber dieser Beobachter trotz des scheinbaren Einklangsmit meiner Auffassung doch in einem wesentlichen Widerspruchezu mir, wesshalb ich darauf besonders hinweisen will.Zunächst hat unser Autor gezeigt, dass die Muskelbalken des Ventrikelsund der Vorhöfe bei Fischen und Reptilien denselben Bau haben, den ichzuerst an einem andern Herztheil, dem Arterienstiel gewisser Batrachier undFische "(Landsalamander, Olm, Selachier) nachgewiesen 8 ). Sie bestehenaus einfach verlängerten Zellen mit quergestreiftem Inhalt. Auch von dersog. Carotidendrüse der Batrachier hatte ich gefunden, dass das MaschenundBalkenwerk derselben aus eben solchen Elementen zusammengesetzt sei *).Bei höheren Wirbelthieren, den Vögeln und Säugern, bestehen nachWeismann die Balken nicht mehr aus isolirbaren Zellen, sondern diesesind vollständig zu Primitivbündeln verschmolzen.Das bisherige lässt sich mit meinen früheren Angaben gut vereinen.Aber während ich bereits 8 ) nach meinen Studien an frischen Selachiern,namentlich der Muskel von Scymnus lichia und Hexanchus griseus, sowieeinheimischer Süsswasserfische, endlich durch weitere vergleichend histologischeUntersuchungen von Hirudineen und Mollusken zu dem Resultat gelangtwar, dass das, was man einen quergestreiften Primitivbündel nennt,durchweg aus einer Verschmelzung von «Zellenreihen» entstanden sei, sowill genannter Forscher dies für die Stammmuskeln der Wirbelthiere nichtzugeben, hier sollen vielmehr, also entgegen der Herzmusculatur, die Primitivbündelaus einer einzigen Zelle ihren Ursprung nehmen.Diese Ansicht ist um so auffallender, als derselbe Schriftsteller von denPrimitivbündeln der Arthropoden darthut, dass sie nicht durch Auswachseneiner Zelle entstanden, sondern zusammengesetzte Bildungen seien, hervorgegangenaus vielen Zellen. Ich glaube annehmen zu dürfen, dass ein sosorgfältiger Beobachter, wie Weismann, bei Wiederaufnahme der Untersuchung,ebenfalls finden wird, dass der Modus der Muskelgenese bei Arthropodenauch seine Geltung für die Wirbelthiere hat.Matrix der Primitivbündel. Jetzt aber möchte ich, indem icheigene und fremde Beobachtungen zusammenfasse, auf einen andernUmstand hinweisen, von dem aus die Structur der Primitivbündeleine, wie mir scheint, neue Beleuchtung erhält.Ich habe schon lange und zwar zuerst bei Argulus6 ) aufmerksamgemacht und auch abgebildet, dass unter dem Sarcolemma, zwischendiesem und der quergestreiften Substanz, eine feinkörnige Massesich befinde, in welcher zahlreiche bläschenförmige Kerne eingebettetseien. Die gleiche Erscheinung fiel mir an Muskeln der Wirbel-1) n. a. O. 8. 186. — 2) Weismann, üb. d. zwei Typen contractilen tJewebes etc.Ztschrft für rationelle Medizin, 3. Reihe, Bd. XV. Über d. Musculatur des Herzens beimMenschen etc., Arch. f. Anat. n. Phys. 1861. — 3) Anat. hist. Unters, üb. Fische u. Reptilien1858, 8. 53 u. Histol. fg. 26, A. - 4) a. a. O. S. 55; Hist. S. 417. - 5) Rochen u. Haie S. 76,77, 78. — 6) Ztschrft f. wiss. Zool. 1850, S. 5, Taf. XX, fg. 5 (oder dies. Figur Histol.fg. 69 C). Vergl. auch Ztschrft etc. 1851, Taf. VHI, fg. 12; f ArtemiaJ.

72Gewebe.thiere *) auf, und zuletzt hatte ich bei den Daphniden ') zu bemerken,dass diesem Bau eine allgemeinere Bedeutung zukommt.Obschon ich nun dazumal die Beziehungen fraglicher Schichtnicht weiter zu bestimmen vermochte, so war es doch schon einrichtiger Vergleich, dass ich diese, aus Molecularsubstanz und eingebettetenKernen bestehende Lage unterhalb des Sarcolemma, ineine Reihe zusammenstellte mit der krümeligen und ebenfalls Nucleizeigenden Zwischenmasse, welche in den Thoraxmuskeln der Insectendie Fibrillen in reicher Menge umgiebt; wobei ich nur aufden Unterschied hinwies, dass hier die Kügelchen der Molecularsubstanzgrösser seien, als jene der zunächst unterhalb des Sarcolemma'shegenden Schicht. Diese weiche, feinkörnige Masse, welchedie Thoraxmuskeln vieler Insecten so sehr auszeichnet, betrachteteich übrigens als eine, nicht hautartig consolidirte, Bindesubstanz undbrachte damit zusammen, dass die quergestreiften Cylinder hier sehrleicht in feinere Säulen auseinander fallen können 3 ).Bleiben wir zunächst bei der fein granulären, deutliche Nucleienthaltenden, Schicht stehen, welche unter dem -Sarcolemma gewöhnlicherPrimitivbündel sich hinzieht. Ich glaube den Schlüssel zuihrer Bedeutung jetzt gefunden zu haben und zwar auf dem Wege,als ich die Nerven der Insecten studirte. Dort entdeckte ichunter dem hellen, homogenen Neurilemm eine feine granuläre Schicht,in der Nuclei hegen. Die Schicht gehört der Innenfläche des Neurilemmsan und bleibt auch an ihr haften, nachdem die fibrilläreNervensubstanz etwa durch Reagentien sieh vom Neurilemm weggezogenhat *). Das Bild ist das gleiche, wie dasjenige von derCuticula der äusseren Haut und ihrer Matrix an einem hellen durchsichtigenArthropoden, und es lässt sich schwerlich etwas dagegeneinwenden, wenn ich behaupte, dass die aus glasholler Hautbestehende Neurilemmhülle das A b s c h e i d u n g s p r o d u e t derunter ihr gelegenen granulürnn, mit Nuclei v e r-scheuen, Se hiebt ebenso ist, wie die Cuticula deräusseren Haut aus der unter ihr gelegenen Matrixhervorgeht. (S. 44.)Dass mit dieser Wahrnehmung aber auch sofort ein unerwartete«Licht über das Sarcolemma des Muskels sich verbreitet, wird jederKundige zugestehen.Das homogene, glashelle Sarcolemma ist von jeher mit dem^lcichbeschaffenen Neurilemma der Insecten zusammengestellt worden.1) Beitr. *. Anat. etc. der Rochen u. Haie ». «8, Taf. I, fg. 12; Histol. fg. 71. — 2) Naturgeseh.d. Daphniden S. S2. Wenn ich dabei zu bemerken hatte, dass häufig erst am absterbendenMuskel die körnige Lage sichtbar wird, so erkläre Ich mir dies JeUt so, dass im>olHg lebensthatigen Muskel gedachte Schicht die Katur einer glelcbmiUsig glushellenSutstans besitzen mag. - 3, Histol. 8. 18». — 4) Näheres f. unten, wo von der Struotur desXervensysL d. Arthrop. die Rede ist. Oder m. Tafeln c. vergl. Anat. Taf. VII, fg. i,a,b;

Muskelgewebe. 73Findet sich nun unterhalb des Sarcolemma's eine eben solche feingranuläreLage mit Kernen, so ist erlaubt, zu schliessen, dass auchsie« Matrix einer homogenen Haut sei und somit rückt das Sarcolemmaebenfalls in die Gruppe der Cuticularbildungen.Muskelkerne. Es wird dann ferner die Bedeutung der Kerneklar, welche man von den Muskeln des Menschen und der Säugethierelängst als Kerne des Sarcolemma's kennt. Dass dieselbenan der Innenseite dieser Haut liegen, nicht in der Substanz derselben,davon haben sich wohl alle neueren Beobachter überzeugt.„ Nach meiner jetzigen Auffassung müssen sie für die Kerneder Matrix des Sarcolemma erklärt werden. Während aber inden oben von mir namhaft gemachten Fällen, um die Kerne herum,noch eine reiche Menge des zusammengeflossenen Protoplasma zugegenist, so ist an den Muskeln der höheren Wirbelthiere dasProtoplasma, wenigstens in Form einer zusammenhängendenkörnigen Substanz, meistens fast ganz geschwunden; man siehtnur um die in Abständen stehenden Nuclei höchstens noch einenschwachen Hof körniger Zellsubstanz.Ich habe oben die granuläre mit Kernen versehene Substanz,welche ich jetzt als Matrix des Sarcolemma's in Anspruch nehme,der Zwischensubstanz verglichen, die zuerst Henle als zwischenden Fibrillen befindlich erwähnt und die in so ungewöhnlicher Mengein den Thoraxmuskeln mancher Insecten beobachtet wird.Dass dieser Vergleich ein völlig zulässiger sei, ergiebt sich auch ausder Darstellung Weismann's über die Entstehung der Primitivbündel derArthropoden. Dort ist die erste Anlage eines Primitivbündels eine cylindrischgeformte Zellenmasse. Das Protoplasma dieser Zellen verschmilzt zu einerfein granulirten Substanz, in welcher die Kerne zurückbleiben. Durch Umwandlungdieser Grundsubstanz bildet sich die eigentliche quergestreiftecontractile Materie, aber zwischen den entstandenen Abtheilungen der letzterenerhält sich noch ein Theil der feinkörnigen Grundmasse. Indem nun auchgenannter Forscher das homogene Sarcolemma schon um die Zeit sah, woder Primitivbündel lediglich aus Zellen bestand, so kann am fertigen Bündeldie granuläre Substanz unter dem Sarcolemma, sowie die gleiche Massezwischen den Fibrillen nur zusammengehören und eins und dasselbe sein.Auch Schultze '), öbschon er den Primitivbündel aus einer einzigenZelle entstehen lässt, führt doch auch die fragliche Zwischensubstanz aufdas Protoplasma der embryonalen Muskelzellen zurück; sie ist ihm ein Restdes unveränderten Protoplasma, nachdem die Hauptmasse sich in Fibrillensubstanzmetamorphosirt hat.Nach meinem Dafürhalten ist nicht bloss die granuläre Schichtunter dem Sarcolemma mit dem Ausdruck Matrix zu bezeichnen,sondern auch im recht eigentlichsten Sinn darf auf diezwischen den Fibrillen unverändert zurückgebliebene Materie,das Protoplasma der ursprünglichen Zellen, dieser Name angewendetwerden. In dieser Substanz scheint auch im fertigen1) Max Schultze, üb. Muskelkörperchen u. das, was man eine Zelle zu nennen habe,Archiv f. Anat. u. Phys. 1861.

74Gewebe.Muskel eine fortwährende Umbildung und Neubildung der querstreifigencontractilen Substanz statt zu finden.Auf diese Art lässt sich vielleicht die jedem erfahrenen Histologenbekannte Thatsache erklären, dass oft die Bündel eines unddesselben Muskels bald den exquisit quer- und längsstreifigen Charakterhaben, ein andermal nur längsstreifig sind, ein drittesmal nur blossgranulär ohne Spur von Längs- und Querstreifung; häufig kommthiezu eine grössere oder geringere Menge von Fetttröpfchen.Auf die Kerne dieser Matrix der Muskelsubstanz habe ichjetzt noch einmal zurückzukommen.Oben wurde nur jener Kerne gedacht, welche am Primitivbündelperipherisch sich finden, d. h. dicht unter dem Sarcolemma.Aber auch durch die ganze Dicke des Bündels sind sie vorhandenund zwar entweder zerstreut, oder sie bilden förmliche Reihen oderSäulen, so dicht, dass man, wie ich mich früher l ) darüber ausdrückte,an die Markzellen des menschlichen Haares erinnert wird.Ich habe solche Kernreihen von Arthropoden abgebildet und jüngsthat namentlich W e i s m a n n *) sie auch beim Frosch sehr häufig aufgefunden.Zunächst um die zerstreut zwischen den Fibrillen liegenden-.Kerne herum, aber auch um die säulenförmig geordneten Kernreihenzeigt sich das Protoplasma oder Matrix in grösserer Anhäufung undzwar um die zerstreut liegenden Kerne am ehesten als spindelförmigeAnhäufung. Einige Beobachter wenden auf solche von Protoplasma-Resten umgebene Kerne den Ausdruck „Muskelkörperchen" an.Lückensystem im Primitivbündel. Dass der Muskelprimitivbündelvon zusammengesetzter Natur ist, erhellt schon ausdem Vorgetragenen zur Genüge. Es kommt aber zur weiterenStructur noch ein feines Lttckensystem hinzu, welches von mirzuerst aufgefunden wurde 3 ). Dasselbe durchzieht die quergestreifteSubstanz des Bündels nach der Länge und erinnert in seinem optischenAussehen lebhaft an die sog. Bindegewebskörperchen etwaeiner Sehne.Meine neue Beobachtung hat zum Theil zu seltsamen MissverständnissenVeranlassung gegeben, namentlich von Seite W c 1 k c r 's 4 );auch Kölliker 5 ) meint behaupten zu können, dass das von mir„beschriebene Lückensystem nicht existirt." Ich lasse das gut sein.Man sieht diese!,, unterdessen von Rollett, Häckel, Brücke, MaxSchultze u.A. bestätigte Lückensystem sowohl an Querschnitten erhärteterMuskeln, als auch ebenso gut an frischen Primitivbündeln der Wirbelthierewie der Arthropoden. Doch ist es bei der einen Thierart deutlicher alsbei einer andern. Ich habe mitgetheilt, dass es z. B. bei den Cyclopidenl) Zum feineren Bau der Arthropoden, Arch. f. Anat. u. Phys. 1855, 8. 896. — ü) Weltmann,üb. d. Wachsen der quergestreift«» Muskeln. ZelUehrft f. rationelle Medizin. 3. B.Bd. X. — S) Art hiv f. Anat. u. Phys. 1856, 8. 156. - \, Ztschrft t. rationalle MadU. Bd. VIII.- 5) ZUchrft f. wlas. Zool. Bd. V1U.

Muskelgewebe. 75ausserordentlich klar hervortritt, während es bei den Daphniden, obschonebenfalls nicht fehlend, doch schwieriger gesehen wird ').Auf dem künstlichen, wie auf dem natürlichen Querschnitt erscheinendie Lücken als rundliche oder feinzackige, lichte Figuren; von der Oberflächedes Bündels aus gesehen gewähren sie das Aussehen feiner, einfachspindelförmiger oder sternförmig ausgezogener, Hohlräume *).Von meiner Ansicht über die Beziehung des Lückensystems zur fibrillärenSubstanz abzugehen, habe ich bisher keinen Grund gefunden. Ichhalte jetzt noch dafür, dass durch die Lücken, indem sie unmittelbar vonden fibrillären Längsabtheilungen des Bündels begrenzt werden, auf dieursprüngliche Entstehung oder Zusammensetzung des Bündels ausPrimitivcvlindern zurückgewiesen wird.Einen neuen Beweis für die Richtigkeit dieser Anschauung erblickeich im Schliessmuskel der Schale bei Muscheln. Ich habe längst") ausgesprochen,dass eine «Muskelröhre» oder, wie man jetzt sagen wird,Muskelzelle der Mollusken derjenigen Längsabtheilung des quergestreiftenPrimitivbündels gleichkommt, welcne ich Primitivcyünder nenne. Ist dies derFall, so wird man auch ah dem Muskel eines Weichthieres zwischen denMuskelzellen die Hohlräume erwarten dürfen. Nun habe ich schon an einemandern Orte *) auf ein äusserst günstiges und überall leicht sich darbietendesObject hingewiesen, auf die Embryonen von Cyclas. Die lebenden Thierchensind durchsichtig genug, um mikroskopisch ohne weiteres besehen zu werdenund wenn man hier den Focus auf den Ansatzpunkt oder den Querschnittder unter diesen Umständen ganz unbehelligten und unveränderten Schalenmuskelneinstellt, erblickt das Auge ein scharfes Bild von verzweigten Hohlräumenund was eben hier zweifellos ist, die Lücken befinden sich zwischenden Primitivcvlindern (Muskelzellen) des Schliessmuskels.Ich habe von Anfang an die Hohlräume den verzweigten Bindegewebskörpernverglichen und dass die Gebüde eine solche Tracht haben, wirdJeder, dem sie aus eigener Anschauung bekannt sind, zugestehen. Dasssie aber eine besondere Membran besässen, habe ich niemals wahrgenommen,daher ihre Gesammtheit auch immer als «Lückensystem innerhalb dercontractilen Substanz» bezeichnet.Böttcher 8 ) und C. 0. Weber 6 ) wollen hingegen mit deutlichenWänden versehene und durch Ausläufer anastomosirende Zellen beobachtethaben. Wohl sah ich schon früher Kerne in den spindelförmigen Lücken,sowie ich ferner beobachtete, dass der Inhalt der Lücken nicht immerwasserklar erschien, sondern auch körnig getrübt, wie die Matrix zwischender fibrillären Substanz, endlich konnten auch die Lücken mit mehr oderweniger Fetttröpfchen gefüllt sein. Durch diese Uebergangsformen nähernsich die Lücken den Büdungen, welche oben «Muskelkörperchen» genanntwurden und sie mögen sich auch zu diesen ganz analog verhalten, wie einfertiges Bindegewebskörperchen einer Sehne zu der ursprünglichen Bindegewebszelle; hier wie dort kann Kern und körniges Protoplasma so schwinden,dass eine Lücke daraus geworden ist, in der Sehne begrenzt von der streifigen1) Naturgeschichte Intercellularsubstanz, d. Daphniden im S. Muskel 32. Sehr von bequem den fibrillären kann man auch, Längsabtheüungenwie ich noch gelegentlichder contractilen anmerken Materie. möchte, an durchsichtigen Dipterenlarven, also am lebenden, nicht imgeringsten alterirtrn Muskel aufs deutlichste diese hellen, spindelförmigen und leicht gezacktenLücken sehen, sie erscheinen auch hier als Abgrenzungen zwischen den Längs­Die quergestreiften Primitivbündel sind von sehr verschiedenerabtheilungen dei „Prinütivbiindels". — 2) Histol. fg. 26, B, C. — 3) Rochen u. Haie S. 77. —4) Naturgesch. d. Daphniden 8. 82. — 5) Im Archiv f. pathol. Anat. Bd. 13, 1858. — 6) EbendaselbstBd. 20. 1860.

76 Gewebe.Dicke, nicht bloss bei verschiedenen Thieren, sondern auch innerhalbgewisser Muskelgruppen. So sind z. B. bei Wirbelthieren, ichsehe es so bei Säugern, Vögeln, Reptilien und Fischen, die Primitivbündelder Augenmuskeln schmäler als. die Muskeln des Stammes.Auf Primitivbündel sehr zusammengesetzter Art habe ich bei Spinnen *)aufmerksam gemacht. Auch die Musculatur unter der Seitenlinievieler Fische möchte hier anzuziehen sein.Eine Frage von Belang scheint mir noch die zu sein, ob esnicht Uebergangsformen zwischen den zwei oben aufgestelltenTypen der Muskeln giebt. Wenn solche existiren, und es Tst mirdies wahrscheinlich, so wird man sie unter den ganz schmalen„Primitivbündeln" zu suchen haben.Einfache und quergestreifte Muskelsubstanz. Eine besondereErörterung scheint mir weiterhin die morphologische Natur" dercontractilen Materie zu verdienen. Es wurde schon vorgebracht,dass dieselbe Zellsubstanz oder Protoplasma sei und zwarin vielen Fällen von gleichartiger, homogener Beschaffenheit bleibe.Man hat solche Muskeln, deren contractile Materie nicht weiterdifferenzirt erscheint, auch wohl glatte oder einfache Muskelngenannt.Der nächste Schritt zu einer weiteren Differenzirung bestehtdarin, dass eine Scheidung in eine helle Rinden- und körnige Marksubstanzauftritt, wie ich seiner Zeit zuerst von Ilirudineen 2 ),später von den verschiedensten Thieren gezeigt. Ebenso habe. ichwiederholt hervorgehoben, dass eine solche Scheidung in Mark undRinde gerne mit der Dicke der Faser Hand in Hand geht. Beieinem und demselben Thier können die feinen Primitivcylinder reinhomogen sein, während in allmähliger Fortbildung die dicken denGegensatz von Rinde und Mark entstehen lassen.Eine höhere Stufe der Sonderung erreichen die Muskeln, wenndie einfach homogene Faser oder die in Rinde und Mark geschiedeneFaser aus dem rein Homogenen und rein Körnigen in Zuständeübertritt, welche der Faser eine bestimmte Quer- oder Längszeichnungaufdrücken.Eine Sonderung nach der Länge zeigen z. B. die Muskelnder Nematoden s j. Die bandartig platten Muskeln sind deutlieh ineine helle Rinden- und in eine körnige Aehsensubstanz differenzirtund die Rindensuljhtanz wird nach ihrer ganzen Dickt; in fibrilläreLängsabtheilungen geschieden. Bei Hirudineen mag da und dortl) Arch. f. Anat. u. Phys. 1865, 8. 397. - 2) Ztschrft f. wiss. Zool. 1840, 8. 107 (lllrudlneenl.ibid. Bd. II, K. 191: Paludina, Helts, Carocolla, Butimut; Ibid. Bd. III, 8. 327 (Ca-"""*J, Arch. f Anat. u. Phys. 1865, 8. 50 (Cyelat), Histol 8.141 (Aleyontlla,Plumaloll*l.Anh. f. Anat. u. Phys. 1851, 8. 303 (Mepiola, Loligo); Ibid. 1852, 8. 509 f'tWji Aren. f.Naturgeach. 185$, 8. 221 'Bandwurm); ZUehrft f. wisa. Zool. 1854 u. Arch. f Anat u l'hys1857, S. 107 (Räderthlere.i; Ibid. lun, 8. *w (Turbellarlen). - 3) Vergl. m. Aufsatz: Habend. Nematoden .-in Nervensystem, Arch. f. Anat. u Pbys. 1861, 8. 609; Schneider, Muskelnu. Nerren der Nematoden, Ibid. 1S60. Welimann, Ztschrft f. rat. Med. 3. B. Bd XV.

Muskelgewebe. 77Aehnliches vorkommen, wenigstens existiren Angaben, denen zufolgehier die Rindensubstanz aus glatten, durchsichtigen Fäden bestehe.Bezüglich der Marksubstanz habe ich selbst mitgetheilt, dass dieKörnchen derselben nicht nur in Längsreihen hegen können, sondernauch am abgerissenen Muskel die Längsreihen als Fasern vorstehen.Sonderungen nach der Quere und zwar in Form keilartiger Stücke,die dicht ineinander geschoben sind, wodurch schon eine Annäherungan das Bild echt quergestreifter Muskeln erwächst, habe ich z. B.von Holothuria, Echinus *) beschrieben. Beim Seeigel kamenMusMÄcylinder zur Beobachtung, die zunächst der Hülle aus denkeilförmigen Stücken bestanden, während sie in ihrer Achse einBündel sehr feiner blasser Fasern einschlössen. Also hier Sonderungnach der Quere und Länge zusammen. In andern Cylindern warRinde und Mark aus solchen Fibrillen zusammengesetzt.Eine Art Querstreifung entsteht ferner dadurch, dass dieKörnchen der Muskelfaser sich in regelmässige Querreihen ordnen.Ich habe dies zuerst von der Musculatur des Schlundkopfes vonPaludina und Helix 2 ) gezeigt, wo die Körnchen der Marksubstanzdergestalt in Qüerreihen gelagert sind, dass sie echt quergestreiftenMuskeln höherer Thiere täuschend ähnlich werden. Später gedachteich der gleichen Erscheinung von den Muskeln des Schlundkopfesder Cephalopoden 8 ). Schon in der Classe der Weichthiere könnenaus solchen Formen echt quergestreifte Muskeln hervorgehen;im Allgemeinen aber erlangen erst bei Arthropoden und Wirbelthierendie quergestreiften Muskeln ihre Vollendung.Hier hat sich nämlich die contractile Substanz fast völlig inkleine helle Körperchen von bestimmter Gestalt — es sind anscheinendmeist würfelförmige Stückchen — umgewandelt, welche sichabermals, wie in den früheren Formen die Körnchen und keilförmigenPartikeln, regelmässig grüppiren und eine scharfe charakteristischeQuerzeichnung hervorrufen. Brücke hat gezeigt, dass dieKörperchen das Licht doppelt brechen, während eine weichere dieKörperchen verkittende Masse nicht doppeltbrechend ist. Wennübrigens gegenwärtig dem Wiener Physiologen ausschliesslich dieUnterscheidung der quergestreiften Masse in zweierlei Substanzen zugeschriebenwird, so erlaube ich mir in Erinnerung zu bringen, dassdies lange zuvor von mir in bestimmter Weise geschehen ist. Inmeiner Abhandlung über den feineren Bau der Arthropoden hebeich hervor, einmal dass „der quergestreifte Inhalt der Muskelbündelaus kleinen würfelförmigen oder auch keilförmigen Körperchen zusammengesetztsei" und zweitens, die „Interstitien zwischen denKörperchen seien mit halbflüssiger Substanz erfulit" *).1) Arch. f. Anat. u. Phys. 1854, 8. 305, S. 309. — 2) Ztschrft f. wiss. Zool. Bd. II, S. 159.— 8) Arch. f. Anat u. Phys. 1854, S. 303. - 4) Arch. f. Anat- u. Phys. lSöi, S. 395. Dann

78Gewebe.Auch hier wiederholt sich in der Anordnung und Verkittungder quadratischen Stückchen, ob sie nämlich mehr in der Längeoder nach der Quere des Muskels geschieht, etwas Aehnhches, wiebei den Muskeln vorhingenannter Wirbellosen, und scheint von besondern, im Allgemeinen noch nicht näher bekannten, Umständenabzuhängen. Ich habe von gewissen vielfach verästigten Muskelnam Eierbehälter der Branchiopoden *) gezeigt, dass die feinerenZweige des Muskelnetzes da, wo sie sich an die AVand des Eierbehältersansetzen, homogene solide Fäden sind; rückwärts verfolgtzerfällt aber ein solcher Faden in eine einzige Reihe hintereinandergelagerter quadratischer Stückchen. Es wäre dies eine sog. Fibrillequergestreifter Substanz, hier in dieser Weise bedingt durch dieFeinheit des sich differenzirenden Fadens. Geht man dem Muskelfaden(Fibrille) nach bis zu dem Knotenpunkt, von wo er und nochandere Aestchen von gleichem Durchmesser ausgehen, so kann mandie jedem Muskelfaden (Fibrille) zugehörige Reihe von Stückchen nocheine Strecke für sich verfolgen, dann aber wird die Querstreifungeine complizirtere, indem die Partikeln sich auch seitlich ineinanderschieben. Von Fibrillen lässt sich jetzt eigentlich nicht mehr sprechen.Man kann ebenso gut und noch mehr die Verklebung der Sarcouselements in der Querrichtung des Bündels hervorheben; der Muskelzerfallt auch wohl zum Theil schon frisch, häufiger nach Behandlungmit Reagentien in scheibenförmige Figuren (Discs derAutoren).Solche und andere Beobachtungen haben mich daher schonfrüher auf die Seite jener Forscher geführt, welche behaupten, diesog. Fibrillen seien nicht als die eigentlichen Elemente der Muskelsubstanzzu betrachten; da die Partikeln der contractilen Materieebenso gut in linearer oder in scheibenförmiger, man könnte auchbeisetzen, in noch anderer Form der Gruppirung, eine festere Verbindunguntereinander erhalten.^Yenn ich früher den Ausdruck „Kunstproduct" für die Fibrillengebrauchte, so gebe ich zu, dass diese Bezeichnung nicht ganzpassend war, denn eine fibrilläreoder säulenförmige Aneinanderreihungder Sarcous elements ist in gar manchen frischen Muskelnschon innerhalb des Muskels vorhanden, bevor derselbe einer weiterenZerlegung unterworfen wird. Auch habe ich schon dazumal an dieThoraxmuskeln der Insecten erinnert, an denen die Zusammensetzungaus Fibrillen eine sehr auffällige und leicht nachweisbare ist.Von Bedeutung bleibt mir immer nur dies, dass die Fibrilleeine Portion umgewandelter Zellsubstanz oder Protoplasmaiet, und nicht selbst Zelle. Man könnte zu weiterem Ver-Ut auch in m. HintoL fg. *'» Muskelprimitivbiindel ron Porfieula) diese die Harrout elementererklebeude Zwischenuuutc deutlich gezeichnet. — l; Ztschrft f. wiss. Zool. Bd. III ISMS. 301. ' '

Muskelgewebe. 79ständniss einen sog. Primitivbündel etwa einer schlauchförmigen Drüsevergleichen; dann entspricht das Sarcolemma des Muskelbündels derTunica propria der Drüse, die den Bündel aufbauenden Zellen denDrüsenzellen (Drüsenepithel), und die fibrilläre Substanz steht aufgleicher Stufe mit den Inhaltskörnern der Drüsenzellen.Ueber die eigentliche Gestalt und nähere Gruppirung der als Sarcouselements, oder als würfelförmige Körperchen, quadratische Stückchen, keilförmigeKörperchen, primitive Fleischtheilchen etc. bezeichneten Büdungenhalte ich neue Untersuchungen, aber unter Zuhülfenahme sehr starker Yergrösserungen,für nothwendig. Was man mit den gewöhnlichen Linsenhinsichtlich ihrer Gestalt sieht, ist in den eben aufgezählten Namen wiedergegeben;dann ist auch deutlich, dass fragliche Elemente bei Arthropodennicht selten merklich grösser sind, als bei Wirbelthieren. Unter den Thierenmeiner Erfahrung sind es z. B. die Cyclopiden, welche ungewöhnlich grosseund scharf gerandete Sarcous elements besitzen und hierin zeichnen sichwieder bestimmte Muskelgruppen vor andern aus. Aßer es kommen auffallendeBesonderheiten vor, die weiter verfolgt sein wollen. An einemRüsselkäfer (es war der leicht erkennbare Apoderes coryli), der frisch inreinem Alkohol getödtet und dann gleich untersucht wurde, sah derInhalt der Muskelprimitivbündel sehr merkwürdig aus. Die Sarcous elementswaren hier keine distincten selbständigen Körperchen, sondern ihre Linienverbanden sich so, dass immer zwei quere Spiralen daraus entstanden. Jezwei solcher Spirallinien erschienen dann wieder durch eine indifferentereZwischenmasse getrennt. In gewisser Weise erinnerten die Muskeln an diebekannten Bilder, welche Barry über die Muskelstructur gegeben hat.Jedenfalls erhält man bei Besichtigung solcher Präparate den Eindruck, dasses sich um eine bestimmte Organisation handelt, deren Erkennung mit demgewöhnlichen Mikroskop noch nicht gelingen will.Obschon es eigentlich selbstverständlich ist, so mag doch darauf hingedeutetwerden, dass Querfaltenbildung mit der besprochenen Querstreifungnichts zu thun hat. Querfalten können sowohl am Sarcolemma,als auch an der ganzen Muskelfaser auftreten, stehen aber mit der erörterten,vom Bau der contractilen Substanz herrührenden Querzeichnung inkeiner Beziehung, und können desshalb auch an andern TheUen, z. B. an denNerven ») in gleicher Weise sich einfinden.Uebergangsformen. Es hat eine Zeit gegeben, in der manzwischen glatten und quergestreiften Muskeln eine scharfeGrenze zog. Ich habe zuerst hervorgehoben, dass eine solcheScheidung in zwei Gruppen nur für die Extreme ihre Berechtigunghabe und war im Stande zu zeigen, dass beide Arten von Muskelnnach Entwicklung und Form ineinander übergehen 8 ).Es wurden von mir Faserzellen (im Sinne Kölliker's) aufgefunden,deren contractile Substanz nicht mehr homogen war, sondern sich in einequergestreifte Masse fortgebildet hatte; Gestalt der Faser und ihr Kernwaren dieselben, wie bei der genuinen glatten Faserzelle, aber der Inhalt erschienquerstreitig. Solche Mittelglieder zwischen glatten und quergestreiftenMuskeln entdeckte ich im Truncus arteriosus des Salamanders und Proteus,auch in der sog. Carotidendrüse des Frosches. In die gleiche Kategoriemögen auch die Muskelfasern gehören, welche an den pulsirenden Haut-1) Vergl. m. Aufsatz: üb. d.'Nervensyst. d. Anneliden, Arch. f. A. u. Pbys. 1862, S. 22.— 2) Anat. hist Unters, üb. Fische n. Keptllien 1853, z. B. S. in.

80Gewebe.venen der Fledermäuse sich finden und unverkennbare Spuren von Querstreifungzeigen '). Noch habe ich im Hinblick auf die Wirbelthiere durchdie Untersuchung des Fleischmagens der Vögel gezeigt, dass dessen leichtgelblich angeflogenen Faserzellen ebenfalls durch die Sonderung ihres Inhalteseine Uebergangsstufe von den glatten zu den quergestreiften Muskelndarstellen *).Häufiger noch als bei Wirbelthieren sind bei Wirbellosen ganzaihnählige Uebergänge vom rein Homogenen bis zu querstreifigerSonderung wahrzunehmen. So ist z. B. nach meiner Erfahrung derStielmuskel der Vorticellen sowohl, wie die Muskeln des Hautnetzesbei Planarien im Allgemeinen homogen, aber unter gewissen Umständenund an einzelnen Fasern bemerke ich 3 ) eine Art quergestreifterZeichnung, bedingt durch die Sonderung des Muskels inkeilförmige, ineinander geschobene Stücke 4 ). So ist mir auch anfrisch untersuchten Synapten aufgefallen, wie an den einen Muskelcylinderndie Querstreifung da ist, in andern hingegen keine Spurdavon zu Gesicht kommt 5 ). Hieraus erklärt sich auch theilweise,wie verschiedene Beobachter die Querstreifung dort läugnen, wo sievon Andern wahrgenommen wurde 6 ).Es ist mir im hohen Grade wahrscheinlich, dass bei gar vielenMuskelfasern, welche im lebenden oder frischen Zustande anscheinendrein homogen sind, doch schon die contractile Substanz in Theilchengesondert ist, die aber das Licht sehr wenig brechen und demnacherst in die Augen fallen, wenn durch Reagentien die Lichtbrechungsverhältnissesich geändert haben.Statt vieler will ich nur auf ein merkwürdiges Beispiel hinweisen. H.Meckel 7 ) und Andere hatten angegeben, dass die Muskelbündel, welchedie Giftdrüse der Spinnen umwickeln, bei mancher Art glatt seien, ohneQuerstreifung, und obschon die Beobachter darüber, wie aus ihren Mitteilungenerhellt, stutzig waren, mussten sie doch bei ihrer Angabe verbleiben.Dem gegenüber hatte ieh auf Grund meiner Studien über diese Thierklassezu behaupten, dass man mitunter allerdings an deu frischen Muskeln desGiftschlauches die Querstreifung vermisse, aber nach Anwendung von Alkoholüberall antreffe ").Niemand wird der Ansicht sein wollen, als seien erst durch den Alkoholdie Mu»kelwürfelchen entstanden; näher liegt die Erklärung, dass durchchemische Einwirkung die Lichtbrechungsverlmltnisse sich geändert unddamit die vorher als Einzelkörperchen nicht unterscheidbaren Sureoits elementsjetzt sichtbar geworden sind.Worauf der Mangel scharfer Querstreifung an sonst exquisit quergel'iVergl. m. Aufsatz: üb. d. kussr. Bedeckgen d. Saugctb. Arch. f. Anat. u. Phys. 18511,h.

Muskelgewebe. 81streiften Bündeln ausserdem noch beruhen könne, habe ich schon oben *)angedeutet.Verästigte Muskelfasern. In dem, was im Vorangegangenenüber Muskelstructur zur Erörterung kam, war immer die einfachverlängerte Muskelzelle als Ausgangspunkt genommen und nur gelegentlichder verästigten Muskelzelle gedacht. VerästigteFormen sind indessen sehr häufig, entweder so, dass1) nur die Enden der Muskelzelle sich ein- oder mehrmal hintereinanderverästeln, wozu Weismann 2 ) ansprechende Beispielegeliefert hat, nachdem ich früher ähnliche Muskeln, z. B. von Piscicolas ), Nais, Carinaria *•), Synapta 5 ) kennen gelehrt, oder2) die Verästelung erfolgt nach verschiedenen Seiten; die Zellenimmt den strahligen Typus überhaupt an. Solcher sternförmigerZellen gedachte ich schon längst von Paludina 6 ), vom Fötus derSelachier 7 ), von Rotatorien 8 ).An den aus Muskelzellen entstandenen neuen Einheiten, denPrimitivbündeln, kann ebenfalls Verästelung auftreten. Amallgemeinsten scheinen sich im Herzen der Wirbelthiere und vielerWirbellosen die Primitivbündel zu verzweigen; dann spielen aberauch in manchen andern Organen der Wirbelthiere (in der Zungedes Frosches z. B.), sowie namentlich in den Eingeweiden zahlreicherArthropoden ramifizirte Muskelprimitivbündel eine gewisseRolle.In die Reihe verästelter Muskelzellen mögen auch theilweise die Muskelnder Nematoden gereiht werden, deren sonstige grosse Eigenthümlichkeitman unten («Nervensystem der Nematoden») nachsehen möge.Im Hinblick auf die Thätigkeitsäusserungen derMuskeln bleibt es beachtenswerth und mag hier eingeschaltet sein,dass die Schnelligkeit und Langsamkeit der Bewegung von demGrade der histologischen Sonderung des Muskelcylinders abhängt.Bei Wirbelthieren zieht sich der sog. glatte Muskel langsam, allmähligzusammen und seine Zusammenziehung überdauert den Reiz,der quergestreifte Muskel hingegen antwortet auf die Erregung mitrascher Contraction, die nachlässt, sobald der Reiz vorüber ist.Mollusken und überhaupt Thiere mit mehr homogenen Fasern bewegensich langsamer und nur . die Theile ihres Körpers, deren.Muskeln sich dem quergestreiften Zustande nähern, wie z. B. anden Kauorganen, zeichnen sich durch kräftigere Contractionen aus.Man wird sich daher nicht wundern dürfen, dass die mit echt quergestreifterMusculatur durchweg versehenen Arthropoden die andernWirbellosen an Präcision und Energie der Bewegungen übertreffen.Wie sehr ein' directer Zusammenhang zwischen der Beschaffenheit•1) Sieh. 8. 71. — i) Weis mann, Ztschrft f. ration. Med. 3. E. Bd. XV. - S) Ztschrftf. wiss. Zool. Bd. I. — 4} Hist. fg. 68, A, fg.24,E. — 5) Arch.f. Anat. u. Phys. 1852. Taf. XIIIc.— 6) Ztschrft f. wiss. Zool. Bd. II. — 7) Kochen u. Haie S. 105. — 8) Ztschrft f. wiss. Zool.Bd. VI, Taf. II, fg. 18,c«.Leydig, Bau des thierisohen Körpers. 6

82Gewebe.der Muskeln und der Energie der Bewegungen bestehe, wiederholtsich auch innerhalb des Kreises der Arthropoden, wenn wir kleinereGruppen von diesem Gesichtspunkt aus vergleichen. Daphnidenund Cyclopiden haben beide quergestreifte Muskeln, aber bei denArten von Cyclops sind die Sarcous elements viel grösser undschärfer differenzirt, als bei den Daphniden; in Uebereinstimmungdamit zeichnen sich auch die Cyclopiden durch ganz ungewöhnlichrasche und kräftige Bewegungen aus.Sarcolemm. Ich habe schon früher l ) ausdrücklich bemerkt,dass der Name Sarcolemma in doppelter Weise Anwendungfindet. Einmal bezeichnet er das bindegewebige Rohr, oder diejenigeCuticularbildung, welche die zum sog. Primitivbündel vereinigtenMuskelzellen (Cylinder) umschliesst. Behalten diese Zellenihre Selbständigkeit, wie solches in der Musculatur des Herzens beiAmphibien und Fischen der Fall ist, so bildet sich auch nichts voneiner gemeinsamen Umhüllungsmembran; es fehlt mit andern Wortendem Primitivbündel das Sarcolemma und wird durch die membranfb'rmigeAbgrenzung der einzelnen Zellen ersetzt.Bei vielen Wirbellosen umgiebt den einzelnen Muskelcylinder(die oft lang ausgewachsene Muskelzelle) eine homogene zarte Hüll e,die man zweitens bisher ebenfalls als Sarcolemma bezeichnet hat. Ichhabe dieselbe z. B. vom Stielmuskel der Vorticellen, den Muskelnder Hirudineen, der Cephalopoden, Echinodermen beschrieben. IhrerEntstehung nach ist sie als Abscheidung der Muskelzellen zu betrachten,als Cuticula der Einzelzelle, wenn man will, als Membrander Muskelzelle. Sie lässt sich leicht als gesonderte Scheide abheben,die im leeren Zustande sieh gern in Längsfalten legt. Wennletztere zahlreich sich einstellen und geschwungen vorlaufen, kanndas Bild sogar stark an ein Bindegewebsbündel höherer Thiere erinnern.Am frischen Muskel schlägt die Hülle auch häufig Querfalten.(S. 76.)Chitinisirte Muskeln. Es wurde oben erörtert, dass Cuticularbildungen,Drüsensecrete und gewöhnliches Bindegewebe einen eigentümlichenHärtungsprooess erfahren, mit andern Worten c h i t i-nisiren können. (S. 37, S. 44, S. 49.)Hier an dieser Stelle verdient es nun'ihervorgehoben zu werden,dass bei einigen Wirbellosen selbst die Muskelcylinder chitinisiren,oder nach gewöhnlicherem Ausdruck verhornen können.Von dieser Art sah ich 8 ) bei \Paludina vivipara die Endstückejener Muskelcylinder, welche sich an das gleichfalls chitinisirt«Operculum der Rückenseite de« Fusses ansetzen. Ferner bestehtder sog. Bart oder Byssus, mit welchem sich gewisse Muscheln anfeste Gegenstände festspinnen, aus chitinisirten Muskelfasern.1) Histol. 0. 4». - -i ZUchrn f. wUs. Zool. Bd. I, Ö. li«.

Nervengewebe.83Schon ältere Naturforscher, insbesondere Blainville, haben denjyssus als eine Masse vertrockneter Muskelfasern aufgefasst und so seltsamlies auch klingen mag, an Area, Pinna u. a. Bivalven glaube ich michlberzeugt zu haben, das« die noch contractilen Muskelcylinder des Fussesn die starren, chitinisirten Elemente des Byssus continuirlich übergingen.Damit stimmen auch die Angaben R. Wagner's 1 ) überein, welcher erklärt,lie Fäden des Byssus «scheinen nichts anderes als vertrocknete, wahrscheinlichHornstoff enthaltende Sehnenfasern zu sein, da sie unmittelbarIUS den Sehnenfasern des Fusses hervorgehen, mit ihnen mikroskopischverglichen, gleichen Durchmesser und ähnliches Aussehen haben.» Wobeizu bemerken, dass genannter Forscher die Muskelfasern des Fusses ausdrücklichals Sehnenfasern anspricht, wahre Muskeln, meint er, fehlendurchgängig den Mollusken.Den Namen Byssus tragen aber auch noch andere aus dem Fussemehrer Muscheln hervortretende Fäden, welche mit Muskelfasern nichts zutliun haben, sondern Drüsenabscheidungen sind, die zum Theil chitinisiren.Dahin gehört z. B. der Byssus, welchen die Brut der Anodontenbesitzt, ferner der Byssus von Cyclas.Von letzterer Art, sowie vonLithodomus habe ich die den Byssus liefernden Drüsen abgebildet *) undnäher beschrieben.V. Nervengewebe.Das Nervengewebe vermittelt die Empfindung, Bewegung, dieSeelenthätigkeiten. Es besteht aus zelligen Gebilden, den sog.Ganglienkugeln und zweitens aus den Nervenfasern.Ganglienkugeln. Dem feineren Bau der Nervenzellen,deren Bedeutung als eigentlichste kleine Lebensherde wohl ausserZweifel steht, hat man seit Längerem besondere Aufmerksamkeitgeschenkt, ohne dass aber dadurch eine vollkommene Harmonieder jAnschauungen bis jetzt erzielt worden wäre. Die Grösseder Ganglienkugelü, um damit zu beginnen, ist sehr verschieden.Während bei manchen Wirbellosen diese Elemente oft nicht umfänglichersind, als die Blutkörperchen des Menschen, giebt esandrerseits solche, die man mit freiem Auge bequem als weissePunkte unterscheiden kann. Dergleichen riesige Ganglienkugeln #finden sich nicht bloss an gewissen Stellen der Nervencentren vonWirbelthieren , sondern auch bei Wirbellfllferi, z. B. ich Gehirn derSchnecken. Hier können sie voll solchem Umfang sein, dass sie sichzu den kleinsten Ganglienkugeln verhalten'.**' wie etwa ein Froschei vzu dem Ei eines Säugethieres.«W*Von Gestalt sind die Ganglienzellen im Allgemeinen kuglig ?doch giebt es auch platte; häufig sind sie spindelförmig oder uriregelmässigmehreckig, womit sie zur Strahlenform übergehen.Was die Sonstige Natur der GangUenkugeln betrifft, so habensie bei allen Thieren einen gewissen blassen, meist farblosen, zarten1) E. Wagner, Lehrb. d. vergl. Anat. 1834, S. 271. — 2) Vergl.üb. Cyelai oornta, Arch.f. Anat. u. Phys. 1855, S. 6», Taf. VI. fg. 18, e. Kleinere MittheUgen z.thlerisch. Geweblehre,ebendaselbst 1854, Taf. XIII, fg. 14, fg. 15.

84 Gewebe.Habitus und sind leicht zerstörbar. Betrachtet man lebende Thiere,die wegen geringer Grösse ganz unter das Mikroskop gelegt werdenkönnen und durchsichtig genug sind, um etwa das Gehirn besondersins Auge fassen zu können, so sind die Ganglienzellen, so langedieses Organ noch in voller Kraft thätig erscheint, hell; sobald sieanfangen, sich zu trüben, ist eine ersichtliche Abnahme der Bewegungdes Thieres zu erkennen 1 ).Bereits vor längerer Zeit 2 ), als ich mir die Aufgabe gestellthatte, die besondern Charaktere der Ganglienkugeln zu bezeichnen,habe ich hervorgehoben, dass denselben eine Zellenmembran häufigmangle, wesshalb ich dort auch Heber von einer Kugel bildendenGrundmasse, als von einem „Zelleninhalt" sprach. Diese Ansichthat sich unterdessen, gestützt auf neuere Wahrnehmungen, bei mirentschieden festgesetzt.Die Ganglienkugeln sind nur Zellen in dem Sinne, wie derBegriff Eingangs unserer histologischen Erörterungen aufgestellt wurde.Sie erscheinen alshüllenloseBallen einer weichen, homogenen,zahlreiche Körnchen zusammenhaltenden Substanz (Zellsubstanz). Esfehlt in den meisten Fällen eine festere Rinde dieser Substanz, dieals Zellenmembran anzusprechen wäre. (S. 12.)Damit ist selbstverständlich nicht ausgeschlossen, dass gewisse Ganglienkugelneine Membran besitzen. Ich habe selbst Fälle .beobachtet, wo dieZellsubstanz an der Peripherie zu einer Rindenschicht erhärtet war. Soz. B. bei Untersuchung des Gehirns unserer Asseln. Nachdem die frischenThiere einen Tag lang in Essigsäure gelegen waren, hatten sich im Gehirngewisse Partien der Ganglienkugeln mit so scharfen Rändern von einanderabgesetzt, als wären es derbhüutige Epithelzellen. Auch ist nicht zu läugnen,dass es Ganglienkugeln giebt, die schon im Leben eine solche feste Rindenschichtbesitzen, aber auch dann, — und auf diesen Punkt möchte ichimmer wieder zurückweisen — ist die Ganglienkugel keine Blase mit Inhalt,sondern die Membran verhält sich zur Zellsubstanz ungefähr so, wie aneiner Pflaume die Oberhaut zum fleischigen Parenchym. Wesentlich verschiedenvon dieser, entweder schon frisch vorhandenen oder durch äussereEinflüsse erzeugten, Zellenmembran ist die Scheide oder Neurilemmader Gangheukugeln, wovon nachher.Concentrische Streifung mancher Ganglienkugeln. Die Zellsubstanz(Inhalt) def Ganglienkugeln — entweder, wie schon bemerkt,von rein gleichartigem Aussehen, oder mit kleineren undgrösseren Körnern innerhalb der Grundmasse —, hat man wiederholtmit der Absicht geprüft, weitere Differenzirungen in ihr zu erblicken.Hieher gehört eine Beobachtung Remak's, der zufolge dieGanglienkörper der Rqja batis nach 24stündiger Aufbewahrung inChromsäure ein faseriges Gefüge in zwei Schichten zeigten. Dieinnere Schichte von Fäserchen umlagert den Kern, die äussere geht•i» Ich habe die* a. B. an kleinen Krebsen wahrgenommen- Vergl. m. Naturircscb. d.Daphniden 8. 9«. _ t) HUtol. 8. 4».'

Nervengewebe. 85nach beiden Seiten in den Kanal des „Achsenschlauches" über. Vondieser Art Sonderung kann ich nicht aus eigener Erfahrung berichten,wohl aber über eine andere, die schon an frischen Ganglienkugelngewisser Thiere sehr deutlich und beachtenswerth ist.In den Ganglienkugeln von verschiedenen Insecten, so z. B. anden grossen Ganglienkörpern aus den Thoraxknoten von Byticus,Locusta u. a., ferner bei Blutegeln, finde ich nämlich, dass die Zellsubstanzin bestimmter Lagerung zum Kern steht, derart, dass dieselbeeine zarte, aber vollkommen deutliche, den Kern zum Mittelpunktnehmende, also concentrische Streifung darbietet.Das Protoplasma erscheint mithin in Schichten gesondert, welcheschalig den Kern umgeben. (S. 13.)Mir ist das angegebene Verhalten der Ganglienkugeln seit längerer Zeitbekannt. Walter hat jüngst ebenfalls diese Erscheinung bei verschiedenenWirbellosen beschrieben *).Färbungen der Ganglienkugeln. Die Zellsubstanz der Ganglienkugelnist meist farblos oder schwach grau, häufig aber auchgelblich oder bräunlich gefärbt.Diese Färbung kann doppelter Art sein. Einmal ist ein Theilder in die Grundmasse eingestreuten Körner gefärbt und stellt dadurchPigmentkörner vor; bei Wirbelthieren rühren Färbungen der Ganglienkugelnim Allgemeinen nur von solchem körnigen Pigmenther. Bei Wirbellosen kommt das gleiche vor,'aber ausserdem nochzweitens eine Pigmentirung diffuser Art, indem eine gelbe oderrothe Flüssigkeit die Ganglienkugeln durchtränkt, und nachdem dasNeurilemm des Ganglions eingerissen ist, in Tropfen herausquillt.Ich habe dies zuerst an Paludina nachgewiesen 2 ). Aus dem Bereicheder Wirbelthiere ist mir nur die gelbe Färbung der Maculalutea der Netzhaut bekannt, die, wie ich mich seiner Zeit bei Untersuchungdes frischen menschlichen Auges (an einem Hingerichteten)überzeugen konnte, gleichfalls diffuser Art ist.Noch wäre im Hinblick auf die Körnchen der Zellsubstanz zubemerken, dass dieselben, obschon auch bei Wirbellosen meist vonfein moleculärer Beschaffenheit, doch in manchen Fällen von'eigenthümlichgrobbröckeliger Form 3 ), oder in? bestimmten Ganglieiakugelnvon fettiger Natur sind 4 ). **Kern. Der Kern der Ganglienkugeln immer detttliph aus demkörnigen Inhalt herausscheinend, ist rund und entweder von mehrhellem bläschenartigem Aussehen, oder von ähnlicher^ fein granulärerBeschaffenheit, wie die Zellsubstanz, nur dichter gefugt als jene.Bei Wirbelthieren findetsich in der Regel nur Ein Kernkörperchenim Kern, doch sind in selteneren Fällen schon zwei zur Beobachtung*1) Walter, Mikrosk. Studien üb. d. Centralnervensystem Wirbelloser Thiere. Bonn,1S6S. — 2) Ztschrft f. wiss. Zool. Bd. I. S. 154. — S) S. m. Angaben bezüglich Pitcicola,Sanguituga, Haemopit, Ztsch. f. w. Z. 1849, 8. 130. — 4) 8. unten Nervensystem d. Anneliden.

86 Gewebe.gekommen. Bei Wirbellosen, z. B. im Gehirn der Schnecken, — ichsehe es so bei Lymnaeus stagnalis —, können bis zu acht Kernkörperchenvorhanden sein. Sie zeigen oft in ihrem Innern sehrdeutlich noch eine centrale, kuglige Abtheilung, wenn man will,einen Kern des Kernkörperchens, was auch Walter richtig abbildet *).Markscheide der Ganglienkugeln. Die Ganglienkugeln entbehrenmeist, wie vorhin betont wurde, der Zellenmcmbran. Bei verschiedenenWirbelthieren, so bei Fischen und Reptilien, zeigen aber gewisseGanglienkugeln eine besonders scharfe Contur und diese rührther von einer Markscheide, welche von der Nervenfaser zurGanglienkugel übergehend sich um letztere, wenn auch dünner geworden,ausbreitet. Ich habe zuerst diese Structur der Ganglienkugelnnachgewiesen und zwar vom Ganglion Trigemini mehrerSelachier *), dann von Chimaera monstrosa 8 ). Auffallend stark fandich später diese Markscheide an den Ganglienkugeln des Nervusactisticus der Knochenfische (Acerina cerntta z. B.) und der Reptilien(Lacerta agilis). Die Ganglienkugel erscheint dadurch auf ganzgleiche Weise wie die entsprechende Nervenfaser dunkel gerandet.Max Schultze hat meine Angaben bestätigt *).Neurilemmscheide der Ganglienkugeln. Zahlreiche Ganglienkugeln,bei Wirbelthieren namentlich alle peripherisch gelagerten,besitzen eine bindegewebige Hülle oder Neurilemmscheide.Dass diese Hülle nicht etwa als' ein Theil der Ganglienkugel selberanzusehen sei, etwa als zur Membran verdichtete Rindenschicht, lässtsich bestimmt nachweisen. Man trage von peripherischen Ganglienz. B. der Säugethiore feine Scheiben ab und man wird finden,dassein bindegewebiges Fächerwerk das ganze Gangliondurchzieht, in dessen Maschen alsdann die nackten Ganglienkörperliegen. Durch Zerzupfen der Ganglien kann man leicht die Bildererhalten, welche zur Stütze der früheren Auffassung dienten, alsob nämlich die Hüllen für sich. abgegrenzte Kapseln der Ganglienkugelnwären. Auch bei manchen Fischen, wie ich von Chimaeramitzutheilen hatte, lassen sich besonders leicht solche Präparatedesshalb gewinnen, weil dort wenig Bindegewebe ins Ganglion eingemischtist, und die nervösen Elemente des Ganglions daher beiAnwendung von Nadeln leicht, umgeben von ihren Scheiden, auseinanderfaltest»yrEin gleiches bindegewebiges Fachwerk zur Aufnahme der einzelnenGanglienkugeln habe ich am Gehirn und den Bauchganglienfhs Egel nachgewiesen und auch die Methode näher bezeichnet,mit deren Hülfe man sich dasselbe vorführen kann 6 ). Bei genannten1) Walter a. a O. — 2) Beitr. z. mikr. An. etc. der Kochen u.Hale, 1852, 8.114. — 8) ZurAuat. u. Histol. der Chtmtmtra monttr. Arch. f. Anat. u. Phys. 1851, H. «44, Taf. X, fgg. 3,4.- 4) M. 8r h .iltcr , Otter..!, d. retinae etruet. penit Bonn»«, 1859. - 6) Ob. d. NcrveiiSyst.o. Anneliden, Arch. f. Anat. u. Phys. 1862, 8. 116,

Nervengewebe. 87niederen Thieren besässen somit auch die Ganglienkugeln der Nervencentrendie bindegewebige Scheide, während, wie ich'mit Andernbehaupten muss, bei höheren Thieren im Gehirn und Rückenmarkdiese Neurilemmscheide der einzelnen Ganglienkugel fehlte. HingegenGruppen von Ganglienkörpern mögen auch hier, wenn auchsehr zarte bindegewebige Umhüllungen haben. Meine seiner Zeitüber die Anordnung der die graue Hirnsubstanz zusammensetzendenGanglienkugeln bezüglich des Hammerhais *) (Sphyrna) und desLandsalamanders 2 ) veröffentlichten Angaben lassen sich dahindeuten. Am frischen Gehirn des genannten Fisches erschien durch zartebindegewebige Umhüllungen die graue Substanz in einzelnen Ballenoder Klumpen gesondert; bei der lebend aus dem Uterus genommenenLarve eines Landsalamanders waren die Ganglienzellen in längliche,zur Höhle der Hemisphäre «radiär gerichteten Massen geschieden.Im Gehirn und den Bauchganglien der Insecten habe ichganz ähnliche Verhältnisse wahrgenommen. Auch dort mangeln deneinzelnen centralen Ganglienkugeln besondere Kapseln, aber Gruppenvon Ganglienkugeln sind von zarter gemeinsamer Scheide umschlossen ').Und wie im Gehirn des genannten Haifisches die Blutcapillargefässeinnerhalb des Bindegewebes so zahlreich sind, dass es aussehen kann,als ob die Ballen der Ganglienkugeln lediglich von den Capillargefässenumzogen und von einander abgegrenzt wären, so tretenhier bei den Insecten die Tracheen an die Stelle der Blutgefässe.Die Abgrenzung der Paquets der Ganglienkugeln scheint nur vonden umspinnenden Tracheen bedingt zu sein.Entstehung der Neurilemmscheide. Kehren wir zurück zurKapsel oder Neurilemma der einzelnen peripherischen Ganglienkugelund zwar der Wirbelthiere. Wie entsteht dieselbe?Ich habe bereits oben vorgebracht, dass ich das innere odereigentliche Neurilemm gewisser Wirbellosen so gut wie das Sarcolemmazu jener Bindegewebsform rechne, welche man Cuticularbildungennennt 4 ). Die Berechtigung, dieses zu thun, entnahmich dem von mir gelieferten Nachweis, dass unterhalb dieser homogenenHäute eine Lage vorhanden sei, welche in den wesentlichenEigenschaften mit der Matrix der Cuticula der äusseren Haut übereinstimmt.Das gleiche bin ich im Stande, bezüglich der neurilemmatischenScheide peripherischer Ganglienkugeln der Wirbelthierfczu zeigen.Einmal nämlich liegen die bekannten Kerne so wenig wie beim Sarcolemmain der Substanz der Hülle, sondern allzeit an Üer inneren Seite,also zwischen dem Ganglienkörper und seiner Scheide. Dannhabe ich zweitens längst beschrieben und abgebildet*), dass diese Kerne1) Beitr. t. mikr. An. etc. d. Rochen u. Haie, 8. 12. — 2) Anat hist. Unters, üb. Fischeu. Reptilien 8. 93. — 3) Sieb. m. Tafeln & vergl. Anat z. B. Taf. IX, fg. l,b. — 4) Sieh*8. 44 u. 8. 72. — 5) Beitr. x. m. A. etc. d. Rochen n. Haie 1852, 8. 14, Tat I, fg. 9, od.Hist. 8. 55, fg. 29 C.

88 Gewebe.im Ganglion Trigemini von Scymnus lichia «so häufig sind, dass man,wären sie noch von einer Zellenmembran, die aber durchaus fehlt, umgeben,an ein Epithel denken könnte.» Ob nicht aber, wenn man jetzt die Untejsuchungdieses Gegenstandes wieder aufnehmen würde, doch noch etwas granuläreSubstanz oder Protoplasma um die Kerne zu erblicken ist, wird die Zukunftlehren. Jedenfalls genügt die Lage der Kerne an der Innenseite derhomogenen Hülle, sowie ihre epithelartige Gruppirung in Verbindung mitdem, was man z. B. am Neurilemm der Insecten, sowie an andern Cuticularbildungenwahrnimmt, hier abermals von einer Matrix zu sprechen, alsderen Product die homogene Kapsel anzusehen wäre.Beziehungen der Ganglienkugeln zu den Nervenfasern. Als mandie Ganglienkugeln entdeckt und gefunden hatte, dass sie einer derwesentlichen Bestandtheile des Nervensystems seien, herrschte nochlängere Zeit die Meinung, dieselben lägen einfach neben den Nervenfasern,bis allmählig ein tieferer Zusammenhang zwischen Ganglienkugelnund Nervenfasern nachgewiesen wurde. Man gewann dieUeberzeugung, dass die Ganglienkugeln Fortsätze besitzen, die alsAnfange der Nervenfasern zu betrachten seien.Ob alle Ganglienkugeln mit Nervenfasern in Verbindung stehen,ist schwer zu sagen. Mehre Forscher, wie z. B. R. Wagner,stellen die Existenz von Ganglienkugeln ohne Fortsätze, sog. apolareGanglienzellen in Abrede; die Fortsätze seien bei der Präparationabgerissen, mithin wären die apolaren Kugeln nur verstümmelteObjecte. Dass' es für viele Fälle richtig ist, die apolaren Ganglienkugelnzu verwerfen, kann Jeder leicht erproben. Ob man aberausnahmslos apolare Ganglienkugeln läugnen dürfe, steht immernoch dahin.Verlängert sich eine Ganglienkugel nur nach einer Seite faserartig,so heisst sie unipolar, wfenn nach zwei Seiten bipolar,ist sie mit mehr als zwei Fortsätzen versehen, multipolar.Es muss jedoch ausdrücklich bemerkt werden, dass eine scharfeGrenze zwischen diesen verschiedenen Formen nicht immer zu ziehenist. Man trifft z. B. unipolare Kugeln, deren Fortsatz bald sichtheilt, so dass gleich mehre Wurzeln von Nervenfasern zugegen sind.Ja, eine solche anscheinend unipolare Ganglienkugel kann ganzwohl einer multipolaren oder strahligen Form entsprechen. So beobachteich z. B. im Gehirn von Lymnaeus stagnalis sehr grosseGariglienkugeln, die nach einer Seite (gegen das Centrum des Gesammtganglionszu) in einen breiten, bandartig platten Fortsatz vonbedeutender Länge ausgehen und somit als unipolar zu gelten hätten.Allein geht man dem Fortsatz weiter nach, so löst er sich zuletztin ein wahres Geflecht feiner Fasern auf.Aus solchen Beobachtungen und Vergleichungen suche ich. mir einedem ersten Blick nach etwas befremdende Thatsachc zu erklären. Währendnämlich, wie bekannt, in den Nervencentren der Wirbelthiere multipolareGanglienkugeln sehr häufig sind, so sieht man bei Wirbellosen (Anneliden,Arthropoden, Weichthieren) in den centralen Ganglien fast nur die uni-

Nervengewebe. 89polare Form. Allein wenn solche Kugeln sich allgemeiner verhalten, weich vorhin von jenen des Lymnaeus erwähnte, so entsprechen sie eigentlichmultipolaren oder strahligen Zellen und der grosse Unterschied, welcherscheinbar in dieser Organisation zwischen Wirbelthieren und Wirbellosenherrscht, ist damit verschwunden.In peripherischen Ganglien. Die Fortsätze der Ganglienkugelnwurden vorhin einfach als die Wurzeln oder Ursprünge der Nervenfasernbezeichnet Es verdient aber dieser Gegenstand noch einenähere Erörterung.Darüber, dass von peripherischen Ganglienkugeln Nervenfasernin der Weise entspringen, dass die Ausläufer geradezu zurganzen Nervenfaser oder einem Theil derselben werden, wird wohlNiemand mehr anderer Ansicht sein. Sowohl an Wirbelthieren, alsauch bei Wirbellosen kann solches zweifellos gesehen werden, undwas gerade die Wirbellosen betrifft, so verweise ich auf meine Darstellungen*) über den Sympathicus der Hirudineen, wo überraschendklar dieses Verhältniss der Ganglienkörper zu den Nervenfasernsich herausstellt.In den Nervencentren. Anders sind die Dinge in den Nerve n-centren. Ich möchte auch hier wieder mit den Wirbellosenbeginnen, da es mir, wie ich glaube, gelungen ist, in dieser Fragebei Anneliden, Arthropoden und Mollusken bestimmtere Gesichtspunktezu erlangen.Im Gehirn und den Bauchganglien der Egel, Insecten, im Gehirnder Schnecken beobachte ich, dass die Stiele der Ganglienzellenkeineswegs unmittelbar als Nervenfasern weiter gehen, sondern in'eine im Centrum der Ganglien gelegene Molecularmasse oderPunktsubstanz einsetzen und mit dieser verschmelzen 2 ). Es erleidetnach dem, was ich sehe, gar keinen Zweifel, dass erst ausdieser centralen Punktsubstanz die Anfänge derNervenfasern sich hervorbilden s ).Dieses Verhalten ist die Regel. Aber es kommen auch in denNervencentren der Wirbellosen einzelne, bestimmt gelagerte Ganglienkugelnvor, deren Fortsätze ohne Vermittelung von eingeschobenerPunktsubstanz geraden Wegs als Nervenfasern weitergehen. Ichverweise z. B. auf die von mir zuerst nachgewiesene vereinzeltegrosse Ganglienkugel, welche in den Bauchmarksganglien des Blutegelssich findet,bipolar ist und zweien Nervenfasern zum ^Ursprungdient *).In den Centraltheilen der Wirbelthiere scheint nach allem,1) Meine Taf. z. vergl. Anat Taf. IV, fg. X. — 2) Sieh. m. Aufs.: „Üb. d. Nervensystd. Anneliden", Arch..f. Anat u. Phys. 18U2, 8. 117. — 3) Wenn ich die Bezeichnung „Punktsubstanz"für diese von mir zuerst unterschiedenen Partien der Nervencentren gewählt habe,so geschah es im Hinblick auf das Aussehen, welches zunächst sich darbietet; ich habeindessen schon früher (z. B. Naturgesch. d. Daphniden 8. 159) aufmerksam gemacht, dassdie Punktmasse zum Theil eine „flbrillareAnordnung" habe. — 4) 8. unten, Nervensyst.d. Anneliden, u. m. Taf. z. vergl. Anat. Taf. II, fg. 8,1.

90Gewebe.was man bis jetzt über die Beziehung der multipolaren Ganglienkugelnzu Nervenfasern erforscht hat, das gleiche stattzufinden, wiebei den bezeichneten Wirbellosen.Die Mehrzahl der Fortsätze geht nicht direct in Nervenfasernüber, sondern die ramifizirten Ausläufer verschmelaen, indem sie sichzuletzt in fibrilläre Punktmasse auflösen, mit der molekularen grauenHirnsubstanz. Doch ist wie bei Wirbellosen unzweifelhaft, dasseinzelne Fortsätze von multipolaren Kugeln sich sofort zum Achsencylindervon markhaltigen Nervenfasern gestalten, wozu ich *) längstaus dem kleinen Gehirn des Hammerhaies ein Beispiel näherbeschrieben und abgebildet habe, nachdem zuvor R. Wagner einesolche Beobachtung an einer andern Stelle gemacht.Wie der Uebergang der Fortsätze in Nervenfasern stattfinde,habe ich am angeführten Ort ebenfalls nach meinen Beobachtungenam Hammerhai in der Weise beschrieben, wie es jetzt von denverschiedensten Seiten her geschieht. Ich hebe dort hervor, dass„die Ausläufer der ästigen Ganglienkugeln" und, die „Achsencylinder"der Nervenfasern nach ihrem Aussehen identisch seien. „Der Ausläuferder Ganglienkugel setzt sich als Achsencylinder fort, der nach längeremVerlauf, nachdem eine Fettscheide mit aufgetreten war, sichals doppelt conturirte Nervenfibrille zeigte."Nur zwischen hinein möchte ich bemerken, dass mir bisher niemalsBilder vorgekommen sind, bei denen der Achsencylinder der entspringendenNervenfaser direct mit dem Kern und dem Kernkörperchen der Ganglienkugelzusammengehangen hätte. Ich bin weit entfernt, die Richtigkeit dervon Lieberkühn und Wagener *) veröffentlichten Zeichnungen zu bezweifeln.Aber wenn der eine der Genannten selber erklärt, dass «unterhundert Fröschen u. s. w. sich nur einer oder zwei zur Untersuchung eignen,und selbst von diesen nur ein oder zwei brauchbare Präparate gefertigtwerden können», so handelt es sich doch offenbar um keine normale Bildung.Nach meinen im Vorausgegangenen angeführten Wahrnehmungenüber den Ursprung der Nervenfasern aus Ganglienkugeln stellt Bich,was mir nicht unwichtig zu sein scheint, ein doppeltes Vorhaltenheraus.In dem einen Falle — es sind die peripherischen Ganglien undgewisse Partien der Centraltheile — kommt der Achsencylinder ausEiner Ganglienzelle, hingegen im andern Falle — es betrifft dieHauptmasse der Ganglienkugeln in den Nervencentren, — wozwischen den sich auffasernden Fortsätzen der Ganglienkugeln undden streifigen Anfängen der Achsencylinder eine Punktmasse eingeschobenist, lässt sich nicht mehr behaupten, dass ein Achsencylinderimmer in Einer Ganglienzelle wurzelt. Vielmehr ist mirim hohen Grade wahrscheinlich, dass die den Achsencylinder «u-1) Beitr. c mikr. A. et«, d. Rochen u. Haie, 8. 12, Taf, I, fg. », od. Histol. fg. M, B1) Guido Wagener, Hb. d. Zusammenhang d. Kerne« etc. mit d. Ncrrenfaden, Ztschrft lwiss. ZooL Bd. YU1, 1858.

Nervengewebe. 91sammensetzende fibrilläre Substanz aus mehren Ganglienkugelnabstammt.Zu dieser Annahme habe ich noch einen besondern Grund,welcher einer Eigenschaft der eingeschalteten Punktsubstanz entnommenist. Ich glaube mich nämlich mehrmals und zwar amehesten an Glycerinpräparaten überzeugt zu haben, dass der Punktsubstanzinsofern eine gewisse Structur zukommt, dass die sie zusammensetzendenKörnchen zu netzförmig gestrickten Faserehen, mit andern Worten zu einem Gewirr feinster Fäserchengeordnet seien. Bedenkt man nun, dass bei dem Uebertritt derFortsätze der Ganglienkugeln in die Punktsubstanz die Fortsätze ineben solche Fäserchen sich auflösen und jenseits der Punktsubstanzdie gleiche fibrilläreSubstanz die Anfange der sich parallel ordnendenAchsencylinder bilden, so ist so gut als gewiss, dass der einzelneAchsencylinder seine fibrilläre Substanz als einGemeng aus den verschiedensten Ganglienkugelnerhält.Giebt es motorische und sensible Ganglienkugeln? Ehe wir zurStructur der Nervenfasern uns wenden, sei noch der Frage gedacht, obdie Ganglienkugeln der Wirbelthiere nicht solche Verschiedenheiten erkennenlassen, um sie mit den Hauptrichtungen des Nervenlebens, mit der Empfindung,Bewegung, psychischen Thätigkeiten in nähere Beziehung setzenzu können, sowie denn auch mehre Beobachter bereits von motorischen,von sensitiven, auch wohl von sympathischen Ganglienkugeln der Nervencentrenreden.In wie weit bei Wirbelthieren das, was im Vorausgegangenen überGrösse und Form, Mangel oder Dasein von Markscheide und bindegewebigerKapsel als Grundlage zu einer solchen Eintheilung dienen kann, ist einstweilennoch nicht zu übersehen. Von vorne herein hat es viel Wahrscheinliches,dass Motilität, Sensibilität und psychische Thätigkeiten verschiedeneGanglienzellen zur Grundlage haben, aber im Näheren mangelt noch dieBegründung.Bei manchen Wirbellosen ist es sehr in die Augen fallend, dass imGehirn Gruppen oder Paquete von Ganglienzellen sich vorfinden, die abgesehenvon ihrer Form durch die Beschaffenheit des Protoplasma sich vonandern Partien abheben. Ich liefere hiezu unten Belege von Anneliden,Arthropoden und Weichthieren. Es folgt daraus mit Bestimmtheit, dass dieGanglienkugeln der Nervencentren nach der Natur ihrer Zellsubstanzverschiedener Art sind; aber es scheint mir unmöglich, dieseVerschiedenheiten schon in obigem Sinne zu verwerthen. Wie soll man sichdie einzelnen Thätigkeiten des Nervenlebens in besondern Ganglienkugelnlokalisirt denken, wenn, wie es sehr wahrscheinlich ist, viele Achsencylinderihre fibrilläreMasse aus mehren Ganglienkugeln erhalten!Die Nervenfasern der Wirbelthiere zerfallen in Rücksichtihres Aussehens in zwei seit Langem unterschiedene Gruppen, indie blassen und in die dunkelrandigen Fasern.Blasse Nervenfasern. Die blassen Nervenfibrillen, wegenMangels einer Fettscheide marklose, oder nach ihrem EntdeckerRemak'sche Fasern genannt, bestehen ihrem wesentlichen Theil

92Gewebe.nach aus einer eiweisshaltigen Substanz, welche mit derjenigen, auswelcher die Fortsätze der Ganglienkugeln gebildet sind, völlig übereinstimmt.Die Fasern sind ebenso blass conturirt und von Farbegrau, wie die Ausläufer der Ganglienzellen. Ihre granuläre Substanzzeigt öfters eine Längsstrichelung, wie wenn eine Zusammensetzungaus feinsten Fäserchen zu Grunde läge. Dazu gesellt sich häufigeine besondere Hülle, hell und homogen von Aussehen und mitKernen, die der inneren Fläche der Hülle anliegen.Bunkelrandige Nervenfasern. Die dunkelrandige odermarkhaltdgeNervenfaser unterscheidet sich von der vorausgegangenenFaserart durch das Auftreten einer fettreichen Substanz, dersog. Markscheide, welche die* blasse, granuläre Substanz von vorhin,peripherisch oder als Rinde umgiebt. Diese Markscheide ist derGrund, warum jetzt die Nervenfaser bei durchgehendem Lichtdunkle Ränder zeigt; bei auffallendem Licht verleiht sie der Faserden Silberglanz.An der ganz frischen Nervenfaser lässt sich die Grenze zwischender blassen Achsensubstanz und der fettigen Rinde nicht erkennen.Sobald aber Reagentien eingewirkt haben, wie z. B. Chromsäure,Sublimat, ferner, wenn der Nerv erkaltet ist und Zersetzung beginnt,so trennt sich die Substanz scharf in eine körnig-krümliche Rindenschicht,hervorgegangen durch Gerinnung des fettigen Stoffes undin ein inneres drehrundes oder plattes, bandartiges Gebilde, das nachHabitus und Verhalten gegen Reagentien mit der Substanz der blassenoder marklosen Fasern übereinstimmt. Man hat diesem centralenTheil den Namen Achsencylinder gegeben.Als dritter Theil der markhaltigen Nervenfaser kann abermalseine Hülle auftreten, in Form einer homogenen Haut, mit Kernenversehen, von denen wieder hinsichtlich ihrer Lage zu bemerkenwäre, dass sie der Innenseite der Scheide angehören. Diese Hülleist indessen kein nothwendiger Bestandtheil, vielmehr fehlt sie häufig.Achsencylinder. Die Substanz der marklosen Fasern und diejenigedes Achsencylinders der markhaltigen sind, wie bemerkt, vongleicher Natur. Bei Wirbellosen entstehen die dem Achsencylinderentsprechenden Fasern in den Nervencentren aus der Vereinigungfeinster Fäserchen, wobei allerdings die Vereinigung nachder Peripherie hin so innig werden kann, dass die daraus hervorgegangeneEinheit, die marklose Nervenprimitivfaser, ein anscheinendrein homogenes Aussehen hat. Kis ist somit schon der Analogienach wahrscheinlich, dass auch dem Achsencylinder der Wirbelthiere,der, obschon ebenfalls von meist homogener Beschaffenheit, dochauch nicht selten ein fein längsstreifiges Aussehen hat, eine gewisneZusammensetzung aus feinsten Fäserchen, wenigstens dem Ursprungnach, zukommen möge. Ich habe allerdings an dem Achsencylindermarkhaltiger Fasern nie ein eigentliches Zerfallen in solche Lüugo-

Nervengewebe. 93demente wahrgenommen, allein an den marklosen Riechnervenfasernhat Max Schultze im Näheren beschrieben nicht bloss, wie schonim Verlaufe der Primitivfasern ein fibrülärer Bau andeutungsweisezu sehen sei, sondern dass sich die Primitivfasern wirklich in feinsteFibrillen auflösen "•).Die Substanz markloser Nervenfasern, sowie der Achsencylindermarkhaltiger Fasern stimmt in ihren Eigenschaften, wie schon obenerörtert wurde, mit dem Protoplasma (Zellsubstanz) der Ganglienkugelnüberein. Ist daher z. B. eine bipolare Ganglienkugel peripherischeingeschoben, so gehen auch beide, Achsencylinder undProtoplasma, contmuirlich ineinander über. Die den Kern derGanglienzelle umgebende Substanz ist, wie ich schon früher michausdrückte, als ein angeschwollener Achsencylinderaufzufassen.Markscheide. Die Fett- oder Markscheide der dunkelrandigenNervenfasern zeigt auf Querschnitten hin und wieder eine mehr oderminder deutliche concentrische Streifung. Dass dieselbe wirklichder Ausdruck concentrischer Schichtung sei, davon habe ich michan den riesigen dunkelrandigen Fasern im Bauchmark des Regenwurmesüberzeugt 2 ).An feinen Nervenfasern der Wirbelthiere häuft sich in Folgeinnerer Veränderungen die Markscheide stellenweise an, macht ersteredadurch in Abständen knotig und wandelt die geradlinig geweseneFaser zur sog. varikösen Nervenfaser um.An den bipolaren Ganglienkugeln, welche die Nervenfaserauf ihrem Wege vom Centrum zur Peripherie gewissermassen unterbrechen,geht die Fettscheide der Nervenfaser meist nicht über dieGanglienkugeln weg, oder ist vielleicht so zart, dass sie nicht zurErscheinung kommen will. Doch giebt es Fälle und ich habe deivgleichen nachgewiesen s ), wo die Markscheide der Nervenfaser ingleicher Stärke über die Ganglienkugel wegzieht, so dass man .beimersten Anblick des frischen Objectes einfach bauchige Erweiterungender Nervenfibrillen zu sehen meint.Hülle. Von der Hülle der Nervenfaser gilt dasselbe, wasoben von der Hülle oder Scheide der Ganglienkugeln ausgesagtwurde. Sie ist eine homogene, bindegewebige Haut, im näherenSinne eine Cuticularbildung, und ihre Kerne, welche ebenfalls wiean der Hülle der Ganglienkugeln oder wie am Sarcolemma derMuskeln immer nach innen 4 ) hegen, sind als Reste der Matrixzellenzu betrachten, welche die homogene Haut hervorbrachte.Die letztere entspricht nach Bau und Herkommen völlig dem Sarco-•1) Max Schultze, Unters, üb. d. Bau d.Nasenschleimhaut etc. Abhandlgen d. naturf.Gesellsob. In Halle, Bd. VII, 1862. — 2) Sieh, unten Nervensyst. d. Anneliden u. m. Tafelnz. vergl. Anat. Taf. IV, fg. 8,e; Taf. V, fg. 1, c. — 3) S. Seite 86. — 4) Diese Lage derKcroo habe loh mehrmals an verschiedenen Orten meiner Publicationen bestimmt.bezeichnetund abgebildet.

94Gewebe.lemma. Die Hülle der Nervenfasern geht an den zwischengeschobenenGanglienzellen continuirhch in diejenige der Ganglienkugelnfort.Uebergangsformen. Im Bisherigen habe ich die marklosen unddie markhaltigen Nervenfasern der Wirbelthiere wie zwei verschiedeneSpezies auseinander gehalten, was auch für die ausgeprägteren Formenseine Richtigkeit hat.Jetzt aber wäre mit einigem Nachdruck hervorzuheben, dassgleichwie die echt quergestreifte Muskelfaser und * die echt glatteMuskelfaser durch mannigfache Mittelstufen verbunden erscheinen,so auch die dunkelrandige oder markhaltige Nervenfaser mit derblassrandigen oder marklosen durch Bindeglieder zusammenhängt.Ich habe auf solche Uebergangsstufen aus dem Grenzstrangedes Sympathicus vom erwachsenen Landsalamander aufmerksam gemachtund ihr Verhalten näher bezeichnet *). Die Markscheide istso dünn, dass die Umrisse der Fasern zwar echte blasse Fibrillenan Schärfe übertreffen, aber doch nicht die dunklen Linien der exquisitmarkhaltigen erreichen. Etwas Aehnliches sah ich an denAusläufern der Nervenfasern im elektrischen Organ von Torpedo.Auch hier ist die Markscheide an vielen Stellen so zart, dass manerst bei sehr starker Vergrösserung wahrnimmt, wie die anscheinendmarklose Faser dennoch Spuren der Markscheide besitzt.Für den leichten Uebergang der beiderlei Faserarten ineinanderspricht sowohl, dass an gar manchen Orten, z. B. in den Muskeln,in der Hornhaut, die dunkelrandigen Fasern bei ihrer Endverbreitungzu blassen, des Fettes entbehrenden Elementen werden, als auchdie bekannte Thatsache, dass die später dunkelrandigen Nervenbeim Embryo eine Zeitlang echt blassrandig, mithin ohne Fettscheidesind und diese erst nachträglich auftritt.Vertheiluug der beiderlei Faserarten. Nicht bedeutunglos wärees und liesse sich mit unseren allgemeinen Vorstellungen über höhereund niedere Entwicklung der Thiergruppen zusammenreimen, wennes tiefer stehende Fische gäbe, bei denen nur blasse oder marklo6eNervenfasern vorkommen. Die Cyklostomen befinden sichanscheinend in diesem Fall. Doch möchte das hierüber Bekannte meinerMeinung nach einer erneuten Prüfung zu unterwerfen sein. Die Untersuchungwirbelloser Thiere zeigt mir nämlich, dass die Markscheidein Consistenz und Aussehen denn doch mancherlei Abstufungen erfährtund ich halte es für sehr möglich, dass auch bei den Cyklostomennoch eine Spur oder eine Form von Markscheide aufgefundenwird ').Sonst sind bei Wirbelthieren die beiderlei Faserarten beiläufig1) Hist. anat. Unters, üb. lis. heu. Beptllien. S.ai. - ») Vergl. hierüber auchltelssner,vom Bau de» KUckenmarkes von Petromyzon fiutiatUit.Arch. f. Anat. u. Phys. 1800.

Nervengewebe. 95so vertheilt, dass die dunkelrandigen Fasern den cerebrospina 1 e n Partien angehören, die blassen in grösserer Menge imSympathicus sich finden, darnach auch wohl bei verschiedenenSchriftstellern den Namen sympathische Fasern tragen. Endlichbesteht der Geruchsnerv, wovon ich mich bei sämmthchen Klassender Wirbelthiere seit Langem überzeugt hatte, aus marklosen Fasern.Noch ist zu bemerken, dass die Breite oder Stärke der Nervenfasernnicht bloss bei verschiedenen Wirbelthieren bestimmte Verschiedenheitenaarbietet, wie man denn z. B. bei Fischen auf diebreitesten stösst, sondern auch innerhalb verschiedener Nervengruppensich Differenzen in dieser Richtung kundgeben.Nervenfasern der Wirbellosen. Was die Nervenfasern derWirbellosen betrifft, so habe ich schon früher an meine Untersuchungüber das Gehirn von Coccus anknüpfend, die Gesichtspunkteaufgestellt, nach denen man die Nervenprimitivfasern der Vertebratenund Evertebraten mit einander zu vergleichen habe *).Meine Ansichten sind hierüber noch im Wesentlichen dieselben,namentlich was die Bedeutung der fibrillären Substanz und ihre Verbindungzu „Primitivfasern" betrifft, ferner hinsichtlich des Homologonsder Markscheide; ich verweise zur Erläuterung und Begründungdieser Momente, sowie über die verschiedenen Arten der Nervenfasern,wie sie auch bei Wirbellosen unzweifelhaft vorkommen, dannbezüglich ihrer platten Form, auf das, was ich unten bei den verschiedenenGruppen, z. B. den Anneliden, den Arthropoden 'dort,wo das Histologische zur Sprache kommt, hierüber vorzulegen habe.Verlauf und Endigung der Nervenfasern. «Früher glaubte man denSatz aufstellen zu können, dass die Nervenprimitivfasern während ihresVerlaufes zur Peripherie sich nie theilen. Spätere Untersuchungen habendas gerade Gegentheil hiervon dargethan und man weiss jetzt, dass Theilungenzu den gewöhnlichen Eigenschaften der Nervenfibrillen gehören, jaes scheint, als ob sämmtliche Nervenfasern von manchem Muskel oder gewisserOrgane durch Verzweigung Einer einzigen centralen Stammfaser entstehen.So ist durch Reichert bekanntgeworden, dass in einem Hautmuskeldes Frosches 8—10 Fibrillen des Nervenstammes bei der Insertion in denMuskel durch weitere Vereinigung nach dem Bückenmark hin auf eine Zahlvon 5—6 Fasern sich verringerten. Ein anderes Beispiel von noch erhöhterVermehrung der Nervenfasern durch Theilung kennen wir aus den vonmehren Seiten bestätigten Mittheilungen Billharz's über das elektrische Organvon Malapterurus electricus, wo sich ergeben hat, dass alle Nervenzweigeund Fasern durch Verästelung aus einer einzigen im Stamm enthaltenenPrimitivfaser hervorgegangen sind.»^Indem ich diese meine Aeusserung hier wörtlich wiederhole,möchte ich jetzt bemerklich machen, dass man sich doch eigentlichvom morphologischen Standpunkt aus kaum über derartige Verästelungender Nervenfasern wundern darf. Was wir eine Primitivfaserl) ZUohrft t wiss. Zool. Bd. V, 1853, 8. f.

96Gewebe.nennen, ist nach dem, was oben hinsichtlich der Entstehung desAchsencylinders erörtert wurde, ein Aggregat feinster Fäserchen, inähnlicher Weise, wie ein Nerv eine Vereinigung von sog. Primitivfasernvorstellt. Es handelt sich eben wieder nur um eine Wiederholungder Formen: eine sich verzweigende sog. Primitivfaser entsprichtihrem Baue nach einem sich theilenden Nervenbündel.Wie richtig dieser Gedanke ist, ergiebt sich auch aus den DarstellungenHäckel's über die Nerven des Flusskrebses. Bei jederGabelung eines Nervenstämmchens gehen fast die meisten dasStämmchen zusammensetzenden Röhren, ebenso wie jenes selbst in jezwei divergirende Aeste auseinander. Die Verästelung des Nervenstämmchensspiegelt sich in der Verästelung der Primitivfasern wiederund diese letzteren sind nach dem Obigen nicht wahre Einheiten,sondern Bündel fibrülärer Nervensubstanz.Das von den Physiologen angenommene Gesetz der «isolirten Leitung»ist damit schwer zu vereinbaren und nebenbei gesagt, so dürfte das, wasich über die Structur der Punktsubstanz in den Nervencentren Wirbelloserals eines Flechtwerks feinster Fäserchen gefunden habe, noch weniger mitdiesem vermeintlichen Gesetz in Einklang zu bringen sein.Gangliöse Endplattcn. Die Frage, wie endigen die Nervenfasernan der Peripherie, ist vielfach erörtert worden, und nochnicht für alle Organe befriedigend gelöst.Eine Zeit lang herrschte bezüglich der Wirbelthiere die Ansichtvon den Endschlingen: alle Nervenfasern sollten am Ende ihrer Bahnbogenförmig umbiegen. Dass solche Schlingen vorkommen und selbstzahlreich existiren, wird man nicht in Abrede stellen wollen; aberdie Meinung, dass es wirkliche Endschlingen der Nervenfasern seien,wird gegenwärtig wohl nur von einzelnen Beobachtern festgehaltenoder wieder aufgenommen.Ich habe früher und später an verschiedenen Wirbellosen Beobachtungenüber das Ende von Nervenfasern gemacht, welche, sichmir nicht nur bei wiederholter Prüfung bestätigt, sondern eine allgemeinereGeltung zu haben scheinen. Ich ging von lebenden durchsichtigenKrebsen l ), Rotatorien 8 ) und Insecten 3 ) aus, und fandspäter die gleichen Verhältnisse bei andern Insecten *) und Krebsen 6 ).Es zeigte sich hier überall, dass die Nerven ein gangliösesEnde haben, entweder so, dass die Ganglienkugeln einzeln oderin Gruppen das eigentliche Ende bilden, oder wenigstens in Ver-11) Ztschrft f. wiss. Zool. III. Bd. 18M. 8. »92, Taf. VIII, fg. 7 (Endigung der Hautnervenron Br.ntkipmt). — 2) Ebendaselbst Bd. VI, 1854. {Notommala myrmeleo 8. 23, Taf. IV, fg. SÄ,Kafmmata SieMdiiS.il, K. 31, Taf. II, fgg. 1t, 16, 17, Polyarthra 8.42, 8.84. Euehlanit 8. 5»,Taf 111. fg. 32. - S) Ebendaselbst Bd. III, 1851, Taf. XVI, fg. l (Endigung der Iluutnervenvon Carethr.;. — 4) Arch. f. Anat. u. Phys. 1858, 8. 61 (Lappen der Tarsasglledcr von TelepkarutTaf. IV, fg. 37, Carabut, l*mia, Loeutla, Rüssel von Mutca fg. 3.'i, fg. 'Mi, Harcophaga,Tmbemme, Zunge von Bombue . - 5) Naturgescb. d Daphniden. (Mida H. BS, Tuf. V, fg. 44,«.jDapmmia s. 11, 8. 124, fg. 1, fg. 14, fg. ltf, fg. 13. fg. 27,e,f; Paeithea 8. 205, fg. 57.

Nervengewebe. 91bindung mit gleich näher anzugebenden Theilen das Nervenendezusammensetzen.Bei dieser Endigungsweise kommen nämlich mehre wohl zubeachtende Abänderungen vor.1) Es kann jedem Endaste des Nerven ein Haufen terminalerGanglienzellen wie eine Gruppe von Beeren aufsitzen. Dieeinzelnen Ganglienkugeln sind von der gewöhnlichen zarten Beschaffenheit,bleiben ziemlich gesondert von einander und ihr Innresbietet nichts abweichendes dar. Als Beispiel hierzu möge von Daphniapulex der Nerv dienen, welcher aus der Seitenfläche der Hirnganglienseinen Ursprung nimmt und am Seitenrand des Kopfschildes unterder Haut endigt, ohne dass die äussere Haut an dieser Stelle eigensmarkirt wäre 1 ).2) Die terminalen Ganglienzellen verschmelzen so miteinander,dass nur die Nuclei sich gesondert erhalten; die Zellsubstanz aberzu einem gemeinsamen fein granulären Kolben, oder auch Plattezusammenfliesst, welche ich in meinen früheren Beschreibungen als„zellige Platte" oder kurzweg als „Endplatte" bezeichnet habe.Beispiel: der gleiche Nerv von vorhin bei Pasithea. Als Beispielvon Endkolben möge man meine Darstellung der Nervenenden ander Aussenfläche des Rüssels von Musca vomitoria vergleichen.3) Es treten in solchen gangliösen Endausbreitungen oder Endplatteninnerhalb der Zellsubstanz (oder des Protoplasma) Körperspezifischer Art auf. Bleiben wir zunächst wieder bei denDaphniden stehen, so habe ich bei Sida in dem vorhin angezogenenNerven dergleichen Bildungen entdeckt und abgebildet 2 ), ferner beiDaphnia longispina 3 ) und Lynceus lamellatus i ). Die Form dieserKörper ist nach den Gattungen verschieden, worüber man meineAbbildungen vergleichen möge. In ihren physikalischen Eigenschaftenstimmen sie alle darin überein, dass sie das Licht stark brechen,mithin ein dunkelrandiges Aussehen haben.In die gleiche Reihe spezifischer Körper gehören unzweifelhaftdie Stäbchen oder Stifte, welche man 5 ) zuerst bei Locustidenund Achetiden in dem Organ auffand, welches seitdem als „Ohr"der Orthopteren angesehen wird. Ich habe später nachgewiesen,dass die gleichen Elemente in gangliösen Entfaltungen der Flügelnervenbei Coleopteren, sowie in der Basis der Schwingkolben beiDipteren zugegen seien 6 ). Dass sie selbst noch viel weiter verbreitetsind, ergiebt sich daraus, dass ich sie jetzt auch aus denExtremitäten, Antennen und Palpen einer Wasserkäferlarve, aus den1) a. a. 0. Taf. I, fg. 1. — 2) a. a. O. fg. 44, c, (auch auf den ganzen Figuren fg. 46,fg. 47 sichtbar). — 3) a. a. 0. S. 143. — 4) a. a. 0. 8. 213, fg. 53, d, c. Vergl. auch Arch. f.Anat. u. Phys. 1860, S. 310, wo ich diesen Nerven sammt Endplatte als „muthmasslichesGehörorgan" der Daphniden deutete. — 5) Siebold, Arch. f. Naturgesch. 1844. Vergl. auchmeine nähere Beschreibung dieser Stifte im Arch. f. Anat. u. Phys. 1855. — 6) Archiv f.Anat. u. Phys. 1860, S. 299, Taf. IX, fgg. 18, 19, 80.Leydig, Bau des thierischen Körpers. 7

98Gewebe.Antennen eines Weichkäfers (Tclephorus), sowie in gangliösen Anschwellungengewisser Nerven des Brustganglions von Musca anzeigenkonnte *).Hinsichtlich des Näheren über die Form der Stifte und ihre Einlagerungin die gangliösen Enden der Nerven verweise ich auf meine unten angeführtenEinzelbeschreibungen und Abbildungen. Der Stoff, aus dem dieStäbchen gebildet sind, zeigt eine gewisse Verwandtschaft mit blassemNervenmark, etwa von der Art, wie solches als Rinde der breiten Nervenfasernbeim Flusskrebs vorkommt.Ich habe bereits anderwärts die Ansicht ausgesprochen, dassdie eben erwähnten Stäbe oder Stifte mit keiner andern Bildungmorphologisch verglichen werden können, als mit den Stäben undKrystallkegeln im Auge der Arthropoden. Beide sind eigenthümlicheUmwandlungen der Nervensubstanz. Dass sich eine solcheZusammenstellung der beiden genannten Elemente auch bis zu Einzelheitenrechtfertigen lasse, habe ich seiner Zeit schon erörtert 2 ).Ebenso habe ich längst schon dargethan s ), dass die von mir„Nervenstäbe" genannten Theile im Auge der Arthropoden, fernerdie sog. Krystallkegel als die besonders gearteten Endabschnittevon Nervenfasern anzusehen seien. Wer sich der Mühe unterziehenwill, die von mir gegebenen bildlichen Darstellungen der feinerenStructur des Arthropodenauges mit den Figuren zu vergleichen,welche ich über das Ende des Nerven für die Schwingkolben 4 ) undFlügelnerven veröffentlichte, wird beistimmen müssen, wenn ich behaupte,dass von diesen complizirteren Bildungen aus bis zur gangliösenEndplatte etwa des Lynceus lamellatus oder der Sida crystallinaein inneres Band des Zusammenhanges und der Uebergänge sichhindurchzieht.In den bisherigen Fällen lag das Nervenende unterhalb deräusseren Bedeckungen, wobei es allerdings nicht selten vorkommt,dass die Cuticula der äusseren Haut an den Stellen, wo das Endedes Nerven sich ausbreitet, besonders markirt erscheint ö ). Es findensich gerne ansehnliche Hautkanäle, deren oberes Ende nicht freigeöffnet, sondern geschlossen ist und zwar auf einfachster Stufe voneiner winzigen Warze. Dieses Wärzchen kann durch Auswachsenzu kurzen Dornen, feinen und selbst zu sehr stattlichen Bo rstenvon manchfacher Gestalt werden, die aber alle das Gemeinsamehaben, dass sie Ausrüstungen des Nervenendes vorstellen.1) Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf. X, fgg. 3, 4, 5; Taf. VIII, fg. l,D. Ich füge nochbei, du* ich ferner auch an durchsichtigen, im Wasser lebenden Dipterenlarven die gleichenspezifischen Elemente in den Nerven dort erblicke, wo ieh seinerzeit bei Corethra iZtsulirftf. wiss. Zool. l*5li von einer „charakterisch-faserlgen Zeichnung'* sprach, die „Innerhalbeiner leichten Verdickung" an einem doit naher bezeichneten Nerven vorkomme. Ich musstedamals bekennen, „dass ich nicht im Bunde sei, die Zeichnung auszulegen", Jetzt kann lebmittheilen, dass es sich um eingelagerte „Hervenstifte" handelt, die hier übrigens ziemlichblast sind. — t) Artb. f. Anat. u. Pbys. 1S«0, 8. 30». — 3^ Arch. f. Anat. U. Pbys. IM.',!,, 8. 40«.»sieh, auch meine Tafeln zur vergleichenden Anal. Taf. X, Ig. 2. — 4) Arch. f. A. u. Pbys. I»6öTaf IX, fg. 18 (Uyticut marginalit), fg. 20 (Eritlalii Ina*), fg. 19 CBvca .omitoriaj. -5, Sieh, du Nähere In meinen citlrteu Abkündigen, Arch. t. Anat. u. Pbys. 1855, 1850, IMV.

Nervengewebe.99Hier an dieser Stelle darf auch der oben (S. 64) erwähnten «unbeweglichenBorsten> der Epithelien gedacht werden, sowie der Tastborstender Würmer 1 ).Einigermassen verschieden von den bezeichneten Tastborsten,doch vielleicht durch Uebergänge mit jenen verbunden, sind dieeigenartigen Cy lind er, Kegel und Zapfen, welche ich an denAntennen und Palpen der Krebse und Insecten als Endorgane vonNerven nachgewiesen habe 2 ). Ja, insofern manche Formen derselben8 ) eine entfernte Verwandtschaft mit den vorhin gedachtenStäbchen und Stiften der unter der Haut Hegenden Endplatten haben,so Hesse sich auch sagen, es seien die gleichen Organe, aber herausgesetztan die Oberfläche und desshalb mit besonderer Chitinhülleumgeben 4 ).Treten wir an die Wirbelthiere heran, so wiU es mir vorkommen, als ob gar manche der vorhin erörterten Verhältnissewenigstens den Grundzügen nach wiederkehren.Zunächst wären es die Stäbchen der Retina, welche hierin Betracht kämen, und die man nicht erwähnen darf, ohne derbekannten schönen Arbeiten Heinrich Müllers und Kö 11 ikerszu gedenken. Da ich indessen bereits anderwärts über dieVerwandtschaft derselben mit den Nervenstäben im Auge der Arthropodenmich ausgesprochen habe 5 ), gehe ich einstweilen nichtweiter darauf ein.Dann sind es zweitens die unter dem Namen Vater' (Pacini')-sche Körperchen, Tastkörperchen und Endkolbenbekannt gewordenen Nervenendigungen, welche uns zur Vergleichungaufrufen.Was die Vater'schen Körperchen betrifft, so habe ich auchjetzt noch keinen Grund, von meiner früheren Auffassung abzulassen.Ich halte auch jetzt noch dafür, dass sie als das Ende „einercyHndrisch verdickten Nervenfaser" mit verschiedener neurilemmatischerUmhüllung anzusehen sind 6 ).Bei den Endkolben 7 ) bleibt als wesentlich eine fein granulirteSubstanz übrig, in der sich Nuclei finden können. Sie entsprichtnach meiner Meinung der fein granulären Zellsubstanz der Wirbel-1) Arch. f. Anat. u. Phys. 1860, 8. 268 Anmerkg. Sieh, ferner m. Tafeln z. vergl. AnatTaf. I, fgg. 1, 2 (Turbellarien), Taf. II, fg. 6 C^ranehiobdellaJ, Taf. III, fg. 6 (_Chaetogatter~),etc., — 2) a. a. 0. — 3) Es gilt dies namentlich von jenen der Daphniden u. Phyllopoden.Vergl. m. Naturgesch. d. Daphniden, etwa fg. 1, 26, 44, etc. — 4) Ich habe schon früher(Daphniden 8.44) die durch von la Valette entdeckten Anhänge der Fühler bei Gammarutputeanue u. O. pulex in die Gruppe der oben erwähnten spezifischen Körper gestellt und möchtejetzt noch besonders bemerken, dass, wie ich unterdessen zufällig wahrnehme, schon vorlängerer Zelt Milne-Edwards ähnliche Organe von viel stärkerer Entwicklung an denFühlern von Gammarut ornatut als ,,cupules membraneutet" angezeigt und abgebildet hat.Annal. d. fr. Ml. 1830, PI. X, fg. 8, b. — 5) Arch. f. Anat. u. Phys. 1855, z. B. S. 428, 429,4^0; Histol. S. 250. — 6) Histol. 8. ifls. Ich bezeichnete damals schon diesen bedeutsamstenTheil des Vater'schen Körperchens als „Nervenkolben''. — 7) W. Krause, Die terminalenKörperchen der einfach sensibeln Nerven, Hannover 1860. Mit vollständigem Literatur-Verselehniss.Uers. Anatomische Untersuchgen, Hannover 1861.

looGewebe.losen, welche durch Zusammenschmelzen der terminalen Ganguenkugelnentstanden ist.Die in neuerer Zeit von verschiedenen Seiten her beschriebenenEndplatten an den Muskelnerven glaube ich, vorbereitetdurch meine Untersuchungen über den Bau der Muskeln, anderserklären zu müssen, als es bisher geschehen ist.So lange mir nur die Mittheilungen Krause's 1 ) bekannt waren,und ich noch keine Müsse gefunden hatte, selbst nachzuprüfen, schienes mir, dass diese Endplatten der Säuger und Vögel einen gewissenspezifischen Charakter hätten, *und ich war geneigt, sie mit den vonmir beschriebenen und abgebildeten, sensiblen Endplatten etwa desLynceus lamellatus zu vergleichen.Als dann aber Engelmann 2 ) entgegen der ausdrücklichenAngabe Krause's, wornach die Endplatten aussen auf demSarcolemm lägen, geltend machte, dass dieselben als plattenförmigeVerbreiterungen der Nerven anderlnnen fläche des Sarcolemm's,zwischen diesem und der quergestreiften Substanz sich befänden,stieg bei mir der Gedanke auf, ob denn nicht diese sog.Endplatten der Muskelnerven ein Theil der vonmir unter dem Sarcolemma nachgewiesenen granulären,kernhaltigen Substanz seien.Ich untersuchte jetzt verschiedene Arthropoden (Käfer, Krebse)auf diesen Gegenstand, und muss, selbst auf die Gefahr hin einerzu grossen Verallgemeinerung beschuldigt zu werden, aussagen, dassmeine Vermuthung sich bestätigt hat.Man beginne mit Muskeln, bei welchen fragliche Lage unterdem Sarcolemm, nach obiger Darstellung Matrix dieser Hülle,besonders entwickelt ist, wie man es bei manchen Crustaceen, auchbei Astacus fluviatilis antrifft. Ich glaube hier mit Bestimmtheit zusehen, dass die Scheide des Nerven continuirUch ins Sarcolemmaübergeht und die pulverförmige Auflösung seines Endes ebensocontinuirlich in die Matrix des Sarcolemms sich fortsetzt. Die Nucleider sog. Endplatte und diejenigen der Matrix sind von gleicherArt und dasselbe gilt bezüglich der granulären Substanz. Hat manMuskeln vor sich, wo die Matrix des Sarcolemms wenig stark odernur durch die Nuclei vertreten ist, dann erhält die sog. Endplattemehr das Aussehen einer Bildung eigner Art, so z. B. bei Käfern(Dyticus). In noch höherem Grade ist wohl letzteres der Fall beiWirbelthieren, auf welche ich bis jetzt die Untersuchung noch nichtselber ausgedehnt habe.Mit dieser Fassung der Endplatten an den Muskelnerven er-•».• I JT,\ « •,•,' ' $ Em V« UD *' der Muskelnerven, Ztschrft f. rationelle Media, s. B.Bd. XVIII. - 1) Ib. W. Engelmann , Centralblattf. d. med. Wlasennch. 1868. No. I». HerZeit nach Ist Bouget der erste Beobachter, Compt. rend. mt.

Nervengewebe. 101öffnet "sich mir auch die Aussicht, die von Max Schultze 1 ) sosorgfältig beschriebenen nervösen Endplatten im elektrischen Organder Fische zu deuten. In den elektrischen Platten dieser Thiereliegt nämlich eine homogene Membran und eine fein granuläre miteingestreuten Kernen versehene Haut, in welche sich die Nervenfasernauflösen, so aneinander wie eine Cuticula und ihre Matrix,und ich nehme daher im HinbHck auf das über die MuskelnervenGesehene an, dass sich auch hier die Endnetze der Nervenfasern inder Matrix einer Cuticularbildung auflösen. Mit andern Worten,die granuläre Haut der elektrischen Platten wäre ein Theil derMatrix jenes homogenen Fächersystems, welches das ganze Organdurchsetzt.Die Ansicht, welche ich hier über die Verwandtschaft der nervösenEndplatten mit der Matrix von Cuticularbildungen vorlege,lässt sich von einem allgemeineren Standpunkt aus selbst für diespezifischeren Nervenendigungen, wie sie durch mich von Arthropodenbekannt geworden sind, ausdehnen. Man betrachte z. B. die Figur,welche ich, wie ich beisetzen darf, getreu nach der Natur, überdas Ende der Halterennerven von Eristalis tenax gegeben habe 2 ).Hier liegen unmittelbar hinter der Cuticula, ohne Dazwischenkunfteiner besondern Matrix, die nervösen und Stäbchen einschUessendenEndkolben. Man könnte demnach auch hier sagen, die gangliösenEnden seien eine umgewandelte und besonders abgegrenzte Partieder Matrix der Cuticula, oder was dasselbe ist, das gangUöse Ende(die „Endplatte") liege innerhalb der bezeichneten Matrix.Endigung der Nerven in Epithelien. Diese Darlegung wäreVielleicht auch geeignet, nach einer andern Seite hin ein Licht zuwerfen. Man glaubt in neuerer Zeit gesehen zu haben, dass beiWirbelthieren die Nervenfasern auch jenseits bindegewebiger Straten,in den Epithelien nämHch endigen. Ich habe eine derartige Beobachtungschon längst an den von mir entdeckten Nervenknöpfen in, den sog. Schleimkanälen der Knochenfische gemacht, ferner amGeruchsorgan s ). In beiden Fällen schien es mir, dass die Nervenins Epithel hereintreten und zwischen den Zellen aufhörten. Bestimmterhat sich hierüber Max Schultze 4 ) ausgesprochen; nachihm unterUegt es keinem Zweifel, dass im Gehörorgan die Achsencylinderder Fasern des Nervus acusticus an der Grenze von Bindegewebeund Epithel angekommen, ersteres verlassen und in letztereseindringen um hier als Fadenzellen zu enden. AehnHch lauten seineAngaben über die Endigung der Fasern des Geruchsnerven 5 ).1) M. 8ohultze, zur Kenntniss der elektrischen Organe der Fische. Erste Abth. (»«-lapttrurut, Gymnotue). Abhandlgen d. naturf. Ges. in Halle, 1858. 2. Abth. (Torpedo),ibid. 1859. — 2) Archiv f. Anat. u. Phys. 1860, Taf. IX, fg. 20. — 3) Vergl. meinen Berichtüb. d. Leistungen in d. Histologie für 1856, S. 32 u. Lehrb. d. Histol. 8. 57, fg. 31; 8. 219.— 4) Arohiv f. Anat. n. Physlol. 1858. — 5) M Schultze, Unters, üb. d. Bau d. Nasenschleimhautetc., aus d. Abhandlgen d. naturf. Ges. in Haue, Bd. VH, 1862.

102 Gewebe.So lange man daran festhält, zwischen den Epithelien und dem* Bindegewebeeine scharfe Grenze überall zu erblicken, wird eine derartige Endigungsweiseder Nerven von vornherein als unwahrscheinlich gelten müssen.Wenn man indessen überlegt, dass bei Wirbellosen gewisse Nerven unzweifelhaftin der Matrix der Cuticula enden, diese Matrix aber, wie. obenbegründet wurde, dem Epithel und der darunter liegenden Bindegewebsschichtzusammen bei Wirbelthieren entspricht, so werden auchdie theoretischen Bedenken nicht mehr allzu hoch anzuschlagen sein.

ZweiterAbschnitt.Organe und Organsysteme im Allgemeinen.Erstes Kapitel.Die Organe im Hinblick auf den Thierleib schlechthin.Es ist im gewöhnlichen Leben schon öfters sehr schwierig,sich mit Andern über Dinge zu verständigen, die man in unmittelbarerNähe vor sich hat. Geradezu unmöglich wird aber nichtselten dieses Bestreben dann, wenn wir von den Objecten zurücktretenund damit einen entfernteren Standpunkt einnehmen; DerselbeFall tritt ein, sobald es sich um allgemeinere Anschauungenhandelt, und ich glaubte diese Bemerkung vorausschicken zu sollen,da voraussichtlich nicht Jeder allen den folgenden Sätzen zustimmenwird, ohne dass ich mich versucht fühlte, darüber zu rechten. AllgemeineWahrheiten sind häufig nur Halbwahrheiten, weil mehr oderminder subjectiv.Die im Vorangegangenen abgehandelten Gewebe vereinigen sichin bestimmter Weise zu neuen morphologischen Einheiten und erzeugenso das, was man Organe oder im gröberen Sinne Theiledes Organismus nennt, und indem abermals Organe zu grösserenverwandtschaftHchen Gruppen zusammentreten, kommen die Organsystemezu Stande.Organe wie Organsysteme haben gleich den einzelnen Gewebenzum Zweck, gewisse physiologische Leistungen auszuüben. Eskommen an ihnen keine andern Lebensäusserungen zum Vorschein,als solche schon von den Geweben ausgehen. Auch wiederholt dieneue Einheit gerne die Form der Gewebselemente, und so kehrt imMuskel die längsgestreckte Gestalt der elementaren Muskelfaser, imNerv die Form der Nervenprimitivfaser wieder, im Ganglion dieGestalt der Ganghenkugeln.Eintheilung der Organe. Es giebt meiner Meinung nach nurdrei Haupt- oder Grundorgane; diese sind 1) die Drüse, 2) derMuskel, 3) der Nerv sammt GangHon.

104Organe im Allgemeinen.Zur Erklärung, in welcher Bedeutung ich das Wort „Drüse"nehme, mag bemerkt sein, dass es für mich der Name für alle diehautförmig oder sonstwie gruppirten Zellen ist, welche die ExtraundIntracellularsubstanzen von gas- und tropfbar-flüssiger, halbweicherbis ganz fester Beschaffenheit abscheiden. Die „Drüse"repräsentirt die vegetative Sphäre im thierischen Körper, Nervund Muskel die a n i m a 1 e.Die Organsysteme des thierischen Körpers zerfallen somit ina) a n i m a 1 e:1) Nervensystem;. 2) Muskelsystem.b) vegetative:3) das System der äusseren Haut, der sog. Schleim- und serösenHäute und ihre mancherlei Aus- und Einsackungen, oderdie Drüsen im engeren Sinne; das Blut- und Lymphgefässsystem;4) das Skeletsystem.Eine ganz strenge Scheidung ist auch hier so wenig wie beiden Geweben — und blicken wir weiter — so wenig als zwischenthierischem und pflanzHchem Leben überhaupt zu ziehen. In allenOrganen sind vegetative und animale Gewebe gemischt vorhanden.Eines ist von dem andern abhängig und ein Unterschied zeigt sicheigentHch nur darin, dass in dein einen Organ das animale, in demandern das vegetative Element vorwaltet.So gehen in die Bildung des Nervensystems nicht blossdie «pazifischen nervösen Gewebstheile ein, als da sind Nervenfasernund Ganglienkugeln, sondern zweitens auch Bindegewebe zur Verknüpfungund Umhüllung der nervösen Elemente. Das Bindegewebeist auch der Träger der Blutgefässe. Das gleiche ist der Fall mitdem M u s k e 1 s y s t e m oder dem Fleisch des Thierkörpers. Es bestehtdasselbe aus den eigentlich contractilen Elementen, oder ausanimaler Substanz und zweitens aus Bindegewebe, welches zur Verknüpfungund Befestigung der spezifischen Muskeltheile in Formvon Hüllen und mancherlei Hilfsorganen dient *).Wie die elementare Zelle sich mit einer schützenden Membranumhiebt, so grenzt sich auch der zusammengesetzte thifrische Leibdurch das „Integument" oder die äussere Haut ab. Ihr Bauist ein höchst manchfaltiger: von einem dünnen homogenen Häutchenan bis zu dicken aus bindegewebigen und epithelialen Lagen bestehendenäusseren Bedeckungen giebt es zahlreiche. Mittelstufen.Nach der «inen Seite hin wird die äussere Haut durch besondereHärtung (Chitinisirung) oder Ablagerung von Kalk zu einemäusseren .Skelet.i Mit den Muskeln verwandte Organe sind die elektrischen Apparate der Fische. Vgl.m. liistoL 8. 45.

Nahrnngskanal, Langen , etc. 105Andrerseits erscheint die äussere Haut als eine grosse, Stoffevon aussen aufnehmende und Stoffe abgebende Fläche, oder alsDrüse. Sie concentrirt und modifizirt diese Thätigkeit dadurch,dass sie an vielen Stellen sich einstülpt und damit Hautdrüsen erzeugt,wie solche in der allermanchfaltigsten Weise sich finden.Sobald eine Thierform in der Sonderung ihrer Elemente etwasvorgeschritten ist, entstehen im Innern des Leibes Höhlungen,die entweder geschlossen bleiben, oder mit der Aussenwelt zusammenhängen.Durch grosse Hohlräume, welche nach aussen offen stehen,wird auch das Innere des Organismus befähigt, in lebhaftere Wechselwirkungmit der Umgebung zu treten; die Luft, das Wasser, festereStoffe werden in diesen Räumen seiner Einwirkung unterworfen, erbehält davon zu seinem Bedarf, gestaltet sie um, giebt dieselbenauch wieder von sich. Die Vorgänge an der äusseren Haut wiederholensich auf diese Weise in erhöhterem Grade an den innerenFlächen des Organismus. So hat sich eine verdauende Höhleoder ein Nahrungskanal angelegt zur Aufnahme und Verwendungfesterer Stoffe; athmende Höhlen oder Lungen zur Vermittelungdes Austausches von Gasen.Und wie abermals an der ZeUe, wenn Hohlräume im Innernauftreten, solche durch festere Grenzen sich abzeichnen — mandenke z. B. an die von mir beschriebenen einzelligen Drüsen derInsecten — so grenzen sich-alle die genannten Höhlungen im Thierleibdurch eine besondere Haut ab, die mit der äusseren Haut ununterbrochenzusammenhängend, als Schleimhaut der ersterengegenübergesteUt werden darf. In ihr überwiegt das „drüsige"Element. Nicht bloss dass sie sich in zahlreiche kleinere und grössereDrüsenräume einstülpt, sie sackt sich zu grossen Drüsenmassen aus,die auf den ersten Blick sehr selbständiger Art zu sein scheinen,nichts desto weniger aber in unzweifelhafter Weise als Ausstülpungender Schleimhäute zu gelten haben. So erzeugt die Schleimhaut derverdauenden Höhle oder des Nahrungsrohrs die sog. Speicheldrüsen,die Leber. Die Schleimhaut der athmenden Höhlenoder der Lungen gewährt bei höheren Thieren in ihrem Gesammtumrissgeradezu das Bild einer grossen traubenförmigen Drüse.Wenn auch die Schleimhäute vorzugsweise drüsige Häute sind,so fehlt es andrerseits doch auch nicht an Beispielen, dass Schleimhäuteskeletartige Bildungen durch theilweise Chitinisirungoder durch Kalkablagerungen hervorbringen können. Dergleichensind die Zähne im Anfangsstück der verdauenden Höhle, sowie diemancherlei festeren Gestelle im Kaumagen verschiedener Thiere.Um die Zersetzungsproducte des Stickstoffes organischer Theileaus dem Körper zu entfernen, dienen die Nieren. Sie sind z. B.bei den Insecten und • Spinnen so gut, wie etwa die Leber, Aussackungendes Darmrohres, und, wie wir durch Remak wissen,

106 Organe im Allgemeinen.auch bei Wirbelthieren nehmen sie ihre Entstehung vom Darmrohr her.Das Nahrungsrohr und seine Drüsen, die Lunge, die Integumentebestehen nun zwar in ihrer Grundanlage aus Elementen, die- ichoben als vegetative Gewebe zusammenfasste; aber überall treten inihre Zusammensetzung auch Muskeln und Nerven, somit animaleGewebe ein, ja einzelne Stellen z. B. der äusseren Haut können sonervenreich werden, dass man denselben den Charakter von animalenProvinzen beilegen könnte, was ich zur Bestätigung des vorhin Bemerkten,dass eigentliche Scheidewände in solchen Eintheilungenkaum aufzurichten sind, jetzt schon anführe.Die im Innern des thierischen Leibes vorkommenden geschlossenenHöhlen sind die kleineren und grösseren Räuniofür Aufnahme des durch die Verdauung gewonnenen Nahrungssaftes,also für's Blut und Lymphe. Selbst die sog. serösen Höhlungender Wirbelthiere lassen sich vom vergleichend anatomischen Standpunktaus ohne Zwang unter diese Reihe bringen.Wem dies etwas befremdlich vorkommen sollte, bitte ich folgendes zuerwägen. Bei zahlreichen wirbellosen Thieren, z. B. den Schnecken istdie Leibeshöhle zugleich ein grosser Blutraum. Ich habe von Paludina gezeigt,wie das Blut die im Abdominalraum liegenden Eingeweide unmittelbarumspült '). Man könnte demnach ebenso gut sagen, das Nahrungsrohr, dasGehirn etc. lägen in einem grossen Blutsinus. Verengt sich der blutführendeLeibesraum bedeutend, so kann er so gefässartig werden, dass manseine eigentliche Entstehung vergessend, nur von einem Blutraum spricht,der ein bestimmtes Eingeweide umschliesst. Solches ist, wie ich dargethan,der Fall mit gewissen Hirudineen, allwo das Gehirn und Bauchmarkinnerhalb eines Blutgefässes» liegen, das eigentlich nur der Rest der Bauchhöhleist'). Ferner habe ich an Stylaria proboscidea dargestellt, wie dieLeibeshöhle in der Oberlippe sich zu einem Netzwerk gefässartiger Räumeumgewandelt hat'). Durch diese Thatsachen ist bewiesen, dass die Abdominalhöhleund die Bluträume eine und dieselbe Wurzel haben, und da dieAbdominalhöhle eines Weichthieres für homolog der Bauchhöhle eines Wirbelthieresgelten muss, so ist auch meine Ansicht von der Zusammengehörigkeitder serösen oder geschlossenen Räume mit den Bluträumen kaum verwerflich.Noch auf eines möchte ich hiebei aufmerksam machen. Beihöheren Thieren findet ein Sichöffnen der serösen Höhlungen und der Bluträumenach aussen, so viel bis jetzt bekannt, nirgends statt. Wohl aberkommt solches da und dort bei Wirbellosen vor. Ich habe z. B. von dyclusgezeigt, dass die zwischen der Musculatur des Fusses befindlichen Lacunendes Blutsystems durch Kanüle der Haut nach aussen münden. Jüngst habeich 4 ) entdeckt, dass bei gewissen Ringelwürmern (Enchytraeus, Lumbricuhis)die Leibeshöhle durch eine Oeffnung am Kopf mit der Aussenweltzusammenhangt. Wir ersehen daraus, dass die Höhlen mit natürlicher Oeffnungan der Körperoberfläche und die geschlossenen oder serösen Räumedurch Zwischenglieder sich verbinden lassen.Das Skeletsystem umfasst nicht bloss das sog. innereSkelet oder die knöchernen und knorpeligen Theile, welche zuDZUchrft t wlas. Zool. Bd. II, 8.17*; lg. «0 auf Taf. XIIT.-2) Das Nervensyst. d. Anneliden.Arch. f. Anat. u.Pbys. 186», 8. los. - 8) sieh. m. Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf.IV, fg. 5,e. - «) Sieh. m. Tafeln u vergleich. Anat Taf. IV, fg. t,a; fg. 3,a, fg. e,e.

Im Hinblick auf die Thiergnippen. 107einem Ganzen verbunden durch ihre Festigkeit und Härte den eigentlichenStützapparat des thierischen Leibes bilden und ihm den Hauptumrissund die Grundform geben, sondern auch die schon gedachtenSkeletbildungen der äusseren Haut, sowie der Schleimhäute.Aber der Begriff von Skelet als des Tragenden und Gestaltgebendenim Leibe lässt sich auch fügHch auf zahlreiche anderebindegewebige, wenn auch weichere Theile ausdehnen, insofern imKleinen die Organe durch fibröse Häute, Tunicae propriae u. dergl.ebenso gestützt und in ihrer Form gewahrt werden, wie im Grossender ganze Körper durch die festeren Hartgebilde.Die vorausbezeichneten Organsysteme haben alle zum Zweck,das individuelle thierische Leben zu erhalten. Die Thiere ernährensich und wachsen. Als eine Modifikation des Wachsthumsprozessesist die Fortpflanzung anzusehen. Sie geschieht in niedererForm durch Theilung und Sproseenbildung, in höhererdurch geschlechtliche Vermehrung. Den Uebergangvon der niederen zu der höheren Art der Fortpflanzung vermittelndie Erscheinungen vom Auftreten innerer Knospen oder Keime.Bei der geschlechtlichen Vermehrung kann nur durch Zusammenwirkenzweierlei Drüsenstoffe, des Samens und des Eies die Entstehungeines neuen Individuums eingeleitet werden.Zweites Kapitel.Die Organe im Hinblick anf die Thiergrnppen.Im Bisherigen wurde das Thier einfach als ein Körper dargestellt,der einen „vorübergehenden Hauch der Schöpferkraft" insich hat, wodurch er lebt, wächst, seines Gleichen hervorbringt,dann stirbt und verwest. Als Unterlage für das „Leben" dientendie Organsysteme.Manchfaltigkeit und Abänderung der Organe. Aber wir vergleichenauch Thierform mit Thierform. Was uns nun hiebei auffällt,wenn wir einen Blick auf den inneren Bau der Thierweltwerfen, ist zuerst die grosse Manchfaltigkeit in der Abänderungder einzelnen .Organsysteme.Das Nervensystem zwar immer aus einem centralen Abschnittund peripherischen Theilen» bestehend, zeigt hier ein massigesGehirn und Rückenmark, dort ein durchbohrtes Gehirn und einBauchmark, bis es sich unter Dazwischentreten zahlreicher Mittelstufenauf ein GangUenpaar mit den davon ausstrahlenden Nervenzurückzieht.

i08Organe im Allgemeinen., Um die Eindrücke der Aussenwelt zu erfassen, sind an denperipherischen Enden gewisser Nerven bestimmte Apparate oderSinnesorgane angebracht; es entstehen so Tast-, Geschmacks-,Geruchs-, Gesichts-, Gehörorgane, wobei die Vorrichtung bald sehreinfacher, bald sehr zusammengesetzter Art sein kann.Das Muskelsystem sehen wir in seiner Anordnung abhängigvon der Weise und Stärke der Bewegungen, welche das Thier auszuführenhat Darnach werden die Muskelkörper hier grösser, dortschwächer, individuaHsiren .sich bald mehr, während sie in andernFäUen weniger scharf in besondere Abtheilungen zerfallen.Der Verdauungsapparat im engeren Sinn - kann ein einfacherSack sein., ohne dass eine zweite Öder Analöffnung da wäre.Von dieser Form an giebt es zahlreiche Abänderungen bis dahin,wo der Darmkanal sich gHedert in Mundhöhle, Schlundkopf, Schlund,Kropf, Magen, Dünndarm, Dickdarm, Mastdarm. Auch die absonderndenNebenorgane des Speisekanals, die Speicheldrüsen undLeber zeigen mancherlei Modifikationen.Der durch die Verdauung der Speisen gewonnene und zur Ernährungder verschiedenen Körpertheile bestimmte Saft oder dasBlut wird entweder bloss in die Leibeshöhle und deren Ausläuferaufgenommen, wo es durch Contractionen des Leibes hin und herfluctuirt, oder es wird in regelmässiger Weise im Körper herumgetrieben: das Blut circulirt. Hierzu sind pulsirende Centralorganeoder Herzen nothwendig. Die Blutbahnen können sich durch besondereHäute abgrenzen* es entstehen Gefässe: Arterien, Venen,Lymphgefässe.Eine grosse Manchfaltigkeit zeigen ferner die Respirationsorgane.Die Kiemen erscheinen als Körperanhänge oder Fortsätze nachaussen, die Lungen lassen sich mit eingestülpten Kiemen vergleichen.Eine grosse Gruppe von Thieren athmet durch ein in alleKörpertheile dringendes und Luft aufnehmendes Röhrensystem, durchdie sog. Tracheen.Die Harnorgane scheinen bei manchen Thieren mit den sog.Respirations- oder Wasserkanälen in directer Verbindung zustehen und wären hier als Ein System zu betrachten. Häufigertreten die Harn Werkzeuge als gesonderte Drüsenapparate auf.Bei der geschlechtHchen Vermehrung sehen wir die F o rtpflanzungsorgane,Eierstock und Hoden sammt den dazugehörigen Ausführungsgängen und Begattungsorgancn entweder inEinem Individuum vereinigt, Zwitterbildung, oder auf verschiedeneIndividuen vertheilt: es herrscht Trennung der Geschlechter.Symmetrie des Thierkörpers. Abgesehen von dieser hier nurkurz entwickelten Manchfaltigkeit, welche die OrganByaterae in ihrerAnordnung und Form darbieten, giebt es ein zweites Moment, dasunser Interesse in Anspruch nimmt

Symmetrie, etc.109Wenn uns ein Kunstwerk aus Menschenhand erfreuen sofl, somuss es, indem ich mich der Worte eines Andern bediene, „imhöheren Sinne gegHedert sein", d. h. es muss aus Theilen bestehen,die sich wechselsweise auf einander beziehen: Hierzu wird erfordert,dass es eine Mitte habe, ein Oben und Unten, ein Hüben undDrüben, woraus zuerst Symmetrie entsteht.Der thierische Leib, dieses Kunstwerk höchster Art, zeigt unsebenfalls im äusseren und inneren Bau ein symmetrisches Verhalten.Im Allgemeinen entweder mehr von Kugelform oder von cylindrischerAusdehnung, oder von einer Gestalt, in welcher diese beidenGrundgestalten sich verbinden, stimmen die verschiedenen Thierformendoch darin überein, dass gewisse Theile gegen eine centraleLinie oder Achse sich paarig oder nach mehren Seiten in gleicherEntfernung stellen.Das paarige Ebenmass nennt man auch wohl die bilateraleSymmetrie; Thiere von dieser Form haben zwei gleiche abereinander entgegengesetzte Hälften, ein Links und ein Rechts, einOben und Unten, ein Vorn und Hinten.Lagern sich die Theile nach mehr als zwei Seiten, also strahlenförmigum eine centrale Achse, so entsteht die radiäre Symmetrie.Beide Formen sind durch Zwischenstufen verbunden; mantrifft auf Thiere von strahligem Typus, ich wähle als Beispiel dieHerzigel (Spatangida), bei welchen einzelne Organsysteme (Generationsorgane)in den bilateralen Typus sich hinüberbilden und selbstschon äusserlich eine Hinneigung zur seitlichen Symmetrie sich ausdrückt;andrerseits lassen sich Fälle nachweisen, wo bei deutlichbilateralem Grundbau im Einzelnen eine radiäre Stellung der Theileauftaucht.Zurückführung des Manchfaltigen auf Wurzelpunkte. Währendnach dem Angedeuteten jeder Naturforscher bei seinen Untersuchungenfortwährend die Erfahrung macht, dass in den Besonderheitenaller organischen Bildungen eine überaus grosse Manchfaltigkeitwaltet, steUt sich ihm doch auch wieder die wunderbare Thatsachefest, dass immer und überaü die mancherlei Formen undBesonderheiten denn doch auf gewisse Mittelpunkte zurückführen,um welche herum sie sich gruppiren und von denen siesich abstufen.Der Naturforscher musste „nicht sehr wissbegierig sein", welchersich nicht die Frage vorlegte: woher rührt die trotz aller Abänderungengeheimnissvoüe Aehnhchkeit der Thiere untereinander?Im Anschluss an das hierüber schon in der Einleitung (S. 5)Vorgebrachte sei hier noch folgendes bemerktEs stehen sich in dieser alten, ernsten Frage zwei Ansichten

1.10Organe im Allgemeinen.gegenüber. Die Mehrzahl der Naturforscher hat bisher der Ansichtvon einer selbständigen Schöpfung der einzelnen Arten gehuldigtJede Thierart sei für sich, die eine neben der andern, entstandenund ein für sich abgeschlossenes unveränderliches Ganzes; trotzallem Schwanken in Einzelheiten bestünden zwischen den verschiedenenThierarten „unübersteigliche Grenzen", es herrsche ein- für allemalzwischen den einzelnen Spezies eine „unerschütterliche Ordnung."und nie gehe eine Art in eine andere über. Von Zeit zu Zeit seiensämmtHche Erdenbewohner weggefegt worden und durch abermaligeSchöpfungen in grossem Massstabe und plötzHcher Modifikation derOrganisation seien neue Wesen schubweise in die AVeit gesetzt worden.Genau genommen giebt uns diese Lehre von den selbständigenSchöpfungen der Thierarten in der uns hier berührendenFrage keine Aufklärung; vielmehr können wir dann bloss sagen,dass es nun einmal dem Schöpfer gefallen hat, dieses und jenesThier so zu gestalten, wie es eben ist. Das Streben des Naturforscherskann kein anderes Ziel haben, als „den Gedanken -dieserSchöpfungen nachzudenken", oder die Ideen, welche in der belebtenNatur ausgedrückt sind, zu erkennen.FassHcher für uns ist die von Darwin in unsern Tagen aufgesteUteTheorie von der „natürlichen Züchtung". Sie ist es, welcheuns eine bis zu einem gewissen Grade befriedigende Erklärung andie Hand giebt. Indem die neue Lehre die Stabilität der Artenbestreitet, sieht sie den Organismus als etwas Bildsames, als etwasVeränderUches an. Durch Abänderung des Einzelwesens entstehenVarietäten und Monstrositäten; durch Häufung aufeinander folgenderAbänderungen, das was wir Spezies zu nennen gewohnt sind. DieSpezies sind nicht unabhängig von einander, nach „Ideen oder Typen"erschaffen, sondern sind einerseits durch Häufung unendlich kleinervererbter Modifikationen, andrerseits durch Abänderungen im Ringenums Dasein auseinander das geworden, was sie sind. Alle Thierestehen somit in Blutsverwandtschaft zu einander, oder in einemgenealogischen Zusammenhang. Ihre Aehnlichkeiten rühren her vonder Einheit der Abstammung, ihre Unähnlichkeiten sind Folge derAnpassung an die Existenzbedingungen.Es liesse sich auch daran erinnern, duss nicht zwei Individueneinander gleich sind, und dass nicht zwei Partien eines und desselbenIndividuums sich genau entsprechen. Kein Organ ist absolutsymmetrisch, zwei Organe sind nicht vollkommene Wiederholungendes eiueu vom andern und kein Organismus ist mit dem andern „invollständigem Gleichgewicht"Die Darwin sehe Hypothese hat den Vorzug, dass sie. unsdie grossen und allgemeinen Züge in der Verwandtschaft aller Thiereund ihre Sunderung in Gruppen und Untergruppen einig«miauenbegreiflich macht. .Sie lässt uns ahnen, worauf die so ausserordentlich

Homologie. Analogie. 111verwickelten und» strahlenförmig auseinandergehenden Verwandtschaftsverhältnisseberuhen mögen; Woher es komme, dass es niehat gelingen wollen, die Gruppen des Thierreiches, obschon dasselbeimmer als ein weit verzweigtes und tiefgegliedertes Ganzes erkanntwurde, im strengeren Sinne und durchweg übereinander zuordnen, sondern sich häufig nur ein „nebeneinander" erzielenHess. Die zahllosen Modifikationen zwischen aUen Organisationen,die seltsame Erscheinung, dass Organisation und Lebensweise öftersdurchaus nicht im Einklänge stehen, werden verständHch. Ebensowarum ein Organ zu einer ganz andern Verrichtung umgeändertwerden kann, als es ursprünglich gebildet ist Auch auf die rudimentärenOrgane fällt ein unerwartetes Licht.Wären die Organismen aus selbständigen unabhängigen Schöpfungenhervorgegangen, wären sie nach „Urideen, oder Typen"geformt, so musste, wie schon Andere bemerkt, z. B. das VerfahrenJoh. Müllers, „absolute anatomische Merkmale" für die natürlicheVerwandtschaft der »Thiere zu finden, bessere Früchte getragen.haben. Aber die Thiere scheinen eben nicht nach Typen, sonderndurch „natürHche Züchtung" und Anpassung an die verschiedenenund wechselnden Verhältnisse sich gestaltet zu haben.Noch einmal: will man nicht von vorne herein auf die Mög-Hchkeit einer Erklärung der thierischen Organisation verzichten, sogiebt nur die Darwin'sehe Hypothese wertbvolle Elemente fürdas Verständniss an die Hand. AUes, was man sonst über die sog.Endursachen ' thierischer Bildung vorgebracht, sind hoffnungsloseVersuche gebheben.Homologie. Analogie. Man hat seit der Zeit Cu vi er's imHinblick auf den sog. Bauplan, welcher den thierischen Organisationenzu Grunde liegen soll, auf den grossen Unterschied zwischenhomologen und analogen Organen aufmerksam gemacht oder,wie man auch sonst sagt, auf den Unterschied zwischen morphologischerund physiologischer Verwandtschaft. Die Flügel der Vögelund die Hand der Affen sind einander homolog, trotzdem dass sieverschiedenen Zwecken dienen; hingegen sind die Flügel der Vögelund die Flügel der Schmetterlinge einander bloss analog, insofernbeide Flugorgane sind. Die Schwimmblase der Fische und dieLungen der Reptilien sind sich morphologisch gleich, stehen aberphysiologisch weit auseinander. Die Homologie beruhe somit aufder Einheit des Typus, oder auf der Uebereinstimmung im Grundplan;die Analogie auf der Aehnlichkeit der Verrichtungen der Organe,auf der Anpassung an die Lebensbedingungen. In der concreterenSprache Darwin's fusst die Homologie der Organeauf Einheit der Abstammung und Vererbung, die Analogie aufden Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe unter directer Einwirkungäusserer Lebensbedingungen.

112Organe im Allgemeinen.Uebergangsformen. Es giebt wohl kaum ein Organ, zu welchemnicht Uebergangsformen führten, eine Thatsache, die jedemNaturforscher von Erfahrung bekannt ist. „Natura non facit saltwn",und die geistreiche Bemerkung Milne Edward's: „die Natur istverschwenderisch in Abänderungen, aber geizig in Neuerungen"drückt diese Wahrheit ebenfalls aus. Wie durch Umwandlung derursprünglich gleichen Furchungszellen die verschiedenen Gewebeentstehen, so zeigt sich in den Organen ein Streben nach Umbildimg.Die gleichartigen Leibesringel eines Gliederthieres werdendurch Abänderung und'Umbildung zu entwickelten Körperabschnitten.Die Mundtheile der Insecten sind auf den ersten Blick ganz ausserordentlichverschieden von einander und doch werden sie alle durchzahlreiche Umbildungen einiger weniger Grundtheile gebildet.„ Gesetz der Compensation." Bei solchen Umänderungender Organe machen sich gewisse, freiUch noch ganz dunkle, Wechselbeziehungenbemerklich, indem die Entwicklung und das Wachsthumdes einen Theiles sich mit Umbildung anderer Theile verkettet zeigt.Die Naturforscher haben in diesem Sinne auch wohl von einemGesetz der Compensation gesprochen: die Natur sei, wie Göthesich erklärt, genöthigt, auf der einen Seite zu ersparen, was sie aufder andern mehr giebt. Darwin hingegen sucht das allgemeinerePrincip zu begründen, dass natürliche Züchtung eigentlich fortwährendin jedem Theil der Organisation spare; dass sie verringere,wenn eine Bildung überflüssig geworden ist und nach Bedürfnissein Organ durch Erhaltung und Zusammensparung leichter ausbilde,ohne die Verminderung eines andern benachbarten Theiles als nothwendigeCompensation zu verlangen.Niedere Organisation, höhere Organisation. Man gebraucht inder Morphologie durchgängig die Bezeichnungen: unvollkoinmnereOrganisation, vollkommnere Organisation, niedere Thiere, höhereThiere; es iet aber äusserst schwierig, diesen Benennungen eineallzeit sichere Bedeutung zu geben.Man kann zwar sagen, ein Thier steht um so höher, je manchfaltigerseine Organe ausgebildet sind und je zahlreicher dadurchdie Berührungspunkte desselben mit der äussern Welt werden; ebenso,ein Organ sei um so vollkommner, je mehr es nur zu einem bestimmtenDienst eingerichtet ist und nicht vielorlei Verrichtungenzugleich auszuführen hat.Von diesem Gesichtskreis aus wäre somit der Massstab zurBemessung, ob man eine vollkommnere oder unvollkommnere Organisationanzunehmen habe, der Grad der Differenzirung und Sprzialisirungder Theile eines organischen Wesens. Wenn so z. B. imthierischen Körper mit einem und demselben Organ die Speiseverdauungund die Athmung besorgt wird, so ist die Organisation unvollkommnergegenüber von derjenigen, wo für beide- Thätigkeiten

Niedere Thiere, höhere Thiere. 113gesonderte Einrichtungen vorhanden sind. Je vollständiger demnachin einem Organismus die Theilung in die physiologische Arbeit durchgeführtist, um so vollkommner werden wir ihn nennen.Dieses anscheinend recht brauchbare Kriterium lässt sich aberwenig anwenden und passt nur für eine geringe Zahl von FäUen.Auch bei der Mehrheit der sog. niederen Thiere steht die Organisationauf der Stufe, dass für die einzelnen Lebensverrichtungenschon besondere Werkzeuge oder Organe vorhanden sind. Setzenwir z. B. Fische und Blutegel einander gegenüber, so zeigt diefeinere Anatomie, dass beim Blutegel, dem man, vergHchen mitdem Fisch, eine unvollkommnere Organisation zuzuschreiben pflegt,eine ebenso hohe Differenzirung und Spezialisirung der Organe zugegenist, wie beim Fisch. Ein Unterschied liegt nur darin, dass beidem Fisch einerseits eine massigere Entwicklung gewisser Organeauftritt, andrerseits auch neue Organe hinzukommen.Hätten wir noch bloss mit Hilfe des freien unbewaffneten Augesdie Thierwelt zu mustern, so würden wir uns den Begriff vonhöheren und niederen Thieren leichter aneignen können. Fast alle„kleinen" Thiere scheinen uns dann von einfacher Organisation zusein, mithin niedere Thiere vorzustellen. Aber „Mikroskope undFernröhren verwirren eigentlich den reinen Menschensinn", wirwissen jetzt, dass das „Kleine" nicht zugleich das Einfache ist undsind dadurch fast rathlos geworden, den Begriff, um den sichs hierhandelt, schärfer zu fassen.Es giebt k^ine höheren und niederen Thiere, sagen daher miteinem gewissen Recht auch Manche; jedes Geschöpf ist vollkommenin seiner Art. Und doch wird die thierische Morphologie des Begriffesvon niederen und höheren Thieren, oder die Idee vom AufundAbsteigen der Organisation nicht entrathen können. Nach meinerMeinung wird man dieselbe vielleicht immer noch am besten vonder Entwicklung der Einzelwesen und der Thierwelt im Ganzenherleiten.Wie wir das Ei für einfacher organisirt halten als die Larveund diese wieder für einfacher als das fertige Thier, so werden dieWesen, welche am frühesten, schon „in der Morgenröthe des Lebens",aufgetreten sind, für die unvollkommensten Thiere anzusehen sein,während die am grossen Baume des Lebens nach und nach durchGeneration zum Vorschein gekommenen Geschöpfe als die immervollkommner gewordenen zu gelten hätten.Somit würde sich der Grad der Vollkommenheit eines Thieresdarnach bemessen, ob es näher oder ferner den embryonischenCharakteren steht, und zweitens nach der Zeit seines Erscheinensauf der Erde. Namhafte Naturforscher, wie z. B. Agassiz, habendaher auch immer diese beiden Momente als besonders wichtig fürdie Klassifikation hervorgehoben, ja der genannte Forscher möchteLcydig, Bau des thierischen Körpers. "

114 Organe im Allgemeinen.es sogar als Naturgesetz aussprechen, dass alte und erloscheneLebensformen den Embryonen ihrer jetzt lebenden Nachkommengleichen.Thiertypen. Mag man auch überzeugt sein, dass die Thierenicht nach einer begrenzten Zahl von Grundformen oder Typen geschaffenseien, sondern in zusammenhängender Folge auseinanderhervorgegangen sind, so bleibt es doch Erfahrungssatz, dass, wieschon oben bemerkt, sich die mancherlei Gestalten um gewisseMittelpunkte gruppiren, die sich abermals in kleinereKreise auflösen. Es möge denselben immerhin die herkömmlicheBezeichnung „Grundtypen" in völliger Ermanglung eines der andernAnsicht Rechnung tragenden Ausdruckes verbleiben.Pflanzenreich und Thierreich verhalten sich wie zwei Berge (die am Fusse zusammenstossen, während die Gipfel beider getrenntsind. Die Thiere, welche aus dem indifferenten Wurzelgebiete sichzu erheben beginnen, nennt man Protozoen. Die Bezeichnungpasst freilich keineswegs für alle derzeit darunter begriffenen Formen,da ihre Organisationsverhälmisse schon zum Theil ganz complizirterNatur sind.Anschliessend an die Protozoen, doch als höher im Systemstehend gelten die Coelenteraten und Echinodermen. Aberdie Protozoen schicken unverkennbar einzelne Zweige noch weiterherauf, bis zu den Würmern und selbst bis zu den Weichthieren,so dass sie auch mit diesen beiden Typen noch verwandtschaftlichzusammenhängen. Zwischen Echinodermen undWunnern giebt es ebenfalls deutliche Bindeglieder.Der Typus der Würmer entwickelt sieh weiter zum Typus derArthropoden. Doch zweigen sieh einige Wurmformen ab, welchezu den \\ eichthieren hinneigen.Als hervorgegangen aus den Arthropoden oder als umgewandelteArüiropodeu sind die Wirbelthiere;, die höchststehende Formder Jetzwelt, zu betrachten. Doch ist auch hier eine theilweiseVerwandtschaft mit gewissen Wcichthieren nicht in Abrede zu stellen.Allgemeine Gesichtspunkte entwickeln sich nach und nach aufGrund der Einzelerfahrungen, und so hätte gar Vieles von Dem,was hier vorangestellt wurde, eigentlich erst später zur Sprachekommen sollen. Da ich mich aber dem Herkömmlichen gefügt, sohabe ich, indem wir jetzt zur Betrachtung der Organsysteme imEinzelnen uns wenden, wenigstens zu bemerken, das« im Folgendenwesentlich nur die Nachweise, Belege und erläuternden Thatsachenzu wände in der obigen allgemeinen Sätze enthalten sein können.

Die Organsysteme im Einzelnen.Animale Organsysteme.8*

ErsterAbschnitt.Nervensystem.Erstes Kapitel.Thiere ohne oder mit zweifelhaftem Nervensystem.Die Organe des Empfindens und Wollens müssen gewissermassenals das Centrum thierischen Lebens gelten; sie sind es,welche die übrigen Theile des Körpers zum Zusammenwirken undErreichen eines gemeinsamen Zweckes aufrufen. Die nervöse Substanzist der Stoff, an dem sich bei höheren Thieren die Erkenntniss,der Intellect „anzündet" und das Wollen, die Bewegungen beleuchtet.Protozoen. Man wird es daher in der Ordnung finden,dass wiederholtder Satz aufgestellt wurde, jedes Thier müsse mit einemNervensystem ausgerüstet sein. Aber, höre ich fragen, ist es dennder Wissenschaft gelungen, bei allen thierischen Geschöpfen die sichtbarenOrgane einer solchen centralen Thätigkeit nachzuweisen. Hieraufistzu antworten, dass dies keineswegs der Fall sei; die Beobachtungzwingt uns vielmehr anzunehmen, dass es Thiere ohne ein solchessichtbares Centralorgan, mit andern Worten, dass es nervenloseThiere gebe. Man darf im Allgemeinen annehmen, dass allen denThiergruppen, welche wir gegenwärtig unter dem Namen Protozoenzusammenfassen (Poriferen, Rhizopoden, Infusorien, Gregarinen *), eingesondertes Nervensystem mangelt. Bei diesen auch sonst sehr einfachgebauten Wesen hat sich eine nervöse Substanz von der übrigenthierischen Materie noch nicht abgelöst; vielmehr ist annoch dieempfindende und die bewegende Substanz in Eins verschmolzen undstellt morphologisch einen gleichmässigen Stoff dar von heUem Aussehenund weicher, gallertiger Beschaffenheit. Es ist die Grundmassedes Körpers, von der die Wirkungen, welche sonst aufNerven und Muskeln vertheilt sind, zugleich ausgehen.1) Die Gregarinen reiht man wohl richtiger den»Pflanzenreicb an. Sieh, auch oh. S. 18.

H gThiere ohne oder mit zweifelhaftem Nervensystem.Zu Cu vi er's ') Zeit langten die Hilfsmittel der Untersuchung nochnicht zu, um Studien über das Dasein oder Fehlen des Nervensystemsanzustellen. «Wir brauchen wohl nicht zu sagen, bemerkt der genanntegrosse Naturforscher, dass wir auch nicht entfernt daran gedacht haben,uns zu überzeugen, ob die mikroskopischen Thierchen ein Nervensystembesitzen oder nicht.» Ehrenberg s ) setzte zwar die Anwesenheit einesNervensystems bei seinen polygastrischen Infusorien voraus, weil er gewisserothe Flecken an mehren dieser Thiere für Sehorgane erklärt;manche ältere Lehrbücher der vergleichenden Anatomie weisen auch beiden ebenfalls den Infusionsthieren früher zugerechneten Rotatorien aufein von Ehrenberg entdecktes Nervensystem hin. Allein die Räderthieresind in dieser Frage ausser Betracht gekommen, da sie wegen verhultnissmässiggrosser Entwicklung ihrer Organsysteme, Nervensystem mit inbegriffen,einem höhern Thiertypus, den Würmern oder den Arthropoden, eingereihtwerden müssen. Und was die eigentlichen Infusorien betrifft, sostimmen alle neueren Beobachter, welche auf die feinsten Structurverbältnisseihr Augenmerk zu richten gewohnt sind, darin überein, dass bei keinerder oben genannten Gruppen irgend ein geweblich im Organismus gesondertesnervöses Element wahrzunehmen sei, wie ich mich denn auch selbst wiederholtund immer erfolglos bei dieser oder jener Gattung grösserer Infusoriennach einer Andeutung fraglicher Organe umgesehen habe.Coelenteraten. Es giebt eine ziemlich grosse Anzahl von Thierenzu verzeichnen, bei welchen die Leibessubstanz in verschiedene Gewebesich zwar gesondert hat, bei welchen aber trotzdem ein Nervensystemnicht will aufgefunden werden. Einen solchen Mangel bietenunter den Coelenteraten die eigentlichen Polypen, sowie die Hydroi d e n und Siphonophoren dar.Sonderbar genug, der Körper der genannten Thiere hat keineswegsdie Einfachheit und Gleichmässigkeit eines gallertigen Stoffesohne weitere Organisation, vielmehr zeigt sich die Substanz desLeibes deutlich differenzirt in Zellen oder Epithelien, in structurloBeHäute und bei vielen selbst in Muskelfasern! Nur die Nerven entiziehen sich der Beobachtung oder sind wirklich nicht vorhanden.Insolange dieses negative Ergebniss bleibt, sind wir gezwungen,anzunehmen, dass die Substanz, welche sich hier zu echten Muskeln; fortgebildet hat, und zwar hie und da zu Muskelfasern von höchsterGliederung, zu quergestreiften Elementen nämlich, immerhin nochdie nervöse Materie mit in 6ich begreife. (Sieh. Zusatz: a.)Vielleicht liesse sich, um dieser Sache einen Theil ihrer Seltsamkeitzu nehmen. an ein anderes auffallendes Factum erinnern. Gewiss jedemZiutuinen von Erfahrung ist bekannt, dass häufig und insbesondere beiwirbellosen Thieren, Mollusken z. B. die Zahl der Nerven, welche gewisseMuskelpartien anregen sollen, ganz merkwürdig gering ist; ja man trifftwohl auf grössere Muskelabschnitte, in denen wir vergeblich einen Nervenzu erblicken streben. Darf man da nicht die Frage aufwerfen, ob das. wa«wir bei höheren Wirbellosen vor uns sehen, nicht ein Nachklang von demsei, was die Organisation der Siphonophoren, Actinien etc. im Ganzen bietet,insofern dieselben zwar Muskeln, aber keine Nerven aufzeigen.•v A ° " V er ' Vo . rl " un K tn äb > »erziehende Anat., Ucbereetzg von Meckel, 1809. 8. 344.J) inrenberg, Die Inftulonithierc »^ vollkommne Organlimen. Leipzig mse.

Nematoden, Cestoden. 119Nematoden. Aber auch bei andern Gruppen, welche man im-System höher als die genannten Coelenteraten zu- steUen pflegt, willes nicht überall glücken, das Dasein von Nerven zu beweisen. Vondieser Art mögen z. B. gewisse Nematoden sein. Unter denälteren Beobachtern läugneten die einen das Dasein von Nerven,während Andere Nervenstämme mit zahlreichen Seitenästen beschrieben.Die gleiche Erscheinung wiederholt sich in unsern Tagen.Nach Untersuchungen Meissners sollte das Nervensystem derNematoden in hohem Grade entwickelt sein, ja die Grösse desselbenso bedeutend, dass diese Thiere hierin den andern Klassen derWürmer eher voran- als nachstehen. Bald folgten auch bestätigendeund ergänzende Mittheilungen anderer Beobachter, und man durftefüglich einigermassen erstaunt sein, wie man über derartige, in sobestimmter Weise entwickelte Organsysteme so lange im Zweifelsein konnte. Musste es aber dem unbefangenen Beschauer derans Licht gestellten Zeichnungen auffallen, dass, wenn die Dinge inWirklichkeit sind, wie man sie abgebildet sah, es dann Thiere gäbe,bei denen die Nervenmasse das Muskelsystem an Ausdehnung überrage,so konnte es auch nur Bedenken erregen, .dass in den nächstverwandtenThieren die ganze Gruppirung des Nervensystemsso ungewöhnlich grosse Verschiedenheiten an sich tragen soUte. Alsdaher jüngst Schneider nachwies, dass die mitunter so plastischgezeichneten Ganglien und Nervenstränge entweder gar nicht existiren,oder wenn vorhanden, nicht Nerven, sondern Muskeln seien,so fühlte sich gewiss mancher Zootom, den die vorhandenen Bildergestört und beunruhigt hatten, etwas erleichtert. Ich selber unterzogjetzt einige Nematoden und zwar den Ascaris lumbrieoides desMenschen und den Gordius aquaticus einer Prüfung, wobei ich zudem Resultate kam, dass das angebliche Nervensystem dieser Thierekein solches sei, ja ich vermochte überhaupt bei genannten zweiWürmern kein Nervensystem aufzufinden und musste sie daher fürnervenlose Thiere ansehen. Jüngst will indessen Schneider, derdiese Frage fortwährend im Auge behielt und durch neue Forschungenaufzuklären suchte, darthun, dass ein nervöser Ring umden Schlund vorhanden sei. (Sieh. Zusatz: b.)Thiere, deren Nervensystem ebenfalls immer noch zweifelhaftist, trotzdem dass manche Forscher ein solches erkannt zu habenbehaupten, sind die Bandwürmer (Cestoden). Davon unten beiden „Würmern."Historische und zootomische Zusätze.Es widerstreitet unsern Vorstellungen über den Bau eines histologischdifferenzirtenThieres allzusehr, den Mangel eines Nervensystems zuzugeben, alsdass wir uns nicht zu fortwährender Vorsicht ermuntert fühlen sollten. Haller*

120Thiere ohne oder mit zweifelhaftem Nervensystiin.z. B. beruft sich zur Stütze seiner Irritabilitätslehre auf. die Nervenlosigkeit derBlutegel, der Regenwürmer, der Schalthiere; K i e 1 m e y e r >) begründet mancheseiner biologischen »Gesetze« auf demselben vermeintlichen Mangel au Nervenbei Würmern, Muscheln und Seeigeln. Vollständigere Untersuchungen deckte»hier überall ein Nervensystem auf. Dies vorausgeschickt sei zur Erläuterungdessen, was oben über nervenlose Thiere ausgesagt wurde, folgendes bemerkt.a) Unsere Süsswasserpolypen (Hydro) bestehen, wie ich gezeigt'),aus Zellen und homogenen Häuten. Die das eigentliche Leibesparenchym bildendenZellen haben einen contractilen Inhalt. Von Zellen, welche sich zu Muskel- oderNervenfasern fortgebildet hätten, ist nichts vorhanden. (S. 69.)Wesentlich anders sind die Verhältnisse bei den Siphonophoren,A c t i n i e n und übrigen Polypen. Zwar wurde noch in neuester Zeit behauptet,den Siphonophoren gehe eine Zusammensetzung aus Zellen ab, was abervon andern Beobachtern bestimmt in Abrede gestellt wurde; G e g e n b a u r u. A.unterschieden Epithelien, Bindesubstanz, evidente Muskeln, nur von Nervenkonnte keine Spur aufgefunden werden, was um so unbequemer sein muss, alsdie so nahe vorwandten und ausserdem in entsprechender Weise histologischdifferenzirten Scheiben- und Rippenquallen ein Nervensystem besitzen sollen.b) Was die Nematoden betrifft, so haben sich" die Untersuchungen derNaturforscher, indem sie dem Aufspüren der Nerven zugewendet waren, immerum die seit alter Zeit an diesen Thieren wahrgenommenen Längslinien gedreht,dann auch noch namentlich in neuerer Zeit um einen den Oesophagus umschliessendenRing.Ascaris lumbricoides besitzt vier Längslinien, die hier, wie an den grösseronArten überhaupt, schon dem unbewaffneten Auge zwischen der Längsmusculaturauffallen. Abgesehen von den älteren Beobachtern, Vallisneri, Wernerund Zeder, welche sie für Nerven oder Tracheen angesehen hatten, sprachC u v i e r und mit ihm C a r u s die beiden (breiteren) Seitenlinien für Nerven an.Otto 8 ) hingegen deutet die Bauch- und Rückenlinie als »feine knotige Nervenstränge«und um das Auffallende zu beseitigen, dass am Bauch und am Rückenein Nervenstrang verlaufe, vergleicht er den Rückenstrang dem Nervus recurrensder Insecten. Die breiteren Seitenlinien spricht er als Bänder an, auf welchen«noch ein feiner Faden, ein Luftgefäss, locker liege.Am schärfsten für die damalige Zeit fasste der auch sonst sehr genaueKojanus') den Gegenstand ins Auge. Er stellt durch die mikroskopischeUntersuchung fest, dass die Seitenlinien ein geschlängeltes Gefiiss enthalten undganz \erschieden seien von der Rücken- und Bauchlinie, an welche sich fadenartipeStiele festsetzen, die hinwiederum in nahe liegende Bläschen führen. DieWaschen heften sich wieder durch andere Stiele theils an die Längcnmuskeln,theils an den Darmkanal fest. Was dieses ganze System der Bauch- und Rückenliniesummt Bläschen und Fäden zu bedeuten habe, spricht B. nicht entschiedenaus, dich denkt er an Athembläschen und Muskelbündel. Aber ausdrücklichhebt er hervor, dass keine der vier Längslinien Nervenstränge Bein können, undwir seien daher den Nerven des Spulwurms noch gar nicht auf die Spur gekommen.C1 o q u e t 6 ) kennt ebenfalls den Unterschied des Baues zwischen der BauchundRückenlinie einer- und den Seitenlinien andrerseits. Doch hält er die ersterenfür Nerven, die andern für Organe des Kreislaufes.Siebold 6 ), welcher die nervöse Natur der Bauch- und Ruckenlinie derNematoden im Allgemeinen seiner Zeit nicht gelten Hess, betrachtet doch denvon Otto (a. a. 0.) aus Strongyltu gigas beschriebenen und abgebildeten Längsstranpals einen wahren Nervenstrang; er sei verschieden von den Längslinicnder i) Spulwürmer. Kielmeyer, Trotzdem üb. d. Verhältnisse dass ich der nicht organischen selbst in Kräfte der etc. Lage 1793. war, — 2) genanntenLeydig,Thier üb. d. Bau zu untersuchen, der Hydren , Archiv möchte f. Anat. ich doch u. Pbys. einiges 1854. gegen - S) Otto diese Im Deutung Magazin einwenden.d. Gesellscli.naturforsch. Freunde zu Berlin, 1S16. - 4) Bojanus, Bnthelminthiea, Isis, IUI. - 6) Cloquet,Anatomie 4et rtrt tntettinauM, Atearit lumbrieoidet et Bchinorhynehut gigat. 18ü4. Vergl.auch die Zusjunmeiustellunj? des Beobachteten und der Deutungen sowohl

Nematoden. 121Otto hebt nämlich hervor, dass gedachter Nervenstrang »im frischen Znstandedurch seine blendende Weisse« in die Augen falle. Nun zeigt aber, soweit meineErfahrung geht, bei keinem wirbellosen Thier das Nervensystem aus Mangelfetthaltiger Markscheiden frisch eine »blendende Weisse«, sondern die constanteFarbe der Nervensubstanz, abgesehen natürlich von stellenweise eingestreutenPigmentirungen ist im frischen Zustande ein mattes Grau. Die Längslinien derSpulwürmer besitzen, wie ich sehe, eine blendend weisse Farbe durch die dichteingestreuten Fettkörnchen und grössern Fetttröpfchen, und ebenso wird sichswohl auch mit dem vermeintlichen »Nervenstrang« des Strongylus verhalten. DieKnoten, welche Otto gesehen haben wollte, hat schon Siebold berichtigt,und weDn man sich an die Abbildung ') wendet, so wird man durch die Art, inwelcher der Zeichner der Figur die abgehenden Aeste gehalten hat, durchausan die Quermuskeln der Spulwürmer erinnert.Die Arbeit von Blanchard ') möchte die in Rede stehende Angelegenheitkaum gefördert haben. Auch B. sieht in den Bauch- und Rückenlinien dieNervenstränge; ausserdem aber will er eine Art Schlundring mit gangliöser Anschwellungbeobachtet haben.Der Stand der Frage war demnach bis vor Kurzem der. Durch die Untersuchungenvon B o j a n u s und C1 o q u e t erschien festgestellt, dass die somanchfach gedeuteten vier Längslinien der Nematoden unter sich wesentlich verschiedenseien, was als ein bedeutender Fortschritt in der Kenntniss dieser Gebildeanzusehen war. Man hatte erkannt, dass die Seitenlinien ein Gefässrohrenthalten, was nicht der Fall sei mit den Bauch- und Rückenlinien, welche hinwiederumdadurch ausgezeichnet erschienen, dass unzählige Fäden nach beidenSeiten von ihnen abgingen. Sind nun diese Längslinien und ihre SeitenstrahlenNerven oder nicht? Da man früher zu einer Zeit, in der dieForscher mit den Geweben niederer Organismen noch weniger vertraut waren, beiBeantwortung einer derartigen Frage nur von gewissen allgemein morphologischenund physiologischen Gesichtspunkten sich leiten lassen konnte, so darf man sichkaum wundern, dass die Meinung, ob bestimmte Theile Nerven oder etwas Anderesseien, hin und her schwankte. Aber selbst neuere Beobachter, welche mit histologischemWissen und verbesserten Hülfsmitteln der Untersuchung ausgerüstet,das Nervensystem der Nematoden von Neuem prüften, scheinen trotz aller Kenntnisse, welche sie über die elementare Zusammensetzung der Gewebe vor denälteren voraushatten, dennoch in die früheren Irrthümer zurückgefallen zusein. So insbesondere Meissner, Walter, Wedl.Nach Meissner 8 ) besteht das Nervensystem von Mermis albicans auseinem centralen Theil, einem peripherischen und dem Eingeweidenervensystem.Das erstere sei ein Schlundring, aus einem oberen und unteren Schlundgangliongebildet, damit im Zusammenhang stehen noch vordere und hintere Kopfganglien;ausserdem repräsentiren noch drei im äussersten Ende des Schwanzes gelegeneGanglien eine centrale Partie des Nervensystems. Alle diese Ganglien bestehenaus charakteristischen Ganglienzellen. Das peripherische Nervensystem sei zusammengesetztaus vier längs des Körpers herablaufenden Strängen, wovon dreiHaut und Muskeln versorgen, der vierte den Eingeweidenerven vorstellt; vonallen entspringen auf beiden Seiten kleinere Aeste, die oft Plexus bilden undsich an die Muskeln und Eingeweide ansetzen. Der histologische Bau erscheintetwas ungewöhnlich: weder die Stämme noch die Aeste haben ein Neurilemm,zeigen auch keinen eigentlichen faserigen Bau; sind vielmehr homogene Stränge,von vielen grösseren und kleineren Oeffnungen durchbrochen, wodurch eine ArtFaserverlauf angedeutet erscheint. Die zu den Muskeln gehenden Nerven verschmelzen,nachdem sie sich an der Ansatzstelle zu einem Dreieck verbreiterthaben, mit dem Rand des Muskelbündels. — Mermis nigricans soll der M. albicansin Form und Entwicklung des Nervensystems kaum nachstehen, auch hier seienverschiedene einen Schlundring bildende Kopfganglien vorhanden, ebenso in derSchwanzspitze 1) Otto a. a. zwei O. Taf. Ganglien; V, fg. 1. im — 2) Leibe Blanchard, herab, am Rech, Bauch tur l'organitation und Rücken det zwei Vert,Nervenstränge Ann. d. te. natur. mit 18111. zahlreichen — 9) Meissner, Seitenästen. Beitr. m. Anat. u. Phys. von Mermit albicaut,Ztschrft f. wiss. Zool. Bd. V, 1S53.

122 Thiere ohne oder mit zweifelhaftem Nervensystem.Sehr abweichend von Mermis verhalte sich die Gattung Gordius '); es findesich nur ein einziger Nervenstrang auf der Mittellinie des Bauches, der im Kopfendezu einer den Schlund ringförmig umgebenden centralen Partie sich gestalte.Im Anschluss an Meissner erklärte im Jahr darauf Walter*) anOxyuris ornata, »nach langem und unermüdlichem Forschen«, ein Nervensystementdeckt zu haben, welches in seiner anatomischen Anordnung und in den histologischenVerhältnissen die grösste Aehnlichkeit mit dem von Mermis albicansdarbotWedl s ) in Wien wollte ein entwickeltes Nervensystem bei zahlreichenNematoden der Gattungen Ascaris, Filaria, Physaloptera, Spiroptera, Hedrwris,Sirongylus gefunden haben; er theilte solche umständliche und merkwürdigehistologische Daten mit. dass ich »in der Voraussetzung, dass die MittheilungenWedl's auf richtigen Beobachtungen beruhen«, sie als einen wichtigen Beitragzur histologischen Kenntniss des Nervensystems der Evertebraten (in m. HistologieS. 185) begrüssen zu müssen glaubte, was wahrscheinlich unterblieben wäre,hätte ich gleich damals eine Nachprüfung vorgenommen.Was ich dazumal unterlassen, geschah indessen von Andern, Zuerstmachte Claparede 4 ) gelegentlich seiner Untersuchungen über Form und Befruchtungder Nematoden darauf aufmerksam, dass die von Meissner an denGordiaceen beschriebenen Nerven doch in der That keine Nerven wären, sondernQuermuskeln; ein Nervensystem habe er bei den Nematoden überhaupt nichtfinden können. Das Jahr darauf erschien dann die im hohen Grade wichtigeArbeit von A.Schneider 6 ), die offenbar auf sehr ausgedehnteroUntei suchungenfnsst und die Angaben von Meissner, Walter und Wedl kritisch beleuchtet.Es geht daraus hervor, dass Meissner's an Mermis beschriebenesperipherisches Nervensystem in der That, wie schon Claparede gesagt hatte,Muskeln sind; dass ferner die Gehirnganglien in ihrer Structur keine Aehnlichkeitmit der eines Nervencentralorgans haben; ja die von Walter abgebildetenHirn- und Afterganglienmassen konnte Schneider gar nicht, weder an Oxyuris,noch bei andern Nematoden, wiederfinden. Die drei Längsnervenstämme Waltersseien gewiss nicht vorhanden. Die Längsnervenstämme Meissner's entsprechenden Medianlinien der übrigen Nematoden und diese Linien für nervös zu erklären,liege kein Grund vor. Wedl's Ganglienzellenketten, welche auf derBauch- und Rflckenfliiche verlaufen sollen, sind die Muskeldreiecke, welcheMeissner als terminale Nervondreiecke beschrieben hatte; die kettenartigeVerbindung dieser angeblichen Ganglien fällt von selbst weg. Dass der vonWedl bei Hedrvris androphora abgebildete Ring um den Oesophagus, sowieder gleiche von Lieberkühn •) dargestellte Ring von einem Nematoden ausder Ente ein Nervencentraloreran sei, lasse sich einstweilen nicht beweisen.Eberth 7 ) in seinen Beiträgen zur Anatomie und Physiologie des Trichocephalusdispar erklärt, dass er von verschiedenen und darunter kleinen Nematodenein hoch entwickeltes Nervensystem kennen gelernt habe, beim Peitscheuwnrmaber keine Spur von Nerven habe finden können. Weitere Bedenkenscheinen bei ihm rege geworden zu sein nach Untersuchung an Heterakis vesicularis,sowie von Strongylus tenuis.Um mir ein selbständiges Urtheil zu verschaffen, so habe ich •) AscarisJumhricoides des Menschen und den Gordius aquaticus auf das angebliche Nervensystemzergliedert, wozu ich Thiere nahm, die frisch in Weingeist, andere, diein Essig geworfen worden waren. Ausser der gewöhnlichen Präparationsweisein es sehr förderlieh. Längs- und Querschnitte durch das Thier zu machen. Ansolchen Querschnitten lässt sich sofort feststellen, dass die zwei Seitenlinien ineinem wichtigen Punkte von den zwei Medianlinien verschieden seien. Alle vierLinien entstehen zwar zunächst so, dass die zwischen der Cuticula und der Längs-1) Meissner, Beitr. t. Anat. u. Pbys. d. Gordl:ic ceii, Ztai-hrft f. wiss. Zool. Bd. VII,!•>•*. — t) Walter, Zt» hrift f. wU* /.

Nematoden. 123musculatur sich ausbreitende Hautlage, ihrer Bedeutung nach wohl die Matrixder Cuticula, zwischen den Muskeln hindurch nach innen dringt und hier einenverdickten Längsstreifen erzeugt; aber die Seitenlinien, schon fürs freie Augebreiter als die Medianlinien, schliessen noch ein eigenwandiges Rohr in sich, dasden Medianlinien fehlt. An diese hingegen, also an die Bauch- und Rückenlinie,treten von den zwischen den vier Längslinien liegenden Muskelfeldern quereStreifen herüber, was nicht der Fall ist mit den Seitenlinien.Die letztern sammt ihrem innern Rohr, über dessen Bau und Bedeutung späterzu berichten sein wird, berühren uns in der vorliegenden Frage nach dem Nervensystemnicht, wir haben jetzt nur die Medianlinien in Betracht zu ziehen. Im Hinblickauf ihre Form im Querschnitt habe ich schon angedeutet, dass sie nach innenmerklich dicker sind als nach aussen, an der Stelle des Ueberganges zur Matrixder Cuticula. In der feineren Structur stimmen sie im Wesentlichen mit der Matrixder Cuticula überein. Gleich dieser (S. 22) haben sie keinen eigentlich zelligenBau, sondern bestehen aus einem fein granulären Stoff, in welchem kleine. Nucleizerstreut eingebettet liegen, die wohl zu unterscheiden sind von den zahlreichenFettkörnern und Fetttropfen, die dem Ganzen das intensiv weisse Aussehen verleihen.In der Matrix der Cuticula von Thieren, die wochenlang in Essigsäuregelegen hatten und deren Haut gut abziehbar ist, bemerkt man ausserdem nochin grösseren Abständen helle zellige Gebilde von ziemlichem Umfang, die wahrscheinlichin die Reihe von Hautdrüsen gehören; sie fehlen in den Medianlinien.Beachtenswerth darf sein, dass die Medianlinien nach dem Leibesraum hinsich etwas aufhellen und dabei eine andere Structur annehmen. Durch das an dieserStelle erfolgende Auftreten kleiner zelliger Elemente bildet sich gleichsam ausdem inneren Ende jeder Medianlinie ein besonderer kleinzelliger Strang hervor.Derselbe entspricht wohl den Längsstämmen, welche Me issn er bei andernNematoden für Nerven erklärt; eine Bedeutung, die sie indessen unmöglich habenkönnen, da sie zum Ansatz der zweifellosen Quermuskeln dienen. Damit wärenwir bei den Organen angelangt, welche durch ihre zum Theil eigenthümlichenVerhältnisse die Entdecker des vermeintlichen Nervensystems irre geführt haben.Die unter der Matrix der Cuticula herabziehende Leibesmusculatur bestehtnämlich aus Elementen, welche, allgemein gesagt, die Beschaffenheit breiter Bänderan sich tragen, so gestellt, dass ihre eine Kante gegen die Haut, die andere gegendie Leibeshöhle gerichtet erscheint. Diese bandartig platten Muskeln ») sind, aufihren feineren Bau besehen, nicht homogen, sondern deutlich in eine helle Rindenundeine körnige Achsensubstanz differenzirt. Die Rindensubstanz hat sich fernernach ihrer ganzen Dicke in fibrilläre Längsabtheilungen gesondert, was die Ursacheist, dass auf dem Querschnitt die Rindenlage des Muskels scharf quergestreiftsich zeigt. Wichtig wird jetzt für uns, dass nach der ganzen Längedes Körpers diese Längsmuskeln quer verlaufende Fortsätze zu den Medianlinienentsenden; denn die Stellen, wo die Fortsätze abgehen, sind die Meissner'-sehen terminalen Nervendreiecke und die Wedl'schen »Ganglienzellen.« MeineBeobachtungen stimmen daher, was die musculöse Natur der zu den Medianliniengehenden Fortsätze betrifft, mit denen von A. Schneider überein und möchtehierzu noch eines bemerken. Der eben genannte Forscher lässt die Quermuskelnnur aus der Marksubstanz der Längenmuskeln hervorgehen, was für Ascarislumbrieoides nicht durchweg richtig ist. Um sich hiervon zu überzeugen, trageman aus Thieren, die in Essig aufbewahrt waren und unter Wasser der Längenach aufgeschnitten sind, mit der Scheere scharfe Schnitte von dem Balkenwerkder Muskeln ab, vermeide dann jeden Druck und man wird sehen, dass einzelneQuermuskeln auf ihrem Querschnitt dieselbe Sonderung, wenn auch viel zarter,wie die Längenmuskeln zeigen: nämlich eine Achsensubstanz, hier homogen, undeine querstreifige Rinde. Solche Quermuskeln stellen demnach Fortsätze oderAusläufer des ganzen Muskels dar, nicht bloss eines Theiles desselben.Die merkwürdigen beuteiförmigen Organe hingegen, welche schon so oftdie Aufmerksamkeit der Beobachter erregten, sind, wie es von Schneiderangegeben1) Auf diewird,grosseausEigenthümliclikeitder MarksubstanzdieserderMuskelnMuskelnwurdehervorgegangen.söhon oben S.Querschnitte81 hingedeutet.sind auch hiefür sehr belehrend, da sie zeigen, wie die quergestreifte Rinde desMuskels noch e,ine Strecke weit die Wand der Blase mitbilden hilft, dann aberunter allmähliger Verjüngung aufhört, während der Blaseninhalt in Continuität

J24Thiere ohne oder mit zweifelhaftem Nervensystem.zur Marksubstanz bleibt. Die Wand der Beutel bietet jetzt zwei Conturen; dieäussere ist die Fortsetzung des Sarcolemma's, die innere die Grenzlinie der Marksubstanz.Das Sarcolemma der Beutel spinnt sich noch innerhalb des Leibesraumesin ein feines Maschenwerk aus zur Verbindung der Beutel untereinander,sowie mit der Tunica propria der Eingeweide. Im vordersten Körperende, allwodie Entwicklung solcher blasigen Anhängsel der Muskeln noch unbedeutend ist,treten die Quermuskeln mit dem kernhaltigen »Dreieck« von den Längsmuskelnab; sobald aber, wie dies ällmählig nach hinten zu geschieht, die Beutel grossund zahlreich geworden, kommen die Quermuskeln auch von den Beuteln undwenden sich nach den Medianlinien hin. Auch ist es ein nicht seltenes Vorkommniss,dass die Beutel verschiedener Längsmuskeln unter sich durch quereMuskeln verbunden sind. Fasst man ins Auge, wie die Muskeln sich an diezwei Längslinien ansetzen, so findet man, dass sie dort wie geflechtartig sichineinander schieben und zuletzt in pinselförmiger Auflösung an den oben bezeichnetenkleinzelligen Strang sich verlieren. Bei Betrachtung sorgfältig präpanrterMedianlinien und der anhaftenden Quermuskeln; in der Lage, dass derLeibesraum dem Beschauer sich zukehrt, erblickt man noch über den Muskeln,also zu innerst ein feines Wabenwerk aus Bindegewebsstreifen, das, wie schonvorhin gesagt, mit den Muskelhüllen zusammenhängt, und wobei hier noch insbesonderehervorgehoben zu werden verdient, dass man in Glycerinpräparaten anden Quermuskeln nicht bloss Rinde und Mark, sondern auch die unter diesenUmständen deutlich abstehende Hülle unterscheiden kann. Weiterhin bietet sichan solchen Präparaten noch etwas dar, was vielleicht zu Irrungen Anlass gab.Man glaubt nämlich, zu beiden Seiten des Stranges, dem die Quermuskeln zustreben,zwischen den Ansatzstellen der letzteren, grosse Zellen zu sehen, diean manche der Meissner' sehen Figuren erinnern, in der That aber nurkleinere der erwähnten Blasen im scheinbaren Querschnitt sind.Das Ergebniss meiner Untersuchung ist daher, dass bei Ascaris lumbrieoidesdie Bildungen, welche von Andern als Nerven und Ganglienzellen beschriebenwurden, nicht dieses, sondern Muskeln sind und folglich habeman den Theil der Medianlinie, an welchen sich die Quermuskeln ansetzen, alsden festen Punkt zu betrachten, gegen den die Muskeln wirken.Schneider macht in seiner Abhandlung bei Ascaris lumbrieoides nochauf »ein System von Fasern« aufmerksam, von denen er unentschieden lässt, obes Gefässe oder Nerven oder keines von beiden seien, obschon er für sich einegewisse Geneigtheit zugesteht, die »Fasern« für Nerven zu halten. Ich möchtemit Rücksicht hierauf erklären, dass ich dieselben durchaus nicht für Nervengelten lassen kann. Man führt sich fragliche Fasern am leichtesten an grössernHautstücken vor von Thieren, die einige Tage in Essig gelegen haben, wo mansie in der Matrix der Cuticula verlaufen sieht und zwar in ziemlich grossen Abstandenquer oder schräg zwischen den Median- und Seitenlinien. In der hinternKörperhälfte scheinen sie weniger zahlreich zu sein als in der vordem. Ihre•u l l e i Au^vhf ' n und Panzer Habitus erinnert mich an die »Wassergefässe« undich halte sie vorderhand auch für Abzweigungen der in den Seitenlinien eingeschlossenenLängskanäle.Was das von Meissner an Gordius beschriebene Nervensystem anbelangt,so kann ich meinen Beobachtungen zufolge weder in dem Thatsächlichen, nochin der Deutung des Gesehenen mit genanntem Autor übereinstimmen. Ich kannvor Allem die Bemerkung nicht unterdrücken, dass M. selbst wohl kaum gewisselheile, wie er gethan. als Nervensystem ausgegeben hätte, wenn ihm nicht »einetraueren Mittlnilungen über ein so hoch or^inisirtes Nervensystem der MermigartengewisBermassen die Verpflichtung auferlegt hätten, auch bei den so nahverwandten Gordien ein gleiches Organsystem nachzuweisen. Desshalb namentlichwie nur scheint — beschrieb M. als solches einen »bandartigen schmalenStrang« in .Irr Furche der Mittellinie des Bauches und fest geheftet an die unterer loche des Bauchstranges. Der Nervenstrang sei hell, glänzend, zeige keine Zusammensetzungaus Fibrillen, sondern stelle ein homogenes Band vor, auch dievom btamm in kleinen Abständen entspringenden Aeste seien homogen undglänzend Ich frage Jeden, der das Nervensystem wirbelloser Thiere untersu.hthat. ob er ein zweites Beispiel kennt, dass die nervösen Theile derglei, hen Eigenschaftenan sich trapen. Schwerlich, doch könnte es a priori immerhin ein solche«Nervensystem geben.

Nematoden.125Meine Beobachtungen lassen mich aber die Dinge anders sehen als Meissner.Zunächst habe ich zu bemerken, dass ich den bandartigen Nervenstrang nichtals etwas selbständiges anzuerkennen vermag, sondern nur als einen integrirendenTheil des sog. Bauchstranges der Medianlinie, genauer gesagt, als einen Theilder Scheide des Bauchstranges. Wenn ich auch noch so viele Querschnitte anfertige,immer stellt er sich mir in der angegebenen Weise dar-, während M.a. a. 0. Taf. HI. fg. 7 unter dem Bauchstrang g noch den Nervenstrang f alsetwas von diesem verschiedenes zeichnet Ich sehe zwischen »Bauchstrang undNervenstrang« keine Grenzlinie, sondern mir erscheint der Nervenstrang alsdie zwischen die Muskelfurche des Bauches sich einsenkendeHülle des »Bauchstranges.« Der letztere würde eben in seiner Ganzheiteinen rein cylindrischen Querschnitt haben, wenn nicht seine Hülle sich der Bauchfurcheanzupassen hätte, mit andern Worten, die Scheide des rundlichen Bauchstrangserhebt sich nach unten in einen Längskamm, der sich zwischen die Bauchfurcheder Muskeln eindrängt. Damit steht denn auch ganz im Einklang, was manan dem leicht auf grössere Strecken der Länge nach isolirbaren Bauchstrang wahrnimmt.Nie wird man auch unter diesen Umständen den Mei ssner'schen Nervenstrangvon dem Bauchstrang abgelöst sich vorführen können, vielmehr sieht manjetzt ebenso deutlich, namentlich wenn der Bauchstrang seine untere Fläche demBeschauer zuwendet, dass der vermeintliche Nervenstrang die, jetzt gern etwas gekräuseltverlaufende, kammartige Erhebung des Bauchstranges ist. Diese Erhebunghat ein glänzendes Aussehen, und von ihr weg gehen zahlreiche scharfe, divergirendeQuerstreifen, abej: sie hat nicht die entfernteste Aehnlichkeit mit Nervensträngenanderer Wirbellosen. Und welche Bewandtniss hat es mit den Seitennerven,welche M. von dem centralen Strang entspringen lässt? Ich erkläre mir sie so,dass die zahlreichen Querwülste, welche vom firstartigen Längskamm des »Bauchstranges«nach beiden Seiten abgehen und durch scharfe, an elastische Fasernerinnernde divergirende Querstreifen mit bedingt sind, dafür genommen wurden;wobei ich auf meinen obigen Ausspruch zurückkommen möchte: ich glaube nicht,dass ein Unbefangener die geringste Veranlassung hätte, an dem frei vor ihmliegenden, die Bauchseite nach oben kehrenden Bauchstrang, die zahlreichen,lichten, hellglänzenden, erhöhten Querstreifen, immer daneben die mit Schattengefüllten Furchen, für Nervenfäden zu halten, ganz abgesehen davon, dass keinerdieser »Nerven« über den Contur des Bauchstranges hinausragt, sondern unterallmähliger Verbreiterung nach aussen und ohne abschliessende Linie so in dieMembran des Bauchstrangs sich verliert, wie es eben ein Querwulst thun muss.Noch will ich im Hinblick auf die Structur des Bauchstranges, dessen Bedeutungnoch unbekannt ist, bemerken, dass die ihn bildende feinfaserige Masse, zufolgedes Ansehens, welches Querschnitte haben, in einige bestimmte Längszüge geordnetsein muss, denn die Fläche des Querschnittes ist so beschaffen, dass sienicht eine gleichmässige Punktirung hat, sondern dazwischen einige scheidewandartigeLinien erkennen lässt. Jener Theil der Hülle, welcher kammartig in dieBauchfurche sich einsenkt, zeigt nach Behandlung mit Essigsäure sehr dicht sichfolgende Querkerne; und endlich sei auch noch bemerkt, dass einige Erscheinungendafür sprechen, dass vielleicht innerhalb des in die Bauchfurche sich einsenkendenLängskammes ein Hohlraum existirt, dessen Wand eben die Scheidedes Bauchstranges ist; so wenigstens will es mir sowohl an Querschnitten, alsauch an isolirten Längsstücken des Bauchstranges da und dort vorkommen.1) Bei Lubbock, Sphaerularia Natur, bombi hittory sah Review Lubbock 1861. — *) 2) weder Leuckart, Nerven Bericht noch üb. Muskeln. d. Leist. in d.Naturgesch. Dass die der Frage niederen nach Thiere dem während Nervensystem des Jahres der 1860. Nematoden — 8) Eberth, noch nicht Untersuchungen zum Abschlüssegelangt sei, ergiebt sich aus den neueren und neuesten Mittheilungenüber Nematoden, Würzb. naturwlss. Zeitschrft 1862.über diesen Gegenstand. Es wurde schon oben angeführt, dass ausser den Längslinienein den Oesophagus umgebender Ring bei mehren Nematoden als nervösbetrachtet wurde. Schneider erklärte früher, dass sich der Beweis nichtstreng führen lasse, ob der Ring Nervencent.-alorgan sei. Leuckart 2 ) hältden Ring für nervös und erklärt bei Oxyuris vermicularis in diesem Ringe dieschönsten Ganglienkugeln und sogar von ganz ansehnlicher Grösse gefunden zuhaben. Die entgegengesetzte Ansicht spricht E b er th s ) aus, der jetzt seine

126Thiere mit straliligem Nervensystem.Meinung über das Nervensystem der Nematoden überhaupt dahin zusammenfasst,dass ihm die Existenz eines solchen noch immer sehr in Frage gestellt sei undgegenüber seinem früheren Ausspruch: »ich habe in der letzten Zeit von verschiedenenNematoden ein hoch entwickeltes Nervensystem kennen gelernt«, erfahrenwir jetzt, »dass es ihm trotz vielfacher Beschäftigung mit den Nematodennie gelang, mit Sicherheit ein Nervensystem nachzuweisen«!Sowohl Schneider als auch Eberth 1 ) haben unterdessen die Nematodenferneren Studien unterworfen; aber ihre jüngst fast gleichzeitig erschienenen Mittheilungenstimmen in der Deutung des Beobachteten nicht miteinander überein.Schneider zufolge ist der Ring um den Oesophagus doch ein Centralorgandes Nervensystems, von welchem Nerven nach vorn und hinten gehen, derenspezielleren Verhältnisse zum Theil freilich wieder höchst merkwürdig sind.Seitenfeld und Medianlinien springen gegen den Nervenring vor und verschmelzenmit dem Gewebe der Scheide des Nervenringes; aber auch ein unmittelbarerUebergang des Muskelgewebes und der Nervenscheide ist vorhanden. Die zweinach hinten in der Richtung der Medianlinie gehenden Nerven verschwinden schonnach kurzem Verlauf, doch will es scheinen, als ob in den Medianlinien nochNervenfasern verliefen*). Eberth hingegen, dessen Arbeit ebenfalls von grosserSorgfalt zeugt, bleibt dabei, dass es bis heute noch zweifelhaft sei, ob der Ringum den Oesophagus das centrale Nervensystem vorstelle. Auch von den freilebenden Nematoden hat man noch ein Nervensystem nicht kennen gelernt, trotzdemdass manche derselben mit Augen ausgestattet erscheinen 8 ).Man hat auch noch in andern Gruppen wirbelloser Thiere öfters ein Nervensystemnicht finden können. Mit höchster Wahrscheinlichkeit darf hier angenommenwerden, dass die Methode der Untersuchung oder der gegenwärtige Standunserer optischen Hilfsmittel die Ursache sind, weshalb die Nerven nicht zur Ansichtkamen. Ich bin geneigt, hieher die Angabe Dufour's zu rechnen, dassbei einem Insect, bei Nemoptera lusitanica das Nervensystem fehlen soll. Vonder Haarsackmilbe (Demodex) habe ich ebenfalls die Existenz eines Nervensystemsnicht nachweisen können *), sprach aber schon damals meine Ueberzeugung dahinaus, das» nur der winzige Umfang des Thieres und unsere Mikroskope es bedingen,warum wir weder der Muskeln noch der Nerven ansichtig werden. Beidiesen Thieren und der Kleinheit des Gegenstandes ist es schon schwierig, überdie Mundtheile, Zahl und Beschaffenheit der Fusskrallen, was doch alles verhältnissmässigscharf umrissene Zweites Theile des Kapitel.Hautskelets sind, ins Reine zu kommen,so dass man sich kaum wundern darf, wenn die Nerven sich nicht zeigen wollen.Thiere (S. unt. Nervensystem mit strahligem der Acarinen Nervensystem.und Neuropteren.)Coelenteraten. Angenommen, den Siphonophoren gehe wirklichein Nervensystem ab, su ist es um so merkwürdiger, das» die naheverwandten .Scheibenquallen fragliches Organsystem besitzen undzwar gleich in \ erhältuissmassig hoher Ausbildung. A g a s u i z beschriebwenigstens von mehren Oattungen (Hippocrene superciliarii,Sarsia mirabilis, Tiaropsis diademata und Staurophora laciniata)ein Nervt-nsystcm, das aus zwei Ringen besteht, einem obern undeinem untern, unter sich verbunden durch vier senkrechte Fäden.1, A. Schneider, Neue Beiträge zur Anatomie u. Morphologie der Nematoden, Archivi. Anat. it. Phys. IMS. Eberth, üntersuchgen üb. Nematoden, 1883. — t) Vergl. dlo ebenerwähnte Munograplie 1. be rt h ' s. - S) liufo ur, Annal. d. er. nat 1H..&. - i) i.eydi«Archiv t. Naturgesetz 1S49, 8. 341.

Coelenteraten. Erhinodt-rmen. 127Indessen kann doch selbst der genannte Beobachter nicht alle Zweifelunterdrücken, ob die Gebilde auch wirklich nervöser Natur seien,da bei de? mikroskopischen Untersuchung die Elementartheile sichvon jenen der Muskelzüge nicht allzusehr unterschieden.Etwas fester lauten die Angaben über das Nervensystem derKammquallen (Ctenophoren), obschon es auch hier an widersprechendenStimmen nicht fehlt. Am Trichterpole, also an dem der Mundöffhungentgegengesetzten Körperende liegen bei Beroiden, Cydippenund andern Gattungen ein oder zwei Nervenknoten oder Ganglienals Centralmasse des Nervensystems, und von diesen weg verlaufenin strahliger Weise die Nervenfäden zu den Magenwandungen undden Reihen der Schwimmplättchen, wobei der Faden unter jedemPlättchen eine ganglienartige Anschwellung entwickelt. (Sieh. Zusatz: a.)Echinodermen. Als ein unzweifelhaftes Nervensystem von strahligerGrundform erscheint dasjenige der Echinodermen. Esist bei fast allen Hauptgruppen, den Holothurien, Echiniden,noch nicht vollständig bei den C r i n o i d e n, ein Nervenring nachgewiesenworden, der den Eingang zur Schlundhöhle umschliesstund von welchem gewöhnlich fünf Hauptnervenstämme in'die Körperstrahlenoder diesen gleichwerthigen Körpertheilen auslaufen.Der Nervenring der Holothurien liegt auf der innern Flächeder Mundhaut, dicht am vordem Umkreise des den Längenmuskelnzur Insertion dienenden harten Ringes. Bei den Echiniden ruht erüber dem Boden der Mundhöhle, zwischen den Aussackungen desselbenund den Pyramidenspitzen und wird in dieser Lage durchzehn zarte Querbändchen befestigt. Der Nervenring der Ästenden(Astropecten aurantiacus) zeigt sich dicht unter der Haut am Munddiscus.— Die Form des Nervenringes ist in der Regel die einesFünfeckes, bei Spatangus bildet er wegen der nierenförmigen Mundöffnungein ungleichschenkliges Pentagon. Er ist bei Holothuriatubulosa weisslich, weich, halb durchscheinend, bei Hol. triquetralebhaft roth; bei Echinus edulis, häufig auch bei Eck. saxatilis spieltdie Farbe ins Violette, bei Ech. cidaris erscheint er schmutzig dunkelgrün;bei den Spatangen ist er ungefärbt, bei Astropecten auran--tiacus scheint er orangefarbig zu sein. Das Pigment des Nervenringesgehört nicht zu den diffusen Pigmenten, sondern besteht ausdenselben Körnchen, welche auch andere Theile, den Schlund, Muskelpartienetc. färben.Die fünf Hauptnervenstämme, welche aus dem Nervenringentspringen und gleichfalls pigmentirt sein können, treten beiden Holothurien gemeinschaftlich mit Gefässröhren durch Löcher desKnochenkranzes, legen sich darauf den Längenmuskeln an und erstreckensich immer in Begleitung der Gefässstämme bis an dieKloakenmündung. Jeder der fünf Stämme der Echiniden begiebt

128 Thiere mit strahligem Nervensystem..sich vom Nervenring weg in die Zwischenräume der Pyramiden,darauf über das vereinigende Band, tritt dann aus dem Zwischenraumheraus und unter dem Knochenbogen weg zur inneren Schalenwand,wo er längs der Ambulacralfelder bis dicht an die den Afterumgebenden Scheibchen verläuft. Bei den Seesternen ist die Lageder Xervenstämme nicht durchweg die gleiche, indem bei den Astenden(Astropecten) je ein Stamm dicht unter der Haut der Tentakel-Furche hinzieht, während bei den Ophiuriden die Nerven von denBauchschildern der Arme verdeckt verlaufen. Bei den Crinoiden(Pentacrinus, Comatula) ist zwar der Nervenring noch nicht gesehenworden, wohl aber die Nervenstämme der Strahlen, welchehier zwischen dem untern und obern Kanäle des Armes durchziehen.Ein wie es scheint allgemeiner Charakter ist es, dass jeder derfünf Nervenstämme eigentlich aus zwei Seitenhälften besteht,was durch eine über den Nervenstanini weglaufende Furche schonangedeutet wird. Die Beobachter gedenken dieser Medianfurchesowohl von den Seeigeln, als auch den Seesternen und Holothurien.Nicht minder scheint eine gewisse Verbreiterung dieser bandartigenNervenstämme inmitten ihres Verlaufes allen gemeinschaftlich zusein, so dass sie bei den Seeigeln am stärksten da sind, wo sie diegrösste Peripherie der Schale erreicht haben, worauf ihre Stärkedann wieder abnimmt; bei den Holothurien sind sie anfangs rund,verflachen sich dann, bis von der Oegend der Kloake an ihre Breitebis gegen ihr Ende allmählig abnimmt. Die Stämme des Astropectenaurantiacus bilden „ein in der Mitte erhabenes breites Band." Hinsichtlichder vom Nervenring und den Radialnervcn sich abzweigendenperipherischen Nerven hat man bisher nur vereinzelte Beobachtungengemacht. So sahen (irant, Juli. Müller bei denHolothurien und den Synapten Nerven, welche vom Nervenring zuden Tentakeln gehen; bei Echinus bemerkte man Zweige, welchevon den Stämmen jederseits zu den verschiedenen Ambulacralgebildentreten.Als man von der Existenz des Nervenringes Kenntniss erhaltenhatte, trug man, trotzdem dass keine Anschwellungen an ihm nachweisbarwaren, kaum Bedenken, in ihm das eigentliche Centralorganzu erblicken und demgemäß dem Schlundringe der Würmer Glioderthiereund Weichthiere zu vergleichen. Gegenwärtig sind verschiedeneForscher geneigt, die Bedeutung des Ringes niedriger anzuschlagen;er entspreche nur einem Commissuren.system und diewirklichen t'entren des Nervensynteuies Mcien die erwähnten Anschwellungender Radialnerv.i.. Das* besagte Verdickungen dieRolle von „Gehirnen" haben können, geht daraus hervor, dass inihnen reiche Gangüenzellenmassen erkannt worden sind; aber wieder neueste Beobachter meldet, fehlen die Zellen auch im Ringnicht Und da man bemerkt hat, dass bei den Holothurien der

Coelenteraten, Echinodermen. 129Ring stärker ist, als die aus ihm hervorgehenden Stämme, so stelltsich hiernach das Verhältnis^ wohl so, dass allerdings die Anschwellungender Radialnerven bei manchen Gruppen in höherem Gradeals der Mundring Centralorgane des Nervensystems sein mögen,dass es aber auch seine Berechtigung hat, den Mundring mit demSchlundring der andern Wirbellosen zu vergleichen. (Sieh. Zusatz: b.)Historische and zootomische Zusätze.a) Die über das Nervensystem der Scheiben-(Schirm-)Quallen vonAgassiz 1 ) veröffentlichten Angaben hat kein andrer Zootom bisher zu bestätigenvermocht. Aehnlich verhält es sich mit dem gleichen Organsystem derKammquallen. Grant gab 1835 Mittheilungen über das Nervensystem vonCydippe pileus, die denen des nordamerikanischen Beobachters ähnlich lauten: esseien acht Ganglien durch einen doppelten Nervenfaden zu einem um den Mundverlaufenden Bing verbunden, aus welchem dann meridional die Stämme abgehen.Die späteren Beobachter erhoben dagegen Einsprache.Milne Edwards sah bei Lesueuria und Beroe im Scheitel ganglienarrtigeOrgane, aus denen Büschel von Nervenfäden entsprangen; in gleicher Weisebemerkte Will bei Beroe, Cydippe und Eucharis Nervenfäden, welche zahlreichaus dem Ganglion hervortraten, ähnliches sahen Frey und Leuckart. AuchGegenbaur 2 ) schliesst sich den Untersuchungen der Genannten an. Er fandbei Cydippen in der Theilung des Trichterendes, bei Euramphaea um das ungeteilteTrichterende zwei gelbliche Knötchen, die im ersteren Falle dicht nebeneinanderlagerten, im andern Falle durch Commissuren mit einander verbunden,so dass eine Art Bing um den Trichterkanal zuwege kam. Die von den Ganglienabgehenden Fäden Hessen sich am deutlichsten bei Euramphaea' zu den Beihender Schwimmplättchen verfolgen, sie halten sich genau in der Mittellinie undzeigen für jedes Schwimmplättchen eine dreieckige Anschwellung. Wieder andereBeobachter (Kölliker z. B.) sahen zwar auch dieselben Verhältnisse, wollenaber die Deutung dieser Fäden als Nerven nicht zugeben.b) Gehören schon die Echinodermen überhaupt zu.den Thieren, welchedem auf ihren Bau gerichteten Studium die grössten Schwierigkeiten entgegenstellen,so ist das in ganz besonderem Grade der Fall mit dem Nervensystem undman darf sich kaum wundern, dass die Erkenntniss desselben nur langsam vorschreitet.S p i x s ) hatte von Asterias rubens Nerven beschrieben, von denenaber bald Tiedeinann 4 ) zeigte, dass es keine Nerven, sondern sehnenartigeFäden seien, die von den Körpern der Wirbel jedes Strahles entspringen und andie Wände des Magens gehen. Nach Tiedemann besteht das Nervensystem beimpomeranzfarbigen Seestern aus einem »weisslichen Ring«, welcher die Mundöffnungumgiebt und in jeden Strahl einen zarten Faden abschickt. Der weissliche Ringsoll unter einem »mit oranggelber Flüssigkeit angefüllten Gefäss« liegen. Wennman 1) aber Agassiz damit , Trantaet. die Angaben American. von Joh. Acad. of Müller artt a. te. 6 ) über 1850, (2.) den III; gleichen oder Silliman Gegen­Journstand1850, (2.) vergleicht X. — 2) Gegenbaur, und was jüngsthin Studien Häckel über Organisation 8 ) über u. die Systematik Nerven der der Ctenophoren,SeesterneArohiv geäussert flir hat, Naturgeschichte berücksichtigt, 1856. so — ist 8) Spix es sehr , Annal. wahrscheinlich, d. Mut. d'hitt. dass nat. der Tom. von 13, TiedemannSteinseolgels, orangfarbener Landshut Gefässring 1816. — 5) Joh. benannte Müller, Theil anat. der Nervenring Studien üb.

130 Thiere mit seitlich symmetrischem -Nervensystem.färbt ist, welche Farbe in starkem Weingeist schwinden mag, so dass Joh.Müller, welcher grosse in starkem Spiritus aufbewahrt gewesene Exemplareauf das Nervensystem zergliederte, an der Stelle, wo nach T. der orangfarbeneGefässring liegen soll, »einen platten weichen Ring und seine Fortsetzungen zuden Armen« fand. Von diesem Ring Hess sich nichts trennen, was nicht zum Gefässgehört; genannter Forscher thut dann weiter die Idendität des Rings und seinerStränge mit dem bereits sicher gestellten Nervensystem des Seeigels dar, so dassalso eigentlich Joh. Müller die Nerven der Seesterne zuerst nachgewiesen hat.Früher schon hatte Krohn 1 ) die Nerven der Seeigel und Holothurien entdeckt,und um abermals anzudeuten, wie wenig leicht die Entdeckung war, sei daranerinnert, dass delle Chiaje*) versichert, er habe einige Tausend Holothurienlebend und genau zergliedert, dabei auf nervenartige Gebilde besonders Acht gegeben,ohne etwas über die Anwesenheit eines Nervensystems in Erfahrung zubringen. In der Arbeit von Krohn sind auch die Handgriffe angegeben, dieman zur Darstellung besagter Organe in Anwendung zu bringen hat.Eigentlich histologische L'ntersuchungen haben bisher nur Seh ultze 8 ) undHäckel angestellt, die jedoch in einem wichtigen Punkte nicht übereinstimmen.Der erstere Beobachter fand Ganglienzellen nur in den Ambulacralstämmen; derNervenring enthielt bloss faserige Elemente. Häckel hingegen bemerkt; dassdie beiderlei nervösen Elementartheile, also Ganglienzellen und Nervenfasern, inder ganzen Ausdehnung der Radialstränge und des Nervenringes vorzukommenscheinen und zwar in einer solchen Anordnung, dass die Zellen in der Peripherie,die Röhren in der Achse der Nervenstränge überwiegen mochten. Ueber dienähere Beschaffenheit der Formelemente des Nervensystems (es bezieht sich allesauf die Seesterne) erfahren wir weiter, dass dieselben höchst zart sind, indem Einwirkungdes Wassers, leichte Zerrung mit der Nadel, schwacher Druck des Deckgläschenshinreichen, um sie in eine unkenntliche feinkörnige Trümmermasse zuverwandeln. Die Ganglienzellen sind äusserst blasse helle Kugeln von tropfenähnlicbemHabitus, ohne besondere wahrnehmbare Membran; zwischen ihnen einegleichartige verkittende Substanz; der Kern ebenso blass, homogen, excentrischgelagert Fortsätze der Nervenzellen und Verbindungen mit Primitivrohren warennicht zu erkennen. Die letzteren selber anlangend, so sind sie eben so zart, blass,homogen und ohne sichtbare Scheidung in Hülle und Inhalt. Die allgemeineHülle der Nerven (Neurilemm) ist ziemlich fest, homogen und quer gerunzelt;unter ihm sowie zwischen den Drittes Primitivfasern Kapitel, liegen bei gefärbtem NervensystemLangsreihen oder klumpige Anhäufungen von Pigmentzellen.Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.I. Würmer (Vermes).1. Plattwürmer und Bandwürmer.Die Gesammtform des Thiereg und die Gestalt des NervenSystems stehen perne in einem gewiswn Einklang, und so findenwir, dass zuerst bei Würmern mit deutlicher Ausprägung des seitlichenEbcnmaase« da« Nervensystem ebenfalls einen bilateralenCharakter an sich trägt.l Krohn, Archiv f. Anat. u. Phys. I8ii, ». i. _ g, n«l| e CbUJ», Memoria tulla•turu e mwlomta d. MIM. e. .ertebr. Vol. I. — S) In G egen bu u r'n lirundzUgen der wargU-il.eud. Ana'. S IM, Anmerkg.

Plattwürmer, Rundwürmer.131Zwar hat uns das, was oben (S. 119, S. 120) hinsichtlich der Nematodenauseinandergesetzt wurde, schon belehrt, dass nicht alle Würmerunter diesen Gesichtspunkt zu bringen sind, auch möchte der «Nervenring»der Nematoden vielleicht eher dem der Echinodermen, als dem Schlundringder übrigen Würmer zu vergleichen sein; und auch jetzt i3t noch, ehe wiruns die rein typischen Formen vorführen können, auf einige Wurmgattungenhinzuweisen, die unserm Schema sich nicht fügen.Zunächst sind es wieder gewisse Eingeweidewürmer. So ist es von denBandwürmern (Cestoden), was schon oben (S. 119) erwähnt wurde, nochvöllig zweifelhaft, ob sie überhaupt ein Nervensystem besitzen. (Sieh. Zusatz:a.)Kaum von paarigem Charakter — nach den vorüegenden Mittheilungenzu schliessen — ist der im Grunde der Rüsselscheide befindliche Ganglienknotender Kratzer (Acanthocephalus); er entsendet eine Anzahl feinerNervenfäden nach verschiedenen Richtungen, wovon die nach hinten tretendendie Rüsselscheide durchbohren. Indessen scheint es mir, wenn wir die vorhandenenAbbildungen besehen, noch keineswegs über allen Zweifel erhabenzu sein, ob nicht am Ende das vermeintüche Ganglion doch nur eineDrüse sei! (Sieh. Zusatz: b.)Auch die Gattung Sagitta, ein Thier, über dessen systematische Stellungman sich noch nicht hat einigen können, besitzt nur einen einzigenovalen Bauchknoten; von ihm begeben sich zwei Nervenstämme an den Seitendes Körpers nach hinten und zwei nach vorne. Indem diese letzteren imKopfe sich zu einer Schlinge vereinigen, entsteht eine Art Schlundring vonbeträchtlicher Weite; hiedurch und durch die erwähnten beiden Seitennervenkommt eine gewisse Aehnlichkeit mit dem Nervensystem derjenigen Würmerzu Stande, welche ein bestimmt paarig entwickeltes Nervensystem erkennenlassen. Noch mehr aber meine ich, nähert sich die Form des Nervensystemsder Sagitta dem der Mollusken, als demjenigen der Würmer. Doch lautendie Angaben der Beobachter über das Nervensystem des genannten Thieresso verschieden, dass man einstweilen nur mit allem Vorbehalt daraus eineallgemeinere Ansicht abzuleiten vermag. (Sieh. Zusatz: c.)Die Würmer, auf welche zuerst die Ueberschrift dieses Kapitelsin eigentlicherem Sinne ihre Anwendimg findet, sind die Saugwürmer(Trematoden) und die Strudelwürmer (Turbellarien).Das Nervensystem der Trematoden ist bilateral symmetrischund besteht aus Ganglien, die zur Seite des Schlundes liegend durcheine auf dem Rücken des Schlundes herübergehende Quercommissurverbunden sind, feine Fäden nach vorne schicken und jederseitsnach hinten einen stärkeren Faden oder Seitennerven abgeben.Ein eigentlicher „ Schlundring", obschon diese Bezeichnung vonmanchem Autor gebraucht wird, scheint, da nur eine Nackencommissurerwähnt wird, noch nicht aufzutreten.Trotzdem, dass das Nervensystem aus einer ziemlichen Anzahl vonThieren dieser Gruppe beschrieben ist, muss ich doch als auffaUend bezeichnen,dass wir manche Detailbeschreibungen und ins Einzelnste gehendebildliche Darstellungen des Baues der Trematoden besitzen, welche desNervensystems nicht gedenken. Am bestimmtesten scheint es sich beider Gattung Amphistomwn erkennen zu lassen; hier wurde es von Bojanusentdeckt, von Laurer und Diesing nachgewiesen, in neuererZeit noch von de Filippi abgebildet und durch Walter histologisch ge-

isnThiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.prüft. Dann sind es vorzüglich noch mehre Spezies der Gattung Bistoni um,deren Nervensystem bekannt geworden ist. Warum aber sucht man vergeblichin den meisterhaften Figuren, welche wir AVagener, z. B. überDistomum appendiculatum und Gyrodactyhis elegans verdanken, nach denSpuren eines Nervensystems, und warum berichtet dieser feine Beobachterbloss aus Bactylogyrus pedalus von einem «nervensystemartigen Band unterder Rückenseite über dem Anfange des Darmes liegend»? Haben blossdie einen Gattungen dieses Organsystem, die andern nicht, oder ist esdennoch bloss übersehen worden? Mir scheint, dass eine speziell hieraufgerichtete Untersuchung wohl am Platze wäre. (Sieh. Zusatz: d.)Was die Strudelwürmer 1 ) oder Turbellarien betrifft, so hat manzuerst die Süsswasserformen auf ihren Bau untersucht und hier konntenweder v. Bär noch Duges Ganglien oder Nerven entdecken. Die zunächstfolgenden Beobachter sprechen, wenigstens für die deudrocoelen Strudelwürmeroder Planarien von einem Ganglienpaar, dem die Augen aufsitzen,auch wohl von strahligen Nervenknoten. Gegenwärtig weiss man namentlichdurch 0. Schmidt, welcher diesen Thieren eine andauernde Aufmerksamkeitzuwendet, dass im Vorderende der Planarien zwei ansehnliche Gehirnknotenhegen, welche abgesehen von kleineren Zweigen je einen starkenSeitennerven nach hinten schicken. Und was besonders hervorgehoben zuwerden verdient, die Commissur, welche die Gehirnknoten verbindet, scheintimmer unter dem vordersten Dannblindsack hinwegzugehen. Bei denrhabdocoelen Strudelwürmern hatte Max Schultze schon früher die gleicheGrundform des Nervensystems nachgewiesen, nämlich zwei durch eine einfacheBrücke verbundene Centralganglien, oder durch fast völliges Schwindender verbindenden Commissur, ein Doppelganglion.Ein eigentlicher Schlundring, d. h. eine zweite den Blindast des Darmkanalsvom Rücken umgreifende Quercommissur wurde für alle Turbellarienin Abrede gestellt. Nur die Nemertinen besitzen eine solche. Jüngsthat jedoch 0. Schmidt erklärt, er glaube bei Planarien einigemal mit derLupe eine Doppelcommissur, den Darmblindsack umschliessend, wahrge«nonimen zu haben.Um vieles leichter zu untersuchen sind die marinen Strudelwürmer,und desswegen sind von vielen Arten die 1 lirnganglien undderen ausstrahlende Nerven schon zu einer Zeit bekannt geworden,in der man noch in sehr unsicherer Weise von dem Nervensystemder Turbellarien überhaupt sprach. Das Gehirn liegt hier in einemHohlraum und von ihm gehen nach vorne strahlenförmig vier bissechs sehr durchsichtige Nerven weg; von der Seite begiebt sichein stärkerer Ast zur vordem Partie des Körpers, endlich nachhinten die zwei dicken .Seitennerven. Zur Schlundröhre gehen nochsehr feine Fädchen. Es ist hier vorzugsweise Quatrefages zunennen, durch dehwn genaue Beschreibungen die Organisation vielerim Mittelmeer lebender Planarien zuerst aufgehellt wurde.Während bei den rhabdocoelen und dendrocoebn Strudelwürmernein eigentlicher Schlundring fehlt oder wenigstens noch zweifelhaftist, so wird bei den Nemertinen das jederseits zweilappige Gehirnnoch durch eine zweite Commissur verbunden, so dass deri sieh. in. Tafeln s. vergleichend. Anat. Tutel 1, lg. 1, d; U*, I

Plattwünner. Rundwürmer. 133Rüssel jetzt von einem Schlundring umfasst wird und somit in bestimmterWeise das Gehirn jene Zusammensetzung erhält, die beiden höheren Würmern oder Annulaten wahrscheinlich ausnahmslosfortbesteht. Diese Annäherung der Nemertinen an die Ringelwünnergiebt sich bekanntlich auch dadurch «kund, dass bei manchen derKörper nicht flach, sondern mehr drehrund ist. Und ferner, ob-•chon die vom Gehirn entspringenden Nerven im Allgemeinen demTypus der Planarien folgen, so werden doch Arten aufgeführt, beiwelchen die nach hinten gerichteten und durch bedeutendere Dickesich auszeichnenden Seitennerven sich stark nähern, und es soll sogarden Anschein haben, als ob an diesen Längsstämmen eine Ganglienbildungfür die abtretenden Verzweigungen auftrete, was sich gleichfallsin dem bezeichneten Sinne deuten Hesse. Auch das, wasfrühere und neuere Beobachter über den histologischen Bau derSeitennerven veröffentlichen-, spricht dafür, dass sie ähnlich wie dieBauchstämme der Ringelwürmer nicht blosse peripherische Nervensind, sondern einen theilweise centralen Charakter haben. Vondieser Gruppe der Strudelwürmer hat ebenfalls Quatrefageszugleich mit R a t h k e das Nervensystem entdeckt und ausführlichbehandelt. (Sieh. Zusatz: e.)Historische und zootomische Zusätze.a) Bei Tetrarhynchus hat zuerst J. Müller ') eine mitten zwischen denWurzeln der vier Rüssel liegende kleine platte Anschwellung angezeigt, mit abgehendenzarten Fäden. Es möge »wahrscheinliche ein Nervensystem sein; näherbeschrieben und abgebildet, doch ebenfalls nur als »muthmaassliches Ganglion«durch Wagener '): dasselbe sei platt viereckig, von den Ecken gehen Fädenzu den Rüsselscheiden und Kolben. Die Fasern dieser Fäden sollen an die Nervenfasernder niedern Thiere erinnern. Von Taenia serrata will Blanchard 8 )ein Nervensystem gesehen und isolirt haben: zwei kleine Knoten verbunden durcheine Commissur schicken Nerven in die Seitentheile des Kopfes, jederseits einNerv nach hinten zu einem GangUon an der Basis der Saugnäpfe. Nach Andernberuht diese Darstellung des Nervensystems auf Täuschung. An Ligula möchteLereboullet 4 ) zwei auf der Bauchseite herablaufende Längsstreifen fürnervös halten, doch ist die Anerkennung derselben als Nerven auch noch nichterfolgt.b) Die centrale Ganglienmasse der Acanthocephalen unterschied zuerst Duja r l) d Job. i n Mü als Her *un Corps Im Archiv glanduleux f. Anat. n. ou Phys. ganglionaire* 1S3S (Jahresb: S. *); CVI). bestimmter Nach van sprach Beneden(wie Ich nach Leuckarts „Menschliche Parasiten" citlre) soll eine ganze Gruppesichvon Ganglien sich hier linden. — 2) Wagener, Die Entwicklang der Cestoden In d. Verhnndlgend. kais. Leop. Carolin. Akad. 1854. 'Supplement zu Bd. 34. — 3) Blanohard,Ann. d. it. natur. T. X, 1S48. PI. 12, fg. 5. — 4) L er e bo n 11 et, VInttitut 1889, N. 8«. —6) Dujardin, Uittoirt naturelle de» Holminthet, Paris 1815.

134Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.T. S i e b o 1 d •) für ihre Deutung als Centralnervensystem aus. Eine neuereZeichnung dieses »Gehirnganglions« lieferte Stein*).ci Das Nervensystem der Sagitta bipunctata beschrieb zuerst Krohn*).Kopfganglion platt, ungefähr sechseckig, von ihm weg zwei Paar Nerven Stämme,von denen das hintere zum Bauchganglion tritt. Eine eigentümliche Schlingevon Kopfnerven nach hinten hat X später zurückgenommen *). Das Rauchganglionzeigt eine intensiv weisse Marksubstanz und eine aus Ganglienkugelnbestehende hellere Rinde. Leuckart konnte die Nervenschlinge ebenfalls nichtfinden 5 ). In Sagitta germanica kommen nach W i 1 m s e ) im Kopf nach obenein mittleres Ganglion vor mit seitlichen Nerven, dann zwei Seitenganglien, welchedie Augen tragen; auf der Bauchseite des Kopfes fanden sich zwei Ganglien, einvorderes kleines, fast viereckiges, und ein hinteres grosses, ovales (das vonKrohn gesehene). Von beiden gingen Nerven aus. Die Existenz des Bauchganglionsläugnete Busch 7 ). Meissner 8 ,, dessen Aussage zufolge ebenfallsSagitta des Bauchganglions entbehren soll, beschreibt von Sagitta helgolandkaein Nervensystem, das aus Gehirn und Rückenmark bestehe, das Thier sollnämlich, dem genannten Autor zufolge, ein Wirbelthier sein! Dagegen erklärensieh auf das bestimmteste Leuckart und Pagenstecher 8 ). Vergl. auchdie Aeussernng Gege n bau r's 10 ). Das Krohn'sehe Bauchganglion wirdübrigens auch von Keferstein n ). dem neuesten Beobachter der Sagitta, für densog. Bauchsattel erklärt. Dies Gebilde sei gewiss kein Nervenknoten, stehe auchin keinem Zusammenhang mit dem Gehirn.d) Bojanus") untersuchte Amphistomum subtriquetrum und A. conicum.Ausser den zur Seite des Schlundkopfes liegenden Ganglien und den schon obenbezeichneten Nerven wäre noch eine besondere von den beiden Seitennerven entspringendeSchlinge vorhanden, welche unter dem Darmkanal liegend durch ihreWeite fast an das Nervensystem der Muscheln erinnern würde. Doch gedenktkein Späterer mehr dieser Schlinge. L a u r e r 1S ) zergliederte Amph. conicum,D i e s i n g M ) Amphistomum giganteum, de F i 1 i p p i ,6 ) hatte Amph. subclavatum(Diphdiscus Diesingii) vor sich; über dieselbe Spezies hat am ausführlichstenWalter") gehandelt. Er beschreibt zwar einen »Schlundring«, seine Abbildungenaber zeigen mir nur Ganglien zur Seite des Schlundes und eine der Ruckenfläche11 v. Siehold, vergleichende Anat. 1848. Die Angaben von Ilenle über elnon Ganglienringum die Geschlechtsüft'nunK (Eehinorhynehut nodulotut) Im Arch. f. Anat. u. Phys.IM", sowie ein Nervenstrang, den Burow als zarten Faden auf der untern Seite desLeibe* mit fiint' bis sechs Knötchen beschrieb (Eehinorhynchi etrumoti anatome iSSüJ, werdenschwerlich jemals Bestätigung finden. An Eehinorhynehut angutlatut erklilrt Stein (Carusleon. %uot., das Ganglion für eine Drüse, welche eine klebrige Flüssigkeit ubsondort. —t) In den Uonet noolomieae von Viot. Carus, Taf. VII, fg. 2g, fg. 4g. —8) Krohn,anat. phys. Beobachtungen üb. Sagitta bipunctata, 1K44. — 4) Krohn, Nachtrag!, Bemerk,üb. d. Bau d. Gattung Sagitta, Arch. f. Naturgesch. 1853. — 5) Leuckart, Zoolog.Untersuchungen 1854. — >') W11 ins, Okter.ationet de Sagitta. Dieter!. 1846. — 7) B u s cb,Beobachtgen üb. Anat. u. Entwicklg einiger wirbelloser Seothlere. 1851. — 8) Meissner,Verh. ndl. d. schwell, naturf. Gesellschaft zu Basel, 1857. — it) I.euokartu. Pagen-Stecher, Untersuchungen üb. niedere Seethiere, Archiv f. Anat. u. Phys. 1858, Leuckart,Jahresb. 1856, 1858. — 10) (iegenbaur, (irundzüge der vergleichenden Anatomie.185», 8 IH7 Anmerkg. — 11) Keferstein, Untersuchungen Uli. niedere Seethlore,Ztschrft f. wiss. Zool. 1862. Ich möchte Indessen noch besonders auf eine mir erst Jüngstzugänglich gewordene Abhandlung von Busk, Relation! of Sagitta bipunctata, Quart, journ.mierote. Me. Vol. 4,ih'.ti hinweisen, die mir, insoweit dies ohne eigene Anschauung möglichi»i. den „Bauebsattel'' doch als ein erbtet Buuchganglion erscheinen lässt. B. bildet das-•eilte bei stärkerer Wrgrösseruug ab, wodurch man sieht, daxs nicht bloss die äussere Ge--t.,:t des Gebildes nnd die abgehenden 8tränge recht wohl zu einem Ganglion stimmen,sondern auch der feinere Bau. Der Körper besteht, abgesehen von dem hellen Neurilemm,su.- einer zelligen Rindenschicht und einer welsslichen Centralsuhslant, aus welch letztererdie Nervenfasern zunächst hervorgehen. Ich meine daher, es habe der nächste Beobachter\or allem festzustellen, inwieweit die Busk'sche Figur auf Wahrheit beruht, um die l'ragenach der Fxistenz de» Krohn'scben Bauchganglions zu entscheiden. Auf mich macht dieAbbildung d. • Bauchganglions sowie de» Kopfganglions und seiner Aeste (an den Sehnervenausser den Sehganglien noch eine kleine gangllenförmlge Anschwellung!) den Kliidnnk,als seien die Beobachtungen des englischen Forscher's sorgfältiger Art. — IV) Bojanus,Isis Itetl. - 13) Laurer. de Amphitlom. ttnUe. — u) Annalen des Wiener Museums. -15 De Filippi, DeuMtem, Memoire pour eer.tr a l'hheteire genetigue dee Tremafdee. Mem.de r.c.d. d. u. de Turin, 18.15. -f. .Naturgocb. l»5».IÜ Walter, Beitr. z. Anat. einzelner Trematoden, Arohl»

Plattwärmer. 135Angehörige Quercommissur. Die centralen Knoten bestehen bloss aus dicht gedrängtenGanglienzellen »ohne gemeinschaftliche Kapselmembran«. Von denGanglien entspringen je zwei Nervenstämme, ein seitlicher schwächerer zur »Cuticula«und den Muskeln der Vorderhälfte des Thieres, ein stärkerer nach hintenverlaufender und bis zum hintern Saugnapf verfolgbarer Stamm; er schwilltdabei durch Einlagerung von Ganglienzellen nochmals an. — Ueber Distomumhepaticum vergleiche Bojanus 1 ), Mehlis*); über Distomum duplicatum, D.holostomum theilt von S i e b o 1 d s ) mit, dass deren Nervensystem ganz so angeordnetsei, wie bei Amphistomum conicum. Nach Walter 4 ) stimmt Distomumlanceolatum in Lage und Richtung der Nervencentren und der peripherischenNervenverzweigungen fast ganz mit Amph. subclavatum überein; eine »analogeAnordnung« zeigten Distomum cygnoides, D. clavigerum, D. variegatum, D. endolobum;Distomum hepaticum weicht, durch die Lage des »Schlundringes« und dasFehlen der »vordem Ganglienmasse« etwas ab, auch mangelt die Endanschwellungder Seitennerven. Gegen die oben erwähnte Beobachtung Wagener's 6 ) anDactylogyrus glaubt Leuckart 6 ) das Nervensystem in Form einer zweilappigenGanglienmasse unterhalb der Augenflecke aufgefunden zu haben. — Von Tristomumhat Kölliker 7 ) das Nervensystem beschrieben; von Polystomum van Beneden.Endlich giebt es noch ein merkwürdiges parasitisches Thier, die GattungMyzostomum, das man in die Nähe der Trematoden zu stellen pflegt, obschones durch manche Eigenthümlichkeiten seines Baues und ganz insbesonderedurch sein von LoT^n 1 ) zuerst erkanntes Nervensystem von diesen Würmern bedeutendabweicht. Ein grosses längliches Ganglion auf der Bauchseite des Thiereszwischen Magen und der mittleren, viel strahligen Muskelmasse bildet das Nervencentrum,von welchem die grössern Nervenstämme seitlich ausstrahlen. HistologischeAngaben erhielten wir durch Semper 9 ;, die, wenn sie sich bewahrheiten,das Bauchganglion des Myzostomum als sehr eigentümlich gebaut erscheinenlassen. Es bestehe aus einer feinkörnigen dicken Rinde und einercentralen länglichen, anscheinend zelligen Masse. Dem nächsten Beobachtermöchte ich empfehlen, darauf zu achten, ob nicht dieses Nervencentrum dennochin seiner inneren Anlage eine gewisse Duplizität besitzt, ähnlich wie ich es untenvon dem unpaaren Bauchmarksganglion der Dipteren u. s. w. auszusagen habe;dann ferner auch nachzusehen, ob von den am Vorderrand des Ganglions abgehendenNerven, deren weiterer Verlauf bis jetzt noch nicht erforscht ist, nichteine Schlinge zur Umfassung des Schlundes entsteht, ähnlich wie bei manchenniederen Krebsen. Ich vermuthe eine solche Organisation um so eher, als auchsonst das bis jetzt bekannt gewordene Nervensystem des Myzostomum noch amehesten an Arthropoden, insbesondere an Arachniden erinnert, und ich wäre auchsonst geneigt, das Thier eher in den Kreis der Schmarotzerkrebse, als in dender Trematoden aufzunehmen.e) Bei Pseudostomum faeroense erkannte 0. S c h m i d t 10 ) das Centralnervensystem:1) B oj eine a n u viereckige s a. a. O. — Nervenmasse, 2) M e h 1 i s, Obtervationet auf ihr die anat. vier Augenflecken, d. Bittomate hepatico von ihr et zwei lanceolato, 1825.Er berichtet auch von Anschwellungen an den Hauptstämmen. — 3) v.Fäden längs des Magens herabgehend. Frey und Leuckart u Siebold, vergleichendeAnat. 1848. — 4) Walter a. a. O. — 5) Wagener, Helminthologiscbe Bemer­) sahen beikungen Vortex , vittatus Ztschr. f. einen wiss. Zool. »qu 1858. eroblongen. — 6) Leuckart, zweilappigen Jahresb. Gehirnknoten.« üb. d. Leistgen in d. Max Naturgesch.Schultze d. niederen ") wies Thiere das während Nervensystem des Jahres in allen 1857. Familien — 7) Kölliker, dieser Berichte Ordnung von nach, derso zootom. bei Opistomum Anstalt in pallidum, Würzburg, 1849. Vortex — 8) viridis, Loven, V. Myaottoma bdlticus, cirriferum, Derostomum ein parasitischerSchmidtianum,Wurm, Archiv f. Naturgesch. 1842. — 9) Semper, t. Anat. u. Entwicklgsgesch. d.GattungProstomum lineare, Mesostomum rostratum, M. tetragonum, M. pratense, Macrostomumhystrix. 0. Schmidt 13 — Max Schultze hatte das von Loven beschrie­Mynottoma, -Ztschrft f. wiss. Zool. 1858.bene Nervensystem nicht finden können. ) gedenkt Verhandigen später d. einer phys. deutlichen med. Gesellsch. Nervenmasse,in Würzburg,185S. — 10) O. Schmidt, Neue Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer, 1848. —11) Frey u. Leuckart, Beitr. *. Kenntnis* wirbelloser Thiere, 1847. — 12) Max Schultze,Beitr. t. Natunresch. d. Tnrbellarien, 1851. — 131 O. Schmidt. Nene Rhabdocoelen aus d.nordischen u. d. adriatisch. Meer, Sitzb. der Wiener Akad. 1852.

136Thiere mit seiflich symmetrischem Nervensystem.der die Augen aufliegen von Prostomum Botterii, eines Doppelganglions bei VortexBenedeni. Genaue Mittheilung über das Nervensystem von Mesostomum Ehrenbergiigiebt Leuckart 1 ). (Scheint wegen »beispielloser Durchsichtigkeit« undda es eine der grössten Mesostomen ist, am geeignetsten zu sein, um den Bauerkennen zu lassen.) Zuletzt erwähnt 0. Schmidt») ein innig verwachsenesDoppelganglion bei Mesostomum fallax (Schieostomum), M. trunculum. Vonzahlreichen Rhabdocoelen. deren Organisation von dem zuletzt genannten Forscherund Andern erörtert wird, ist das Nervensystem übergangen, und es willscheinen, als ob es bei manchen Arten sehr schwer oder gar nicht zu beobachtenwäre, sowie ich denn auch an den von mir 3 ) beschriebenen Arten nichts vonGanglien oder Nerven zu berichten hatte.Dass v.Bär*) und D ug e s s ), deren Abhandlungen über Planarien, obschonjetzt älteren Datums, man immer mit grossem Interesse lesen wird, bei den imSüsswasser vorkommenden Arten sich vom Dasein eines Neryensy6temes nichtüberzeugen konnten, wurde oben schon erwähnt; auch ist dies für die Untersuchungsmittelvon damals und bei der Schwierigkeit des Gegenstandes kaum möglichgewesen. Zuerst beobachtete Ehrenberg 0 ) bei Planaria lactea unterhalb derzwei Augenpunkte je einen »drüsigen« Körper oder ein Ganglion, bei Polycelisseien mehre strahlige Nervenknoten in der Mitte vorhanden. Der Augenganglienvon PI. lactea gedenkt dann auch F. F. Schultze 7 ), will aber ferner bei PJ.torva zwei feine Fäden haben abgehen sehen, welche durch vier Knötchen verbunden,die Mundöffnung unigeben sollten. Nachdem die Anatomie der Sttsswasserplanarienlange Zeit geruht, veröffentlichte Max Schultze 8 ) eine Figurder PI. torva mit den Eingeweideu; das Nervensystem ist als quergezogenesDoppelganglion, ähnlich dem der Rhabdocoelen dargestellt. Nach dem, was ichbei andern Planarien sehe, wovon gleich nachher, ist es mir auffallend., dassgerade PI. torva eine derartige Gehirnform haben soll, bei andern einheimischenPlanarien ist es wesentlich davon verschieden. Jüngst hat 0. Schmidt 9 ) eineAbbildung des Nervensystems von Polycelis cornuta erscheinen lassen.Ich habe mich ebenfalls bemüht, das Nervensystem unserer Süsswasserplanarienkennen zu lernen und muss vor Allem bemerken, dass man hiebei mitganz ungewöhnlichen Hindernissen zu kämpfen hat. Es standen mir die GattungPolycelis nigra, ferner Planaria (Dendrocoelum) lactea, endlich die Planariagonocephala 10 ) zu Gebote. Noch am ehesten lässt sich unter Anwendung schwacherVergrösserung und bei methodischem Druck an Polycelis nigra, nachdem mandas Thier durch einen Tropfen Essigsäure getödtet hat, ein kolbiges Ganglipnpaarmit Querbrücke unterscheiden, sowie davon ausstrahlende Linien nach demKop|nde, ferner eine kurze Strecke weit eine Verlängerung der Ganglien nachhinten, um die Seitennerven des Körpers zu bilden, alles ungefähr so, wie 0.Schmidt von Polycelis cornuta abbildet, aber das Ganze ausnehmend schwachconturirt; Polycelis cornuta muss ein ungleich günstigeres Object sein, da dergenannte Beobachter mit so sicherer Hand das Nervensystem dieser Planarienzeichnen konnte.Von der Planaria gonocephala, welche um vieles grösser und dicker ist, habeich viele Exemplare auf die verschiedenste Weise behandelt, bis ich die Ucberzeugungzu haben glaubte, dass jeder der beiden Augenflecken auf einem birnfürmigen1 Leuckart, Ganglion Archiv ruht, dessen f Naturgcsch. Stiel nach 1S52.— hinten 2) O. Schmidt, zum Seitenuerv die rhabdocoelen wird. Letzteren Strudelwürmerich au* jedoch d. l'ingcbunircn mikroskopisch von Krakau, unmöglich Denkschrift, weiter d. Wiener verfolgen, Akad. wohl 1858. — aber 3) Leydlg, glaubtkonnteZoologisches (i. üb. .-inif-c Strudelwürmer), Archiv f. Anat. u. Phys. 1854. — 1) v. Bär,Beitr. z. Kenntniss der niedern Thiere (VI. üb, Planarien), Verhandigen d. Leop. Carol,Akad. 1-26. — 5) Du Rfl, Rech, tur l'organitation tl let moeurt dtt Planarien, Ann. d. te.nalur. T. 15, Ix«; Apercu de fuelguet Obterraliont nouvellee eur lee Planairee, ibid. T. 21, 1K30.— 6 Khrenberg. Abhandluen .1. Wiss. in Berlin a. d. J.l«:i. r ,. — 7) I I'. Schultze, dePlanariarum .i.endi ratione et elruelura, Berolini 18;«;. - 6) Max Schultze In den leoneinaotomieae von V i c t. < ar u s, fg. 18,,,. 1857. - 9) O. B cb m I d t, die dendrocoolen Strudelwurm-raus den Umgebungen von Gratz, Ztsch. f. wiss. Zool. 18U0. — tu) Khe leb die einheimischePI. gonocephala kennen gelernt hatte, hielt Ich eine bei Genua von mir beobachteteArt (Archiv für Anat. u. Phys. 1M4) für diese von Luge* aufgestellte Spezies. Allein lohtheile jetzt.die Ansieht von . S c hm idt (ZUch. f. will, Zool. 1860), dass die GenueserPlanarie eine andere, wahrscheinlich neue Art ist

Plattwüraner.137man mit Hülfe der Lupe an der Unterseite des Thieres in Form von zwei hellerenStreifen die Spuren dieser Nerven zu erblicken. Diese zwei lichtem Linien mögenum so eher die Lage der Seitennerven verrathen, als auch die Hautstellen, anwelchen die birnförmigen Hirnganglien liegen, ungefärbt sind; denn die zweiweissen, so auffallenden Flecken, welche halbmondförmig die schwarzen Augenumgeben, befinden sich gerade über den Ganglien. Und es ist auch von andernTurbellarien bekannt, dass, z. B. bei schwarz gefärbten Nemertinen, die Haut überund unter dem Gehirn gewöhnlich eine hellere Farbe hat als die Umgebung unddadurch dieses Organ sich schon nach aussen markirt. Was die Hirncommissurbetrifft, so glaube ich sie als eine höchst blasse Querbrücke gesehen zu haben.Da die beiden abgehandelten Arten stark gefärbt sind, so meint man besondereHoffnung auf die unpigmentirte Planaria lactea setzen zu können, dieaber, sobald man das Thier unter dem Mikroskop hat, nicht in Erfüllung geht.Trotz aller Mühe habe ich nur die birnförmigen Ganglien gesehen, denen je einAuge aufsitzt. Die Stiele der Ganglien, welche gegen die Mittellinie des Thieressich hinneigen, sind als Anfänge der Seitennerven zu betrachten, über derenweiteren Verlauf ich aber auch nicht das mindeste mir zur Anschauung bringenkonntey, ebenso habe ich ganz vergeblich nach einer die Ganglien verbindendenBrücke gespäht. Sowohl Ehrenberg als auch F. F. Schultze sprechen,wie schon vorgebracht wurde, von einem Ganglienpaar der Planaria lactea, alleinman ist nicht sicher, ob darunter nicht der später zu besprechende helle Innenkörperdes Auges gemeint sei; wenigstens ist störend, dass Ehrenberg anmerkt, das von Schultze beschriebene Corpus vitreum scheine das zu sein,was er Markknoten nenne.Soviel ist gewiss, dass die Nervensubstanz der Süsswasserplanarien ausserordentlichzart und weich sein muss, da sie so wenig anschaulich werdenwill, während man doch die Verzweigungen der sog. Wassergefässe, dieMuskeln der Haut und andere feinere Structurverhältnisse mit Bestimmtheit zusehen vermag! Niemals aber, und das möchte ich nochmals hervorheben, sahich Nervencentren von der querausgezogenen Form, wie M. Schultze von Planariatorva zeichnet; vielmehr stehen die beiden birnförmigen Ganglien so, dassihr Längendurchmesser dem gleichen Durchmesser des Thieres entspricht, alsoschon eher an die Hirnhälften der Nemertinen erinnern.Merklich consistenter müssen Ganglien und Nerven bei den im salzigenWasser lebenden Planarien sein. Schon aus M e r t e n s Darstellung J ) ergiebtsich bei Planocera sargassicola und PI. pellucida das Vorhandensein eines doppeltenoder verschmolzenen Hirnganglions; später hat Quatrefages*) Gehirnund Nerven beschrieben von Polycelis laevigatus , P. pällidus, P. modestus,Eolidiceros Broschii, E. panormus, Stylochus palmula, St. maculatus, Prosthiostomumarctum, Proceros sanguinolentus. Zuletzt bildet 0. Schmidt 3 ) dasGehirn ab von Polycelis laevigatus, Prosthiostomum hamatum, Gunda lobata (hiersei das Gehirn »unregelmässig«-lappig).G eh im und Nerven gewisser Nemertinen wurden zwar von delleChiaje*'iund 1) Duges M ertens, B ) schon üb. d. Bau gesehen, verschiedener aber für in Herzen der See und lebenden Gefässe Planarien, gehalten, Mim. was de Vacad. sichimp. de St. Peterebourg, 1833. Freiliebauch noch später von anderer Seite 6 wird dort das Nackenganglion noch verkannt) wiederholt hat. Zuerst war esRathke 7 und),für ein Herz angesprochen. — 2) Quatrefages, tur les Planairee, Ann. d. sc. natur. 1S45.—•welcher 3) O. Schmidt, bei Borlasia Bemerkgen striata üb. die Turbellarien Theile richtig von Corfu als Gehirnganglien, u. Cephalonia. Ztsch. Kopf- f. wiss. undSeitennerven deutete. Unabhängig von dem deutschen Forscher entdeckte auchdel regno di NapoliQ n a t r e f a g e s 8 l>S5. — 5t Duges, Ann. d. tc. natur. 1830. — 6) Oerstedt, Beschreibungder Plattwiinner. ) das isU. Nervensystem — 7) Rathke, und Neueste gab Schrift, darüber d. naturf. später Gesellsch. sehr detaillirtein Danzig.Mittheilungen (Polia mandilla, P. bembix, P. humilis, Oerstedia macülata, Valenciniasplendida, Borlasia camiUea, Nemertes peronea, Cerebratulus crassus). Be-Zool. 18C2. — 4) Delle Chiaje, Memerie lulle ttoria et notomia degli animali eenaa vertebre1842. — 8) Quatrefages, Seanee d. I. Soe. philomatique d. Parit, 1841 (L'intlUut, nr. 416);leonngraphie du Regne animal de Cuvier, Zaophytet (JVentertet Camillae); Sur let Kemertei, Ann.d. tc. nat. 1846.

|38 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.stätigende und erweiternde Beobachtungen lieferten Frey und Leuckart 1 ),sowie Max Schultze 3 ), welch letzterer zuerst den Bau des Gehirns zu systematischerVerwendung vorschlägt Hierin folgt ihm der neueste Untersucher derNemertinen, Keferstein s ). welcher das Nervensystem von Borlasia mandilla,B. splendida, Prosorhochmus Claparedii, Cephaloihrix longissima, Ceph. ocellatanäher erforscht hat.Das Gehirn der Nemertinen, im Verhältniss zum Thier oft sehr gross, bestehtaus zwei Doppelganglien, entweder so, dass jede Hälfte des Gehirns anszwei ovalen Ganglien zusammengesetzt ist, die, obschon mehr vor- als übereinanderliegend, doch einem obern und untern Schlundganglion der Ringelwürmerentsprechen und wobei das obere Ganglion nur den vorderen Theil des unterenbedeckt (Familie der Tremacephaliden); oder zweitens, die oberen Ganglien verlängernsich weit nach hinten, so dass man von oben die untern Ganglien garnicht sieht (Familie der Rhochmocepbaliden). — Zwischen den beiden vorderenGanglien die Rücken commissur, zwischen den beiden hinteren die Bauchcommissur.— Von dem oberen Ganglion Nerven zu den Augen und zu den Seitenorganen;die untern verdünnen sich nach hinten zu den Seitennerven. Letzterenähern sich bei der Gattung Oerstedia der Medianlinie des Körpers; bei Cephaloihrixenden sie, wie es scheint, mit einer länglichen Anschwellung. Spurenvon Anschwellungen an der Basis der abgebenden feinen Nerven bei Borlasiacamiüea.Abgesehen vom Neurilemm zeigt das Gehirn eine Zusammensetzung ansRinden- und Marksubstanz. Erstere bestehe nur aus feinkörniger Masse, nichtaus Ganglienkugeln, letztere sei fibrillär. Auch die Seitennerven besitzen nichtbloss eine längsfaserige Innensubstanz, sondern auch die feinkörnige Rinde. Beieiner grossen Anzahl von Nemertinen erscheint Gehirn und der A nfang der Seitennervenröthlich gefärbt, welches Pigment 2. Anneliden. nicht der Hülle, sondern der körnigenRinde angehört An Nemertes olivacea schimmert schon fürs freie Auge das rotheBei Gehirn der aus Familie dem Vorderende Nemertinen des grüngefärbten waren die GehirnganglienThieres hervor.durch zwei die Schlundröhre zwischen sich nehmende Commissurenverbunden, somit zuerst ein unbczweifelbarer Schlundring entstanden.Hiedurch, sowie durch den Umstand, dass beTmanchcnArten die vom Gehirn kommenden zwei Bauchstränge allmählig sichvon der Seite des Körpers entfernen, um sich der Medianlinie zunähern, vermittelt ihr Nervensystem den Uebergang von jenem derübrigen Strudelwürmer zu dem der R i n g e 1 w ü r m e r; eineAnsicht, welche auch noch weiter dadurch gestützt wird, dass diezwei Seitennerven oder Bauchstränge der Nemertinen nach den darübervorhandenen Angaben mit den Gehirnganglien die gleicht; histologischeDifferenzirung theilen 4 ).l> Frey u. Leuckart, Beitr. t. Kenntniss wirbellos. Thiere, 1847. — *) MaxSchult*«, ZUch. f. wiss. Zool. 1848, rergl. auch eine Abbildung de« Tetrattemma obeeurumin den Ican. nool. von Vi< t. Carua, 1857. - 3, Kefer«tein, Unters, üb. niedere Seuthlere,Ztsch. f. wis*. Zool. 1862. - 4) Ich glaube an dieser Stelle die Bemerkung einschieben zusollen, da** verschiedene Kragen im allgemeineren Sinn, wie z.B. über Deutung de* erstenGanghenpaare» als Gehirn, Verhalten de* Nerven»y»tem» zur äusseren Gestalt und ähnliche*bei dem nächsten grosseren Thlerkreis, den Arthropoden, ausführlicher zur Sprachekommen wird, und twar verlebe ich solche Erörterungen deshalb dortbin, well der Typu»der Gllederthlere, ab deuen Anlange die Blngelwürmer zu betrachten sein mögen, In denArthropoden zu weiterer Ausbildung gelangt.

Anneliden. 139Gehirn und Bauchmark. Die Ringelwürmer haben nunnicht bloss mit den andern, niedriger stehenden Gruppen die seitlicheSymmetrie und die gestreckte Körperform gemein, sondern ihrKörper ist in fast gleichwerthige Segmente getheilt; er ist geringelt.Dieser höheren Entwickelung entsprechend, sehen wir denn auch,nicht bloss dass das Gehirn und Bauchmark aller echten Annelidenbleibend einen paarigen Charakter hat, sondern dass auch derDoppelstrang des Bauchmarks sich gliedert, mit andern Worten, vonStelle zu Stelle knotig anschwillt.Ich habe schon früher an einem andern Orte es besonders herausgehoben,dass bei den echten Anneliden wohl niemals die zwei Längssträngedes Bauchmarks zu einem einzigen zusammengeschmolzen sind, auch wennsie so dicht zusammenrücken, dass fürs freie Auge der Bauchstrang einfacherscheint. Nicht bloss ältere Zergliederer, wie Cuvier und G. Carus habenhierin gefehlt, indem sie den Bauchstrang des Blutegels, des Regenwurmesfür einfach hielten, sondern noch in der jüngsten Zeit erschienen Abbildungenund Beschreibungen, als ob bei diesem oder jenem Ringelwurm diezwei Stränge zusammen geschmolzen seien. Bei einer grössern Anzahl von"Würmern aus den Gruppen der Hirudineen und Lumbricinen habe ichmich aber überzeugt, dass das Gedoppeltsein der Längsstränge des Bauchmarkseine durchgreifende Organisation ist. Aus eigner Anschauung kenneich diesen Bau des Bauchmarkes von den Hirudineen: Sanguisuga, Haemopis,Nephelis, Branchiobdella, Piscicola, Pontobdella, Branchelliun,Clepsine. Die untersuchten Lumbricinen waren die Gattungen Lumbricus,Lunibriculus, Enchytraeus, Tubifex, Nais, Stylaria, Chaetogaster.Nur die Sternwürmer (Gephyrea), worauf ich ebenfallszuerst aufmerksam gemacht, unterscheiden sich in diesem wesentlichenPunkte von dem Typus der Anneliden: bei ihnen besteht dasBauchmark nicht aus zwei, sondern aus einem einzigen Strang.Es scheint mir dies in mehrfacher Beziehung heachtenswerth. DieSternwürmer hat man nämlich früher zu den Strahlthieren, insbesondere zuden Echinodermen gestellt und zwar in die Nähe der Holothurien. Gegenwärtigreiht man sie den Würmern ein, und betrachtet sie als ein Bindegliedzwischen Holothurien und Anneliden. Das Nervensystem fiel immer,wenn es sich um die Bezeichnung der Organisationsstufe, auf der ein Thiersteht, handelte, stark ins Gewicht, und so sprach schon das, was man überdie Anlage des Nervensystems dieser Thiere, über seine Zusammensetzungaus Schlundring und Bauchmark wusste, entschieden dafür in den GephyreenWürmer zu erblicken. Meine Erfahrungen über das Nervensystem des Sipunculus') beleuchten, wie ich glaube, die systematische Stellung dieserThiere noch schärfer, indem sie zeigen, dass die Gruppe der Sternwürmerzwar den Ringelwürmern im Bau ihres Nervensystems nahe stehen, aberdoch durch ihren entschieden einfachen Bauchstrang in einen gewissen Gegensatzzu den wahren Anneliden gebracht werden.Während auch bei den Kiemenwürmern die zwei Längssträngedes Bauchmarkes häufig sich so nahe gerückt sind, dass anl)Sieh, unter den Zusätzen „Sternwürmer 1 ", u. m. Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf. I.fg. 9.

140 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.scheinend ein einfacher, mehr oder weniger deutlich gegliederterNervenstrang in der Medianlinie herabläuft, so giebt es Gattungen,bei welchen die beiden Seitenhälften des Bauchmarks soweit auseinanderstehen, dass nach der ganzen Länge des Leibes das Bauchmarkdie Form einer Strickleiter wiederholt. So bei Serpula,Sabellu, Hermella; verbunden sind diese beiden Typen miteinanderdurch die Gattung Terebella.Man darf in diesem Verhalten des Bauchmarks einen niedriger stehendenRang in der Ausbildung des Nervensystems erblicken, welche Auffassungsich sowohl auf das, was wir bei den Nemertinen, als auch bei den Embryonender Egel sehen, stützt. Dort rücken die beiden Längsstränge vonder Seite nach der Medianlinie; hier bei Embryonen und noch bei ganzjungen Egeln sind die beiden Längsstränge verhältnissmässig weiter auseinander,als später, wovon ich mich sowohl an Emhryanen. von Nephelis,die aus dem Cocon genommen wurden, als auch bei ganz jungen noch vonder Mutter herumgetragenen Clepsinen überzeugt. Indem wir aber diesenSchluss ziehen, müssten wir folgerecht in dem Bauchmark der Gephyreendie höhere Form erblicken, vorausgesetzt, dass der im ausgewachsenenWurm einfache Strang in früherer Zeit paarig angelegt war, worüber nochkeiue Beobachtungen vorliegen.Das Nervensystem der e c h t e n Anneliden, um auf diese zunächstzurückzukommen, besteht somit aus dem im Kopfsegment liegendenund den Oesophagus umfassenden Schlundring mit paarigem Charakter,sowie aus dem gangliösen Doppelstrange des Bauchmarkes, dasunterhalb des Darmkanales gelegen, längs der Bauchseite des ganzenKörpers bis zu dessen Ende hinabläuft*). Der Schlundring wirdvon einer obern und untern gangliösen Portion und den zugehörigenCommissuren gebildet, welche Theile zusammen wir als „Gehirn"bezeichnen wollen, und verweise nach der Bemerkung von vorhinhinsichtlich der näheren Begründung dieses Ausdruckes auf das, wasich unten bei den Arthropoden hierüber auszusagen habe.Ein numerisches Abhiingigkeitsverhältniss der Ganglienzahldes Bauchmarkes zu den Körperringen, wie es in früherer Zeit (vonGall z. B.) behauptet wurde, ist nicht vorhanden. Da und dortscheint allerdings die Zahl der Ganglien der Anzahl der Körperringezu entsprechen, noch häufiger aber pflegt die Zahl der Gangliengeringer als die der Leibesringe auszufallen ('Hirudineen z. B.);endlieh kommt es auch vor, dass die Zahl rhu- Bauchganglien dieder Leibesabschnitte übersteigt (Aphrodite, Polynoe).Forin und Grösse des Gehirns zeigen mancherlei Abänderungen;am massigsten wird das Gehirn bei gewissen frei lebendenAnneliden des Meere*, mit scharf gesondertem Kopfe, ausgebildetenAugen und Tentakeln. So nimmt das Gehirn z. B. bei Nereis,Eunice, Phyllodoce einen ganz erheblichen Umfang an.Eine besondere Eigenschaft des Gehirn*, in welcher die Familiel >. m. l.ifelu t. terglelcbend. Anat. Taf. I. fg. 4, t K . i.

Anneliden. 141der Hirudineen und die der Lumbricinen, sowie der Branchiatenauseinandergehen, ist die, dass das Gehirn bei den Hirudineeneinen folliculären Habitus hat, während es bei den zwei andern genanntenAbtheilungen gleichmässig glatt erscheint. Alle vorhin aufgezähltenEgelgattungen, deren Bau mir aus eigener Anschauungbekannt ist, haben demnach miteinander gemeinsam, dass die Nervenzellenoder Ganglienkugeln, welche hauptsächlich die Anschwellungendes Gehirns (und Bauchmarks) bewirken, in besondere Paquets zusammengefassterscheinen. Denkt man sich das Gehirn als schlingenförmigeVereinigung der zwei Bauchstränge oberhalb des Schlundes,so sitzen ferner die mit Ganglienzellen erfüllten Kapseln oder Follikelden einzelnen Gegenden der Nervenkopfschlinge nach den verschiedenenGattungen und selbst Arten in vielerlei Weise an und ver.leihen dadurch dem Gehirn ein typisch wechselndes Aussehen*).Wir finden, dass die Follikel sich entweder von der Seite her weitgegen die Mittellinie herauf erstrecken und somit wirklick dorsal stehen(Sanguisuga, Haemopis); oder sie bleiben mehr seitwärts, also tiefer, unddann hat es den Anschein, wie wenn die obere Portion des Schlundringesnur aus der faserigen Nervenschlinge bestände, was z. B. der Fall ist beiClepsine, Piscicola.Ein allgemeiner Charakter im Lagerungsverhältniss ist weiterhin,dass die Follikel immer der Nervenschlinge an der nach aussengewendeten Fläche ansitzen. An der unteren Hirnportion ordnenSich die Follikel zu mehren, gewöhnlich zu vier Längsreihen, wovonzwei in der Mitte, die andern seitlich sich gruppiren (Ncphelis,Clepsine z. B.); die ersteren gehören ausschliesslich der Ventralseitedes Ganglions an, die zwei andern ragen mehr oder weniger vonunten und seitwärts herauf zur Dorsalfläche. Ueber die besondereForm der Kapseln der Ganglienzellen wird weiter unten die Rede sein.Das Gehirn der einheimischen LumbrLeinen ist nie vonfolliculärer Art und die bildlichen Darstellungen Quatrefages'über die Branchiaten lassen annehmen, dass diese Gruppe hierinmit den Lumbricinen übereinstimmt. An den von mir untersuchtenund schon oben genannten Würmern erscheint die obere Portiondes Schlundringes als eine glattrandige, höchstens schwach höckerigeAnschwellung, fast immer die bilaterale Symmetrie wiederholend,mit vorderer und hinterer Einkerbung. Die gangliöse Substanz istan der oberen Schlundringportion ebenfalls dorsal angehäuft; ander unteren Portion liegt die Masse der Ganglienkugeln immer ander ventralen Seite des Bauchstranges und greift nur etwas von denSeiten herauf.Den Untersuchungen F a i v r e' s verdanken wir die Kenntniss,dass beim Blutegel das Bauchmark nicht bloss aus zwei Längssträngen1) 8. m. Tafeln ». vergleichend. Anat. Taf. II, fg. 1, fg. 8, fg. 5, fg. 6; Taf. III, fg. 4.lg. b. - i) a. a. ü. Taf. III, fg.t>, fe.7; Taf. IV, fg. 8, fg. s, fg. 4, fg. 5, fg. 6, fg. 7, fg. 8-

142 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.besteht, sondern dass zwischen beiden ein dritter, wenn gleichschwacher Längsstrang in ebenso scharfer Sonderung, wie seinebeiden Begleiter herablaufe. Es ist wahrscheinlich, dass dieser vondem Entdecker als intermediärer Nerv bezeichnete Strang allen Hirudineeneigen ist. Ich kann denselben wenigstens nicht bloss für San~guisuga medicinalis und Haemopis bestätigen, sondern .kenne ihn auchbei Nephelis vulgaris, Piscicola respirans, Pontobdella muricata,nicht minder sehe ich ihn als ganz feinen Faden zwischen den zweiHauptsträngen bei Branchiobdella *).An allen habe ich mich überzeugt, dass er gleich von der untern Portiondes Schlundringes beginnt und so von Ganglion zu Ganglion zieht. Alsrein medianes Gebilde wurzelt er in einer der Querbrücken, welche in derunteren Schlundportion die Längsstränge verbinden, und nimmt auch in denübrigen Bauchknoten immer seine Richtung auf die Stellen zu, an denendie zwei Längszüge zusammenfliessen. Hier und da steht, was schonFaivre abgebildet hat, dieser intermediäre Strang während seines Verlaufeszwischen den zwei Hauptsträngen, mit dem einen oder dem anderndurch einen kurzen Querbalken in Verbindung; doch möchte zu bemerkensein, dass solche verknüpfende Querbalken im Ganzen selten und immernur einseitig sind (Sangiiisnga ntcdiciualis). Gute senkrechte Schnittedurch die untere Leibesregion des Blutegels belehren uns auch, dass derintermediäre Strang innerhalb des gemeinsamen Neurilemms tiefer liegt, alsdie beiden Hauptstränge, also mehr der Bauchseite angehört. Der Strangentspricht ohne Zweifel dem unpaaren, zwischen "zwei ^anglieiT verlaufendenStamme, welchen Newport-bei Insecten entdeckte und der sich auch beizahlreichen andern Arthropoden vorfindet.Bei Lumbricinen konnte ich früher keine Spur dieses intermediärenNerven sehen, möchte aber neuerdings in höchst merkwürdigen medianenNervenzügen, die später zu besprechen sind, das Analogon des intermediäre»Nerven der Hirudineen erblicken. (Sieh. S. 154.)Eine seltene Ausnahme ist es, dass die obere Gehirnportionkeinen paarigen Charakter hat. Mir ist aus eigener Erfahrung bishereigentlich nur Eitchtjtraeus galba bekannt, wo das Gehirn eine inder Mittellinie liegende rein ovale Anschwellung bildet, ohne alle Spureiner Theüungsfurche 2 ).An der untern Gehirnportion scheint auf den ersten Blickeine völlige Verschmelzung der paarigen Hälften stattgefunden zuhaben, allein näheres Zusehen weist nach, dass dieses keineswegsder Fall ist.Man setze zu diesem Zwecke den genannten Theil vom gemeinen Blutegel(Sanguisnyu medicinalis) einem schwachen Drucke aus, nachdem manihn isobrt und dabei zuvor gesorgt hat, dass das Ganglion seine Rückenseitedem Jkstbauer zukehrt. Es zeigt sich jetzt, dass die von der obernPortion herabgekommenen zwei Faserzüge oder Commissuren zwar anschwellenund ziemlich nahe beisammen liegen, aber keineswegs mit einanderverschmelzen; im Gegentheil, man findet jetzt, dass die beiden'. I, fg. 7.K; Taf. 11, fg. |,m; f«. 3,f, fg. 4, e, fg. (l.bjraf. IV, tg. 8, fg. 4.

Anneliden. 143Längszüge sich nur durch eine Anzahl kurzer Querbrücken verbinden, sodass zwischen je zwei Brücken ein .querovaler Raum übrig bleibt, durchwelchen einige Muskeln hindurchtreten '). Solcher Zwischenräume zähle ichvier. Dasselbe sehe ich bei andern Hirudineen, und nicht minder bewahrenbei den Lumbricinen innerhalb der untern Hirnportion die zwei Längssträngeihre Selbständigkeit. An Lumbricus agricola z. B. sah ich mit Sicherheit,dass an genannter Stelle keineswegs eine völlige Zusammenschmelzung derden Schlund umfassenden Commissuren statt hat, sondern dass ebenfalls inder Medianlinie der untern Hirnportion eine Anzahl hintereinander liegenderLücken oder Zwischenräume existirt und demnach wieder nur durch Substanzbrückeneine Verbindung der zwei Längsstränge hergestellt wird. Sehrbelehrend ist auch im Hinblick auf den hier in Anregung gebrachten Gegenstandder einheimische Chaetogaster diaphanus, worüber man, sowie näheresüber Lumbricus unten die «zootomischen Zusätze» nachsehen möge.Zu den Theilen des Gehirns gehören auch die Commissuren,welche die obere und untere Portion miteinander verbinden. Auchhier fällt mir eine Bildung auf, die von Niemanden bisher bemerktwurde.Ich beobachte nämlich sowohl bei Lumbricus agricola als auch beiChaetogaster diaphanus an der einzelnen Commissur Spuren einer gewissenDuplizität. Um sie beim Regenwurm zu erkennen, ist es nöthig, die Commissurenvon der Seite her ansehen zu können. Man gewahrt dann eineArt Längsspalte, welche die Commissur von der oberen bis zur unteren Hirnportioninnerhalb des gemeinsamen Neurilemms in zwei Hälften theilt. AnChaetogaster vermag man diese Doppelbildung noch leichter zur Ansicht zubringen dadurch, dass man mit Vorsicht ein dünnes Deckglas auf das Thierwirken lässt. Ich glaubte früher nicht zu irren, wenn ich in dieser Organisationden Vorläufer eines wirklichen Gedoppeltseins erblicke, wie solchesbei manchen Mollusken (Helicineen z. B.) eintritt, möchte jetzt aber, wovonspäter, die Erscheinung anders fassen.Aus den ebenso geschmackvollen wie lehrreichen DarstellungenQuatrefages' über das Nervensystem der Kiemenwürmergeht hervor, dass die obere Portion des Gehirns weitaus zwei symmetrischeAnschwellungen zeigt und in ebenfalls nur sehr seltenenFällen jede Theilungslinie verschwunden ist, so dass es wie beiArenicola als einfache Anschwellung erscheint. Ebenso selten ist es,dass es aus mehr als zwei Ganglienanschwellungen besteht (Nephtys,Sabella). Die Hirncommissuren in der grössten Mehrzahl der Fälleeinfach, z. B. bei Aphrodite, Lysidice, Nephtys, Phyllodoce, Serpula,zeigen bei den Nereiden eine gewisse Duplizität, insofern jederseitsdie Commissur aus zwei in gemeinsamer Scheide liegenden Partienbesteht.Was die Abschnitte des Bauchmarkes betrifft, insoweit nichtschon davon die Rede war, so bieten die Ganglien desselben beiden Hirudineen nach den Gattungen kleinere oder grössere Verschiedenheitenim Habitus dar, sind aber dann unter sich bei einemund demselben Thier so ziemlich von einerlei Grösse und Form; nurl) Tafeln c vergl. Anat. s. B. Taf. 11, fg. 1, C; fg. 5, fg. 6. Taf. III, fg. 4, fg. 5.

144Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.das letzte oder Analganglion übertrifft allgemein die übrigen durchseinen dem Gehirn oft wenig oder gar nicht nachstehenden Umfang,entwickelt auch öfters eine, eigentümliche Gestalt, ist z. B. sehrlänglich bei Clepsine, fingerförmig gelappt bei Branchellion. DieZahl der Knoten, immer geringer als die der Leibesringe, beträgt imAllgemeinen gegen zwanzig, bei der kleinen Branchiobdella nurhalbsoviel.Die Abstände, in denen* sich die Ganglien folgen, sind sehrverschieden, doch pflegen häufig das oder die ersten Paare demSchlundring sehr nahe zu folgen, sowie andererseits gegen das Analganglionzu die Knoten näher zusammenrücken. Zwischen demletzten und. vorletzten Ganglion insbesondere sind die Commissuren(Haemopis z. B.) sehr kurz.Es wurde oben hervorgehoben, dass in der untern Hirnportion,obschon eine völlige Verschmelzung der paarigen Hälften stattgefundenzu haben scheint, dies keineswegs der Fall sei, vielmehr die zweidurchsetzenden und anschwellenden Längsstränge auch nicht einmalhier ihre Selbständigkeit aufgegeben haben. Ganz das (bleiche giltauch von den Ganglien des Bauchmarks. Bei allen genannten 1 lirudineenerblickt man bei Betrachtung der dorsalen Seite der Bauchganglieneine Lücke, durch welche zwei Muskelcylinder aufsteigen;auch in den Bauchknoten nämlich verschmelzen nur an zwei Stellendie verdickten Längsstränge und lassen dadurch in der Mitte einenkleinen Raum frei, der den Muskeln zum Wege dient.Auch den folliculären Habitus, auf den oben bezüglich desGehirns der Hirudineen hingewiesen wurde, treffen wir wieder beiden Ganglien des Bauchmarkes *).Hier sehen wir, und zwar abermals in Uebereinstimmung mit denVerhältnissen der untern Hirnportion, an der Ilauchseite der Knoten jederseiisein paar grosse Follikel, Hie verschieden nach den Arten bald mehrbald weniger von der Seite herauf bis zur Rückenfläche sich erstreckenkönnen. Am Schwanzganglion endlich, das entsprechend dem hinterennervenreichen Saugnapf sich, wie schon bemerkt, zu ähnlicher Grösse erhebt,wie das Kopfganglion ist die Zahl der mit Ganglienzellen erfülltenKapseln wieder sehr vermehrt und sie gruppiren sich zu paarigen und unpaarigenReihen.Der Habitus des Bauchstranges der Lumbricinen ist einwesentlich anderer. Wohl im Zusammenhang mit der Körpergestaltsteht es, wenn hier (ich sehe es so bei Lumbricus agricola undLumbriculus variegatus) im Gegensatz zu den Hirudineen das letzte,unmittelbar vor der Afteröffnung liegende Ganglion kleiner ist alsdie übrigen. Sonst sind auch bei den beiden genannten Arten dieGanglien nach dem Ende des Bauchmarkes zu viel näher zusammengerücktund treten dadurch um vieles schärfer kuglig hervor, wo-D Tafeln *. vergl. Anat Taf. II, fg. 8, fg. 6, fg. 6, B.

Anneliden. 145durch es kommt, dass bei Lumbricus agricola die aus den fünfzehnletzten Ganglien bestehende Partie schon fürs freie Auge eine deutlichperlschnurartige Form gewinnt.Der übrige Bauchstrang zeigt bei den Lumbricinen *) im engeren Sinn(Lumbricus, Lumbriculus) dieses Aussehen weniger, da hier die gangliösenAnschwellungen allmählig ineinander übergehen, weshalb auch ältere Beobachter,Cuvier und Carus, eigentliche Knoten in Abrede stellten. Genauergenommen ist das Verhältniss aber t so, dass der gangliöse Beleg, dersich continuirlich längs der ganzen unteren Fläche des Bauchmarks erstreckt,bei Lumbricus stellenweise zu Knoten sich anhäuft, während bei den Naiden(Nais, Stylaria, Chaetogaster) die Gangliensubstanz sich schärfer zu einzelnenGruppen absetzt *), wodurch distinctere Knoten des Bauchmarks entstehen.Doch kommt es wohl bei keiner Gattung der Lumbricinen zur Bildungso scharf abgeschnürter Bauchknoten, wie bei den Hirudineen, da denersteren eben die folliculäre Zusammenfassung der Ganglienkörper, so auszeichnendfür die Hirudineen, fehlt.Die Lumbricinen und Kiemenwürmer haben eine geräumigeLeibeshöhle und das Bauchmark liegt innerhalb derselben.Unter den Hirudineen hat meiner Beobachtung zufolge nurBranchiobdella eine eigentliche Leibeshöhle, in der denn auch wiebei den andern genannten Anneliden der Nervenstrang sich befindet.Anders verhalten sich alle übrigen von mir untersuchten Egel, indemdenselben eine Leibeshöhle mangelt und jetzt das Bauchmark voneinem grossen, an der Bauchseite liegenden Blutgefässe umschlossenwird, also innerhalb eines Bauchgefässes verläuft •).Solches ist nicht bloss der Fall z. B. bei Nephelis, Clepsine, Piscicola,Pontobdella, sondern auch bei Sanguisuga und Haemopis, bei welchen dielängst bekannte schwarzbraune Umhüllung des Nervenstranges das umschliessendeGefäss ist. Auch das Gehirn liegt innerhalb dieses Gefässraumes.Die vom Gehirn und den Bauchganglien abgehenden Nerven durchbohrendas Blutgefäss und ich sah bei Sanguisuga mehrmals, wie an dieser Stelleder austretende Nerv ringförmig umstrickt- war. Man darf diesen Blutraumals den Rest einer Leibeshöhle oder als die zum Blutgefäss umgewandelteLeibeshöhle ansehen. (Näheres in den «Zusätzen»; vergl. auch S. 106, S. 149.)Peripherisches Nervensystem. Ein Blick auf den Ursprung derperipherischen Nerven zeigt, dass bei den Hirudineen aus demGehirn und dem Schwanzganglion die meisten Nerven hervorgehen;doch ist es zum Theil schwierig, die Zald für jede Art genau festzusetzenund die Angaben der Beobachter stimmen daher nicht immerüberein. Aus dem Gehirn, obere und untere Portion zusammengenommen, scheinen als höchste Zahl acht Nervenpaare zu entspringen.Sie verzweigen sich an die Augen und die von mir entdecktenbecherförmigen Organe, sowie ferner an die Muskelnund Haut der Kopfscheibe und Lippen. Die Zahl der aus demSchwanzknoten kommenden Nerven beträgt fünf bis sieben Paar;sie vertheilen sich in die Fussscheibe.1) Taf. «. vergl. Anat. t. B. Taf. IV, fg. 6, fg. 7, fg. 8. — 2) a. a. O. Taf. III, fg fi,fg. 1\ Taf. IV, fg. 5. — 3) a. a. 0. Taf. I, fg. 6, o, fg. 7, B, fg. 8, A; Taf. II, fg. 1, a, lg. i. f.fg. 4, B.Leydlg. Bau des thierischen Körpers. 10

146Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Die Zahl der bei den Hirudineen aus den Bauchknotenkommenden Nerven ist eine ziemlich constante, indem von jedemGanghon jederseits zwei Stämme ihren Ursprung nehmen, die unterweiterer Verästigung namentlich in die Musculatur des Stammes ausstrahlen;das vorletzte Ganglion bei Sanguisuga medicinalis entsendet,was schon ältere Beobachter richtig angeben, und auch für Haemopisgilt, nur Einen Nerven jederseits.Wenn aber mehre Autoren (Audouin, Fr. Müller, Blanchard)bezüglich der Gattung Clepsine behaupten, dass hier von allen Bauchknotenjederseits nur Ein Nerv entspringe, so muss ich dieses bestreiten, indemich bei Clepsine bioculata deutlich immer zwei Stämme jederseits unterscheidenkann. Auch bei der zarten Branehiobdclla parasita habe ich michvon der Zweizahl überzeugt.Aber ganz besonders möchte ich hervorheben, dass die zweiNerven eines Paares der Bauchganglien übereinander nicht nebeneinanderentspringen; also in einen dorsalen oder obern und ventralenoder untern Nerv zerfallen. Sie decken sich desshalb an ihrer Wurzeleine Strecke weit und dies kann auch den Anschein geben, als obnur Ein Stamm jederseits vorhanden wäre. Die weitere Vertheilungdieser Nerven ist, wie sich erwarten lässt, in den einzelnen Ganglienmancherlei Abänderungen unterworfen. In der Mehrzahl theilt sichsowohl der obere wie untere Stamm bald gabelig und die Aestelösen sich in viele Zweige auf. Der eine Stamm wendet sich meingegen die Musculatur der Bauchseite; der andere vertheilt sich gegendie Rückenfläche. Auf dem grossen Rückenblutgefäss verbreitensich, was hier gleich bemerkt sein mag, verhältnissmässig sein- zahlreicheNerven, die dem spinalen System angehören, ohne Gangliensind, aber eine neurilemmatische Scheide haben. Vom drittenGanglion an besitzt der untere (oder vordere) Neryenstamm vorseiner Gabelung eine, ganglifse Einlagerung. Der einzige Nervenstamm,welcher von dem vorletzten Ganglion jederseits kommt, zeigtebenfalls bald nach seinem Ursprung zwei grosse etwas weit auseinanderstehendeGanglienkugeln. Alle diese Angaben beziehen sichzunächst auf Sanguisuga und Haemopis.Aus den Längscommissuren des Bauchmarks scheinen bei deuHirudineen niemals Nerven abzutreten.Was die Lumbricinen betrifft, so sehe ich bei Lumbricus ')vom Gehirn jederseits vier Stämme entspringen. Der vorderstekommt vom Seitenrand der obern Hirnportion, ehe die Commissurenabbiegen und ist für die gewöhnliche Präparation so deutlich, dassschon sehr frühe Zergliederer des Regenwurmes, wie Leo undRoth, diesen Nerven bereits darstellten. Doch bemerkten sie nicht,dass er sich hart über der Wurzel in zwei gleich dicke Stämmetheilt, die dann zusammen zu der rüsselartig vortretenden Oberlippe1) Tafeln i. vergleich. Anat. Taf. IV, fg. 7, fg. 8.

Anneliden.147gehen, um dort unmittelbar unter der Haut und zwar an dem unpigmentirtenEnde mit einer Art Endgeflecht aufzuhören. Die dreiandern Nerven nehmen ihren Ursprung aus der unter dem Schlündehegenden Hirnportion; der mittlere derselben ist der stärkste, entspringtmit mehren Wurzeln und nimmt, sowie der vor ihm abgehendeschwächere Nerv, seine Richtung zur Unterlippe, um hiernach vielfacher Verzweigung zu enden. Der hinterste oder vierteNerv tritt zur Seitenmusculatur der Kopfringe. Ueber andere einheimischeGattungen, deren Kopfnerven ich näher untersucht, wiez. B. von Chaetogaster *), folgen die Einzelheiten unten.Aus den Ganglien des Bauchmarkes kommen bei Lumbricusjederseits immer zwei Nerven, die, einander ziemlich parallel, nachaussen gehen und dabei ihre Richtung nach den Borstenreihen nehmen,in deren Nähe sie zwischen den Muskelzügen verschwinden, nachdemzuvor der hintere Stamm einen bogenförmigen Zweig rückwärtsabgegeben hat. Zwischen je zwei Ganglien entsendet der Bauchstrangrechts und links einen Nerven in die Querscheidewände derLeibeshöhle.Bei den Kiemenwürmern sind im Allgemeinen die vomGehirn kommenden Nerven zahlreich, besonders da, wo das Kopfendedurch die Anwesenheit von Fühlern und Augen eine höhereAusbildung an den Tag legt. (Näheres in den „Zusätzen".)Inwiefern Aeste und Zweige von den Stammnerven des Kopfes und desBauchmarks bei verschiedenen Anneliden da und dort peripherische kleineGanglien entwickeln können, soll bei Besprechung des feineren Baues erörtertwerden. Hier sei nur erwähnt, dass sie am längsten von den Seitennervender Amphinomiden bekannt sind, wo sie noch untereinander durchLängsstämmchen verbunden erscheinen. Auch auf ähnliche grosse Seitenganglienist man bei Pontobdella und Brancheüion bald aufmerksam geworden.Es deutet schon auf eine höhere Stufe in der Entwicklung desNervensystems hin, dass bei manchen Ringelwürmern innerhalb desperipherischen Nervensystems besonders geartete Eingeweidenervenoder sympathische Nerven zu unterscheiden sindund es möchte in dieser Beziehung bis jetzt der gewöhnliche Blutegelam genauesten gekannt sein. Zwar bin ich nicht der Ansicht,dass die bei diesem Thier von Brandt entdeckten vorn im Kopf,hinter den Kiefern Hegenden drei Knötchen sammt den davon weggehendenNerven ') dem Sympathicus zu vergleichen sind, sondernmöchte dieselben entgegen der bisherigen Auffassung als Anschwellungenvon Hirnnerven ansehen. (Sieh. S. 160.)Für diese morphologische Deutung lässt sich anführen, einmal dass dieaus den Ganglien kommenden Nerven sich in die Kiefer und Mundtheile,l) Tafeln c. vergl. Anat. Taf. III, fg. 6, fg. 7. — 2) Ueber Form und Lage hei Sanguitugau. Haomopii näheres unten.10'

148Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.sowie in den Schlundkopf verästigen, keineswegs aber auf den Magen undDarm übergehen. Ferner stimmt zweitens der histologische Bau der Kopfganglienund deren Nerven mit den Anschwellungen des Gehirns und Bauchmarkesund ihrer peripherischen Nerven überein. während drittens — unddiesen Punkt möchte ich besonderer Beachtung unterbreiten — in Sanguisugaund Haemopis sich ein besonderer Nerv des Magendarms findet, der nichtnur nach seiner Structur in ähnlicher Weise von den Koptganglien und ihrenNervengeflechten abweicht, wie wir es vom Sympathicus der Wirbelthierekennen, sondern auch eine gewisse Selbständigkeit zu besitzen scheint. Ichvergleiche daher, ohne im Augenblick auf das histologische einzugehen, diegedachten Kopfganglien *) und ihre Nerven den Cerebralnerven und zumeistdem Vagus der Wirbelthiere, in welcher Auffassung ich noch besondersdurch das bestärkt werde, was ich bei den Gattungen Ncphelis und Piscicolahierüber beobachten konnte *).Als den eigentlichen sympathischen Nerv der Hirudineen sprecheich den ebenfalls von Brandt entdockten unpaarcn Magendarmnervenan. Derselbe läuft, wie ich sehe, über und nebendem Bauchmark herab, wobei er nach rechts und links an die sichausstülpenden Magentaschen Aeste abschickt; dann auch die zweilangen Blindsäcke des Magens, sowie den zwischen ihnen sich herabziehendeneigentlichen Darm bis ans Ende mit zahlreichen Nervenausbreitungenversorgt 8 ). Ich werde in ausführlicherer Weise aufdiesen Nerven zurückkommen. (Sieh. S. 160.)Bei den Lumbricinen hat es den Anschein, als ob der ebenbezeichnete sympathische Nerv vollständig mangle. Ich möchte wenigstensausdrücklich hervorheben, dass ich beim Regenwurm trotzaller Aufmerksamkeit mit Ausnahme der gleich zu erwähnendenPharyngealgeflechte am übrigen Nahrungskanal keine Spur einesNerven angetroffen habe.Hingegen ist entsprechend den Kopfganglien der Hirudineen beiLumbricus ein längliches Ganglion jederseits vorhanden, das nachinnen und vorne, längs den Hirncommissuren herabzieht und miteinem dichten Nervengeflecht im Rüsseltheile des Pharynx sich ausbreitet*).Bei Chaetogaster, wo durch Zusammenstossen der seitlichen Elemente eingangliüser Bogen auf der Rückenwand des Schlundkopfes entsteht 8 ); istdieses sog. Eingeweidenervensystem am leichtesten zu beobachten.Auch bei den Branchiaten, wie wir durch Quatrefagesbelehrt sind, giebt es zahlreiche Knoten und Nervengeflechte, welcheden Rüssel und den Anfangstheil des Schlundes versorgen und immermit der oberen Portion des Gehirns oder den Commissuren durchFäden in Verbindung stehen und bei vielen Gattungen eine beträchtlicheEntwicklung zeigen, z. B. bei den Nereiden. Doch auch hiererstrecken sich die Nerven nicht über den Schlund hinaus und somitl) 1 aieln z. vergleich. Anat. Taf. I, fg. 4, Taf. II, fg. 2, h, i; fg. 5, f. - 1, a. a. O. Taf. 111,fg. 4, c; fg. 5,c. - %) ». .. O Taf. I, fg. 4, f. - 4) a a. O. Taf. IV, fg. 7, a; fg. 8, c. -b, -a. ü. Tat III, fg. «,g; fg. 7,e. ' * *

Anneliden. 149ist auch bei dieser grossen Gruppe von Würmern ein Analogon desbei den Hirudineen den übrigen Theil des Nahrungsschlauches versorgendeneigentlichen Darmnerven noch nicht nachgewiesen.Histologisches im Allgemeinen. Das Nervensystem auf seinenfeineren Bau besehen zeigt sich zusammengesetzt aus stützendemGewebe oder Bindesubstanz und den eigentlich nervösenElementen.Neurilemm. Die Autoren unterschieden bei den grösseren Egeln,der Gattung Sanguisuga und Haemopis, bisher ein äusseres undein inneres Neurilemm.Dieses sog. äussere Neurilemm (Dura mater, Spix), locker denNervenstrang umhüllend, ist, wie oben (S. 145) bereits ausgesagt wurde, dasBauchgefäss '), welches das Bauchmark einschliesst und dem am frischenThier blossgelegten Nervenstrange das bräunliche, dickliche Ansehen verleiht;auch leichter oder schwerer von ihm abgestreift werden kann. Diebräunliche Farbe rührt her von verästigten Pigmenteinlagerungen. DiesePigmentfiguren nehmen an Thieren, welche einige Tage in Essigsäure lagen,ein so eigentümliches Aussehen an, dass man in Zweifel geräth, ob esnicht Blutgefässnetze seien. Sie sind aufgequollen, haben eine durchausscharfe Abgrenzung und bilden so zierliche Netze, dass man fortwährendan Btotcapillaren erinnert wird. Auch haben unter bezeichneten Umständendie im übrigen Körper verbreiteten verästigten Pigmentfiguren dasselbenetzförmige und gefässartige Ansehen, wie jene den Nervenstrang umspinnenden.Und doch kann ich sie nicht für Gefässe halten, da auf Querschnittenkein Lumen in ihnen sichtbar wird, sie vielmehr auch dann solidaussehen. Nach meiner Meinung bleiben es verästigte, pigmenthaltige, untereinander zusammenhängende Bindegewebszellen. Bei Haemopis sind diesebraunen Pigmenteinlagerungen im vordem Körperabschnitt schwächer, sodass die eingeschlossenen Ganglien und Commissuren des Bauchstranges amfrisch geöffneten Thier in dieser Leibesgegend sich deutlicher darstellen;während jenseits der Genitalien die Pigmentmasse zunimmt und daher vonjetzt an auch das Bauchmark durch sein bräunliches dickliches Wesen etwasunkenntlich wird.Das «äussere Neurilemm» oder Blutgefäss hat nach innen eine scharfe,glatte Grenzlinie, ohne dass sich Balken von ihm zum eigentlichen oderinneren Neurilemm herüberspannten, was denn auch zum Theil der Grundist, warum der Nervenstrang so leicht, wie Andere sich ausgedrückt haben,«von der äusseren braunen Hülle gereinigt» werden kann. Ein die Lichtungauskleidendes Epithel fehlt. An Querschnitten sieht man in der Wanddes Bauchgefässes zerstreute Längsmuskeln; nach aussen hängt es mit derBindesubstanz des Körpers continuirlich zusammen.Fasst man das Gewebe des eigentlichen oder inneren Neurilemms(Pia n?ater der Autoren) ins Auge, so finden wir, dass esbei den genannten Egeln aus einer derben Bindesubstanz besteht,vom Habitus einer Cuticula 2 ). In ihr sieht man schmale, beiderendssich verjüngende Streifen oder Spältchen, in denen ein Kern durchEssigsäure meist noch nachweisbar ist; häufiger liegt in dem engenRaum eine Reihe kleiner Fettpünktchen 8 ). An Thieren, die einige1) Tafeln t. vergleich. Anat. z. B. Taf. I, fg. 7, A. — 2) Vergl. oben S. 45. — S) a. a. O.Taf. II, fg. 3, o.

150 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Zeit in Essigsäure aufbewahrt wurden, erscheinen die Spalträumein scharfe Längsstriche, von der Tracht elastischer Fasern, ausgezogen.In diesem Neurilemm findet sich eine besondere Musculatur 1 ).Vor bald zwanzig Jahren gab Man dl der Pariser Akademie von einermerkwürdigen Beobachtung Nachricht, die er am Bauchstrang des Blutegelsgemacht hatte. Ein Stück des Nervenstranges, aus dem lebenden Thieregenommen und aus seiner braunen Hülle herausgeschält, zeigte deutlichevitale Contractionen, die durchaus'den von Muskeln bewirkten Zusammenziehungenähnlich waren. Indessen konnte keine Spur von Muskeln in denNerven nachgewiesen werden und es blieb so, da über die Richtigkeit derganzen Erscheinung kein Zweifel bestand, nichts übrig, als eine wirklicheContraction der Nervensubstanz anzunehmen. Mir waren vor Jahren schondiese Bewegungen ebenfalls aufgefallen und ich glaubte bei Piscicola«Muskeln zwischen innerer und äusserer Nervenscheide gesehen zu haben».Später nach wieder aufgenommener Untersuchung vermochte ich mich hierüberganz bestimmt zu äussern, da ich mich zunächst an feinen Querschnittendes Blutegels, dann aber auch ebenso deutlich am isolirten, vom Blutgefässebefreiten Nervenstrang vergewissert hatte, dass in dem eigentlichen (oderinneren Neurilemm, wenn man das umhüllende Blutgefäss als äusseres Neurilemmbezeichnen wollte), bei Sanguisuga und Haemopis Muskeln undzwar Längsmuskeln verlaufen.Die Muskelcylinder gehören zu den schmalen, indem sie hinsichtlichihres Dickendurehmessers im Allgemeinen den Cylindefnder Stammmusculatur nachstehen; sie bilden ferner keine zusammenhängendeLage, sondern ziehen in Abständen, und ich habe aneiner Stelle des querdurchschnittenen Bauchmarks etwa ein Dutzendsolcher Muskelcylinder gezählt und dabei bemerkt, dass sie ziemlichunmittelbar den Nervenbündeln aufliegen. Nicht bloss im Neurilemmdes centralen Bauchstranges und der Hirncommissuren sind Muskelnvorhanden, sondern auch noch im Neurilemm der Seitennerven, wenigstensbevor sie sich theilen '). Wie weit sie sich von hier peripherischerstrecken, habe ich nicht verfolgt.Es ist selbstverständlich, dass mit dem Nachweis solcher contractilerElemente im Neurilemm die Bewegungen des aus dem frischen Blutegelherausgenommenen Bauchstranges erklärt sind; man hat nicht mehr nötliig,der nervösen Substanz selber die Contractilitätserscheinungen zuzuschreiben.Inwieweit ich auch noch bei andern Egelarten eine entsprechende Organisationwahrgenommen habe, darüber geben unten die Anmerkungen weitereAuskunft.Hat man sich mit der Musculatur am Bauchmark der Egel vertrautgemacht, su wird man sie noch leichter beim Regenwurmzu Gericht bekommen; denn hier.erreicht dieselbe einen viel höherenGrad der Entwicklung 8 ).Schon an frische^ Stücken des Bauchmarkes von Lumbricus agrkolalassen sich die Längsmuskeln des Neurilemms erkennen, aber noch besser1) Tafeln «. vergL Anat Taf. I, fg. 7,C, f; Taf. II, fg. 4,C,d. - *) a. a. (). Taf. II,fg. 3,b,C. - S) a. a. O. Taf. III, fg. »,f; Tai. IV, fg. 7,b; fg. 8,d,d',l; Taf. V, fg. l.b.f.

Anneliden. 151zum Studium sind abermals mit Essigsäure behandelte Querschnitte vonThieren, die in Alkohol erhärtet wurden. Solche Präparate thun dar, dasssowohl an der oberen, wie unteren Seite des Bauchmarkes, zwischen demäusseren mehr lockeren, zelligen Neurilemm und dem inneren derberen,anscheinend mehr homogenen, eine dicke Längsmusculatur herabzieht, derenElemente wieder zu einzelnen Bündeln abgegrenzt erscheinen. Was die Verbreitungbetrifft, so habe ich die Muskeln an der über dem Schlündeliegenden Hirnportion, sowie an den Commissuren vermisst; sie beginnenerst an der untern Hirnportion, erstrecken sich nach der ganzen Längedes Bauchmarkes bis ans hintere Ende, wo die Bündel, wenn auch bedeutenddünner geworden, doch noch vorhanden sich zeigen.Die Bedeutung dieser Musculatur scheint darin zu hegen, dassmit ihr das Bauchmark die Fähigkeit gewinnt, bei den manchfachenund unter Umständen sehr heftigen Krümmungen der Würmer sichdiesen Bewegungen anzupassen, ohne dadurch einem Druck ausgesetztzu sein. Untersucht man wenigstens durchsichtige unverletzteLumbricinen, wie z. B. den Chaetogaster diaphanus, so wird das.Bauchmark bei den Contractionen des Thieres nicht einfach oderpassiv zusammengeknickt, sondern man sieht, dass es sich selbständigzusammenzieht.Unter den Sternwürmern habe ich auch bei Sipunculusnudus am Bauchmarke deutliche Züge von Längsmuskeln angetroffen.Um auf die Structur des Neurilemms der Lumbricinenzurückzukommen, so wurde bereits nebenbei gesagt, dass es sichbei Lumbricus wirklich in ein äusseres und inneres scheidet. Erstereshat den Charakter eines lockeren, zelligen Bindegewebes; dasinnere ist um vieles derber, und was seine anscheinend homogeneNatur betrifft, so wird dies nach Reagentien dahin berichtigt, dassauch in ihm längliche, spaltförmige, .Kügelchen enthaltende Räume(Bindegewebskörper), zugegen sind.Das äussere lockere Neurilemm ist ausschliesslich der Trägerder Blutgefässe 1 ), welche dem Gehirn und Bauchmark dergrossen Lumbricinen zukommen. Bei Lumbricus agricola erkenntman als die Hauptblutbahn ein Längsgefäss, das an der Bauchseitedes Nervenstranges verläuft; aus diesem medianen Längsgefäss tretenvon Stelle zu Stelle Queräste ab, die dann durch Zusammenfliessenund indem sie ebenfalls die Längsrichtung wieder annehmen, seitliche,um vieles schwächere Längsgefässe bilden. Aus diesen geht namentlichdie capillare Verzweigung hervor, welche mir insofern einenbesondern Charakter darzubieten scheint, als nicht eigentlich eincapillarcs Netz zuwege kommt, ich vielmehr überall zu sehen glaube,dass es sich nur um einfache oder vervielfältigte Schlingenbildunghandelt; etwa in der Weise, wie wenn man sich die.Capillaren einerReihe von Hautpapillen höherer Thiere unmittelbar neben einanderdächte.1) Tafeln •. vergleich. Anat. Taf. V, fg. 2.

152 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Besonders hervorzuheben bleibt aber, dass beim Regenwurm keine dieserCapillarschlingen ins Innere des Gehirns oder Bauchmarkes eindringt, sondernimmer an der Oberfläche hinzieht, innerhalb des äusseren lockeren Neurilemms;und zweitens, dass bei den kleineren Lumbricinen, wie z. B. denGattungen Lumbriculus, Stylaria, Chaetogaster u. a. das Nervensystem keineeigenen Blutgefässe besitzt.Nervöse Substanz. Die Ganglienkugeln der Hirudineensind bei den verschiedensten Gattungen immer ohne Mühe erkennbar;und was besonderer Beachtung werth erscheint, die Ganglienkörpersind nach der Natur ihres Inhalts, ganz abgesehen von ihrer Grösse,von mehrerlei Art. So besitzen, bei Piscicola z. B., die einen —und das sind an Zahl die überwiegenden — ausser einem hellenKern mit vielen Kernkörperchen einen feinkörnigen Inhalt; dieandern, in nur geringer Zahl vorhanden, haben eine grossbröckliche,wie geronnen aussehende, leicht gelbliche Inhaltsmasse.Dergleichen eigenartige Ganglienkugeln scheinen nicht den andern eingemengtzu sein, vielmehr in besonderen Paquets zusammen zu sitzen, so.bei Piscicola jederseits unmittelbar hinter dem Querband des Gehirns ineiner gestielten Kapsel; bei Sanguisuga ') und Haemopis machen sich amGehirn oben und seitlich etwa in der Gegend, wo das erste Nervenpaarentspringt, vier grosse solcher Kugeln bemerklich. Auch von jedem Bauchgangliondes gemeinen Blutegels habe ich mir zwei Partien solcher dunklerGanglienkugeln angemerkt *). (Vergl. hierzu ob. S. 91.)Die Ganglienkugeln sind membranlose Körper. Um sichdies recht klar zu machen, vergleiche man damit z. B. die einebestimmte Membran besitzenden einzelligen Drüsen, welche sonstGanglienkugeln so ähnlich sehen können, dass sie ja in der Thatschon dafür genommen worden sind, und man wird den Unterschiedgross genug finden. (Vergl. S. 84 u. unten „Hirudineen".)Dass die Ganglienkugeln die Ursprungsstätten der Nervenfasern6ind, darf als ausgemachte Thatsache betrachtet werden; doch scheintmir das nähere Verhalten der beiden Theile zu einander, wie ichnach meinen neueren Erfahrungen schliessen muss; etwas anders zu.sein, als die herkömmliche Annahme lautet. Ich finde nämlich, dassdie Ausläufer der centralen Ganglienzellen nicht unmittelbar alsNervenfasern peripherisch gehen, sondern sich zunächst gegen ebenfallscentral gelegene Anhäufungen einer feinkörnigen Substanzrichten. Ehe sie in dieselbe eintreten, lösen sie sich in sehr feineFibrillen auf, der Art, dass die breiten Stiele grosser Ganglienkugelnin eine Menge von Fäserchen zerfallen, die viel feiner alsdie Primitivfasern der peripherischen Nerven sind. Diese Elementeentsteh, n erst jenseits der moleculären Centralmasse und sind wahrscheinlichals neue Einheiten einer Anzahl der verschmolzenenl) R. meine Tafeln zur vergleichend. Anat. Taf. II. fg. l. — 2) An Präparaten, welcheul.er Jahr und Tag in Glycerln liegen, »techen diene eigenartigen Ganglienkugeln gani besondersdeutlich von den übrigen ab. Der Kern zeigt ein »charfc» Kernkörperchen; bei»miauendem Licht sind die Kugeln weis«.

Anneliden. 153Fäserchen zu betrachten. Die directe Beziehung, welche die sichauffasernden Fortsätze der Ganglienkugeln zu der centralen Punktmassehaben, erklärt auch die Erscheinung, dass man sich zwardie Stiele der Ganglienkörper bei jeder Präparationsart ohne Mühezur Anschauung bringen kann, dass sie aber, will man sie weiterverfolgen, immer abreissen, was eben da geschieht, wo sie in diePunktmasse einsetzen.Daraus ergiebt sich also, dass ausser den Ganglienkugeln und denNervenfasern noch als drittes nervöses Element eine Punktsubstanz anzunehmenist, in welche die Fäserchen der Stiele der Ganglienkörper sichauflösen und aus welcher die eine Primitivfaser bildenden Fäserchen hervorgehen.Noch scheint mir bezüglich der eigentlichsten Zusammensetzung derPunktmasse durch Reagentien und starke gute Vergrösserungen ferner zu erforschen,ob nicht die Körnchen dieser Substanz durchweg linear geordnetsind. Jedenfalls Hess sich ein Uebergang der die sog. Primitivfasern zusammensetzendenStreifen in reine Punktmasse schon jetzt verfolgen. Dannwäre auch noch zweitens festzustellen, ob die durch Auflösung derGanglienkörperstiele entstandenen Fäserchen, wie mir scheint, theilweiseunter Verflechtung sich austauschen, oder ob sie im Gegentheil durchausgesondert bleiben. (Vgl. ob. S. 91.)An peripherisch oder isolirt gelagerten Ganglienkugeln fehltdiese vermittelnde Punktsubstanz der Centren und es setzen sichdaher jetzt die Stiele der Ganglienkörper ohne weiteres als streifigeNervenfasern fort. So z. B. besonders deutlich am Magendarmnerv.Die Ganglienzellen der Lumbricinen — ich denke hierbeizunächst an Lumbricus agricola — sind ebenfalls von verschiedenerGrösse; die Mehrzahl von einfach birnförmiger Gestalt, manche mitlangem Stiele; einzelne, namentlich solche von der grössern Sorte,besitzen ausser dem gewöhnlichen blass granulären Inhalt noch einenFleck gelbkörniger Substanz. Der Nucleolus hat ein scharfes, fastglänzendes Aussehen. Auch bei dieser Gruppe der Würmer richtendie Ganglienzellen ihre Stiele immer gegen eine innere feinpulverigeSubstanz, zu der sie sich als Rinde verhalten.Die Nerven wirbelloser Thiere zeigen häufig eine sehr geringeDifferenzirung zu faserigen Elementen, so dass man für solche Fälleauch besser von einer fibrillären Punktsubstanz, anstatt voneigentlichen Nervenfasern spricht. Nerven von lebenden oder ebengetödteten Blutegeln genommen, erscheinen auch nicht viel anders,als es eben im Allgemeinen angedeutet wurde; Reagentien hingegenändern das Bild in überraschender Weise um. Die Nervenstämmevon Thieren, welche einen oder mehre Tage in schwacher Essigsäuregelegen haben, bieten dem Blicke Nervenprimitivfasernvon ebenso bestimmten Umrissen dar, wie wir es von den Nervender Wirbelthiere zu sehen gewohnt sind. Dabei ist nun die Thatsachevon besonderer Bedeutung, dass schon hier bei den Hirudineen(Sanguisuga und Haemopis) die Nervenprimitivfasern von

1^4 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.doppelter Art sind 1 ), die man füglich als cerebrospinale undals sympathische Fasern unterscheiden darf.Die cerebro-spinalen Elemente öder sog. Primitivfasernhaben einen glattrandigen, kräftigen Habitus; sie sind von mehrhomogenem Aussehen, nicht eigentlich längs gestrichelt. Die sympathische n Primitivfasern sind von einer gewissen weicheren undhelleren Tracht; zeigen eine längsgranuläre Strichelung und ihr Randist feinzackig. Um es kurz auszudrücken, diese Fasern erinnernlebhaft an die freien Achsencylinder der sympathischen Fasern derWirbelthiere. Eine besondere Hülle der einzelnen Faser existirtweder bei den cerebrospinalen, noch bei den sympathischen Fasern,aber — und hierin unterscheiden sich wieder beide Nervenarten wesentlich— während die cerebrospinalen Nerven ein distinetes bindegewebigesNeurilemm haben, das selbst die einzeln ihren Weg fortsetzendeFaser bis fast ans Ende begleitet, so mangelt den sympathischenStämmen, Aesten und letzten peripherischen Ausbreijungeneine eigene bindegewebige Hülle oder ein Neurilemm. Andrerseitsstimmen beiderlei Nervenfasern darin überein, dass sowohl die cerebrospinalenals auch die sympathischen Primitivfasern nicht blossin ihrer Endausbreitung, sondern auch innerhalb der Stämme vielfachenTheilungen unterliegen, wodurch anastomotische Verbindungender Fasern ausserordentlich häufig hervorgerufen werden.Hinsichtlich der eigentlichen Gestalt der Nervenprimitivfasernsei auch bemerkt, dass dieselben nicht cylindrisch sondern plattsind, was wenigstens an den cerebrospinalen gut hervortritt, wennaus einem querdurchschnittenen Nervenstamm die Elemente eineStrecke weit hervorstehen 8 ).Bei den Lumbricinen macht sich in Anbetracht der Nervenfibrillenzunächst ein gewisser Gegensatz zu den Egeln bemerkbar.Während, wie vorher erörtert wurde, die Primitivfasern der Hirudineenbreit und wenigstens nach Anwendung von Reagentien soselbständig sind, wie die mittelstarken Nervenprimitivfasern derWirbelthiere, so begegnet man bei den Lumbricinen diesen scharfausgeprägten Fibrillen nicht, sondern der Inhalt der peripherischenNerven besteht aus einer Mischung feiner Fäserchen und einer Punktsubstanz,die allerdings zum Theil wieder fibrillär goordnet sein kann.Am Bauchmark mehrer Lumbricinen habe ich aber ferner nochhöchst auffallende und unerwartete Elemente kennen gelernt, die,um gleich eine herkömmliche Bezeichnung anzuwenden, als riesigedunkel randige Nervenfasern 8 ) anzusprechen wären.Sie liegen immer in der Mittellinie des Bauchmarks, und zwar an derRückenseite desselben. Bei Lumbricus agricola sieht man drei dibtineteTasern dieser Art am Bauchmark herabziehen; alle von ziemlich gleichern Tafeln t vergleich.Anat.Taf. IV, fg. l,e,f. — t) a.a.O. Taf. II, fg. 8.C. — 8) a.a.O.Taf. III, fg. 8,i; Taf. IV, fg. 6,m; fg. 6,1; fg. 6,e; T»f. V, fg. l,c,c«,c».

Anneliden. 155Breite, die Einzelfaser 6—lOmal breiter als die stärksten Nervenfasern desFrosches; von hellem Aussehen, wie leer gewordene Blutgefässe; der Randhingegen ganz von dem Habitus wie derjenige ist, den die dunkelrandigenNervenfasern der Wirbelthiere an sich haben, nur etwas blasser. Dassletztrer Vergleich ein völlig zulässiger sei, ergiebt sich aus den weiterenBeobachtungen. Die Fasern machen gegen Reagentien dieselben Veränderungendurch, wie dunkelrandige Nervenfasern der Wirbelthiere. MitSpeichel befeuchtet erhalten sie sich am besten, wirkt gewöhnliches Wasserein, so treten allmählig vom Rande her Gerinnungserscheinungen auf; diefettige Rindensubstanz geht in Klumpen auseinander und an Durchschnittsstellenquillt sie in Tropfenform aus. Die innere helle oder Achsensubstanztritt nach Reagentien leicht auf grössern Strecken hervor in Formeines überaus blassen Bandes. Dass diese mittlere Substanz dem Achsencylinderentspricht und die Rindensubstanz der Markscheide, kann nicht inZweifel gezogen werden. Noch lässt sich bei der Grösse der Elemente, umwelche es sich hier handelt, sehen, dass die Fettscheide Schichtungsstreifenzeigt, die auch noch an den frei vorgequollenen Fettkugeln erkennbar sind.(S. 93.) Nur in einem Punkt weichen diese riesigen «Primitivfasern» vonjenen der Wirbelthiere ab, sie sind ohne die Schwann'sche Scheide; dieFettlage ist ihre einzige Begrenzung nach aussen.Der Achsencylinder, obschon nach der grössten Länge des Bauchmarkesvon hellem homogenem Aussehen, bietet doch, nach der untern Portion desGehirns zu, an den zwei äussern «Primitivfasern» ein ähnlich blassstreifigesAnsehen dar, wie das ist, welches die fibrilläre Substanz des Bauchmarkeszeigt. Dies scheint mir wohl zu beachten für die weitere Auffassung nicht blossder hier vorliegenden riesigen «Primitivfasern*, sondern auch der Achsencylinderder Wirbelthiere überhaupt. Der sog. Achsencylinder ist seiner"Entstehung nach eine Partie fibrillärer Punktsubstanz, die von einer mehroder weniger fetthaltigen Substanz umhüllt, sich abgrenzt und dadurch zueiner neuen Einheit nervöser Elemente, den sog. Primitivfasern, erhobenwird. Diese ursprüngliche Zusammensetzung des Achsencylinders ist beiLumbricus im w'eitern Verlauf nicht mehr sichtbar, vielmehr scheint dieAchse der riesigen «Primitivfasern»- völlig homogen; an dem durch Reagentienblossgelegten Achsencylinder glaube ich jedoch ein feinstreifiges Aussehen alsSpur der Zusammensetzung aus fibrillärer Substanz wahrzunehmen. (S. 92.)Der Ursprung dieser riesigen «Primitivfasern* ist in der obern Portiondes Gehirns zu suchen. Ich habe, indem ich mich hier zunächst immer nuran Lumbricus agricola halte, gesehen, dass die mittlere der drei «Fasern»vorne auf der Dorsälseite der untern Portion des Gehirns sich gabiig theilt,hierauf jede Hälfte in die entsprechende Commissur eintritt und innerhalbderselben sich verjüngend in die Höhe steigt. Dieser Fortsetzung oderrichtiger Ursprung der mittleren Faser vermag man desshalb weiter nachzugehen,weil die Fettscheide schon hier innerhalb der Commissuren zu rgegen ist und die Substanz des Achsencylinders rein homogen aussieht; diezwei andern Fasern scheinen zwar ebenfalls aus den Commissuren herzukommen,aber das streifige Wesen ihres Innern lässt sie von der übrigenFasennasse der Commissuren kaum weiter unterscheiden.Ausser der schon bezeichneten Gabelung der mittleren Faser und einerjetzt zu erwähnenden Quercommissur zwischen den zwei äussern Fasern,welche eine Strecke hinter der unteren Hirnportion folgt, habe ich keineWeiteren Theilungen gesehen; vielmehr gehen die drei Fasern, ohne sichtbareAeste abzugeben, der ganzen Länge des Bauchmarkes entlang, behauptensomit anscheinend eine seltsame Sonderstellung.Vielleicht können diese Fasern noch nach einer andern Seite hin inVergleich gezogen werden. Wäre es nicht möglich, worauf ich oben (S. 142)

156 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.bereits anspielte, dass sie nach ihrer Lage zum Bauchmark dem intermediärenNerven der Hirudineen entsprechen ? — In histologischer Beziehung— und darüber wird man kaum anderer Meinung sein können — sind sievollkommen den eigentümlichen breiten Nervenfasern der Krebse und Insectenanzureihen.Obschon mir bei Hirudineen bisher keine ähnlichen dunkelrandigen odermarkhaltigen Fasern aufgestossen sind, kann ich doch nicht unerwähntlassen, dass ich an Querschnitten des Bauchmarkes aus der Nervenmassenach Behandlung mit Essigsäure eine Substanz in Wurst- oder Schlangenformhervorquellen sah, die nach ihrer Lichtbrechung an Nervenmark erinnerte.Topographisch-histologisches. Vom Gehirn der Hirudineenwurde oben gesagt, dass es ein folliculäres Aussehen habe. Es geschiehtdies dadurch, dass das Neurilemm fachartige und beuteiförmigeAbgrenzungen zur Aufnahme grösserer oder kleinerer Mengenvon Ganglienkugeln erzeugt. Diese Kapseln der Ganglienzellenpflegen eine stark verengte Basis, ja selbst einen längeren Stiel, zuhaben; und was besondere Beachtung verdient, die einzelne Kapselkann auch wohl durch mehre solcher Stiele oder Wurzeln der Kopfschlingeaufsitzen.Bei manchen Gattungen, Sanguisuga z. B., springt diese Organisationnicht sehr in die Augen, es gehört günstige Lagerung des Objects undschärfere Besichtigung hiezu, um die ein- oder mehrfachen kurzen Stielewahrzunehmen; hingegen tritt dies Verhalten bei andern Arten (Nephelis,Clepsine z. B.) und bei passender Präparationsweise leicht hervor. BeiNepMis z.B. reicht am frischen Gehirn ein leichter Druck aus, um klarzu sehen, dass die Follikel des Gehirns, indem sie sich in lange Stieleausziehen, einen auffallend selbständigen Charakter angenommen haben 1 );Anwendung von Glycerin macht den Druck überflüssig und lässt das Bildnoch klarer hervortreten.Die höchste Entwicklung nach dieser Richtung hin zeigt, soweit meineErfahrung geht, die Gattung Branchiohdella "), so dass man bei dem erstenDurchmustern des frischen Thieres sogar die Follikel übersehen und meinenkann, das Gehirn dieses Egels sei durch einen Mangel der Follikel ausgezeichnet;es sei gar nicht von traubiger Form, sondern glatt und gleichmassig.Indem man aber eine solche .Meinung sich bildet, hat man ebennur die Umrisse des fibrillärenTheiles des Schlundringes vor Augen gehabtund die zwischen die umliegenden Muskeln sich eindrängenden gestieltenGanglienpaquets unbemerkt gelassen. Um die Stiele der letzterenwahrzunehmen, ist hier gar kein Druck nothwendig. Von den zwei querliegendenlänglichen Kapseln der oberen Hirnportion wurzelt jede mit dreiStielen am Querband.Auch die Bauchganglien 8 ) besitzen nach dem, was früherschon über die Umrisse derselben vorgebracht wurde, diese Schartigen,von früheren Forschern als „Dissepimente" bezeichnetenAbgrenzungen des NeurUemms. Die Stiele der Kapseln kann m&nan gelungenen senkrechten Schnitten sehon sehen; bei Piscicotdrespirans trafen die Schnitte zuweilen so, dass man von den un-1) Tafeln *. vergl. Anat Taf. III, tg. 5. - 2) a. a. O. Taf. 11, fg. e. - 8) a. a. O. z. II.

Anneliden. 157paaren in der Medianlinie hegenden Follikeln zwei Stiele abgehensah, je einen für einen der Bauchstränge. Diese Kapseln rufenimmer an der Bauchfläche der Ganglien eine bestimmte Figur hervorund bedingen die starke Wölbung des Ganglions an dieser Seite.Während alle Ganglienkugeln innerhalb solcher Kapseln liegen,so machen sich bei mehren Hirudineen, z. B. bei Haemopis, Sanguisuga,Nephelis zwei freie grosse Ganglienkugeln sehr bemerklich*) und nehmen eine besondere Stellung ein, indem sie ausserhalbder Kapseln je eine jederseits zwischen den Wurzeln der austretendenSeitennerven hegen. Ihr Protoplasma hat ein gewissesgeschichtetes Ansehen, ist übrigens membranlos und geht nach denbeiden Seitennerven in eine Primitivfaser fort, die sich denen ausdem Innern des Ganglions kommenden beimischt. (Vergl. S. 89.)Ich hege die Vermuthung, dass diese bipolaren Ganglienkugeln zumSympathicus in Beziehung stehen mögen.' Im Mittelpunkt der Bauchganglien erblickt man zwei sich scharfabhebende helle Flecke, die ich für Lücken anspreche, welche denoptischen Querschnitt zweier Muskelcylinder umschliessen 2 ).Ausser den grösseren vom Neurilemm hervorgebrachten Abtheilungswändensehe ich noch ein zweites, ganz feines Fachwerk,welches nach innen von der Wand der Follikel ausgeht undsich durch die nervöse Substanz erstreckt. Um dasselbe uns vorzuführen,entnehmen wir den Ganglien eines in doppelt chromsaurerKalilösung gelegnen Blutegels feine Schnitte und setzen sie, nachdemman zuvor Kahlauge hat einwirken lassen, einem Drucke aus. Eskommt jetzt ein feines, zierliches Schwammgewebe zur Ansicht, indessen Räumen offenbar die durch den Druck entwichenen Ganglienkörperuntergebracht waren. (Vergl. S. 86.)Bei den Lumbricinen umhüllt das Neurilemm einfach dieGesammtmasse der nervösen Elemente, ohne weder grössere Dissepimente,noch ein feines Fachwerk nach innen auszubilden; womitdenn auch wohl die Erscheinung zusammenhängt, dass hier dieGanglienzellen einem auf sie wirkenden Druck eher ausweichen,also viel nachgiebiger gelagert sind, als bei den Hirudineen. Bezüglichder Lagerung der verschiedenen Arten der Ganglienzellensei auch zu dem, was schon früher darüber im Allgemeinen (S. 145)bemerkt wurde, hier noch angefügt, dass am Bauchmark die grösserenNervenzellen mehr die Mitte einnehmen, während die kleineren zurSeite rücken.Am Gehirn der Lumbricinen zeigen sich Ganglienkugeln undNervenfasern so vertheilt, dass, wie auch sonst, die obere Portionihre Anschwellung durch'Häufung der Ganglienzellen erhält; darunterverläuft das Band querer fibrillärerNervensubstanz. Die1) Tafeln s. vergleich. Anat. Taf. II, ig. 8,1. — »> a. a. O. fg. 3, f.

158Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Commissuren bestehen lediglich aus fibrillärer Materie. Sehr beachtenswerthscheint mir, dass an der untern Hirnportion, nahe d.emVorderrande, ein starker Zug bogenförmiger Fasern sich abgrenzt; die Schenkel dieser Schlinge von Nervenfasern hegen in denSeitencommissuren, und so tritt bei Betrachtung des ganzen Gehirnsum den Schlund ein ununterbrochener Ring von Fasern hervor. Auchbei den Hirudineen findet sich diese Schlinge in der untern Hirnportion1 ).Die Anschwellungen des Gehirns und Bauchmarkes, insofernsie aus Ganglienkugeln, Punktsubstanz und den Anfängen der Nervenprimitivfasernbestehen, sind die vorzugsweisen Herde oder Centrendes Nervensystems; aber es scheint, als ob bei den Hirudineen(Sanguisuga, Haemopis) die Commissuren des Gehirns, sowiedie Verbindungsstränge des Bauchmarkes, obschon sie demersten flüchtigen Blicke nach wie Stämme peripherischer Nervensich verhalten, in ihrem Bau doch nicht ganz mit den letzteren übereinstimmten.In den Commissuren nämlich sind, worauf auch bereits Faivreaufmerksam gemacht hat, die Nervenprimitivfasern noch keineswegs so selbständiggeworden, als solches in den Gehirn- und Bauchgangliennerven vonihren Wurzeln an bis zu den letzten Verbreitungen der Fall ist. Die nervöseSubstanz der Commissuren besteht weniger aus deutlichen Primitivfasern,als vielmehr aus Punktmasse, die allerdings in Längsztige, also inAnfänge von «Primitivfasern» geordnet sein kann. Um den hier gemeintenUnterschied sich gut zur Anschauung zu bringen, wühle man nicht etwafrische Thiere, sondern Exemplare, welche in einer Lösung von Kali Mehr.gelegen haben. Hier erscheinen in den Seitennerven des isolirten Bauchmarkesscharfe, deutliche Primitivfasern, ungefähr von der Dicke mittelstarkerNervenfasern des Frosches und ragen auch aus dem durchschnittenenNeurilemm in gleicher Selbständigkeit hervor, wie bei Wirbelthieren. Abweichendhievon ist das Bild, welches die Commissuren geben. DieRöhre des Neurilemms umschliesst hier eine streifig-pulverige Masse, dieauf dem Querschnitt auch als fein faserige und körnige Substanz hervorquillt.An Egeln, die einige Zeit in Essig aufbewahrt wurden, haben sichLängszüge der Punktsubstanz um vieles schärfer ausgeprägt. Dieses, sowiePräparate, die ich durch Querschnitte erhärteter Egel erhalten habe, lassenvermuthen, dass in der Achse der Commissuren reine Punktsubstanz vorherrsche,in der Peripherie aber die Bildung zu streifigen Zügen vorgeschrittensei.Auch gangliöse Elemente scheinen in den Commissuren nicht völligzu fehlen. Zwar bin ich nicht mehr so sicher wie früher, das« eine kleinzelligeRinde unterhalb des Neurilemms in der die oberen Hirnhälften verbindendenBrücke gangliös sei, indem dieselbe vielleicht richtiger d< r beiden Arthropoden unterhalb des Neurilemms sich findenden epithekirtigcnSchicht (s. unten) verglichen wird; aber es fallen mir andererseits innerhalbder fibrillärenSubstanz der Commissuren des Bauchstranges Fleckenauf, fast wie kernige Einlagerungen. Mit Hilfe von Reagentien glaube ichgesehen zu haben, dass es in der That Nuclei sind, umgeben von einemI, Tafeln i. vergleichend. Anat. Taf. II, fg. 1, f.Hofe scharf gerandeter, an Fett erinnernder Körnchen. Ausserdem erblickt

Anneliden. 159man noch in den Längscommissuren, ungefähr halbwegs zwischen je zweiGanglien, in jedem der Längsstränge einen sich von seiner Umgebungmerklich abhebenden Körper 1 ). Derselbe ist ziemlich gross, oval, heuund scharf gerandet, zeigt in seinem Innern nach der einen Spitze zu eineabscheidende Querlinie, und obschon er wohl in die Reihe der Nuclei gestelltwerden darf, so hat er doch nicht das Aussehen gewöhnlicher Kerne.Die Commissuren des Bauchmarkes der Blutegel verdicken sichgegen ihre Mitte zu, was in noch viel höherem Grade bei Pontobdellader Fall ist, von welchem Egel Quatrefages sogar starkeAnschwellungen der genannten Commissuren zeichnet.Das Bauchmark der Lumbricinen bietet, wie aus dem, wasz. B. über Neurilemm und Lagerung der gangliösen Substanz bereitsvorgelegt wurde, manche Verschiedenheiten von jenem der Hirudineendar. Hier sei noch bemerkt, dass es sehr belehrend ist, sichbeim Regenwurm Querschnitte durch das Bauchmark zu machen,was mit Hilfe eines scharfen Messers an Thieren, welche in Alkoholerhärtet wurden, nicht gerade schwierig ist. An solchen alsdannmit Essigsäure behandelten Scheiben sieht man gut nicht bloss dasVerhalten des Neurilemms und seiner Musculatur, sondern auch dieLagerung der zelligen und fibrillären Nervenelemente; man unterscheidetdeutlich, wie die obere Partie des Bauchmarkes von denzwei Längssträngen und den drei riesigen dunkelrandigen „Primitivfasern"eingenommen wird, die Ganglienzellen aber an der Bauchseitelagern und sich zur Seite heraufziehen. Was mir aber besondersmerkwürdig vorkam, war die Beobachtung, dass diesebeiden nervösen Substanzen nicht in einfach gerader Linie aneinandergrenzen, sondern in symmetrischer Form tief ineinander greifendeine gewisse Aehnlichkeit mit dem Querschnitt des Rückenmarkesder Wirbelthiere hervorrufen 2 ).Von dem Neurilemm und Primitivfasern der Stammnervenbei den Hirudineen war schon (sieh. S. 154) die Rede.Die Seitennerven entspringen bei manchen Egeln deutlichmit mehren Faszikeln, und es sei dazu bemerkt, dass auch dieLängscommissuren des Bauchmarks in gleicher Weise in die Ganglienüber- und aus ihnen herausgehen s ).Ueber das eigentliche Ende der Primitivfasern, jetzt abgesehenvon denen der Sinnesorgane, habe ich soviel wahrgenommen, dasssie allmählig sich verjüngen, blasser werden und in feine Endspitzenausgehen; diese heften sich zum Theil an Muskelcylinder an, theilsverlieren sie sich frei, nachdem sie zuvor auch wohl durch kleineGanglienkörper leicht angeschwollen waren.An diesem Orte mag insbesondere auf die grösseren oder kleinerenl) Tafeln z. vergl. Anat. Taf. II, fg. 8, e. — 2) a. a. O. Taf. III, fg. 8. — 3) a. a. O.Taf. II, fg. 8. Trifft daher ein Querschnitt den Bauchstrang nach dem Ursprung derLängscommissuren aus dem Ganglion, so erscheint eine scharfe Sonderung der Nervensubstanzin Bündel, was Im weiteren Verlauf wegfällt. Vergl. a. a. O. fg. 1,D.

160Thiere mit seitlich symmetrischemNervensystem.gangliösen Anschwellungen hingewiesen werden, welche beiverschiedenen Egeln sowohl an den Gehirn- als Bauchmarksnervenzur Beobachtung kommen. (S. 147.)Es gehören in diese Kategorie die seit langem bekannt gewordenenSeitenganglien von Pontobdella, sowie die von Quatrefages gefundenenGanglien an den Hirnnerven; ich sah ferner bei Nephelis und Piscicola,dass gewisse Aeste von Hirnnerven vor dem Gehirn in Ganglien anschwellen.In allen diesen Fällen handelt es sich um wohl hervortretende, mehr oderminder kuglige Verdickungen der Nerven.Es können aber auch Ganglienkugeln in geringerer Zahl daund dort in die Stammnerven eingelagert sein, ohne dass sie geradeeine eigenthche Volumenszunahme des Nerven an dieser Stelle verursachen.In dieser Weise verhalten sich z. B. die oben *) gedachtengangliösen Einlagerungen in einem der Seitennerven der Bauchmarksganglienvon Sanguisuga und Haemopis. Endlich sei in dieser Hinsichtabermals erwähnt, dass sich selbst in den letzten Entfaltungender Hautnerven noch zellige Elemente nachweisen lassen a ).Man ^gewahrt so an /einen mit Essigsäure behandelten Hautschnitten vonEgeln, welche in Alkohol zuvor erhärtet wurden, dass hier in einzelnenNerven noch kleine Ganglienkugeln eingeschoben sind; ganz ähnlich, wieich es früher aus der glasartig hellen Haut der Carinaria abbilden konnte.Ich habe oben (S. 147) bereits erklärt, dass ich die bisher zu densympathischen Nerven gerechneten Kopfgeflechte als Cerebralnervenanzusehen geneigt bin, da sie neben andern Gründen im feinerenBau mit den Stammnerven und deren Ganglien übereinstimmen.Prüfen wir nämlich beim medizinischen Blutegel die Kopfganglienund die aus ihnen hervorgegangenen Geflechte auf ihrehistologische Beschaffenheit, so finden wir, dass sie die Zusammensetzungeerebrospinaler Partien haben. Die Ganglien bestehen ausNeurilemm und Ganglienkugeln, wobei die letzteren im Allgemeinenetwas heller als jene der Gehirnanschwellungen sind; nur die Partieder Seitenganglien, welche hart an der Gehirn Wurzel liegt, enthältnach der Farbe gesättigtere Ganglienkörper, ungefähr so wie diedes Cehirns. Die aus den Ganglien entstandenen, die drei Kieferwülsteund den Pharynx versorgenden Geflechte, weisen Primitivfasernauf von ebenso scharfrandiger kräftiger Tracht, wie diejenigender eigentlichen Hirnnerven sind. Ueberall ist ein begleitendesNeurilemm sichtbar, welches sowohl die an zahlreichen Knotenpunktenin grösserer oder geringerer Menge eingestreuten Ganglienkugelnzusammenhält als auch, wie schon angegeben, die isolirt verlaufendenFasern umhüllt. Es wiederholt sich somit durchweg die Zusammensetzungeerebrospinaler Abschnitte.Der M a g e n d a r m n e r v *), den ich für das Aequivalent desSympathicus der Wirbelthiere halte, gewährt bei Sanguisuga und1) Seite ltf. - t) Tafeln z. vergl. Anat. Taf. III, fg. l. — 8) a. a. O. Taf. IV, fg. 1.

Anneliden. 161Haemopis, bei welchen allein ich diesen Nerven untersuchte, einbesonderes Interesse, nicht nur wegen seines Baues, sondern auchwegen seiner grossen, auffallenden Selbständigkeit.Was den Hauptstamm betrifft, von dessen Lage und Vertheilungschon oben (S. 148) die Rede war, so ist er etwas dünnerals die Wurzel eines aus den Bauchganghen kommenden Seitennervenund besteht aus 10—12 Fasern, deren Zahl aber nach demvorderen Ende zu, wenn der Stamm schon hoch hinauf zum Schlündegelangt ist, auf fünf Fasern und weniger herabsinkt. Währendseines ganzen Verlaufes wird der Abgang von Nervenfasern dadurchersetzt, dass immer wieder neue Ganglienkörper an seiner Seite auftreten,deren Stiele als Nervenfasern sich dem Stamme zugesellen.Das Gleiche wiederholt sich an den Seiten ästen. Auch die Endgeflechteenthalten noch zahlreiche Ganglienkörper von verschiedenerGrösse, aber immer von einem gewissen gelblichen Schimmer, denalle Ganglienkugeln des Magenflarmnerven an sich haben. Vondiesen Ganglienkörpern schliessen sich die einen mit ihrem Stieleeinfach den Nerven an; andere unterhalten durch mehrfache Ausläufernicht nur Verbindungen mit Nervenfasern, sondern auch zugleichmit benachbarten Ganglienzellen.Die Ganglienkugeln liegen aber nie in Haufen beisammen, entbehreneiner gemeinsamen neurilemmatischen Umhüllung, sind vielmehrvollkommen frei in die weiche, gallertige Bindesubstanz ausgestreut,wodurch denn auch dem Beobachter der Vortheil erwächst,das Verhalten der Ganglienkörper zu der Nervenfaser in grössterSchönheit und Klarheit zu überblicken und es verlohnt sich der Mühe,einen Abschnitt des medianen Hauptstammes auf eine gewisse Streckeim Einzelnen zu verfolgen. Dass die Primitivfasern des Sympathicusvon durchaus anderem Habitus sind, als die gleichen Elemente desspinalen Systems, wurde schon (Seite 154) des näheren hervorgehoben,ebenso dass weder die Fasern des Stammes noch die einzelnverlaufende Faser so wenig wie die Ganglienkugeln ein Neurilemmbesitzen.Ich habe mir angelegen sein lassen, die etwaige Verbindung desSympathicus mit dem Gehirn oder den Kopfganglien kennen zu lernen.Obschon ich nun zwar dem Nerven mit Sicherheit am Schlund hinauf bisin den Verbreitungsbezirk der von den Kopfganglien entstandenen Nervengeflechtenachgehen konnte, so ist es mir doch nicht gelungen, einen Austauschoder eine Verbindung der Elemente des Magendarmnerven mit denGeflechten der Kopfganglien zu erblicken; auch habe ich bisher keine Verbindungmit Aesten der aus den Bauchmarksganglien entspringenden Seitennervenwahrgenommen. Trotz all dieser immer nur negativen Befunde undobschon auch der Stamm des Sympathicus nach vorne zu, also nach demSchlünde hin, sich auffallend verdünnt und auch das bereits erwähnte histologischeVerhalten für eine hochgradige Selbständigkeit des Sympathicusspricht, so bin ich doch der Ansicht, dass Verbindungen mit dem cerebrospinalenSystem da sein werden.Leydig, Bau des thierischen Körpers. 11

162 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Ich schliesse dieses namentlich in Anbetracht der Dinge, wie sie sichbei den Insecten gestalten. Einstweilen habe ich die Vermuthung, dass der«intermediäre Nerv» des Bauchmarks zum Sympathicus in Beziehungstehen möge; dann auch, dass die zwei eigentümlichen, schon frühererwähnten, grossen Ganglienkugeln, welche mau abgelöst von den übrigenPaquets der Ganglienkugeln zwischen den Wurzeln der austretenden Seitennervenfindet'), ebenfalls sympathische Elemente sein mögen, etwa homologden sympathischen Seitenganglien der Insecten.Endlich möchte auch der nächste Beobachter, welcher ein spezielleresStudium dem Nervensystem des Blutegels zu widmen vorhat, darauf achten, obnicht die oben *) angezogenen gangliösen Einlagerungen in dem einender beiden Seitennerven als sympathische Centren zu betrachten sind. EsHesse sich nämlich annehmen, dass dieselben noch mehr als die zwei grossenbipolaren Ganglienkugeln zwischen den Wurzeln der Seitennerven den sympathischenSeitenganglien der Insecten entsprächen, in welcher Annahmeich jetzt schon einigermassen dadurch bestärkt werde, dass ich (bei Hirudomediciualis) am vordem Seitennerven des vierten Bauchganglions, von demvordem Gabelaste jenseits der gangliösen Einlagerung einen Nerven abgehensah, der ebenfalls in seinen Theilunge» Ganglienkugeln enthielt. Zur Zeitals ich diese Beobachtung machte, waren mir die unten zu erörterndenVerhältnisse der Insecten, bei welchen unverkennbare sympathische Nervenvon den Spinalnerven abgehen, noch unbekannt, wesshalb ich für jetzt esnur als Vermuthung aussprechen darf, dass vielleicht durch diese Zweigeder eigentliche Sympathicus der genannten Egelgattungen mit dem spinalenSystem sich in Verbindung setzt.Hirudineen.Historische und zootomische Zusätze.Unter den Würmern dieser Gruppe wurde der gemeine Blutegel(Sanguisuga medidnalis) am frühesten auf das Nervensystem untersucht. SeineGrösse, Häufigkeit, sowie das Interesse, welches seit alter Zeit für ihn da ist,nnissten darauf hinlenken. Auch entdeckte schon vor mehr als hundert Jahrender Franzose Poupart 3 ) das Nervensystem unseres Thieres, was aber der Vergessenheitanheimfiel, so dass später selbst von II aller die Nervenlosigkeit derBlutegel behauptet wurde. Zum zweitenmal entdeckte es M a n g i 1 i *) und bildetes bereits gut ab, mit Ausnahme des Gehirns, dessen über dem Schlund liegendePartie er nicht erkannt hatte. Cuvier 6 } beschreibt richtig das »Halsband« umdie Speiseröhre und die Vereinigung desselben zu dem ersten Gehirnknoten, sowiedas Verhalten der übrigen Knoten nach Form und Lage; nur bezüglich desLängsstrant:es, wie schon oben bemerkt (Seite 1:^9), ist er noch nicht über einenIrrtbum der früheren Beobachter hinausgekommen, indem er noch den Längs-Hrang für einfach hält. Dass dieses nur scheinbar so sei, in Wahrheit aber derStrang aus zweien dicht beisammen liegenden Stämmen bestehe, hat zuerst1) a. a. O. Taf. II, tg. 3,1. - 8) Seite 148. - :i) Poupart, Journal d. tat. 1697. (istmir Spix*) nicht nachgewiesen. zugänglich; die Aus Angaben den sollen älteren dürftig Arbeiten sein. sei Doch noch hatte die man von früher Bojanus dus Andenkenan den Entdecker damit ireehrt, da*, man hin und wieder anstiitt vom Nervenstrang7 ;von der „Mark geknoteien Lime des Poupart" sprach. - 4) Manglll, de eyet. nera. hirud.Immer \Tjl. 5) Ouvier, Vorles. üb. vergl. Anat. 1809. — 6) Spix, Darstellt, d. gesaiuiiitcnmnern Körperbaues des gemeinen ülutigels, Denkschriften d. Mdnchener AkadIbis. Die Ahbildunjren sind von Chr. Koeck, dem bekannten Zeichner Hömmerlng's.Duch will es mir scheinen, als ob das Auge dieses sonst tri .midien Künstlern an die AuffusuDfsolcher Objecte nicht ganz gewöhnt gewesen wäre. — 7) U ojauus, Isis 1817.

Anneliden.163genannt, welcher von der Nervenkette, wie sie sich für« freie Auge und geringvergrössert ausnimmt, eine schöne Zeichnung gegeben hat. Am genauesten hatdann später Brandt 1 ) die Gliederung des Nervensystems vom Blutegel dargelegt;auch ist er der Entdecker der sog. sympathischen Kopfganglien und desMagendarmnerven. Ein Jahr vorher hatte E. H. Weber*) seine Abhandlungüber das Nervensystem des Blutegelembryo veröffentlicht.Den Anstoss zu den ersten histologischen Untersuchungen des gemeinen Blutegelsgab Ehrenberg 8 ), worauf dann die Arbeiten von Valentin 4 ), Helmholtz8 ), Hannover 6 ), Will 7 ), Bruch 8 ) und mir*) folgten.Nach einigem Stillstande erschien die Abhandlung F a i v r e 's 10 ), welche besondereErwähnung verdient. Ausser den neuen Beobachtungen, deren obenschon gedacht wurde, sah er auch zuerst die Theilungen der Fasern in denStämmen, bestätigte ferner das Dasein des Brandt'sehen Magennerven, denmerkwürdig genug weder Moquin Tandon"), noch der im Zergliedern derAnneliden so geübte und erfahrene Quatrefages ") wieder finden konnten,obschon er meiner Erfahrung zufolge viel leichter zu präpariren ist, als die Kopfganglienund deren Geflechte. Freilich scheint Faivre zuerst der Meinunggewesen zu sein, der von ihm gesehene Nerv sei ein völlig neu entdeckter Nerv,verschieden von dem Brandt' sehen, was aber in der spätem Abhandlung nichtmehr hervortritt. Er beschreibt denselben genau nach seinen histologischenEinzelheiten.Was meine eigenen ,8 ) neueren Untersuchungen über den gemeinen Blutegelund den Kossegel (Sanguisuga und Haemopis) betrifft, so habe ich die Befundeschon oben meist vorgelegt und hier nur noch einiges nachzutragen.Zunächst wäre hervorzuheben, dass das centrale Nervensystem beider Egel,obschon in den wesentlichen Zügen von übereinstimmendem Bau, doch in dereinzelnen Gattung einen besondern Habitus an sich trage. Bei Sanguisuga sinddie Follikel der oberen Portion des Gehirns etwas kugliger als bei Haemopis;hiedurch und weil auch die zur unteren Portion herabgehenden Commissurenkürzer sind, erhält das ganze Gehirn von Sanguisuga einen gedrängteren undmassigeren Charakter als jenes von Haemopis, dem eine mehr schmächtige undgestreckte Tracht zukommt. Im Zusammenhange damit erscheint bei der erstenArt die Oeffnung für den Durchtritt des Schlundes erheblich enger als beiHaemopis.Mit den Brandt'sehen Kopfganglien verhält es sich ähnlich, und da ichfrüher1) Brandteigentlichu. Ratzeburg,mehr die Structurmediz.Zoologie(Seite 160)1829.als—dieS wan'sübrigenIllustration!anatomischenofVerhältnisseanatomy berücksichtigt of the nerrout habe, so tyttem mag 1835 hier (auch etwas Hirudo näher medicinalii darauf eingegangen enthaltend) werden. kenne Ichthe comparativeBr.nichtentdeckte,aus eigenerwieAnschauung.oben bemerkt,— 2) E.beimH. Weber,medizinischenArchivBlutegelfür Anat.vornn. Physiol.im Kopf1828.drei—3) Ehrenberg, Abhandlgen der Berliner Akad. 1834. — 4) Valentin, üb. d. Verlauf u.kleine Knötchen, ein mittleres unpaares und zwei paarige. Ersteres erhaltejederseits näheres über ein Ganglienkugeln Fädchen vom und vorderen gelappten Bande Bau der des Ganglien, Hirns, ist während aber nicht die frei letzteren von wesentlichenIrrthümern; so z. B. ist die Zahl der von den Ganglien abgehenden Nerven un­mit den Hirnschenkeln in Verbindung zu stehen scheinen. Ich habe mir die-d. letzten Enden der Nerven, Nov. aet. acad. natur. curioe. 1836. (Die Abhandlung enthältrichtig angegeben, die Primitivfasern sollen nie sich miteinander verbinden, etc.) — S) Helmholtz,de fabrica tytt. nerv, evert. Diu inaug. Berol. 1842. — 6) Hannover, Rechereh.microte. ». le tytt. nerv. 1844. — 7) Will, üb. d. Struct. d. Ganglien b. wirbell. Th. Archivfür Anat. u. Physiol. 1844. — 8) B r u c h, Ztschrft f. wiss. Zool. Bd. I. — 9) L e y d i g,Ztschrft f. wiss. Zool. 1849. — 10) Faivre, Etudet t. l'hiitologie comparie du tytt. nerv, chenquelquet Anntlidet, Ann. d. tc. nat. Tom. VI, 1856. Vorausgegangen waren Obierv. hiltolog.i. le grand tympathiaut de la tangtut medicinale, Ann. d. tc. nat. T. IV, 1855. — 11) MoquinTandon, Monogr. de la fam. det Hirudieet, 1846. — 12) Quatrefages, Etudet e. I. tytt.ntrv. dei Sangtuet et du Lombricet, Ann. det tc. nat. 1852. — 13) Leydig, üb. d. Nervensystemder Anneliden, Archiv für Anat. u. Phys. 1862 u. meine Tafeln zur vergleichend.Anat. 1864 : Taf. I, fg. 4, fg. 6, fg. 7; Taf. II, fg. 1, fg. 3, fg. 5; Taf. III, fg. 1; Taf. IV,fg. 1 fSanguituga medicinalii). Taf. II, fg. 2, fg. 4 (Haomopit voraxj. Üb. die folgendenGattungen sieh. Taf. I, fg. 8, Taf. 1U, fg. 4 (PUcicola retpirant). Taf. LU, fg. 5 (Xephelürulgarii). Taf. II,ff,'. 6 (BranchiobdetlaJ.

164 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.selben wiederholt von Sanguisuga und Haemopis zur Ansicht gebracht, wo sie,obschon im Typus gleich, doch wieder in beiden Gattungen gewisse Unterschiedeaufzeigen. Die seitlichen Knoten, dnrch eine kurze "Wurzel mit der oberen Gehirnportionverbunden, ziehen sich bei Haemopis mehr in die Länge aus, so dasssie den Schlund an seinem Anfange halbringförmig umgeben; nach vorne trifftihr Ausläufer auf das vor dem Gehirn ruhende Ganglion, welches hier eigentlichaus zwei durch eine Brücke verbundenen Hälften besteht Alle drei Ganglienzusammen und ihre Commissuren erzeugen somit eine Art Band, welches in Formeines Halbringes den Schlund gerade vor den Gehirnportionen umspannt. BeiSanguisuga sind die Lateralganglien stärker und der Wurzel zunächst kugligaufgetrieben; sie greifen ferner um den Schlund nicht soweit als bei Haemopisherab, und endlich zeigt das Stirnganglion keinen paarigen Charakter, sondernerscheint mehr als einfach gangliös verdickter Gipfel eines Nervenbogens. Allediese Ganglien sind Ursprungsst&tten von Nervengeflechten, welche sich auf denKieferwülsten und auf der Anfangsgegend des Schlundes ausbreiten.Es erfordert übrigens einige Mühe, die Ganglien sowohl wie die Nervengeflechtedarzustellen, da nicht nur bei Mangel einer Leibeshöhle Alles zwischenMuskeln, Drüsen, Bindegewebe etc. vergraben steckt, sondern auch Ganglien undNerven sehr blass und fürs freie Auge kaum erreichbar sind. Vielleicht mit einGrund, warum in neuerer Zeit diese Theile so wenig untersucht wurden, selbstvon denen nicht, welche sqnst die Structur des Nervensystems vom Blutegel ausführlichbehandelten. Am zweckmässigsten hat es mir geschienen, die Thiere inWeingeist zu tödten und auf die herauspräparirten Theile Kalilauge wirken zulassen oder, und diese letzte Methode möchte noch mehr zu empfehlen sein, manlässt den Egel einen Tag in schwacher Essigsäure liegen; dadurch nehmen dieGanglien eine weisse Farbe an und heben sich von den durchscheinend gewordenenMuskeln besser ab.In der Abbildung, welche Quatrefages 1 ) vom Kopftheil des Nervensystemsder Haemopis gegeben hat, verbinden sich die Schlundganglien durchmehre Wurzeln mit dem Gehirn, während ich immer nur Eine Wurzel sah. Nochmöchte ich im Hinblick auf die Abbildung des genannten Forschers im Vergleich zuder von mir gelieferten Figur 2 ) bemerken, dass die Schlundganglien bei meinerZeichnung durch leichten Druck des Präparates nach aussen gelagert erscheinen,bei Quatrefages nach innen. Wenn in natürlicher Lage, so befinden siesich vor der Commissur, da sie, wie vorhin ausgesagt wurde, in Verbindung mitdem Stirnganglion gewissermassen einen Halbring vor dem Gehirn bilden.Ueber mancherlei differente Punkte, welche in den Angaben über die feinereBeschaffenheit der Nerven zwischen Faivre und mir herrschen, gehe ich hierhinweg, nurjjezüglich der eigentümlichen bipolaren Ganglienkugeln, welche anden Bauchganglien jederseits zwischen den zwei austretenden Seitennerven liegenund von mir in Beziehung zum Sympathicus gestellt werden, möchte ich entgegenFaivre, der meint, dass noch Niemand vor ihm dieselben gesehen habe, bemerken,dass dieser Ganglienkörper bei Nephelis von mir schon lange angezeigtwar •). Vergl. üb. dieselben auch S. 157 u. 162.Was das Verhältniss des Gehirn- und Bauchmarkes zum Bauchgefässe betrifft(S. 145 u. S. 149), so ibt Johnson 4 ) der erste gewesen, welcher die Beobachtungmachte, dass beim medizinischen Blutegel die ganze Bauchnervenketteim BauchgefäsB eingeschlossen Hei. Später entdeckte Joh. Müller 8 ) dasselbeVerhalten des Markstran^es zum Gefähssystem bei Nephelis vulgaris, ohne von J.Kenutniss zu haben und ohne hinwiederum von der Müll e r'sehen Beobachtungzu wissen, theilte ich 6 ) dasselbe Faetum schon vor längerer Zeit bezüglich derClepsine mit, in einer Anmerkung beifügend: »auch bei Nephelis habe ich michüberzeugt, dass das Bauchmark im Bauchgefäss eingeschlossen liegt.c Später 7 )1) In t'nvi.r's Regne animal, oder die Cople in V. Carus, Iconei toot. Taf. IX.—ü' Leydig. Tafeln z. vergleichend. Anat 1864, Taf. II, fg. 2. — 3) L cy (1 i g, Ztschrft f,«INS. Zool. IM'.', 8. 131. „Sonderbar ist es, dass bei allen Bauchgangllcn (der Nephrinimmer eine einzige giosse Ganglienkugel isollrt von den andern in der Ncrvenfasermasstider noch verbundenen austretenden Nerven Hegt." — 4) Johnson, Treatite an the medUexnal Leaeh. Lond. 1816. — .'.) J o h. Müller, Archiv für Anat. u. Phys. 1*28. — 6) I.eydlf,Bericht d. rootoin. Anstalt in Würzburg, 1849. — 7j Leydlg, Histologie des Menschen u.d. Thiere, 1857.

Anneliden. 165sprach ich mich weiter dabin ans, dass man an der lebenden Nephelis sehe, wieder Bauchstrang innerhalb des Bauchgefässes bei dessen Contractionen sich bewegeund die Ganglien etwas zusammengepresst werden; auch erkenne man besonders,wie das Fussganglion innerhalb des Gefässes hin- und hergeschobenwerde. Die fünf Aeste, welche jederseits aus dem Ganglion abgehen, lägen ebenfallsnoch eine Strecke weit in Gefässen. Bezüglich des medizinischen Blutegelsund des Pferdeegels hatte J o h. M ü 11 e r ein Dmschlossensein des Nervenstrangesvon Seiten des Bauchgefässes geradezu in Abrede gestellt: »es finde bei Hirudomedicinalis und Sanguisuga gewiss nicht statt«, denn hier befinde sich der Markstrangausser dem mittleren Gefässe am Bauch in seiner eigenen schwarzen Hauteingeschlossen. Als ich dieses sog, äussere Neurilemm oder Dura mater (derAutoren) näher auf seine Structur zu prüfen begann, wusste ich noch nicht, dassdasselbe ein Blutgefäss sei und es möchte auch überflüssig sein, die einzelnenWege aufzuzählen, die mich nach und nach auf Erkennung des Sachverhältnisseszuführten. Die einfachste und am schnellsten zum Ziele bringende Präparationsweisebesteht darin, dass man von Thieren, die durch Liegen in Alkohol erhärtetwurden, mit einem scharfen Messer Querschnitte behutsam abträgt. An solchenQuerscheiben sieht man überall, sowohl am Gehirn, wie am ganzen Bauchmark,dass die braune Hülle mehr oder weniger weit von dem Nervenstrange absteht,während den Zwischenraum die rothe Blutmasse füllt. Vortrefflich zum Studiumeignen sich ferner Thiere, die einen Tag lang mit Essigsäure behandelt wurden,da man hier am Nervenstrange, in gewöhnlicher Art herauspräparirt, das zwischenäusserem und innerem Neurilemm angehäufte Blut auf weite Strecken hin verfolgenkann ').Ueber die von mir entdeckten Muskeln des Neurilemms siehe S. 150. Die vonFaivre als cordons vasculavres bezeichneten und abgebildeten Streifen a ) sindsicher nichts anderes als zwei solche Muskelcylinder gewesen, deren Natur verkanntwurde. Ich habe nie Blutgefässe im innern (oder eigentlichen) Neurilemmwahrgenommen. Zu weiterer Nachforschung empfehle ich die Muskeln, welchean der untern Portion des Gehirns zwischen den Querbrücken der beiden Fasersträngeherauskommen und nach oben gehen. Sie schienen mir zur Anheftungan die Innenfläche des Blutgefässes zu dienen, in welchem der ganze Bauchstrangliegt. Neuerdings, namentlich an Querschnitten des Gehirns, ist es mir wahrscheinlichergeworden, dass sie keineswegs über das Neurilemm des Gehirnsheraustreten, sondern in diesem bleiben und dann somit ganz in die Reihe derübrigen Muskeln des Neurilemms gehören. — In einer jüngst erschienenen Arbeitvon Walter 8 ) wird das Nervensystem von Hirudo medicinalis besonders nachseinem feineren Bau behandelt. Die Darstellungen des Verfassers weichen zumTheil in nicht unwesentlichen Dingen von meinen Angaben ab, ohne dass ich michhier weiter darüber aussprechen möchte.Nephelis vulgaris habe ich sowohl früher wie gegenwärtig oftmals unter denAugen gehabt. Ueber Form des Gehirns im Allgemeinen sieh, oben S. 141 u.S. 156. An der untern Portion lassen sich die in der Mittellinie liegenden Lückendeutlich sehen. Wegen der stark abstehenden Follikel der Ganglienkugeln könntees dem Ungeübten scheinen, als ob der oberhalb des Schlundes befindliche Hirntheilbloss aus einem Querband von Nervenfasern gebildet sei.Hinsichtlich der Einzelheiten verweise ich auf die von mir veröffentlichteFigur 1) Vergl. und nuch möchte die jüngst jetzt erschienene nur mit Bezug Arbeit von auf Gratiolet, die oben Seite Rech, 148 tur I'Organisationangeführtedu tytt. vatcul. de la Sangtue medicinale etc., Ann. d. tcienc. natur. T. XVII, 1862. —2^ Beobachtung Faivre n. im a. 0. nähern PI. 1, bemerken, fg. i,x. (im Text dass als die PI. verschiedenen 2, fg. 1 bezeichnet). von der — oberen 3) Georg Hirnportionabgehenden Mikroskopische Nerven Studien bald über nach das Centralnervensystem ihrem Ursprung in wirbelloser Ganglien Thiere, anschwellen, BonnWalter,aus 1863. denen Nerven hervorkommen, welche sich unter geflechtartiger Auflösungauf den Anfang des Schlundes verbreiten, namentlich in die Gegend der dreiFalten, welche den Kiefern des medizinischen Egels und des Pferdeegels entsprechen.Die sog. sympathischen Nerven sind sonach hier directe Aeste vonHirnnerven. Andere »sympathische Kopfganglien«, die, obschon im Gehirn

,166 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.wurzelnd, doch nicht gerade Abschnitte der übrigen von der oberen Hirnportionentspringendes Nerven wären, aufzufinden, ist mir bisher durch keine Pr&parationsweisegelungen. — Ueber das Bauchmark, den intermediären Nerven, s. obenSeite 139 u. 142. Lage des Bauchmarkes im Bauchgefass sieh. S. 145, 164.Weiterer Prüfung möchte ich noch empfehlen, ob auch das Gehirn im Blutgefässliege; nach meinen Aufzeichnungen bin ich darüber nicht ganz im Klaren,bald schien mir das erstere der Fall zu sein, indem nach angebrachtem Druckzur Seite des Gehirns blutgefüllte Bäume sichtbar wurden; dann aber, namentlichwenn das Thier auf dem Rücken liegt und keinem eigentlichen Druck ausgesetztwird, glaubte ich wieder sehen zu können, dass das Gehirn nicht im Bauchgefassliege, letzteres vielmehr hinter der unteren Hirnportion die zum nächsten Bauchganglionführenden Längscommissuren ringförmig umschnüre. — Ueber Gehirn undBauchmark der Nephelis siehe auch R a t h k e ').Ueber Pontobdella vergl. die Abhandlung R. W a g n e r's'), wo insbesondereder von A u d o u i n entdeckten seitlichen Ganglien, in welche die von denmittleren Knoten kommenden Quernerven anschwellen, gedacht wird. Die Commissurendes Bauchstranges werden irrig für einfach gehalten. Später untersuchteich 3 ) frische Exemplare und gab einige Mittheilungen über das Gehirnund die Bauchmarksganglien. In meinen mir noch aus dem Winter 1850 vorliegendenNotizen, wo ich P. verrucosa untersuchte, finde ich auch schon gezeichnetund angemerkt, dass das Bauchmark in einem grossen, mit eigenenWänden versehenen Blutraum liege; dann dass eben dieser Blutraum oberhalbdes zweiten Bauchgauglions eine spbincterartige Oeffnung über dem Nervenstranghat. An Weingeistexemplaren von P. muricata habe ich mich vom Dasein derMuskeln im Neurilemm auf Querschnitten überzeugt. — Eine vorzügliche Arbeitverdanken wir Quatrefages 4 ). Obere Gehirnportion klein, wenig gewölbt.Jederseits nur Ein Nerv entspringend. Der nächste Nerv kommt aus der Seitencommissur.Untere Hiinportion sehr gross und dick, herzförmig; aus ihr jederseitsdrei Nerven hervorgehend. Alle diese Hirnnerven mit gangliöser Anschwellungin einiger Entfernung von ihrem Ursprung. Aus den Bauchganglien kommtscheinbar jederseits nur Ein Nerv, aber es sind bestimmt zwei, die nur dichtbeisammen liegen. Das 20. und 21. Ganglion entsenden indessen wirklich nurEinen Seitenast. Ausser der bekannten grössern gangliösen Anschwellung desvordem Astes entwickeln die Zweige noch zahlreiche kleine Ganglien. Dag Analganglion,obschon grösser als die übrigen Bauchganglien, steht doch der unternHirnportion nach. Aus ihm sieben Paar Nerven. Die Commissuren der Bauchganglienmit Anschwellungen während ihres Verlaufes, am grössten in der Gegenddes sechsten und siebenten Ganglions. Noch beschreibt Q. ein „Systeme nerveuxvisceral" in Form kleiner Ganglien, die an der untern Fläche der oberen Gehirnportionliegen, ihre Fäden schwellen abermals an, und indem sie einen Bogenvor dem Gehirn bilden, verdicken sie sich wieder zu einem medianen Ganglion.Ueber Branchellion vorgl. Quatrefages 6 ) und meinen Aufsatz"). Danach genanntem Beobachter an den Bauchganglien nur Ein Seitennerv vorhandenist, so entnehme ich aus meinen früheren Aufzeichnungen, dass ich jederseitgzwei solcher seitlichen Stränge (also wie bei den andern Hirudineen) gesehenhabe. Form des letzten Bauchganglions S. 144.Das Nervensystem der Piscicola geometra haben Leo 7 ) und ich 8 ) beschrieben.Den oben eingestreuten neuen Beobachtungen hinsichtlich des Vorkommens einesintermediären Nerven, Habitus vom Gehirn und den Bauchganglien etc., hat diehier bei Tübingen sich findende P. respirans zu Grunde gelegen. Es wurde auchoben S. 140 schon gesagt, dass das Bauchmark ebenfalls in einem grösserenBlutraum liege; aber, was hier hervorgehoben seinjoll, man unterscheidet aufQuerschnitten noch deutlich von diesem umschliessenden Blntraum ein andere»,engeres, nicht contracting Bauchgefass. So mag es sich auch boi Clepsine undüberhaupt allen mit einer vorstreckbaren Schlundröhre versehenen Egeln veriHathke, Beitr. z. Entwicklguiresch. d. Hirudineen. Herausgegeben u. theilwuine bearbeitetvon E. Leuckart. 1882. - g) R. Wagner, Isis 1831. - 3) Leydig, ZL.I.rft t.wiss.verrue.ta Ztachrtt ZtschrftZool. f. wlas. n. wtsa.1861,A. murteata). Zool.Bd. III.1851, 184S.- Bd.4;5) III.Quatrefages,Quatrefages, - 7) Leo , Archiv Ann.Ann.d. für4.,c. Anat.te.nat.nat.u. Tom. Phys.Tom.1H, ln.'i».18,IHM. -1853-»> (Albiont0) Leydl». ' Lcydlg,

Anneliden. 167halten, worauf ich beim Gefässsystem zurückkommen werde. Was die Muskelndes Neurilemms betrifft, so zeigten sich auf Querschnitten des Bauchmarkes aneiner ganglienlosen Stelle etwa neun Muskelcylinder; ein Ganglion auf dem senkrechtenSchnitte Hess ebenso viele erkennen, sie verliefen im Neurilemm zwischenden zwei Längssträngen, dem intermediären Strang und den Follikeln der Ganglienzellen.Noch möchte ich der Form des Gehirns im Näheren gedenken. Dieuntere Portion um vieles grösser als die obere, besteht, abgesehen von den zweiFaserzügen, die sich durch Quercommissuren verbinden, zwischen denen viermediane Lücken mit durchtretenden Muskeln bleiben, aus drei Reihen von Ganglienzellenumschliessenden Follikeln. Die mittlere oder unpaare Reihe scheint aufdem senkrechten Schnitt allerdings wieder aus zwei Reihen zusammengesetzt zusein. Die obere Portion des Gehirns gewinnt, wie ähnlich schon bei Nephelisund noch mehr bei Clepsine, ein eigentümliches Aussehen dadurch, dass dieFollikel der Ganglienkugeln mehr den Seitenschenkeln (Seitencommissuren)als dem Gipfel der Kopfschlinge aufsitzen. Betrachtet man daher am lebendenunverletzten Thier, das seine Dorsalfläche nach oben wendet, das Gehirn, soerhält man den Eindruck, als ob die den Schlund überbrückende Portion blossein nervöses Band, ohne Ganglienanschwellung sei, was jedoch nach dem ebenBemerkten keineswegs der Fall ist: die Follikel stehen mehr zur Seite desSchlundes und erscheinen in dieser Lage bloss als kuglige Vorsprünge. AnGlycerinpräparaten wird besonders deutlich, dass die Follikel ein- oder auchmehrfach gestielt sind. Durch die seitliche Lagerung dieser Follikel erwächst aberfür den Beobachter die Gefahr, die obere Hirnportion entweder für bloss faserigzu halten, oder sie auch ganz zu übersehen und wirklich istBudge hinsichtlichder Clepsine in diesen Irrthum verfallen. Er lässt das centrale Nervensystemdieses Egels mit dem Theil beginnen, den wir bisher die untere Hirnportionnannten. Ich vermuthe, dass Budge's »schlingenförmig sich umwendendeFasern des Gehirns« sich auf das von ihm unvollständig beobachtete nervöseNackenband beziehen ').Die von der obern Portion des Gehirns abgehenden Nerven schwellen alsbaldnach ihrem Ursprung in Ganglien an, von denen zum Theil Fäden entspringen,welche den sog. sympathischen Kopfgeflechten der vorausgegangenen Gattungenentsprechen mögen; doch ist die Präparation so schwierig, dass ich bis jetztnichts näheres darüber anzuführen vermag. Der innerste der Kopfnerven, dessenVertheilung hauptsächlich im Saugnapf erfolgt, zeigt weiter nach aussen nocheine zweite gangliöse Anschwellung; die Endvertheilung dieses Nerven geschiehtnach der inneren Fläche der Kopfscheibe (Oberlippe) zu, wesshalb man das Thierauf den Rücken legen muss, um die feinen letzten Verästelungen wahrzunehmen.Dass dies nur unter Mithülfe von Reagentien (Kalilauge, Glycerin etc.) möglichist, braucht kaum ausdrücklich gesagt zu werden. Die weiter nach aussen entspringendenKopfnerven versorgen die Unterlippe; der eine derselben giebt auchdie Augennerven ab.1) Die In der Bauchganglien jüngst erschienenen zeigen Schrift: ebenfalls Beitr. paarige z. Entwicklgsgeschichte und unpaarige, scharf d. Hirudineen abgesetzte vonRathke, Follikel der herausgegeben Ganglienzellen. und theilweise Jederseits bearbeitet zwei Seitennerven von B. Leuckart, und der 1862, eine wird derselben ebenfallsbemerkt, dass Budge das Gehirn der Clepsine in dieser Beziehung verkannt habe,besitzt in einiger Entfernung vom Bauchganglion eingelagerte Ganglienkugeln.dabei aber seltsam genug gesagt: „Denselben Irrthum hat Leydig bei Pitcicola begangen"-Das Schwanzganglion Diese Belehrung ist erlaube länglich, mir nach einfach hinten abzuweisen, zugespitzt indem und meine entsendet in 4- Ztsch. sieben f.wiss. Nervenpaare.Zoologie Bd. An I. verschiedenen gelieferte Abbildung dieser in Nerven naturgetreuer sieht man Art das und Gehirn dort nach gangliöse seineroberen Einlagerungen. und unte ren Portion in natürlicher Lage, also nicht verschoben darstellt. Inder jetzt (Tafeln z. vergleich. Anat.) von mir gegebenen Zeichnung (Taf. III, fg. 4) von P.Vom Gehirn der Gattung Clepsine war schon vorhin die Rede, sowie obennipiram erscheint die obere Portion etwas nach vorne geneigt, um die Lagerung derUanglienzellenl'ollikcl von der Zahl der Seitennerven anschaulicher zu S. machen. 146, dem Umschlossensein des Bauchmarkes

JßgThiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.von einem Blutraum S. 164. Einen weiteren Irrthum Budge's l ) habe ich schonan einem andern Orte 9 ) berichtigt, der darin besteht, dass B., vielleicht unterdem Einfluss der gerade damals über das Verhältniss der Ganglienkugeln zu denNervenfasern in Schwung kommenden Untersuchungen, einzellige Drüsen für grosseGanglienkörper und die Ausführungsgänge für abgehende Nervenfasern genommenund darauf hin ein eigentümliches Nervensystem aufgestellt hat. Man kannzwar zugeben, dass eine gewisse Aehnlichkeit der Drüsen und ihrer Gänge mitunipolaren Ganglienkörpern vorliegt; aber dennoch lässt sich bestimmt festsetzen,dass die fraglichen Bildungen einzellige Drüsen sind und nicht das geringste mitdem Nervensystem zu schaffen haben. Vergl. auch S. 152.Der Gattung Clepsine am nächsten steht das von de F i 1 i p p i aufgestellteGenus Haementeria. Ueber das Nervensystem dieses Egels vergl. die Abhandlungdes genannten Forschers s ).Was unsern kleinsten einheimischen Egel, die auf dem Flusskrebs schmarotzendeGattung Branchiöbdella betrifft, so habe ich meine Beobachtungen überdie Form des Gehirns oben Seite 156 erwähnt und füge hier bei, dass auch anden scharf abgesetzten Follikeln der Bauchganglien ein kurzer Stiel nachgewiesenwerden kann. Die medianen Spalten in der unteren Hirnportion lassen sich hier,ebenso in den Bauchknoten wegen der Kleinheit des Nervensystemes, sobald maneinmal darauf achtsam geworden ist, noch leichter erkennen, als bei den grösserenEgeln; insbesondere an Thieren, die einige Tage in Essigsäure und darauf inGlycerin lagen. Im Neurilemm der Längscommissuren Muskeln. Duplizität desBauchstranges S. 139; intermediärer Nerv S. 142. Zahl der Seitennerven S. 146.Nervenstrang nicht im Bauchgefass S. 145. Bauchganglien zähle ich — denSchlundring abgerechnet — neun, wovon das erste nicht so dicht der unternPortion des Schlundrings folgt, als dies sonst gern geschieht. Das Analganglionißt wie immer das grösste der eigentlichen Bauchganglien und von länglicherForm. Bei Br. parasita haben die Ganglien einen orangerothen Anflug, herrührendvon gelb gefärbten Körnern in den Ganglienzellen.Eine ganz besondere Stellung nimmt die Gattung Malacobdella, von der obenUmgang genommen wurde, nach der Form des Nervensystems ein; wie man wenigstensnach den Angaben Bl anchar d's *), der meines Wissens bisher alleindas Thier zergliederte, annehmen muss. Der auf Seemuscheln lebende Egelnähert Malacobdella sich nicht sein. bloss Dass durch dieses abgeplattete durchaus nicht Körpergestalt der Fall ist, den geht Trematoden, aus dem sondern Obigenauch hervor, hinsichtlich wonach sich des Branchiöbdella Nervensystems, wie indem ein echter das Bauchmark Egel verhält. hier vollständig inseine zwei Stränge zerspalten ist, welche weit auseinander auf beiden SeitenLumbricinen.herablaufen; dabei aber regelmässig ganglionäre Anschwellungen haben, wovonAn die Untersuchung des Regenwurms (Lumbricus terrestris) hat sich bekanntlichschon Willis 6 ) gewagt; er kennt Gehirn und Bauchmark, doch zeichneter dasselbe einfach geradlinig, ohne Unterscheidung der Knoten; auch die abgehendenNerven hat er nicht berücksichtigt.In den zwanziger Jahren unseres Jahrhunderts gaben sich rasch hintereinanderLeo 7 ), Home 8 ) und Roth») mit der Anatomie des Lumbricus ab.Bei Leo erscheint die knotige Beschaffenheit des Bauchmarkes und des Gehirnsausgedrückt, aber die sich vom Bauchstrang abzweigenden Nerven (auf fig. 6)1)1Budge, Verhandigen d. naturhlst. Vereins d. preuss. Rheinlando, 1849. _ 2) LcydlgZU.hrft f. wlsa. fml. 1SW, H. i, Anmerkg. - 3) De Fllippi, ,opra un nuovo genereCHa,-VIZ?-* /Vi l"" '""*''" ""' "»#••'•»#»«. Mem. d.lla acad. d. ec. di Torino. Tom.t:l A 7 i- B >* n c»»'d, Ann. d. tc. nat. 184.'. oder Frorlei.'s Notiz. Bd. 89, 1847. -5) Budge \erhaudlg. d. naturb. Ver. d. preus«. Bbelnlandc, ,849. - 6) Thomas Willi».• "'-• **'!?"' 167 * "" 7) L e ° ' * """'• """"•• " rr - ,h -°- ' nlr »•" »«» « AuszugIn d. l.,s 18S2 bekannt - 8, Home, PhU. Trans, im, 1824. -

Anneliden. 169sind unrichtig'angegeben. Selbst die zum Theil sehr künstlerisch aufgefasstenFiguren bei Home (gezeichnet von Franz Bauer) sind in dieser Hinsichtnoch nicht genau. Auf fig.4, welche das gesammte Nervensystem und die Stämmeder peripherischen Nerven veranschaulicht, sind allerdings sehr oft zwei Nerven,jederseits aus dem Ganglion kommend, und einer aus den Commissuren gezeichnet,was das richtige ist; aber häufig ist es damit auch anders gehalten, an demhintern Abschnitt z. B. sind alle diese Nervi interannulares ganz weggelassen.Auch ist das hintere Ende des Bauchmarkes, was die Ganglien betrifft, incorrect,indem diese hier wie oben (Seite 144) hervorgehoben wurde, sehr nahezusammenrücken. Bezüglich des vorderen Endes habe ich zu tadeln, dass deruntern Hirnportion die gleiche Form gegeben erscheint, wie der obern, waskeineswegs mit dem wirklichen Verhalten stimmt. Dass auch bei H o m e dieGehirnnerven noch nicht alle erkannt wurden, darf man sich nicht wundern, daauch Roth, dessen Angaben am genauesten sind, in diesem Punkte unvollständigbleibt. Die umfängliche Abhandlung Morren's 1 ) habe ich noch nicht zu Gesichtbekommen.Mit der von Quatrefages 2 ) gegebenen Darstellung des Nervensystemskann ich mich wenig befreunden s ), da sie aus den Commissuren des Schlundringesund der untern Hirnportion zu viele Nerven abgehen lässt; auch entsprichtes nicht der Natur, dass die Seitennerven des Bauchmarkes sich so nahe ihrerWurzel in die Aeste theilen. Doch geschah durch genannten Forscher ein wichtigerFortschritt in der Erkenntniss des Nervensystems dadurch, dass die sog.sympathischen Kopfganglien aufgefunden wurden. Q. zählt jederseits sechs Wurzeln,die aus dem Gehirn kommen und eine beträchtliche Anzahl unregelmässigerGanglien bilden. Näher auf den Bau dieser Partie geht Faivre 4 ) ein, ernenntdas Ganglion cordon pharyngien lateral. Vergl. darüber auch Clarke 5 ). Derletzte Autor will, wenn ich ihn recht verstehe, den von den Seitenganglien entstandenenNervenplexus über den Pharynx hinaus nach der Länge des Schlundesverfolgt haben, während ich Falvre Recht geben muss, welcher behauptet,dass die in Rede stehenden Nervengeflechte den Pharynx nicht überschreiten.Siehe oben S. 148. Auch von den Seitennerven des Bauchmarkes kann ich keineFäden zum Darmrohr treten sehen, an Querschnitten durch den ganzen Wurmüberblickt man den grossen freien Leibesraum zwischen dem Tractus, der Ganglienketteund deren Nerven; aber immer war das Bild bezüglich der Nerven so,dass dieselben nur geradenwegs die Leibeswandungen aufsuchen und sich inderen Muskeln verlieren.Ueber Gestalt und Lage der sog. sympathischen Kopfganglien sieh, obenS. 148. Hier sei noch bemerkt, dass die Wurzeln dieser beiden Seitenganglien,deren Präparation einige Schwierigkeiten bietet, nur aus der vordem und innernFläche der Hirncommissuren entspringen; die Wurzeln sind kurz und ihre Zahlbeträgt für jedes Ganglion 9 — 10. Da sowohl bei Sanguisuga und Haemopis, alsauch bei Chaetogaster durch Zusammenstossen der seitlichen Elemente dieses sog.sympathischen Systems ein Bogen entsteht, so habe ich bei Lumbricus agricolaspeziell Acht gegeben, ob nicht auch hier das gleiche geschehe, aber mit Sicherheiterkannt, dass die Seitenganglien mit ihren oberen Enden sich nicht vereinigen,sondern für sich bleiben. Im Hinblick auf den feineren Bau habe ichvorzubringen, dass bei Lumbricus agricola nicht bloss die Seitenganglien, dieeigentlichen Centren dieses Abschnittes des Nervensystems Ganglienzellen besitzenRegne animal, Annelidei PI. 1«, fg. 2. (Das sog. System d. Eingeweidenerven gesondert infg. und 2» zwar u. fg. zugleich 2>>.) Vergl. mit auch fibrillärer Compt. rend. Substanz, 1S;>2, 8. 469. wobei — 3) die Leydig, Zellen Tafeln nach z. unten vergleich. undAnat. vorn, 1864 die , Fasermasse Taf. I, fe. 5, nach Taf. III, oben fg. liegt, 8, Taf. sondern IV, fg. 7. auch fg. 8, das Taf. von V, fg. den 1, fg. Ganglien 2 ^Lumbrieui ausstrahlende,mehrmals erwähnte Geflecht enthält an vielen Stellen ausser der feinfaserigenMasse noch Ganglienkugeln, die in grösseren oder geringeren Haufenin die Knotenpunkte eingebettet sich zeigen.Was die oben S. 143 erwähnte Duplizität im Baue der untern Hirnportionbetrifft, so sieht man die medianen Lücken und Quercommissuren nicht an frischen1) Morren, f. tumbr. terr. hilt. nat. 1829. Anch Swan'S Illuttrationt of the comparativoanatomy of the nervout tyitem (mit Lumbricut terrettrit) ist mir unbekannt. — 2) Imagricola). — 4) Faivre, Ann. d. le. nat. 185C. — 5) Clarke, Annal. of natur. history 1837.

170 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Objecten, indem die Musculatur des Neurilemms, die »dunkelrandigen Faserzüge«und anderes die Stelle verdecken. Aber an Gehirnen, die einige Zeit in Glycerinlagen, tritt die bezeichnete Bildung klar hervor. Ich habe solche Präparatevor mir, die jetzt über ein Jahr alt sind, und sich so schön aufgehellt haben,dass man nicht bloss die Spältchen in der Medianlinie der untern Hirnportion,sondern auch die Grenzen der Musculatur nach der Länge des Bauchmarksdeutlich verfolgen und ihre Dicke bemessen kann, wobei sich zeigt, dass sichdie Muskeln nicht auf die vom Bauchmark abgehenden Nerven erstrecken, dasVerhalten also hierin verschieden von demjenigen der Blutegel ist. Auch dieriesigen, dunkelrandigen »Primitivfasern« sind an dergleichen Präparaten nochgut zu sehen, nur sind sie blasser geworden, und das an den Schnitträndernausgetretene Nervenmark hat sich in Ringeln zusammengehäuft. In den Räumenhingegen glaube ich auch eine Anzahl von senkrecht aufsteigenden Muskeln wahrzunehmen,ähnlich wie bei Sanguisuga. Noch einmal: nach dem äusseren Umrisserscheint die untere Gehirnportion als ungetheiltes Ganzes; die medianenLücken gehören dem inneren Bau an.Faivre ') hat in seiner Zeichnung des Bauchmarks nicht bloss die Ganglienanschwellungen,als wären sie von einander abgesetzt, gehalten, sondern lässtauch die zwei Längsstränge in Eine Masse zusammen geschmolzen sein; beidesist (siehe S. 189, S. 145) irrthümlich. Ueber Ganglienkugeln, Nervenfasern; Neurilemms. S. 152,157,154,151,159. Blutgefässe des Nervensystems S. 151. Nur überdie riesigen »dunkelrandigen Primitivfasern« (siehe S. 154), welche an der Rückenflachedes Bauchmarkes herablaufen, habe ich noch einiges nachzutragen. Ichhabe schon an einem Orte s ) bemerkt, dass die Sorte der breiten, hellejaX-dunkel;randigen Nervenfasern der Insecten Blutgefässen sehr ähnlich sehen; dass dasgleiche mit den fraglichen Fasern des Regenwurmes der Fall sei, wurde auchoben gesagt. Ich selber habe die .letztern früher. für_BJtjlg£fÄSse ausgegeben, dennwas ich in meinen Mittheilungen über das Nervensystem der Annelidon_^alaiängsblutgefässdes Bauchmarkes bezeichnet, ist eine* solch®'»Faser«:"" Die Aehnlichkeitzwischen einem leeren Blutgefäss und diesen Nervenfasern Ist aber auch, was ichjetzt noch sehe, in der That gross. Mäh präpärire z. B. die untere Portion desGehirns so, dass die Dorsalseite nach oben gekehrt bleibt und auch das über demBauchmark verlaufende Blutgefäss in seiner Lage daran haftet, man also Blutgefässund Nervenfasern übereinander zur Ansicht hat. Man muss hier förmlich dasBlutgefäss bis dahin verfolgen, wo es wieder bluthaltig wird, um sich die Ueberzeugungzu verschaffen, dass das eine Gefäss, das andere »Nervenfaser« sei.Claparede«) hat übrigens vor mir diese Fasern bei Clitellio und Pachydriluswahrgenommen und als einen centralen Kanal beschrieben, der denBauchstrang im Innern durchsetze. Keferstein 6 ), unter Bezugnahme aufdiese Beobachtung, theilt mit, dass sich Capitella rubicunda ebenso verhalte. Ineiner neueren Arbeit hat sich aber der erstgenannte Beobachter*) dahin ausgesprochen,das Gebilde sei kein Kanal, sondern ein aus Achsen- und Rindensubstanzbestehender Strang, den er jetzt auch den breiten Nervenfasern des Flusskrebsesvergleicht. Als einen besondern Unterschied gegenüber den Elementendes Krebses giebt er an, dass sich hier bei den Lumbricinen diese Fasern nichttheilen, was ich im Allgemeinen zu bestätigen habe; am Vorderende jedoch, wiexchon oben (Seite 155) bemerkt, gabelt sich deutlich die mittlere Faser für diebeiden Commissuren. wobei sie sich unter den Bogen von gewöhnlichen Nervenfasernverliert, welche die oben erwähnte den beiden Commissuren angehörendeM-hhnge bilden (Seite 158). Weiter nach rückwärts verbinden sich die zweiäusseren Fasern durch eine Quercommissur. Ich werde gleich bei einigen dernächstfolgenden Würmer diese Nervenzflge nochmals nennen, und bemerkehier noch , dass ich die »Längsspalte«, deren früher (S. 143) von lAimbricus (u.Chaetogaster) gedacht wurde, jetzt, wie eigentlich schon aus den Mitteilungenauf h. Uiö hervorgeht, für eine Partie der eigenartigen Fasern halte.• h*rV« ,Tr V'**: M P e L 1' *?• ** L _ 2) Le y di «. Histologie d. Mensch, u. d. Thiere,äLts »••-« Arehlvt Anat u. Phys. IMt. - 4, Claparede, Rech, anatom. .ur le.TJT\" *"•

Anneliden.171Bei Lumbriculus variegatus l ), der mir hier in Tübingen, wie früher inWüraburg, in beliebiger Menge zu Gebote steht, liegt die obere Hirnportiongerade über der Mundöffnung und ihre beiden Halbkugeln scheinen mir im Verhältnisszur Körpergrösse massiger zu sein, als bei Lumbricus agricola. AmBauchmark unterscheidet man die zwei Längsstränge und den gangliösen Belegan der Unterfläche. Der letztere zieht sich continuirlich am Bauchmark herab,indem er dabei durch Häufung von Stelle zu Stelle Anschwellungen erzeugt, aberso schwach, dass man bei geringer Vergrösserung fast an einen knotenlosenNervenstrang glauben möchte. Die Substanz der Ganglienkugeln ist zwar diegewöhnliche graue Punktmasse, doch sind häufig sowohl am Gehirn als am Bauchstranggelbrothe Pigmentkörnchen und Klümpchen in den Ganglienkugeln wahrzunehmen.An der oberen Fläche des Bauchmarkes in der Mitte ziehenwieder die merkwürdigen hellen Züge vom Charakter dunkelrandiger Nervenfasernherab. Es sind abermals drei, von denen der mittlere Zug die breitestenund glänzendsten Conturen hat; auch ist eigenthümlich, dass die beiden äusserenZüge nach innen keine besondere Grenzscheide haben, sondern hier unmittelbar andie Linie der mittleren Faser anstossen. Diese letztere, am vorderen Ende desBauchmarkes angekommen, gabelt sich, und die zwei entstandenen Aeste lassensich in den Seitencommissuren des Gehirns weit hinauf, bis zur Wurzel derobern Hirnportion verfolgen. An der Theilungsstelle biegt die »Faser« wie beiLumbricus unter die Schlinge von Nervenfasern, welche allgemein an dieser Stellesich findet. Es scheint daher auch wohl, als ob »die Faser« hier plötzlich aufhöre,in Wirklichkeit aber ist sie nur durch die bogigen Querfasern verdeckt.Die zwei seitlichen Züge geben nach vorne allmählig ihr rein helles Aussehen aufund indem sie mehr zartfaserig werden, verlieren sie sich an der Gabelstelle desmittleren rein hell bleibenden Zuges, um sich der übrigen fibrillären Substanzder Hirncommissuren unvermerkt beizumischen.Noch sei bemerkt, dass alle drei Züge schwach beginnen und nach der Mittedes Bauchmarks immer mehr sich verbreitern, worauf sie abermals nach hinten— man kann sie bis zum letzten Schwanzganglion verfolgen — sich verjüngenund zwar so, dass wieder der mittlere Zug sein vollkommen helles Aussehenbehält und jetzt einer breiten dunkelrandigen Primitivfaser, etwa des Frosches,täuschend ähnlich sieht; während die zwei Seitenzüge ihre reine Beschaffenheitdabei verlieren und blassstreifig werden wie gewöhnliche fibrilläre Nervensubstanz.Claparede 3 ) ist in seiner Beschreibung des Nervensystems in mehreFehler verfallen; einmal hat er den Ganglienbeleg des Bauchmarkes übersehen,obschon man sich vom Dasein desselben schon im frischen Zustande, besser nochdurch Essigsäure überzeugen kann. Er lässt daher den Nervenstrang mit Ausnahmedes Gehirns ohne alle ganglionären Anschwellungen sein. Dann verlegter die eigentümlichen hellen Längszüge in die Achse des Bauchmarkes, währendsie der Rückenfläche entlang ziehen.Ueber die von mir beobachteten Hirnnerven, sowie über den mit Flüssigkeitgefüllten (Lymph-) Raum vor dem Gehirn, welcher, wie ich gefunden, an derKopfspitze durch eine verschliessbare Oeffnung mit der Aussenwelt communicirt,siehe die citirte Abbildung.Stylaria proboscidea. Die Anschwellungen des Bauchmarks treten hier schärferhervor, als bei Lumbriculus variegatus. Auf der Rückenfläche des Bauchmarksverläuft abermals eine »dunkelrandige, helle Nervenfaser«; sie theilt sich nachvorne 1) L zu e y für d i g, die Tafeln beiden z. vergleichend. Seitencommissuren Anat. 1864, des Taf. Gehirns, IV, fg. 6. doch (Ueber werden Lumbricui die agricola zweivergl. Aeste auch vor ihrem nachträglich Eintritt W a in 11 e die r, mikrosk. Gehirncommissuren Studien üb. d. durch Centralnervensystem einen Querbogen wirbelloserThiere. Bonn 1863.) — 2) Claparede a. a. O.verbunden.Vergl. die Figur 5, Taf. IV. in meinen Tafeln zur vergl. Anatomie.Nur am lebenden Thier und nicht ganz ohne Mühe lassen sich diese Theile verfolgen,auch muss das Auge sie schon von anders woher kennen. Die obereGehirnportion ist wohl entwickelt; jede der Seitenhälften zieht sich nach hintenin einen Zipfel aus. Von jedem der beiden Zipfel geht ein Strang weiter rückwärtsin die Musculatur des Schlundkopfes. Um zu bestimmen, ob dieser Strang *ein Nerv, oder ein Band, oder ein Muskel sei, habe ich das Gehirn unserese

172 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Wurmes wiederholt angesehen nnd ich glaubte zuletzt mich überzeugt zu haben '),dass es Muskeln seien, vergleichbar den oben erwähnten Muskeln an der unternHirnportion der Hirudineen. Es spricht hiefür besonders der Umstand, dassnach Essigsäurezusatz der fragliche heller gewordene Strang sich scharf von dergangliösen Hirnpartie absetzt. Allein ich möchte mich keineswegs mehr so sicherdarüber äussern, wie früher; es ist mir vielmehr der Gedanke gekommen, obnicht die beiden Stränge die Homologa jener Eingeweidenerven sind, welche beiChaetogaster diaphanus hinter dem Gehirn auf der Rückenwand des Schlundkopfeszu einem knotigen Bogen verschmelzen. (Bewährt sich diese Deutung, somüssen auch die zwei vom Hinterrande der obern Hirnportion bei Lumbriculusvariegatus beginnenden Stränge hieher gezogen werden.) Vorne und seitlichvon der oberen Hirnportion entspringt wie bei iMmbriculus und Lumbricus einstarker sich bald theilender Nerv. — Von Tubifex rivulorum (Saenuris variegata)hat d'Udekem*) richtig distincte Bauchknoten gezeichnet. Auch Nais elinguisverhält sich nach meiner Beobachtung so.Ein zum Studium sich sehr empfehlendes Würmchen ist Chaetogaster diaphanus3 ). Während mau z. B. bei verschiedenen andern Lumbricinen mancherleiPräparationsweisen anwenden muss, um sich von der Duplizität des Bauchstrangeszu vergewissern, so lässt sich dieses bei der grossen Durchsichtigkeit des genanntenWurmes ohne sonderliche Mühe erkennen, zumal auch die Stränge zumTheil hier weiter auseinanderstehen. Insolange nämlich das Bauchmark im Bereichedes Kopfsegmentes liegt, sind die Zwischenräume zwischen den LängsundQuercommissuren so umfänglich, dass das Bauchmark eine wenn auch entfernteAehnlichkeit mit einer Strickleiter gewinnt. Oskar Schmidt 4 ), welcherzuletzt unseren Anneliden untersuchte, hat zwar eine Angabe bezüglich desNervensystems veröffentlicht, der zufolge, wenn sie richtig wäre, Chaetogaster einemerkwürdige Ausnahme von seinen Verwandten machen würde. Nach genanntemBeobachter wäre nämlich der Bauchnervenstrang »ein breites, rechts und linksunregelmässig ausgeschnittenes und gezacktes Band«, und dieser Auffassungentsprechend ist auch der Anfangstheil des Bauchmarks von ihm bildlich dargestelltworden. Ich will gern zugeben, dass dem ersten Anschein nach und besondersbei Untersuchung des lebenden und sich bewegenden Thieres man denEindruck erhalten mag, es sei der Bauchstrang in seinen beiden Seitenhälftenasymmetrisch gebaut; allein genaueres Zusehen thut doch dar, dass auch hierdem Bauchmark das Ebenmaass (die Symmetrie) nicht fehle, und dass insbesondereder Anfangstheil, den 0. Schmidt einfach bandartig zeichnet, eine strickleiterartigeNatur an sich trage. Durch die Zwischenräume sieht man abermals Muskelndurchtreten, die zum Pharynx gehen. Im weiteren Verlaufe liegen die Längssträngenahe" beisammen, bleiben aber dennoch selbständig. Am Schwanzendestehen die Ganglien wie bei den andern Lumbricinen näher hintereinander.Die Zahl der Kopfnerven ist grösser, als es nach den bis jetzt vorliegendenAngaben der Fall ist. Ich kann jederseits gegen sieben Stämme unterscheiden,von denen die meisten in den Seitencommissuren des Gehirns wurzeln. Daserste Nervenpaar, zunächst der mittleren Einkerbung der oberen Schlundportionist dünn, aber seine Wurzel gangliös angeschwollen, von gleicher Art erscheintauch sein Ende an der Haut der Stirn. Der nächstfolgende Nerv entspricht nachseinem Abgangspunkt vom Gehirn und nach seiner Stärke dem Nerven der Oberlippebei den vorausgenannten Lumbricinen; er sowie die folgenden treten zurHaut der .Mundöffnung, sich dabei theilend, Geflechte und auch gangliöse Anschwellungenentwickelnd. Die Enden scheinen mit den Borsten der Mundöffnungin Beziehung zu stehen. — Die Ganglien des Bauchmarks geben jederseitseinen ^e^ven ab, der die Hauptrichtung nach den die Leibesborsten einscnliessendenSäckchen und der Hautmusculatur nimmt. Man sieht zwar nochmehre feine Fäden regelmässig von den Ganglien abgehen, die ich aber nicht fürNerren, sondern für Befestigungsbänder ansprechen muss. Ich kann mich dahernicht mit O Schmidt einverstanden erklären, wenn er sagt: »Der Bauchnervsendet manchfache Fäden aus, welche oft von den Bauchwandungen quer durch»« .1 V,T^ "7 d ' **.?** B * ucn K'f»»» der Schmetterlinge etc. Archiv f. Anat. u. Phys. 1*62. -- W l dekem *««• ««r. et M.m. d. eav. otrang. de l'acad. d. Belg. 1855. - 8} Leydlf,u Phv. Z 'Z e Ä C „ he "a w TV Taf »ü U ' * «• * 7 - ~ «> °- Schmidt, Beitr. x^natu. Fnys. d. Nalden. Arch. I Anat. u. Pbys. 1846.

Anneliden. 173den Körper an das Intestinum u. s. f. gehen.« Und dann fortfährt: »Ich mussnämlich alle diejenigen der feinen im Innern der Naiden wahrnehmbaren Fädenfür Nerven halten, welche ganglienartige Anschwellungen zeigen und deren Zahlist nicht gering.« Hiergegen erlaube ich mir zu bemerken, dass S. offenbardie verschiedenen ligamentösen, die Leibeshöhle durchspannenden Fäden, derenzellige Elemente er ohne weiteres für Ganglien erklärt, mit den nicht, sehr zahlreichenNerven zusammenwirft. — Das sog. Eingeweidenervensystem ist beiChaetogaster diaphanus so leicht zu beobachten, dass schon Gruithuisen')dasselbe erkannt und, wenn auch unter anderem Namen, gezeichnet hat. Mangewahrt am lebenden Thier hinter dem Gehirn auf der Rückenwand des Schlundkopfeseinen knotigen (oder gangliösen) Bogen, dessen Schenkel in den Seitencommissurendes Gehirns wurzeln und bei der Bauchlage zeigt sich weiter, dassdie Anschwellungen eine symmetrische Vertheilung haben, derart, dass man eineglatte mittlere Brücke und seitliche Knoten unterscheiden kann. Unter günstigenVerhältnissen bemerkt man ferner, dass zahlreiche Nerven, — es mögen jederseitsgegen sechs sein — von den knotigen Bogentheilen weg sich in die Wand desSchlundkopfes vertheilen. — Ueber die wahrscheinliche Gegenwart von Muskelnim Neurilemm S. 151.Am lebenden Thier sieht man auch noch, dass die den Schlundkopf fixirendenMuskeln einen eigenen Raum für das Gehirn freilassen; ferner sei angeführt,dass man an Thieren, welche in der Fortpflanzung durch Theilung begriffen sind,in den Tochterthieren, noch während sie im Zusammenhang mit dem Mutterthierstehen, schon einen ausgebildeten Schlundring findet. An der obern Gehirnportion,zwischen der hintern Einkerbung trifft man noch einen anscheinendkugligen medianen Theil, gerade da, wo das Rückengefäss unter das Gehirnbiegt. Es wäre möglich, dass er mit diesem zusammenhängt, ja vielleicht nurder verändeite Querschnitt desselben ist und die zerstreuten, Fettpünktchen ähnlichenKörner, welche das Gebilde zu einem scheinbar soliden machen, bloss derWand des Gefässes angehören.Ueber das Nervensystem von Enchytraeus älbidus vergl. die AbhandlungHenle's 2 ). Ich finde zu bemerken, dass dort der oberhalb des Schlundesliegende Knoten übersehen ist, wesshalb nur das erste Ganglion des Bauchmarkesals Gehirn angesprochen wird. Der beträchtliche Ast, welcher von seinem vordemRande jederseits abgeht und zusammen mit dem vordem Rande des Knotens einehalbmondförmige Figur bilden soll, ist offenbar auf die Seitencommissuren zubeziehen. Ich selber habe Enchytraeus galba Hofm. und E. latus spec. nov. untersucht8 ). Die Gattung ist wieder ein deutliches Beispiel, wie die einzelnen Arteneines Genus im Umriss der Nervencentren von einander abweichen können. WährendUämlich bei E. latus mit mehr kurzem und plattem Habitus die Anschwellungüber dem Schlünde einen deutlich paarigen Charakter hat, so sehen wir bei derschlankeren walzigen Art E. galba (was schon oben S. 142 erwähnt wurde) eineunpaare, rein in der Mittellinie liegende ovale Anschwellung, ohne alle Spureiner Theilungsfurche. Auch die Knotenbildung des Bauchmarkes ist bei beidenArten verschieden, indem bei E. galba zwischen je zwei der länglichen Hauptgangliensich ein kurzes rundliches Ganglion absetzt.Am Gehirn ist der Unterschied zwischen zelliger Rindenlage und einer blassgranulären Centralsubstanz, namentlich bei E. galba, sehr merklich. Die1) Gruithuisen, üb. Nait diaphana u. Nait diattropha mit dem Nerven- u. Blutsystemobere derselben, Portion Nov. des Act. Gehirns, Aead. Leop. im Carol. Profil gesehen, T. 14. 1828. nimmt — 2) Henle, sich daher Arch. fast f. aus Anat. wie u. ein Phys.Drüsenfollikel, 1837. — S) Leydig, wobei üb. d. das Nervensyst. Neurilemm d. Annelid., der Drüsenhaut, Archiv f. Anat. die Ganglienkugeln u. Phys. 1862. Dort densind secernirenden auch (S. 94) Zellen die Merkmale und die der Centralsubstanz beiden erwähnten abgeschiedenem Arten vergleichend Secret zusammengestellt.entspricht.Aus Sich, der ferner Punktsubstanz m. Tafeln z. vergleichend. entsteht die Anat blass-fibrilläre 1864, Taf. IV, Masse tg. 2, der fg. beträchtlich 3, fg. 4. langenSeitencommissuren des Gehirns.Was die vom Gehirn abgehenden Nerven betrifft, so habe ich bei E. latusvon der eigentlichen gangliösen oberen Hirnpartie keinen Nerv entspringen sehen.Der erste Nerv vielmehr, welcher zunächst der Medianlinie sichtbar ist und dem

174 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.starken oberen Gehirnnerven bei Lumbricus, iAimbriculus, Stylaria entspricht,kommt schon aus der Seitencommissur. Weiter nach aussen bemerke ich einenzweiten schwächeren Nerven, dann noch tieter an der Commissur zwei Nerven,welche von der inneren Seite der Commissur kommen, ähnlich wie bei Lumbricusdie Wurzeln für das sog. sympathische Kopfganglion, und sie mögen auchdiesen gleich sein, obschon ich dann das dazu gehörige Ganglion nicht gesehenhabe.An Thieren, welche- mit Essigsäure behandelt wurden, ist gut zu erkennen,wie die zellige Lage des Bauchstranges continuirlich an der unteren Seite herabläuft.Die Anhäufung der Ganglienzellen zu Knoten ist zum Theil sehr schwach.Auf der Rückenseite des liauchstranges mangeln nicht die so eigenthümlichenhellen, dunkelrandigen Züge, die man auch hier sehr leicht für Kanäle haltenkann. — Bei E. galba gehen von den länglichen Hauptanschwellungen des Bauchmarkesjederseits zwei Nerven ab; zwischen je zwei dieser Paare geht ein einzigerjederseits weg, ähnlich wie bei Lumbricus; nur ist hier bei Enchytraeusgalba für diesen Nerven das oben erwähnte kurze rundliche Ganglion gebildet,welches sich immer zwischen zwei der länglichen Hauptganglien einschiebt.Alle diese Nerven sind, was kaum besonders gesagt zu werden braucht, sehrblass. (Noch möchte ich schon an dieser Stelle eine die Gesammtanatomie dieserThiere betreffende Beobachtung erwähnen, die ich an beiden Arten gemacht undmir von Bedeutung scheint. Ich habe sowohl bei E. galba als auch E. latusauf der Rückenfläche der Oberlippe, nahe dem vorderen Rande eine ganz deutlicheOeffnung der Haut wahrgenommen, durch welche der Innenraum des Kopfesund folglich auch die Leibeshöhle mit der Aussenwelt in Verbindung gesetztwerden kann. Die Oeffnung ist median, am todten Thier gewöhnlich von länglicherForm, bei E. latus gern birnförmig, auch schon am frischen Thier unzweifelhaftzu sehen, wo dann auch wohl Leibesinhalt hervorquillt. Dasselbehatte ich vorhin von LumftrtcuItM variegatus anzuführen.)Nereiden.Bezüglich dieser grossen Gruppe gehen mir eigene Erfahrungen so gutals ganz ab und ich habe mich daher an die Arbeiten Anderer zu halten, namentlichsind es die überaus schönen Abhandlungen von Quatrefages '), ausdenen die folgenden Einzelheiten entnommen sind. Im Hinblick auf die obenmehrmals betonte Duplicität des Bauchstranges der Anneliden lassen uns die Angabendes genannten Forschers schliessen, dass auch bei den Kiemenwürmernkeine wirkliche Verschmelzung der zwei Bauchstränge zu Einem statthat, vielmehrdass ein Gesondertbleiben auch hier gesetzlich sei, obschon z. B. bei den Nereidenin ähnlicher Weise wie bei Lumbricinen ein anscheinend einfacher Nervenstrangin der Medianlinie herabläuft, wozu Q. mehrmals bemerkt, dass auch beidieser Form des Bauchstranges die scheinbar verschmolzenen Längsstränge durchausgesondert bleiben.Aphrodite aculeata ist es wohl gewesen, welche man aus dieser Abtheilungzuerst auf das Nervensystem untersucht hat'). Gehirn ungefähr vierseitig, mitleichter seitlicher Einbiegung, an der hintern Partie jederseits mit einem sehrkurz gestielten rundlichen Lappen. Drei Antennennerven, zwei sehr kurze Augenuerven.Gehirncomniissuren gleich nach ihrem Weggang vom Gehirn mit gangliöserAnschwellung, aus der ein Nervenfaden abgeht. Bauchmark mit distinetenGanglien, 1) Quatrefages, nach dem Annal. Kopf d. zu ecione. dick und natur. lang; 1844, drei 1849, seitliche 1850. (Nereie, Nervenpaare Eunice, zu Olycora, denHermella, Chloraema , Johnttonia , Nephlye, Phyllodoee, Ooniada, Malaeocerot, Aonia, Lyeidice,Fusschen, der Hautmusculatur und der Haut. Die Fussnerven mit peripherischemAphrodite, Polynoe, Cirrhatulut, Arenicata, Clymene, Aricinelta, Terebella, Habella, Lecobranckue,Ganglion. Protula, Das Visceralsystem Vermilia.) — ü) bildet Man vergl. mehre Pallas, Ganglien Miecell. mit ausstrahlenden nool. 17(1«, tili). 7, Nerven fg.».an tu vier. den verschiedenen Vorlesgeu üb. vergl. Partien Anat. des 18oa; Rüssels Treviruuns, und steht Ztschrft mit der f. l'hys. Hirncommissur lsa«. inVerbindung. Der Nervus recurrens Cuvier's ist das erste Paar der Fussnerven.Polynoe squamata. Gehirn vou dreieckiger Form; Spitze nach vorn, dieBasis stark angeschwollen und zweilappig, auf ihr die Augen. Drei Antennen-

Anneliden. 175nerven. Hirncommissur mit kleinem Ganglion gleich nach dem Ursprung; ausihm ein Nerv zu den Kopfcirrhen. Aus den Anschwellungen des Bauchmarkesentspringt jederseits nur Ein Nerv l ).Nereis regia. Gehirn vierseitig, vom breiter als hinten, mit starker medianerEinkerbung, unten eben, oben gewölbt. Von ihm kommen die Nerven zu denmittleren und äusseren Antennen, sowie zu den Augen. Das erste Paar (zuden mittleren Antennen) hat eine gangliöse Anschwellung. Augennerven sehrkurz. Hirncommissuren jederseits doppelt, in einer gemeinsamen Scheide liegend.Die eigentliche Commissur mit einem Ganglion gleich nach ihrem Ursprung ausdem Gehirn; die Nerven des Ganglions gehen zu den innern Tastcirrhen. Ehedie Commissur die untere Hirnportion (erstes Ganglion des Bauchmarkes) erreicht,gehen nach innen die zwei Wurzeln des Visceralsystems ab. Die accessorischeCommissur hat halbwegs ein Ganglion und davon abgehende Nerven und einzweites an ihrem oberen Ende. — Bauchmark mit so viel Anschwellungen, alsLeibesringe da sind. Aus den Ganglien selbst jederseits ein Nerv zu den Füsschenmit peripherischen Ganglien; aus den Commissuren, die übrigens auch den Belegvon Nervenzellen haben, jederseits zwei Nerven vorzüglich in die Scheidewändeder Leibeshöhle. Das Visceralsystem bildet ein sehr entwickeltes Nervennetz mitGanglien auf der innern und äussern Fläche der Mund-, Zahn- und Schlundregiondes Rüssels und erstreckt sich bis ans Ende des Schlundes und zu denersten Ausbuchtungen des Darmkanals.Johnstonia prolifera. Nervensystem vom Typus der Nereiden. Die äusserenAntennennerven mit Endganglion, aus dem feine Nerven ausstrahlen. Hirncommissurenjederseits doppelt. Bauchmark ein etwas breites Band, die Anschwellungensehr nahe hintereinander. Jederseits zwei Seitennerven.Nephtys bononiensis. Gehirn von seltener Form: es besteht aus zwei Gruppenvon hintereinander gelagerten Ganglien, d. h. aus dem eigentlichen in der hinternKopfpartie sich befindenden Gehirn und einzelnen nervösen Massen, welche davorliegen und die Antennennerven abgeben. Hirncommissuren einfach mit Ganglion,aus dem die Nerven des ersten Fusspaares kommen. Bauchmark breites Bandmit schwachen Einschnürungen; die Seitennerven zeigen hier die stärkste, einefast pinselförmige Zertheilung.Cirrhatulus fuscescens. Hirncommissuren sehr lang, so dass verhältnissmässigdieser Wurm den weitesten Schlundring hat. Bauchmark ganz eigenthümlich:im unverletzten Zustande ein Band von geraden Rändern und gleicher Dicke nachseiner ganzen Ausdehnung. Näher untersucht besteht es aus einer doppeltenGanglienkette (mit Quer- und Längscommissuren), eingebettet in eine besonderegelbliche Substanz und umschlossen von einer Scheide. Eine ähnliche Organisationhat auch Clymene truncata.Arenicola piscatorum. Eine erneute Untersuchung namentlich des Gehirnsdes Sandwurmes wäre sehr wünschenswerth, da die darüber vorhandenen Angabenauf ungewöhnliche Verhältnisse schliessen lassen. Die obere Portion desGehirns wurde von mehren Beobachtern vermisst, hingegen von Rathke, Freyund Leuckart 2 ) gefunden, ohne dass sie aber die Gestalt näher bezeichneten.Quatrefages, welcher das Gehirn ebenfalls sah, beschreibt es als eine einzige,ungetheilte 1) Quatrefages, Masse in a. der a. Endspitze O. PI. 9, fg. des 1. Kopfes. — 2) Frey Dem u. Leuckart, widerspricht Beitr. aber z. Mettenheime r 8 ): Thiere, es bestehe 1847. — vielmehr 3) Mettenheimer. aus zwei dicht Beobachtgen nebeneinander üb. niedere liegenden, Seethiere, blass Ab­Kenntnis«wirbelloserhandlgen d. Senkenberg'sohen naturf. Gesellsch. Bd. III, 1859-1861. Auf Taf. X. fg. 11bräunlich gelben, halbmondförmigen Körperchen. Die mikroskopische Analysestimmt die Zeichnung des Gehirns übrigens wenig mit den Worten des Textes überein, dennder des dort Gehirns gelb colorirte werde durch und mit die c bezeichnete Festigkeit Theil des Gewebes (sollte nach sehr dem erschwert, Text a tragen) das Gehirn bestehtjederseits liege in die aus Hautmuskeln vier distineten eingesenkt Abtheilungen; und das sei Gehirn mit der hätte Haut somit fest eine verwachsen; sehr complicirte dieseForm. bilde über dem Gehirn nur eine dünne Schicht und das Gehirn rage als Knötchenüber die äussere Körperoberfläche hervor. — Am Bauchmark stehen nach Quatrefagesdie länglichen Ganglienanschwellungen weit auseinander, jede mit zwei

176Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Paar Seitennerven. Einige histologische Notizen über den Bauchstrang beiMettenheime r.Turbella conchilega. Die beiden Gehirnganglien spindelförmig; Gehirncommissurensehr kurz, daher der ganze Schlundring eng. Das Bauchmark verschiedenin der Thoracalabtheilung und in der Bauchpartie: in ersterer einfach,wie bei den Nereiden, in der zweiten rücken die beiden Längsstränge mit ihrenGanglien auseinander, so dass die Längs- und Quercommissuren selbständigerwerden.SabeUa flabellata. Gehirn von der seltenen Form, dass es aus vier Ganglienbesteht; Nerven zum Kopfsegel, zu den Kiemen, zum Auge. HirncommissurSehr eng. Bauchmark von der Strickleiter-Form durch den ganzen Körper, dochso, dass sich die Längsstränge nach hinten zu etwas mehr nähern.Serpula contortuplicata. Von den Seiten des Gehirns ein beträchtlicherNervenstamm in die Kiemen, ein Ast davon in das Operculum. Am Bauchmarkdie Längsstränge im Thorax sehr weit auseinander, im Abdomen näher beisammen;ihre Ganglien im Thorax grösser als im Abdomen.Hermella. Gehirn zwei längliche Anschwellungen; vom vordem Rand zweiNervenpaare; auf dem Gehirn zwei Augenpunkte. Von der Hirncommissur unddem ersten Bauchganglion entspringen jederseits fünf Nerven und von der innernFläche fünf bis sechs Wurzeln des visceralen Systems. Bauchmark durch denganzen Körper doppelt; die Längsstränge ausser den Hauptganglien noch jedesmalmit einem accessorischen, kleineren Knoten. In den drei ersten Ringen desThorax das Haupt- und Nebenganglion jeder Seite fast miteinander verschmolzen.Auf die histologischen Fragen haben sich die Zergliederer der Kiemenwürmerwenig oder gar nicht eingelassen, und es steht hier noch ein weites Feld für dieUntersuchung offen. Ich finde z. B. bei Quatrefages nur bemerkt, dass daund dort die beiden Substanzen des Nervensystems sich gut von einander absetzen,indem die eine von ausgesprochen weisser Farbe sei, die andere braunrüthlich,so z. B. am Gehirn von Aphrodite aculeata; dann wird bemerkt, dassbei den Nereiden die gangliöse Substanz den Bauchstrang nach seiner ganzenLänge begleite, dass aber die scheinbar verschmolzenen Längsstränge durchausgesondert bleiben. Gehirn und Ganglien seien öfter von einem sehr festen fibrösenGewebe umgeben und ich darf wohl im Hinblick auf die Muskellagen, die ichim Neurilemm der Hirudineen und Lumbricinen nachwies, die Vermuthung aussprechen,dass in dem »festen, fibrösen Cewebe« zum Theil solche contractileElemente sich ebenfalls finden werden. Endlich möchte der nächste Beobachtervon Cirrhatulus und Clymene die von Q. angezeigte eigentümliche Substanz insAuge zu lassen haben, welche in grösserer Menge sich zwischen Neurilemm undder Nervensubstanz ausbreitet und vielleicht der körnig-zelligen Masse zwischenäusserem und innerem Neurilemm bei Sipunculus (s. unten) entspricht.In einem jüngst erschienenen Werk macht Claparede 1 ) auf das sonderbargestaltete Nervensystem von Sphaerodorum Peripatus Gr. aufmerksam. Solltennicht die dort beschriebenen »merkwürdigen Anhänge« der Nervencentra mit denAnhängen am Gehirn der Asseln vergleichbar sein, welche ich (s. unten) aufgefundenhabe.Das Nervensystem der eigenthümlichen Gattung Peripatus kommt am meistenmit dem der Serpulen und Sabellen überein, indem die zwei vom Gehirn entsprungenenLängsstränge etwa um das fünffache ihrer Breite auseinander bleibend,aber unter sich durch Commissuren verbunden, parallel bis zum Ende des Körpersziehen und dort durch einen Bogen ineinander übergehen. Sie sind auffallendglatt, ohue Anschwellungen und ihre Seitennerven sehr zahlreich. Vergl. dioAbhandlung Grube's 1 ).Ueber Tomopteris, die wohl ebenfalls den Anneliden zugehört, lauten die Angabenverschieden. Busch») sah ein Gehirn in Form von zwei zusammenhängenden,aus runden Zellen bestehenden Kugeln. Abgehende Nerven wurdennicht bemerkt. Ob ein Bauchmark da sei, blieb zweifelhaft. Grube hingegen 4 )will ein Bauchmark deutlich erkannt haben. Es seien zwei dicht nebeneinander1) hegende Kflate Ibid. Clapar*de 1847, der Stränge, Normandle S. 186. Beobachtgen - vorn 4) angeateUt, Grube, einen üb. Anat. Ibid. Schlundring ls6S.-2) 1848, u. Entwickle, Grube, 8. 467. bildend, Arch.f. wirbelloser ohne Anat. weitere n. Phys Thiere, Anschwellungen,1868. an - 8) der Busch.

Anneliden. 177doch durch Querstreifen in kurzen Abständen wie gegliedert, nach rechts undlinks Nervenfäden aussendend. Die neuesten Beobachter Lenckart undPagenstecher 1 ), endlich berichten, dass sie von dem Nervensystem mit Bestimmtheitnur einen zweilappigen Hirnknöten aufgefunden haben. Derselbe entsendeausser den Commissuren des Schlundringes jederseits einen ansehnlichenStamm nach vom, in die Stirnlappen und •seitlich in die Borstencirren.Sternwürmer (Gephyrea).Das Nervensystem des Sipuncülus hatte theilweise schon delle Chiaje 2 )nachgewiesen, dann wurde es später von Grube 8 ) wieder verkannt und zumBlutgefässsystem gerechnet. Krohn*) stellte das Nervensystem dieses Thieresausser allen Zweifel. Blanchard 6 ) gab eine bildliche Darstellung, auf derals Repräsentant eines Eingeweidenervensystems ein langer, den Nahrungskanalbegleitender Faden zu sehen ist. Gegen die Existenz desselben erhobQuatrefages 8 ) Einsprache: das Eingeweidenervensystem bestehe aus einerReihe kleiner Knoten, in welche ein von den Commissuren kommender Nervanschwillt, dessen Fäden sich in den Rüssel verlieren. Den Grube' sehenDarmnervenfaden hatte Herrn. Meyer 7 ) als einen Musculus suspensoriusinlestini erkannt. In jüngster Zeit haben Keferstein und Ehlers 8 ) denSipuncülus untersucht. Das Gehirn trägt an der Hinterseite räthselhafte cylindrischeLäppchen. Von den Seitennerven des Bauchstranges geht ausserzu den Muskeln je ein Ast zu den Hautdrüsen. Vom Bauchstrang meldetKrohn, dass derselbe nach seiner ganzen Länge von einer Scheide, die einBlutgefäss vorstelle, lose umgeben werde, der Nervenstrang also in ähnlicherWeise wie bei manchen Hirudineen von einem Blutgefäss eingehüllt sei. K. undE. stimmen dieser Auffassung nicht bei. Nach ihnen besteht der Bauchstrangaus zwei ineinander liegenden Abtheilungen; die äussere ist nur aus dicht aneinanderstossenden klaren Zellen zusammengesetzt, bei der innern kommenausser Körnchen auch noch einige faserige Elemente hinzu; die Hülle des Ganzenbesteht aus platten Zellen und trägt aussen in gesonderten Haufen Büschel vonCilien. Ein Blutgefäss könne die äussere Abtheilung nicht sein, da zwischen ihrund der inneren Abtheilung gar kein Hohlraum sich finde, sondern die erwähntendicht gedrängten Zellen. Blutgefässe seien überhaupt nicht aufzufinden gewesen.Ich habe an einem schon lange in Weingeist aufbewahrten Individuum denBauchstrang und das Schwanzganglion mit Hülfe von Essigsäure und Kalilaugeuntersucht und dabei die schon oben (S. 139) vorgebrachte Beobachtung gemacht,dass der Bauchstrang kein gedoppelter, sondern ein einfacher sei. Krohn, derfrische Thiere vor sich hatte, lässt das Bauchmark aus zwei Seitenhälften bestehen,die durch eine seichte Furche von einander getrennt seien. Von dieser Furchekonnte ich nicht nur nichts bemerken, sondern an Querschnitten dureh das Bauchmarksah man bestimmt, dass das (innere) Neurilemm die nervöse Substanz keineswegsin zwei Züge sonderte, sondern sie umschloss als einfaches Rohr die Nervenelemente.Mit andern Worten, es war kein gedoppelter, sondern ein einfacherBauchstrang zugegen. Das äussere Neurilemm (Blutgefäss bei Krohn, äussereAbtheilung des Bauchstranges bei Kefer-stein und Ehlers) bildet ein geräumigesRohr, aus welchem d*s eigentliche Bauchmark an Querschnitten oftweit heraussteht. Zwischen innerem und äusserem Neurilemm lagerte eine körnigzellige1) Lenckart Masse. Im u. Hinblick Pagenstecher, auf den ibid. feineren 1858, S. Bau 591. der — 2) beiden delle Neurilemme Chiaje, Mem. wollen tu lastoria et notomia degli animali tenna vertebre Vol. I, p. 15. - 3) Grube, Arcb. f. Anat. u.meine Phvs 1837 Beobachtungen — 4) Krohn, nicht ibid. mit 1839. den — Angaben 5) Blanchard der beiden im Regne zuletzt antmal genannten illustre, Autoren, Zoophytei.welche -6) Quatrefages, sie aus platten Ann. Zellen d. «c. zusammengesetztnat. 1850, p. 374, PI. beschreiben, 9, fg. 8e. - stimmen, 7) Herrn. vielmehr M ey er,sehe Ztsch ich, f wlss dass Zool. beide 1649. aus 8. fester 268. - homogen-streifiger 8) Keferstein u. Ehlers, Bindesubstanz zoologische bestehen, Beitrage, unterhalbVergl". welcher hlezu Leydig, das äussere Arch. Neurilemm f. Anat. n. Züge Pbys. von 1862, Längsmuskeln 8. 97, 105; Taf. (S. z. 151) vcrpl. aufweist, A. T. I, fg. die 9.1861.Leydig, Bau des thierischen Körpers.auf dem Schwanzganglion in Geflechte sich ausbreiten. Ich wiederhole, nur dasäussere Neurilemm hat Muskeln. Am Schwanzganglion nehme ich zwischen den

178Thiere mit seitlieh symmetrischem Nervensystem.Muskelgeflechten grosse helle Zellen wahr, denen man wohl die Bedeutung vonBindesubstanzzellen zuschreiben darf. Ob der Raum zwischen äusserem undinnerem Neurilemm die Lichtung eines Blutgefässes ist, wie Krohn dafürhält,ist mir mehr als unwahrscheinlich, und ich möchte die Vermuthung aussprechen,dass man es eher noch mit einem Bau des Nervenstranges zu thun habe, wie er sichnach Quatrefages bei einigen Nereiden (S. 176) vorfindet, da auch dort eineeigenthümliche Materie zwischen Neurilemm (worunter wohl ebenfalls das äussereNeurilemm gemeint ist) und der Nervensubstanz in grösster Menge sich ausbreitet.Bei Sipuncülus bleibt die körnig-zellige Masse, welche zwischen den beiden Neurilemmenlagert und dem Bauchstrang im frischen Zustande eine röthliche Farbegiebt, beim Abstreifen des äussern Neurilemms ziemlich fest dem innern Neurilemmangeklebt; doch fällt sie auch wohl auf ganze Strecken vollständig aus, so dassein scharf begrenzter Hohlraum rings um die eigentliche Scheide des Bauchmarkesvorliegt. — Die nervöse Substanz des Bauchmarkes, insoweit sie an einem Weingeistexemplarbeurtheilt werden kann, ist von ähnlicher Art, wie bei den Lumbricinen.— In dem dicken Neurilemm der Seitennerven lassen sich ebenfalls Längsmuskelnnachweisen. Sie sind vom Aussehen heller Bänder, wie die Muskeln derRegenwürmer.Ueber Sternaspis thalassemoides vergl. Krohn 1 ).Ueber Echiurus s. Quatrefages 3 ). Dass auch hier der Bauchstrangeinfach und nicht gedoppelt sein möge, lässt sich aus den Angaben des genanntenForschers ersehen. Er sagt, die Structur des Bauchstranges scheine ihm beidiesem Thiere einige Aufmerksamkeit zu verdienen, da, im Falle seine Beobachtungenrichtig seien, hier die zwei Nervenfiiden, welche gewöhnlich dieBauchganglien der Gliederthiere untereinander verbinden, vollständig zusammengeschmolzenseien. Er habe niemals mehr als Einen Faserbündel unterschiedenund Nichts gesehen, was an eine Trennungslinie erinnert hätte. Wenn man fernerliest, dass bei Echiurus der Bauchstrang und die abgehenden Aeste von einerdicken, derben weissen Hülle umgeben seien, so darf man es für wahrscheinlichhalten, dass Echiurus auch wie Sipuncülus ein musculöses Neurilemmhaben wird, was hiermit einer Untersuchung empfohlen sein mag.Ueber Boneliia viridis verdanken wir Lacaze-Duthiers 0 ) eine vorzüglicheArbeit. Nach seiner Darstellung zu schliessen ist der knotenlose reincylindrische Bauchstrang wie bei Sipuncülus und Echiurus einfach und nicht auszwei Längshälften zusammengesetzt. Derselbe erstreckt sich vom Mund bis zumAfter, giebt dabei rechts und links zahlreiche Seitennerven ab, die ziemlich untereinanderparallel verlaufen und sich wenig zertheilen. Hinter der Mundöffnungtheilt sich der Strang, ohne aber sich vor dem Mund zu vereinigen und zu einemGehirn anzuschwellen, vielmehr tritt jeder für sich in den Seitenrand des Rüsselsein, denselben nach seiner ganzen Länge durchlaufend, so dass beide Aeste zuletztschlingeaförmig ineinander übergehen. Es wäre demnach hier der ganglienloseSchlundring ungewöhnlich weit. Die zwei, den Rüssel durchziehenden Aestegeben, wie es den Anschein hat, keine Nervenfäden ab, bevor sie den vordemRand der Russelhörner erreicht haben, wo sie dann, um gleichsam diesen Theilzu unem Tastorgan zu erheben, sehr zahlreiche Aeste in denselben ausstrahlen.Der Munddarm und der Fruchthälter bekommen mehre Nervenzweige von dervordem Partie des Bauchmarkes.•l) Krohn, Ar. h. f. Anat. u. Phys. 1842, H. 428. - 2) Quatrefages, im Regne unimaliUuitro, Zoophytes, danu Ann. d. te. nat. 1. VII, 1847. — 3) Lacasso- l)uth Iors Ann. d.•«. natur. Ton». X, 1858.

Arthropoden.179II. Gliederfüssler (Arthropoda).Krebse. — Spinnen. — Insecten.Man kann in den Ringelwürmern zusammen mit den Krebsen,»innen und Insecten nur Einen Typus erblicken, wie denn auchuvier sie seiner Zeit unter dem Begriff der Glieder thiere veraigthat.Wäre die äussere Haut der Ringelwürmer in ähnlicher Weise erhärtet,e bei den andern genannten Gruppen, wodurch die Segmentbildung einehärtere, wenn man will, bleibendere Ausprägung erlangt, so würfle wohle Verwandtschaft der beiden Thierkreise eine noch augenfälligere sein.ir können aber immerhin als Merkmale ihrer Zusammengehörigkeit beichten,einmal dass der Körper der Anneliden in Ringel zerfällt, dannich dass das Nervensystem bei beiden grossen Hauptabtheilungen sich inir Hauptsache gleicht.Grundzüge des Nervensystems. Sehen wir nämlich von denotatorien, über deren Stellung im System man noch verschiedener!einung ist, ab, so bleiben bei den übrigen Arthropoden die Grundügedes Nervensystems dieselben, wie bei den Anneden.In der Mittellinie des bilateral angelegten Körpers, auf derauchseite, zieht eine Ganglienkette hin, aus deren Knoten die Nerveni den verschiedenen Organen gehen *). Indessen treten jetzt geisseAbänderungen auf, die man theilweise auch wohl als einejhere Ausbildung ansehen darf; wobei aber wohl zu beachten, dasse höhere Entwickelung des Nervensystems nicht in durchaus gleichässigfortlaufender Weise geschieht, sondern da und dort wiederwas zurücksinkt. Für einen Fortschritt in der Entwickelung diesesvstems müssen wir es halten, wenn eine Anzahl von Markknoteniehr oder weniger untereinander verschmelzend, zusammenrückt,m grössere centrale Massen entstehen zu lassen.Will man bestimmter gefasst wissen, an welchem Theil desentralen Nervensystems diese gegenüber den Anneliden einen,ö he r en Grad der Ausbildung bezeichnende Consolidirung statthabe,) möchte anzugeben sein, dass immer nur der unter dem Darmegende Abschnitt hier in Betracht komme, das eigentliche Bauehtark,indem der über dem Schlund ruhende Theil oder das Gehirnjhon bei manchen Fühlerwürmern mit entwickelten Sinnesorganenem Gehirn der meisten Arthropoden an Umfang kaum nachsteht.In dem massig verkürzten Bauchmark findetdemnach die höhere Enti&dungsstufedes Nervensystems bei den Arthropoden zunächst seinen Ausruck.Es ist eine gewisse Unterordnung verschiedener Leibesringe unter'inige Hauptsegmente eingetreten; nicht jeder Ringel hat die Selbständigkeitiehr wie am Leibe der Anneliden. Aus dem Abdomen haben die Ganglien1) Es giebt Arthropoden, hei denen man dieses Bauchmark schon äusserlich, durch die»utbedeckungen hindurch mit freiem Auge unterscheiden kann. Sieh, unten „ Inscten."12 •

jgQThiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.sich selbst häufig zurückgezogen, so dass dann nur Kopf und Thorax solchCentren umschliessen.Unter allen Arthropoden haben, wie mir scheint, die langgeringelteTausendfüssler (Julus) die Tracht der Ringelwürmer, namentlich deLumbricinen am besten bewahrt und es spricht daher nicht wenig zu Gunstedes vorhin aufgestellten allgemeinen Satzes, dass auch bei dieser Gruppdas centrale Nervensystem eine überraschende Aehnlichkeit mit dem deRegenwürmer aufweist. Um ferner noch einige andere bestätigende Beispiele hervorzuheben, so durchzieht den Leib der Scolopender, deSchmetterlingsraupen und Larven vieler andern Insecten ein langstreckiges Bauchmark, dessen Knoten in Abständen sich folgen, und Niemand kann auch hiebei verkennen, dass die Gestalt aller dieser Thiere lebhaft an den Typus der Würmer erinnert.Thiere hingegen wie der Flusskrebs oder der Scorpion, an dereiVorderkörper die Ringe zu einem gemeinsamen Panzerschild, dem Cephalothorax sich verbunden haben, während der Hinterleib in deutliche Gürtegetheilt bleibt, zeigen innerhalb ihres Cephalothoraxes eine gewisse Centra^lisation des Nervensystems, während in dem frei beweglichen Abdomen eintrein gegliederte Ganglienkette sich erhält. Nicht minder können die Veränderungen,welche das Bauchmark vom Raupenstadium durch die Puppezum Schmetterling erfährt, hier angezogen werden.Endlich kommt den kurz gebauten, gedrungenen Krabben, den ächtenSpinnen, den Phalangien, Zecken etc. ein Bauchmark zu, an demCommissuren und Ganglien zu einer einzigen, rundlichen Markmasse verschmolzensind, aus der strahlig die Nerven für Brust und Hinterleib entspringen.Gestaltung des Nervensystems abhängig von der Gesammtorganisation.Es ist somit in gewissem Sinne richtig, zu sagen, dieForm des Nervensystems hängt ab von der Körpergestalt, aberrichtiger scheint es mir, sich so auszudrücken: die Gestaltung desNervensystems hängt ab von der Gesammtorganisation desThieres. Grosse sessile Augen bedingen (z. B. bei Hyperien *) eingrosses Gehirn, dieses zusammen einen grossen Kopf, aber derletztere ißt doch nicht das bedingende gewesen für ein grosses Gehirn, sondern umgekehrt. Mächtige Bewegungswerkzeuge auf eineKörpergegend, Brust z. B. concentrirt, verlangen für die starkeMusculatur starke Nerven, diese bedingen starke Herde, von denensie ausgehen, also eine grosse Nervenmasse im Thor,ax. Mithinbestimmt die Gesammtorganisation, wenn man will, die Idee, welchein jeder Thierform ausgedrückt ist, oder mit Darwin zu reden,die Abstammung, die Gestaltung des Nervensystems.Recht schlagend ist hiefür z. B. Glomeris '). Dieser Vielfuss siehteiner Assel so ähnlich, dass ihn viele ältere Systematik, r damit zusammenwarfen.Er musste demnach, wäre er den Asseln so sehr verwandt, auchein ähnliches Nervensystem haben. Diessi.-t, obschon es von einem früherentrefflichen Untersucher des Thieres (Brandt) behauptet ward, völlig unrichtig.Das Thier hat vielmehr das eigentümliche von dem' der Asselnso sehr verschiedenen Nervensysteme der Juliden. Insoferne seine ganzeübrige Organisation dem Baupläne dieser Gruppe folgt oder mit ihr einen gemeinsamenStammvater hat, muss auch das Nervensystem diesem Plan sichi S. unten .Aniphipoden.- - -i. Näheres s. .mteu bei „Myriapoden."

Arthropoden.181fügen, trotzdem dass bei dem flüchtigenBlick das Thier gewiss eine Aehnlichkeitmit Asseln hat.Bestätigend für diese Ansicht sind auch viele Dipteren, Oestruslarveninsbesondere, bei denen für das höchst concentrirte Bauchmark inJer äussern Körpergestalt kein bedingender Grund vorliegt. Noch vieleindere Insecten sind von gestreckter Körpergestalt und haben ein verkürztesBauchmark, während andere kurzleibige Thiere, ja mitunter fast von Kugelorm,ein langgegliedertes Nervencentrum besitzen.Körpergestalt und ümriss des Nervensystems können somit zwar häufigtufeinander bezogen werden, aber in vielen Fällen hängt die Gestaltung desNervensystems offenbar von noch andern Einflüssen ab.Um daher noch einmal auf die Frage, worin das eigentlichmterscheidende Merkmal im Nervensystem der Arthropoden verglichenmit dem der Bmgelwürmer Hege, zurückzukommen, so scheint5S mir gerechtfertigt, dies darin zu finden, dass bei der ersterenrhiergruppe die Herrschaft des Nervensystems über den Körper vonsinem entschiedenen Hauptcentrum, das im Vorderkörper seinen Sitzlat, ausgehe; die Selbständigkeit der übrigen Ringe, welche bei denAnneliden noch gross ist, hingegen abgenommen hat.Wenn wir uns das Nervensystem der Schmarotzerkrebse'•. B. von Caligus, sowie der Cyclopiden und Sapphirinen betrachten,o könnte wohl vom Standpunkt der vergleichenden Anatomie die''rage aufgeworfen werden, ob der unter dem Schlund gelegene undas ganze Bauchmark vorstellende Knoten dem zwar auch verkürzten,ber doch massig entwickelten Bauchmark, z. B. der Spinnen, gleichustellensei, oder ob man nicht vielmehr zugleich bei den genanntenkrebsen ein Zurückgehen der Nervenmasse, also eine V er kü Enterungzu erblicken habe?Es dürfte schwierig sein, hierauf bestimmt zu antworten. Ich wäreicht geneigt, mich zur letzteren Ansicht zu bekennen, besonders dann nicht,enn ich die Gattung Argulus mit Caligus zusammenstelle. Bei beiden;igt das Gehirn verhältnissmässig so ziemlich gleiche Entwickelung, dasauchmark hingegen von Argulus ist ein deutlich gegliedertes, aber schon)n so gedrängtem Habitus, dass nur noch ein Schritt genügt, um zu derorm des Bauchmarks von Caligus zu gelangen. Noch mehr als die Schma-»tzerkrebse würden die eigentlichen Milben, bei denen man zum Theil nurn Ganghon am Schlund als Inbegriff des ganzen Nervensystems sieht, zuilcher Betrachtung Anlass geben.Zahl der Bauchmarksganglien. Man glaubte früher, als nochicht sehr viele Arthropoden untersucht worden waren, den Satzlfstellen zu können: die Zahl der Ganglien und die Zahl dereibesringe stehen in Uebereinstimmung. Allein dieses vermeintlicheesetz musste im Laufe der Zeit so erweitert werden, dass es seineedeutung völlig eingebüsst hat. Ja genau genommen möchte iche Frage, ob es denn überhaupt einen Arthropoden giebt, bei deme Anzahl der Segmente und die Anzahl der Knoten des centralenervensystems zusammenfallen, geradezu verneinen. Meines Wissens

182Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.ist die Zahl der centralen Ganglien immer geringer, als die der freibeweglichen Leibesringe. (Vergl. auch S. 140.)Arthropoden mit besonders zahlreichen Ganglien sind die Tausendfüssler,bei denen auch noch beobachtet wurde, dass währenddes Wachsthumsdes Thieres und Zunahme der Zahl der Leibessegmente auch dieZahl der Bauchmarkknoten sich vermehrt. Unter den Krebsen zeichnet sichdie Gattung Apus durch ungewöhnlich hohe Zahl der Bauchmarksknoten aus.Arthropoden ohne oberes Schlundganglion. Eine Frage von allgemeinerBedeutung ist weiter die, ob es Arthropoden giebt, diezwar ein Bauchmark, aber kein Gehirn, d. h. keine über demSchlund gelagerte Nervenpartie haben. Gerade dieser Theil desNervensystems ist es, welcher mitunter etwas schwierig herauszusetzenist, wesshalb denn auch selbst über grössere Arthropoden, wie z. B.über Phasma. über die Scorpionen sich längere Zeit Angaben erhaltenkonnten, denen zu Folge diese Nervenpartie fehlen sollte.Auch jetzt noch liegen über verschiedene niedere Krebse Angabenvor, welche einen solchen Mangel behaupten. Gleichwohl glaubeich die Ansicht aufstellen zu dürfen, dass dergleichen Ausnahmsfällekaum existiren.Nach meiner Meinung sind unvollständige Beobachtungen die Ursachegewesen, wenn z. B. manchen Schmarotzerkrebsen das Gehirn (Markband)abgesprochen wird. Ich habe z. B. von einigen Arten Caligus schon vorlängerer Zeit ein deutliches Gehirn wahrgenommen J ). Wenn es Arthropodenohne Gehirn geben sollte, so müssten diess die Tardigraden ') unterden Arachniden sein, denn die vorzügliche Darstellung des Nervensystemsdieser Gruppe durch Doyere lässt nicht wohl den Zweifel zu, dass er dasBauchmark in allen seinen Theilen erkannt und doch das Gehirn sollte übersehenhaben. Selbst bei den eigentlichen Milben mit äusserster Reduetiondes Bauchmarke« hat man sich überzeugt, dass der Schlund das centraleGanglion durchbohrt, somit auch hier eine dem Gehirn entsprechende.'odcrobere Partie keineswegs fehlt.Cliederung des Gehirns. Die niedrigste Form des Gehirnsstellt ein einfaches Markband vor, das sich vom vorderenEnde des Bauchmarks um den Schlund herüberzieht. Häufiger erscheintdiese Nackenschlinge paarig verdickt und erhebt sich so zuderjenigen höheren Stufe der Ausbildung, welche wir als die weitausgewöhnlichste bei Krebsen, Spinnen und Insecten kennen. Das Gehirnbesteht jetzt aus zwei rundlichen oder ovalen Anschwellungen,quer über dem Schlund gelagert.Dieser paarige Charakter des Gehirns scheint sieh sehr beständig zuerhalten und ich möchte in Zweifel ziehen, ob es in der That Fälle giebt,wo die beiden Hälften so nahe zusammenrücken, dass jede Spur des Gedoppeltseins, mitbin jeder Rest von einer vorderen oder hinteren Einkerbungschwindet und das Gehirn eine einzige rundliche Wölbung geworden wäre.Früher konnte Pentatoma grisea nach den Untersuchungen DufoursuN Beispiel aufgeführt werden, allein durch Blanchard ») wissen wir jetzt,1) t>. unten „Kutoinostacecn (Parasiten)". —2)8. unten -Tardigraden". — 8) 8. unten„Heniipteren*.

Arthropoden.183dass genannte Wanzenart keineswegs diese, sondern die gewöhnliche zweilappige,also paarige Gehirnform hat. Am ehesten kommt es vielleichtnoch bei den Milben zur Bildung eines wirklich einfachen Hirnknotens.Unter den Anneliden ist, wie ich gezeigt habe, Enchytraeus galba 1 ) durchein solches Gehirn ausgezeichnet. 'Bei vielen Arthropoden bleibt das Gehirn nicht in der vorhinerwähnten primären Form; es vergrössert sich nicht blos, sondernvermannigfaltigt auch seine Gestalt.Zunächst geschieht diess dadurch, dass für die vom Gehirnausgehenden Sinnesorgane Anschwellungen oder Lappen sichhervorgebildet haben. Die Antennen sind, was später erörtert wird,sehr wahrscheinlich der Sitz des Geruchsinnes und gleichwie bei denWirbelthieren allgemein besondere Riechlappen (Lobi olfactorii)zugegen sind, so kommen auch bei zahlreichen Arthropoden dieNerven für die Antennen aus besonderen, der Vorderfläche des Gehirnsaufsitzenden Verdickungen oder zitzenförmigen Fortsätzen.Dieselben sind schon bei manchen Käfern (Bytiscus marginalis, Carabusauratus z. B.) sehr beträchtlich, in noch viel höherem Grade aber,wie ich ebenfalls nach eigener Anschauung bezeugen kann, bei den Bienen *),Wespen, Ameisen und verwandten Insecten.Ist die Abbildung, welche Newport vom Gehirn der Scolopendramorsitans gegeben hat, ganz genau, so sind hier die Lappen für die Antennennervenfast stärker, als die Hauptanschwellungen des Gehirns.In noch bedeutenderem Maasse als die letztgenannten Nervenkönnen die Ursprungsstätten der Sehnervenbündel umbildend aufdie Gestalt des Gehirns einwirken, indem sich die beiden primärenKnoten nach vorausgegangener Einschnürung des Gehirns seitlichin mehr oder minder grosse Sehlappen (Lobi optici) ausbreiten.Ihre Grösse steht in "geradem Verhältniss zu dem Umfang der Netzaugenund daher überragen sie bei vielen grossaugigen Insecten,z. B. bei den Libellen 3 ), Fliegen, die primären Knoten des Gehirnsan Masse.Die Lobi optici können aber nicht blos durch ihr Dasein, sondernauch durch ihre besondere Lage das Aussehen des Gehirns sehrverändern. So erheben sich bei den Daphniden wegen der eigenthümlichenLage der Augen die Stiele für die Bildung der Sehlappennach oben und verschmelzen bei manchen Arten zu einem gemeinsamenSehlappen*). Bei Isopoden (Oniscus, Porcellio) nehmen dieLobi optici ebenfalls einen sehr selbständigen Charakter an undkommen über den eigentlichen Hirnlappen zu liegen 5 ).Es kann sich der Zweifel regen, ob die Sehlappen auch wirklichunmittelbare Abschnitte des Gehirns seien, oder nicht viel mehr als gangliöseAnschwellungen des Stieles für die Augennerven zu betrachten wären.Zur Beseitigung dieses Einwurfes möchte ich nach eigener Erfahrung, zu-1) S. oben „Lumbricinen". - 2) Vergl. Leydig, Tafeln zur vergleichenden Anatomie,1864 Taf VIII fg. 3, fg. 4. - 3) Vergl. m. Tafeln z. vergl. Anatomie, Taf. V, fg. 6. - 4) 8.unten „Daphniden". — o) S. unten „Isopoden"it. Taf. z. vergl. Anat. T. VI, fg. 8,a.

184 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.nächst ganz abgesehen von den feineren Structurverhältnissen, auf solcheGehirnformen hinweisen, an denen rieh äusserlich die Sehlappen kaum odergar nicht abgeschnürt haben, mithin die Bündel des Sehnerven aus demprimären Knoten des Gehirns zu kommen scheinen. Man betrachte zudiesem Behufe die so leicht ausschälbaren Gehirne von den KäfergattungenTimarcha und Melde.Bei Timarcha ienebricosa l ) scheint bei erster Besichtigung, oder wenndas Gehirn nicht sehr behutsam aus dem Schädelraum genommen- wurde, garkein Lobus opticus zugegen zu sein, und es sind auch die bisher vorhandenenAbbüdungen in der Weise gehalten, als ob die Sehlappen fehlten. NäheresBetrachten des natürlich von allem Druck unbehelligten Gehirns lässt aberdoch wahrnehmen, dass eine wenn auch schwache Einkerbung den Theil,aus welchem die Bündel der Sehnerven entspringen, von den primären Hirnanschwellungentrennt. Zwischen dieser seichten Furche, durch welcheauch äusserlich ein Sehlappen sich abzuheben beginnt, bis zu dem verhältnissmässiglangen Stiel, durch welchen z. B. hei Bytiscus margindlis *)die Sehlappen mit dem übrigen Gehirn zusammenhängen, lassen sich zahlreicheMittelstufen auffinden.Die Gattung Meloe z. B. zeigt eine Weiterbildung dessen, was bei Timarchanur angedeutet ist: es hat sich ein Lobus opticus jederseits vomGehirn abgelöst, aber sein Stiel ist noch so kurz und massig, dass Jedermannden Theil unbedenklich als Hirnabschnitt auffassen würde, ja die vorhandenenAbbildungen denselben noch im Gesammtgehirn inbegriffen darstellenund somit die Züge des Sehnerven unmittelbar aus den Hauptanschwellungendes Gehirns entstehen lassen.Die Nebenaugen oder Larvenaugen der Crustaceen bedingenhäufig ebenfalls ganz besondere Hirnabtheilungen, so z. B. bei Copepoden,Daphniden, Argulinen, den Branchiopoden. Entweder sitzendie Lappen unmittelbar dem übrigen Gehirn auf, oder sind durchdie Stiele mit ihm verbunden. Man hat daher wohl auch solcheTheile mit dem Namen „Augengehirn" belegt.Ehe wir weiter gehen, mag es vielleicht nicht unpassend sein, andieser Stelle auf einen Fehler hinzuweisen, den die iconographischen Darstellungendes Gehirns öfters an sich haben und der darin besteht, dassman dem Gesammtgehirn die Figur giebt, welche es ausserhalb des Kopfraums,losgelöst von seinen natürlichen Verbindungen, durch Auseinanderweichender Theile annimmt, wodurch ein Aussehen entsteht, welches nichtselten merklich verschieden is-t von der zusammengenommenen Haltung desOrgane* innerhalb des Kopfes.Noch durch eine andere wichtige Abänderung als die bishernamhaft gemachten erhält das Gehirn gewisser Arthropoden einen bestimmtenTypus. .Schon bei einfacher Vergleichung des Gehirnseines Käfers, etwa eines Carabus auratus, einer MeloS viotaceummit dem Gehirn einer Ameise muss man inne werden, dass esbei der Ameise im Verhältniss zur Körpergrösse viel massiger undkugeliger ist, als bei den bezeichneten Käfern, wo CK dem Gcsammteindrucknach doch kaum ander« als ein massig verdicktes, überden Schlund herüberziehendes Band erscheint. Diese Massenzunahme1) Vergl. meine Tafeln *. vergleichend. Anat. Taf, VI, fg. 5. — z> 8. Tafeln z vergleichend.Anat. Taf. VII, fg. 2; Taf. IX, fg. 1.

Arthropoden.-IOKleroht aber bei der Ameise unter Anderem auf der Gegenwart^eier eigentümlichen Anschwellungen an den primärenumknoten x r).Man hat diese Bildungen bisher nur bei solchen Insecten beobichtet,deren Handlungen auf ein relativ sehr entwickeltes Seelenebenschlössen lassen. Es sind das jene eigengearteten Theileler Bienen, Wespen und andern Hymenopteren, auf welche Duardinvor zehn Jahren die Aufmerksamkeit von neuem gelenkt,ind sie als radial gestreifte Scheiben, gleich einem Pilzhute dem oberenJchlundgftngliori aufsitzend, beschrieben hat. Da von diesen merkfrördigenPortionen des Gehirns sich nur ein Verständniss durchlie Untersuchung der feineren Structur des Ganzen gewinnen lässt,vovon weiter unten die Rede sein wird, so sei in diesem AugenblickJos auf die Existenz der TJieile hingewiesen.Vergleichung des Gehirns der Arthropoden mit dem der Wirbelhiere.Aus der Bezeichnung, welche ich schon im Vorhergehendenür die vordersten Anschwellungen des Bauchmarkes in Anwendung;ebracht habe, ist ersichtlich, dass ich beide, die obere und untere^rtie dem Gehirn der höheren Thiere an die Seite stelle; dochind offenbar hierin die Zoologen nicht alle gleicher Meinung.Die einen enthalten sich freiliah jeder bestimmteren Deutungmd nennen einfach die über dem Schlund liegende Masse das Gangionsupra-oesophageum oder das erste Ganglienpaar, dann die unterem Schlund oder hinter der Mundöffnung kommende Anschwellungas zweite Ganglion (oder das Ganglion infra-oesophageum). Andereezeichnen die obere Masse als Gehirn, die untere als Kehlknotender erstes Ganglion des Bauchmarks 2 ).Meines Erachtens müssen wir uns aber eine bestimmte Ansichtarüber zu bilden suchen, ob wir die über dem Schlund liegende'artie und den unter demselben befindlichen Knoten, sowie die verinigendenCommissuren zusammen als Gehirn erklären oder dasianglion infra-oesophageum nicht mehr dazu zählen wollen. WeiterenIrörterungen vorgreifend erlaube ich mir gleich auszusprechen, dassie morphologische und physiologische Betrachtungsweise uns berechgen,beide genannte nervöse Massen zusammen als Gehirn und zwarls ein vom Schlund durchbohrtes Gehirn aufzufassen, wieenn etwa bei einem Wirbelthier das Gehirn zwischen den Hirnihenkeln(Crura cerebri) vom Schlund durchsetzt wäre.Zu derartigen Vergleichen komme ich schon durch die Stellung, welcheh solchen allgemeineren Fragen gegenüber einnehme und bereits oben beihrthabe. Ich kann mich nicht dabei beruhigen, dass die Arthropodenich einemvon jenem der Wirbelthiere verschiedenen Plane gebaut seien,1) S. Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf. VIII, fg. 3, c; fg. 4, B. — 2) Diese Verschienheitder Ansichten bitte ich auch besonders für die unten zusammengestellten speziellerenichweise über die Zahl der Ganglien im Auge zu behalten, da sich daraus abweichendelgaben über solche Zahlenverhältnisse zum Theil verstehen lassen.

186 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.kann mich vielmehr dem Gefühl kaum entziehen, dass die verschiedenenTypen, nach denen Wirbelthiere und Arthropoden gebaut sind, zuletzt ausEiner Wurzel kommen. Man mag nun sagen dass sie auf Eine Grundidee zurückführen,als deren Modifikationen sie erscheinen, oder man mag in concretererWeise an eine gemeinschaftliche Abstammung denken.Ich möchte somit auf dem Wege weiter gehen, den Männer, wie Treviranus,Newport und Andere betreten haben, wenn sie sich bestrebten,die näheren Aehnlichkeiten zwischen dem Gehirn der Gliederthiere und demjenigender Wirbelthiere aufzudecken. Die Schwierigkeiten < der Untersuchunggestatten freilich für den Augenblick kaum mehr, als nur allgemeine Vergleichungen;aber man bedenke, wie unzulänglich und vereinzelt bisher dieauf diese Richtung abzielenden Studien waren. Man hatte sich begnügt,vom Gehirn dieser Thiere einfach die äusseren Umrisse zu geben ohneweitere eingehende Zergliederung, so dass doch eigentlich abgesehen vondem, was durch die höchst interessante Arbeit Dujardins über das Gehirnvon Hymenopteren gewonnen wurde, die übrige Morphologie des Gehirnsder Arthropoden fast noch ganz unbekannt geblieben ist.Nur dadurch lässt es sich erklären, dass behauptet werden konnte,das sogenannte Hirn der Arthropoden habe nicht die geringste Aehnlichkeitmit den Hemisphären der Wirbelthiere, es unterscheide sich in Nichts vonden übrigen Theilen des centralen Nervensystems, als durch seine Lage indem Vorderende des Körpers. Ja nach» der Meinung dieser Autoren ist dieAnsicht, als ob das vordere Schlundganglion als Gehirn zu deuten sei, soverwerflich, dass eine weitere Widerlegung kaum nöthig sei ! ). Mir hateine längere Beschäftigung mit djesem Gegenstande eine entgegengesetzteUeberzeugung aufgedrängt.Halten wir uns zuerst an die Insecten und zwar wegen besondererEntwickelung gewisser Theile an die Hymenopteren (Bienen,Wespen, Ameisen u. dergl.), so besteht doch eigentlich das Gehirndieser Thiere aus mehreren Reihen von Anschwellungen,was zwar bei der gewöhnlichen Besichtigung desshalb nicht so starkin die Augen fällt, weil die Anschwellungen nicht in gerader Liniehintereinander liegen, sondern in stark geknicktem Bogen, was abernichts desto weniger unverkennbar ist, sobald man das Gehirn einernäheren Besichtigung würdigt.Das vorderste Paar sind die Lappen, aus denen die Nervender Antennen kommen, und da ich auf frühere Untersuchungen gestützt,die letzteren als Riechnerven deute, so wären auch die fraglichenAnschwellungen *) als Aequivalente der Lobi olfactorii derWirbelthiere zu nehmen und wie selbst in feinerem Bau gewisseAehnlichkeiten herrschen, soll später erörtert werden.Das folgende Paar der Anschwellungen 8 ) ist dasjenige, wasals Hauptganglienpaar die verschiedenen noch übrigen Elemente (hsgrossen Gehirns in sich fasst. Von ihm können als besondere Lappen *)die Lobi optici sich ablösen.Dass ich die sogenanntenSeitencommißsuren 6 ) mit denV Ansicht von Bergmann u. Leuckart, Verglelehcndc Anatomie u. Physiologie,1852. - 21 s. m. Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf VIII, fg.S.a, fg.t.C —8) a u O tu 3 b:tg. i.A. - 4) .. a. O. fg. S,d; fg. 4,ü. _ 5) a. a, O. Ig. *,E.' ' ' * ' '

Arthropoden. 187Hirnschenkeln der Wirbelthiere zusammenbringe, ist schon angedeutetworden und das sogenannte untere Schlundganglion *) möchte ichmit andern Naturforschern dem kleinen Gehirn und verlängertenMark der Wirbelthiere an die Seite setzen. Während mit demgrossen Gehirn vorzüglich die specifischen Sinnesorgane in Verbindungstehen, wurzeln in dem als verlängertes Mark bezeichnetenKnoten vor Allem die Nerven für die Mundtheile (Oberkiefer, Unterkiefer,Unterlippe).Was nun aber nebst dem von der äussern Gestalt und denNervenursprüngen Entnommenen noch besonders für unsere vergleichendeBetrachtungsweise spricht, ist der Umstand, dass ähnlichwie bei den Wirbelthieren der Centraltheil des Nervensystems, alsohier das Bauchmark nach vorne zu, wo es in die vorhin als Gehirngedeuteten Abschnitte übergeht, in seinem Bau nicht nur complicirterwird, sondern in dem als grosses Gehirn angesprochenen Theilgeradezu ganz besondere, diesen Gegenden des centralen Nervensystemsdurchaus eigene Structurverhältnisseauftreten können.Hier sei dies nur einstweilen^ngeführt; weiter unten wird derGegenstand näher zur Sprache kommen.Und nicht blos die Morphologie und Structur reden der vorgetragenenAnsicht das Wort, sondern auch die Erfahrung durch das physiologische Experiment.Ich verweise in dieser Beziehung auf die Versuche, welche inneuester Zeit Faivre an Byiiscus angestellt hat und die bei der Sorgfalt,mit welcher genannter Forscher zu Werk ging, die grösste Aufmerksamkeitverdienen. Ein Käfer, dem die über dem Schlund hegenden Hirnlappenabgetragen worden sind, kann noch gehen und schwimmen, aber es fehltdas'Wollen, der innere Impuls sich zu bewegen und die Fähigkeit, dieRichtung zu bestimmen. Wird die unter dem Schlund liegende Partie entfernt,so vermag zwar das Thier noch alle Beine zu bewegen, aber es istausser Stand, die Bewegungen zu regeln oder zu coordiniren, es kann somitkeine eigentlichen Geh- oder Schwimmbewegungen mehr ausführen.Hirncommissuren. Diese den Schlund von der Seite umfassendenFortsetzungen des Gehirns (oder Hirnschenkel) sind bald kürzerbald länger, und dadurch kann das ganze Gehirn oder der sogenannteSchlundring abermals ein sehr verschiedenes Gepräge erhalten.Es gibt Fälle, wo die Commissuren so ausserordentlich kurzund dabei dick sind, dass die obere und untere Hirnportion zusammensich fast wie eine Einzige von einer kleinen Oeffnung fürden Durchtritt der Speiseröhre durchbohrte Masse darstellt. Solcheserscheint als ein sehr allgemeines Merkmal bei den Arachniden(Milben, Spinnen, Afterspinnen, Scorpionen); auch bei Insektensind die Hirncommissuren nicht selten sehr kurz, so z. B. bei Ameisen,Bienen, Schmetterlingen (Sphinx convolvuli z. B.). Was hingegendie Klasse der Krebse, Myriapoden mitinbegriffen, anlangt, sol) a. a. O. fg. 3, e, fg. 4, g.

188 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.scheint es allgemein zu ihrer Organisation zu gehören, dass ihreHirncommissuren lang, ja sehr lang sind, und bei den zu oberst imSystem stehenden Krebsen, den Dekapoden, erreicht die Verlängerungder Commissuren auch den höchsten Grad.Man könnte vielleicht auf den Gedanken kommen, dass sich diese Bildungdes Schlundrings nach der Art und Aufnahme der Nahrung richte.Sollten nicht kauende Arthropoden zum Durchlass der Bissen eines weiterenSchlundringes bedürfen, als die blos Flüssiges saugenden Thiere? Dochwill es schon innerhalb der Klasse der Insecten scheinen, als ob noch andereGründe fragliche Organisation bedingten.Untere Hirnportion. Die untere Hirnportion oder derKnoten, in welchen die Hirncommissuren unterhalb des Schlundeszusammentreten, ist bei Insecten wohl sehr allgemein kleiner als dieobere Hirnportion und häufig von dreieckig-birnförmiger, auch wohlvon mehr länglicher Gestalt. Bei Anwesenheit einer sehr massigenoberen Hirnportion, wie wir eine solche bei Ameisen, Bienen etc.sehen, steht sie dieser an Umfang nicht wenig nach. Auch bei Krebsen,Myriapoden, insolange die gedachte Hirnabtheilung eine vom übrigenBauchmark abgesonderte bleibt und nicht die zunächst folgendenKnoten in sich aufgenommen hat, behält wohl die obere Hirnportionein gewisses Uebergewicht.Anders gestalten sich die Verhältnisse bei verkürztem oder concentrirtemBauchmark: dann erscheint das obere Gehirn sehr kleingegenüber einem massigen Brustknoten, so bei Milben, Spinnen undScorpionen. Selbstverständlich ist dann aber, dass man jetzt diesenKnoten nicht blos dem verlängerten Mark der Wirbelthiere, sondernauch dessen Fortsetzung nach hinten, dem gesammten Rückenmarkzu vergleichen hat.Zur weiteren Charakterisirung aer unteren Hirnportion (Kehlknoten)sei schon jetzt hervorgehoben, dass derselbe, wo ich ihn bisjetzt auf dieses Verhalten untersuchte, in seinem inneren Bau denbilateralen Charakter nicht verläugnet.Quercommissuren innerhalb des Schlundringes. Innerhalb desSchlundringes stossen wir bei verschiedenen Gattungen auf eigentbümlicheQuercommissuren, durch welche, abgesehen von denqueren Faserzügen innerhalb der Substanz der oberen und unterenHirnportion, die Seitencommissuren (Hirnschenkel) selber verbundenwerden.Dergleichen Querbrücken werden als «Queriiste» von verschiedenenBeobachtern bei Astaem. Homarus, Palaemon, Palmurus, Carduus, Squillaerwähnt, allwo sie in Form eines queren Fadens, hinter dem Oesophagusdie Mirnrommissuren in Verbindung setzen. Man könnte, da die genanntenKrebse sich durch einen sehr weiten Schlundring auszeichnen, geneigt Fein,die Länge der Seitencommissuren als mitbedingend für das Dasein der Querbalkenanzusehen; dem widerspricht indessen, dass ich bei Glomcris limbataLatr. ) bei massig weitem Schlundring ganz hart unter der die beidenr ß. m. Tafeln ». vergleichend. Anat. Taf. VII, fg. S.

Arthropoden. 189oberen Hirnhälften verbindenden Quercommissur ebenfalls eine zweite Commissurerblicke und zwar noch im Bereich der beiden oberen Hirnhälften.Der Molukkenkrebs (Limukis) zeigt, wie man aus der schönen Anatomie,welche van der Hoeven über dieses Thier veröffentlicht hat, sieht, innerhalbdes Schlundrings sogar drei solcher Querbrücken.Ja es giebt eine Thiergruppe, die Tardigraden, deren Ganglienkette,wie wir durch Doyere wissen, die Querfäden nach der ganzen Länge desBaüchmarks besitzt, zwischen je zwei Ganglienpaaren.Aus der Klasse der Insecten ist man bis jetzt bei Bytiscus marginalis *)auf eine solche Quercommissur innerhalb des Schlundringes aufmerksam geworden;sie spannt sich hier hart vor dem unteren Schlundknoten herüber.Auch bei Telephorus habe ich diese eigentümliche Bildung gefunden. DieQuercommissur geht hier ziemlich hoch oben ab, umgibt den Schlund nachunten, so dass dieser wie in einer Schlinge ruht.Ich möchte auch die Frage aufwerfen, ob nicht die von Newport amLigusterschwärmer gesehenen kleinen Nerven ebenfalls hier einzureihen sind,welche von der vorderen, unteren Fläche des Gehirns an der Seite desOesophagus herabsteigen, um unter demselben ringförmig zusammenzutreten.Unter welchen allgemein morphologischen Gesichtspunkt mandiese Querbrücken zu bringen hat, ist kaum zu sagen. Ueberlegtman, dass bei Glomeris die Quercommissur beiderseits ihren Ausgangvon gangliöser Substanz zu nehmen scheint, ferner dass beiLimulus nur aus den Längscommissuren des Schlundrings peripherischeNerven in mehrfacher Anzahl entspringen, auch bei höheren Krebsenwenigstens Ein Nerv jederseits aus entsprechender Stelle hervorkommt,endlich dass peripherische Nerven immer nur aus einem gangliösenHerde wirklich entspringen können, so fühlt man sich versucht,die fraglichen Commissuren einfach mit allen übrigen Quercommissurender Nervencentren zusammenzustellen, welche diebilateralen Knoten auch sonst verknüpfen. Doch wären hiegegennoch einige Bedenken vorzubringen.Einmal hat bei Bytiscus die Querbrücke innerhalb des Schlundringsgewiss nicht die zuletzt erwähnte Bedeutung; ich sehe mit Bestimmtheit,dass sie nicht wie die Quercommissuren z. B. innerhalbder Bauchmarksknoten Herde von gangliöser Substanz in Verbindungsetzt, sondern die Fasern der Commissur sind von den Hirnschenkeln(fjängscommissuren) sich abzweigende Fäden, welche eineSchlinge bilden, deren Gipfel nach unten und deren beide Wurzelnim oberen Schlundganglion liegen. Was ferner den Ursprung derNerven aus etwaigen gangliösen Einlagerungen in die Hirnschenkelbetrifft, so erlaube ich mir schon jetzt zu bemerken, dass alleübrigen Seitennerven, welche aus den Längscommissuren des Bauchmarkesabgehen, nimmermehr aus den Längscommissuren selberklommen, das soll heissen dort entspringen, sondern der Anfang ihrerFasern ist in dem zunächst oben und unten gelegenen Knoten zusuchen. Auch bei den genannten Krebsen finden sich in den Längs-1) S. a. a. O. Taf. IX, fg. 1.

190 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.commissuren des Gehirns keine centralen Herde, zu deren gegenseitigerVerknüpfung dergleichen Querbrücken nöthig sein könnten *).Nach allem Diesem will es mich eben bedünken, dass die besprochenenQuercommissuren wirklich eigenartiger Natur sind undnicht mit den andern als gleichwerthig betrachtet werden können.Mögen sie desshalb auch bei ferneren Untersuchungen mehr insAuge gefasst werden, als bisher geschehen ist.Bauchmark. Indem wir jetzt dem eigentlichen Bauch markunsere Aufmerksamkeit zuwenden, darf vor Allem bemerkt sein,dass dasselbe in vielen Fällen, so namentlich bei zahlreichen Insectennicht einfach gerade in der Mittellinie des Leibes herabzieht,sondern einen gekrümmten und geschlängelten V erlauf zeigt.Mir ist dieses bei den verschiedenen Orthopteren, Schmetterlingenund andern Insecten aufgefallen, und es deutet darauf hin, dasssich der Bauchstrang gewissen Bewegungen des Körpers anzupassenhabe.Bei dem Bestreben, durch vergleichende Betrachtung der Einzelformendie wesentlichen Züge in der Gestaltung des Bauchmarkszu finden, werden wir bald inne, dass die eigentliche Strickleiterform,weil auf Würmer und embryonale Zustände hinweisend,eine niedere Stufe der Ausbildung anzeigt.Man hat immer jene Form der Krebse, bei denen nicht blos derHinterleib, sondern auch das Bruchstück gegliedert ist, als diejenigen Arthropodenbetrachtet, bei welchen die ursprüngliche Configuration des liauclimarkessich am schärfsten erhalte; namentlich ist es früher die GattungTalürus gewesen, später auch andere Amphipoden und Isopoden, auf diemau in dieser Hinsicht hinwies.Gegenwärtig muss aber die Gruppe der jMiyllopoden an diese Stellarücken, da bei ihnen das Bauchmark in ungleich reinerer und vollständigererWeise die Form einer Strickleiter bewahrt. Bei den Gattungen Apus,Branchipus, Artemia, Thiere, bei welchen Bruststück und Hinterleib ebenfallsgegliedert sind, stehen nämlich nicht nur die beiden Längssträngeweit auseinander, sondern auch die Ganglien halten sich in gehöriger Entfernungvon einander, so dass die sie verbindenden Quercommissuren —und deren sind, was wohl zu beachten — jedesmal 'zwei, eine ""ziemlicheLänge haben *). —An die Phyllopoden schliessen sich dann allerdings zunächst'.die Amphipoden,Isopoden, Lämodipoden, sowie unter den Arachnidcn die Tardigradenund einige Gattungen der Pycnogoniden (Nymphmi gracite, Pycnogonunilittorale) an.Doch sind jetzt schon die Ganglien zum Theil nach der Quere1) leb kann jedoch nicht umhin, zu bemerken, dass Dojrorc au/ den mit Meisterschaftgehaltenen Figuren der Tardigraden (Ann. d. ee. natur. 1*40. PI. 17. p.) die istelledar L&ufscommbauren, von der die (Jaercummlssur abgebt (bei e" o" u. co"; cigcnthlimllongrmnulkrt aelchnet, was bei der sonst unübertrefflich exaeten Ausführung des Ganzen viel.leicht nicht als zufallig anzusehen ist und dann zu Gunsten der linderen Ansicht ausgelugtworden könnte. — *) H. Taf. >.. vergl. Anat. T;if. V, fg. 6. In die nächste Nahe der genannte!!Kreiise L-elmrcn bekanntlich auch die uralten Trlloblten, und es scheint mir Im Zusammenhaltdamit bedeutungsvoll zu sein, dass die ursprünglichste Form des BauchmarkesSK-B gerade In den nächsten Verwandten dieser (iruppe darbietet.

Arthropoden.191innig verbunden, Anfänge dessen, was wir in weiterer Entwicklungin den übrigen Reihen der Gliederthiere antreffen, indemwir auf mannigfache Verschmelzungen der Ganglien und Commissurenstossen.Wir werden dabei gewahr, dass am durchgreifendsten die Quercommissurenverschwinden. Mag auch das Bauchmark noch eineGanglienkette mit nahezu gleich grossen Knoten vorstellen, wiez. B. bei Scolopendra (unter den Insecten bei Forficula und manchenLarven), so sind doch die Ganglienpaare zu Einem einzigen zusammengeschmolzen;mitunter anscheinend so vollkommen, dassselbst vorne und hinten die Einkerbung als Spur der paarigen Entstehungausgeglichen sein kann.Doch möchte auch hier, wie schon vorhin gelegentlich desunteren Hirnknotens, daran zu erinnern sein, dass die Natur in derscheinbar völligen seitlichen Verschmelzung der Ganglien, ihren „Bauplan"nur verhüllt, aber keineswegs hat fallen lassen. Denn wir erfahrenbei einer näheren Prüfung der anscheinend ganz gleichförmigenkugeligen Bauchknoten, dass sie im Inneren noch dieQu er c o m m is sur, j a häuf i g so gar zwei, also ganzwie bei den Phyllopoden, bewahren 1 ), worüber untendas Nähere berichtet werden wird.Nur in manchen sehr concentrirten Thoracalganglien, wie z. B. bei gewissenDipteren (Tabanus, Eristalis, Musca etc.) könnte es scheinen, alsob alle paarigen Elemente in der Bildung zu einer einzigen einheitlichenMasse aufgegangen wären; allein ich habe mich selbst hier z. B. von Muscadomestica auf das bestimmteste überzeugt, dass das grosse Thoracalganglionim Inneren einen entschieden paarigen Charakter behält. Man unterscheidetin demselben drei Hauptpaare centraler, nahe zusammenstossenderHerde, von zelliger Rinde umgeben, und am hinteren Ende noch einschwächeres Paar a ).Auch bei Hemipteren, deren Bauchmark sich durch bedeutende Centrahsationauszeichnet, habe ich an Nepa cinerea wahrgenommen, dass der grosserundliche Brustknoten in seinem Innern drei Paar dicht zusammenstossenderCentren hat.Demzufolge lässt sich behaupten, dass die gewöhnliche Darstellung,als. ob „eine einfache Reihe von Ganglien" in der Mittelliniedes Leibes herablaufe, ungenau ist. Die dem Augenscheinnach einfachen Ganglien bewahren vielmehr in allen von mir untersuchtenFällen eine gewisse Duplicität ihres Baues.Die zwei eigentlichen Stränge des Bauchmarks oder die Länge n-commissuren der Ganglien erhalten sich viel häufiger getrennt,als selbständige Züge und selbst dann, wo sie für das freie Augeoder die flüchtige Besichtigung einen Einzigen Strang auszumachenscheinen, deckt die nähere Prüfung auf, dass sie häufig doppelt1) Sieh. a. a. O. Taf. VI, fg. 2,B,b; fg. 7; Taf. VII, fg. 1, C; Taf. IX, fg. i. - 2) 8.a. a. ü. Taf. VIII, fg. 1, B. üeb. die Piäparationsweise sieh, unten „Dipteren".

292 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.bleiben. Gleichwie eben der Leib der Arthropoden vermittelst eines aufdie Mitte senkrecht geführten Schnittes in zwei äusserlich gleicheHälften sich theilen lässt, so würde auch jeder dieser Hälften einNervensystem zufallen, was in beiden Hälften gleich ist. Am ungeteiltenThiere haben die Quercommissuren, innerhalb oder ausserhalbder Ganglien, die Einheit des Organs vermittelt.Auch dieses Moment dürfte man überhaupt bei künftigen Untersuchungenetwas scharfer ins Auge fassen, da man, wie mir scheint, viel zu freigebigeinen Einzigen Längsstrang den Thieren beilegt.Man giebt die Fälle als häufig an, wo die zwei Längsstränge descentralen Bauchmarkes zu einem Einzigen zusammengeschmolzen wären. Sohaben z. B. Audouin und Milne-Edwards das Nervensystem der langschwänzigenDekapoden (Astacus, Pataemon, Palinurus) in der Weise dargestellt,als seien am Abdominaltheil die zwei Längsstränge zu einem Einzigengeworden. Allein man kann sich leicht überzeugen, dass hier wirklichzwei Längsstränge, nur sehr dicht zusammenliegend, zugegen sind; ähnlichverhält es sich mit vielen andern Arthropoden.Nach dem, was mich die eigene Beobachtung lehrt, ziehe ich stark inZweifel, ob es irgend ein Krebsthier oder einen Myriapoden giebt, beidem die Längscommissuren zwischen den Ganglien zu einer wahrhaft einheitlichen,d. h. innerhalb eines einzigen Neurilemmschlauches gelegenenNervenmasse aufgegangen sind. Bei Oniscus und Porcellio sehe ich zwar,dass die beiden Hirncommissuren, da wo sie zusammentreffen '), auch einekurze Strecke zusammenschmelzen, aber das ist die Stelle, wo sonst einehier fehlende gangliöse Anschwellung liegt.Nur die Klasse der Insecten ist es, wo eine derartige Verschmelzungdie beiden Stränge auf eine längere Streike hin ergreifen kann. Aber imVergleich zu dem ungemeinen Keichthum an Gestalten in dieser Gruppe istdie Verschmelzung doch selten, jedenfalls das Gedoppeltbleiben ungleichhäufiger.Die Insectenordnuug, welche sich hierin am meisten auszeichnet, sinddie Dipteren, doch ist es abermals unrichtig, wenn der erfahrenste EntomotomLeon Dufour für die ganze Ordnung behauptet, dass hier die Baucligangüenketteimmer nur einfache Längscommissuren besitze. Vielmehr, wasgar nicht zu verwundern ist, treten auch hier die von der Natur einmalgezogenen Grundlinien da und dort wieder deutlich hervor.Ich sehe dieses z. B. an Tabanus Ixwhms, wo zwar die lange Commissur,welche das grosse Thoracalganglion mit dem ersten Abdominalgangliouverbindet, ohne Spur des Gedoppeltseins ist, hingegen diejenigenCommissuren, welche die Abdominalganglie.n untereinander'' verknüpfen,deutlich doppelt sind.Bei Tipula gigantea mit ebenfalls einfachen Liingscommissurcn verläugnendiese, wo sie vom Ganglion ausgehen oder auf dasselbe stossen,ihren eigentlich gedoppelten Charakter nicht, indem sie ein längeres Spältcheuzwischen sich lassen. Wirklich doppelt hind die Längscommissuren beider so durchsichtigen Tipulidenlarve von Corethra. Und an der durchihre Lebensweise höchst merkwürdigen Chionea araneoides sind nach derZeichnung Brauer's *) die Längscommissuren des ausgebildeten Insects vomersten bis zum letzten Ganglion des Bauchmarks doppelt.l) Die Sieh. Bilder, Taf. z. vergl. welche Anat. man Tat VI, bei fg. Schmetterlingen 7. - -2) Sieh, unten „Dipteren". und ihren Raupenerhalt, sind ähnlich denen mancher Dipteren, indem auch hier strecken-

Arthropoden.weise einfache Längscommissuren zu den Eigenschaften des Bauchmarksgehören Doch ist gerade wieder bei den Raupen die Verschmelzung nureine scheinbare: an der Raupe von Vanessa polychloros z. B. hat jederStrang, wie ich sehe, innerhalb einer gemeinsamen Umhüllung noch seinbesonderes Neurilemm.Unter denNeuropteren habe ich an der Larve von Aeshna grandiswahrgenommen, dass die beiden Längsstränge ihre Trennungslinie auf einekurze Strecke *) aufgeben.Die beginnende Verschmelzung der Quer- und Längscommissurenhat man von jeher als einleitenden Vorgang zurCentralisirungdes Bauchmarks angesehen.Indem nämlich die Verschmelzung der Commissuren einen höherenGrad erreicht, so vereinigen sich ursprünglich hintereinandergelegene Ganglien zu grösseren Markknoten. Solche centralisirteNervenmassen stehen in gerader Beziehung zum Thorax oder Brustkasten,da derselbe die hauptsächlichsten Bewegungsorgane trägt.Im Hinterleib, der entweder ohne Bewegungsorgane ist, oder wenigstensschwächere als der Brustkasten führt, bilden sich dergleichencentralisirte Massen, ausgenommen etwa ein sehr verdicktes Endganglion,kaum aus.Dem Hinterleib können die Markknoten überhaupt fehlen, wobeidann eine einzige im Thorax unterhalb des Schlundes gelegeneMasse das gesammte Bauchmark vorstellt. Dieser höchste Gradder Centralisirung findet sich bei Krabben, Spinnen und Zecken(Ixodidae). Auch des seltsamen Pentastomum'yväre hier zu gedenken,unter den Insecten der Gattung Oestrus. (S. 180, S. 181.).Da man die Krabben und Spinnen wegen ihres so sehr concentrirtenBauchmarks gerne zusammenzustellen pflegt, so sei andererseits doch nocheinmal auf den schon oben (S. 187) angedeuteten Unterschied hinsichtlich derHirncommissuren zurückgewiesen. Die letzteren sind nämlich bei den Krabbenwie bei den höheren Krebsen überhaupt von ausnehmender Länge, bei denSpinnen im Gegentheil verschwindend kurz. Zwischen hinein mag auch bemerktwerden, dass es Fälle giebt, wo dem Abdomen die Knoten fehlen, ohnedass die Ganglien im Thorax sich zu einer Masse zusammengezogen hätten,so z. B. bei Asseln (Oniscus, Porcellio).Dann möchte jetzt schon im Hinblick auf Krabben und Spinnen zu erwähnensein, dass auch solche stark consolidirte Markmassen doch nochSpuren ihrer ursprünglichen Entstehungsweise an sich tragen und zwar inForm von Oeffnungen, durch welche stärkere Blutgefässe treten. Beispiel:Cancer maenas (nicht minder bei Palimtrus~). Auch am Bauchknoten derSpinnen lässt sich Aehnliches nachweisen.Zu untersuchen bleibt übrigens noch, ob alle grösseren Gangliendes Bauchmarks nur aus der Vereinigung mehrerer hervorgehen,oder ob nicht der Grund ihres grösseren Umfangs einfach in denstarken Nerven zu suchen ist, die von ihnen auszugehen haben. EsHesse sich denken, dass gleichwie das Gehirn durch entwickelte1931) Sieh, unten „Neuropteren".Leydig, Bau des thierischen Körpers. 13

194Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Sinnesorgane an Grösse wächst, so auch viele oder dicke Nervendes Stammes massige Markknoten erheischen.Unter diesen Gesichtspunkt hätten wir dann auch zu bringen,wenn wir gewahren, dass bei manchen Gruppen das Bauchmarknach seinem hinteren Ende sich zuspitzt, bei andern aber entschiedenanschwillt und so mit einem dicken Ganglion abschliesst. Das erstereist z. B. der Fall bei den Phyllopoden (Apus, Branchipus, Artemia),den Amphipoden, wo die Ganglien nach hinten immermehr an Grösseabnehmen, während bei der Mehrzahl der übrigen Gliederfüssler,so z. B. den Myriapoden, vielen Insecten, höheren Krebsen umgekehrtdas hinterste Ganglion des Bauchmarks sich durch grösserenUmfang vor den übrigen Abdominalganglien auszeichnet.Dieses Endganglion zählt übrigens bei Insecten öfters, wenn auch nichtimmer, zu den verschmolzenen Ganglien. So mag einstweilen hier erwähntsein, dass das grosse Schlussganglion des Bauchmarks bei Bytiscus marginalemit Bestimmtheit zu den Knoten gehört, welche aus der Verschmelzungmehrerer hervorgegangen sind, und es sei in dieser Beziehung hierschon jetzt angeführt, dass im Inneren desselben sich wenigstens drei PaarCentren mit ihren Commissuren befinden ').Peripherisches Nervensystem. Aus den Nervencentren, Gehirnund Ganglien des Bauchmarkes, entstehen die peripherisch zuden verschiedenen Organen des Körpers verlaufenden Nerven.Gehirnnerven. Von den oberen Gehirntheilen entspringen hauptsächlichspecifische Sinnesnerven, so für das Auge und dieGeruchsorgane (Antennen) und für die Muskeln dieser Theile. Ausder unteren Gehirnportion kommen Nerven, welche (wie Faivredurch das Experiment festzustellen sucht) einfach sensibler undmotorischer Natur sind und zunächst die Mundtheile versorgen.In dem oberen Gehirnabschnitt wurzeln aber noch zwei andereNervengruppen. Das eine derselben wird vorgestellt von einem unpaarenNerven, der aber paarige Anfänge hat; er läuft in derMittellinie des Schlundes herab und man darf in ihm das Analogondes N. vagus erblicken. Während die Wurzeln des unpaarigenNerven der vorderen Fläche des Gehirns angehören, so kommt diezweite Nervengruppe von der hinteren Fläche, nahe dem Abgangder Commissuren; selten (beim Flusskrebs z. B.) geht sie erst ausder Mitte der Commissuren ab. Auch diese Nerven und ihre gangliösenGeflechte lagern zur Seite des Schlundes und man kann inihnen entweder den Kopftheil des Sympathicus höherer Thiere erblicken,oder sie mit dem unpaaren, dem N. vagus vergleichbarenNerven zusammen, als Eine Gruppe auffassen.Nerven des Bauchmarks. Vom eigentlichen Bauchmark kommendie Nerven für die Muskeln des Stammes und der Körperanhänge,sowie für die Haut, und worauf schon hier hingedeutet werden soll,1; Sieh, unten „Koleopteren".

Arthropoden.195auch die Nerven für gewisse Eingeweide verlaufen theilweise in denBahnen der — um den Ausdruck zu gebrauchen — spinalen Nerven.Die Stärke derselben, auch die Zahl ihrer Aeste, richtet sich nachdem Bau und Umfang der zu versorgenden Körpertheile.Die Thoracalganglien der geflügelten Insecten z. B. haben* nicht blosHaut und Muskeln der Beine zu versorgen, sondern schicken auch in dieFlügel und Flügeldecken Nerven, sowie selbstverständlich an die Flügelmuskeln,wobei oft zuvor diese Nerven zu mannichfachen Geflechten (Plexus)zusammentreten, aus denen dann erst die eigentlichen Flügelnerven entstehen.So nach Angabe Anderer namentlich bei Schmetterlingen. Bei denKrebsen bedürfen die mancherlei Scheeren, Raub-, Schreit- und Schwimmfüssezahlreiche Nerven aus den Thoraxganglien. Die Abdominalganglienentsenden ihre Nerven zur Musculatur und Haut der Hinterleibssegmenteund deren Anhänge, aber auch zu den Eingeweiden, wenn ihre Stämmeoder Zweige sympathische Elemente in sich aufgenommen haben.Vergleichung mit den Spinalnerven der Wirbelthiere. Ich habekeinen Anstand genommen, oben mich dahin auszusprechen, dasssich zwischen den Nervencentren der Arthropoden und den Centraltheilendes Nervensystems der Wirbelthiere morphologische Parallelenziehen lassen. Aber ich beschränke diese Betrachtungsweise nichtauf die Nervencentren, sondern glaube, sie nicht minder auf dievom Bauchmark entspringenden peripherischen Nerven ausdehnenzu können.Bergmann und Leuckart sagen zwar abermals, dass Versuche,die von den Wirbelthieren her bekannten Verhältnisse aufdie Nerven der Arthropoden übertragen zu wollen, jeder empirischenBasis ermangeln. Ich zweifle, ob die genannten Forscher auch fürdie Zukunft diesen Ausspruch vertheidigen werden. Mir wenigstenszeigen die Seitennerven der Bauchmarksganglien bei vielen Insectenan ihrem Ursprünge eine merkwürdige Aehnlichkeit mit demVerhalten der Spinalnerven höherer Thiere.Voraus sei noch bemerkt, dass aus den Ganglien des Brustkastens, inUebereinstimmung mit der grösseren Masse dieser Knoten und der betrachtelieberen Entwicklung des Thorax selber, sowie der daran befestigten Bewegungsorgane,die Zahl der Nerven der Brustknoten bei Insecten undhöheren Krebsen häufig eine bedeutendere ist, als jene der Bauchknoten.Dort zählt man jederseits bis acht und mehr Stämme, an den Bauchknotenje einen jederseits oder zwei, drei bis vier. Der letzte Bauchknoten besitztmeist wieder eine grössere Menge ausstrahlender Nerven, bedingt durch dieentwickelte Musculatur des Gescblechtsapparates und des Afters.Sobald nun an dem Bauchmark mehr als Ein Seitennerv ausdem Ganglion hervortritt, lässt sich mit aller Sicherheit wahrnehmen,dass die Nerven nicht in gleicher Höhe, d. h. nebeneinanderherauskommen; vielmehr kann man sich überzeugen, dass sie übereinanderentstehen, d. h. der eine aus der oberen oder dorsalen,der andere aus der unteren oder ventralen Partie des Ganglions abgeht.Die zwei Seitennerven entsprechen somit, wie nur scheint,

196 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.einer vorderen und hinteren Wurzel der Spinalnerven im Typus derWirbelthiere.Auch hege ich den Glauben, dass es auch bei den Arthropodenrein sensible und rein motorische Nervenwurzeln giebt, und meineim Stande, zu sein, diese Ansicht noch weiter zu begründen.Nicht blos aus verschieden tiefen Regionen der Bauchganglienkommen die Seitennerven hervor, noch ein anderer Umstand beweist,dass sie unter sich verschiedener Natur sind. Im frischenZustande und auch sonst hei sorgfältiger Behandlung besitzt dereine Nerv, und zwar ist es der obere, ein weiches körniges Aussehen,während der Inhalt des unteren Nerven fester und fibrillärerbefunden wird.Ich habe mich von diesem Unterschied im feineren Bau z. B. an derLarve von Aeshna grandis überzeugt, sowohl am ersten und dritten Brustknoten, wie an allen Bauchganglien; ebenso an den Brust- und Bauchganglienvon Procrustes coriaceits und an andern Oaraben. Bei der Larvevon Locusta viridissima liegen die Wurzeln der Seitennerven so nahe beisammen,dass sie sich fast decken, trotzdepi aber lässt sich mit Bestimmtheiterkennen, dass die eine Wurzel höher, d. i. dorsal, die andere tiefer,d. i. ventral, entspringt und das bezeichnete verschiedene Aussehen haben.Wenn, was zu den sehr gewöhnlichen Vorkommnissen gehört,aus den Bauchganglien ein gleich vom Beginn an einfacher Seitennerventspringt (z. B. Tipula gigantea, Tabänus bovinus, Silphathoracica, Cantharis fusca), so darf man wohl schliessen, dass inihm die Elemente der in Wirklichkeit verschiedenen Wurzeln sichzu einem einzigen Nerven zusammengethan haben. Nicht seltenzerfällt aber gleich darauf der einzige Seitennerv wieder in zweiNerven, z. B. bei Vespa crabro, bei den Onisciden.An den Nerven der massigen Thoracalganglien der Dipteren,so bei den eigentlichen Fliegen, wiederholen sich abermals diezwei soeben von den Nerven der Bauchganglien hervorgehobenenMomente. Man sieht, dass von den Nerven die einen mehr von derBauchseite ihren Ursprung nehmen, die andern mehr von der Rückenflächedes Ganglions; ferner ist hier der Unterschied der Nervenvoneinander in Kücksieht auf ihren feineren Bau sehr in die Augenfallend.Bei Tabanus bovinus, Kristalis tenax sind die einen Nerven des grossenBrustknoteiis dunkel, doch ihr Inhalt ziemlich fest, die andern ebenfallsvon trüblicbem Aussehen, aber dabei von so weicher Beschaffenheit, dasdihr Inhalt leicht ausfällt; tudlich die dritte Art ist hell, bedingt durchbreite klare Primitivfasern. Es bedarf wohl kaum der nochmaligen besonderenVersicherung, dass nicht erst durch äussere Einwirkung dieseVerschiedenheit in der inneren Natur der Nerven zu Wege kommt, sondernvon Anfang an da ist, was sich auch darin weiter kuwlgiebl, dass auf beidenN itenbälften des Ganglions die gleiche Nervenart sich symmetrischentspricht.Xcncn dtr Längscommissuren. Die spinalen Nerven wiedie cerebralen treten in der weitaus grösseren Mehrzahl der Fälle

Arthropoden.von den Ganglien ab; doch beobachtet man und zwar nicht sehrselten *), dass auch die Längscommissuren des Bauchmarkseinzelne Nerven entsenden. Man hat in dieser Beziehung längsthervorgehoben, dass bei vielen Krebsen, z. B. Astacus, Palaemon,Porcellio, nach der ganzen Länge der Bauchkette aus je einerLängscommissur ein Seitennerv kommt. Auch die Klasse der Insectenbietet hiezu viele Beispiele dar.Auf den vorhandenen Abbildungen mancher Käfergattungen, wie vonUtytus, Scaphidium, entspringt aus den Längscommissuren zwischen untererPortion des Schlundringes und erstem Thoracalknoten jederseits ein Nerv;ähnlich bei den Dipteren: Tabanus, Tiputa, Calliphora.Es will überhaupt scheinen, als ob gerade die Längscommissuren derbezeichneten Gegend in allgemeinerer Weise Ursprungsstätten von Nervensein können, denn auch noch andere als die genannten Ordnungen zeigendieses Verhalten.So sehe ich deutlich an den Larven von Aeshna grandis aus ebendieser Commissur nach beiden Seiten einen Nerven entspringen; und betrachtetman die Figur, welche Brauer a ) über das Nervensystem einesandern Netzfltiglers, des Ascalaphus macaronius, gegeben hat, und die denEindruck grosser Zuverlässigkeit macht, so entstehen aus den Längscommissurendieser Stelle sogar vier Nerven.Doch auch andere Gegenden der Längscommissuren scheinen bei Insectensolche Ursprungsstätten von Nerven abgeben zu können, wenigstensliesse sich, abgesehen von verschiedenen Käfern, nach älteren und neuerenBeobachtern ") auf mehrere Hymenopteren (Apis mellifka, Sirex gigas)hinweisen.•In dem Voranstehenden habe ich entsprechend dem Bild, welchesdas freie Auge oder geringe Vergrösserung erhält, mich immer soausgedrückt, als ob die Stelle der Längscommissuren, wo der Nervdas Bäuchmark verlä'sst, auch wirklich die Ursprungsstätteseiner faserigen Elemente wäre. 'Eine solche Auffassung wäre aberentschieden als eine unrichtige zu bezeichnen.Ich habe mich vielmehr bestimmt überzeugt, dass die Seitennervender Längscommissuren ihre Fasern immer aus den ober- undunterhalb zunächst folgenden gangliösen Herden, d. h. Knoten desBauchmarks beziehen. (Sieh, auch S. 189.)Man kann sich hievon namentlich dann bequem .vergewissern, wennsich die breite helle Sorte von Nervenfasern an der Zusammensetzung derSeitennerven betheiligt, in welcher Beziehung ich z. B. die leicht sich darbietendeGattung Tabanus empfehlen möchte. Mit aller Klarheit sieht manda, wie von beiden Endpunkten der Längscommissur die Nervenfasern herkommen,um in der Bahn der Seitennerven auszutreten, aber keineswegserst an dieser Stelle, innerhalb der Substanz der Längscommissuren ihrenAnfang nehmen.Und gerade die nähere Erwägung dieses Verhaltens kann uns1971) Es ist jedenfalls ein Versehen, wenn es bei Bergmann u. Leuckart (Vergleichende-Anatomieund Physiologie 1852) heisst, die peripherischen Nerven kommen nur ausden Ganglien, nicht aus den Verbindungssträngen hervor. — 2) S. unten „Neuropteren"- —8) S. Unten „Hymenopteren".

198Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.einen Fingerzeig geben, warum diese Seitennerven des Bauchmarkesnicht aus dem Knoten unmittelbar, sondern halbwegs zwischen zweiKnoten das centrale Nervensystem verlassen. Wir sehen eben, dasses zum Charakter dieser Nerven gehört, ihre fibrillären Elementevon den beiden gangliösen Endpunkten der Längscommissuren zuerhalten. Manche davon sind aber auch noch in einer andern Beziehunggemischter Natur, insofern sie mir nicht blos spinale Fasernsondern auch sympathische Elemente zu enthalten scheinen.v Ich möchte diese Meinung namentlich im Hinblick auf die Commissuren-Nerven der Krebse aussprechen, da ich bei Porcellio scdber bemerke, wieein Faserbündel sich dem Nerven beimischt, welches von der Stelle herkommt,allwo der nachher abzuhandelnde mediane Sympathicus in demKnoten des Bauchmarks wurzelt').Die vorgeführten Thatsachen haben ferner eine gewisse Bedeutungin der Frage, ob die Längscommissuren einfach für verbindendeNervenzüge zu halten seien, oder ob man denselben,wenn auch selbstverständlich in geringerem Grade als dengangliösen Anschwellungen, den Werth von wirklich centralenAbschnitten des Nervensystems zuzugestehen habe.Dem ersten Anblick nach würden die Seitennerven, welche ausden Commissuren kommen, stark für die letztere Ansicht sprechen,was aber durch die nähere Prüfung über das Herkommen der Fasernvöllig abgeschwächt wird; und ich möchte nicht^ unterlassen, ausserden schon vorhin (S. 197) bezeichneten Fällen auch noch hier denwahren Ursprung der Flügelnerven bei Schmetterlingen festzustellen.Betrachtet man z. B. die Abbildung, welche Newport über die Thoracalganglienvon Sphinx tigustri gegeben hat s ), so könnten wir in derAuffassung, als seien die Längscommissuren echt centrale Partien, uns sehrbestärkt fühlen. Es entstehen dort nämlich die Flügelnerven anit zwei sehrdicken Wurzeln scheinbar wieder aus den Commissuren, welche die beidenThoracalknoten verbinden. Ich habe nun aber das Bauchmark vom Sphinxconvohuli untersucht und mich hiebei überzeugt, dass auch hier die Fasern,welche die Wurzeln der Flügelnerven bilden, von den Thoracalknoten entspringen.Gegen die Meinung, es seien die Längscommissuren mehr alsblos verbindende Nervenstränge, redet auch der Umstand, dass amletzten Abdominalknoten die Aequivalente der Längscommissurensofort sich als Stämme peripherisch verästelnder Nerven erweisen.Trotz alledem wird man denn doch von dem Gesichtspunktaus, dass wir den gesammten Bauchstrang der Arthropoden demRückenmark der Wirbelthiere vergleichen, immerhin die Längscommissurenin einem gewissen Grade für centrale Partieenund nicht für gewöhnliche Nervenstränge zu betrachtenhaben. Eine nicht unwesentliche Stütze für diese Ansicht1) 8. untrn .Isopoden". — 2 Newport, Phil. Tramaet. 1884. PI. XIV. F. 8. Die LUngScommusurenselber acheinen mir In dieser Figur nach dem, was ich bei Sphinm convottmlisehe, su maasig gehalten.

Arthropoden.199gewährt theilweise auch das, was unten über den feineren Bau derCommissuren mitzutheilen sein wird.Eingeweidenerven. Die Frage, ob auch bei niederen ThierenNervenportionen bestehen, welche dem Sympathicus höhererGeschöpfe zu vergleichen seien, hat die Zoologen oft beschäftigtund "mancherlei Antworten sind gegeben worden. Vielleicht kommterst jetzt die Zeit, durch neue Untersuchungen die hierüber bestehendenAnsichten abklären zu können. (Anneliden, S. 147.)Man wird es ganz begreiflich finden, dass frühere Beobachter, da ebendie Hilfsmittel und die Methode ihrer Untersuchungen mangelhafter waren,als diess gegenwärtig der Fall ist, in diesem schwierigen Punkte zum Theilin sehr entgegengesetzter Weise sich äusserten.So sprach sich «Cu vi er dahin aus, dass den niederen Thieren sympathischeNerven völlig abgehen, nur den rothblütigen Thieren (Wirbelthieren)komme ein Sympathicus zu.J. Fr. Meckel den Mangel eines eigenen Eingeweidenervensystems zugebend,deutet die damals bekannten morphologischen Daten in einem gewissenSinn bereits richtiger derart, dass bei den niederen Thieren dasRückenmark und der sympathische Nerv der Wirbelthiere zu einem einzigenGanzen verschmolzen seien.Wieder Andere, welche in der knotigen Beschaffenheit des Bauchmarkesder Gliederthiere und den Ganglien des Sympathicus der Wirbelthiere verwandtschaftlicheBeziehungen ahnten, stellten sofort den Ganglienstrang derEvertebraten und den sympathischen Nerven der höheren Thiere auf EineLinie. Nach dieser letzteren Ansicht sollten somit die niederen Thiere garkein Gehirn und Rückenmark haben, sondern anstatt dem cerebrospinalenSystem vergleichbarer Bildungen ein nur dem Sympathicus höherer Thiereentsprechendes Nervensystem.Man sieht leicht, dass alle diese Meinungen, wenn auch unter sich weitauseinandergehend, doch zuletzt darin zusammentrafen, dass sie, indem ebendie directe Beobachtung die Forscher im Stiche liess, das Dasein eines besonderenSystems von Eingeweidenerven verneinten.Anders gestaltete sich die Frage, als vor ungefähr dreissig Jahrenmehre Autoren so glücklich waren, besondere Nervengruppen aufzufinden,welche gewisse Aehnlichkeiten mit dem Sympathicus der höheren Thieredarboten. Den Bemühungen namentlich von Joh. Müller und Brandtgelanges, indem sie von einigen älteren durch Swammerdammund Lyonetam Nashornkäfer und der Weidenbohrerraupe gemachten Beobachtungen,sowie ähnlichen Erfahrungen von Treviranus und Suckow am'Flusskrebsund Fichtenspinner ausgiengen, bei vielen Gliederthieren Nervenpartien aufzuzeigen,welche lediglich oder wenigstens vorzugsweise für die Eingeweidebestimmt sind.Seit dieser Zeit hat sich die Anschauung ziemlich allgemeinbefestigt, dass auch die Krebse, Spinnen und Insecten dem Sympathicusvergleichbare, vom Gehirn kommende gangliöse Nervengeflechtebesitzen und zwar seien dieselben von doppeltem Charakter,entweder unpaarig in der Mittellinie des Nahrungskanals befindlichoder paariger Art, also bilateral. Beide Gruppen wurzeln imGehirn und erzeugen besondere Ganglien. In der Entwicklung despaarigen und unpaarigen Systems herrsche eine gewisse Wechsel-

200 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Wirkung, so dass das unpaarige bei starker Ausbildung des paarigenoft wenig entwickelt sei, und umgekehrt.Schon aus mehren meiner früheren Angaben und Bezeichnungengeht hervor, dass ich der Ansicht, es seien die obigen Nerven undihre Geflechte die Analoga des Sympathicus der Wirbelthiere, nichtganz beipflichte, sondern nur mit gewisser Einschränkung. Jlachder Art und Weise, wie sich mancher Forscher über fragliche Nervenausdrückt, lässt sich auch kaum verkennen, dass das nicht völligZutreffende des Vergleiches schon öfters gefühlt worden ist. Es musstedoch etwas stören, dass die sogenannten Eingeweidenerven eigentlichnur die Mundtheile, die Speiseröhre und den Magen versorgten; inErwägung dessen vermied man auch wohl die Bezeichnung Sympathicusund sprach von den „Mund-Magennerven", oder selbst einfachvom „Schlundnervensystem".Auch andere unmittelbare Beobachtungen waren nicht recht zuGunsten der jetzt geltenden Ansicht zu verwenden.So hatte vor Jahren schon ein sehr sorgfältiger Forscher, Krohn,am Flusskrebs nachgewiesen, dass der eigentliche Darm, dessen Functionendoch «zu den unbewussten Lebenswirkungen gehören», zwei nach der ganzenLänge der Seitenwandung verlaufende Nerven besitze, welche mit einemgemeinsamen Stämmeben vom letzten Knoten des Bauchmarks entspringen.Nicht minder mussten die Verhältnisse bei den Spinnen den Gedanken entstehenlassen, dass die vom Gehirn zum Magen tretenden Fäden (Epeira,Mygalc), auch wenn man sie für sympathische Nerven erklärt, doch nichtdas Ganze des Eingeweidenervensystems vorstellen können. Denn unbezweifelbarist ein guter Theil der vom Brustknoten durch den Bauchstielins Abdomen übertretenden Nerven sympathischer Natur, und die z. B. beiPhdlangium ') an diesen Nerven befindlichen stark entwickelten Gangliendarf man wohl füglicber zum Gebiete sympathischer als eerebrospinalerNerven rechnen. Bei Insecten wurde oftmals bemerkt, dass die Fortpflanzungswerkzeugeihre Nerven vom letzten Abdominalganglion erhalten.Solche Beobachtungen müssen natürlich fortwährend den Zweifelrege erhalten, ob das vom Gehirn kommende sympathische Systemauch wirklich mit dem gleichnamigen Nerven der Wirbelthiere zusammenzustellensei; ob denn in der That bei Arthropoden ein sogenanntesvegetatives oder automatisches Nervensystem im Gegensatzeeines animalen bestelle. Oder ob es nicht vielmehr wahrscheinlichsei, dass. wie sich Andere ausdrückten, bei den niederenThieren die vegetativen Lebensvorgänge in grossem Umfange zurKenntniss kommen und in gleicher Weise wie die Verhältnisse derAussenwelt; «lesshalb auch die sogenannten sympathischen Nervenderselben nicht eben so selbständig, ebenso „verschwiegen" sind, wiebei den höheren Thieren.Das Gebiet der Thateachen wurde wesentlich erweitert durchNewport. Dieser treffliche Entomologe sprach nicht blos zuerstJ) Sieh m. Tafeln i. vergleichend. Anat. Taf. VIII, fg. »,g.

Arthropoden.201bestimmter aus, dass der unpaare Theil des sogenannten Sympathicusder Gliederthiere nach seinem Ursprung und nach seiner Vertheilungim Schlund, Magen und Herz ungleich besser dem zehnten Hirnnervenpaareder Wirbelthiere, dem Nervus vagus oder pneumogastricuszu vergleichen sei, sondern er lehrte auch eine neue Gruppevon.|ferven kennen, die vorzugsweise zu den Respirationsorganengehen und gemischter Natur seien. Er nannte sie Nervi accessoriioder Nervi transversi.Die erste Entdeckung dieser Nerven an der Weidenbohrerraupegehört Lyonet an. Newport zeigte, dass sich'die Nerven anGebilde verbreiten, deren Thätigkeit theilweise der Willkür entzogenist, und obschon unser Autor unterlassen hat, fragliche Nervengeradezu einer bestimmten Abtheilung des Nervensystems höhererThiere zu vergleichen, so giebt er doch mehrfache Andeutungen,dass sie ins Gebiet des Sympathicus gehören mögen. Auch werdenseit dieser Zeit die Nervi transversi in den Hand- und Lehrbüchernimmer in Gemeinschaft mit den Mundmagennerven genannt.Bevor ich meine eigenen Beobachtungsergebnisse und daraus gebildetenAnsichten vorzulegen mir erlaube, möchte ich noch darauf hinweisen, dassselbst Joh. Müller, der doch gewöhnlich als Hauptvertreter der Meinung,es stellten die vom Gehirn kommenden Mundmagennerven den Sympathicusvor, gilt, keineswegs sehr stark an dieser Ansicht hieng.Es geht solches deutlich hervor aus dem Bericht, welchen er über dieNewport'schen Nervi respiratorii abstattete *). Er müsse sich selbst, sagter, den Einwurf machen, ob die vom Gehirn kommenden Eingeweidenervenalle dem Sympathicus entsprechen und müsse als möglich anerkennen, dassin ihnen sowohl Elemente des Vagus als des Sympathicus der Wirbelthiereenthalten sein können. Der Grund aber, warum Joh. Müller sich nichtsofort zu einer bestimmten Abänderung seiner Ansicht verstand, lag offenbarin der damaligen noch viel geringeren Kenntniss der Natur verschiedenerNervenfasern, als wir sie jetzt haben. Dazumal gelang es Niemanden, beiGliederthieren Nervenfasern nachzuweisen, welche von den cerebrospinalenverschieden und etwa sympathischer Natur seien. Auch Joh! Müllerkennt bei Insecten solche Fasern noch nicht und spricht geradezu aus, dasszu einem Nachweis derselben noch wenig Hoffnung vorhanden sei.Unpaarer Schlundnerv. Den unpaaren Schlundnerven habeich an verschiedenen Insecten näher geprüft. Ich habe mich zuerstan mehren Käfern, wie Bytiscus marginalis 2 ), Meloe rugosum,Telephorus und andern überzeugt, dass seine beiden Wurzeln vonder Vorder fläche (nicht Vorderrande, wie man da und "dort liest)des Gehirns dicht neben den Antennennerven, nach innen von diesenentspringen und zwar so nahe, dass der Anfang des Antennennervenund jener der Schlundnervenwurzel fast zusammenfällt. Die zweiWurzeln, indem sie dann nach vorne gehen, bilden eine Schhnge,1) Joh. Müller, Archiv für Anatomie u. Physiologie. 1837. S. LXXXV. — 2) Sieh.meine Tafeln zur vergleichend. Anat. Taf. IX, fg. l, C, D.

202 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.deren Gipfel von einem dreieckigen auf dem Schlund liegendenGanglion (Ganglion frontale) eingenommen wird.Diess Ganglion stimmt in seinem feineren Bau, wie weiterunten zur Sprache kommen wird, in einer Eigenschaft mit dencentralen Ganglien des Bauchmarks überein, und insoweit bis jetetmeine Erfahrungen reichen, will es mir scheinen, als ob die GflÄgliendes paarigen Abschnittes der Mundmagennerven diess Merkmal —das Vorhandensein einer centralen Punktsubstanz — nicht besässen.Ausser dem unpaaren Nerven, der unter der oberen Hirnportionnach hinten auf. die Rückenfläche des Schlundes sich wendet, gehennoch häufig aus dem Ganglion selbst ein oder mehre feine Aestenach vorn zu den oberen Mundtheilen.Der unpaare Nerv, Nervus recurrens, entsendet während seinesVerlaufes am Schlund, man könnte fast sagen, wie gefiedert, eineMenge feiner Nerven in die Muskelhaut des Schlundes, und durchdie Weitervertheilung derselben kommen förmliche Geflechte mitabermaligen kleingangliösen Knotenpunkten zu Stande.In ein grosses Ganglion schwillt der Stammnerv selbst wieder an,wenn er die Magengegend erreicht hat.Bei Bytiscus sowohl als auch bei Telephorus zeigt mir dieses Magenganglionnicht mehr den centralen Charakter des Ganglion frontale, sondernstimmt durch den Mangel einer molekularen Innensubstanz mit den Gangliendes paarigen Systems überein.Paarige Schlundnerven. Das paarige System selber beginnthinter dem,Gehirn und zwar kommt bei den Insecten, wie ich eswenigstens bei Telephorus und Dytiscus wahrnehme, die Wurzeljederseits gerade da aus der Hinterfläche des Gehirns, wo die verbreiterteBasis der Hirncommissuren Bich befindet, also eigentlichgenau entsprechend der Stelle, wo von der Vorderfläche des Gehirnsdie Wurzeln des unpaaren Systems ausgehen. Die WurzelL>t in den genannten Fällen ziemlich lang und steht mit gangliösenPartien zur Seite des Schlundes in Verbindung.Diese letzteren sind als Ganzes betrachtet viel umfänglicher alsder Stirnknoten und zerfallen in mehre Abschnitte; bei Käfern, woich sie zunächst am be>ten kenne, in einen kleinen rundlichen undin einen grösseren länglichen Knoten, die durch einen oder mehreNerven zusammenhängen. Die den Ganglien entstammten Nervenverlieren sich auf dem Schlünde.Ich habe hier gewissermassen nur als Beispiel die Verhältnissebei Insecten auseinanderzusetzen gesucht, ohne auf andere Arthropodeneinzugehen, deren Besonderheiten unten aufgezählt werden.In diesem Augenblicke ist es mir wesentlich um die Deutungfraglicher Nerven zu thun, und in welcher Richtung ich diese suchenmöchte, ist schon aus dem, wa» ich früher von den entsprechendenPartien der Anneliden mitzutheihn hatte, abzunehmen.

Arthropoden.203Gleichwie ich dort das System der Mundmagennerven wegenseiner Vertheilung und wegen seines histologischen Verhaltens unddem Dasein eines besonderen von genanntem System verschiedenen„Magennerven" für Hirnnerven zu erklären hatte, so möchte ichbezüglich der Arthropoden und aus ähnlichen Gründen in den sogenanntenMundmagennerven Aequivalente von Cerebralnerven, amnächsten Elemente des Vagus, erblicken. Und zwar gilt mir daspaarige und unpaarige System zusammen als Eine Nervengruppe,was zwar bei Hirudineen sinnenfälliger als bei den Arthropoden ist,aber doch auch bei Arthropoden dem Beobachter nicht entgehenkann. (Sieh, auch S. 194.)Obschon ich nun den eigentlichen Sympathicus der Arthropoden ananderen Stellen des Bauchmarkes suche, so glaube ich doch gleich hier bemerkenzu können, dass keineswegs die Mundmagennerven ausschliesslichcerebraler Natur sind, sondern auch sympathische Fasern denselben eingeflochtensein können. Einen bestimmteren Anhaltspunkt hiefür giebt mirdie Larve von* Aeshnq grandis. Dort hat zwar der unpaare Schlundnervdie Tracht cerebraler Nerven, aber ein anderer viel feinerer und bald sichverzweigender Nerv,, der ebenfalls vom Ganglion frontale ausgeht, besitzt,indem ich späteren Mittheilungen vorgreife, jenen eigenthümlichen hellenHabitus, de.r die rein sympathischen Nerven auszeichnet. Auch uas, wasich unten über den feineren Bau des unpaaren Schlundnerven selber vorzulegenhabe, weist auf eine gemischte Natur dieses Nerven hin.Der eigentliche Sympathicus. Den eigentlichen Sympathicusder Gliederthiere, wenn er eine gewisse Selbständigkeiterlangt hat, glaube ich in den Newport'sehen Nervi respiratoriioder Nervi transversi zu finden; und obschon sich bei mir während•der Untersuchung dieser Gedanke von selber entwickelt und festgesetzthat, so. habe ich doch hier des französischen BeobachtersBlanchard zu gedenken, der schon früher dieselbe Ansicht scharfund bestimmt aussprach, sich dabei freilich nur auf allgemeine morphologischeGrundsätze stützend *).Die Aehnlichkeiten zwischen den Newport'sehen Nerven der Gliederthiereund dem Sympathicus lassen sich nach meiner Meinung weit verfolgen.Legen wir uns z. B. das Nervensystem von Locusta viridissima *)vor Augen, ein Thier, an dem die Verhältnisse sehr deutlich sind, so sehenwir zunächst, dass zwischen den beiden Längscommissuren des Bauchmarkesein medianer Nerv herabzieht s ). Wir bemerken dann bald weiterdaran, dass eFTceuTe'SWegs'einen eigenen continuirlichen Faden bildet undetwa ohne Unterbrechung vom ersten bis zum letzten Ganglion verläuft,sondern es zeigt sich, dass er immer wieder zwischen je zwei Ganglienwurzelt, sich dann aber jedesmal auf der Höhe der Ganglien in zwei quereAeste theilt, die, nachdem jeder in ein längliches Ganglion angeschwollen,mit den Spinalnerven sich verbinden und in deren Bahn so lange verlaufen,bis sie zur Peripherie kommen.1) Ann. d. tc. nat. 1858. — 2) Sieh. m. Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf. VI, fg. 3, d. —3) Zur Zelt, als ich das Thier zergliederte, waren nur ungeflügelte Exemplare (oder Larven)zu haben. — Näheres sieh, unter „Orthopteren".

204 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Von besonderer Wichtigkeit für unsere Deutung ist aber, dass sich aufden ersten Blick eine Verschiedenheit in der inneren Natur dieserNerven gegenüber den Spinalnerven kundgiebt.An frischen, sorgfältig behandelten Präparaten kann es dem Beobachterkaum entgehen, dass der mediane Nerv und seine Gabelüste einen entschiedenhelleren und zarteren Habitus au sich haben, als die Längscommissurenund die Seitennerven der Bauchmarksganglien; dann auch zweitens,dass die faserigen Elemente in den beiden Nervenpartien sich etwas abweichendverhalten. Und diese, ich wiederhole, innere Verschiedenheit bleibtauch dann noch bestehen, wenn die Thiere einen Tag lang in Weingeistaufbewahrt waren; selbst dann noch besitzen die medianen Nerven ein hellesAussehen, während die Spinalnerven einen stark gelben Ton angenommenhaben.Ein ebenfalls sehr gewöhnlich vorkommendes Insect, das Goldhähnchen(Cardbus auraius) weist in anderer aber vielleicht noch bestimmterer Weiseauf den histologisch verschiedenen Bau der beiderlei Nerven hin.Hier wird der mediane Theil des Sympathicus vertreten durch einenkurzen Nerven, der vom oberen und vorderen Theil der Bauchknoten entspringtund dann in ein rundliches Ganglion anschwillt '). Die vom Ganglionnach beiden Seiten hin abgehenden Nerven s ) mischen ihre Fasern denSpinalnerven des Bauchmarkes bei, stechen aber von den Primitivfasern derletzteren nicht blos durch helles Aussehen ab, soudern auch dadurch, dasssie durch Theilung und Wiedervereinigung ein förmliches Geflecht erzeugen,dessen Elemente zunächst unterhalb des Neurilemms, also zwischen Neurilemmund der Fasermasse der Seitennerven ihren Lauf fortsetzen.Noch interessanter sind die Verhältnisse bei den Bienen und Hummeln,und namentlich zum ersten Studium empfehlen sich die grossenweiblichen Exemplare von Bombus.Man verfahre bei der Präparation so, dass man Thiere, die im Weingeistgetödtet wurden und etwa eine Stunde darin lagen, mittelst einerscharfen S ( heere etwa in der Ebene des Darms durchschneidet, also in eineventrale und in eine dorsale Hälfte zerlegt. Nachdem man unter Wasserdie Eingeweide entfernt bat, durchschneide man wieder mit der ScheereMu-kelu und Haut jederseits in einiger Entfernung vom Bauchmark undman kann jetzt von dem übriggebliebenen Mittelstück die Ganglionkctte abstreifenund leicht auf das Glas auffangen, ohne dass dieselbe wesentlichgelitten hätte.E« zeigt sich jetzt z. B. bei Bombus terrestris *) am Vorderrand der vierAbdominalknoten ein medianes, rundliches gestieltes Ganglion, ähnlich wie beiCarauus, wobei es auch als individuelle Bildung vorkommt, dass der Stiel amersten Baucliknoten sich lang ausgezogen hat, so dass das sympathischeGanglion weit nach vorne an die eine der Längscommissuren durch feine,Tracheen leitende Fädchen befestigt ist, der Stiel selber aber oder der mediaueSympathicus alsdann auch etwas entfernt vom ersten Bauchknoten indie eine der Längscommissuren, der das Ganglion angeheftet ist, sich einsenkt.Wichtig wird das, was man an den spinalen Seitennerven der Bauchknotenwahrnimmt. Aus den Abdominalknoten geht jederseits nur EinSeitennerv hervor, der sich in einiger Entfernung vom Bauchganglion gabelt;unmittelbar i) sieh. m. an Tafeln seiner *. vergleichend. Abgangsstellc Anat vom Taf. spinalen IX, fg. », Knoten d. - 2) a. liegt a. 0. ein e. - im S) a. Allgemeinen" VII, fg. läriglicnes l, B, d, £, sympathisches m, n.Ganglion auf. Es schickt mehrea. O.zarte

Arthropoden.Wurzeln in den spinalen Knoten, seine Hauptausläufer gehen aber peripherisch,winden sich anfänglich auf dem spinalen Seitennerven fort bis sievor seiner Gabelung ihre Elemente den spinalen Primitivfasern beimischenDas ist das typische Verhalten, im Einzelnen sieht man mancherlei wechselndeVerhaltnisse. So können die vom sympathischen Ganghon kommendenNerven vor ihrer Einsenkung in den spinalen Seitennerven abermals gangliösanschwellen, oder sich während ihres Verlaufes geflechtartig verbinden.Was nun aber ferner als sehr beachtenswert erscheinen muss, ist dieThatsache, dass, nachdem die Ausläufer des sympathischen Ganglion ihreFasern den Fasern der spinalen Seitennerven beigemischt haben, von letzteremdann ein Nerv *) sich abzweigt, der entschieden nicht spinalersondern wieder sympathischer Natur ist.Und worauf, könnte man fragen, stützt sich diese Behauptung? Sieist gegründet einmal darauf, dass gedachter Nerv sich durch helles Aussehenebenso von den übrigen Verzweigungen des spinalen Nerven unterscheidet,wie schon die Wurzeln und Ausläufer des sympathischen Ganglionssich hiedurch vor den Seitennerven auszeichneten; dann aber zweitens dadurch,dass dieser sympathische Nerv fortwährend kleinere und grössereperipherische Ganglien entwickelt, ja bei scharfem Zusehen stellt sich heraus,dass selbst einzelne abgehende Fasern von Stelle zu Stelle in ihrem Innerneinen Nucleus sammt körniger Umhüllungsmasse, gewissermassen bipolareGanglienkugeln in der Anlage besitzen. Diese sympathischen Nerven tretennicht blos unter sich in geflechtartige Verbindung, sondern legen sich auchim weiteren Verlaufe wieder an spinale Zweige, um streckenweis mit ihnenzu verlaufen.Man sieht also bei Bombus nicht blos das medianesympathische Ganglion, sondern auch paarige Seitenganglien,und endlich durch Habitus und feineren Bauwohl geschiedene sympathische Nerven als Zweigealler Seitennerven des Bauchmarkes.Es könnte bei Dem, welcher noch am Anfang der Untersuchung steht,der Gedanke aufsteigen, ob diese den Seitennerven anliegenden Gangliennicht eher den Spinalknoten der Wirbelthiere vergleichbare Bildungen wären,wesshalb eigends noch bemerkt sein mag, dass eine derartige Ansicht nichtblos durch das bereits Vorgetragene als unhaltbar sich erweist, sondern auchdurch die Abänderungen, welche man bei andern Hymenopteren sieht. BeiCimbex varidbilis z. B. treten aus den Ganglien des Bauchmarkes jederseitszwei Seitennerven; das fragliche sympathische Ganglion erscheint hier weitentfernt vom Abdominalknoten und zwar am vordem Seitennerven, hat einecentral gehende Wurzel, die sich dem Seitennerven einfügt, sowie einenperipherischen Strang, der sich weiter nach aussen ebenfalls in den Seitennerveneinsenkt.Aber die zuletzt mitgetheilten Fälle (Bombus, Cimbex) können uns aufetwas Anderes noch aufmerksam machen.Wenn wir sehen, dass ein Abdominalknoten vorne ein medianes Ganglionbesitzt, sowie seitlich nach hinten paarige Ganglien, so liegt es nahe,zu sagen, dass sich hier an den Abdominalknoten dieselbe Bildung wiederholt,wie man sie seit Langem vom Gehirn kennt, das heisst, es liesse sichin dem medianen Ganglion eines Abdominalknotens das Homologon des sogenannten1) Sieh. a. Stirnganglions a. O. n«. des Gehirns, sowie in den Seitenganglien die Homologader sogenannten .paarigen Eingeweidenerven, wie sie von der Hinterflächedes Gehirns entstehen, erblicken., Ich meine, man könne sich morpho-205

206 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.logischerseits mit einer solchen Auffassung einverstanden erklären, ohne mitder oben aufgestellten Ansicht über die physiologische Bedeutung in Widerspruchzu gerathen.Ein gesondertes sympathisches System, wie es im Voranstehendenerörtert wurde, lässt sich in grösserer Verbreitung erkennen, alsbisher bekannt gewesen ist. Newport wiess dasselbe bei Lepidopteren,Koleopteren und Orthopteren nach; ich überzeugtemich vom Dasein desselben nicht blos bei den genanntenOrdnungen, sondern auch bei Hymenopteren und N e u r o p-t e r e n *).Auch bei manchen Krebsen ist der mediane Nerv deutlichvorhanden *); ich sehe denselben bei Landasseln (Oniscus, Porcellio),der Wasserassel (Asellus) und ebenso klar auch bei den Rollasseln(Armadillo). Die peripherischen Nerven, welche zu ihm gehören(Nervi transversi), sind zum Theil jene Seitennerven des Bauchmarkes, welche nicht von den Ganglien, sondern von den Längscommissurenabgehen. Diesen scheinen, was schon oben 3 ) vorgebrachtwurde, die dem medianen Nerven entstammenden Elementesich beizumischen. Dass auch damit auf die Bedeutung der Seitennerven,welche von den Längscommissuren kommen, ein neues Lichtgeworfen wird, braucht wohl kaum besonders hervorgehoben zuwerden.Der Sympathicus der Wirbelthiere hat durchweg einen paarigenCharakter. Vergleicht man den medianen Nerven des Bauchmarkesbei Artliropoden dem Sympathicus, so würde er anscheinend durchseinen unpaaren Charakter sich von demjenigen der Wirbelthiereunterscheiden. Allein ich habe die Uebergänge zwischen der paarigenund unpaarigen Form so bestimmt wahrgenommen, dass diesemDifferenzpunkt keine besondere Bedeutung zukommen würde.Ich empfehle zu dieser Untersuchung die Larven von Aeshna grandis *).Hier kann man -ich vergewissern, dass an dem ersten Ganglion des Brustkasten*,allwo der Sunpathicus beginnt, zwei zwar kurze aber scharf gesondirtrmediane Stämmchen da sind, ebenso noch am folgenden Knoten.Erst \om nächsten Ganglion an findet sich ein einfacher medianer sympathischerNerv, und es folgt daraus, dass auch bei diesem Gliederthier derpaarige Charakter des Sympathicus der ursprüngliche ist.Endlich wäre aber noch ein Unterschied zu beachten, der sichin der Lage des Sympathicus zum Rückenmark bei Wirbelthierenund bei den Arthropoden zum Bauchmark, kundgiebt, ein Unterschied,der 6ich aber vielleicht ebenfalls begreifen und ausgleichenlässt.Bei den Wirbelthieren liegt der Sympathicus unterhalb desRückenmarks, bei den Arthropoden gehört er der oberen Flächel, L'eber diese Gruppen vergl. die Einzelbeobachtungen unter „Insecten". - ») MulnuTafeln *. > .-rgl. Anat. Taf. VI, fg. 7, b. — 3) 6. Seit« 198. — i) Sieb. m. Tafeln *. vergleichend.A.-at. Taf. V. I„- 6, a.

Arthropoden.207des Bauchmarks an. Gerade dieses Lagenmgsverhältniss, in welchemder fcJymp"ätEicus der Arthropoden zum Bauchmark steht, nöthigtuns fast, die Frage von der „Einheit des Bauplanes" hier wieder zuberühren.Als mau sich nämlich überzeugt hatte, dass die Ganglienkette derArthropoden dem Rückenmark der Wirbelthiere zu vergleichen sei, somusste man in Anbetracht der in beiden Thierkreisen so verschiedenen Lagedes Organs entweder mit Meckel sagen, das Rückenmark wandere bei"denGliederthieren an die untere Fläche des Körpers, tief unter den Darmkanal,während es bei den Wirbelthieren denselben von oben bedecke, oder manmusste — und Geoffroy Saint Hilaire hat diese Idee zuerst vorgetragen— annehmen, dass die Lage der beiden Organsysteme zu einander auchbei den Gliederthieren sich nicht verändert habe, sondern die gleiche gebliebensei, wohl aber habe das ganze Thier seine Stellung zum Bodengeändert. Die Gliederthiere seien auf den Rücken gestellten Wirbelthierenzu vergleichen.Obschon ich nun der Ansicht bin, dass sich in solchen allgemeinerenAnschauungen nie eine Eintracht der Beobachter bilden wird, da sich dergleichenIdeen immer nur bis zu einem gewissen Grade auf das Thatsächlichestützen können, so ist doch kaum abzuweisen, dass die Lage desSympathicus nach oben vom Bauchmark, wie wir es bei den Arthropodengewahren, in überraschende Harmonie mit dem Gedankengang des französischenForschers tritt. Wenn Gliederthiere auf den Rücken gestelltenWirbelthieren zu vergleichen sind, und die Organe dieselbe Lage zu einanderbehaupten,so muss — könnte man von vorneherein sagen — der Sympathicusbei den Arthropoden die Lagerung annehmen, die er in Wirklichkeithat.Der im Vorausgegangenen abgehandelte Sympathicus, insoferner gleich vom Bauchmark weg besondere Wurzeln und Ganglienbesitzt, ist indessen bis jetzt nur bei gewissen Ordnungen der Insectenund Krebse nachgewiesen worden, auch lässt sich schon jetzt behaupten,dass derselbe in eben bezeichneter Form keineswegs beiallen Arthropoden sich vorfindet. Unter den Insecten z. B. vermisseich ihn bei den Dipteren. Allein seine Elemente fehlen auchhier nicht.Löse ich z. B. bei Musca domestica das Brustganglion sammt Nervenmöglichst weit und behutsam heraus, so zeigt sich, dass an den Spinalnerven,in einiger Entfernung vom Brustknoten Nerven abgehen, welchedurch hellen Habitus, sowie durch allmählige Entwicklung peripherischerGanglien sich durchaus an die nicht bezweifelbaren sympathischen Nervenvon Bombus, Gryllotalpa anschliessen. Wenn also auch hier ein gesonderterSympathicus zu fehlen scheint, so fehlen doch nicht sympathischeNervenfasern.Mir scheinen eben auch hierin die Verhältnisse der Gliederthieredenjenigen der höheren Thiere ähnlich zu sein. Auch bei denletzteren ist ja genauer genommen der Sympathicus kein EinzigerNerv, sondern kommt so zu Stande, dass Zweige von Spinal- oderspinalartigen Hirnnerven zu den Eingeweiden gehen und dabei zuvorihre Fäden austauschen, wobei als ganz besonderes wesentlichesMoment hinzukommt, dass die Fäden eine eigene Art Nerven-

208 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.fasern enthalten, die man eben als sympathische bezeichnet. Alsdrittes wichtiges Merkmal zur Bildung des Sympathicus tritt hinzudie Einschaltung von Ganglien. Durch all' dies kann der Sympathicus,indem seine Eingeweideäste auch noch durch Längscommissurensich verbinden, ein gewisses einheitliches Ganzes werden, inanatomischer Beziehung sowohl als in physiologischer.Aber auch bei Wirbelthieren sind die Fälle gar nicht selten,dass solche Verbindungen da und dort eingehen, die Selbständigkeitdes Sympathicus somit schwindet und die sympathischen Fasern fastdurchweg in den cerebro-spinalen Bahnen verlaufen.Unter diese Anschauung bringe ich denn auch die Gestaltungsverhältnissedes Sympathicus der Gliederthiere. Wo er anscheinendfehlt, mangeln doch nicht seine histologischen Elemente, d. h. dieorganischen oder sympathischen Fasern; aber diese sind in das Systemder sensoriell-motorischen Nerven eingewebt und verlaufen somit ganzoder theilweise in der Bahn der Spinalnerven zu den Theilen, welchesie versorgen sollen.Fragt man aber nach den Organen, für welche hauptsächlichdie bezeichneten sympathischen Nerven bestimmt sind, so scheinenes die Tracheen zu sein. Ich habe mehrmals deutlich gesehen, dasssich ihre Endausläufer an die Athemröhren verlieren.Nervenskelet. Bei vielen Arthropoden treten mit den Nervencentrennicht blos weiche Stränge und Bänder als Befestigungsmittelauf, sondern man bemerkt auch harte chitinisirte Fortsätzedes Hautskeletes nach innen, welche dem Gehirn und Bauchmarkzur Stütze dienen oder dieselben schützend umgeben.Sie bestehen theils aus einfachen stab- und bogenförmigen Bildungen,theüs aus gegabelten Stücken, ein andermal verbinden sichsolche Theile durch Querbalken, so dass auf diese Weise mannigfaltigzusammengesetzte Gerüste zu Stande kommen.Im Räume des Kopfes z. B. von Bytiscus 1 ), llydrophüus, sieht maudergleichen complizirte Skeletformen, welche das Gehirn tragen undschirmen. Nicht minder sind die Ganglien des Bauchmarks innerhalb desBrustkastens (nicht mehr im Abdomen) von solchen Hornleisten und Hornbögengestützt und überbrückt. Es sei erwähnt, dass schon Cuvier zumTheil davon wusste, dass dann aber namentlich Carus d. ä. auf diese Bildungenaufmerksam gemacht hat').Ausser vielen Käfern, den schon genannten Gattungen, ferner Lucanus,sind namentlich Orthopteren (Locttsla, JJcdictts, Acridium, Gryllotalpa)und Hymenopteren (Vespa crabro i. B.) als Insecten zu bezeichnen, dereninneres Skelet zum Schutze des Nervensystems stark entwickelt erscheint.Dies Ui auch der Grund, warum beim Zergliedern dieser Thiere dieBaucbganglien mühdos zur Ansicht gebracht werden, hingegen das Aufdeckender Brustknoten Schwierigkeiten setzt.Weiter wären auch zu nennen die lauj/schwänzigen höheren Krebse,indem z. B. bei unserem Flusskrebs die ßrustganglieukette in einem fast1) Sieh. m. Tafeln s. vergleichend. Anat Taf. VII, fg. t. — ») Hieb, unten „Insecten".

Arthropoden.wirbelartigen durch Fortsätze des Hautskelets nach innen erzeugten Kanalhegt. Eine verwandte Erscheinung ist es, dass bei Spinnen und Afterspinnen) das grosse Thoracalganglion auf einer stützenden und schützendeninneren Skeletplatte ruht.Die Ganglien des Hinterleibs scheinen niemals durch innere Skeletplattenin ihrer Lage erhalten zu werden; es gehen an sie bei den InsectenTracheen führende weiche Fortsätze des Fettkörpers; bei Krebsen sehe ichz. B. an PorceUio scaber, wie von der unteren Fläche des Bauchmarksvon Stelle zu Stelle, den Ganglienpaaren entsprechend, dreieckige Befestigungsbänderzu den Bauchschienen verlaufen, die man allerdings nur danngewahr wird, wenn wir an einem Thier, das etwa einen Tag lang in Essigsäuregelegen hat, den Bauchstrang im Ganzen behutsam ausschneiden unddann die untere Seite nach oben kehren.Es liegt nahe, in solchen inneren Skelettheilen desKopfes und der Brustringe der Gliederthiere Organe zu erblickenwelche den das Gehirn und Rückenmark der höheren Thiere umschliessendenWirbeln vergleichbar wären. In physiologischer Hinsichtist ihre Bedeutung offenbar eine ähnliche; wie weit man abermorphologisch den Vergleich ausdehnen will, wird der Denkweisedes Einzelnen überlassen bleiben. Meiner Meinung nach dienendiese inneren Skelettheile vor Allem als Muskelansätze, wesshalb sieauch zunächst nur im Kopfe und Brustkasten wegen der dort vorkommendenstarken und mannichfaltigen Musculatur sich finden.Ihre Beziehung 1 zu den Nervencentren ist eine secundäre.Jedenfalls gehört die Entwicklung solcher inneren Skelettheile behufsUmschliessung von Nervenpartien nicht zu den durchgreifenden Merkmalenim Bau der Arthropoden; es giebt Gattungen, bei denen keine Spur davonwahrzunehmen ist. Aus meiner Erfahrung nenne ich z. B. die Käfer Meloe,Timarcha, Telephorus, bei welchen allen das Gehirn und Bauchmark wegenMangels umschliessender oder überbrückender Hornleisten so frei liegen,dass sie mit leichter Mühe als ein Ganzes isolirt werden können.Muskeln, der Nervencentren. Gegenüber von Vorrichtungen,durch welche gewissen Nervencentren eine, man möchte sagen, unverrückbareLagerung erwächst, ist andrerseits einiger Organisationenzu gedenken, durch welche das gesammte Bauchmark oderwenigstens die Abdominalganglien etwas von der Stelle sich hebenkönnen. Man hat früher .als „eine merkwürdige isolirt dastehendeEigentümlichkeit" am Nervensystem des Phalangium beschrieben,dass die Centralganglienmasse durch einen besonderen Muskelapparathin und her bewegt werden könne. Nun ist zwar, wie ich gezeigthabe, unrichtig, dass die von Treviranus und Tulk gesehenenstrahlenförmigen Muskeln sich an die Thoracalnervenmasse selberansetzen. Sie heften sich nicht an die Nervencentren, sondern aneine innere Skeletplatte, welche unterhalb des ThoracalganglionsHegt, wodurch denn aber allerdings nebenbei eine Hebung und Senkungdes Bauchmarkes stattfinden mag 2 ).2091) Sieh, unten „Arachniden". — 2) Taf. *. vergl. Anat. T. VIII, fg. 2, h, i.Leydig, Bau des thierischen Körpers. 1*

210Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Wenn also auch die Verhältnisse von Phalanginm nicht hieheipassen, so lassen sich doch andere Arthropoden namhaft machenbei denen quergestreifte Muskelbündel sich am Gehirn öder Bauchmark ansetzen.Zuerst hat Treviranus gelegentlich *) bemerkt, dass es ihm schiene,als ob bei einer Arbeitsbiene Muskelfasern sich am Gehirn inserirten,doch bedürfe dieser Punkt noch näherer Untersuchungen.. Dieser ZusaUdeutet schon an, dass die Beobachtung eine nicht ganz leichte sein müsse,und trotz wiederholter Prüfung kann auch ich mich hierüber nur für einigeThiere bestimmter ausdrücken. So habe ich mich bei Bytiscus marginalisüberzeugt, dass an die Oberseite des Kehlknotens (untere Gehirnportion)sich eine Partie von Muskelbündeln ansetzt '), welche von der Musculaturdes Pharynx sich ablösend, unter der oben bezeichneten Quercommissurinnerhalb des Gehirnriuges durchgeht und auf der Mittellinie der unterenHirnportion sich anheftet. Auch bei Melde rugositin sehe ich an gleicherStelle eine ganze Reihe von Muskelfäden sich inscriren.Weniger klare Bilder habe ich bezüglich der oberen Hirnportion erhaltenkönnen; doch meine ich sowohl bei den zwei genannten Käfern, alsauch bei Telephorus und Copris (C. lunaris) Muskeln, die dem Gehirnangehören, gesehen zu haben. Diese treten aber nicht an die Medianlinieheran, sondern jederseits an die Seitenhälften der oberen Hirnportion, undzwar scheinen es mir bei Bytiscus jederseits etwa drei sogenannte Primitiv«büudel zu sein, welche zugespitzt am Neurilemm 8 ) endigten und festsassen.Besonders merkwürdig aber gestaltet sich die Musculatur des Bauchmarkes.Früher schon haben Beobachter, z. B. Blanchard wahrgenommen,dass bei den Heuschrecken über das Bauchmark in sehr regelmässigerAnordnung Quermuskeln herüber ziehen, deren Insertfonsstelle dieSeitenfläche der Bauchschieuen ist. Ich kann dies bestätigen und sehe dasselbebei Grillen (Acheta campeslris); auch hier überbrücken zugleich mitLappen des Fettkörpers abgegrenzte Muskelbündel das Bauchniark und vorzugsweisedie Längscommissuren.Aber schon jetzt tritt diese Musculatur wenigstens theilweise in nähereBeziehung zum Bauchniark; denn .nachdem ich die Musculatur vorsichtigabgezogen, sehe ich an der isolirten Bauchkette, wie sich Fragmente vonquergestreiften Muskelbündeln mit verbreiterter Basis an das Neurilemm derLängscommissuren anheften, zwar nur da und dort, aber an den Stellen,die diess zeigten, mit völliger Klarheit.Bei der .Maulwurfsgrille (Gryllotalpa vulgaris) kann das freie Augenichts von überbrückenden Muskeln wahrnelimen; bat man indessen dasBauchmark nach der Methode, wie sie unten näher bezeichnet werden soll,isolirt, so gewinnt man zugleich damit ein dünnes, weitmaschiges, hautartigausgebreitetes Muskelnetz, und ich glaube auch hier bemerkt zu haben,das^ >ich *) sowohl au die Längscommissuren als auch an die Seitennerveneinzelne Ausläufer des Muskelnetzes inseiiren.Hinwieder sehe ich bei einer Hummel (Bombus terrestris) schon mitl Biologie, Bd. V. 8. 432. - t) Sieh. m. Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf. IX, fg. 1, o.— 3 ; Ich will ind. *»en nicht verhehlen, dass ea mir bei bytiieut marginalis auch einigemalvorkam, aU ob die drei kegelförmig zugespitzten Muskeln sich an eine das (ielilrn alsBlutrauu» umgebende Membian ansetzten. — 4) Auch bei Carabut granutatui habe ich nachfraglichbeobachtet, dass sieb an die Verästelungen der Seitennerven, welche in der Nahedas OeachlechtMpparates sich verbreiten, quergestieilte Muskeln ansetzen.

Arthropoden. 211freiem Auge eine dichte, aus Querbündeln bestehende Muskelhaut, die nurstellenweise netzförmig durchbrochen ist, über die Bauchganglienkette sichherüberspannen. Verbindungen mit dem Bauchmark selber kamen mir nichtzu Gesicht, nur an die vom letzten Ganglion weggehenden Nerven schienenmir sich da und dort Muskeln anzusetzen; auch ist gerade in dieser Gegenddie Muskelhaut am meisten netzartig aufgelöst.Um anzudeuten, dass bei Hymenopteren eine ähnliche Organisation wohlweiter verbreitet ist, bemerke ich, dass ich auch bei unserer grossen Blattwespeffiimbex variabilis) das Muskelnetz über dem Bauchmark gelegentlichgesehen habe.Geschah bei den vorgenannten Insectenarten die Verbindung der überdas Bauchmark sich spannenden Muskelbrücken und Muskelhäute mit demNeurilemm des Bauchmarks nur stellenweise, da und dort, so tritt unterden Dipteren bei den Tipüliden l ) das Muskelnetz mit der Ganglienkette,nach der ganzen Länge und ohne Unterbrechung — blos das letzte Ganglionscheint frei zu sein — in die innigste Beziehung; ja das Muskelnetz hathier einen paarigen Charakter, und die beiden Seitenhälften der netzförmigdurchbrochenen Muskelhaut setzen sich zu beiden Seiten des Bauchmarkesan das Neurilemm an. Dabei nimmt ausserdem die Muskelhaut in ihrenallgemeineren Umrissen ein Aussehen an, wie die sogenannten Flügelmuskelndes Herzens, demnach so, dass gedachte Haut aus dreieckigen Portionenbesteht, deren Spitzen nach aussen gerichtet erscheinen, während die breiteBasis dem Neurilemm sich anheftet.Während man bei der gewöhnlichen Präparation leicht sieht, dass dasMuskelnetz sich an das Nervensystem befestigt, so kann man doch erstnach Querschnitten durch das ganze, natürlich zuvor in Alkohol erhärteteTbier bestimmen, dass die von den Bauchschienen sich herüberspannendenMuskeln zwar seitlich, doch genauer genommen mit der Dorsalfläche desBauchmarks verwachsen sind..Auch bei den Schmetterlingen (Lepidoptera) hat der Ganglienstrangdes Abdomens eine besondere Musculatur. Da aber bei dieser Ordnungdas Neurilemm zur Anheftung der Muskeln ein eigenthümliches Organentwickelt, so wurden hier die Dinge sehr verkannt; durch das Nächstfolgendesoll gezeigt werden, dass es sich indessen nur um eine Modificationder soeben erörterten Organisation handelt.Vor längerer Zeit (1831) hat nämlich Treviranus bei Schmetterlingenein Gebilde angetroffen, das auf dem Nervenstrang des Bauches liege undmit demselben verbunden sei. Der Entdecker rechnete es zum Circulationsapparatund sprach das Organ für ein Bauchgefass an. Eine Menge feinerFäden zu beiden Seiten des Organs sollten die Bedeutung zarter Blutgefässehaben. ' ,Unabhängig von Treviranus entdeckte zum zweitenmale Newport(1834) das fragliche Gebilde und hielt es ebenfalls für ein Blutgefäss, welcheser der Supraspinalarterie der Myriapoden verglich. R. Wagner (1834),Leuckart (1847), sind wenig geneigt, den Strang für ein Blutgefäss geltenzu lasren, aber Keiner der Genannten vermag anzugeben, was das Organzu bedeuten habe, wenn es kein Blutgefäss sei.•Zum drittenmal wird das Organ «entdeckt» von Dufour (1852), deraber hinsichtlich der eigentlichen Bedeutung sich jeder Aeusserung enthält.Zuletzt hat Gegenbaur (1857), wahrscheinlich ebenfalls blos nach Vorlageder Angaben Anderer, jener Auffassung zugestimmt, welche 11* ein1) Sieh. m. Tafeln *. vergl. Anat. Taf. VI, fg. 8, A.wirk-

212 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.liches Blutgefäss in dem Organ erblickt, wodurch dann die Circulation deInsecten mit jener der Myriapoden, wie Newport wollte, in grösseren Einklang käme. Meine eigenen Untersuchungen ergaben folgendes.Das bei grösseren Schmetterlingen schon dem freien Auge wobsichtbare Gebilde stellt sich bei geringer Vergrösstfrung als eiiplatter, das Bauchmark an beiden Seiten überragende]Strang dar 1 ), dessen Farbe, Consistenz und nähere Form naclden einzelnen Arten etwas wechselt.Am häufigsten blass gelblich 2 ) gefärbt, zeigt er auch wohl ein«stark gelbe Farbe, so z. B. bei Argynnis Paphia; hie und da erscheint er auch ohne farbigen Anflug (z. B. Sphinx convolvuli). DeiStrang erstreckt sich nicht über den im Abdomen verlaufenden Theiides Bauchmarks hinaus: er beginnt an der Grenze zwischen Brustkastenund Hinterleib, doch so, dass seine Spitze ein wenig in denThorax hineingreift (Sphinx convolvuli, Smerinthus ocellatus); hintenhört er gemeinhin am letzten Abdominalganglion auf. Beim Windenschwärmerhabe ich wahrgenommen, dass sich der Strang, wennauch etwas verschmälert, noch eine kurze Strecke weit übor diezwei hinteren, dicht beisammenliegenden, den Längscommissuren desübrigen Bauchmarks entsprechenden Stammnerven erstreckt.An seinem Yorderende erscheint der Strang entweder verdicktund hört plötzlich abgerundet auf, so z. B. bei Vanessa urticae,oder er zeigt hier eine entschieden spitz zulaufende und flache Gestalt,so bei Smerinthus ocellatus und Sphinx convolvuli.Was die eigentliche Lagerung des Stranges zum Bauchmarkbetrifft, so umschliesst er weder einen Theil desselben, noch wirder selber von irgend einem Theil der Ganglienkette umhüllt, sondernverläuft als ein in gewissem Sinne selbständiges Gebilde oberhalbdes Bauchmarkes.Schon aus dein Mitgetheilten erhellt, dass der Strang nichtentfernt „schlau cbärtig" ist und keine Spur von Lumen oderOeffnungen besitzt, wovon ich mich leicht durch die gewöhnlicheUntersuchung an Zygaena, Argynnis, Vieris, Vanessa überzeugthabe. Es ist ein völlig solides und wie ich gleich beisetzen will,der Bindcsubstanz zugehöriges Gebilde. Dass die zahlreichen Fäden,welche rechts und links von dem Strange, weggehen, quergestreifteMuskelfasern 5 ) seien, lehrt der erste 15liek. Die Muskeln, indemsie an den Strang herantreten, bilden häufig zipfelförmige Partien,ähnlich den Flügelmuskeln des Heizens.Somit ergiebt sich, dass das fragliche Organ nicht mit einemBlutgefäss vorglichen werden kann, sondern ein mit dem Bauchmarkverbundener bindegewebiger Strang sei, an den sich zahlreicheMuskeln festsetzen.1) Mab. in. Tafeln z. v, rgleicbend. Anat. Taf. V, fg. 7, a, b. s> Art des i'arlisl.illc»S. *i i. - S) Leber die histologische beacliaueuheii der Muskeln »leb. uuUn ». rto.

Arthropoden. 213Noch bestimmtere Aufschlüsse gewähren Querdurchschnitte durch dasganze Thier sowohl, als durch die einzelnen uns hier berührenden Theile.An Sphmx convolvuli l ) zeigten mir die Querschnitte, dass der Strang eineunmittelbare Fortsetzung des Neurilemms sei, dergestalt, dass er wie einezweihörnige Figur dem Neurilemm aufsitzt und von ihm ausgeht. Wir erfahrenmit aridem Worten, dass derselbe die Gestalt eines dicklichenLängsbandes hat, das nach unten zu einem medianen. Längskamm sich verjüngtund damit zwischen die Commissuren sich eindrängend in unmittelbaremZusammenhang mit dem Neurilemm steht, man könnte sagen, eineWucherung, desselben ist. Die sich inserirenden Muskeln entspringen zubeiden Seiten von der inneren Fläche der Bauchwand,- gehen quer herüberund endigen auf der Dorsalfläche des Stranges. Ueber die eigentlichehistologische Beschaffenheit folgen gleich nachher einige nähere Angaben.(Vergl. 8.' 217.)Durch voranstehende Darlegungen sind wir daher berechtigt,zu sagen, dass das sogenannte Bauchgefass der Lepidopteren keinCirculationsapparat ist, sondern zur Aufnahme derjenigen Musculaturdes Bauchmarks dient, welche bei andern Insecten unmittelbardem Neurilemm sich anheftet.Die Anwesenheit dieser auffallenden Musculatur lässt sich vielleichteinigermassen begreifen, wenn wir den Gesammtbau der Arthropoden berücksichtigen.Während bei den Wirbelthieren die Nervencentren innerhalbeines eigenen, von festen Wänden abgeschlossenen Kanales liegen, sind siebei den Arthropoden in einem und demselben Raum zugleich mit den übrigenEipgeweiden untergebracht.Man könnte sich nun vorstellen, dass bei der eigenthümlichen Lagerungdes Schlundes zum Gehirn die Schlingacte es nothwendig machen, dass dasGehirn durch besondere Muskeln mit,den eintretenden Bewegungen derUmgebung sich in Einklang setze; und ebenso mögen in der Bauchhöhlegewisse Bewegungen des Körpers, namentlich beim Flug auf das Daseinobiger Musculatur, von welcher man bei Wirbelthieren keine Spur kennt,bedingend eingewirkt haben.Uebrigens mag denn doch im Hinblick darauf, dass Treviranusund Newport ein Bauchgefass zu erblicken glaubten, gleichan diesem Orte schicklich erwähnt werden, dass ich dem Bestrebender oben genannten Forscher die Circulationsverhältnisse der Myriapodenmit denjenigen anderer Arthropoden in eine gewisse Uebereinstimmungzu bringen, denn doch mit einer andern Thatsacheentgegenkommen kann.'< Bei manchen Arthropoden finde ich nämlich, dass dasBauchmarkund ein ebenfalls median am Bauche verlaufenderBlutsinus in einer gewissen näheren Beziehungzueinanderstehen.Es will mir vorkommen, wiewenn bei den Asseln — es fiel mir diess namentlich bei Asellusaquaticus auf — die reichliche Fettkorpermasse um das Bauchmarkherum zu einem Blutsinus gehöre, der den Nervenstrang umhülle.Noch bestimmter glaube ich diess bei Glomeris limbata bemerkt1) Sieh. Tafeln «..vergleich. Anat. Taf. VI, fg. 1,0, d.

214Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.zu haben, allwo nach aussen von "dem Neurilemm des Bauchstrangeebenfalls noch eine besondere in den Fettkörper übergehende Hüllezugegen war. Und endlich bei der Gattung Julus nimmt die fraglicheOrganisation offenbar einen ausgeprägteren Charakter an.Schon Newport *) zeichnet ein Bauchgefass, welches die obereSeite des Bauchmarkes bedeckt; ich selbst erkenne an dieser Stelleeine wie zu einem Gefäss gehörige, quergestreifte Bingmuskeln besitzendeHaut, an welche sich wieder quergestreifte Muskeln vonbeiden Seiten her ansetzen 2 ). Nur ist es mir an den einheimischenJuliden bisher schlechterdings unmöglich gewesen, mit Sicherheit zusehen, ob das am isolirten Bauchmark leicht zum Vorschein kommendeOrgan blos dem Baucbmark innig anliegt, oder was mirimmer wahrscheinlicher war, das Bauchmark völlig in sich einschliesse.An Bruchstücken eines lange in Weingeist gelegenenriesigen Julus (Spirobolus) aus Südamerika liessen sich hingegenQuerschnitte anfertigen und die Frage entscheiden. Zur Seite desBauchmarkes, dieses einschliessend, ist ein geräumiger Blutraumvorhanden, begrenzt vom Fettkörper und oben von der Membran,welche die quergestreifte, sich ans Neurilemm des Bauchmarkes anheftendeMusculatur besitzt 8 ). Es herrscht somit zwischen dieserOrganisation der Juliden und der oben von Hirudineen beschriebeneneine unverkennbare Verwandtschaft. Auch bei Insecten scheintAehnliches vorzukommen. An Exemplaren von Sphinx convolvuliz. B., welche längere Zeit in Weingeist gelegen hatten, erscheintbeim behutsamen Abheben des Bauchmarks, unterhalb desselbenund nach der ganzen Länge ein grosser Raum, zwar nur begrenztvom Fettkörper aber von so glatter, bestimmter Flache, dass manunwillkiihrlich zur Annahme eines unterhalb des Bauchmarkes befindlichenBlutsinus sich geneigt fühlen muss.Histologie. Neurilemm. In allen Fällen, wo bei Arthropodeneine nähere Besichtigung möglich ist, zeigt sich, dass das Gehirnund Bauchmark sowohl, wie die von ihnen ausstrahlenden Nerveneine doppelte Hülle besitzen, die, obschon beide zur Bindetsubstanz gehörig, in ihrer Structur von einander stark verschiedensind. Man unterscheidet somit ein inneres und ein äusseresNeurilemm.Die innere das Nervengewebe zunächst umgebende Scheideist eine mehr oder minder derbe Haut, bei zarten kleinen Thierenoft nur eine glashelle Membran, in der nach Reagentien kaum Spurenyiin zellipen Elementen in Form kurzer Längsstriehe erkannt werdenkönnen. Dann aber wird sie dicker, derber, erscheint stark streifig,1, Phil. Tram iM3. PI. XI. fg. 5, c. — 2; Sieh. m. Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf. V,fg. :, a. — », a. a. O. Ig. 4. Durch den I.ängswulst d, welchen der Fettkörper In den Blutraumhinein bildet, erteilt int lenterer in zwei Seltenhälften zerfallen; allein c» hat mirdenn doeh öfters vorkommen wollen, al« ob die beiden Seitenraume unterhalb de» Hauchmarke»ineinander übergingen, mithin eigentlich ein einziger Hlnui vorhanden »et

Arthropoden. 215so dass man wirkliche Fasern zu sehen glaubt; nach Behandlungmit Reagentien hat man schmale Bindegewebskörperchen mit Kernenund eine homogene gestreifte Grundsubstanz zur Ansicht. Dieseinnere Hülle kann als das eigentliche Neurilemm betrachtet werden.Unterhalb des glashellen Neurilemms macht sich noch eineSchicht bemerklich, die bisher von Niemand unterschieden wordenzu sein scheint, und bezüglich welcher man auch anfänglich imZweifel sein kann, ob sie dem Neurilemm oder der Nervensubstanzzuzurechnen'sei; doch habe ich nach näherer Prüfung an verschiedenenInsecten jetzt die feste Ueberzeugung, dass sie zu der Hüllegehört und namentlich zur glashellen Haut derselben in besondererBeziehung steht.Man betrachte sich die Ränder zunächst des Gehirns, etwa vonBytiscus marginalis J ). Wenn vielleicht schon bei der Herausnahmedes Organs das Neurilemm an einer Stelle eingerissen ist, so wirdman gerade hier leicht wahrnehmen, dass der glashellen Schichtnach innen ein Stratum dicht feinkörniger Substanz angelagert ist,in der klare, rundliche Nuclei eingebettet erscheinen. Zu eigentlichzelligen Abgrenzungen der granulären Substanz um die Kerne herumkommt es nirgends.Diese Schicht, einmal erkannt, lässt sich nicht blos am ganzen Gehirn,sondern auch an den Ganglien des Bauchmarks, sowie an den Commissurennachweisen, endlich auch an den peripherischen Nerven, so lange sie nocheine gewisse Dicke haben.•Ich habe ausser dem genannten Käfer dieses Verhalten gesehen vonCarabus auratus, Locusta viridissima, Aeshna grandis, der Raupe vonVanessa polychloros; an der letzteren war die Zahl der Kerne so gross,dass die Lage ein nahezu epithelartiges Aussehen annimmt.Auch möchte ich, um nicht missverstanden zu werden, bemerken,dass man die Kerne der uns hier beschäftigenden Lage, sowohl durch ihrerundliche Gestalt, als auch mittelst der verschiedenen Einstellung desMikroskopes, selbst an den Commissuren und den Nervenstämmen, von denlänglichen Kernen der Nervenfasern ohne Mühe unterscheiden kann.In andrer Weise zweifellose Bilder erhielt ich an den Nervenstämmen einer,Timarcha tenebricosa, die einige Tage in doppelt chromsaurer Kalilösunggelegen war. Die Masse der Nervenfasern hatte sich stellenweise vom Neurilemmrings herum weggezogen, wobei die Längskerne nur den Nervenfibrillenangehörten, während die rundlichen Nuclei sammt der granulärenLage durchweg der Innenseite des Neurilemms fest anhingen. Zwischendieser Matrix des Neurilemms und der Masse der Nervenfasern warein leerer Raum eingetreten.Wie ich schon andeutete, so kann man namentlich bei Besichtigungder Commissuren sich versucht fühlen, zu fragen, ob es nicht eine zarte,gangliöse Rinde sei, die sich um die fibrilläre Masse herumziehe. Voneiner solchen Annahme kommt man indessen zurück, wenn man z. B. dasGehirn längere Zeit vor Augen gehabt hat. An Exemplaren von Bytiscusmarginalis, welche in doppelt chromsaurer Kalilösung getödtet waren, habeich 1) wiederholt Sieh. m. Tafeln gesehen, z. vergleichend. nicht blos Anat. dass Taf. IX, das fg. Neurilemm 1, f,g. weit ab von der

216 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.eigentlichen Hirnsubstanz stand und diese nur locker umgab, sondern dabeiblieb allezeit die fragliche Lage der Innenfläche des Neurilemms und nichtder Oberfläche der Hirnsubstanz verbunden. Nicht minder weicht an denCommissuren, sowie an den Nervenstämmen der gesammte fibrilläreInhaltnach Reagentien von unserer Lage zurück, während diese dem Neurilemmenge anhaften bleibt, so dass man dasselbe Bild hat, welches die Cuticulader äusseren Haut sammt ihrer Matrix unter denselben Umständen darbietet.Und das ist auch die Auffassung, unter welche ich die besprochenegranuläre Schichte mit ihren Kernen stelle. Sie entspricht nacliBau und physiologischem Verhalten der Matrix desHautpanzers. (Vergl. ob. S. 72.)Ausserdem zeigt sich jetzt auch noch, dass eine feine hautartige Abgrenzungder eigentlichen Hirnsubstanz zugegen ist, welche ähnlich wie diePia mater der Wirbelthiere die Blutgefässe, so hier die feinen Tracheenleitet, wobei man dann allerdings auch die Ansicht aufstellen kann, alsrühre die Begrenzung von den Tracheen selbst her.(Tracheensäcke als Neurilemm.) Etwas eigenthümlich sind dieVerhältnisse des Neurilemms am Gehirn mancher Hymeno pteren, vindem es hier von umhüllenden Tracheenblasen vertreten wird.Schneidet man z. B. bei der Honigbiene die Stirnwand desSchädels weg, so fällt der Blick in den Raum einer grossen Tracheenblase,oder richtiger in zwei in der Mitte zusammenstossendeund hier zusammenfliessende Tracheensäcke. Die äussere Wandder Blasen liegt der Innenfläche der Stirn an, die innere überziehtdas Gehirn und zwar so, dass auch die Stirnaugen rings herum vondem Tracheensack umfasst sind. Gerade unter dem mittleren Stirnauge,genau der Mittellinie entsprechend, sieht man eine Lücke,kürzer bei der Biene, weiter berabgebend z. B. bei Bombus lapidarius,welche immer von der Tracheenwand begrenzt wird. Mankönnte sagen, das Gehirn der Biene sei von der Tracheenblase nachArt und Weise der serösen Säcke höherer Thiere umhüllt. Der demYisceralblatte entsprechende Theil der Blase schickt eine Menge vonTracheenästen ins Innere des Gehirns.Die Tracheensiicke haben an ihrer Innenfläche eine netzförmige Sculpturvon zweie'rlei Zügen, stärkere, und von diesen umschlossen, feinere («ModiricirterSpiralfaden»). Bei Bombus lapidarius hat die trachealc GehimhQlleeine gelbliche oder «verhornte» Farbe; auch mit der Blase zusammenhängendeTraebeen, die man in der Bucht zwischen den Schlappen und denAnschwellungen der Antennennerven unterscheidet, sind so stark chitinisirt,da^> sie tiefbraun aussehen.Das äussere Neurilemm steht mehr in Beziehung zu den umliegendenTheilen; es ist viel weicher, lockerer, als das innere undbat einen /.elligen Bau. Die Zellen sind zum Theil von ansehnlicherGrösse, bleiben meist rundlich, ihr Inhalt ist hell, kurz es gehörtdas äussere Neurilemm zum zellig-blasigen Bindegewebe ').Es geht diese Hülle unmittelbar in den Fettkörper über, ja ist1) Sieh, oben S. SO.

Arthropoden. 217hie und da selbst schon echter Fettkörper, wie ich es z. B. beiGryttotalpa vulgaris, dann auch bei Forficula auricularia sehe.Ich habe früher *) bei manchen Arthropoden, insbesondere bei demFlusskrebs, die Structur der zelligen Hülle des Nervensystems verkannt,indem ich dasselbe nicht in eine Reihe mit der von mir lange zuvor beiMollusken beobachteten zelligen Bindesubstanz setzte, sondern als gallertigesBindegewehe ansprach. (Vergl. oben S. 30.)Häckel hat diess unterdessen berichtigt. Das Gewebe bestehe nichtaus einem die Gallerte einschliessenden Maschenwerk mit Kernen in denKnotenpunkten, sondern die gallertige Substanz sei auch hier Zelleninhalt.Die Zellen sind zwar sehr nahe zusammengerückt und greifen ineinander ein, aber doch bleiben zwischen ihnen Räume übrig, die von eineretwas festeren Intercellularsubstanz eingenommen werden. Diese Intercellularräume,welche meistens eine deutliche Sternform haben, in Verbindung mitder wandständigen Lage der Kerne, sind es gewesen, welche mich früherbeim Flusskrebs irre geführt haben, während ich schon damals, der Weichthierenicht zu gedenken, von manchen Insecten *) hervorhob, dass die(Jallerte Zelleninhalt und nicht Intercellularsubstanz sei. Und wie ich beijener Gelegenheit beisetzte, dass mir die Gallerte sogar in eigenen Bläschender Zellen enthalten zu sein scheine, so muss ich diess jetzt auch für dieFetttropfen behaupten, wenn sich solche bereits in dem zelligen Neurilemmabgelagert haben. Bei Forficula z. B. liegen die Fettkugeln in besonderenHohlräumen.Dergleichen fetthaltige Bindesubstanz häuft sich bei manchenArthropoden am Gehirn und Bauchmark so an, dass dadurch dieweitere Untersuchung oft wesentlich erschwert wird.Nicht blos am Gehirn des Flusskrebses bildet es Schichten von einigerMächtigkeit, ich sehe das gleiche z. B. bei Porcellio, Oniscus, Asellus, undzwar nicht allein am Gehirn, sondern nach der ganzen Länge des Bauchmarkes.Auch bei Julus verläuft gerade unterhalb des. Bauchmarks einFettstreifen-hin. Derselbe steht in Beziehung zu dem oben (S. 213) erwähntenBlutsinus.Der (S. 213) abgehandelte eigentümliche Strang an derBauchganglienkette der Schmetterlinge, welchen verschiedeneForscher irrthümlich, für ein Blutgefäss erklärt hatten, besteht ebenfallsaus zellig-blasiger Bindesubstanz.Schon hei der Betrachtung des Organs von der Fläche macht sich eineScheidung in einen mehr inneren Theil und in eine äussere Schicht mitlänglichen Elementen sichtbar. So z. B. bei Vanessa urücae, Pieris rapae,Zygaena ßipendulae u. a. Auf Querschnitten des Strangs bei Sphtnx convolvuli8 ) sieht man ebenso, dass die Zellen an der Peripherie länghch ovalsind und mit ihrem längeren Durchmesser nach der Achse des Gebildesgerichtet; die innersten sind rundlich, ebenso die, welche unmittelbar denRaum zwischen den beiden Längscommissuren des Bauchmarks ausfüllen.Die Gallerte ist in derselben Weise Zelleninhalt, wie es Vorhin vom Neurilemmim Allgemeinen ausgesagt wurde, also auch in dem Falle, wo sichuns der Habitus des gallertigen Bindegewebes vorspiegelt. Zu äusserstgrenzt noch eine feste Membran, in Continuität mit dem inneren oder eigentlichenNeurilemm stehend, das Ganze ab und um diese sieht man, doch1) Histol. Seite 181. - 2) a. a. O. S. 25. - 3) Tafeln u vergl. Anat. Taf. VI, fg. 1.

1 *^f,218 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.fast nur spurweise, die zarte, lockere äussere Hülle des Neurilemms herumziehen,auch noch kenntlich an einzelnen begleitenden Fettkügelchen.Der ganze Strang erinnert auf seinem Durchschnitt lebhaft an dieChorda dorsalis der Wirbelthiere. Bei manchen Arten gewinnt er geradezuein Aussehen, wenn auch keineswegs ganz die Consistenz wie Zellenknorpel,indem zwischen den Zellen eine festere Zwischensubstanz in grösserer Mengesich hinzieht. So bei den zuletzt genannten Tagfaltern.(Färbungen.) Das Neurilemm der Arthropoden kann Pigmenteenthalten, doch kommt dieses verhältnissmässig nicht gerade häufigvor. Scolopendra forficata z. B. zeigt, wie ich früher bereits meldeteund später wiederholt gesehen habe, über das Neurilemm weg violette,zerstreute Pigmenthaufen. Häckel bemerkte beim Flusskrebs „ausnahmsweise"Pigment in Form dunkelrother, schön verästelter Sternzellenund sah das Neurilemm der sympathischen Geflechte vonHomola Cuvieri mit vielgestaltigen weissen, gelben, orangefarbigenund purpurrothen Flecken überstreut. Auf eine oranggelbe Pigmentirungdes Gehirns mancher Daphniden habe ich ebenfalls aufmerksamgemacht. Ziemlich stark gelb sind auch öfters die Ganglien derSchmetterlingsraupen gefärbt; gelblichroth sehe ich sie bei PapilioMachaon, schwefelgelb bei der Raupe von Smerinthus ocellatus.Es fallen desshalb an frisch geöffneten Raupen die Ganglien vielschärfer in die Augen, als die farblosen, fast durchscheinenden Längscommissuren.Der färbende Stoff sind Körner, bei durchfallendemLicht von schmutziggelbem Aussehen; sie Hegen im Protoplasmader Gangbenkugeln.Bei Insecten fiel mir ferner die Käfergattung Timarcha tenebricosa ')auf, an deren Gehirn man nach aussen, sowie an den Bündeln des Sehnerveneinige grosse, dunkel violette, fast schwarze Pigmentflecken wahrnimmt.Docb habe ich mich bald überzeugt, dass dieselben schon in nähererBeziehung zum Augenpigment stehen und also streng genommen nicht hiehergeboren, wesshalb davon auch erst später die Rede sein wird. Hier magnur einstweilen bemerkt sein, dass man ähnliche Pigmentgruppen am Lobusoptici^ bei Mctoe, Telephorus und andern sehen kann.Was aber so recht eigentlich an dieser Stelle erwähnt werdenmuss, ist die entschieden röthlichgclbe Färbung, welche icham Nervensystem von Timarcha und Melo'e beobachte.Dieselbe zeigt sieh freilich nur an frischen Thieren; bei Individuen,welche z. B. in doppelt cbronisaurer Kalilösung gelegen hatten, ist sievöllig geschwunden. Während aber sonst Gehirn und Bauchmark der Insectenein inaltes Weissgrau zur Schau tragen, ist die intensiv gelbe Farbean genannten Käfern um so auffallender. Die Färbung ist diffuser Art undrührt her von dem auch die übrigen Eingeweide durchdringenden Farbstoffdes stark röthlichgelben Blutes; am gefärbtesten sind Gehirn und Ganglien,weniger die Commissuren und Seitennerven.Wenn ich sagte, die Färbung sei diffuser Art, so Nt. doch auch zubemerken, dass mau bei sehr intensivem Gelb z. B. an Timarcha im Neu-1} Steh. m. Tafeln z vergleich. Anat. Taf. VI, fg. o,e.

ijr-Arthropoden. 219rilemm auch gelbe feine Körnchen beobachtet, und was mir noch wichtigerscheint, man sieht mit aller Deutlichkeit einzeln oder in Gruppen und oftin grosser Menge feine gelbrotbe Plättchen, im Profil Stäbchen, die durchauswie Blutkrystalle sich ausnehmen und auch kaum etwas anderes seinkönnen. Ich finde sie in grösster Menge bei Meloe und Timarcha »).Die gelbe diffuse Farbe des auf dem Bauchmark der Schmetterlingeruhenden Stranges rührt wohl ebenfalls von dem Blutfarbstoffdieser Thiere her; die eigentlich zelligen Theile des Organs scheinenauch hier eine besondere Anziehung auf den Farbstoff auszuüben.(Blutgefässe und Tracheen.) Das äussere oder zelUge Neurilemmder Arthropoden steht in einer genauen Beziehung zu den Blutgefässen,sowie zu den Tracheen 2 ), ist mit anderen Wortender eigentliche Träger dieser Bildungen.Bei den Insecten, denen peripherische Blutgefässe im Allgemeinenabgehen, sieht man unschwer, dass die an die Ganglienherantretenden Tracheenstämme, deren äussere zellige Hülle („Peritonealhülle")von derselben Natur ist, wie das zellige Neurilemm,in diesem zunächst verlaufen, dann aber allerdings ihre feinereund feinste Verästelung nach und nach ins Innere der Nervensubstanzverlegen. Auch die Blutgefässe der höheren Krebse (Astacusfluviatilis z. B.) haben, wo sie frei verlaufen, als äusserste Schichteoder Umhüllung dasselbe zellig - blasige Gewebe, und bei denen,welche das Nervensystem versorgen, findet nicht minder ein continuirlicherZusammenhang zwischen dieser Hülle und dem äusseren Neurilemmstatt.(Conträctilität.) Es liegen Angaben vor, denen zufolge die Nervenscheideder Insecten Conträctilität besitzen solle. Ich vermag nicht dieseszu bestätigen; noch niemals bin ich musculöser Elemente ansichtig geworden,die lediglich dem Neurilemm angehört hätten, etwa in der Weise, wie ichsolches von mehren Anneliden (S. 150) nachgewiesen habe. Ich glaubeaber, Auf eine Quelle der Täuschung näher aufmerksam machen zu können.Natürlich meine ich damit nicht jene Fälle, wo durch Ringfalten desNeurilemms das Ansehen entstehen kann, als ob Muskeln zugegen seien.Dergleichen Bilder, wenn sie auch auf den ersten Blick an Muskeln glaubenmachen könnten, lassen sich denn doch bald auf das zurückführen, was siewirklich sind. Anders ist es mit den oben erörterten sympathischenNervenge flechten, welche an den Seitennerven unterhalb des Neurilemmsda und dort verlaufen, denn sie sind es, welche in der That irreleitenkönnen.An einem der vom Kehlknoten kommenden starken Nerven des Bombuslapidarhts machten sich mir zuerst, wie es schien, etwas schräg verlaufendeRingfasern bemerklich. Ihrer Breite, ihrem sonstigen Aussehen nach konnten1) Da mir das Vorkommen dieser Blutkrystalle weiterer Untersuchung werth zu seinscheint, so erlaube ich mir hier noch einer andern Beobachtung zu gedenken. An einergut erhaltenen, aber ein halbes Jahr im Weingeist gelegenen Timarcha tembricota warenalle inneren Theile, die im lebenden Thiere die gelbe, oben besprochene Farbe haben, jetztin gleicher Weise schwarz gefärbt, offenbar durch die umgewandelte Blutflüssigkeit. Nurdie Fetttropfen waren gelb gefärbt geblieben. Auch die Blutkrystalle hatten sich überallerhalten. — 2) Ueber die Traeheen des Bauchmarks sieh, auch noch Einiges, was hinter dem„Faserverlauf** hierüber bemerkt ist.

220 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.sie für Muskeln, welche der Querstreifung entbehrten, gehalten werden.Auch die weitere Erkenntnis*, dass sie nicht abgeschlossene Ringfasernseien, sondern wie spiralig zwischen Neurilemm und der Nervenfasermasseverliefen, konnte nicht gegen ihre musculöse Natur zeugen.Als aber die fortgesetzte Beobachtung darthat, dass diese hellen anscheinendenMuskelfasern von Stelle zu Stelle den Nerven verliessen, umdurch Theilung und Wiedervereinigung Netze zu bilden, da und dort mitzelliger Erweiterung an den Knotenpuncten, und als sich weiterhin selbsterkennen liess, dass sich einzelne Zweige an wirkliche ebenfalls aus demStammnerven herausgetretene Zweige anlegten und weiter peripherisch verliefen,so konnte kein Zweifel darüber mehr obwalten, dass die fraglichenElemente sympathische Nerven seien.Es stellt sich somit heraus, dass man es mit Nerven zu thun habe,welche, wie bereits (S. 204) gemeldet, in den Nervenstämnien z. B. des Bauchmarksvon Carabus zunächst» unter dem Neurilemm hinziehen und durchihre helle Beschaffenheit von den übrigen Nervenfasern merklich sich abheben.Auf den Beobachter aber, der diese Verhältnisse noch nicht kennt,möchten sie den Eindruck machen, als ob es Muskeln des Neurilemms wären.Ich weiss demnach nur von jenen Muskeln, welche von den Abdominalringenentspringend, in grösserer oder geringerer Ausdehnung an das Bauchmarksich ansetzen. (S. 212.) Dieselben sind quergestreift, freilich mitunterso schwach, dass diess schwierig zu sehen ist. Zahlreiche rundlicheKerne in den Netzen deuten auf die Entstehung aus verzweigten Zellen hin.Bei den Schmetterlingen, allwo die berührte Musculatur sich an den eigenartigen,vom Neurilemm herstammenden Längsstreifen ansetzt, geschiehtdies unter fortgehender feiner, pinselförmiger Vertheilung auf der obernfreien Fläche des Stranges, wie ich besonders deutlich z. B. von Arctiacajh sehe. Aehnlich doch nicht in diesem hohen Grade ist das Endnetzbei den Tipuliden *). (Die Muskeln, welche ich ans Gehirn sich anheftensah (S. 210), waren gewöhnliche quergestreifte, sog. Primitivbündel, ohneTheilung.)Nervöse Substanz. Die Untersuchungen über den Bau derNervensubstanz bei Wirbellosen gingen Hand in Hand mit den Fortschritten,welche über die Structur des Nervensystems höherer Thierenach und nach gewonnen wurden, wobei es dann allerdings zuweilenvorkam, dass man wegen grösserer Einfachheit der Bildung bei denWirbellosen in irgend einer Frage einen gewissen Vorsprung erlangthatte, bezüglich deren man bei Wirbelthieren noch im Unklarensich befand.Als die Kenntnisse über den Bau der Nervencentren noch indem Stadium waren, dass man lediglieh graue Materie und Markunterschied, forschten die Beobachter auch blos darnach, ob beiWirbellosen diese zwei verschiedenen Substanzen ebenfalls vorhandenseien. S warn m er dämm und Meckel hatten diess bejaht; Treviranushingegen erklärte, er habe am Gehirn der Insecten undWürmer nie verschiedene Substanzen bemerken können, ohne jedochgerade die entgegenstehenden Angaben vom Dasein einer grauenund weissen Substanz für eine Täuschung halten zu wollen.1) Sieh, mein« Tafeln z. vergleich. Anat. Taf. VI, fg. *.

Arthropoden.221Mit Bezug hierauf möchte ich gleich einschalten, dass man bei manchenInsecten auch ohne Mikroskop die fragliche Sonderung des Nervensystemsleicht und sicher sehen kann. Das Gehirn z. B. von der Larve derAeshna grandis, nachdem es einen Tag lang in Weingeist gelegen hat, zeigtmir an seinen beiden Halbkugeln und in deren seitlichen Verlängerungenzum Sehganglion eine rein graue Färbung, während nach aussen eine breiteZone von ausgesprochen weisser Farbe sich anschliesst, worauf wieder,ehe das Augenpigment beginnt, eine weissgraue Lage folgt. Am Gehirn^jgrschiederier Käfer (Bytiscus z. B.) lässt sich eine ähnliche Scheidung inverschiedene Substanzen wenigstens mit der Loupe wahrnehmen.Es war eine folgenreiche Entdeckung, als durch Hilfe desMikroskops dargethan wurde, dass auch bei Arthropoden die eineder beiden Substanzen aus bestimmt geformten zelligen Elementen,den Ganglienkugeln, bestände. Dass die andere aus fibrillärenTheilen sich zusammensetze, war schon früher erkannt worden.Im Hinblick auf die vorbin angezogene Farbenverschiedenheitglaube ich besonders betonen zu dürfen, dass man keineswegs nachder Farbe die verschiedenen Nervensubstanzen der Wirbelthiere undWirbellosen zusammenstellen kann. Bei den Wirbelthieren ist imAllgemeinen die weisse Substanz, die aus Nervenfasern gebildete,indem die Fett- oder Markscheide der Primitivfasern diese Farbe hervorruft;die graue Substanz ist die aus Ganglienkugeln oder freienAxencylindern geformte Masse. Hingegen bei den Wirbellosen istnicht blos die aus Ganglienkugeln zusammengesetzte Substanz grau,sondern auch die Commissuren, die Nerven, haben die gleiche Farbe.Von wirklich weissem Aussehen sind nur die Centren eigenthümlicherPünktsubstanz im Inneren, wovon noch später die Redesein wird.(Ganglienkugeln.) Nachdem Ehrenberg die Ganglienkugelnals „keulenartige, trüberfüllte Organe" von mehren Wirbellosen,unter Anderm von Geotrupes entdeckt, kamen auch allespäteren Untergeber zu dem Ergebniss, dass bei Insecten, Spinnenund Krebsen, die Nervensubstanz aus zelligen Gebilden, densogenannten Ganglienkugeln und zweitens, aus fas eri g en Elementen,den Nervenfibrillen zusammengesetzt sei.Auch sprach man bereits damals die Ansicht aus, es möchtendie Ganglienkugeln die eigentlichen Herde des Nervenlebenssein, die Nervenfasern hingegen mehr zur Leitung dienen. Manwar ferner in der Kenntniss des anatomischen Verhaltens der beidenElemente zueinander bald darauf um einen Schritt weiter gekommen,als der Stand in der Histologie des Nervensystems höherer Thierewar, indem mehre Beobachter sich davon überzeugt hatten, dassGanglienkugeln und Nervenfasern in directem Continuitätsverhältnissstehen, während man dazumal für die Wirbelthiere nur ein Nebeneinanderliegender beiden Elemente für zulässig erklären wollte.Ueber Form, Grösse, Farbe, Structur der Ganglienkugeln habe ich*

222 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.bereits oben *) gehandelt, sowie über die Art und Weise, wie die Fortsätzedieser Gebilde zu den Nervenfasern stehen. Hier möchte ich nur nocheinmal der Scheide der Ganglienkugeln gedenken und »bemerken, dass manauch bei Arthropoden an peripherischen Ganglienkugeln sehr klar zu sehenvermag, wie eben diese Hülle nicht Zellmembran und nicht durch Verdichtungder Rindenschicht entstanden ist, sondern zum Neurilemm gehörtund als bauchige Erweiterung von diesem den an sich hüllenlosen Ballenvon Protoplasma umschliesst. Ich sehe dieses sehr schön z. B. an grossenGanglienkugeln der Nervenverzweigungen, die bei Tabanus bovinus aus derzwischen Gehirn und Thoracalknoten laufenden Längscommissur entspringen,Aus der Gruppe der Arthropoden waren mir früher nebenGangbenkugeln mittlerer Grösse nur bei Krebsen auch solche vonbedeutendem Umfang bekannt; aus der Klasse der Insecten hatteich blos die Horniss im Hinblick auf diesen Punkt angeführt.Spätere Erfahrungen haben mich belehrt, dass im Gehirn undden Bauchmarksganglien wohl aller Insecten (und wahrscheinlichauch der Spinnen) zugleich mit kleinen und mittelgrossen auchsehr grosse Ganglienkugeln sich finden, die an bestimmten untennäher bezeichneten Orten sich zusammendrängend, Nester oder bestimmtbegrenzte Paquete bilden. Die Ganglienkugeln der Nervencentrensind häufig von birnförmiger Gestalt oder noch länger gestielt.Hat man hiebei Ganglienkugeln von bedeutender Grösse vorsich, so lässt sich erkennen, dass die Körnchen des den Nucleusconcentrisch streifig umgebenden Protoplasma nach dem Stiel hinlinear sich ordnen, um hier zu fibrillärer Substanz sich umzugestalten.Den Ganglienkugeln vielleicht verwandte, jedenfalls weiterer Nachforschungbedürftige Gebilde kommen in den Nervencentren mancher Gattungenvor, von denen ich allerdings nicht einmal zu entscheiden wage, ob sie inden Kreis normaler Bildungen gehören, oder nicht vielmehr pathologischerNatur sind.Betrachtet man nämlich das Gehirn von Glomeris limbata *) bei geringerVergrößerung, so erblickt man (ob bei allen Individuen weiss ichnicht mehr zu sagen) in den beiden Halbkugel!!, also in symmetrischer Aliordnung,je ein rundliches, scharf begrenztes, bläschenartiges Gebilde mitnoch duuklerem keruartigem Innenkörper, das Ganze von der übrigen Gehirusubstanzso stark abstechend, duss man unwillkürlich an die Ohrblasenmancher Weichthiere erinnert wird 8 ). Bei starker Vergrösserungzeigt sich aber sofort, dass diese Aehnlichkeit eben nur eine zufälligeist; das Gebilde erscheint jetzt als eine derb streifige Kapsel, in derenHohlraum ein Körper ruht, der abermals von einer concentrisch streifigen,gekernten Hülle umgeben ist. Er ist es, der bei geringer Vergrösserungeinen rundlichen Otoiithen vorspiegelt. Das Ganze hat scharfe das Lichtstark brechende Ränder.Ich habe keinen Zweifel, dass die von Zenker bei den i'ycnogönidenbeschriebenen eigentümlichen Körper, die derselbe den Corpora amylaceades menschlichen Gehirns verglichen hat mit den von mir bei Glomeris gei*ieb. 8. 83. — t) Sieh. m. Tafeln ». vergleichend. Anat. Taf. VII, fg. 3, d' u. fg. 4. —S) Si. »ind vielleicht auch schon an einem anderen Cruataerum für ein (ichörorgan ausgegebenworden. Ich venauthe dies* wenigsten« bezüglich der „Horslelne" welehe im Gehirnvon PhyUotoma nach »ttikem Pressen mittelst der Glasplatte nach Kroyer zum Vor-•Ciicin kunuaeu «ollen. QKossgeligt Itanike VUen k. Betsk. Mkri/ier. 1» ,ü.J

Arthropoden. 223fundenen, zusammengehören. Beide finden sich in den Nervencentren, beidesind concentrisch gestreift und haben einen ungestreiften centralen Kern;nur besteht zwischen unseren Beobachtungen der Unterschied, dass beiPycnogonum die Körper ohne scharfe Umrisse sind und nur von gleicherlichtbrechender Kraft, wie die übrige Ganglienmasse, während sie bei Glomerisgerade durch ihre dunklen Ränder sich als etwas besonderes von derübrigen Hirnsubstanz abzeichnen.Für die Ansicht, dass die fraglichen Gebüde zur normalen Organisationgehören, würde sprechen, dass sie bei Glomeris auf beiden Hirnhälften eineebenmässige Lage haben; auf ein pathologisches Verhalten Hesse sich aberbeziehen, dass" sich in der Dicke der Hülle, Grösse der Innenkörper unddergleichen kleine Unterschiede zeigen.Da ich den Wunsch hege, dass diese auffälligen Büdungen Gegenstandweiterer Prüfung werden möchten, so füge ich noch bei, dass ich bei einemfrischen Exemplar von Acilius sulcatus an gleicher Stelle, nahe dem Vorderranddes Gehirns aber nur auf einer Seite einen eben solchen, ziemlichgrossen geschichteten Körper bemerkt habe. Andere zugleich untersuchteThiere derselben Art Hessen das Gebilde nicht sehen.Einen ferneren Anhaltspunkt zu einer etwaigen Aufklärung scheint mirdas Gehirn von Bytiscus marginalis zu gewähren. Hier zeichnet sich einesder Paquets von Ganglienkugeln, welche die zellige Rinde des Gehirns bildenund es ist das Paquet an der Stelle, wo * die geschichteten Körper vorzukommenpflegen, durch mancherlei Eigenthümlichkeiten aus. Die Ganglienkugelnsind mittelgross, aber ihre verhältnissmässig sehr umfangreichenNuclei haben das Aussehen, die Lichtbrechung der «amyloiden»Substanz. An einem Gehirn, das in Alkohol gelegen und darauf mit Kalilaugebehandelt wurde, quoll aus diesem Paquet in grösserer Menge eine,kugelige geschichtete Substanz, die man wieder nach Aussehen und Lichtbrechungentweder frei gewordenem Nervenmark der Wirbelthiere oder deramyloiden Substanz vergleichen konnte. Aber und diess bleibt vorderbandstörend genug — die ganze Erscheinung ist individuell: bei dem einenThier kommt sie zur Beobachtung, an zahlreichen andern sucht man vergebensdarnach.(Nervenfasern.) Auf jeden Beobachter machen die Nervenfasernder Wirbellosen überhaupt und also auch diejenigen derArthropoden zunächst denselben Eindruck, wie die sympathischenoder grauen Nerven der Wirbelthiere. Wie diese sind auch sieohne Markscheide, und daher auch ohne die so auszeichnenden vomFett hervorgerufenen dunkeln Ränder; die faserigen nervösen Elementeder Wirbellosen sind mit einem Wort blass randig x ).Und gleichwie es eine Zeit gab, in der manche Forscher dasgesammte Nervensystem der Wirbellosen nur dem sympathischenSystem höherer Thiere an die Seite stellten, so kann man sich anfänglichbestimmen lassen, alle Nervenfasern der Wirbellosen vommorphologischen,Standpunkt aus lediglich den sympathischen Fasern'I) Etwas individuelles scheint es mir zu sein, wenn innerhalb der Nervensubstanz mehroder weniger zahlreiche kleine Fettpünktchen angetroffen werden, wesshalb ich nur imVorbeigehen dieses Vorkommnisses gedenken möchte. An dem concentrirten Bauchmarkdes Rüsselkäfers Molytet germanut fiel mir zuerst auf, dass sehr zahlreiche Fettkügelchen,oft reihenweis geordnet in den Nervenstämmen des Bauchmarks zugegen seien. Ich möchtevermuthen, dass dieses manchmal noch Reste des Puppenzustandes sind, da ich auch aneinem vor kurzem ausgeschlüpften Carabui auratut dasselbe sehe, während ältere Thiereein fettfreies Nervensystem besassen.

224 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.der Wirbelthiere zu vergleichen; allein die tiefer gehende Untersuchungzeigt, dass ein solcher Vergleich ebenso irrthümlich ist,wie wenn man im gesammten Nervensystem der Wirbellosen nurdas Analogon des Sympathicus der Wirbelthiere finden will.Es ist schon seit längerem bekannt, dass beim Flusskrebs neben demgewöhnlichen fibrillären Gontentum der Nervenstämme noch andere davonsehr abstechende fasrig-röhrige Gebilde vorkommen, die Ehrenberg undHannover bereits gekannt und die namentlich vonRemak zuerst genauerbeschrieben worden sind. Reichert hafte zwar diese «colossaleu» Nervenfasernbeanstandet und einen Irrthum vermuthet, allein mit Unrecht: ichhabe sie am Flusskrebs sowohl früher als neuerdings wiederholt gesehen.Auch kommen dieselben, was ich schon seiner Zeit anführte, nicht blosbeim Flusskrebs vor. Ich bezeichnete damals die Nerven von Lampyrissplendidula als solche, bei denen dergleichen Elemente zugegen sind und kannjetzt beifügen, dass sie sich wahrscheinlich in allen Insectenordnungen vorfinden,indem ich nicht blos bei Käfern, sondern auch bei Dipteren (Tabanus,Eristalis), Hymenopteren (Bombus), Orthopteren (Locusta, Acheta, Gryttotalpa),Lepidopteren (Sphinx convolvuli) diese eigenartigen, breiten undgleichniässig hell aussehenden Nervenfasern angetroffen habe. Erwfthnenswertbscheint es mir auch zu sein, dass diese auffallenden Elemente nicht in denaus der oberen Hirnportion kommenden Nerven zugegen sind, sondern nur inden Nerven der unteren Hirnportion und der übrigen Bauchmarksganglien.So war es wenigstens bei Bytiscus marginalis, allwo ich hierauf im Näherengeachtet habe.Dem Voranstehenden zufolge könnte man demnach die Nervenfasernder Arthropoden bereits eintheilen in belle, breite, anscheinendröhrige Elemente und zweitens in die grauen, blassgranulären vom Habitus der sympathischen Fasern der Wirbelthiere.Allein es giebt Arthropoden, an denen ein einlässlicberes Betrachtendieser zweiten Gruppe von Nervenfasern zu der Erkenntnissführt, dass auch sie wieder verschiedener Art sind. Alle habenzwar, wie angedeutet, den granulären Habitus, aber die einen sindnicht blos breiter, als die andern, sondern sie sind selbständiger, vonfesterer Natur, erscheinen als bestimmt gezeichnete, den Keagentienauch einen gewissen Widerstand leistende Faserzüge; während dieandern granulären Fasern nicht den scharf ausgeprägten individuellenCharakter haben, daher ihre granuläre Substanz unschwer auseinanderweichtund die Faser als solche leicht zerstörbar ist.Endlich giebt es Fasern, bei denen die granuläre Natur wiederzurücktritt, wodurch sie heller werden, aber abstandsweise in ihremInneren kleine oft schwer zu beobachtende Nuclei mit umgebendenKörnchenhaufen haben. Sie sind die eigentlich sympathischenFasern, mag nun der Sympathicus von mehr selbständiger Formsein, oder nur seine Elemente den Spinalnerven beimischen. Gegendie Peripherie zu werden die vorhin gedachten Nuclei an manchendieser sympathischen Nerven grösser, und dann erinnert das Bildan die sogenannten Gangbenkugeln der Wirbelthiere.Um dem Einwand zu begegnen, als ob die angeführten Merkmale theilweisenur Folge der Präparatiousart sein könnten, tu mache ich gleich

Arthropoden. 225bemerklich, dass man an jeder Stubenfliege (Musca domestica) den bezeichnetenUnterschied der Fasern sehen kann. Man bringe den Brustknoteuder genannten oder einer andern sich überall darbietenden Fliege, derEristalis tenax, frisch und mit Zuckerwasser befeuchtet auf den Objectträgerund man wird alsbald gewahr *), dass selbst die vom Knoten abgehendenStammnerven durch die verschiedene Natur ihrer fibrillären Elemente undnach deren vorwiegender Menge unter sich von verschiedenem Aussehen sind.So zeigt, sich bei Eristalis z. B. der jederseits aus der Mitte des Ganglionskommende Nerv hell, nicht granulär und bei näherem Zusehen bestehter aus den breiten und hellen, röhrigen Elementen; die Mehrzahl derübrigen Nervenstämme des Knotens hat ein dunkel granuläres, doch festesAussehen, indem die Faserelemente den vorhin bezeichneten selbständigenCharakter an sich tragen; endlich aber wird man zwei Nervenstämme erblicken,die nach hinten, nahe der Längscommissur abgehen, und obschonebenfalls granulär, doch mit den vorigen nicht völlig übereinstimmen. Siehaben einen gewissen weichen Habitus, ein mehr trübes, zartes Aussehen,etwa wie die Faserzüge des Riechnerven bei Wirbelthieren, und der Inhaltfällt daher aus dem durchschnittenen Neurilemm als pulverige Masse aus.Um mit den sympathischen Fasern bekannt zu werden, muss man beimHerauslösen des Ganglions darauf Rücksicht nehmen, die Nervenverzweigungenstreckenweise mit zu bekommen. Da sieht man dann unschwer, beiMusca domestica z. B., das allmählige Entstehen der peripherischen Ganglienan jenen sympathischen Nerven, welche sich abgezweigt haben, und ebensowird man auch rückwärts deren faserige Elemente zwischen die wenigerhellen spinalen Fasern der vom Brustknoten kommenden gemischten Nervenverfolgen können.Unser einstweiliges Ergebniss lautet daher so : auch bei denArthropoden sondert sich die Masse der Nervenfasern in mehre Arten.Ehe wir die weiteren Eigenschaften derselben aufsuchen, wollen wirzuvor uns erinnern, dass nicht bei allen Gruppen dieses Thierkreisesdie Nervensubstanz eine solche höhere Ausbildung erlangt hat. Ichhabe schon früher an einem andern Orte 2 ) bemerkt, dass z. B. beimehren Spinnenarten die Nervensubstanz, zu Fasern von bestimmterenUmrissen sich differenzire, als bei manchen Insecten, undähnliche Erfahrungen wiederholen sich, je mehr Thiere in den Bereichder Untersuchung gezogen werden. Bei den Juliden z. B. hatdas Bauchmark nicht blos die mehrmals erwähnte Aehnlichkeit mitdem der Lumbricinen, sondern wie diese auch in den Nerven keineeigentlichen Fibrillen, sondern nur fibrilläre Punktsubstanz.Die eben genannte Substanz ist der eigentliche Grundstoff derNervenfasern, die wesentliche Nervenmaterie. Zwischen ihr undden Nervenfasern besteht der Unterschied, dass bei den NervenfasernLängszüge der fibrillären Punktsubstanz zu neuen Einheiten sichzusammenthun, wobei die Abgrenzung gegeneinander, ähnlich wieam Protoplasma der Gangbenkugel nur durch festere Bindenbüdungerfolgt, oder durch Auftreten von Nervenscheiden, die aberder Nervenmaterie fremde Theile und Bindesubstanz sind.1) Was schon oben bereits S. lt>6 zum TheU erwähnt wurde. — 2) Histologie S. 59.l5Leydig, Bau des thierischen Körpen.

226 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Am schärfsten ist die Hülle an den bellen breiten Nervenfasern,deren S. 224 von Krebsen und Insecten gedacht wurde und mit zahlreichenKernen an der Innenseite der Scheide ausgestattet. Ebendiese Kerne deuten auch an andern Nerven der Insecten die Existenzvon schwachen Hüllen der Nervenfasern an, wenn die Linien derselbennicht mehr in klarer Weise unterschieden werden können.Die riesigen hellen Nervenfasern des Flusskrebses zeigen aberausser der fibrillären Punktsubstanz und der mit Kernen versehenenHülle noch einen besonderen Stoff. Die fibrilläre Punktsubstanzbildet nämlich die Achse der Fibrille und hat, wie ich neuerdingsnach Behandlung mit Alkohol und Essigsäure sehe, eigentlich einebandartige, demnach platte Gestalt; den Raum zwischen ihr undder Scheide nimmt eine dickliche, wasserklare, durch Zusatz fremderStoffe leicht gerinnbare Flüssigkeit ein. An den entsprechendenNervenfasern der Insecten habe ich bisher nur diese zähe, schwachglänzende Substanz, nicht aber eine aus fibrillärer Punktsubstanzbestehende Achse unterschieden. Bedenkt man jedoch, dass selbstam Flusskrebs dieser Theil der Nervenfaser keineswegs jedesmalzur Ansicht kommt, so dass ein Beobachter wie Reichert dasGebilde ganz läugnet und Häckel dasselbe „sehr lange vergeMichsuchte", so wird es sich auch bei Insecten wahrscheinlich noch nachweisenlassen.Was die Deutung dieser Substanz betrifft,, so habe ich keinenGrund, von der von mir früher aufgestellten abzuweichen. Ich seheauch jetzt noch in ihr das Analogon der fettreichen Markscheide,welche den damit ausgestatteten Nervenfasern der Wirbelthiere ihrenGlanz verleiht; selbstverständlich ist, dass die fibrilläre Punktsubstanz,welche in denselben Fasern die Achse und in den granulärendie ganze Faser bildet, der Substanz gleichzusetzen ist, welche beiWirbelthieren den sogenannten Achsencylinder erzeugt.Dem Gesagten zufolge unterscheiden wir cerebro-spinale Fasernvon dreierlei Art, sowie sympathische Fasern.(Punktsubstanz.) Ausser den Ganglienkugeln, der einfach fibrillärenMaterie und den daraus zusammengesetzten Nervenfasern giebtes noch einen dritten elementaren Formbestaudtheil der Nervenniasse:es ist Punktsubstanz von netz- oder geflechtartig gestricktemCharakter 1 )- Dieselbe gehört den Nervencentren,dem Gehirn und Bauchgangüen an. Sie nimmt die Mitte der Gaugbenein; gegen diese centrale Punktsubstanz richten sich die Stieleder Gangbenkugeln, um ihre fibrilläreMaterie dort beizumengenn Vergl. oben > r«, s. 91, g. u*.

Arthropoden. 227und aus diesen centralen Herden von Punktmasse geht erst die einfachstreifige Substanz der peripherischen Nerven hervor *).Topographisch-histologisches. a) Bauchmarksganglien. Nachdemwir die Eigenschaften des Nervengewebes im Allgemeinen uns vorgeführt,haben wir auch die aus solchen Elementen gebildetengrössern Massen ins Auge zu fassen und zu sehen, wie an ihnendie Theile des Nervengewebes räumlich geordnet sind.Wir wollen hiebei von einem rein medianen unpaaren und wegengeringer Grösse leicht zu untersuchenden Theil, dem Gangbon frontaleausgehen.Dasselbe scheint überall, wo ich es von Käfern und andern Insectenpräparirte, den gleichen Bau zu haben; doch habe ich gerade im Näherendie Larve von Aeshna grandis hierauf besehen. Dort besteht es,wenn wir von innen nach aussen gehen, erstens aus der centralen Punktsubstanz,welche von ähnlich dreieckiger Form wie der Umriss des Ganglions selber,gewissermassen den weissen oder bei durchgehendem Licht dunkeln Kerndes Ganglions bildet; die drei Ecken dieser centralen Punktsubstanz lassenaus sich die zu den Nervenfasern sich zusammenlegende fibrilläreMateriehervorgehen. Um die centrale Punktsubstanz herum lagert sich zweitensdie Masse der Ganglienkugeln, wobei deutlich zu sehen, dass eine Gruppegrosser Ganglienkugeln nur an der mittleren Wölbung des Ganglions sichfindet; während kleine Kugeln den übrigen von der Centralsubstanz undden daraus entspringenden Nerven freigelassenen Raum erfüllen.Endlich drittens umschliesst ein Längskerne besitzendes Neurilemmdas Ganze. Unter diesem, also zwischen Neurilemm und Ganglienkugeln,hreitet sich die granuläre Lage aus, welche einzelne rundliche Keine eingebettetenthält und oben (S. 215) der Matrix der Cuticula der äusserenHaut verglichen wurde.Was wir bezügbch der Lagerung der verschiedenen Theile derNervensubstanz in diesem unpaaren Ganglion sehen, kehrt in allenGangUen des eigentlichen Bauchmarkes, Gehirn mit inbegriffen,wieder, aber in p a a r i g e r Anordnung, entsprechend der Entstehungdieser GangUen aus zwei Seitenhälften.Bei verschiedenen Arthropoden, die an sich so durchsichtigsind dass sie ohne weitere Präparation untersucht werden können,ist dieser Bau schon am lebenden Thier erkennbar.Ich habe in dieser Beziehung bereits früher auf die Daphniden, sowieauf Insectenlarven, Corixa striata z. B., aufmerksam gemacht; möchte jetztauch ferner namentlich auf die Larven der Wasserkäfer (Bytiscus im allgemeinenSinn), sowie auf jene Dipterenlarven, die im Wasser leben, alsauf sehr günstige Objecte hinweisen.Aber auch an herauspräparirten Ganglien der verschiedenstenInsectenordnungen sind die Grundzüge des Baues immer so, dassin den beiden Seitenhälften des Ganglions eine moleculare (genauernetzförmig gestrickte) Substanz in grösserer Anhäufung den Kern1) Ueber die Endigungsweise der Nerven In den verschiedenen Organen wird bei diesengehandelt werden. Oben (S. 97) wurde bereits in Kurzem der Endigung der Nerven in derHaut, den Sinnesorganen und Muskeln gedacht.' In *

228 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.bildet*). Dieselbe muss von besonderer Bedeutung sein, was abgesehenvon ihrer Lage sich aus dem Verhalten der Tracheen zudieser Substanz folgern lässt. Ich sehe nämbcb immer, dass unterallen das Gehirn oder die Bauchknoten zusammensetzende Partiendie moleculare Kernsubstanz mit der reichsten Endausbreitung vonTracheen versorgt wird 2 ). Die hiefür bestimmten Aeste lösen sichin äusserst dichte Endbüschel auf, die nach der Art ihrer Vertheilungentlaubten Weidenbäumen ähneln.Die Gegenwart dieser zwei Centren ist auf verschiedenen zum Theilschon älteren Abbildungen angedeutet; Newport kennt sie und vergleichtsie der grauen Substanz, Blanchard bezeichnet sie als deux nodales imCentrum der Ganglien. Sie haben, was ich schon S. 2:21 erwähnte, bei auffallendemLicht eine weisse Farbe.Wichtig ist ferner, worauf gleichfalls schon s ) hingewiesen wurde,dass die beiden Centren moleculärer Substanz sich innerhalb desGangbons durch Quercommissuren verbinden. Und ich habenirgends, wo ich darauf achtete, diese Querbrücken vermisst. Amhäufigsten sah ich deren zwei, in andern Fäljen schien nur Eineda zu sein. Sie entstehen aus der Punktsubstanz ebenso, wie diestreifige Substanz der Längscommissuren und die der Seitennervenaus ihr hervorgehen.Die moleculare dunkle Kernmasse entspricht im Umriss immerder bald mehr länglichen, bald mehr in die Breite gehenden Grundgestaltdes Ganglions und zeigt öfters gegen die umlagernden Gangbenkugelnhin sehr reine Umrisse, so dass man selbst eine abschliessendeHaut vermuthen möchte.Ich habe solche Bilder von Aeshna grandis, Schmetterlingsraupen undLaufkäfern vor Augen gehabt, mich aber überzeugt, dass die Linie derscheinbaren Umhüllungshaut von luftleer gewordenen feinen Tracheen herrührt,Gebilde, die nebenbei gesagt, manche Täuschung veranlassen, undauch hier zur Annahme einer Grenzhaut führen können. (Vgl. auch S. 216.)Bei längerer Beschäftigung mit diesem Gegenstand und indemman die Untersuchungsmethode vervielfältigt, lässt sich bezüglichder kleinen Ganglienkugeln auch bei den Insecten wahrnehmen, dasssie ebenso wie die grossen zu besondern Partien oder Paquetssich zusammenhalten, die mit eigenem Stiel der centralen Punktsubstauzaufsitzen. Indem ein Bauchmarksknoten auf diese Weisesein Inneres mannigfaltig gbedert, scheint er die verschiedenen Stationspunktefür Aufnahme und Abgabe der Nervenleitungen sich zuschaffen.Solche Abgrenzungen zu besonderen Paquets erfolgen namentlichdurch die Tracheen, welche sich zuletzt so über die Masse derGangbenkugeln verbreiten, als ob sie gestielte Beeren zu umspinnenhätten.l) Sieh, in Tafeln s. vergl. Anat Taf. VI, fg. 2,a; f«;. S; fg. 8. Taf. VII fg lt- Taf IXlg. l, m, fg. », f. - l) Sieh. a. a. O. Tat VII, fg. 1, e. - 8) 8. m.

Arthropoden. 229Ich hätte hier abermals Veranlassung, des von mir zuerst ausgesprochenenund sich immer von Neuem bewahrheitenden Satzes zu gedenken,dass es sich fortwährend bei organischen Gebilden um Wiederspiegelungender Formen handelt. Indem mehre der gestielten Ganglienkugeln sich zusammenlegenund als ein Ganzes von Tracheen umsponnen werden, entstehteirl gestielter Körper höherer Ordnung, oder ein Paquet von Ganglienkugeln.Constante Stellen, wo man Gruppen grosser Ganghenkugelnantrifft, sind die Räume vorn und hinten am Gangbon, zwischenden längsstreifigen Massen der beiden ins Ganglion eingetretenenLängscommissuren, also gerade da, wo der unpaare Nerv, den ichoben als Sympathicus bezeichnet, wurzelt.So finde ich es an den eigentlichen Abdominalganglien bei Käfern,bei Heuschrecken, Libellen und andern Insecten '). In den massigeren Thoracalganglienunterscheidet man aber auch seitliche, demnach paarigeAnsammlungen der gedachten grossen zelligen Elemente, und zwar bemerkeich z. B. in der Larve von Aeshna grandis, in den drei grösseren Brustknotenje ein vorderes und ein hinteres Paar solcher Nester grosser Ganglienkugeln.Es gehört wohl zu den durchgreifend gesetzlichen Bildungen,dass die Knoten des Bauchmarkes nach der-Bauchseitehinjihreeigentliche Wölbung haben. Man überzeugt sich hievon am bestimmtestendadurch, dass man die Gangben von der Seitenlage betrachtet;sie sind alsdann nach oben ziemlich flach, hingegen starkconvex nach unten. Die Wölbung rührt davon her, dass eben dieMasse der Ganglienkugeln nach unten zu am beträchtbchsten, fernerauch die moleculare Centralsubstanz nach der Bauchseite gewölbterund nach dem Rücken hin flacher ist.Wenn in dem Vorhergehenden der Bau eines einfachen Abdominälganglionsin seinen wesentlichen Momenten derart gefasst wurde,dass zwei durch Quercommissuren verbundene Herde von Punktsubstanzdie Centren bilden, um welche sich die Paquete der Ganglienkugelngruppiren und aus welchen die Nervenfasern kommen, solässt sich schon im Voraus vermuthen und es wurde bereits obenkurz erwähnt, was die grösseren z. B. die Thoracalgangben undsog. verschmolzenen Ganglien darbieten werden. Es zeigensich im Inneren derselben Wiederholungen dessen, was wir alsdie Grundzüge im Bau der einfachen erkannt haben.Ich habe in dieser Beziehung das hinterste stark verlängerte Abdominalganglionvon Bytiscus marginalis untersucht; wobei ich übrigens zuvorbemerken möchte, dass hier wegen der Menge der Tracheen und der beiReagentien bald eintretenden Trübung die Beobachtung der fraglichen Structurkeine ganz leichte ist, ja eigentlich nur an frischen Objecten ausführbarwird, oder an solchen, die höchstens einige Stunden in doppelt chromsaurerKalilösung gelegen haben.Nur an Ganglien von noch einigermassen durchscheinender Beschaffenheitlässt sich erkennen, dass im Inneren drei Paar Herde centraler Punkt-1) Taf. *. vergl. Anat. z. B. Taf. IX, fg. 1, n, fg. 2, h.

230 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Substanz sich vorfinden. Aus den beiden vorderen entspringt die Fasermasseder Seitennerven: aus dem hinteren, welches das voluminöseste ist,kommt die Fasermasse der hintersten Nerven, welche als die Aequivalenteder Längscommissuren die dicksten sind. Wie viele Quercommissuren diecentralen Herde im Inneren des Ganglions verbinden, konnte ich nicht mitvölliger Bestimmtheit sehen; es schienen mir für jedes Paar zwei da zu sein.Doch nicht immer ist das verdickte Schlussganglion des Bauchniarkesein aus mehreren verschmolzener Knoten l ). Ich nenne biezu aus meinerErfahrung den Carabus auratus, dessen hinterstes Abdominalganglion grösserist, als die vorausgehenden, aber im Inneren nur Ein Paar der centralenHerde aufweist, gleich den übrigen Abdominalknoten.Es giebt mithin die Zahl der im Inneren der Ganglien befindlichenCentren weisser Substanz immer einen Anhaltspunkt für die Entscheidungder Frage, ob ein massiger Knoten als ein einfach vergrösserter oder alsein zusammengesetzter zu betrachten sei.Für die Thoracalganglien wählte ich als Beispiel den Sphinx convolvuli2 ).Hier sieht man im Brustkasten ein vorderes kleines, rundliches Ganglionund ein hinteres grosses von birnförmiger Gestalt, ohne seitliche Einkerbungen.Aber im Inneren unterscheidet man nicht blos zwei Paar dervielfach erwähnten Centren, wovon das vordere etwas stärker als das hintereist, sondern ausserdem noch ein kleines drittes oder hinterstes Paar, dessenSeitenhälften aber so verschmolzen sind, dass es sich wie ein unpaaresCentrum ausnimmt.Ich hatte zu dieser Untersuchung Thiere genommen, welche längereZeit in Weingeist aufbewahrt waren und die jetzt nach Zusatz von Essigsäuredie centralen Herde in dem erwähnten Brustganglion so scharf zeigten,dass man dieselben schon mit freiem Auge als braune gelbliche Massen vonder übrigen grau gelblichen Substanz unterschied.b) Untere Hirnportion. Das erste Ganglion des Bauchmarks oderdie sogenannte untere Portion des Schlundringes habe ichoben S. Ib.") zum eigentlichen Gehirn gerechnet und dadurch vomübrigen Baucbmark in gewissem Sinne getrennt. Es darf somitjetzt gefragt werden, ob auch im Bau Merkmale hervortreten, welchediese Auffassung rechtfertigen. Ich habe bisher blos an zwei Käfern,an Bytiscus 3 ) und Telephorus, das fragliche Ganglion mit Rücksichtlderauf näher betrachtet.Hier stimmt dasselbe mit den gewöhnlichen Knoten insofernüberein, dass es nur Ein Paar centraler Herde besitzt; weicht aberdarin ab, dass die Zahl der diese beiden Gebilde verknüpfendenQuercommissuren zahlreicher ist, als in den einfachen Bauchknoten.In den übrigen Verhältnissen herrscht, insoweit ich diess verfolgenkonnte, Uebereinstimmung mit den letztern; namentlich liegen auchhier die Haufen oder Nester der grossen Ganglienkugeln in derMittellinie, vorn und hinten zwischen den aus- und eintretendenLängscommissuren. An Bytiscus ist es mir mehrmals nach Einreissendes Neurilemms gelungen, die deutlich gestielten Gangbenpaquetsl Vergl. oben 8. 19». — t) Sieh. m. Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf. V. fg. 7. —S) a. a. O. Taf. IX, fg. 1, B.

Arthropoden.231TLorquellen zu sehen. Lbre Begrenzung geschah auch hier durch diezarte die Tracheen leitende Bindesubstanz.Somit ist der Bau der unteren Hirnportion im Wesentbchenrjenijenigen der. einfachen Bauchknoten gleich, und nur durch diegrössere Zahl der Quercommissuren im Inneren entwickeltsich ein gewisser complicirterer Charakter.c) Obere Hirnportion. In höherem Grade zeigt sich die übe rdem Schlund liegende Hirnpartie in ihrer inneren Zusammensetzungvon den Ganglien des Bauchmarkes verschieden.An den Anschwellungen unterscheidet man zwar wieder einecentrale von den Ganglienkugeln umhüllte Masse, aus der dieNervenfasern ihren Ursprung nehmen; auch ist diese in manchenFällen, so im Gehirn von Onisciden, Larven der Dytisciden vonderselben dunkel granulären Beschaffenheit, wie die Gangben desBauchmarks.Nicht minder gewahrt man, dass die Ganglienkugeln anbestimmten Stellen verschiedener Art sind; während z. B. bei Porcellioscaber die weitaus grösste Mehrzahl der Gangbenkugeln imGehirn ein scharfrandiges Aussehen und selbst einen nicht zu verkennendenröthlichen Schimmer besitzt, so bemerkt man in dernach unten oder rückwärts von den Sehlappen folgenden Anschwellungein Paquet ganz anderer, nämlich zartrandiger, blasser, feingranulärerGanglienkugeln von grauer Farbe. In ähnlicher Weisemacht sich, wie ich ferner an Glomeris sehe, jederseits der beidenHalbkugeln eine bestimmt unterschiedene Gruppe grösserer Ganglienkugelnbemerklieb; namentlich gut, wenn passende Reagentien undleichter Druck angewendet werden.Die nächste Haupteigenthümlichkeit im Baue des Gehirns scheintmir aber darin zu bestehen, dass die moleculare Centralmasseihr Aussehen und ihre Beschaffenheit umgeändert hat.. In den übrigen Bauchmarksknoten dunkel granulär, wird dieselbeim Gehirn eine helle und festere Substanz. * Während bei derselbenBeleuchtung (durchfallendes Licht) in einem Baucbknoten dieaus den Ganglienkugeln zusammengesetzte Rinde sich hell und dermoleculare Kern sich dunkel ausnahm, so sehe ich jetzt am Gehirnder verschiedensten Arthropoden das Umgekehrte. Die Innenmasseist in den beiden Seitenhälften so hell geworden, dass die Rinde alsdunkle Einfassung auftritt. So z. B. bei Glomeris marginata.Schon bei der* eben genannten Myriapodengattung zeigt sichferner, dass die helle Kernmasse in beiden Hirnhälften nicht mehrwie in den andern Ganglienknoten nur einfach die Umrisslinien derHirnhälften wiederholt, sondern eine davon verschiedene, tief eingeschnittene,wie gelappte Figur bildet. Dadurch nun, dass beigewissen Insecten von der hellen Central- oder Markmasse sich Zügevon bestimmter Form erheben, auch wohl fast ganz von ihr sich

232 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.abschnüren, gewinnt das Gehirn durch die jetzt mannigfaltige Vertheilungvon Rinde und Mark eine sehr differenzirte Beschaffenheit.Soweit bis jetzt die Untersuchungen gehen, zeigen mir diesenBau namentiich die geselbg lebenden Hymenopteren, von welchenich das Gehirn der Biene, Hummel, Wespe, der Horniss,sowie der Ameise näher geprüft habe.Die Studien über das Gehirn der Arthropoden nach dieser Richtunghin haben noch kaum begonnen und es mögen daher hier bei der Wichtigkeitund Neuheit des Gegenstandes vor Allem einige Winke über die Methodeder Untersuchung am Platze sein.Am frischen Gehirn lässt sich wenig sehen; dasselbe ist zu weich, alsdass man für unsern Zweck viel damit anfangen könnte. Ich finde amzweckmässigsten, lebende Thiere in Alkohol zu werfen, dann das erhärteteGehirn behutsam unter Wasser aus dem Schädelraum herauszulösen undmit (35procentiger) Kalilauge zu behandeln. Das Gehirn wird jetzt starkdurchscheinend und indem man ein Deckglas auflegt, lässt sich, zumal beikleineren Insecten, Ameisen z. B., mit geringer Vergrösserung schon einguter Ueberblick über die Zusammensetzung gewinnen. Dass man in andernFällen auch Essigsäure auf das in Alkohol erhärtete Gehirn einwirken lässt,auch theilweisen Druck anwendet, ist selbstverständlich.Die grosse Intelligenz, die sich im Thun und Treiben der Bienen ausspricht,hat schon mehrmals die Beobachter, welche in das Geheimniss von derGrösse und Abnahme der Geisteskräfte durch Entwickelung und Zurückschreitendes Gehirns einzudringen versuchten, veranlasst das Gehirn dieserThiere sich anzusehen.So hat schon Treviranus ') vom Gehirn der Biene und einiger Hummelnvergrösserte Abbildungen gegeben, die für jene Zeit (1818) als sehrgenau bezeichnet werden müssen. Er findet, dass bei der Biene das Gehirngegen die Nerven der Baucheingeweide und gegen die Knoten dieserNerven weit grösser als bei irgend einem andern Insect, sei; hiebei hebt erhervor, dass diese Massenzunahme lediglich auf besonderen Anschwellungenfür die beiden zusammengesetzten Augen, dann für die drei einfachen Augenund für die Fühlhörner beruhe. — (Vergl. auch oben S. 185.)In unseren Tagen hat ein französischer Forscher, Dujardin, ohne wiees scheint von den einschlägigen Arbeiten des Treviranus etwas zu wissen,das Gehirn der Biene^ und anderer Hymenopteren einer sorgfältigen Prüfungunterzogen *) und darüber eine in hohem Grade interessante Abhandlungveröffentlicht. Er kommt zu dem Ergebniss, dass das Gehirn jener Insecten,welche durch grosse Intelligenz sich auszeichnen, also der Bienenund anderer gesellig lebenden Hymenopteren, ausser den gewöhnlichenMassen noch zwei symmetrisch gelagerte Bildungen von eigentümlicher.Form besitze, die er Lappen mit Windungen oder radial gestreifte Scheibennennt: sie seien überlagert von einer pulpösen Rinde. Bei Insecten mitgeringer geistiger Entwickelung bekommt die letztere Substanz das Uebergewichtund die gestielten Körper treten bis zum Verschwinden zurück.Die Ganglien des Thorax und Abdomens würden ausschliesslich von derpulpösen oder Rindensubstanz gebildet. Da demnach die Leistungen dieserPortion des Nervensystems rein instinetiver Art seien, so müssen die gestieltenKörper des Gehirns mit den höheren geistigen Fähigkeiten in Beziehunggesetzt werden. So weit Dujardin.1) Biologie. Bd. V. — t) Anna! 4. tc. natur. 1850.Ich habe ebenfalls zuerst die Biene gewählt, obschon ich jetzt denen,

Arthropoden, 233welche den Gegenstand nachprüfen wollen, die Waldameise (Formicarufa) vor Allem vorzunehmen rathe.Wenn man das sammt den einfachen und zusammengesetzten Augen ausdem Kopf ausgeschnittene Gehirn der Biene ') betrachtet, und zwar beigeringer Vergrösserung, so fällt zunächst auf, dass in den beiden Seitenhälftensich Figuren abheben, welche durch Farbe und sonstiges Aussehenziemlich bestimmte Umrisse haben. Liegt das Gehirn so vor uns, dass esdie Vorderfläche dem Beschauer zukehrt, so sehen wir einmal innerhalbder Anschwellungen für die Antennennerven eine helle homogeneSubstanz in Ballenform (wie ein gefurchtes Ei), das Ganze umgeben voneiner granulären Rindensubstanz 2 ). Dujardin hat diese Eigenthümlichkeitbemerkt, aber die Ballen als Papillen aufgefasst *). Es sind indessen kugeligeAbtheilungen einer fein granulären Substanz, mit einem allerdingsschwer sichtbaren Nucleus, somit hüllenlose Ganglienkugeln nach herkömmlicherBezeichnung.Nicht minder beachtenswerth verhält sich jener Theil des Gehirns, derden primären Anschwellungen der beiden eigentlichen Halbkugeln entspricht*). Auch an ihm ist vor Allem zu unterscheiden zwischen einerdunkeln, granulären graufarbigen Rinde und der hellen homogenen Innensubstanzvon gelblichem Anflug, welch letztere wieder an Masse die weitausüberwiegende ist.Gar merkwürdig ist nun, dass an der Stelle, wo die beiden eigentlichenCentren des Gehirns zu suchen sind, demnach gerade in der Mitte derprimären Anschwellungen, diese homogene Innensubstanz eine Differenzirungin der Art an den Tag legt, dass ein grosser kernähnlicher, soliderBallen von runder Form sich abscheidet, um den zunächst eine lichte Zonewie ein Hohlraum verläuft. Die nächst angrenzende Substanz zeigt eine aufden Ballen sich beziehende concentrische Streifung. In einer andern Weisebetrachtet Hesse sich auch sagen, ein riesiger Nucleus 6 ) bildet die eigentlichsteMitte, den Herd, in den beiden Hirnhälften; und die vorhin erwähntehelle Innensubstanz gehört zu ihm als ein in gleichem Massstabentwickeltes Protoplasma. Dujardin hat auch diesen Nucleus dargestellt,aber einfach als Höcker („tubercule' 1 ) bezeichnet.Da es bei einer nicht tiefer gehenden Untersuchung scheinen kann, alsob die eben beschriebene Partie: die Scheidung in den centralen Ballen,helle Ringzone und concentrische Schichtung der Umgebung, durch eine hierbefindliche Oeffnung der das Gehirn deckenden Trachealhaut herrühre, sosei ausdrücklich erwähnt, dass die Körper isolirbar sind.Die helle homogene Innensubstanz, die ich vorhin auch wohl einemProtoplasma im Hinblick auf den grossen Centralballen verglichen habe,verlängert sich in den sogenannten Sehlappen *) des Gehirns und nach yorgängigerEinschnürung schwillt sie wieder kolbig an. Es folgt jetzt weiternach aussen eine dunkel granuläre Rindenschicht, dann wieder eine breitere,hellere Zone, in der schon die Streifen der sich herausbildenden Sehnervenfasernsichtbar sind.1) Lassen Sieh. m. Tafeln wir aber z. vergleichend. einstweilen Anat. diese Taf. und vm, die fg. darauf 3. — 2) a. sich a. O. anschliessendenfg. 3, a. — S) „Untobe schon partieulier, dem Netzauge contenant angehörigen un petite masse Lagen de tubitance unberücksichtigt blanche de und forme wenden bien determine, unsere gui tetermino en aranl per un tubercule heritse de papillet divergentei." — 4j a. •» O. fg. S, b. —Aufmerksamkeit dem Theile zu, welchen Dujardin als Lappen mit Win-5) Ein ähnlicher colossaler Kern findet sich nach meiner weiteren Beobachtung (siehe unten„Isopoden") in je einer Seitenhälfte des Gehirns von Onitcut and Porcellio. Die von mir früherschon (Zeltschrift für wissenschaftl. Zool. 1853) in den Gehirnlappen von Coccui angezeigtengrossen Nuclei mögen vielleicht verwandter Natur sein. — 6) a. a. O. fg. 3, d.

234 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.düngen oder als radial gestreifte Scheiben, gleich einem Pilzhut dem Gehirnaufsitzend beschrieben, nachdem sie schon Treviranus als Hervorragungen,auf denen die einfachen Augen ruhen, bezeichnet hatte.Auch sie lassen den an andern Hirnpartieu hervorgehobenen Unterschiedihrer Substanz erkennen. Denn sie bestehen ebenfalls aus der hellen, gelblichangeflogenen Masse und der granulären grauen, bisher Rindensubstanz genanntenMaterie. Die -Scheiben» liegen auf den primären Hirnanschwellungen,so dass sie das Gehirn nach oben in der Mitte verdicken, zwarleicht als besondere Bildungen sich auffällig machen, aber dem weiterenForschen nach ihrem Bau sich nicht ganz leicht erschliessen.Ist das Gehirn durch die Herausnahme aus dem Schädelraum in seinenTheilen noch wenig verschoben worden, so stellen sich gedachte «Scheiben»wie paarige rundliche Hirnabtheihingen dar *), an denen im Widerspruchmit den Anschwellungen für die Antennennerven sowohl, als auch im Gegensatzzu den primären Seitenhälften des Gehirns die graue granuläre Rindensubstanznach innen, und die helle homogene, sonst nach innen liegendeMasse, hier die Rinde bildet, wie wenn demnach die Lage völlig gewechselthabe. Allein diess ist Täuschung. .Sobald der das Netzauge tragende Lobusopticus sieh etwas nach unten senkt und damit die Scheiben aus ihremfesteren Zustande gelöst werden, zeigt sich, dass die graue, granuläre Massein Continuität mit der Rindensubstanz geblieben und dieselbe vielmehr nursich zweimal eingestülpt bat. Die belle Substanz aber verhält sich zu ihrnicht wie eine die graue Masse völlig abschliessende Blasenwand, sondernwie eine bandartige Einfassung, deren Rand auch wohl wie eine Krempenach innen gebogen ist. Dieser Theil ist es denn auch, der die «Windungenerzeugt, von denen Dujardin spricht und die denen der Sftugethierevergleichbar seien. Etwas isolirt ') und unter leichtem Druck erinnertauch, was nicht zu verkennen ist, das Bild der «Scheiben» angewundene Hirnpartien; nur möchte ich ausdrücklich bemerken, dass die«Windungen» nicht nach aussen hervortreten, und somit auch nicht auf dasRelief der Gehiruoberfläche einwirken.Unter den eben gedachten Bedingungen fühlt man sich auch zu derFrage veranlasst, ob denn diese hellen gewundenen Züge für sich bestebon,oder mit der gleich hellen Masse, welche oben Centralsubstanz der beidenHimhälften genannt wurde, einen Zusammenhang unterhalten. Ich glaubeauch für die Biene das letztere bejahen zu müssen. Je eine Scheibe, d. h.die helle, bandartige Einfassung derselben steht durch eine kurze stielartigeVerlängerung mit gedachter Ceutralmasse in Continuität.Will man übrigens die mannigfaltigen Bilder, welche man bei Anwendungvon rNsigs-iure, Nolirmig der Theile und methodischen Druck erhält,deuten und zu einem Ganzen vereinigen, so wird man erfahren, dassdiess M-nr schwierig ist. Auch Dujardin behilft sich damit, an einenPilzhut oder an die Fruchtbildungen der Flechten zu erinnern. Ich möchtevielmehr noch am ehesten die helle gewundene Substanz einem scharf begrenztenniedrigen Becher vergleichen. gefüllt mit eingedrungener Rindenmasse,obgleich ich mir bewusst bin, dass auch dadurch das Verhältnissnicht genau versinnlicbt wird.Anwendung starker Vergrösserung, wodurch der histologische Charakterihr verschiedenen Substanzen hervortritt, bestätigt die obigen Auseinandersetzungen.Was bisher graue oder granuläre Rinde genannt wurde,bestellt1) Sieh.ausa.kleinena. O. fg.Ganglienkugeln,J, C. — ») Sieb.diea. a.ausserO. Taf.demVIII,Kernfg. 5.noch feine scharfeKörnchen (Fetttröpfeben) einschliessf n. Von der gleichen Art erweist sich

Arthropoden. 235jener Theil der Rinde, welcher in den «Scheiben» central zu liegen scheint,während jetzt bei starker Vergrösserung sich unschwer sehen lässt, wieauch die «Windungen» von einer dünnen Lage derselben Zellen überdeckt sind,die in zahlreicher Menge den von den gewundenen Bandstreifen umfasstenKaum ausfüllen. Auch das, was man jetzt über den feineren Bau jenerMaterie sieht, die bisher als helle, gelblich angeflogene, homogene Innensubstanzbezeichnet wurde, scheint mir die Auffassung zu bestätigen, dieich oben im Allgemeinen über dieselbe hinstellte.Ich vergfich sie dort der dunkel granulären, weichen Centralsubstanzder Bauchganglien; sie sei nur eine höhere Stufe der Ausbildung jener.Sie ist im Gehirn hell und dichter geworden und anders ist auch ihreStructur. In den Bauchganglien besteht sie aus eigentlichster Punktsubstanz,im Gehirn hingegen haben ihre Elemente an Grösse zugenommen; die dortbei 400facher Vergrösserung als Molecularkörnchen erscheinenden Kügelchenhaben sich hier unter derselben Vergrösserung zu kleinen Ballen erhoben,allerdings nur von der Grösse des vierten bis fünften Theils eine derGanglienkugeln der Rinde, aber doch schon von einer Differenzirung, dassein genaues Zusehen auch einen nucleusartigen Fleck an ihnen wahrnimmt.Es lässt sich daher vielleicht die aus ihnen bestehende Substanz strengegenommen nicht mehr homogen nennen.Ich komme daher schliesslich zu einem Resultat, welches mit denDujardin'schen Ergebnissen zwar nicht in eigentlichem Widerspruchesteht, aber sie doch in etwas abändert. Nach dem französischen Beobachterbestehen die Ganglien des Thorax und des Abdomens, welche derSitz von nur rein instinetiven Lebensactcn sind, ausschliesslich aus pulpöserRindensubstanz; es ist die Masse, von der ich zeigte, dass sie auskleinen ächten Ganglienkugeln zusammengesetzt sei. Im Gehirn von Insectenmit geringeren geistigen Fähigkeiten sei diese Masse ebenfalls das alleinigeConstituens; während sie dann bei intelligenteren Insecten alhnählig zurücktritt,um einer Substanz, die in Form der «Corps pedoncules» erscheint,Platz zu machen, und endlich bei gesellig lebenden Hymenopteren, derenHandlungen auf eine relativ sehr entwickelte Intelligenz schliessen lassen,die Oberhand gewinne, so dass die pulpöse Rindensubstanz nur alsschwacher Ueberzug zurückbleibt.Diesem Gedankengang Dujardin's möchte ich im Ganzen ebenfalls folgen,aber doch dabei angelegentlich noch hervorheben, dass die Ganglien vomThorax und Abdomen, abgesehen von den Nervenfasern, nicht allein auszelliger Rinde («substance corticale pulpeuse*), sondern immer auch auseinem andern wesentlichen Theil, aus central gelagerter Punktsubstanznämlich zusammengesetzt sei; und dass es dann zweiten» doch nur ein ander Hand der Thatsachen hergehender Schluss ist, wenn ich die den Herdder Ganglien bildende Punktsubstanz und jene die «Corps pedoncules» imGehirn erzeugende Substanz nach ihrem Ausgangspunkt oder ihrer erstenBedeutung nach, für ein und dasselbe ansehe. Später setzt sich die Substanzder «Corps pedoncules» allerdings als höhere Stufe der einfachenPunktsubstanz gegenüber; man möchte sagen in ähnlicher Weise, wie ebendas Gehirn einen höheren Rang über die übrigen Ganglien des Bauchmarkes,welche man auch .wohl «untergeordnete Gehirne» seit den Zeitendes Malpighi genannt hat, überhaupt einnimmt.Die Scheiben mit ihren Windungen stehen, wie Dujardin will, ineiner geraden Beziehung zu der höheren Intelligenz, welche die damit ausgerüstetenInsecten auszeichnet und nach dem, was ich selbst gesehen,pflichte ich dieser Ansicht vollkommen bei. Aber andererseits könnte sichauch die Meinung hören lassen, dass die Scheiben in Beziehung zu den dreiStirnaugen stehen und zwar in ähnbeher Weise, wie auch die beiden Netz-

256 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.äugen einen so umfänglichen Hirntheil (die Sehlappen) zu ihrer Basis haben.Zu Gunsten einer solchen Deutung liesse sich ferner bemerklich machen,dass die helle, gelblich angelaufene Substanz, welche in der Scheibe diegewundenen Streifen bildet, völlig übereinstimmt, sowohl was die hellgelblicheFarbe, Structur und sonstige Eigenschaften betrifft, mit einem Streifen,der im Sehlappen der Netzaugen sich findet und zwar dort, wo in derdeckenden Rindensubstanz die faserige Differenzirung für die Elemente derSehnervenbündel zu Tage kommt. Weiterhin könnte auch geltend gemachtwerden, dass die Nebenaugen der Krebse, so z. B. bei Argulus, Branchipus,Baphnia u. a. ihren besonderen Hirntheil haben, der als nervöse Unterlagedient und öfters vom übrigen Gehirn so stark abgeschnürt ist, dass er nurdurch einen kurzen Stiel damit zusammenhängt. («Augengehirn» S. 184.)Trotz alledem bleibe ich aber einstweilen doch bei der Ansicht, dass diefraglichen Hirnportionen nicht sowohl Theile sind, welche auf die StirnaugenBeziehung haben, sondern vielmehr als Sitz höheren Seelenlebens zu betrachtenseien, und ich werde, indem ich jetzt das Gehirn der Waldameisebeschreibe, einen mir besonders beachtenswerth scheinenden Grundvorführen können.An dem mit Vorsicht isolirten Gehirn von -Formica rufa ') und nachdemman es von den gelblichen, anhängenden Speicheldrüsen des Kopfesund den deckenden Fettkörperlappen gereinigt hat, lässt sich zunächst wahrnchmen,dass dasselbe im Verhältniss zur Körpergrösse von ansehnlichemUmfang ist; dann zweitens, dass die durch kurze Commissuren mit demoberen Gehirn verbundene untere Hirnportion dem ersteren an Masse weitnachsteht. Die obere Hirnportion zeigt ein solches Utbergewicht, dass dieuntere Portion nur als ein kleiner Abschnitt des Gesammtgehirns sich ausnimmt.(Sieh, auch S. 188.)Man kann an jeder der beiden Seitenhälften der oberen Gehirnportionvier Hauptgegenden oder Lappen unterscheiden. Erstens das, wasich früher primäre Hirnlappen ') nannte: es ist gewissermasscn der StockoderGrundtheil, von dem die drei anderen Abschnitte ausgehen, nämlichnach oben und nach vorn die «gestielten Körper- *), nach unten und vorndie Lappen für die Antennennerven 4 ) und endlich seitwärts die Sehlappen 6 ).Bevor wir die vier genannten Theile näher ansehon, sei zuvor erwähnt,dass auch hier am Gehirn eine zellige Rinde 8 ) vorhanden ist, die bei auffallendemLicht wcisslicb. bei durchgehendem dunkel erscheint, während diehomogen körnige Innensubstanz 7 ) unter den gleichen Umständen grau oderhell durchscheinend sich darstellt.Innerhalb jedes der beiden primären Hirnlappen oder des eigentlichenGrundstocks des Gehirns. erblickt man alsbald wieder einen centralenrunden, wohl begrenzten Körper, den ich oben bei der Biene einem riesigenNucleus verglichen habe. Auch bei der Ameise zeigt er dieses Aussehen,namentlich bei Betrachtung des Gehirns von der Vorderfläche; dreht manaber das Gehirn um, so dass dessen Hinterseite dem Beschauer *ich zuwendet,so ist das Aussehen des scheinbaren Nucleus ein wesentlich anderes.Man bemerkt jetzt, dass die Kugel aus zwei dicht zusammenliegenden Hälftenbesteht: sie zeigt zwei Randeinschnitte und zwischen beiden eine durchgreifendeTheilungslinie *). Um das Ganze zieht in gleicher Weise, wie beider Ansicht von vorne eine helle, lichte Zone, wie ein abschliessender Raum.Schon durch verschiedene Focaleinstellung auf das freiliegende Gehirn, bessernoch nach leichtem Druck, wird man inne, dass die Contouren der die11 8 Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf. VIII, fg. 4. - m a. a. O. fg. 4, A. - S) a. a. O.fg. 4. B. - 4) a. a. O. fg. 4, C. - 5 a. «. 0. fg. 4, I). - «i a. a. O. fg. 4, b. - 71 •>. a. O.fg. «, a. - - s m. a. O. fg. 4, E. * , , « . » . « .

Arthropoden.237anscheinende Kugel zusammensetzenden Seitenhälften unter leichter Krümmungsich verlängern, mit andern Worten: man gewinnt die Ueberzeugung, dassdie kugelförmigen Körper der Querschnitt zweier dicht zusammenliegenderund sich aneinander abflachender Cylinder sind. Und wohin gehen diese?Sie sind die Anfänge der Commissuren (Hirnschenkel) zur unteren Hirnportion.Dass dieselben jederseits ursprünglich gedoppelt sind, stünde imEinklang mit dem, was man über die wirklich doppelten Commissurenmancher Schnecken weiss.Um den gedachten Körper herum, von ihm getrennt durch einenschmalen Raum, liegt die Substanz des Grundstocks in Form einer querovalenMasse: aus hellem, homogen molecnlärem Stoffe bestehend und überzogenvon der zelligen, hier dünnen Rinde.Was jene Hirnabtheilung betrifft, welche wir bisher der BezeichnungDujardins folgend «gestielte Körper» nannten, so ist deren Verhältnisszum Grundstock hier viel deutlicher, als bei der Biene.Wird das Gehirn sorgfältig behandelt und jeder Druck abgehalten, soerblickt man innerhalb der bei unserer Ameise sehr stark gewölbten oberenHimanschwellungen jederseits vier keulenförmige, helle Körper. Nach Auflegeneines Deckglases vereinigen sich je zwei zur Bildung eines Halbringes,dessen Oeffnung nach oben liegt. Es sind die Körper, welche früher «Hirnwindungen-genannt wurden. Die zellige Rinde, welche sie von allen Seitenumgiebt, ist hier um vieles dicker als bei der Biene. Was nun aber beider Biene schwieriger festzustellen war, nämlich das Verhältniss dieser Halbringezum Hirnstock, ist jetzt leicht zu sehen. Jeder der Halbringe besitzteinen gegen die Medianlinie des Gehirns schwach gekrümmten Stiel vongleicher Substanz, als wie diejenige der Halbringe ist; beide Stiele tretenzuletzt zu Einer kurzen Wurzel zusammen und diese endigt im Grundstock.Und zwar da, wo auch die Anfänge der vorhin gedachten Hirnschenkel(Commissuren zur untern Hirnportion) sich befinden, nahe der Medianlinie,an welcher beide Grundstöcke des ganzen Gehirns aneinander stossen, ohneaber, was schon jetzt bemerkt sein mag, in einander überzugehen.Die grosse Entwickelung der gestielten Körper hier bei der Ameise,während doch die Stirnaugen die gewöhnlichen Mißverhältnisse zeigen,spricht auch gegen die Ansicht, als seien beide Organe in Beziehung undWechselwirkung zu setzen, obschon die Nerven der Stirnaugen aus ihnenentspringen. Anders bei den Sehlappen, allwo dieses Wechselverhältnissdeutlich erkennbar ist. Während die Ameise mit kleinen Netzaugen aucheinen kleinen Lobus opticus hat, sind bei der Biene beide Theile um vielesstärker; die Punktaugen sind bei beiden Gattungen relativ gleich gross, diePartie der gestielten Körper aber bei der Ameise verhältnissmässig vielmassiger, als bei der Biene.Die Lappen für die Antennennerven (Lobi olfactorii) sind ebenfallssehr ausgebildet. Bei methodischem Druck lässt sich in Erfahrung bringen,dass zwar auch in diesen Theil der Hirnstock eine Verlängerung sendet,die bis in den abgehenden Nerven verfolgbar ist, aber die Hauptmasse desLobus besteht denn doch aus zwei Anhäufungen grosser Ganglienkugeln *).Dieselben sind hüllenlose Ballen mit einem Nucleus, der sich der Beobachtungleicht entzieht; die Ballen verlängern sich in zarte Streifenlinien, welchesich in die Wurzeln des Antennennerven verlieren, der somit Fasern auszwei t) S. Quellen Tafeln •. bezieht: vergleichend. aus Anat. dem fg. Hirnstock 4, C, d. und aas den gangliösen Herdendes Lobus olfactorius.Die Lobi optici,-seitliche Verlängerungen des Hirnstockes, erscheinenauch bei der Ameise, indem ihre Basis nicht stielartig ausgezogen ist, als

238 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.wahre Hirnabschnitte. Abgesehen von der zelligen Rindensubstanz, sondertsich das Innere in drei Partien.Zunächst dem Hirnstock lagert eine aus kleinen, hellen Ganglienkugelnbestehende, rundlich umschriebene Masse l ); auf diese folgt der Hauptkerndes Sehlappens *), in seiner homogen granulären Substanz von gleicher Naturwie der Hirustock; nach aussen davon und getrennt durch eine sich einschiebendeLage von Rindensubstanz erblickt man als massig dielte Scheibe,in der gewöhnlichen Ansicht als schwach gebogenes helles Band, die dritteund letzte Innenschicht 3 ). Denn jenseits derselben erheben sich die Bündelder Sehnerven, deren Streifenzüge übrigens schon von der Grenze des Hirnstockt-an, wenn auch zum Theil nur spurweise, erkennbar sind.Setzt man das ganze Gehirn einem stärkeren Druck aus, so kommenausser den aufgezahlten paarigen Elementen auch noch andere wichtigeTheile zum Vorschein, die unpaar sind, in der Mittellinie liegen und offenbarzum Commissurensystem gehören *). Man gewahrt über der Stelle, da, wodie Trennungslinie der von beiden Seiten zusammenstossenden Hirnstöcke sichbefindet, genau in der Mittellinie einen halbkugeligen Körper, dessen Randzarte Einkerbungen hat und der wie mit zwei seitlichen Stielen in der Tiefewurzelt. Wieder etwas in der Höhe findet sich gewissermasseu die Wiederholungdes eben bezeichneten Körpers: ein Bogen granulärer Substanzam Rande gekerbt, dessen Seitentheile, indem sie streitig werden, sich abermalsnach aussen verlieren. Die beiden Bildungen verhalten sich wie starkgebogene Brücken zwischen den Hirnhäuten. Es scheint mir übrigens, wiewenn ihr granuläres Aussehen auf Durchschnitte von Fäserchen zu deutenwäre, und die Einkerbungen des Randes als Andeutungen von Bündeln.Sie verdienen jedenfalls noch ganz besonderer Untersuchungen.Eine leichter verständliche Commissur von bogigen Faserbündeln erstrecktsich au der Ilinternäche des Gehirns herüber, wobei die Fasernhauptsächlich an die Hirnscheukel (Seitentheile des Schlundringes) sich begeben.Diese Fasern begrenzen zum Theil auch unmittelbar die Oeffnungnach oben, welche für den Durchtritt des Schlundes dient.Das bis jetzt über den Hirnbau Mitgetheilte zeigt, dass diesesOrgan einen ziemlich complicirten Bau hat, und es eröffnet sichdamit dem Studium ein weites unangebautes Feld. Die Zukunftwird wahrscheinlich nachweisen, dass innerhalb des Kreises derArthropoden das Gehirn ähnliche typische Fntwickelungen und Verschiedenheitenan sich trägt, wie vom Gehirn der Wirbelthiere seitLangem bekannt ist.Als einen weiteren einstweibgen Beitrag hiezu erlaube ich mirnoch das anzufügen, was ich hierüber bei Bytiscus marginalis undeinigen andern Käfern in Erfahrung gebracht habe.Das Gehirn des Bytiscus trägt -rhon fürs freie Auge einen von demder abgehanddien Hymenopteren verschiedenen Hubitu». Zunächst bemerkenwir, wenn man von den Schlappen absieht, dass die obere und untere Portiondes Gehirns in einem gewissen Gleichgewicht zueinander stehen; die Lappenfür die Antenm nuerven sind nicht umfänglich, erscheinen vielmehr als kleinerundliche Hügel, da, wo die Commissuren (Hiniscbenkelj beginnen. Auchdie Wölbung de- Gehirns nach oben igt sehr massig; die Schlappen selberV Tafeln z. vergl. Anat. fg. 4, l>. f. — ») a. a. O. fg. 4, D, g. - :

Arthropoden. 239haben sich vom übrigen Gehirn gleichsam losgelöst und bleiben nur durcheinen Stiel mit demselben in Verbindung.Was den inneren Bau *) betrifft, so sind die Schwierigkeiten derUntersuchung hier grösser, als z. B. bei der Ameise; nur die Sehlappensind leichter zu durchschauen, wesshalb auch zuerst auf diese Bezuggenommen werden soll. Der Stiel, natürlich abgerechnet das Neurilemmund die granuläre Schichte unter demselben, besteht aus Faserzügen, diedurch den ganzen • Lobus opticus ziehend dabei eine strahlige Entfaltungannehmen, um zuletzt an der Grenze des Sehlappens als Bündel des Sehnervenabzutreten. Während ihres strahligen Verlaufes durch den Sehlappengehen sie, ohne dass dadurch die Hauptrichtung ihres Zuges gestört wird,mannigfache Verflechtungen ein, wovon man sich an jeder Stelle durch genauereBesichtigung überzeugen kann. Dann ist aber weiter ein wesentlicherPunkt im Bau des Sehlappens, dass die Faserzüge abermals (wie beider Ameise) drei centrale, scharf abgegrenzte Partien ') zu passiren haben,man könnte auch sagen, mehrmals unterbrochen werden. Das erste Centrumist hell, kleiner als das nachfolgende und aus Ganglienkugeln von geringerGrösse gebildet; das zweite ist mehr als doppelt so gross, dunkel bei durchgehendemund weiss bei auffallendem Licht und entspricht nicht blos hierin,sondern auch in seiner fein granulären (nicht zelligen) Beschaffenheit denoft erwähnten Centren in den Bauchganglien. Seine scharfe Abgrenzungrührt von umspinnenden Tracheen her, die nach innen sehr dichte, feineBüschel absenden. Ganz von gleicher Natur ist die dritte Abtheilung, diebei der gewöhnlichen Lage die Gestalt eines gekrümmten Wulstes zeigt undnoch mehr Endbüschel von Tracheen erhält, als die vorhergehende Partie.Alle diese Theile werden umhüllt von kleinzelliger Rindensubstanz, welcheauch den Raum zwischen dem zweiten und dritten Herd ausfüllt.Die primären Hirnlappen anlangend, so bin ich durch meine bisherigenUntersuchungsmethoden: behutsamen Druck und Anwendung vonReagentien zu Folgendem gekommen. Im Inneren genannter Lappenliegt wieder eine centrale, wohl umschriebene, fein granuläre Masse, dieich als Hirnstock bezeichne. In ihrer Mitte unterscheidet man den anscheinendriesigen Nucleus, der sich bei der Ameise, als in Beziehung zu denWurzeln der Hirn Schenkel stehend, erwies. Die granuläre Substanz wirddann nach aussen echt faserig, und die zum Theil sehr scharfe Abgrenzungder Masse wird durch die Tracheen tragende Bindesubstanz vermittelt.Nach aussen und seitlich geht sie in den Faserstiel des Sehlappens über;nach der Mittellinie des Thieres zu verschmächtigt sie sich zu einem Fortsatz,der dann mit kolbiger Erweiterung abschliesst. Diese Endkolben vonbeiden Hirnhälften liegen hart an der Mittellinie aneinander, gehen abernicht ineinander über. Nach oben schickt der Hirnstock ebenfalls einen(oder mehre ?) Fortsätze aus, welche sich theilen und als Stiele von Gruppender Ganglienkugeln sich ausweisen. Die eigentlichen Hirnwölbungenwerden nämlich nicht mehr, wie bei der Larve der Fall ist, von einer gleichmassigenzelligen Rindensubstanz eingenommen, sondern diese hat sich ineine grössere Zahl von Ganglienkugelnpaquets 8 ) gesondert. Eines derselbenwurde schon gelegentlich der Amyloidkörperchen (S. 223) erwähnt;andere Paquets haben grosse gelbliche Ganglienkugeln, wieder andere kleine,helle Zellen; und immer nehmen diese verschiedenen Gruppen bestimmteHirngegenden ein. Bezüglich der eigentlichen Substanz des Hirnstockes istauch erwähnenswerth, dass in Glycerinpräparaten die Punktmasse grösstentheilseine feinfaserige Beschaffenheit annimmt. Die bisher erwähnten Hirnpartiengehörten den beiden Hirnhälften an, waren paariger Natur. Zur1) 8teh. Taf. IX, tg. U — 2) a. a. O. fg. 1, h, i, k. - 3) a. a. 0. fg. 1, b, b*.

240Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Verbindung dienen Commissurfasern und man sieht in dieser Beziehuugnach Druck mancherlei sich kreuzende, von der einen Hirnhälfte in dieandere übertretende Bündel. Ein besonderer Bogen von einfach verknüpfendenFasern findetsich zu unterst, seine Schenkel verlieren sich der Hauptmassenach in die den Schlund seitlich umfassenden Commissuren. Ausserdemaber macht sich ein ganz eigener centraler Knoten von ziemlicher Grössebemerklich, der genau die Mittellinie einhält und oberhalb der Stelle liegt,wo die beiden erwähnten Kolben des Hirnstocks zusammenstossen.Das über den Gehn*nbau verschiedener Wirbellosen bisher Ermitteltekönnte vielleicht schon hinreichen, um die eine und dieandere Partie vergleichungsweise aufeinander zurückzuführen. Ichmöchte jedoch einstweilen noch davon Umgang nehmen, um zuwarten, bis auch die Weichthiere in den Kreis der Betrachtung gezogenwerden können.d) Längscommissuren des Bauchmarks. Was den Bau der sogenanntenLängscommissuren des Bauchmarks angeht, sohabe ich bei Insecten keine wesentlichen Unterschiede zwischen denCommissuren und den Nervenstämmen gefunden. Unter dem Neurilemmbreitet sich als Matrix desselben die granuläre, eingestreuteNuclei enthaltende Lage aus. Die Fasern trifft man bald schärferausgeprägt, bald von mehr verwaschenem Charakter, in Glycerinpräparatenwerden sie aber auch in letzterem Falle sehr selbständigeElemente; selbst die auffallend breiten, hellen Nervenfasern habeich in den Längscommissuren der verschiedensten Insecten (Heuschrecken,Grillen, Libellen' Hummeln u. a.) wahrgenommen.Trotz dieser Ueberemstimmung kann ich, was schon S. 198 geltendgemacht wurde, die Längscommissuren nicht einfach den Nervensträngengleichstellen, sondern erkenne ihnen bis zu einem gewissen(rrade einen centralen Charakter zu. Hiefür würde aucheine Beobachtung sprechen, die ich mir von Porcellio scaber angemerkthabe. Bei dieser Assel zeigten die Längscommissuren einengewissen gangliösen Habitus in der Art, dass, während die nervösenFaserelemente auseinanderweicben, in die dadurch entstandenenZwischenräume zellige Elemente oder Ganglienkugeln sich einlagern.Zu Gunsten der Ansicht, dass ein gewisser innerer Unterschiedin der Natur der Commissuren und der Stammnerven bestehe, sprichtvielleicht die von mir ferner gemachte Beobachtung, dass (z. B. vonder Feldgrille, Acheta campestrts) nach eintägigem Liegen des Bauchmarksin Weingeist, die Commissuren dunkler sind als die Stammnerven;wogegen man freüich einwenden könnte, dass dieses Verhaltenauch durch die grössere Dicke der Commissuren sich erklärenbisse.Noch habe ich bei manchen Schmetterlingen, BO Z. B. bei Vanessaurticae nach Anwendung von Essigsäure zwischen den Faserneigenthüraliche Stränge wahrgenommen, die nach beiden Enden spitzausliefen, körniger Natur waren und in Abständen mehre Nuclei

Arthropoden. 241. besassen. Wobei ich übrigens nicht unerwähnt lassen möchte, dasssie nicht blos in den Commissuren, sondern auch in dem von denGanglien abgehenden Seitennerven sich finden, demnach nicht alsspecifiscbe Bildungen der Commissuren angesehen werden können.e) Faserverlauf im Bauchmark. Hier ist auch der Ort des Faserverlaufesam Bauchmarke zu gedenken; über jenen deB Gehirns,insoweit ich darüber mich unterrichten konnte, gab die obige Darstellungder Structur dieses Organs Auskunft.Newport hatte zuerst den Bau der Ganglienkette auf den Verlaufder Nervenfasern untersucht und glaubte bei den verschiedensten Arthropodennachweisen zu können, dass die Commissuren zwischen den Ganglienjede aus zwei Säulen beständen, die den Empfindungs- und Bewegungsnervenifmtsprächen. Auch in den Ganglien sollen sich die motorischen undsensiblen Nervenstränge für sich erhalten, so dass der obere oder motorischeStrang ununterbrochen über alle Bauchganglien wegginge, der untereoder sensible Strang sich hingegen in die Tiefe des Ganglions erstreckeund in Verbindung mit den zwischengelagerten Ganglienkugeln hauptsächlichdas Ganglion bilde, während der obere oder motorische Strang ohne merklicheVerdickung nur dem Ganglion aufliege. Ausserdem fänden sich imGanglion noch Bündel von Querfasern und endlich eine vierte Partie vonFasern, welche an den Seiten der Längscommissuren von dem einen Ganglionzu dem nächstfolgenden gehen. Jeder aus dem Bauchmark sich abzweigendeNerv bestehe aus Fasern dieser vier Abtheilungen.Man hat bisher, wie es scheint, dieser Auffassung ziemlich allgemeinbeigepflichtet. Nach Newport hat Helmholtz den Faserverlauf am Flusskrebsverfolgt und stimmt im Wesentlichen mit dem englischen Entomologenüberein. Auch Rob. Grant erklärt sich damit einverstanden und Hagenwill die gesonderten Stränge in Aeshna grandis und Gryllotalpa vulgarisbeobachtet haben. Nur hin und wieder bemerkt ein Autor x ), dass sicheine solche Zusammensetzung aus Bewegungs- und Empfindungsnerven nichtnächweisen lasse.Schon aus dem, was ich bis jetzt nach eigener Beobachtungüber die Structur der Commissuren und Gangben des Bauchmarkesvorlegte, geht hervor, dass ich die Newport'sche Darstellungnicht vollständig gutheissen kann, vielmehr zum Theil abzuweichenmich veranlasst sehe.•».Zunächst sind es die Längscommissuren, bezügbch dererich bestimmt bestreiten muss, dass in ihnen obere und untereStränge getrennt vorbanden sein sollen. Ich gebe gerne zu, dassin physiologischem Sinne besondere mansche., und ..sensible JT-aserzüge.anzunehmen^ sind,^.EexIfiSIpS^II sichjurs Augejncht als"Besönaerheiten aus. Sowohl die einfache Beobachtung als auch angefertigteQuerschnitte bessen mich auch nicht einmal spurweiseeine derartige Scheidung gewahren.Was dann zweitens die Ganglien anbelangt, so würde nachNewport ein Gangbon des Bauchmarks ledighch aus Nervenfasernund dazwischen gelagerten Ganghenkugeln bestehen; während ich1) z. B. Tulk in s. Arbeit über Pkalangium onilio (Am*, of nat. hin. XII. 1843.)lbLeydig, Bau des thierischen Körpers.

242Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem..gezeigt habe, dass die Gangbenkugeln, wenn auch nesterweise oderpaquetartig gruppirt, nicht sowohl zwischen den Fasern hegen, alsvielmehr die Rinde der Ganglien erzeugen, und dass die eigentlicheMitte von Punktsubstanz eingenommen werde, welche in den bilateralangelegten Knoten zwei Centren bilde, verbunden durch Commissuren,welch letztere höchst wahrscheinbch den Querfaserbündeln N e w-p o r t s entsprechen. Gegen diese centrale Punktsubstanz richtensich die Stiele der Ganglienkugeln und der daraus bestehenden Paquete,um sich in ihr granulär aufzulösen.Auch die aus den Commissuren. ins Gangbon eingetretenenBündel eigentlicher Fibrillen nehmen in.der Mitte des Ganglions denCharakter fibrillärer Substanz an und gehen zum Theil eine innigeVereinigimg mit der Molecularmasse ein.Aber — und das ist der Punkt, in welchem ich mit Newportübereinstimme — es giebt Fasern, welche durch das Ganglion hindurchtreten,oder gewissermassen einfach über die Bauchganglienweggehen. Es ist übrigens nicht überall möglich, sich hiervon zuüberzeugen. Am bestimmtesten wird die Beobachtung, wenn mandie eigenthümbch breiten, hellen Nervenfasern, welche den Commissurenvieler Insecten beigemischt sind, ins Auge fassen kann.So habe ich mich z. B. bei Locusta viridissima, Acheta campestris,Gryttotalpa vulgaris, an eben diesen Fasern vergewissert, dass die zu oberst,also am meisten dorsal liegenden Fasern das Ganglion nur durchziehen,ohne weitere sichtbare Verbindungen einzugeben. Doch auch vou Partienfeiner Fasern lässt sich unter günstigen Umständen, z. B. an lebendendurchsichtigen Larven (Corethra u. a.) dasselbe Verhalten erkennen. Selbstin Fällen, wo die Fasern nicht mehr rein unterschieden werden können,deuten andere Umstände darauf hin, dass gewisse Partien der ins Gangliongetretenen Commissuren eine etwelche Selbständigkeit behaupten. Ich sehez. B. au den Ganglien einer Raupe (Noctua) nicht blos zunächst der Rückenflächedes Ganglions zwei seitliche scharfe Grenzlinien, sondern auch einenhellen Zwischenraum zwischen dem Rande der ins Ganglion eingetretenenund angeschwollenen Commissurenmasse und der zeitigen Rindenpartie, wasdoch ebenfalls kaum anders, als in dem bezeichneten Sinne ausgelegt werdenkann.Durch methodischen Druck, am besten frischer Ganglien, könnenwir uns auch überzeugen, dass ein anderer Theil der Commisiuren-Elemente nach dem Eintritt, ins Ganglion sofort seine Richtung zuden austretenden Seitennerven nimmt. Wobei nun aber besonder*zu beachten, dass nicht blos von den nach vorne von dem Bauchknotengelegenen Längscommissuren, sondern auch von dem hinterihm folgenden jedesmal Fasern in die Seitennerven übertreten, wasich in dem verschiedensten Falle bei Carabus, Bombus, Apis u. a.wahrgenommen habe.Es ergiebt sich sonach im Zusammenhalt mit dem Voranstehendenein dreifaches Verhalten der Fasern der Längscommiflsuren innerhalbden Ganglions: ein Theil geht einlach durch da» Gangbon durch

Arthropoden. 243zur nächsten Längscommissur, ein anderer geht ebenfalls blos durchtmd tritt in die Seitennerven ein, endlich eine dritte Partie löst sichin -die centrale Punktsubstanz auf.An dergleichen Präparaten, — ich gebrauchte hiezu die Ganglien vonLocusta viridissima — kommt auch ziemlich deutlich zur Ansicht, von woherim Ganzen die Fasern der Seitennerven abstammen. Dieselben wurzelneinerseits in den vor dem Ganglion hegenden Längscommissuren, andrerseitsin den innerhalb der Ganglien befindlichen Quercommissuren, sowieendlich in der Centralsubstanz; letztere sind offenbar Züge, die in jedemGanglion neu entstehen.f) Sympathische Ganglien. Es wurde oben bereits als einerbesonderen Eigenschaft der sympathischen Ganglien gedacht^dass ihnen die centrale Punktsubstanz fehle. Ich habe dieselbeweder in dem medianen sympathischen Knoten der Abdominalganglien,noch in den Ganglien der Seitennerven wahrgenommen: siebestanden nur aus den Ganglienkugeln und den faserigen Elementen.Auch die sogenannten paarigen Eingeweideganglien des Kopfesstimmen hierin mit den sympathischen Gangben der Abdominalketteüberein, während das Gangbon frontale die Punktsubstanz besitzt *)und sich hierin entschieden den spinalen Knoten annähert.g) Blidgefässe und Tracheen noch einmal. Bei denjenigenArthropoden, welche wie die höheren Krebse peripherische Blutgefässebesitzen, haben auch die Nervencentren ihre eigenen Blutgefässe,wobei sich zeigt, dass die gangliösen Anschwellungen mitzahlreicheren Netzen versorgt sind, als die Verbindungsstränge.So erhält beim Flusskrebs das Bauchmark durch eine ziemlich ansehnlicheArterie, welche zwischen den beiden Längscommissuren verläuft, ihrBlut; die Capillarnetze in dem letzteren bilden, nur spärliche, länglicheMaschen, die Ganglien aber sind von einem reicheren Netz umsponnen.Am schärfsten entwickelt ist dasselbe auf der Oberfläche des Gehirns, woes jedes einzelne Ganglion mit zahlreichen rundlich - polygonalen Maschenüberzieht (Häckel).Bei niederen Krebsen, z. B. den Asseln, Daphniden, Cyclopiden, Artemia,Branchipus u. a., fehlen solche Blutcapillaren am Nervensystem. Ich nahmnur wahr, wie das Gehirn von Oniscus und PorceUio genau in der Mittellinievon einem Blutgefäss, welches wohl der vordere sich verengende Ausläuferdes Rückengefässes oder Aorta ist, durchbohrt wird; ebenso siehtman leicht, dass bei Scolopendern auf der Rückenseite des Bauchmarkesnach der ganzen Länge desselben ein Blutgefäss verläuft, aber ohne Capillarenzu entwickeln. Ich erkenne das Gefäss bei unserem heimischenGeophilus electricus mit gleicher Deutlichkeit wie bei der exotischen Scolopendramorsitans, wo insbesondere die quergestreifte Musculatur desselbenrecht in die Augen fällt.Gehirn und Bauchmark der Insecten, Spinnen und Myriapodensind von Tracheen durchzogen.Im Hinblick auf diese Organe wurde schon der eigentümlichenUmhüllung des Gehirns gewisser Hymenopteren durch grosse Tra-1) Sieh. m. Tafeln z. vergleichend. Anat. Taf. H, fg. 1, C.

244 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.cheensäcke gedacht, welche dort die Stelle eines Neurilemms (S. 216^vertreten; dann wurde auch bereits darauf hingewiesen, dass anGehirn, an den Gangben unterhalb des eigentlichen Neurilemms,gewissermassen der Dura mater sich noch eine Art Pia mater, gebildetdurch die feinen Tracheenverästelungen unterscheiden lasse.Ferner wurde auch schon (S. 228) hervorgehoben, dass unteiden verschiedenen Substanzen, welche die Nervencentren der Insectenzusammensetzen, die aus der Punktsubstanz bestehendenKerne der Ganglien und des Gehirns die zahlreichste und fernsteEndausbreitung der Tracheen erhalten. Auch habe ich aufmerksamgemacht, dass gerade durch die Endäste der Tracheen die Paqueteder Gangbenkugeln ihre schärfere Abgrenzung erhalten, indem sievon den feinen und feinsten Endzweigen umsponnen werden.Jetzt möge nur noch angeführt werden, dass die Tracheenstämme,welche. für das Bauchmark bestimmt'sind, immer ihre Richtungnach den Ganglien nehmen, so dass diese von rechts und links meisteinen Hauptstamm erhalten. Die weitere Verzweigung erleidet vieleAbänderungen nach den einzelnen Arten *).Ich finde nur erwähnenswerth, dass mitunter der Tracheenreichthuniso gross ist. dass für das freie Auge das Bauclimark nicht mehr wie sonstweissgrau erscheint, sondern wcissglänzend. Als ein Beispiel aus meinerErfahrung nenne ich die Raupe von Pygaera bucephala; hier geben dieStämme der Tracheen nach ihrer ganzen Länge ein so dichtes Geflechtfeiner Zweige ab, dass die Nervensubstanz fast ganz verdeckt erscheint.Entsprechend dem eigentümlichen Habitus des Bauchmarks von Julus,wo die Ganglienanscbwellungen fortwährend ineinander übergehen,_ tretendie von der Seite an das Bauchmark herangekommenen queren Tracheenstämniein ein dichtes Netz zusammen, dessen Maschen durchaus die Längsrichtungeinhalten a ). Bei Glomeris limbuta entstehen nach der Länge desBauchmarks zwei Haupttracheenstämme, von einer Stärke, dass man sie.schon mit der Lupe bequem unterscheidet.A. Krebse.a. Rotatorien (Wimperkrebse).Historische und zootomische Zusätze.Da» Nervensystem dieser Thiere, die von Andern auch nicht hieher, sondernru den Würmern gestellt werden, zeigt eine gewisse niedere Form und ähneltdem der Turbellarien. Wir wissen jetzt"), dass das einzig vorhandene Nerven-1) Mit einer Abhandlung Lubbock 's, on the Distribution of the Trachiae in Intecls,Trane. I.tnn Bot. Vol. XXIII. 1W0, bin Ich erst jUnK»t bekannt geworden. Dieselbe beh»delt auch die Tiacheen des Nervensystem* von zahlreichen Insecten. - z) Sieh. in. Taf*. vergl. Anat. Tat V, fg. 3, b. - ä, L eydig, über den Hau und die systematische Stellungder Haderthlere, Ztschrft i wiss. Zoologie ixv-t. Mit Abbildungen des ganzen Nerven•y»len.» e ner sehr gru.sen Notommata Weibchen und Männchen), auch in Berücksichtigung

Arthropoden. 245centrum, das Gehirn, eine über dem Schlundkopf gelagerte zweilappige, gangliöseMasse ist 1 ). Ehrenberg^, 0. Schmidt 3 ) und Dalrymple*) sprechennoch von kleinen Ganglien, die zum Theil längs des Rückens eine Reihe bilden,zum Theil in unmittelbarer Nähe der Eingeweide diese mit zarten Fädchen versorgensollen. Es kann bestimmt behauptet werden, dass diese vermeintlichenGanglien nichts anderes sind, als die Zellen der Bindesubstanz und ihre Ausläufer.Vom vorderen und Seitenrand des Gehirns, sowie vom Hinterrand gehen in symmetrischerAnordnung Nerven ab 5 ).b. Cirripedien.Das Nervensystem dieser Gruppe, obschon echte Arthropoden, würde zumTheil in manchen Gattungen, wenn die Beschreibung Cu vi er's 8 ) und MartinSt. Ange's 7 ) ganz richtig wäre, etwas sehr Abweichendes haben. Es sollennämlich die beiden Stränge des Bauchmarkes, welche ziemlich weit auseinanderbleiben, bei Lepas anatifera bloss vorne und hinten, durch ein Gehirn unddurch ein Schwanzganglion verbunden sein, die übrigen Knoten wären ohne Quercommissuren.Allein dies beruht wahrscheinlich auf unvollkommner Beobachtung,denn bei D a r w i n 8 ) (dessen Figuren ich übrigens nur aus zweiter Hand kenne),steht die bildliche Darstellung des Nervensystems von Lepas fascicularis im Einklangmit dem Typus anderer Gliederthiere. Das Gehirnganglion der Lepadi d e n giebt Nerven zu den Augen, zu den Kauwerkzeugen, zu den Eierstöcken,zum Mantel und Stiel; die Anschwellungen der Bauchstränge versorgen die Rankenoder Beine; vom hintersten Ganglion begiebt sich auch noch ein langer Ast indas Schwanzende. Bei den Balaniden schwillt die den Schlund umfassendeCommissur nicht zu einem Gehirn an.c. Entomostraceen.1. Parasiten.Man hat bis jetzt das Nervensystem nur von einigen Gattungen untersucht;so R a t h k e das von Chondracanthus 9 ), wo sich noch ein Gehirn und gegliederteshistologischer Verhältnisse; ausserdem Abschnitte des Nervensystems andrer Arten. (Aufder^ ersten Tafel dieser Abhandlung ist C. Gegenbaur als Zeichner der Figuren irrigerweisegenannt. Um weiteren Missverständnissen, die daraus erwachsen sind, zu begegnen,erlaube ich mir zu bemerken, dass der Leipziger Lithograph, welcher gerade eine Arbeit' 'meines Freundes unter den Händen hatte, auf meine Rotatorientafel nach Gutdünken den NamenGegenbaur's setzte, da auf den Handzeichnungen kein Name genannt war. Die Figurendieser Tafel wie aller übrigen rühren nur von mir her. G. hat, wie er selbst gerne bezeugenwird, an dieser Arbeit keinerlei Antheil.) — Vom Gehirn und den davon ausstrahlenden Nervender männlichen Hydatina tenta (Enteroplea hydatina} findetsich auch eine Abbildung vonmir in einem Aufsatz über dieses Thier im Archiv für Anatomie und Physiologie 1857. —Vergl. ferner H uxley, Quarterly Journ. of Microtc. Sc 1852. Cohn, Ztschrift f. wiss. Zool.Bd. XII. — l) Also kein Schlundring, wie ein solcher wohl aus Versehen in Burmeister'szoonomischen Briefen 1856, den Rotatorien zugeschrieben wird. Ich habe früher (a. a. O.8. 108), als ich zu begründen suchte, dass die Rotiferen den Krebsen viel verwandter seien,als den Würmern, mich unter Anderm auf den Charakter des Nervensystems gestützt. Dazumalkannte man nämlich von den Daphniden, die ich in Betrachtung zog, ebenfalls blosein Gehirnganglion und davon ausstrahlende Nerven. Durch meine späteren Untersuchungenüber das Nervensystem dieser Thiere hat sich aber herausgestellt (s. m. Naturgesch. derDaphniden 1860), dass die Form des Nervensystems der Wasserflöhe eine viel höhere als dieder Rotatorien ist, so dass gegenwärtig keineswegs mehr die Gestaltung des Nervensystemsder Rotatorien zu Gunsten ihrer Stellung bei den Krebsen verwerthet werden kann. —2) Ehrenberg, Infusionsthiere als vollkommene Organismen, 1838. — 3) O. Schmidt,Versuch einer Darstellung der Räderthiere, Archiv für Naturgesch. 1846. — 4) Dalrymple,Beicription of an Infuiory Animalcute etc. Phil. Trantact. 1849. — 5) Das Nervensystem,welches Robert Grant (Umrisse der vergleichenden Anat. 1842, S. 223) von verschiedenenGattungen der Räderthiere beschreibt und abbildet, muss ich ebenfalls als auf Verwechslungenmit andern Theilen beruhend erklären. - 6) Cuvier, Memoire eur let Molluiauei,Paris 1817. — 7) Martin St. Ange, Mem. tur f Organisation det cirripedet. Paris 1835.—8) Darwin, A Monograph of the lubclast Cirripedia, 1851. 1853. Vergl. auch noch Wyman,In 8illlmans' Journ. of teiene. and arte, 1840; Burmeister, Beitr. z. Naturgesch. d. Bankeufüssler,1834. — 9) Rathke, Nov. Act. Nat. Cur. Vol. 20.

246Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Banchmark findet; während Dichelestium l ), Achtheres*) und Pemculus nach R.und Nordmann nur eine grössere Ganglienmasse unterhalb des Schlundes,daher ein concentrirtes oder sehr verkürztes Bauchmark besitzen sollen, von demausser verschiedenen Nerven nach vorne, ein oder zwei starke Nervensträngenach hinten gehen. Da die Mittheilungen der genannten Forscher es zweifelhaftlassen, ob die drei letztgenannten Gattungen auch ein über dem Schlund gelegenesNervencentrum, ein Gehirn haben, welcher Mangel als ganz besondere Abweichungvon der typischen Gestaltung von vorne herein sehr unwahrscheinlich ist(ob. S. 182), so mache ich hier, um zu zeigen, wie die Grundzttge des Nervensystemsbei andern Schmarotzerkrebsen keineswegs gestört sind, von schriftlichenBemerkungen und Figuren Gebrauch, die ich aus dem Winter 1851 vor mir habe.Ich las mir dazumal an frisch aus dem Meere (im Golf von Cagliari) gezogenenFischen eine Anzahl Caligus ab, die ich aus Mangel literarischer Hilfsmittelnicht weiter bestimmen konnte. Die lebenden Thiere waren abgesehenvon braunen, dendritischen Pigmentfiguren auf der obern, und rundlichen schwarzblauenPigmentflecken auf der untern Seite sehr hell und durchsichtig. Trotzdemdass, wie meine Aufzeichnungen sagen, das Nervensystem schwierig zubeobachten war und namentlich an der Bauchseite die vielen gegliederten Anhängedie Aussicht versperrten, so Hess sich doch soviel erkennen, dass überdem Schlund, der eine ähnliche starke Biegung wie bei Argulus macht, einzweilappiges Gehirn vorhanden ist, in der Mittellinie mit besonderemFortsatz als Träger für die Augen. Unter dem Schlund, mit dem Gehirn verbunden,zeigte sich ein grosses Bauchganglion, von fast dreieckiger Form.Die nach hinten gerichtete Spitze zertheilte sich in drei Nervenstämme, wovonder mittlere als der dickste gerade nach hinten verlief, die zwei andern divergirendnach aussen und hinten, worauf sie bald in mehre Zweige zerfielen '). —Ueber das Bauchmark der Schmarotzerkrebse vergl. auch oben 8. 181.2. Copepoden.Zenker 4 ) beschrieb von Cyclops und Cyclopsine nicht bloss einen grossen,breiten Gehirnknoten, sondern auch fünf den Fusspaaren entsprechende Bauchganglien,die durch dicht aneinander liegende Stränge verbunden sind. Darnachwürden die Cyclopiden wesentlich von den Sapphirinen abweichen, beidenen nach Gegenbaur»), Leuckart«), Claus 7 ) keine Abdominalgatiglienvorhanden sind, sondern das Nervencentrum einzig und allein von einer im Kopfbrustsegmentegelegenen längsovalen, vom Schlund durchbohrten GanglienmaBBevorgestellt wird. Allein dieser Unterschied zwischen den beiden Familien ist dochfraglich, da nach meiner 8 ) Erfahrung weder Cyclops noch Cyclopsine eineBauchganglienkette besitzen, sondern an dieser Stelle einen starken medianenNerven, der nach rechts und links Aeste abgiebt; das Gehirn liegt vor demSchlund, und dieser wird zu beiden Seiten eng von kurzen dicken Commissurenumgeben, so dass man bei Vergleichung der von mir gegebenen Allbildung mitden Darstellungen über Sapphirina wohl annehmen darf, dass sie sich unter demSchlund zu einem grösseren Knoten vereinigen werden, dessen Fortsetzung nachhinten der erwähnte Nervenstamm ist. Nach vorn verlängert sich das GehirnIU einen l) Rathke, unpaaren Ibid. starken VoL 19. — Schenkel, 2) v. Nordmann, dessen Mikrographische Ende das Sehorgan Beiträge Heft sitzt. 2, Das 1832.Nervensystem s) Auili nach Claus der Cyclopiden soll bei Achtheret ist jedenfalls (ZUehrlft schwieriger f. wiss. Zool. zu XI. untersuchen, Bd. 1861) ein als Ganglion dasoberhalb drs Schlünde« liegen. — 4) Zenker, Anat. syst. Studien üb.d. Krebsthlere, Archivder f. Natorgeach. durchsichtigen, 1854. Taf. zartbäutigen VI, fg. 13. - 5) Sapphirinen, Gegenbaur, woraus Mittheilgen sich üb. zum d.Organisation Theil die abweichendenPhyllatoma und Angaben Sapphirina, erklären. ibid. 1858, Taf. V, fg. l. - (j) Leuckart, Carclnologlsches,vonibid Bei 1S59, Sapphirina mit bildlichen ftdgens DarateUungeu gehen von Nerven Calanui aus erylroehilui, der centralen Copilia Ganglienmasse nieaeemit, Sapphirina xaden etyhfera. Antennen. — 1> Claus, Mundtheilen, Beitr. z. Kenntnis» Kopfmuskeln d. Entomostraken, und erstem Thoracalring; Marburg 1860, Taf. ausserdem I, fg. 1. —8) Le > dlg, Bemerkgen üb. d. Bau d. Cyclopiden, Arch. f. Naturgesch. 1869, Taf. IV.; Natuige&chtchteder Daphniden, 1W0, 8. 35.

Arthropoden. 247sollen Nerven zarterer Beschaffenheit sich in immer feinere Aestchen auflösen,um, peripherisch unterhalb der Körperbedeckung mit eigentümlichen Kugeln inVerbindung zu treten. Die beiden Nervenstämme nach hinten divergiren beträchtlich,theilen sich im ersten Thoracalsegment in vier Aeste, von denen dreiden Tboracalsegmenten bestimmt sind, der vierte durch den ganzen Körper bisin die Schwanzplatten unter Abgabe von Zweigen sich erstreckt.3. Ostracoden.Das Nervensystem dieser Gruppe ist bis jetzt einzig und allein von Zenker »)untersucht worden, und es scheint aus den Mittheilungen des Genannten hervorzugehen,dass die Ostracoden im Bau dieses Organsystems den BranchiopodenVerwandter sind, als den Entomostraceen.Bei Cypris Hess sich nur das Gehirn deutlich sehen und undeutlich innerhalb»des Brüstbeins« ein grosses Ganglion, welches wahrscheinlich aus dreikleineren zusammengesetzt war. Günstiger war Gythere lutea: vor dem Mundeein grosses Gehirnganglion, mit Fäden zum Auge und Bildung eines Ganglions;andere Fäden zu den Antennenpaaren. Im Innern des Brustbeins eine aus zweiGanglien bestehende Nervenmasse, aus ihnen Nerven für die beiden Kieferpaare.Hierauf wieder drei herzförmige kleine Ganglien für die Fusspaare und endlichein halbmondförmiges, das den Schwanz und vielleicht auch den Geschlechtsapparatversorgt.d. Branchiopoden.1. Argulinen.An dem wegen seiner platten Körpergestalt und grossen Durchsichtigkeitverhältnissmässig leicht zu untersuchenden Argulus foliaceus war lange nur eineüber dem Säugrüssel gelegene Hirnmasse durch J u r i n e bekannt *). Ich *) konntespäter zeigen, dass dieses Thier ein sehr entwickeltes Nervensystem besitze.Gehirn birnförmig, auf ihm als Basis für das Nebenauge (Gehirnfleck) einkleeblattartiger Abschnitt: »Augengehirn« (S. 184). Vom Gehirn entspringen dieNerven für die zusammengesetzten Augen und dahinter die Antennennerven.Das Bauchmark, sich durch kurze, den Schlund enge umfassende Commissurenmit dem Gehirn verbindend, hat ein gedrungenes Aussehen, besteht aussechs von vorne nach hinten an Grösse abnehmenden, unmittelbar aneinanderliegenden Knoten; die fünf ersten annähernd viereckig, das sechste herzförmig.Vom ersten Knoten ein Nerv zu den Saugnapffüssen und zum ersten Fusspaar.Zweiter Knoten ohne Nerven. Dritter Knoten mit einem Nerven, der dem Kopfschildanzugehören scheint. Vierter und fünfter Knoten ohne Nerv. Vom sechstenoder letzten ziehen sechs Hauptstränge ab für den übrigen Körper.2. Daphniden.Schon ältere Beobachter wussten vom Gehirn dieser Thiere, ohne jedochdie eigentliche Form und Gliederung desselben zu kennen 4 ). Dasselbe ist nieein, wie man früher meinte, »unpaares Ganglion«, sondern besteht immer auseinem rechten und einem linken Lappen, die sich allerdings so nahe gerücktsind, 1) Zenker, dass eine anat. nur syst. seichte Studien mittlere üb. d. Krebsthiere. Vertiefung Archiv die Grenze f. Naturgesch. ausdrückt. 1854, Taf. Nach IV,fg. oben 11. treten — 2) Jurine, constant Memoire zwei Schenkel eur l'Argule in foliace; die Höhe, in den wovon Annal. entweder du Milium jeder d'hutotre für sich naturelle.Tom. 7.1806, PI. 26, fg. 11. — 3) L e y dlg, üb. Argulut foliaceus. Ein Beitrag zur Anatomie, Histologieund Entwicklungsfreschichte dieses Thieres. Ztschrft f. wiss. Zoologie 1850; Taf. XIX,fg. 1, Taf. XX, fg. 2. — 4) Vergl. Leydig, Naturgeschichte der Daphniden, 1860, wo dasGehirn und die abgehenden Nerven von vielen Gattungen beschrieben sind. (Allgemeines8. 33, Einzelnes z. B. über Sida crystallina S. 92, Daphnia pule* S. 123, D. longitpina S. 14»,D. rinta S. 157, D\ brachiata S. 169, D. rtctirottrit S. 176, D. guadrangulm S. 181, D. mueronata8 189, Pasithea S. 204, Botmina 8. 208, iy»*«.« 8. 213, Polyphemui 8. 2S5.) Auch auf die einschlägigenArbeiten von Straus, Loven. Schödler, Liljeborg u. A. Ist manchfachBezuggenommen.

248Thiere mit seitlich Symmetrischem Nervensystem.abgerundet aufhört, also selbständig bleibt (Lynceus lamellatus), oder beide zu einemgemeinsamen Lappen, dem Sehganglion s. ob. S. 183) verschmelzen (Daphttia,Sida, Polyphemus etc.). Dabei bleiben die Schenkel des Sehganglions an ihrerWurzel für sich, so dass durchweg zwischen dem Gehirn und dem Ganglionopticum ein verschieden grosser Raum klafft. Das Gehirn umfasst mit Commissurenden Schlund, die sich zu einem Ganglion vereinigen, was ich aber nur imProfil gesehen habe und dessen eigentliche Gestalt mir unbekannt blieb. Auchist es mir unmöglich gewesen, trotz der grossen Verwandtschaft der Daphnidenmit Artemia, Branchipus eine Bauchganglienkette aufzufinden. Esscheint, dass das ganze Bauchmark, ähnlich wie bei den Copepoden, lediglichaus dem unter dem Schlund liegenden Ganglion besteht. Peripherische Nerven,ausser den zum Auge gehenden sind: Nerven für die Augenmuskeln, für die Tastantennen,Ruderarme, Hautnerven etc.S. Phyllopoden.Diese Gruppe ist ausgezeichnet durch die Strickleiterform des Bauchmarks,die sich hier am reinsten unter allen Arthropoden erhält (s. obenS. 190). Bauchmark nach hinten verjüngt (S. 194).An der grössten Gattung, an Apus, deren Nervensystem sich schon mitfreiem Auge zum Theil erforschen lässt, haben es Cuvier 1 ), Gäde'), Berthold"),am genauesten Zaddach 4 ) beschrieben. Gehirn platt, viereckig,aus den obern Winkeln die beiden starken Sehnerven abgehend; die Schlundcommissurenlang, Btark gebogen. Hinter dem Schlund mit Quercommissur; hierAbgang eines starken Nervenpaares zur Speiseröhre (sog. sympathische Zweige).Ganglien des Bauchmarks sehr zahlreich (S. 182), 60 Anschwellungen; erstweit auseinander stehend, dann allmählig sich näher rückend. Quercommissurender Ganglien doppelt. Nerven an die Fttsse und die Muskeln. Eigenthümlichein starker Nerv, vom Bauchmark entspringend, neben diesem nach hinten hinlaufend,mit einem Endganglion.Was die andern zarteren Phyllopoden betrifft, deren Nervensystem blos mitHülfe des Mikroskopes dargestellt werden konnte, so war lange nur von Limnadiadurch Brongniart 6 ) ein plattes Kopfganglion bekannt, ebenso durchJ o 1 y •) an Isaura. Ich 7 ) habe dann von Artemia, an welcher Gattung J. nichteinmal dieses Kopfganglion, sondern nur die Augennerven entdecken konnte,sowie bei Branchipus ein Nervensystem nachgewiesen, das sich in seiner Gliederungeng an das von Apus anschliesst. Gehirn ein mehrfach eingekerbterHalbring, iu der Mitte mit besonderem, bald einfach dreieckigem, bald mehrfachgebuchtetem Lappen (»Augengehirn« S. 18 t) für den rothbraunen Pigmentfleck(Nebenauge). Commissuren des Gehirne in weitem Bogen um den Schlund. Ganglionunter dem Schlund ansehnlicher als das Gehirn, in der Mitte eingeschnitten.Nerven des Gehirns: zu den Augen, in die männlichen Greiforgane, Kopfanhängebeim Weibchen, Antennen. Ganglienpaare des Baue hm arkes 11—12. Längscommissurenweit auseinander; Quercommissur*n'immer doppelt, verkürzen sichnach hinten; Ganglien des letzten Paares fast miteinander verschmolzen. Zahlder Seitennerven aus jedem Ganglion 3; aus dem letzten nur 2. Von Limnetishat Grube 8 ) eine Beschreibung gegeben, aus der hervorgeht, dass die GrundzügeO Cuvier, Vorlesungen üb. vergl. Anatomie, 1809. 2)GKde, Monoeului aput Indes Nervensystems dieselben sind, wie bei den übrigen Phyllopoden.Witdi-mann's zool. Magazin, Bd. 1. 1817. — 3) Berthold, Beiträge zur Anatomie de« Aput4. Poecilopoden.Das 1841. Nervensystem — 5) Brongniart, von Limulus Möm. eur weicht le Limnmdia, von dem Mim. anderer du Muieum. Krebse Tom. in 6. wesentlichenStücken ab. Nach v. d. Hoeven 9 ) besteht die Hauptmasse aus1820. — 6) Joly,einemeaucriformiii Isis 1880. — 4) Zaddach, De apodie eaneriformil anatome et hiltoriaevolutlonit,Jt#c». mool. anat. ol pbye. eur fleaura eyeladoidee , Ann d. tc. natur. 1818. — 7) Leydig, Hb.Artemia ealina u. Branehiput etagnalie. Beitr. z. anat. Kenntnis! dieser Thiere. ZtsOBrft f.wiss. Zool. 1851. — 8) Grube, Bemerkungen üb. d. Phyllopoden. Arch. f. Naturgesch. n*M.P's Van der Hweveu, Mecherch. eur l'hitl. natur. et t'anat. du lAmutei, 1838. — HlStO-

Arthropoden. 249die Mundöfihung umgebenden Markringe und einem ganglienlosen Centralstrang.Aus der vordem Partie des Markringes, G e h fr n, mehre Nerven, namentlich zweilange Sehnerven entspringend; aus den Seitentheilen des Ringes sechs Nervenpaarefür die sechs Paar Scheerenfüsse, begleitet, mit Ausnahme des ersten, voneinem dünnen Hilfsnerven. Hinter dem Schlund drei Quercommissuren (s. ob.S. 189); an dieser Stelle Zweige zum Schlund. Vom Ring ausserdem noch vierPaar starke Nerven zu den Seitentheilen des Körpers. Der Centralstrangdurch den Vorderleib und einen Theil des Schwanzes verlaufend und dabei Aestezu den Flossen und kiemenartigen Anhängen abgebend, besteht aus zwei miteinanderverbundenen Fäden, die später weit auseinander treten, dann sich wiedernähern und jederseits mit einem Ganglion enden. Aus ihm ein langer Fadenzum Schwanzstachel und mehre Fäden zu den benachbarten Theilen.e. Halakostraceen.1. Isopoden.Allgemeiner Charakter dieser, sowie der zwei nächstfolgenden Unterabtheilungen(Laemodipoden, Amphipoden) ist eine sehr gleichmässige Gliederungdes Bauchmarkes mit deutlichem Gedoppeltbleiben der Längsstämme undgeringer Verschmelzung der Ganglien. (Sieh. ob. S. 190.)Treviranus 1 ) ist der erste, welcher das Nervensystem der Assel (Oniscus)genauer beschrieben und gezeichnet hat; dann untersuchte dasselbe Brandt*)und zuletzt Lereb oullet 8 ). Ich 4 ) habe mir es ebenfalls von Porcellio undOniscus wiederholt angesehen und bemerke vor Allem, dass man an Thieren, die1—2 Tage in Essigsäure gelegen und denen man die Beine nahe der Wurzelabgeschnitten hat, schon mit freiem Auge, besser mit der Lupe das Bauchmarkdurch die Haut durchschimmern sieht, wodurch man in den Stand gesetzt wird,das Verhältniss zu den einzelnen Körpersegmenten leicht zu bestimmen. Anebenso zubereiteten Thieren lässt sich dann auch das Bauchmark bequem alsGanzes herausschneiden und von dem anhängenden Fettkörper gereinigt auf dieGlasplatte auffangen. Viel mehr Schwierigkeiten macht es, das Gehirn zu isoliren,was wohl auch der Grund war, warum Treviranus dasselbe gar nicht gekannthat, Brandt es zwar kannte und abbildete, aber keineswegs nach seiner;.richtigen Gestalt. Am besten hat es Lereboullet beschrieben, obschon ichim Einzelnen auch nicht ganz übereinstimmen kann.Das Gehirn der Asseln bildet nicht zwei einfache, über dem Schlundliegende Anschwellungen, sondern, was schon der letztgenannte Forscher hervorhebt,man kann dasselbe als aus vier Hauptganglien zusammengesetzt betrachten.Das oberste Paar 1 vop länglich birnförmiger Gestalt sehe ich nicht als die eigentlichenHiroganglien an, sondern als sehr entwickelte und selbständig gewordeneSehganglien (S. 183); aus ihnen kommen die Sehnerven, welche in einiger Entfernungvon ihrem Ursprung abermals eine schwache Anschwellung haben.Hinter der letztern und bevor der Sehnerv in seine zu den Augen tretendenBündel sich auflöst, findet sich, was ich gleich jetzt erwähnen will, ein merkwürdigerAnhang, in geradem Zusammenhang mit der nervösen Substanz.Derselbe hat im Allgemeinen das Aussehen eines kurz gestielten Beutels, ist entwederganzrandig oder er zeigt sich wie schwach gelappt; in manchen Fällenlogische scheint Mitthetlungen er auch eine üb. Art d. Lumen Nerven hat zu Gegenbaur haben (Porcellio (Anat. Unters, scaber). eines Histologisch Limului, Abhandlgener d. aus naturf. einer Ges. Tunica in Halle, propria, lSastf einer veröffenUicht. Fortsetzung — 1) des Treviranus, Neurilemms und vermischte einerbestehtzelligen Schriften Auskleidung,anatom. u. physiol. oder Inhalts, wenn 1816. kein Früher Lumen schon vorhanden, hat Cuvier ist er, (Vorlesg. wie üb. bei vergl. PorcellioAnat. 1809) laevis, die Kellerassel erfüllt mit zergliedert. Zellen. — Der 2) Brandt Inhalt dieser u. Ratzebur;,-, Zellen ist Medizinische aber verschieden Zoologie,1829. — 3) Lereboullet, Mim. tur let Cruitacet de la famille dee Cloportidet, Mim.von 4. I. eoc. dem 4u der Muieum gewöhnlichen d'hiit. natur. Ganglienkugeln deStraibourg, und 1850.-4^ giebt uns Meine vielleicht Tafeln einen z. vergleich. Fingerzeig,VI, als fg. was 7, fg. wir 8. den Anhang aufzufassen haben. Dir Inhalt ist nämlichAnatTaf. von

250 Tbiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.derselben eigenthümlich bräunlichen oder schmutzig gelben Farbe, wie siedie nebennierenartigen Organe verschiedener Wirbelthiere bei durchgehendemLicht an sich haben. Das ganze Organ ist unter den letztbezeichneten Umständenbraunlich und intensiv weiss bei auffallendem LichtUm wieder auf die Sehganglien zurückzukehren, so lässt sie Lerebo u 11 e t durch eine schwache Commissur miteinander verbunden sein. Ich sehenichts davon, sondern die Ganglien stehen nur nach unten mit dem übrigen Gehirndurch einen kurzen, dicken Stiel in Verbindung, haben aber unter sichkeinen Zusammenhang; das Gehirn erscheint daher, von oben betrachtet, tiefeingeschnitten. Im Innern Punktsubstanz als Kern, Ganglienkugeln als Rinde;aus ersterer Ursprung der zu den Augen gehenden Fasern.Unter den Sehganglien liegen die Ganglien, welche Lereboullet »Ganglionsinferieurs* nennt und die ich den primären Hirnanschwellungen(S. 182) vergleiche. Sie wölben sich unmittelbar über die aus deutlichen Bogenfasernbestehende, den Schlund überbrückende Commissur. Hinsichtlich ihrerStructur glaube ich etwas ähnliches, wie am Gehirn der Biene beobachtet zuhaben, einen riesigen Nncleus nämlich, der, umgeben von heller Zone und darauffolgender Punktsubstanz, in beiden Anschwellungen die eigentliche Mitte vorstellt.Zu äusserst wieder die zellige Rinde. Gerade in der Mittellinie zwischendiesen beiden Hirnlappen ein stärkeres durchtretendes Blutgefäss (Aorta). Vonden primären oder eigentlichen Hirnanschwellungen entspringt jederseits nachaussen ein neuer länglicher Lappen, von dem ausser mehren kleinen Nerven einsehr dicker Nerv abgeht und nach Lereboullet für die äusseren Antennenbestimmt ist, mir aber eigenthümliche Sinnesorgane zu versorgen scheint, wovonspäter das Weitere mitgetheilt werden wird. — An der Abbildung, welche L.vom Bauchmark giebt (a. a. 0. PI. X, fg. 174) ist der Habitus dadurch, dasser die beiden Längsstämme fast durchweg wie verschmolzen zeichnet, sehr verfehlt;naturgetreuer war bezüglich dieses Punktes die Zeichnung von Brandt,und selbst die von Trevirauus traf bereits hierin den Charakter besser, obschonsie fälschlich die Längscommissuren meist spindelförmig hält.Die Zahl der Bauchganglienpaare ist nach flüchtiger Besichtigungbei Porcellio scaber und Oniscus murorttts sieben. Prüft man aber genauer, sokommen noch zwei kleine zum Vorschein. Die den Schlund umfassenden Commissurenverschmelzen, ohne zunächst ein unteres Schlundganglion entwickeltzu haben zu einer ungeteilten Längscommissur von ziemlicher Länge (S. 192).Hierauf folgt das erste Ganglion deB Bauchmarks, klein und leicht übersehbar;es entsendet nach beiden Seiten einen Nerven, der entsprechend der geringenGrösse des Ganglions ebenfalls um vieles geringer ist, als die gleichwerthigenSeitennerven der übrigen Bauchganglien. Von jetzt ab weichen die Längscommissurenauseinander, und erhalten sich so Ins ans Ende des ßauchmarkes. DieLängscommissuren zwischen dem erwähnten kleinen Ganglion und dem nächstfolgendengrossen Paar sehr kurz, doch mit dem aus allen Längscommissurenentspringenden Nerven. Das zweite bis achte Paar der Ganglien so ziemlich vongleicher Grösse. Rechts und links ein immer etwas nach vorn geneigter Seitennerv,der sich bald gabelt. — Insofern die Ganglien von vorhin »Bauchganglien«genannt wurden, darf wohl in Erinnerung gebracht werden, dass es eigentlich»Brustganglien« sind. Im eigentlichen Abdomen fehlen hier die Knoten. S. ob.Seit. 193.Bei histologischer Untersuchung innerhalb je eines zusammengeschmolzenenGanglienpaares zwei kurze Quercommissuren sichtbar; unter den Ganglienkugelnder Unterfläehe der Knoten immer einige median gelagerte, die durch besondereGrösse sich abheben. Das hinterste Ganglion - also das neunte — viel kleinerals die vorhergehenden; die »extremiti tnoussee des Bauchmarks bei L. weistsich als selbständiges Glied dadurch auR, dass innerhalb seiner Substanz nocheinmal eine kurze Spalte, d. h. äusserst verkürzte Längscommissuren vorhandensind. — Ueber Ganglienkugeln des Gehirns sieh, auch S. 84.Nach der ganzen Lance des Bauchmarks kommen, wie alle Autoren bemerken,ausser vor, hinten zeichnet je den und einer nur Smtennerven scheinen zwei), aus einer wovon sich der Commissur der sehr Ganglien hinterste beständig (S. noch sich 197). in Seitennerven mit drei Sie einem (jenen A.-stc Aste alle der zu der etwas spalten Längscomminsumiaus den schräg (Brandt Ganglien nach

zoiftS A S^tenDerve ? verbindet. - Die von Brandt beschriebenen zweianötcnen der »Eingeweidenerven« hinter dem Gehirn kann ich nicht finden, treffeaoer an dieser Stelle einige kleine Drüsen, dem Kaumagen angehörig, und ver-£m„r' t us v ie Y ermeiDtl Jchen Ganglien seien. Ein »sympathisches« Stirn-^ganglion glaube ich erkannt zu haben.i«L , e Tj ebou . 1 . 1 et hebt. nachdrücklich hervor, dass bei den Asseln nichts wasden »bndes epvmeres* Lyonet's, also den Newport'schen »Respiratkmsnewen«,demnach kein Analogon der oben für das Aequivalent des Sympathicuserklärten Nerven vorkomme. Der französische Forscher befindet sich hierin imirrtnum. Nach der ganzen Länge des Bauchmarks sieht man in dem Raum\^W\ ^ —afiKpmmjssuren den_unpaaren Neuen (S. 206), durch die hierbennahche Fettmasse zwar öfters vera^T*r; äEer nach Entfernung derselbenimmer deutlich; er geht nie über die Ganglien weg, sondern beginnt an ihnenjedesmal von neuem. Und an Thieren, die etwa eine Nacht der Einwirkungvon lüssigsäure,ausgesetzt waren, zeigt sich, dass von seinen Endpunkten aussich «aserzüge innerhalb der Längscommissuren des Bauchmarkes zum Seitennervender letzteren begeben. Doch ist dieser Seitennerv nicht reiner sympathischer,sondern ein gemischter Nerv; es treten mit ihm auch Elemente aus,die nur den Längscommissuren angehören, wobei noch zu bemerken, dass dieseBündel aus breiten, hingegen die schräg vom Anfang und Ende des Medianneryenherkommenden aus feinen Fasern bestehen. (Sieh, auch ob. S. 206.) —Dreieckige Befestigungsbänder vom Neurilemm des Bauchmarkes zu den Bauchschienensiehe oben Seite 209.Aus Asellus aquaticus habe ich zwar nicht das ganze Bauchmark vor mir gehabt,sondern nur einzelne Abschnitte, an denen sich aber doch die wesentlicheUebereinstimmung mit den Landasseln sehen liess. Längsstränge weit auseinander,aus ihnen zwischen je zwei Ganglienpaaren ein Seitennerv; aus den Ganglienselber je Ein Seitennerv. Der Commissuralnerv viel schmäler und blasser, alsder von den Ganglien entspringende Mediannerv S. 206. Eine breite, viel Fettund braunkörniges Pigment in Netzform enthaltende Hülle um das Bauchmark,über deren Bedeutung ich bereits S. 213 meine Ansicht aussprach.Die Gattung Armadillo (Rollassel), welche ich ebenfalls untersuchte, hatbekanntlich im Aeussern eine gewisse Aehnlichkeit mit der MyriapodengattungGlomeris, und scheint den Uebergang zum bezeichneten Rollvielfüssler zu bilden.Aber im Bau des Bauchmarkes ist Armadillo eine echte Assel und stimmt durchausmit Oniscus und Porcellio überein. Es fehlt auch, wie schon S. 206 erwähnt,der mediane (sympathische) Nerv nicht. Das Bauchmark von Glomeris (sieheS. 256) ist wesentlich davon verschieden.Es wurde schon bezüglich des Oniscus und Porcellio gesagt, dass alle Gangliendes Bauchmarkes im Thoracaltheil liegen, während das Abdomen bloss den peripherischenEndbüschel erhält. Die Gattung Ligidia hingegen besitzt nach Lereboullet1 ) auch im Abdominalabschnitt vier Paar Ganglien.Ueber die Gattungen Bopyrus*), Cymothoa s ), Aega'), Idothea*) siehe dieunten aufgeführten Schriften. Ausser den Hauptganglien im Thorax finden sichauch hier noch kleinere Ganglienpaare im Abdomen.2. Laemodipoden.1) Lereboullet, Mim. tur la Ligidia Pertoonii Brdt.. Ann. d. tc. natur. Tum. M. 1S4S.Thiere — 2) Rathke, mit äusserst de Bopyro verkümmertem et Nereide, 1837. Hinterleib — 3) Audouin oder gänzlichem u. Milne Edwards, Mangel des­Annselben. Das Nervensystem der breiten Formen (Cyamus) ist durch Trevi­4.le. nett. Tom. 11, 1828. — 4) Rathke, Nor. act. nat. Cur. Vol. 20. 1813. — 5) Derselbe,Neuesteranus 4 Schrift, d. naturf. Gesellseh. in Danzig,) und Roussel de Vauzeme 7 1820. Vergl. auch Frey u. Leuckart,Lehrbuch d. Zoot. 1847. 8. 195. — C) Treviranus, ), das Vermischte der langen, Schriften, Stab- oder fadenförmigenArten (Caprella) durch Frey und Leuckart 8 Bd. II, 1817. —7) Roussel de Vauzeme, Ann. 4. tc. natur. T. 1. 1834 (schöne Abbildung). ) bekannt — geworden.8) I'rey u."Leuckart, Bei beiden, Beiträge das Gehirn z. Kenntniss mitgerechnet, wirbellos. neun Thiere, Ganglienpaare, 1847. die drei vordersten imKopfsegment. Das erste und zweite eigentliche Bauchganglion nahe beisammen

252Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.und theilweise verschmolzen. Die Längscommissuren überall doppelt. Im stummeiförmigenPostabdomen keine Markmasse mehr.3. Amphipoden.Von den zahlreichen hieher gehörigen Gattungen sind bis jetzt nur einigeauf das Nervensystem untersucht worden. Ueber den allgemeinen Charakter desBauchmarks 8. ob. S. 190.Ueber Talitrus liegen die Beobachtungen von A u d o u i n und M i 1 n e E d-ward« 1 ) vor. Gehirn kaum grösser als die ersten Bauchganglien; Zah| derBauchganglien zwölf, die des Schwanztheiles kleiner als die andern. Längscommissurenvollkommen gesondert. Zahl der Seitennerven der Ganglien jederseitszwei. Die Gattung Gammarus, deren Nervensystem von 1 a V a 1 e tt e *) gedenktund zeichnet, schliesst sich unmittelbar an. Gehirn mehrlappig, Zahlder Ganglien des Bauchmarks zwölf. Dieselben haben der Abbildung zufolgeeine eigentbümlich gelappte Form. Jederseits aus den Ganglien zwei Seitennerven,dann auch (wie bei den Asseln z. B.) ein Nerv aus den Längscommissuren.Diese letzteren deutlich gesondert. — Einen etwas höheren Rang nehmen diegrossköpfigen und grossäugigen Gattungen Hyperia und Phronima ein. NachStraus») sticht das Gehirn der Hyperia durch seine Grösse von den Bauchganglienab und besteht aus zwei hintereinander gelegenen Ganglienmassen. ZehnBauchganglien; das erste durch Verschmelzung mehrer besonders gross. Längscommissurendicht beisammen. Phronima besitzt, wie wir durch Pagenstech er 4 ) wissen, ebenfalls ein grosses, in die Quere entwickeltes Gehirn.Schlundring zart, weit; das Ganglienpaar unter dem Schlund gross, da es auchhier mehre Ganglien in sich aufgenommen hat. Das Gehirn abgerechnet elfGanglien des Bauchmarks. Die sieben ersten Paare von mehr länglicher Formund weniger verschmolzen; die vier letzten mehr dem rundlichen sich nähernd,kleiner und inniger verschmolzen. Längscommissuren überall paarig. Seitennervenjederseits je einer, aus dem ersten (grossen) Bauchganglion je zwei;kommen nur aus den Ganglien.Die Hyperinen könnte man in gewissem Sinne als gutes Beispiel (S. 180) zumBelege des Satzes aufstellen, dass die äussere Thierform Ausdruck der innernNervenanordnung sei, namentlich wenn man sie mit ihren nahen Verwandten, denGammarinen, vergleicht. Bei den Hyperinen ist der Kopf das grösste Körpersegment,von dem aus stetig der Körper sich nach hinten verschmälert DieselbeAbstufung zeigt das Nervensystem: grosses Gehirn, grosses erstes Bauchganglienpaar,gradweises Abnehmen der übrigen bis zum letzten oder kleinsten Ganglienpaar.4. Stomatopoden.Die Gattung Squilla gehört zu den Krebsen, deren Nervensystem schonC u vier 5 ) bekannt gemacht. Es nähert sich bereits dem der höheren Krebsean. Gehirn jederseits den Augen- und zwei Antennennerven abgebend. Schlundcomrnissursehr lang: in ihier Mitte eine Quercomniissur (S. 188). Zehn Bauchknoten.1) Audouin Der vorderste u. Milne sehr Edwards, ansehnlich, Ann. d. aus tc. Verschmelzung nat. T. 14. 1828. mehrer — 2) De entstanden,la Val ette,vonde Gammaroihm Nervenpuleano.zuls57.denVergl.Mundtheilen,auch Bruzelius,KieferfüssenBeitrag z.undKeiintnissGehfüssen.vom innerenDieHaudreid. Amphipoden. Arch. f. Naturgesch. 1859. — Deb. das Nervensystem von Gammarue ornatuinächstfolgenden sieb, ferner Rentsch, Knoten, Homoiogenests. um vieles beitr. kleiner, z. Natur- gehören u. Heilkunde, der Brust 1860. und (Schade, den drei das«letzten in diesem Beinpaaren Buche manche ; richtig-« die sechs Ueobaehtuni; letzten dem durch Schwanz vorgefaßte und .Meinungen dessen dicken verhüllt Muskeln; oderdos hinterste etwas stärker als die vorhergehenden, mit Nerven zum Mastdarmentstellt wird) — Sl HIrans, Mem. eur lee Biella, Mem. du Muiium d'hiet. nat. Tom. XVIIIIS». - 4) Pagenstecher, Phronima eedentaria. Kln Beitrat; *. Anal. u. I'hyslol. diesesKrebse.. Archiv f. Katurgesrh. iwil. - MCutier, Vorles. Uli. vergl. Anat. 180». Vergl.anch delle Chiaje, Deeerimione e notomia degli Animali invertebrali della Bicilia eilerture,NapoU 1841- «4.

n.j IUIUJJUUCIJ.und zur Schwanzflosse. (Hinsichtlich der Mundmagennerven dieser Gattung sieh.die mehrfach citirte Schrift Brandt's.)Ueber Mysis vergl. die Mittheilungen Frey's 1 ). Ausser dem zweilappigen,quergelagerten Gehirn zehn oder elf Ganglien des Bauchmarks. Die vordem fünfbis sechs des Vorderleibes grösser und durch kürzere Längscommissuren verbunden, als die des Schwanzes.Die bisherige Stomatopodengattung PhyUosoma ist nach neueren Erfahrungender Jugendzustand von Palinurus vulgaris. Und betrachtet man die Figuren, welchefrüher Audouin und Milne Edwards 2 ), sowie jüngst Gegenbaur*)über das Nervensystem von PhyUosoma veröffentlicht haben, so wird man beimersten Blick zu dem Ausspruch kommen, dass in der Gestaltung desselben sicheine viel höhere Form kundgiebt, als die der bisher abgehandelten Krebse war.Es ist der Typus des Nervensystems der Dekapoden. Gehirn sehr beträchtliche,aus zwei fast dreieckigen Seitenhälften bestehende Masse. In jeder Hälfte vierGangliengruppen erkennbar. Nerven für die Augen und die Fühler. Commissurenum den Schlund sehr lang, durch den ganzen Brustschild und ein Theil des Abdomensverlaufend. Bauchkette aus achtzehn Ganglienpaaren bestehend; derBrusttheil eine aus sechs Paaren zusammengesetzte Masse. Aus den drei vordemdie Nerven zu den Mundtheilen. Die nächstfolgenden sechs Ganglienpaare diebedeutendste Portion der ganzen Bauchkette; zwischen je zwei Ganglienpaareneine rundliche Oeffnung, durch die vierte derselben biegt die grosse Baucharterie.Die Nerven dieser Abtheilung ausschliesslich zu den Füssen. Die Fortsetzungdes Bauchmarkes in den Schwanz besteht aus den zwei dicht beisammen liegendenLängssträngen, so dass sie einen scheinbar einfachen Strang bilden, an dem sechskleine Ganglienpaare von gleicher Grösse zu unterscheiden sind. Aus ihnen jederseitszwei Nervenstämmchen. Noch wäre darauf aufmerksam zu machen, dass beiPhyUosoma das Gehirn von zierlichen Blutgefässnetzen umsponnen ist, eine Eigenschaft,die ebenfalls nur den höheren Krebsen zuzukommen scheint.5. Dekapoden.Am Nervensystem dieser am höchsten stehenden Krebse liegt ein Gehirn vonziemlicher Entwicklung weit vorne im Kopf (Schnautze); die den Schlund umfassendenCommissuren sind auffallend lang (S. 188); das Bauchmark der langschwänzigenDekapoden (Makrouren) besteht in der Regel aus zwölf Ganglienpaaren, wovon die sechs vorderen, der Brust und dem Abdomen angehörig, sichdurch Grösse auszeichnen (Astacus fluviatilis, Homarus vulgaris), auch wohl zugrösseren. Massen (Palaemon, Palinurus) zusammenschmelzen. Bei den Brachyurenerreicht diese Centralisation ihren Gipfelpunkt (S. 193). Die Längscommissurender hintern Bauch ganglien sollen nur einen einzigen gemeinschaftlichen Strangvorstellen, was aber wohl durchweg blos scheinbar ist, denn beim Flusskrebs bleibter nach meiner Erfahrung deutlich doppelt.Da viele dieser Thiere für die gewöhnliche Zergliederung gross genug sind,so haben auch schon Anatomen des 17. Jahrhunderts, wie Willis am Hummer,Swammerdamm vom Eremitenkrebs das Nervensystem im Hauptumriss darzustellenvermocht. Am öftesten wurde der F1 u s s k r e b s (Astacus fluviatilis)zergliedert 1) Frey, und De Mytidit schon bei ßexuotae R ö s e anatome, 1 4 ) erscheint 1846, u. das Frey Bauchmark u. Leuckart, abgebildet, Beiträge obschon a.Kenntniss wirbellos. Thiere, 1847. — 2)Audonlnn. MilneEdwatds, Ann. d. ee. natur.der Verfasser es für ein Blutgefäss hielt. Dann beschrieb und zeichnete Scarpa 6 )T. 14 1828. — S) Gegenbaur, Archiv f. Naturgesch. 1858. Auch mit histologischen Angäbenüber und den dessen Bau der Nerven; peripherischen einige Nerven. Jahre später — 4) Rösel, C u v i Monatliche e r *) das Insectenbelustigung.gesammte Nerven­GehirnS system Theil ;(1755). ebenso — 5) Suckow 8 cii r p 7 ). a , Anat. Eine ditquititionet sehr genaue Abbildung de anditu et des olfactu. Gehirns Ticin. und 1789. der — 6) C u-vler davon Vorles. 'ausstrahlenden Üb. vergl. Anat. Nerven 1809. gab — 7) E. Suckow, H. W e b An»t. e r 8 ). physiol. Selbständige Unters, Darstellungd. Insect. uKrustenth 1818. — 8) E. H. Weber, X»« aura etdes Nervensystems bei G u s t a v C a r u s 9 audUu hominii et animalium, 1820. — 9) G.). Die grösste Anerkennung und weitesteVerbreitung hat die Abbildung erhalten, welche Brandt 10 Brandt u. Ratze­Carus, Lehrbuch d. vergl. Zootomie, 1818. Zweite Aufl. 1834.- 10)burg/Medizinische Zoologie, 1829.) veröffentlichte.ÜOö

254 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Ueber die sog. Eingeweidenerven haben Joh. Müller 1 ), Brandt 2 ), Schlemm*),vorzüglich Krohn 4 ) Untersuchungen angestellt. Histologisches über Ganglienkugeln.Nervenfasern, Anordnung und Verlauf beider, über Neurilemm bei E h r e n-berg 8 ), Valentin«), Hannover 7 ), Will 8 ), Remak»), Leydig 10 ). Eineausführliche histologische Darstellung lieferte Häckel ").Das Gehirn des Flusskrebses an seiner oberen Fläche ziemlich deutlich invier rundliche Lappen getheilt, besteht nach Valentin aus acht einzelnenKnötchen. Ganglienkugeln weichen von denen anderer Nervencentren ab, sinddurchschnittlich viel kleiner und zarter (Häckel). Aus dem Vorderrande desGehirns kommen die Sehnerven; von der untern Fläche die Nerven zu den grossenund kleinen Fühlern und benachbarten Theilen, wie z. B. zu dem früher für dasGehörorgan gehaltenen Kegel. Aus dem Hinterrande entstehen die langen Commissurenzum ersten Bauchganglion. Vorher Verbindung der Commissuren durcheinen Querast (S. 188). Das erste Bauchganglion ist länglich und das grösste derBauchknoten; aus ihm namentlich Nerven zu den Mundtheilen. Die fünf folgendenKnoten, umschlossen von einem besondern Kanal des Hautskelets (S. 208), sindkleiner, versorgen Füsse und Kiemen; der fünfte und siebente auch die Geschlechtstheileund die obern Muskeln. Die Ganglien des Schwanzes geben die Nervenzu den starken Schwanzmuskeln und den falschen Füssen. Der letzte Knotenwieder von etwas ansehnlicherer Grösse giebt büschelförmig Nerven zur Schwanzflosse.Die Längscommissuren im Brustkasten ziemlich weit auseinander,liegen im Abdomen so dicht beisammen, dass der Nervenstrang anscheinend eineinfacher geworden, doch bleibt die Tieunungslinie bestehen. Sieh, S. 192.Jederseits ein Seitennerv aus den Längscommissuren (S. 197),Das System der Eingeweideueiven besteht aus einem unpaaren Faden,der vom hintern Rande des Gehirns kommt und zwischen den beiden Schlundcommissurenzur obern Fläche des Magens tritt; dort Bildung von Ganglien undGeflechten. Dann besteht es zweitens aus paarigen Fäden, die von der Mittedes Schluudhalsbandes aus einer gangliösen Anschwellung ihren Ursprung nehmenund Geflechte entwickeln, aus denen Oberlippe, Mandibeln, Speiseröhre, Magenund Leber ihre Nerven erhalten. — Der Darm erhält nach der EntdeckungKrohn's seine Nerven aus dem Bauchstrang. (S. auch ob. S. 200.) Sie entspringennämlich aus einem Stamme, der zuweilen doppelt ist und sich vom letztenBauchknoten gegen die untere Wand des Darmes erstreckt. Er legt sich derselben,einige Linien vom After entfernt, dicht an und spaltet sich sogleich inzwei ansehnliche Aeste. Jeder derselben verläuft in der ganzen Länge der Seitenwandungdes Darmes nach vorn. Ein unpaarer Zweig desselben Stammes ist vorzüglichfür die hinterste Portion des Darmes bestimmtVom Nervensystem des H u m in e r' s (Astacus marinus, Homarus vulgaris)1) Joh. Möller, Act. Aead. Cattareo-LaopoU. T. XIV. — x, A. a. O. — 3) SchlemmDe haben hepale bisher ae eile vorzugsweise crustaeeorvm englische , 1841. Naturforscher — 4) Krohn, gehandelt. Zuerst zergliederte,wie erwähnt, das Thier Thomas Willis 1 Isis 1834. — 5) E h r e n b e r g , Unerkannteßtractur det Seelenorgans, 183«. — 6) Valentin, »): er weiss Nov. vom Act. Gehirn Nat. Cur. und T. Bauchmark,das er medulla spinalis nennt. Dann erschien mehr als ein ganzes Jahr­18, 18S6.— 7 Hannover, Hechtreh. microicop. tur le eyet. nerveux, 1844. — 8) Will Archiv fürAnat. u. Phys. 18a. - 9) Remak, leb d. Inhalt d. Nervenprlmitlvröhren, l'bld. 1843. —io^ hundert Leydig, später Lehrb. eine d. ausführliche Hist. d. Mensch, Zeichnung u. d. Thiere, des isolirt i«.',7. dargestellten — llj Häckel, Nervensystem«Ueb. d. GewebeHome"). d. Flusskrebses, Einige Arch. Jahre f. Anat. nachher u. Phys. gabeu 1867. A udouin - Nachträglich und Milne finde Ich Edwards noch Gelegen­u )vonkeit, anfeine Interessante Abhandlung vonOwsjannikow hinzuweisen: Rech, eur taetruet.gute Contourzeichnungen und die erste eingehende Beschreibung. Zuletzt hatimtiane du Systeme nereeum dee Cruilaeil et prineipatement du Uomard, Ann. d. eo. nat. T. XVl«tii uns Newport Vergl. auch Walter, **) das Nervensystem Mikrosk. Studien des üb. Hummers d. Centralnervensystem in bewundernswerter wirbellos.Thiere' WeiseBonn 18«3. — 1- Willis, De anima brutorum, 1674. — 13) Home, On the internal etructur'aaf the Bumaa Brain . waten ezamimad in the microeeape , ae eompared wilh that of flehet, Inlett!and Wtrmt. Pkü. Tram. 1**1, PI. II, fg. s. — 14 A u d 0 u l n u. M 11 n e E d w a r d » a. a.O. Ein UeberMhen Ut es wohl, das* die Verfasser meinten, sie seien die ersten, welche4m .Nervensystem dee Hummer» beschrieben. Eine «weite Abbildung, vermehrt und ver-*-e»s«rt, gieU Milne Edwards In der illustrlrten Ausgabe von Cuvler 's Heyne animal.-14) Newport, Phil. Trane, im. - Vergl. auch Bwan, Comparativ Analomy of the Nor-

Arthropoden. 255vorgeführt. Gestaltung des Nervensystems im Wesentlichen wie beim nahe verwandtenFlusskrebs, doch im Einzelnen mit vielen Abänderungen.Ueber Pdlaemon, dessen Brustknoten zu einer einzigen länglichen, die Nervendes Kopfbruststückes abgebenden Masse verschmolzen sind, sowie über Palinurus,bei dem die Verschmelzung sämmtlicher Thoracalganglien zu einer einzigen spindelförmigenMasse (sieh, hierzu S. 193) noch weiter gediehen ist, vergl. Audouinund Milne Edwards 1 ).Ueber Pagurus Bernhardus als Repräsentanten der Halbschwänze (Anomuren)vergl. Swammerdamm 2 ), Cuvier 8 ), R. Owen 4 ). Mit der beginnendenVerkümmerung des Hinterleibes steht es in geradem Verhältniss, dassdie Zahl der ganglionären Anschwellungen abgenommen hat. Vorderer Theil desBauchmarks auf drei Ganglien beschränkt; kurz vor dem After ein viertes undletztes.Die Gattung Homdla, deren Nervensystem man durch den oft genanntenfranzösischen Forscher 5 ) kennt, vermittelt den Uebergang zu den kurzschwänzigenDekapoden (Brachyura). Alle Ganglien des Vorderleibes zu einer einzigen Masseverschmolzen. Nervenstrang des Schwanzes ein einfacher Faden ohne Anschwellungen.Cancer maenas und Maja squinach, die bisher untersuchten ') Gattungen derKurz schwänze oder Krabben, besitzen ähnlich wie die Araneen und inUebereinstimmung mit dem gedrungenen Körperbau das höchst concentrirteNervensystem. Vom Gehirn laufen die Commissuren bis in die Mitte des Thorax,hier durch einen queren Faden verbunden (S. 188), und gehen dann in eineeinzige grosse solide oder von einer Oeffnung durchbrochene (S. 193) Markmasseüber, aus welcher strahlenförmig die Nerven für Brust und Hinterleib entspringen.Ein mittlerer unpaarer Nerv ohne Ganglien im Rudiment des Hinterleibes. —Die Eingeweidenerven nach Ursprung und Vertheilung scheinen denen der Makrouren(Langschwänze) zu gleichen.B. Myriapoden.Das Bauchmark dieser langstreckigen, wohl zu einer besondern Klasse zuerhebenden Thiere hat in der einen Abtheilung derselben, den Chilognathen(Julidae) eine gewisse Aehnlichkeit mit dem der Anneliden, was wohl allenBeobachtern aufgefallen ist, und am meisten bei den rein walzenförmigen Gattungenausgeprägt erscheint. Als allgemeiner Charakter wäre die sehr grosseZahl der Bauchknoten (S. 182) in Wiederholung der zahlreichen Leibesringe,sowie ihre sich so ziemlich gleichbleibende Grösse anzusehen. Ich hebe ausmeinen Beobachtungen heraus, dass man bei Julus an dem im Ganzen sehr weichenBauchmark mit Sicherheit noch die beiden Längszüge unterscheiden kann. Sieliegen zwar ganz dicht neben einander, sind aber nirgends verschmolzen, sondernes bleibt eine scharfe Trennungslinie. Im feineren Bau bleibt auch mit demBauchstrang der Lumbricinen die Aehnlichkeit, dass die Ganglienkugeln in ununterbrochenerLage herabziehen und nur, den Seitennerven entsprechend, durchgrössere Anhäufung eine schwachknotige Form erzeugen. Das Neurilemm istbei Spirobolus dick und längsstreifig; die Zahl der zum Bauchmark gehendenTracheen voui Sytttm, ist 1835. eine - erstaunlich 1) a. a. O. u. abermals grosse und die illust. zwar Ausgabe scheinen von die Cnvier' Röhren s Hogno lange antmal, fortwo sich Abbildungen in weicherer Ausführung vorfinden. — ») Swammerdamm, Bibelüngetheilt zu verlaufen. (Sieh, auch S. 244.) Ueber den das Bauchmark beider Natur, Leipzig 1752, Taf. XI, fg. IX. (Stimmt allerdings wenig zu den Angaben derJulus späteren und Beobachter!) Spirobolus - umfassenden 3) Cnvier, Vorles. Blutsinus üb. vergl. und die Anat ans 1809. Neurilemm - 4) R.Owen, sich heftende LeeturciMusculatur on the comparative s. oben anatomy S. 214. and Von phytiology beiden Gattungen of tht invertebrate habe ich animatt, in m. Tafeln 1843. z. - Vergl. vergl. auchAnat Swan Abbildungen a a 0 (Pagurut). des Nervensystems — 5) Milne Edwards, nach der illustr. Fläche Ausgabe und von im Querschnitt Cuvier s Htgue gegeben.(Tafel V, fg. 3, fg. 4.)animal, in Cruttacit, PI. t, fg. 6. - 6) Vergl. Audouin u. M ilne Ed wa rds, Ann. 4.tc. na». T. XIV. od. des letstern Biet, natur. d. Cruttacit, 1834, oder Cuvier'S Magnoamimal PI. .', fg. 7, 8.

256 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Ueber Julus vergl. ferner Treviranus 1 ), hauptsächlich aber die herrlichenArbeiten Newport's 8 ), die sich bis ins Einzelnste über Form und Structurvon Julus terrestris und Spirostreptus verbreiten. Die schon mehr abgeflachteGattung Polydesmus vermittelt auch durch ihr Bauchmark einigermassen denUebergang zu den Scolopendren, insofern bei ihr die Knoten etwas schärfersich absetzen. Hinsichtlich der vom Gehirn kommenden Mundmagennerven s.Newport Bei Julus bilden die Knoten des paarigen Systems merkwürdigdicke und lange Anschwellungen. Ueber Spirobolus {Julus) Olfersii s. Brandta. a. 0.).In mehrfacher Beziehung finde ich die Angaben bezüglich der Gattung Glomeriszu berichtigen. Zunächst ist es, worauf ich schon oben hindeutete,ganz irrig, wenn auf Grund der Mittheilungen Brandt's 8 ) vorgetragen wird,das Nervensystem der dornenden nähere sich in seiner Organisation dem derAsseln. Nach Untersuchungen, die ich an frischen Exemplaren von Glomerislimbata Latr. angestellt habe *), ist das nicht im mindesten der Fall, sondern dasBauchmark dieses Thieres hat den Typus des so eigenthümlieh geformten Nervensystemsvon Julus (S. 180). Man unterscheidet die beiden äusserst dicht beisammenliegenden Längsstränge, sowie den continuirlichen Beleg mit Ganglienkugeln,durch deren vermehrte Anhäufung au den Wurzelstellen der Seitennervenschwache Ganglien entstehen. Das Gehirn besteht aus zwei fast kugligen, nicht»fast viereckigen« und ziemlich weit auseinander gerückten Seitenhälften, so dasssie mehr zur Seite des Schlundes als über ihm liegen, die sie verbindende Quercommissurdemnach stark hervortritt. Gleich unterhalb des Schlundes, gewissermassengegenüber der obern Commissur, erkennt man eine zweite Quercommissur,der ich bereits oben (S. 188) gedacht und mit dem Querfaden innerhalb des Halsbandeshöherer Krebse verglichen habe. Dieselbe ist auch von Brandt gesehenund gezeichnet worden, aber da er ihre Lage nach oben vom Schlundverlegt, so spricht er von einem »in der Mitte durchbrochenen Hirn.« Die vomGehirn sich nach hinten wendenden Längscommissuren erzeugen eine verhältnissmassigweite Schlinge. Histologisches über das Gehirn s. oben S. 231; eigentümlicheden Ohrblasen ähnliche Bildungen S. 222; über Tracheen des BauchmarkesS. 214; Blutsinus unter dem Bauchmark S. 213.Das Nervensystem der zweiten Hauptabtheilung oder der stets platt gedrücktenCh ilopoden (Scolopendridae) stimmt am meisten mit dem vieler Insectenlarvenüberein. Ueber die Grösse der Lappen für die Nerven der Antennensieh. ob. S. 183. Bauchganglicn (S. 191) scharf abgesetzt und ziemlich weit auseinander.Verzweigung der Tracheen in ihnen so, dass ganz wie bei Insectendie feinste Endverbreitung in den Kern des Ganglions zu liegen kommt. (PigmenteS. 218.) Auch hier sind die Längscommissuren immer doppelt (S. 192)und wenn Andere sich speziell z. B. auf Geophilus beziehen, bei welchem dieLängscommissuren zu einem einfachen Strange verschmolzen sein sollen, sosehe ich an Geophilus electricus mit Bestimmtheit das Gedoppeltbleiben der Stränge,nur allerdings sind sie um vieles näher beisammen, als z. B. bei Lithobius forficatus.Einen medianen (oder sympathischen Nerven) finde ich nicht; an derStelle, wo er von Newport hingezeichnet wird, mitten auf der Dorsalflächedes Bauchmarks, erblicke ich bei Scolopendra morsitans und Geophilus electricusdos Bauchgefass (S. 24 J >). Von Newport wird das vierte Paar der von denGanglien kommenden Seitenneiven wegen seiner Verbreitung als Analogon derNervi respiratorii der Insecten betrachtet.Für diese Gruppe der Myriapoden bezüglich der Einzelheiten sei ebenfallsauf die ganz vorzüglichen Dar Stellungen N e w p o r t' s 6 ) hingewiesen. Vorgängerwaren Treviranus a. a. 0. für Lithobius und Geophilus, Kutorga") fürScolopendra morsitans; eine schöne Abbildung auch bei R y m e r Jones 7 ). Vielleichtdie frühste Abbildung hat (i äde 8 ) gegeben. Ueber die Mundmagennervenl) Treviranus, verm. Schriften (1817). Bd. n, 8. 39. — ä; Newport, Phil. Tram. 1848.— 8) Brandt. Mundmagennerven der Evertebraten 1835, Taf. III , fg. 8, 0 u. Im Arch. fürAnat n. Phys. 1837. — 4 Leydig, Tafeln z. vergleichend. Anat. 1864, Taf. VII, fg. 8 f. —titane. Myriapada 5) Magaiin, Newport — Bd. in 6) CyeJep Kutorga, 1. a. «. O. af u. analomy früher Hcetopeudrae and in Phil. physiol. mvriilantil Tram. 1817. ih$4, fg. anatome, 813. mit Abbildungen H 1834. G ä d — e In 7) von (Wledeiniinn's)' Rymer Scolopendra Jones aonl. mor-Art.

Arthropoden. 257von Scolopendra morsitans vergl. noch Brandt.von Ranzani und Alessandrini.Dort auch die älteren AngabenC. Arachniden.In dieser Klasse treffen wir wieder sowohl auf Formen eines gegliederten alsauch eines sehr centralisirten Bauchmarkes, andrerseits kommt aber auch ein höchstreduzirtes (S. 181) Nervensystem vor. Hirncommissuren meist sehr kurz (S. 187).1. Tardigraden.Das Nervensystem wurde bis jetzt einzig und allein von Doyere 1 ) und«war in einer vorzüglichen Monographie dieser Thiere beschrieben. Es nähertsich im Typus dem der Isopoden unter den Krebsen. Vier Ganglienpaare fürdie vier Leibessegmente; die Längscommissuren weit auseinander stehend und jemit einer feinen Quercommissur (s. ob. S. 189) ausser der Verbindung durch dieGanglien. Der centrale Fleck in den letzteren, über den D. nicht ganz im Klarenist, darf wohl als der Raum zwischen den zwei Quercommissuren, die sich ähnlichwie .bei vielen Arthropoden innerhalb der zusammengeschmolzenen Ganglien nocherhalten haben, angesehen werden. Aus dem ersten Ganglion vier starke Nervennach vorn zu den Augen und Palpen; die aus den andern Ganglien kommendenNerven viel zarter und zu den Muskeln tretend. Sehr auffallend, vorausgesetztdass Doyere auch hierin richtig sah, ist es, dass kein Gehirn oder Nackenbandvorhanden wäre. Vergl. hierzu oben S. 182.2. Pycnogoniden.Bei Ammothea pycnogonoides und Phozichitus spinosus besteht nach Quatrefages1 ) das Bauchmark aus vier Ganglien, so dicht zusammengeschoben, dasssie sich innig berühren und ohne Commissuren sind. Jederseits ein Nervenstammzu den Fusspaaren. Gehirn unterhalb des Augenhügels, durch Commissurenmit dem ersten Bauchganglion verbunden. Verschieden davon sind, wie Zenker 8 )mittheilt, die Gattungen Nymphon gracile und Pycnogonum littorale. Bauchganglienaus zwei' symmetrischen Lappen zusammengesetzt; bei Nymphon dasletzte noch mit einem dritten dazwischen. Zwischen den Bauchganglien paarigeLängscommissuren; bei Pycnogonum entsprechend der Körpergestalt kürzer, alsbei Nymphon. Gehirn der letztern Gattung hat drei Abtheilungen: einen obernLappen für die Augen, einen vordem Lappen für die Nerven der Scheerenfühlerund Taster , einen hinteren für die Nerven der accessorischen Füsse. Aus demvorderen vielleicht noch ein medianer Nerv zum Rüssel. Das Gehirn von Pycnogonumweniger ausgebildet.3. Acarinen.Die Milbenarten sind zum Theil auf ihre innere Organisation weit schwierigerzu untersuchen, als gar manche andere Arthropoden, die eben so klein oder nochkleiner sind. Daher kennt man bis jetzt von einigen nur höchstens ein Nervencentrum.Am Acarus folliculorum habe ich 4 ) weder vom Nerven- (noch vomMuskel-)system eine Spur wahrnehmen können (sieh, bereits S. 126); hingegenbei 1) Sarcoptes Doyere, cati Mim. ein tur Nervenganglion let Tardigradet, oder Ann. Gehirn d. tc. nat. mit T. Sicherheit 14, 1840. — erkannt 2) Quatrefages,6 ). Dasselbed. Pycnogoniden, rundlich von Arcb. Gestalt, f. Anat. am u. Hinterrande Phys. 1852. — etwas 4) Leydig, eingeschnitten, üeb. Haarsack- hell und u. Krätz­vonMim. tur I'Organisation det Pycnogonidet, Ann. d. tc. natur. 1845. — 3) Zenker, Unters, üb.kleinzelliger milben, Arch. Structur, f. Naturgesch. liegt 1859. in gleicher Landois Linie (üb. mit den Haarbalgparasiten dem Schlund, ob des unter Menschen, oder1863) will die „obern Schlundganglien" erkannt haben. Da er aber dieselben als „zwei dasLicht stark brechende Punkte" bezeichnet, so hat er wohl etwas anderes, wahrscheinlichChitinblldungen, für Nervencentren gehalten, wie er auch in ähnlicher Weise zwei Verdickungender Cuticula am Kopf irrthümllch für Augen ausgiebt. Richtiger vielleicht istdas, was genannter Autor über einen „Hauptnervenstrang" mittheilt, der aus „zwei sehrzarten Kiidchen" bestehen soll und an der Brustfläche herabziehe. — 5) a. a. O. Auch. D u-jardin vermochte an grösseren Milbenarten nur einen einzigen Nervenknoten zu entdecken,Leydig, Bau des thierischen Körpers. 1?

258Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.über demselben, war nicht zu bestimmen. Wahrscheinlich aber verhält es sichdamit, wie bei der Käsemilbe (Tyroglyphus siro) und einem neuen Milbengeschlecht,Listrophorus Leuckarii, an welchen beiden jüngst Pagenstecber ')ein Gehirn an gleicher Stelle nicht nur aufgefunden, sondern auch gezeigt bat,dass der Schlund das Gehirn durchsetzt, also ein Theil über, ein anderer Theilunter ihm hegt (s. ob. S. 182). Vom Gehirn abgehende Nerven habe ich nichterblicken können.Das Nervensystem der grösseren Milben, die einer eigentlichen Zergliederungunterworfen werden können, ist schpn früher durch Treviranus 8 ) an Trombidiumund Acarus (Amblyomma) americantts, später von Gene 3 ) an Ixodes,in neuester Zeit und am genauesten von Pageustecher 4 ) an TromWdt'ww,Ixodes, Argas beschrieben worden. Von der letzteren Gattung hat es auch.Heller 6 ) dargestellt.Bei allen eine sehr concentrirte oder verkürzte (S. 193) Form des Nervensystems.Rundlich ovale Ganglienmasse vorn in der Rumpfhöhle, von der Speiseröhreso durchbohrt, dass sie in eine obere schwächere und untere stärkere Abtheilungzerfällt. Die Seitencommissuren verschwindend kurz. Bei Trombidiumdas Centralganglion blassröthlich; bei Ixodes farblos, massiger und gewölbter beider ersteren Gattung; kleiner weil weniger hoch bei letzterer. Bei Argas Formdes Ganglienknotens dreieckig, fast herzförmig. Bei Trombidium verlassen jederseitszwölf Nerven in drei Gruppen das Gehirn und treten zum Munde, Mandibeln,Auge, Speicheldrüsen, Taster (dieser Nerv besonders dick und von etwas dunklemAussehen), zu den Fusspaaren, zu den Eingeweiden. Bei Trombidium an demDarm und Geschlechtsorganen peripherische Ganglien, aus denen wieder zahlreicheNerven kommen. Ixodes ricinus mit elf Nervenpaaren jederseits, ebensoviel bei Argas reflexus. Die Arbeiten der zwei letztgenannten Autoren enthaltenauch Angaben über das Neurilemm, Nervenfasern, Ganglienkugeln, Tracheen desGehirns. Bei Argas reflexus unter dem Gehirn ein ausserordentlich reiches Polstervon Tracheen.Die bis in die neueste Zeit für Eingeweidewürmer gehaltenen Pentastomen(Linguatulina) haben ein Nervensystem, das mit dem Typus der vorausgegangenenMilben insofern harmouirt, als auch hier ein sehr verkürzte» Bauchmark oderdicker Brustknoten vorhanden ist, aber entgegen den übrigen Milben und entsprechenddem wurmförmigen Körper erscheinen noch zwei starke sog. Seitennervendie Käse- gewissermaßen u. Krätzmilbe als das Fortsetzungen Uehirnganglion des nicht Bauchmarkes.wahrgenommen Hinsichtlich 7.11 haben. Würz­derAna. d. ic. nat. 3. Ser. III. 1845. — (J u d d e n scheint in seiner Könnt sehr sorgfältigen Arbeltüberburger reichen medlz. Literatur Ztschrift verweise ISIÜ. Auch ich auf in der die r/.weit«n treffliche vermehrten Monographie Aufluve" Leuckart's dieser Abhandlung8 ), woerklärt er, das« es ihm nicht eindie Angaben von Cuvier 7 einziges Mal), M i r am 8 gelungen sei, sieh Canglien und), D iesing •), Blanchard 10 Nerven zurAnschauung), vonBeneden 11 zu bringen.;, Owen 1 — Die in dem Werk über die „Kiiitznillbcn der Menschen" vonFürstenberg 1861 Begebene *), Harley") Darstellung des berücksichtigt Nervensystems werden. Ist ein Phantiislegebilde. — Centrale rundliche—etwas zweilappige Ganglieumasse in der Mittellinie des Vorderkörpers;Zisch, f. wiss Zoologie, Bd. XL — -') Treviianui, vermischt Schrift. IM«. Bd. I. (Diebrückenartiges Nackenband über dem Schlund. Bei jungen Thieren Andeutungen1) Pagensteeher, i.ittraphorui I.euckarti: Einiges zur Anatomie von Tyroglyphui liro,milbenanigen Inseiten.) L'eb. d. Bau der N guu (Acorus americanul). Ztschrft f. l'hysiologie,1»J2. — Vergl. auch Dujardin In d. Ana. d. sc nat. T. :'., IUI.. — 3) (iene, Memoria pereerrire allo storia naturale degli Issodi (Mem. della H. Academia delle ecienxe di TorinO, Ser. lt.Tom. IX, W». iKenarataDdr. S. :,«.) — 4) Pagensteeher, Beitrag« z. Anat. d. Milben,llr.l I, Trombidium koloeericrum, Tr. tinetorium. litjn; Hell II, Ixodes ricinus IHiil ; zurAnatomie von Argas reflexus, Ztselnft f. wisg. Zool. 18(11. — 5) Heller, (.Anatomie vonArgae ptrsieus, Sitzg.ber. d. k. Akad. d. Win. zu Wien lx.'.ts. — 1; \, »uckart, Bau u.Eutwi klguresch. der Pentanmien, i»M. Indem in diesem Werk« die bisher nicht Im Näherenbekannt gewesenen Untersuchungen des 1832 verstorbenen Melius veröffentlichtwerden, »o ersieht man daraus, dass bereits dieser Forscher das Nervensystem Im Wesentlichenf\< btlg erkannt hat. 7 Cuvier, Regne animal IM7. „C'est le ver intestin ou Vonreit le mieux le noeud cerebral et les deux filete nrreeux." — ») Miram, Nur act. I.eop. Carot.Tom. 17, 1»SV — '.". D iesing, Ann. Wiener M11-. lld. 1, 18:;5. — lüj B la11 eh a ril , Campt.read. Arad. Sc. l'ar.*. Tom So, lttVi. — 11 Van Bencden. Ann. d. sc nat. 3. 8

Arthropoden. 259der Entstehung des Bauchmarks durch eine gewisse strickleiterähnliche Zeichnungim Inneren. Von den zahlreichen Nervenstämmen bleiben alle mit Ausnahmeder mächtigen Seitennerven auf das vordere Körperende beschränkt. Das Nackenbandohne abgehende Nerven. (Nach einigen Autoren würde ein unpaarer Pharyngealnervdaraus entspringen.) Aus dem Vorderrand des Ganglions kommenals erster Nerv ein Faden zur Rückenfläche des Pharynx und Oesophagus; weitmaschigeNervenplexus. (»Sympathischer Nerv.«) Zweiter Nerv zu den Antennen,der einzige spezifische Sinnesnerv. Hierauf zwei Nerven zu den Muskeln desCephalothorax und des Hackenapparates. (Extremitätennerven.) Jetzt Gruppevon vier Nervenstämmen; sind Muskelnerven der auf den Cephalothorax folgendenSegmente. Nerven zum Geschlechtsapparat (Samentaschen). Die hintersten undstärksten sind die bandartig platten Seitennerven; sie gehen bis an das hintereKörperende, jeden Körperring (vom sechszehnten an) mit einem Ast versorgend.4. Araneen.Hier das Nervensystem von höchster Concentration, ähnlich demder Krabben, doch verschieden durch die Kürze der Hirncommissuren (S. 193).Vergl. als frühste Arbeit die von Meckel 1 ), dann die Schrift von Trevi r a n u s 2 ), der bei der Schwierigkeit des Gegenstandes eine für die damaligeZeit schon sehr gelungene Beschreibung und Abbildung gab; besser, weil auch umzwanzig Jahre später die Zergliederung der Kreuzspinne durch Brandt'); nochhöher steht Duges 4 ), der nicht nur richtige, sondern auch sehr geschmackvolleFiguren veröffentlichte. Eine sehr vollständige Darstellung des Nervensystems derMygale Blondii, künstlerisch gehalten, bei Blanchard 6 ). Einige Bemerkungengab Grube 6 ), sowie ich ') selber über das histologische mehres berichtete.Gehirn klein, zweigelappt, sehr weit nach hinten im Cephalothorax liegend,in der Breite des zweiten Fusspaares. Aus ihm die Nerven für die Augen undMandibeln. Vom Hinterrand jederseits ein feines Fädchen, das durch Vereinigungmit dem der andern Seite einen gemeinsamen Faden zum Nahrungskanal schickt(sympathischer Nerv). Bei Mygale anstatt der beiden Fäden ein plattes, zartesNervengeflecht, ^aus dem zahlreiche Fäden zum Magen gehen. (Sieh, auch S. 200.)Das Gehirn verbindet sich durch sehr kurze, dicke Commissuren mit dem dasBauenmark vorstellenden grossen, häufig sternförmigen im Cephalothorax gelegenenGanglion, das als aus sechs zusammengeschmolzenen Ganglienpaaren entstandenzu betrachten ist. Das erste Nervenpaar versorgt die Maxillen, das zweite,dritte, vierte und fünfte die Extremitäten. Das sechste, aus dem Hinterrandkommend, giebt zwei Stränge in's Abdomen, wo sie entweder ohne einen eigentlichenKnoten zu bilden an die Eingeweide treten (Epeira), oder noch im Abdomenvorher ein kleines Ganglion erzeugen (Mygale).Ueber die Afterspinne (Phalangium) vergl. Treviranus 8 ), der zuerst dasNervensystem dieses Thieres kennen lehrte, ferner die mehr als zwanzig Jahrespäter erschienene Abhandlung von Tulk'), endlich meinen Aufsatz und bildlicheDarstellung 10 ). Obere Gehirnportion eine paarige, nahezu stumpf konischeGanglienmasse; aus ihr die Augennerven. Oeffnung für den Durchgang1) J. F. Meckel in der Ueberseruung von Cuvier's Vorlesungen üb. vergl. Anat. 1809,des 8. 308 Schlundes Anmerkung. sehr — eng. 2) Treviranus, Thoracalknoten üb. d. innern von Bau ansehnlicher der Arachniden, Grösse 1812. und Zeitschr. rundlichemf. Physiol. Umriss. 1831. — Aus 3) Brau ihm dt, die Mediz. Nerven Zoologie, für die 1833; Beine Mundmagennerven vorne für der die Mundtheile,Evertebraten,vom 1835. hinteren l) Duges, Rande Ann. die d. Eingeweidenerven.le. nat. 1836; die Figuren Unterhalb in Nouv. des idition Thoracalknotens du Regne animal eine deCuvier, Arachnidet. Vergl. auch Owen Comparative Anatomy. — 5) Blanchard, forganitationdu regne animal. Arachnidet, Livr. llo, PI. 13, 13 bi«. — 6) Grube, Archiv f.Hförmige Chitinplatte (s. ob. S. 209), an welche sich strahlig zahlreiche Muskelnanheften. Anat. u. Phys. An 1842. den — Eingeweidenerven 7^ Leydig, Arch. birnförmige, f. Anat. u. Phys. schon 1855. mit (Zum freiem feineren Auge erkennbareArthropoden, Ganglien S. (S. 398.) 200). Vergl. auch Hannover, Rech, microie. 1814 ete. u. HelmholzBau dera. a. O. — 8) Treviranus, Vermischte Schriften anat. u. physiol. Inhalts Bd. I, 1816. —91 Tulk Ann. of natur. History, lS4:i. — 10) I.eydig, üb. das Nervensystem der AftersplnnefPhalangium J Archiv f. Auat. u. Phys. 1862; Tafeln z. vergl. Anat. Taf. VIII, lg. 2.17 *

260Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.5. Phryniden.Ueber die Spinnenscorpione vergl. eine von Blanchard 1 ) gelieferte Figurdes Thelyphonus caudatus von elegantester Ausführung. Wir werden durch siebelehrt, dass hier Gehirn und Brustganglion nach ihrer Grösse keineswegs in sostarkem Gegensatz stehen, wie bei den übrigen Arachniden. Das Gehirn ist vielmehrkaum kleiner, als die Thoracalganglienmasse. Sonst der Typus im Ursprungand Vertheilung der Nervenstämme der gleiche wie bei den Spinnen und Afterspinnen(Phalangidae). Die Augennerven auch hier wegen der weit nach hintengerückten Lage des Gehirns sehr lang. An den Bauchnerven im hinteren Theildes Abdomens ein medianes Ganglion.Hinsichtlich der Solpugen vergl. Blanchard 1 ) über Gdleodes.6. Scorpione.Nachdem Meckel 3 ), Treviranus 4 ), Joh. Müller 5 ) das Nervensystemder Scorpione untersucht hatten, wobei es einige Zeit dauerte, bis mau sich überdas Verhältniss des Hirnknotens zum Schlund (8. ISL') geeinigt hatte, erschiendie bewundernswerthe Darstellung von Newport 6 ). welche unterdessen in dieverschiedensten Schriften aufgenommen wurde. Sie giebt das Ganze des Nervensystemsbis in die feineren Zertheilungen, eingezeichnet in die Umrisse des Thieres.Das jüngst von Bla nchar d 7 ) veröffentlichte Bild rivalisirt mit derNewportschenDarstellung, unterscheidet sich aber darin, dass sie ohne schematischenCharakter ist. Auch Dufour 8 ) hat Beiträge geliefert, die, wie sich von einemMann von solcher Erfahrung erwarten lässt, ebenfalls des Neuen und WichtigenManches enthalten.Das Nervensystem der Scorpione nähert sich einerseits durch ein massigesBauchmark im Vorderkörper dem der Araneen und andrerseits demjenigen derlangschwänzigen Krebse durch eine gegliederte, die hintere Körperpartie durchziehendeGanglienkette.Gehirn klein, zweilappig. Aus ihm die Nerven für die grösseren undkleineren Augen, sowie zu den Kieferfühlern. Commissuren kurz und dick. Daserste Ganglion des Bauchmarks eine ovale grosse Markmasse (Thoracalganglion);in jungen Thieren mit einer mittleren Längslinie (Spalte?). Aus ihrdie Nerven zu den Mundtheilen und zu den Beinpaaren. Auf diese grosse Anschwellungfolgen im Abdomen drei (nach Dut'our vier) kleinere Ganglien,durch lauge dicht zusammenliegende Doppelcommissuren verbunden. Im Schwanztheildes Abdomens nur vier Ganglien, obschon derselbe sechs Glieder hat. DasBauchmark der Scorpione bestünde daher, entgegen der allgemeinen Annahme,nicht aus sieben (abgesehen von der grossen Thoracalmasse) Knoten, sondern ausacht. Als Eingeweidenervensystem ein kleines Ganglion am Anfangdes Schlundes durch Fäden mit dem Hirnganglion verbunden; giebt Nerven zumVerdauungskanal.Ich bin bisher bloss dazu gekommen, die zwei letzten Schwanzganglien eineBButhm mikroskopisch anzusehen. Die Duplizität der Längscommissuren istdeutlich; zwischen ihnen verläuft ein Blutgefäss. Vom letzten Ganglion wegwerden die bcideu Längscommissuren zu peripherischen Nerven. An jedemKnoten war sehr bestimmt zu sehen (Deckglas zu vermeiden I), dass die beidenSeitennerven nicht in Einer Höhe aus den Ganglien kommen, sondern eigentlichein oberer und ein unterer sind. (Vergl. S. lüä.) Neurilemm der Commissurenl) Blani hard, VOrganisation du regne animal. Arachnideo IHM. Vergl. auch van derHoevin, Hu zenawstelsel van Thelyphonus, Tljdschr. voor natuuil. (iesehied. 1843. *»t) Blanchard, Campt, rendut. Tum. XXI, 1M5; und Ann. d. sc natur. 1S47; I'Organisationdu eigne animal. Arachnidee, I.ivr. 13,^, PI. V, - 1, 3. 3. M ec k 61 in d. Uebers von Cuvier'sVorles üb. vergl. Anat. 1809, s »07 Anmeikg; und Beitr. t. vergleichend. Anatom.l-.j, Brurhotiicke aus der Insectenanatomic. (Tunesischer u. europül-elier 8cor|ilon.) —4) Treviranus, inni Bau d. Arachniden IM* ; und Ztseh. f. Phys. Bd. 4. 1831. (Heorpioeuropaeus.) — i) J o h. M ü 11 e r, Beitr. z. Anat. des Seorplons, im Archiv f. Anat. u. Phys.li>*e (grosse Arten aus Afrika u. Java). -6) Newport, Phil. Trantocl. I M (Bulbus, An-4raetouue). — 7) UOrganisation du regne animal. Arachnidee l

Arthropoden. 261sehr dick und derb. Nervenprimitivfasern von scharfem, selbständigem Habitus.Im Innern der Ganglien Anhäufung centraler Punktsubstanz.D. Insecten.Anordnung des Nervensystems, entsprechend der beträchtlichen Verschiedenheitin der Gestaltung der Insecten von sehr grosser Manchfaltigkeit; es findensich alle Uebergangsformen von einer langgestreckten Ganglienkette bis zu einemeinzigen Bauchmarksknoten. Im Kopfsegment liegt das Gehirn, obere und unterePortion; im Thorax häufig, aber keineswegs immer, drei Knoten; Zahl der Abdominalknotenverschieden. Letzter Bauchknoten gewöhnlich verdickt (S. 194).Da die Bezeichnung »Gehirn« von den einen Autoren nur für die über demSchlund liegende Partie angewendet, von andern aber auch die unter dem Schlundruhende Portion dazu gerechnet wird, so erklären sich zum Theil daraus die abweichendenAngaben über die Gesammtzahl der Ganglien. (Vergl. ob. S. 185.)1. Hemipteren.In dieser Ordnung das Bauchmark vielleicht durchweg von concentrirtemCharakter. Längscommissuren;, wenn vorhanden sind, doppelt.Das zweilappige Gehirn und das aus drei dicht sich folgenden Ganglien bestehendeBauchmark der menschlichen Kopflaus [Pediculus capitis L.) mit denNerven hat bereits Swammerdamm 1 ) kennen gelehrt.Ueber Coccus vergl. meine 2 ) Mittheilungen. Das Bauchmark scheint eineeinzige, traubig-gelappte grössere Masse zu sein, von der mehre starke Nervenstämmenach hinten ausstrahlen. Gehirn ein Querband über dem Schlund, mitmittlerer seichter Vertiefung, nach beiden Seiten ein wenig angeschwollen. JederLappen des Bauchmarks mit sehr grossem, wasserklarem Kern im Innern, um densich eine Zone von feinpulveriger blasser Substanz zieht. Die Molecüle derselbenordnen 6ich nach aussen so zueinander, dass von der Zone weg ein feinstreifigerZug abgeht, der als Bündel von Nervenfibrillen angesprochen werden kann.Bei Pentatoma besteht das Bauchmark aus einem vordem kleineren undhintern grösseren Brustganglion. Das Gehirn würde, wenigstens nach D u f o u r')bei Pentatoma grisea, die seltene Erscheinung bieten, dass die beiden Hirnlappenzu einem einzigen rundlichen Knoten verschmolzen wären. Allein die Abbildungdes Nervensystems derselben Spezies durch Blanchard 4 ) zeigt die gewöhnlicheaus zwei Hemisphären bestehende Hirnform. (Vergl. auch ob. S. 182.)Auch möchte überhaupt die Figur, welche wir dem letztgenannten Forscher verdanken,noch in andern Stücken, wie in Zahl und Richtung der abgehendenNerven um vieles naturgetreuer sein, als die allerdings einer viel früheren Zeitangehörende Zeichnung Dufour's.Das Gehirn der Tettigonia wird wahrscheinlich bei erneuter Untersuchungebenfalls eine andere Form darbieten, als Treviranus B ) gezeichnet hat; hierinscheint die Dufour'sche Figur richtiger zu sein.l) Was Swammerdamm, ich über den paarigen Bibel d. Charakter Natur, Uebersetzg. im Bau des 1732. grossen Fast um Brustknotens dieselbe Zeit von mitSwammerdamm (1637—1685) veröffentlichte in den Ephem. Acad. nat. Curiotorum. Muralt(1615—1733),Nepa cinerea,zahlreicheden manAnatomienübrigensüberganzInsectenfrisch(auchundeinebevorAnalomiaer sichpediculi),trübt, untersuchenin denen hinund muss, wieder beobachtete, auch vom Gehirn sieh. S. und 191. Nerven In diesem Rede Ganglion ist. Die Arbeiten kommen sind ferner aber in bestimmt meinenAugen so unbedeutend, dass ich weiter keinen Bezug darauf nehme. — 2) Leydig, z.gelagerte Gruppen so scharfrandiger Ganglienkugeln vor, dass sie unter die schonAnat. v. Coccut hetperidum, Ztsch. f. wiss. Zool. V. Bd., 185:;. Vergl. auch Lubbock, onim Leben mit Membran versehenen zu stellen wären. Vergl. oben S. 84.the digestive and nervous System of Coccut http., Ann. of natur. hilf. 3. Ser. Vol. 3, 1359. —3) DufOUr, Rech, analom. et physiol. tur In Himipleret, Mem. pretenl. par direri tavanlt ul'Acad. roy. d. le. d. I'Institut dl France. (Ausser von Pentatoma grisea igt das Nervensystemnoch von Nepa cinerea und Cicada orni dargestellt.) — Ueber Leptopue s. desselben ForsebersRech, analomiauet etc. in Ann. d. tc. natur. 4. Ser. T. X. 1858. Ueber Nepa s. auch Cuvier,Voiles, üb. vergl. Anatomie, ISO!). — 4) Blanchard, in Cuvier's Regne animal. Editionaccompagnie de planchei yraptet. Lei Iniectee. — 5) Treviranus, Beiträge t. Anatomie U.

262Thiere mit seitlich symmetrischemNervensystem.2. Orthopteren.Nervensystem im Allgemeinen von geringer Concentration, langgestreckt; in der Brust für die drei Abschnitte des Pro-, Meso- und Metathoraxdrei grössere Ganglien; im Bauch fünf, sechs oder sieben kleinere. Längscommissurenimmer doppelt. — Geschlängeiter Verlauf des Bauchmarks S. 190. —Breite Nervenfasern S. 224.Lepüma saccharinum hat nach Treviranus 1 ) ausser dem Gehirn elfKnoten. Die drei vordersten und der hinterste fast eben so gross wie das Gehirn.Ueber Smynthurus vergl. N i c o 1 e t *).Von den grösseren Orthopteren hat bereits Cuvier') die Gattungen undArten Blatta americana, Locusta viridissima und Acheta gryllotalpa untersucht.Von Locusta wird auch berichtet, dass der erste Knoten des Bauchmarks durcheine Brücke (sieb. ob. S. 208) bedeckt und geschützt sei, die aus einer Art vonhörnerner Substanz bestehe: zwischen den Commissuren zum dritten Knoten gehenstarke Anhänge der Hüften hindurch. Auch mehre der weiter unten genanntenForscher gedenken von andern Orthopteren nebenbei dieser Beziehungen vonSkcletstücken zum Bauchmark. Doch hat das ganze innere Skelet einer Heuschrecke,Decticus verrucivorus, D i 11 m a r s c h 4 ) mit Rücksicht auf das Nervensystemam eingehendsten beschrieben und abgebildet.Das Nervensystem von Locusta viridissima haben ferner abgebildet Newport6 ) und Blanchard 8 ); der erstere Ganglien und Nerven rein für sich,der letztere Gehirn und Bauchmark in dem von oben geöffneten Thier mit denübrigen Eingeweiden. Ausserdem noch gesondert Gehirn und erstes Bauchganglionsamrat den sympathischen Kopfganglien und deren Nerven, im Urariss des Kopfesund der Mundtheile. Obschon die Blan char d'sehen Figuren durch grössereNaturtreue und hohe künstlerische Vollendung unsere Bewunderung erregen, soist doch darauf der eigentliche Sympathicus, die Nervi transversi Newports,übersehen worden.Ich 7 ; habe diese Nerven näher untersucht und darüber bereits oben zumTheil berichtet (S. 203\ In der Art, wie der zwischen den beiden Längscommissurendes Bauchmarkes herablaufende Nerv an seiner jedesmaligen Ursprungsstelleund dann auch während seines Verlaufes oberhalb der Ganglien sich verhält,weichen meine an noch ungeflügelten Thieren angestellten Beobachtungen vonNewport wesentlich ab. Der letztere lässt den Nerven (vergl. d. Figur 39a. a. 0.) mit zwei Wurzeln entspringen, so dass genau symmetrisch je eine derLängscommissuren einen Faden abgiebt; die beiden Fäden, die durch noch feinereWürzelchen ein wie gefiedertes Aussehen haben, vereinigen sieb zu dem medianenNerven. Ich finde das nicht, sondern sehe und zwar mit aller Deutlichkeit, wieder mediane Nerv, der immer der Rückenseite (vergl. S. 206) des Bauchstrangesangehört, nur mit Einer Wurzel entspringt. Bald etwas näher, bald etwas entfernterhinter dem Ganglion entsteht der mediane Nerv unmittelbar aus einer derbeiden Commissuren und was ebenfalls beaebtenswerth erscheint, bald ist es dierechte, bald ist es die linke Commissur, aus der er hervortritt. Er verläuft jetztzwischen den beiden Commissuren und gelangt zum nächsten (ianglion. Ueberdasselbe geht er nun nicht einfach hinweg, um jenseits desselben, nicht ferne woder neue Mediannerv entstellt, sich zu gabeln, sondern ich erkenne mit Bestimmtheit,dass er während seines Verlaufes auf der Rückenseite des Ganglions mitdiesem sich durch einen kurzen Nerven verbindet. Nach der Gabelung zeigtjeder Ast eine spindelförmige Anschwellung und weiter nach aussen geht er inden v m Ganglion kommenden Seitennerven über, d. h. er mischt seine eigenthümlichblassen Fasern den cerebrospinalen bei, um mit diesen peripherisch zuverlaufen Am letzten Ganglion bemerke ich anstatt der beiden spindelförmigenPhysiol. der Mnneswerkzeuge, 1828. - Vergl. auch Meckel, Beiträge z. vergl. Anat. 1809,Bd I. Anatomie der Cigale (Tetiigonia plebejaj. - l) Tre vlran us, vermischte SchriftenBd. II, IM;. — t) Nicolet, Neue Denkschrift, d. allg. schweizerischen Gesellschaft etc. 1841.- () Cuvier, Vorle* üb. vergl. A. IKO». — 4) Dittmarsch, üb. Wirbelbildung im Weibchen»on Gryltus eerrucitorui L., Isis 18*1 . Taf. 6. — ä) Newport, Phil. Tram. 1834, Taf.XVI, fg. SD. u. Cyclopaedia of anatamy and phyi. Art. Imeeta 183». — 6) Blanchard InCuvier's Regn. animal. Edition aeeompagme de planehee. I.ee Ineeetet IM. 76, fg. I, S. —•

Arthropoden.263Ganglien der Gabeläste ein mehr rundliches und grössres Ganglion, in das dermediane, noch ungetheilte Nerv, unmittelbar nachdem er das letzte Bauchganglionhinter sich hat, anschwillt. Dieses Ganglion sieht man auch auf der Newport'-schen Figur; die beiden Gabeläste des medianen Nerven gehen abermals nachaussen, bis sie auf die nach hinten gerichteten Seitennerven des Bauchmarkestreffen und sich dann in diese einsenken. — Neurilemm der sympathischen Nervenmit zahlreichen rundlichen Kernen; die blasse fibrilläreSubstanz weniger scharfzu Streifen gesondert, als in den Seitennerven des Bauchmarks. — Ueber die Wurzelnder Seitennerven sieh. S. 196. — Musculatur des Bauchmarks S. 210.Ueber andere Orthopteren s. Marcel de Ser res 1 ), Dufour*), Joh.Müller 8 ), Burmeister 4 ). Ein besonders häufig untersuchtes Insect ist dieMaulwurfsgrille (Gryllotalpa vulgaris); ausser Cuvier und Dufour vergl.z.B. Kidd 6 ), Brandt 6 ). Die Mundmagennerven hier ganz besonders entwickelt.Das paarige System mit vordem und hintern Knötchen; das unpaarigeausser dem Stirnknoten hat noch Ganglien vor dem Muskelmagen. Zahl derGanglien des Bauchmarks, -ausser dem Gehirn neun. Die Feldgrille (Acheta campestris)besitzt acht; ebenso viele Mantis. Von Forficula gigantea hat Dufour 7 )und von Forficula auricularia Newport 8 ) das Nervensystem dargestellt. Formder Ganglien nach eigener Beobachtung s. ob. S. 191. Ich füge hinzu, dass manin den Bauchganglien zwei Quercommissuren, welche die beiden eingetretenenund durchsetzenden Längsstränge verbinden, deutlich sehen kann. Ferner gewahreich einen zwar blassen, aber vollkommen klaren medianen oder sympathischenNerven zwischen den Längssträngen. Das ganze Bauchmark ist, wasdie Untersuchung einigermassen erschwert, stark vom Fettkörper umhüllt, unddas äussere Neurilemm verhält sich schon wie echter Fettkörper. Ueber denOrt, wo eigentlich die Fetttropfen untergebracht sind, s. oben S. 217.Bei Acheta campestris habe ich einen medianen Sympathicus nebst Seitenästendeutlich gesehen. Er entspringt vom hinteren Einschnitt je eines Abdominalganglions,giebt bald darauf rechts und links einen quer verlaufenden Nervenab, läuft dann zwischen den beiden Längscommissuren eine Strecke herab undtritt etwas entfernt noch vom nächsten Ganglion in eine der beiden Commissurenein. — Ausser andern oben eingestreuten Bemerkungen habe ich insbesondereder Musculatur des Bauchmarks S. 210 gedacht.Manches Eigenthümliche sehe ich an dem stark gekrümmt verlaufenden Bauchmarkder Gryllotalpa- vulgaris. Ausser dem bereits oben erwähnten sehr entwickeltenäusseren Neurilemm, das, von zelligem Bau, mit dem Fettkörper zusammenhängt,1) Marcel de fällt Serres, mir auf, Mim. dass du Museum ein medianerT. IV. 181S. (Acrydium sympathischer lineola Nerv , Manlit fehlt, religiosa.J— 2) Dufour, Rech, tur In Orthopteret etc. 1841. Oedipoda coeruleecene (ausser demGehirn hingegen drei seitliche Thoraealgangllcn sympathische und fünf Bauchganglien), Ganglien, wie Truxalit ich sie nasuta oben , Acheta (S. 204) eampeurii von fGryllotalpa Bombus und vulgaris, Cimbex beschrieben Manlit. — ») habe, Joh. Müller, sehr entwickelt Nov. Act. sind. Aal. Cur. Es T. treten XIV. aus 1828. den (Acrydium,Bacleria.) — 4) Burmeister, Entomologie I, (Gryllut migratoriue}. Ueber Faserverlaufvergl. die unrichtigen (s. oben S. 241) Angaben von Hagen, Stettiner entomolog.Abdominalknoten jederseits zwei Stammnerven ab; dem vordem liegt ein längliches,Zeitg 1841. doch — 6) einigemal Kid d, on eingeschnürtes the anatomy of Ganglion the mole an, ericket, welches, Phil. sobald Traut. man 1825. mit (Mit dem etwasharten Gegenstande Abbildungen vertraut des Gehirns geworden, und schon der Bauchkette. dem freien Dieser Auge Autor erkennbar nennt, was ist ungewöhnlichEs schicktist, das letzte Abdomlnalgangllon das erste Ganglion. und somit wird bei ihm die unterePortion mehre Wurzeln des Schlundrings zu dem das Abdominalknoten neunte Ganglion. hin; Die Mundmagennerven sein anderes Ende sind verlängert übersehen, sich sowiedie übrigen symp. Ganglien. Die frühste Zergliederung der Maulwurfsgrille scheintdie von Jacobaeus zu sein: Analome gryllotalpae, Bartholini Act. Bafniem. Vol. 4. 1677.Ich kann zwar diese Arbeit nicht selber ansehen, glaube aber, dass unser Autor bereits dasBauchmark zum Theil bemerkt und abgebildet, aber für das Herz, die Ganglien für lubereutaseu noduti desselben, und die Seitennerven für Vatorum e tuberculii produetionet gehaltenhat. Vergl. Valentin!, Amphitheatrum aootom. Tab. 88, fg. 5. — 6) Brandt, Magen-Mundnerven der Evcrtebraten, 1835. Ausführliches nicht bloss über genannte Grille, sondernauch über Bacteria ferula, Acridium migratorium und Blatla Orientalis. — 7) Dufour,Ann. 4. sc. nat. Tom. XIII, 1828. — 8) Newport, Cyctopaedia of anatomy and phytiology.Artikel Imecta, 1839.

264Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.in einen Nerven, der lange ganz gesondert fortgeht, dann sich an den spinalenvordem Seitennerven anlegt, um nach einer Strecke sich wieder von ihm abzulösenund abermals selbständig seinen Weg fortzusetzen. — Ueber Muskeln,welche sich ans Nervensystem anheften, S. 210.8. Neuropteren.1) Dufour, eur l'abience dam le Nemoptera lusitanica d'un lyilime nerveux apprieiable.Ann. d. ee. natur. 1S56. — 2> Lespes, Organisation tt moruri du Termite luoifuge, Ann. d.«c. nat. 1856. Man ei fährt dort auch, dass Joly-in den Mim. Aead. eo. inte, it bellee-leltreeAns vorliegender Ordnung hat Dufour 1 ) auf ein Insect, es ist Nemopteralusitanica, aufmerksam gemacht, dem bei sonstiger Entwicklung der innern Organeein Nervensystem fehlen soll. Diese Angabe wird wohl allen Entomotomenetwas fraglich und unhaltbar (sieh, bereits oben s. 126) erscheinen; aber es istimmerhin auffallend, dass sie von einem Manne herrührt, der wohl mehr Insectenals irgend ein Anderer und zwar mit grösstem Erfolg für die Wissenschaft zergliedert,und das Nervensystem nicht blos bei verwandten Netzflüglern, sondernauch viel kleineren Insecten als Nemoptera lusitanica beschrieben hat. Jedenfallssollten Entomologen, denen das frische Insect zur Hand ist, diesen Widerspruchaufklären.Das Nervensystem der übrigen Neuropteren. insoweit es bekannt geworden,hat immer eine gestreckte Form; es besteht aus dem Gehirn, ans einerAnzahl grösserer Thoracalganglien (meist drei) und einer Anzahl (sechs bis neun)kleinerer Abdominalganglien. Längscommissuren immer doppelt.Aus der Familie der Termiten hat Lespes 3 ) an dem in Südeuropa einheimischgewordenen Termes lucifugum Gehirn, Bauchmark und die ausstrahlendenNerven an den verschiedenen eine Colonie zusammensetzenden Individuen (Larven,Nymphen, Männchen, Weibchen) beschrieben. Gehirn zweilappig, untere Portiondes ijchlundrings sehr umfänglich, so dass es, was an der Abbildung mir auffällt,das Gehirn, namentlich beim Arbeiter, weniger beim Soldaten vorne überragt.Commissuren zwischen Gehirn und unterer Schlundportion kurz. Drei starkeGangUen für Vorder-, Mittel- und Hinterbrust; aus ihnen Fäden zu den Muskeln,zu den Beinen. Im Abdomen sechs kleinere Ganglien.Ueber Myrmeleon vergl. Cuvier 3 ); die Larven mit zwei Ganglien in derBrust und acht dicht zusammengedrängten Hinterleibsganglien. Von Ascalaphusmacaronius (hungaricus) hat Brauer 4 ) das Nervensystem beschrieben und abgebildet.Kopfganglion (Gehirn) gross; vor ihm ein dreieckiges Stirnganglion.Die zur untern Schlundriugportion gehenden Commissuren kurz. Die Längscommissurenzwischen diesem und dem ersten Thoracalganglion rechts und linkB mitvier Nervenpaaren. Drei ziemlich grosse Thoraxganglien; acht Abdominalganglien,weit auseinander, nur das zweite, dritte und vierte näher verbunden. Ueber4a dieselbe Toulouse, Gattung, IM!', wenn aber auch eine unvolikommen andere Art, schon sowie das Nervensystem über Osmylus der hat Termiten Dufour* behandelthabe. Nachträglich finde noch, dass Hagen In Peter's Heise nach Mossumblque,spezielle Arbeiten veröffentlicht, welche als Nachtrag zu seinen UntersuchungenBerlin 1862, V. eine Anatomie von Termee bellicoeui giebt und auch das Nervensystem beschreibt.Gehirn und Bauchniark durch die Hautdecken sichtbar. II. /.iihlt ausser dem Gehirn(oben- und untere Portion) und drei ßruxtknoten noch sieben Bauchgangllen. Bei derKönigin die llinterleibsganglien so entwiekelt, das« sie das Gehirn und die Brustknoten anGrüst-e bedeutend übertreffen. (An der Hagen'sehen Figur II auf Taf. III ist wohl, wieich vennuthe. der paarige Charakter des Bauchmarkes an den Ganglien zu scharf ausgedrückt. denn VH sind dort nicht blos« zwei gesonderte Lilngsstränge, sondern Immer zweidicht zusammenliegende, aber deutlich gesonderte Bauchgangllen gezeichnet!). Zwischenje swii Bauchknoten gehen von den Verbindungssträngen einzelne feinere Fäden ab. Entwickeltesrespiratorisches Nervensystem In Form eines lilngs der Stigmen laufenden Stianges.Eingeweideuerv am Darm, Nervenzweige am HückcngefaVs vom letzten llnuchganglion. —3^ Cuvier, Lecone d'analomie eomparie. See. edilion. Tom. IS. — 1, Brauer, Beitr. s.Kenntntss d. Inneren Baues der Neuropteren , Verhandlgn d. zool. botan. Vereins In Wien.1854. — S) Dufour, Rech, eur fanatomieelc.de Oemylue maeulatut. d. tc. Ann.natur. 1H1H. (vergl.auuh Uagen, Stettin, entomol. Ztschr. IM»; Dufour, Rech, anatomiguoi tur l'Aieataphutmeridianatie, ibid. 1H60. (Soll wirklich da« Gehirn vun Aec. meridionalie und Ate. maearoniutso verschieden sein, wie es nach den Figuren von Dufour und Brauer der Fall wäre?)

Arthropoden. 2651) Dufour, Rech, turlee Orlhopteret, lei Hymenoptrree et In Neuropterei. 1841. Vergl. auch2) Pictet, Rech, pour I ervir n Vhi-über die Familien 1 ) der Phryganiden, Perliden, Ephemeriden nnd Libellulidenzu betrachten sind. Abweichende Angaben hinsichtlich der Zahl der Gangliens. bei Pictet 2 ) und Bur meister 8 ). Vergl. auch S wammer damm's 4 )»Geschichte des einen Tag lebenden Haffts oder Uferaases«. — Von Baphidiaophiopsis und Sialis lutaria, Panorpa communis gab L o e w e ) schöne Zeichnungenbei auffallendem Licht.Ich •) habe das Nervensystem der Larve von Aeshna grandis genauer betrachtet.Man kann bei diesem Insect das Bauchmark des Bruststückes mitfreiem Auge deutlich durch die Hautbedeckung hindurchschimmern sehen undauch die untere Portion des Schlundringes, sobald man die sog. Maske vorstreckt,wird sichtbar. Zur weiteren Untersuchung finde ich am besten, das Thier vonunten zu öffnen, darauf das Bauchmark durch seitliche Schnitte zu isoliren undunter Wasser auf das Objectglas aufzufangen, ähnlich wie man die Keimscheibeder Eier zu behandeln pflegt.Das Gehirn ist zweilappig und kleiner als die sehr grossen Augenganglien(8. 183); über die Farben der verschiedenen Hirnpartien sieh, oben S. 221. Dieuntere Portion des Gehirns oder das erste noch im Kopf gelegene Ganglion desBauchmarks ist um vieles kleiner als die obere Portion und die Commissurenzwischen den beiden Theilen sind kurz. Die Längscommissuren, welchedie untere Schlundringportion mit dem ersten im Prothorax gelegenen Thoracalganglionverknüpfen, zeigen das eigenthümliche, dass, während die Längscommissurennach der ganzen übrigen Länge des Bauchmarkes deutlich auseinanderliegen, auf bezeichneter Strecke hart zusammenrücken, so dass nur eine zarteTrennungslinie bleibt, ja etwa in der Mitte auch diese Linie nicht mehr da ist,sondern beide Hälften völlig verschmolzen erscheinen. (S. 193.) An dieser Stelleentspringt jederseits ein Nerv, der zu nächstgelegenen Muskeln geht. (Sieh, obenSeite 197.) Jenseits dieser Nerven tritt wieder die Trennungslinie auf und erhältsich bis zum ersten Thoracalganglion.Die drei Thoracalganglien in den drei Abschnitten des Brustkastensgelegen, nehmen von vorne nach hinten an Grösse zu, so dass demnach das drittedas umfänglichste ist, wobei wohl zu bemerken, dass an diesem noch ein kleineresetwas längliches Ganglion eng anliegt, man somit eigentlich ausser den dreirundlich breiten Hauptknoten des Bruststückes noch ein viertes zu unterscheidenhat 7 ). Aus dem ersten entspringen jederseits zwei Nerven, aus dem zweitenjederseits drei, aus dem dritten zwei, aus dem vierten einer. Der Bauchgangliensind es sieben, jedes mit zwei Seitennerven rechts und links, nurdas letzte ausserdem noch mit zwei nach hinten gerichteten Paaren, indem dieRepräsentanten der Längscommissuren sich innerlich gleich in zwei Nerven theilen.Längscommissuren 8 ) überall doppelt.Ueber die Verschiedenheit der Seitennerven >bezüglich des Ursprungesaus den Ganglien, sowie hinsichtlich ihrer histologischen Verschiedenheit verweisetur ich l'analomio auf das, was etc. du darüber Sialit lulariut, bereits oben Ann. S. d. 195, tc. nat. S. IS 19618. mitgetheilt —wurde, sowiettoire etl'anatomie det Phryganidet. 1834; über die Phryganidenlarve Bydroplyche s. Dufour,Seite 229 über den Bau der Ganglien des Bauchmarkes. Der am Schlund herabgehendeNerv Bibel entsendet der Natur, auf Uebersetz. diesem Wege 1752. eine Mit Menge zwei Figuren feiner A estchen über das zur Nervensystem,MuskelhautAnn. d. tc. nat. 1847. — :i) Burmeister, Handbuch der Eutomologie. — 4) Swammerdamm,Taf. des Schlundes XIV, fg. 1, und Taf. sieht XV, man fg. 6. den — 5) Stammnerven L o e w, Stettiner genauer Entomol. an, so Ztschrft. bemerkt 1848? man, — 61 dass M.Tafeln z. vergl. Anat. Taf. V, fg. 6. — 71 Bei der fertigen Libelle (Imago) scheint diesesvierte, seine Primitivfasern sammt dem dritten Stellenweise und zweiten erweitert zu einer sind einzigen und hier grössern einen Masse von verschmolzen Fettpünktchen ausein umgebenen , so dass rundlichen dann auf den Nucleus ganzen besitzen, Thorax oder nur zwei anders Ganglien ausgedrückt, kommen. dass Ich zahlreichemuss diesannnehincn, wenn Ich meine Beobachtungen mit der höchst eleganten Darstellung desbipolare Ganglienkugeln eingeschaltet sind.Nervensystems von Attchna foreipata durch Blanchard in der Nouv. Edition du Regneanimal par Cuvier, In tnttctee PI. 100) vergleiche. — \) Sollen unrichtigerweise nach H a-gen (Stettiner Entomol. Zeitung 1844) aus vier Strängen zusammengesetzt sein. (Vergl.oben S. 241.)

266 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Ich habe bereits S. 206 vorgebracht, dass ich bei Neuropteren ebenfalls denmedianen Nerven des Bauchmarkes, das Analogon des Sympathicus, gefundenhabe. Derselbe beginnt am ersten Thoracalganglion und ist hier sowienoch am zweiten Brustknoten deutlich von paarigem Charakter. (Dass von derunteren gangliösen Portion des Schlundrings noch kein solcher Nerv hervorkommt,glaube ich bestimmt gesehen zu haben.) Es entspringen von der hinteren,oberen Fläche des ersten Thoracalknotens, in dem Raum zwischen den Längscommissurenzwei Nerven von blassem, hellem Habitus, ziehen eine kurze Streckegerade nach hinten und biegen plötzlich wagrecht nach aussen, indem sie sichbald darauf in drei Aeste theilen, wovon der mittlere wagreiht fortgeht, diebeiden andern aber nach vorne und hinten sich wenden und sich mit Zweigen,welche aus den Seitennerven der Ganglien kommen, verbinden. Am dritten Brustknotensieht man bei älteren Larven (Puppen) nur Einen Stamm der Nervitransversi; in frühem Stadien sind auch noch hier deutlich zwei Stämme wahrzunehmen.Wir sehen daraus unwidersprechlich, dass der Nerv wenigstens imThorax ursprünglich paarig angelegt ist (S. 206).Zwischen den Commissuren der Abdominalknoten ist der Nerv in den Larvenstadien,welche ich zergliederte, durchweg unpaar; dabei ist er so blass, dassman bei geringer Vergrösserung ihn kaum, bei starker Vergrösserung hingegenvollkommen deutlich bemerkt. Sein Ursprung liegt, wie ich es auch von Locustaanzugeben hatte, nicht genau in der Mittellinie, sondern etwas entfernt vomGanglion im Anfang einer der beiden Längscommissuren; er zieht dann in demRaum zwischen beiden herab und pflanzt sich wieder in das nächstfolgende Ganglionein; bevor er dieses thut, giebt er nach links und rechts den Nervus transversusab. Der mediane Nerv geht also nicht über die Ganglien weg, sondernentspringt immer wieder von Neuem. Wo er sich in die Nervi transversi theilt,glaubt man ein kleines Ganglion zu sehen, allein dieses scheinbare Ganglion istvielmehr eine Oeffnung, dadurch gebildet, dass aus den beiden Qneruerveu miteiner kurzen Wurzel die zum nächsten Ganglion tretende mediane Fortsetzungdes Stammnerven sich wieder herstellt. Wohl aber sieht man z. B. vor demletzten Abdominalganglion gerade an dem zuletzt bezeichneten Abschnitt desmedianen Nerven eine wirkliche, wenn auch schwache,"gangliöse Anschwellungvon länglicher Gestalt. Die Nervi transversi des Abdomens sind im Allgemeinennach vorn gerichtet und nur die des letzten Abdominalganglions wendensich entschieden nach hinten. Vom Stammnerven dieser letztem wäre auchnoch zu berichten, dass derselbe aus dem letzten Ganglion selbst und nicht ausden Aequivalenten der Längscommissuren den Ursprung nimmt und zwar ausdem medianen Herd sehr grosser Ganglienkugeln, der sich an gleicher Stellebei allen Ganglien vorfindet. — Das Stirnknött lien (Ganglion frontale) ist leichtzu finden, über seinen Bau s. oben S. 227; über die vom Ganglion kommendenNerven s. S. 203 '). Ueber die Mund-Magen nerven der Libellula depressa vergl.Brandt*).Auch bei Panorpa (P. communis) habe ich den Sympathicus als zarten medianenNerven zwischen den Längscommissuren der Bauchganglien erkannt.4. Dipteren.Diese Insectcnordnung zeichnet sich aus sowohl durch eine sehr starkeCe n tralisation des Bauclimarks in einzelnen Familien bis zu (lern Grad, dassnur eine einzige, vom Schlund durchbohrte (langlienmasse das ganze Nervencentrumvorstellt, als auch dadurch, dass hier nirlit selten die beiden Längscommissurendes Bauchmarkes zu einem Einzigen Strang verschmolzen sind (S. 192).Gehirn häufig mit sehr grossen Sehlappen.Ueber die Pupipareu vergl. Leuckart»). In den frühern Larvenstadiendas Bauchmark langgestreckt, aus eilf Paar Ganglien zusammengesetzt; letzteredicht genähert, s« dass man kaum von eigentlichen Commissuren sprechen kann.11 ll^t.logisehes über Ganglienkugeln und Nerv.-nfaseru der „Libellula grandii" beiHannover*««*, mitrale, sur i, ,y.t nerreux 1844 - t', Brandt, Bemerkungen üb. d.Mundmagen oder Eingeweidenerven der Everieb.uten, 1835. — 3) Leu. Wart die Korlpflanrangu. Entwicklung der PupiuaMsn. Abbandigen d. Naturf. Gesell». I.. in ifulle. IHM, -Vgl auch Dufour, Ann. d. sc. nat. Tom. III, 1846

Arthropoden. 267Jedes Ganglienpaar bloss mit einem Nervenpaar; die drei letzten lassen zusammennur ein Paar entspringen. Um die Zeit der Geburt hat sich das Bauchmarkverkürzt, ist keulenförmig geworden, da die Ganglien der Vorderhälftejetzt beträchtlich breiter sind. Mit dem Gehirn räthselhafte Gebilde in Verbindung,von L. vorläufig als »Zellenkörper« bezeichnet.Bei der Familie der Oestriden (Dasselfliegen) das Bauchmark von höchsterConcentration (ein einziges grosses Ganglion im Vorderleibsende) und wenn Allesrichtig ist, was der jüngste Untersucher dieser Thiere,,Scheiber '), mittheilt,so würde das Nervensystem dieser Thiere Eigenthümlichkeiten haben, wie keinanderes Insect. Ausser dem vom Schlünde durchbohrten Hauptganglion sollennoch verschiedene appendiculäre Ganglien vorhanden sein, wie z. B. Herzganglien, Trachealganglien.Die Muscidae calypterae (Schwingkolben mit einer Deckschuppe versehen)ebenfalls mit nur Einem in der Brust gelegenen Ganglion; in allen andern Familienist die Zahl vermehrt, so haben die Muscidae acalypterae (Schwingkolbenohne Deckschuppe) ausser dem einfachen Brustganglion noch ein bis zwei Abdominalganglien.Desgleichen die Syrphidae und Conopidae. Scenopinus hat fünf(das Brustganglion mitgerechnet); Tabanidae, Stratiomydae, Therevidae, Septidae,Asilidae, Bombylidae haben sechs (und ein Brustganglion), Empidae mit dreiThoracalganglien und fünf Abdominalganglien; Culicidae und Tipulidae drei Brustundsechs Bauchganglien. Die Eenntniss dieser Zahlenverhältnisse verdankenwir wieder den umfänglichen Untersuchungen Dufour's *). Eine sorgfältigeanatomische Arbeit über Chionea araneoides hat Brauer 3 ) geliefert. Hier deutlichdoppelte Längscommissuren. Vergl. ob. S. 192.Die Larven von Dipteren mit Ausnahme der Oestriden haben ein langgestrecktes,gegliedertes Bauchmark. Meist elf Ganglienpaare, durch lange, vollständigoder theilweise doppelte Längscommissuren verbunden. Larven von Stratiomysnach Swammerdamm 4 ) mit zehn dicht zusammengeschobenen Ganglien.Noch mehr verschmolzen sind sie nach demselben Autor in den Larven der Käsefliegen(Piophila) und Eristalis b ). Auch an der Larve von Xiphura atrata sindbei D u f o u r die vier ersten Ganglien dicht zusammengedrängt; die übrigen habenlange Commissuren zwischen sich.Unter den Larven der Dipteren fällt jene der Corethra plumicorms durchihre ganz ausnehmend grosse, krystallhelle Durchsichtigkeit auf und hat wohldadurch, sowie durch ihre etwas seltsame Gestalt und wunderlichen Bewegungen1) Scheiber, vergleichende Anatomie u. Physiologie der Oestridenlarven, Sitzb. derWienermanchenkais.BeobachterAkad. d. Wiss.schonBd.verleitet,XL1, 1860.beim(Larvenerstenvon Gaitrut,An sichtigwerdenBypoderma,zuCephenomgia,glauben,Cephalomyia.) man habe ein Wenn neues man merkwürdiges in dieser grossen Wasserinsect Eifer und Fleiss entdeckt. verrathenden Jedenfalls Abhandlung ist von es ein „kolossalen"zum nähernNebenganglienStudium sehrliest,einladendesdie „nirgendsGeschöpfeigentlicheundNervenichabgeben",habe desshalbvon Trachealganglien, die „ganz unabhängig vom Centralnervensystem" den Tracheen in Menge auf­frühersitzen unter d. Anderm s. w., so das möchte Nervensystem: denn doch eine Gehirn, Nachuntersuchung, Bauchmark, zu abgehende der ich freilich Nerven bis jetzt beschrieben,nicht selber mich auch gekommen über bin, histologische kaum überflüssig Verhältnisse, erscheinen. Nervenendigung — Von frühern insbeson­Arbeitennochdere , verbreitet e ).vergl. Schröder van der Kolk. Mem. tur l'anatomie et Phyeiologie de Gattrui equi. 184f.. —I) Dufour, Ann. d. le. natur. IS 14. und desscin Rech, anatomiques et physiol. tur lel Dip-.teret, Mim. par dir. tav. ä l'acad. d. tc. Paris. T. XI. 1S51. Mit Abbildgn des Nervensystemsvon Tipula oleracea, Larve von Xiphura atrata , Tabanui bovinul, Volucella nonaria , Conoptruflpn (das Weibchen mit ganz besondei n Nervenfäden!), Caltiphora romitoria. — 3) Brauer,Verhdlgen d. zool. botanisch. Vereins in Wien, 1854. — 41 Swammerdamm, Bibel d.Natur. 1752. (Auch mit Abbild, des Nervensystems der Image) — 5) Burmeister, Handbuchd. Entomologie. — 6) Leydig, Anatomisches und Histologisch» s üb. die Larve von Corethraplumicornie. Ztschr. f. wiss. Zool. 1851. Zu der dort citirten Literatur mag hier nachgetragenwerden: Lichtenstein, Beschreibung e. neuentdeckten Wasserinseets (Chaoborut antiiepticutj,Anh. f. Zool. Ü. Zoot. 1800. (Mit recht kennbarer Abbildung des Thiersi. Götze. Be-•chreibg e. höchst seltenen, wo nicht gar noch ganz unbekannten Wasserthierchens. Besohüftiggend. Berliner Ges. naturf. Freunde, 177... Ergänzung, 1776. Dass bei beiden Autorenvom Nervensystem noch keine Bede ist. wird man begreiflich finden,aber von Interesseist, von dem Eindruck zu hören, den das Thierchen auf die Beobachter machte.

268 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Ich habe auch jetzt wieder das überall häufige Thierchen angesehen. Wohlunter allen bekannten Insecten kann hier am lebenden Thier die Structur derGanglien am leichtesten wahrgenommen werden. Man sieht, wie die Fasern derLängscommissuren hereintreten und deutlich bis zur paarigen Mitte des Ganglionsziehen; dort ist ein doppeltes Centrum von Punktsubstanz, und mit Sicherheiterkennt man zwei Quercommissuren innerhalb des Ganglions, welche diebeiden, den Seitenhälften des Ganglions angehörigen Herde verbinden. Die übrigeWölbung des Ganglions wird von den klaren Ganglienkugeln eingenommen, vondenen ich schon bezüglich ihrer verschiedenen Grösse u. dergl. in meinem frühernAufsatz berichtet habe. Ueber die ins Ganglion eingetretenen und bis zurMitte bestimmt verfolgbaren fasrigen Elemente giebt R. Wagner 1 ) an, dasses ihm geschienen habe, als ob die »Nervenröhren immer durch den Knotengerade durchtretenc; ich glaube an dieser Stelle, allwo die Herde der Punktsubstanzliegen, ein wenigstens theilweises Aufgehen der Fasern in Punktsubstanzbeobachtet zu haben.Von ausgebildeten Dipteren habe ich einzelne Abschnitte des Nervensystemsuntersucht von Tabanus bovinus, Eristalis tenax, Musca domestica, Tipula giganteaund pratensis.Von Tabanus*) möchte ich gegenüber von Dufour namentlich herausheben,was schon oben S 102 zur Erwähnung kam, dass zwar die Längscommissur zwischendem dicken Brustganglion und dem ersten Bauchganglion entschieden einfachist und nebenbei bemerkt, dünner als die vom Thoracalganglion zu denHalteren abgehenden Nervenstämme, dass aber zwischen den Bauchganglien selberdie Duplizität der Längscommissuren wieder auftritt. Zwischen den drei erstenGanglien, die noch etwas weiter auseinander liegen, sind die zwei Längscommissurenäusserst klar; die drei hintersten Ganglien folgen sich so dicht, dass dieLängscommissuren fast verschwinden, aber eine längliche Spalte weist immer nochdas Gedoppeltsein auf, und selbst zwischen dem fast verschmolzenen letzten undvorletzten Knoten bleibt wenigstens noch ein rundes Loch als Spur des paarigenCharakters der verbindenden Theile übrig. — Paariger Charakter im innern Baudes Thoracalganglions s. ob. S. 191. —Ueber die histologische Verschiedenheit der aus dem grossen Brustganglionhervorkommenden Nerven habe ich mich schon oben S. 196, S. 225 ausgesprochen;von dem dicksten Paar, das aus dem Brustknoten entspringt, es ist das vorletzte,sei hier noch bemerkt, dass dasselbe zwar der Hauptmasse nach zu der Basisder Halteren (Schwingkolben) geht (und schon mit freiem Auge lässt sich dieswahrnehmen), dass aber diese Organe nicht ausschliesslich von ihm versorgtwerden, sondern dass vorher noch einige schwache Aestchen sich abzweigen. DieLängscommissur, welche vom Thoracalganglion zur untern Hirnportion zieht, zeigtnach vorne eine Spur von Duplizität. Dufour lässt aus dieser Längscommissurjederseits drei Nerven hervorgehen, meine Zeichnungen und Notizen bemerkennur Einen der mir in doppelter Hinsicht merkwürdig war. Einmal sah mandeutlich , wie er seine breiten Fax rn von zwei entgegengesetzten Punkten herbezon, von der untern Portion des Gehirns und vom Thoracalganglion (was schonoben S. 180, näher S. 107 angedeutet wurde); dann zweitens erweiterten sicheinzelne Aeste der breiten Fasern (S. 224) und nahmen in die AusbuchtungengrosM- peripherische Ganglienkugeln auf. Auf diese bezieht sich die Angabeoben S 222. Die Nerven der vier hintersten Abdominalganglien legen sichnach hinten zu einem Bündel zusammen, vergleichbar der Cauda equina amRuckenmarksende der Wirbelthiere. Au der weiteren peripherischen Verästelungdes aus dem zweiten Abdominalganglion kommenden Seitennerven bemerke ichzahlreiche kleine gangliöse Anschwellungen. Im Brustganglion, in den Bauchganglien(wahrscheinlich auch im Gehirn, das ich auf diesen Punkt nicht untersucht)ausser den kleinen, die Hauptmasse bildenden Ganglienzellen noch Gruppenkehr grosser im isolirten Zustande birnförmiger Ganglienzellen.Erutahs tenax wurde bereits von Cuvier«) zergliedert. Ueber die histologische11 R. Beschaffenheit Wagner, vergleichende der verschiedenen Anatomie. 1844. aus —tiS dem Brustknoten meine Tafeln z. abgehenden vergleich. A mit. Nerven Tsf.V.s. fg-8.-S) oben S. C'uvien 196, S. V-rle»ge 225. n über vergLAuat. leua. 'Bienenähnliche Fliege, Hyrphui tonnet).

Arthropoden. 269Ueber den paarigen Bau des ziemlich walzenförmigen, vom gerade abgeschnittenenBrustknotens') von Eristalis und Musca domestica vergl. S. 191.Doch kann man allerdings dies Verhalten nur so lange gut sehen, als das Ganglionseine natürliche Helligkeit hat. Daher ist es nothwendig, den Brustknotenaus dem lebenden Thier zu nehmen und mit Zuckerwasser zu befeuchten. Sobalddas Ganglion sich trübt, was bald geschieht, ist die bezeichnete Sonderungseines Innern kaum mehr erkennbar. Die Längscommissur zwischen dem Brustknotenund dem Gehirn ebenfalls scheinbar einfach, hat eine deutliche Theilungslinie.Wie an den mit Zuckerwasser benetzten, aus dem lebenden Thier genommenenKnoten zu sehen ist, zieht ein Theil der Fasern der Längscommissuren ander Dorsalfläche des Knotens oberflächlich hin und scheint erst gegen die Mittesich in die Tiefe zu verlieren. Ueb. sympathische Elemente S. 207, S. 225.Tipula gigantea *) hat verschmolzene Längscommissuren, doch oberhalb undunterhalb treten sie etwas von einander und erzeugen einen Längsspalt. S. obenS. 192. Aus den Ganglien jederseits Ein Seitennerv, der nach einiger Entfernungsich gabelt. Hier im Innern eine grosse Ganglienkugel, weiter nach aussenan der Theilungsstelle treten abermals nur entsprechend kleinere Ganglienkugelnauf. — Die Tipulae gehören zu jenen Insecten, bei denen eine quergestreifte netzförmigeMusculatur sich unmittelbar an's Neurilemm ansetzt. Vergl. oben S. 211;sieh, auch Frey und Leuckart 8 ). Für solche Präparationen schneide ich miteiner scharfen Scheere das Mittelstück des Thorax und Abdomens aus, von welchemalsdann leicht unter Wasser das gesammte Bauchmark sich als Ganzes gewinnenund auf das Objectglas auffangen lässt.5. Hymenopteren.Hier hat das Nervensystem ein gewisses Ebenmaass in seiner Entwicklung:es folgt auf ein bei manchen Arten sehr umfängliches Gehirn, ein gestrecktesBauchmark, dessen Thoracalganglien grösser sind als die Abdominalganglien.Längscommissuren immer deutlich doppelt. Hinsichtlich der Brustknotenwäre hervorzuheben, dass es seltener drei sind, sondern wegen geringerAusbildung des Prothorax nur zwei, die auf den Meso- und Metathorax vertheilterscheinen. Das zweite Ganglion ist dann besonders stark »ein grosser, sonnenhafterKnoten« wie Carus d. Aelt. sich ausdrückt. Zahl der Bauchknoten fünf,sechs, seltener (Sirex z. B.) sieben 4 ).Das Gehirn der gesellig lebenden Hymenopteren zeigt eigentümlich entwickelteHimpartien, welche Dujardin 8 ) zuerst näher beschrieben hat. Meineeigenen hierüber an Apis mellifica, Bombus lapidarius, Vespa rufa, Vespa crabround Formica rufa (m. Tafeln z. vergl. Anat. Taf. VIII, fg. 3, fg. 4, fg. 5)angestellten Beobachtungen habe ich bereits S. 232 vorgelegt und bemerke hiernur noch, dass man die »Scheiben« oder »Hirnwindungen« schon mit der Lupesehr 1) gut, Tafeln namentlich z. vergleich. bei Anat. Vespa Taf. VIII. und fg. Bombus, 1. — 2) A. als a. besondere O. Taf. VI, Hirnpartien fg. 2. - 3) Frey unterscheidenkann; ferner dass diese Scheiben in ihren Umrissen nach den Gattun­u.Leuckart, Lehrbuch d. Zootomie, S. 37. „Bei vielen Dipteren {Tipula, Empit a. a.) undden Lepidopteren scheint Muskelgewebe mit dem Neurilemm des Bauchstranges verbundenzu gen sein." und — selbst 4) Dufour, Arten Verschiedenheiten Jl«e». «tir In Orlh., darbieten, let Hymenoptercs namentlich et let Neuropt. in der Zahl 1841. und Veipaerabro Gruppirung als typische der scheinbaren Form beschrieben. Wülste, Dann der Angaben hellen, bandartigen über Zahleuverhältnisse Substanz, bei wie Seolia, ichApil, sie oben Andre bezeichnet na , Sphex , habe. Pompilui Auf , Chrytil, der Figur, Ichneumon, welche Odynerui, Brandt Bembex 6 ) vom , Larra Gehirn , Tiplica. der —Wie mag sich wohl die Zahl der Ganglien in dem so verkümmerten Abdomen von EvaniaBiene gegeben hat, sind die fraglichen Hirnabschnitte entweder übersehen, oderappendigattir verhalten? — 51 Duj ftr d 1 n , Mim. tur la Systeme nerveux des intecte. Ann- d. tc.natur. 3. Ser. Zool. T. 14,1850. — Von altern Arbeiten vergl. Swammerdamm „Bibel der Natur",(die bekannte und berühmte Anatomie der Biene, für jene Zeit auch wahrhaft bewnndernswcrtli).Dann vorzüglich Treviranu s in 8. Biologie, Bd. V , 1818; mit Abbildungenvon Apii (Bombui) mutcorum u. Apis mellifica, namentlich vergrößerte Ansichtendes Gehirns. „Es fällt gleich der weit zusammengesetztere Bau des Gehirns der Bienenund die Kleinheit der Brustknoten dieser wunderbaren Thiere gegen das Gehirn derselbenauf." — 6, Brandt, Medlz. Zoologie. 2. Bd. 1883. Auch Cuv 1 er (a. a. O.) gedenktdes Gehirns und Bauchmarkes der Biene.

270 Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystemman musste geneigt sein, sie in denselben Ringen zu suchen, welche die einzelnenStirnaugen umgeben. Im Text wird nicht Bezug darauf genommen. Auchdie von Blanchard l ) mit gewohnter Eleganz ausgeführte Zeichnung über dasNervensystem der Honigbiene (»tres grossi«) enthält keine Spur dieser merkwürdigenBildungen. Ueber die Gehirnhüllen sieh. S. 216. Schon Dufourglaubte bei der Horniss zu bemerken, dass Tracheenblasen die Rolle der Meningenspielen möchten. Ueber das Grössenverhältniss vom Gehirn- und unteren Schlundganglion,Länge der Commissuren war bereits (S. 188) die Rede. Die Ganglien derMund-Magennerven hat zuerst Brandt 2 ) näher beschrieben; der grossenGanglienzellen vom Sti'rnganglion der Horniss habe ich 3 ) früher gedacht.M e i n e r t *) zeichnet am \ nfang des Schlundes von Formica rufa , diesemhart anliegend, zwei rundliche Körper als »corpora incerta«; ich glaube mit grosserWahrscheinlichkeit annehmen zu können, dass damit die zwei Seitengangliender Mundmagennerven vorgestellt sind. Bei verschiedenen Insecten, z. B. an demRüsselkäfer Apoderes coryli habe ich gesehen, dass sie nach Lage und Formganz das Bild geben, wie es genannter Autor von der Ameise gezeichnet hat.Aus den Ab dominalganglien scheint häufig nur Ein Seitennerv, der sichbald theilt, jederseits zu entspringen. So ist es nicht nur bei den von mir untersuchtenGattungen, sondern auch z. B. bei Sir et gigas 6 ); bei Ctmoea: variabilissehe ich zwei Seitennerven. Auf den Zeichnungen S warn m er d amm's sowohlals auch auf denen von Brandt entspringt von den Längscommissuren zwischenerstem und zweitem Thoracalganglion jederseits ein Nerv (nicht bei Blanchard);und die Dufour' sehe Zeichnung des Nervensystems von Sirex gigaslässt diesen Nerven nicht blos an genannter Commissur sehen, sondern auch zwischendem dritten Thoracalganglion und dem ersten Abdominalknoten. (Sieh.oben S. 107).Bei Vespa crabro habe ich auch mediane oder sympathische Ganglienzwischen den Längscommissuren der Bauchganglien bemerkt. Sie liegen etwasasymmetrisch, der einen Längscommissur näher als der andern und zwar ist esdiejenige, aus welcher der das Ganglion erzeugende Nerv herauskommt und wiederzurückführt. — Nervenskelet der Horniss S. 208.Näher habe ich die sympathischen Ganglien des Bauchmarkes von BombusTafeln z. vergl. Anat. Taf. VII, fg. 1) studirt, worüber oben S. 20t nachzusehen.Hier nur noch einmal die schon anderwärts (S. 205) vorgebrachte Bemerkung,da^s die sympathischen Ganglien in der Länge ihrer Wurzeln und abgehendenZweige mancherlei individuelle kleine Abweichungen zeigen. So kann auchder Stiel des medianen Ganglions bald mehr sich in die Mittellinie der Bauchknoteneinpflanzen, bald mehr seitwärts in eine der Commissuren. Ueber Cimbex variabiliss. S. 205. Ausser den dort erwähnten Seitenganglien ist auch das medianezwischen den Längscommissuren liegende gestielte Ganglion sehr deutlich.Ich möchte jetzt noch einmal auf das Gesammtnervensystem der Honigbienezurückkommen, da die von Brandt und Blanchard gelieferten Zeichnungendoch Manches \ermisseu lassen. Ich finde nämlich auch bei Apis mellificaganz ähnlich wie bei Bombus sowohl ein gestieltes medianes sympathischesGanglion an den Bauchkimten, vorne zwischen den Längscommissuren,als auch sehr deutliehe sympathische Seitenganglien, welche derDorsalfläche der aus den Baucbknoten kommenden Seitennerven aufsitzen. Dieselbenschicken eine oder mehie Wurzeln zum Bauchknoten und gegen vier Nervenin die rasermasse des Seitennerven. Weiter naeb aussen tritt vom Seitennervenein unmittelbar in zahlreiche Zweige sieh auflösender Nerv ab, der entschiedensympathischer Natur ist. Derselbe cbarakterisitt sich nicht nur durchhelles Aussehen, sondern durch Ganglienbildung, indem er nicht nur gleich an1) Blanchard, Ann. d. tc. natur. 184», oder Nouv. Edition du Regne animal perCuvier, Imectes. PI. 107, fg. 4.-2) Uran dt (a. a. (>., und Bemerkungen Über dieMundmagennerven der Evertebraten. - 3) Leydig, Zum feinere,, Bau dor Arthropoden.Archiv für Anatomie und Physiologie 1855. - 4, Meine rt, Bldrag tll de dansl.eMyrirs Naturhist..rie. Danake Vldenskaberne» Selskal,» Skritti r , 18.10. - 5) Dufour Rech.anal, eur let Hymeswpleres de la famille des Lrocerates, Ann. d. sc. nat. (4 (er Zool T l') 18MDa«gewisser primärenNervensystemBez Anschwellungen ebuugvon>nBirexdas zu von liefengigaeOniscus scheinen.abgebildet;oder Porcellio,die ZeichnungindemdedieGellini»Hehlapr.enerinnertoberhalb'mich Inder

Arthropoden. 271der Stelle seiner Hauptvertheilung ein grösseres Ganglion entwickelt, sondern diefeinern Verzweigungen ebenfalls häufig gangliös anschwellen. Die vorhin genanntenAutoren kennen weder die medianen, noch die paarigen Seitenganglien!Die Blanchard'sche Figur giebt fünf distincte Bauchknoten, während man mitBrandt doch eigentlich nur vier zählt. Das letzte ist übrigens wie ich sehe einaus zwei Knoten entstandenes, die aber so dicht zusammenliegen, dass sie fürdie gewöhnliche Untersuchung den Eindruck eines Einzigen machen. Indessenlässt sich eine Lücke zwischen ihnen und kurze Längscommissuren nachweisen.Indem Bl. diese ungebührlich in seiner Zeichnung verlängert hat, bekommt erein fünftes distinctes Ganglion. Dann hat Bl. ferner an dem letzten Gangliondie hinteren zwei Hauptnervenstämme übersehen, denn mit diesen ist die Zahlder Nervenpaare drei, wie Brandt dies richtig gezeichnet hat. Auch finde ich,dass die Bauchganglien nicht von länglichem Habitus sind, sondern eher in dieBreite gehen. Die Längscommissuren zwischen dem dritten und vierten Abdominalknotensind bei Br. zu kurz gehalten '). — Muskelhaut, welche sich über dasBauchmark herüberspannt und Ausläufer zum Nervensystem giebt, s. oben S. 210.Nerven, welche Muskeln des Neurilemms vorspiegeln können S. 219. — BreiteNervenfasern S. 221.Kleine höchst merkwürdige Insecten, welche am Hinterleib der Bienen undWespen schmarotzen und einerseits sowohl mit den Hymenopteren als auch mitden Käfern Verwandtschaft zeigen, so dass sie auch wohl der einen oder andernOrdnung beigesellt werden, die Strepsiptera (Ehipiptera), sind auf ihr Nervensystembisher meines Wissens nur einmal 2 ) untersucht worden. Man fand eineneinzigen ansehnlichen Ganglienknoten im Thorax, von dem nach den verschiedenenSeiten hin die Nervenstämme ausstrahlen. Ein den Schlund umfassenderAbschnitt, von dem nicht die Rede ist. ist wohl nur übersehen worden und wirdsich bei einer Nachprüfung doch finden lassen. (Vergl. oben S. 182).6. Lepidopteren.Gehirn zweilappig, mit starken Sehlappen, entsendet von seinen obern Partienaus besondem Anschwellungen noch die Antennennerven; von der unternum vieles kleinern Hirnportion kommen die Nerven der Mundtheile. Die Commissurenzwischen den beiden Massen kurz und dick (S. 187), so dass nur ein engerdreieckiger Raum zum Durchtritt für den Schlund bleibt.Zahl der Brustganglien bei den Abendfaltern (Crepuscularia) und derMehrheit der Nachtfalter (Nocturna) eigentlich drei, aber das des Mesothoraxist mit dem des Metathorax zu Einem Knoten mit bleibender seitlicher Einschnürungverschmolzen. Letzteres doppelt so gross als das des Prothorax;daher auch gemeinhin nur zwei Brustknoten den Schmetterlingen zugeschriebenwerden. Aus ihnen die Nerven für die Beine und die Flügel. Ueber Ursprungder Flügelnerven sieh, oben S. 198, Plexus der Flügelnerven S. 195. NachDufour 8 ) giebt es einige Phalaenidae (Ascitis z.B.), bei denen nur Ein Knotenfür den ganzen Thorax vorhanden ist.Die Zahl der Bauchknoten soll sehr constant, vier, sein. Allein be--trachtet man die Abbildung des gesammten Nervensystems, welche Newportvom Sphinx nerii und C o r n a 1 i a vom Bombyx mori gegeben haben, so ist beiletzten m zwischen dem hintern grossen Thoracalknoten und dem sonst als erstenAbdominalknoten geltenden Ganglion noch ein deutlicher Knoten vorhanden, undbei Sphinx wenigstens Seitennerven, die vielleicht ebenfalls auf ein kleines Ganglionschliessen lassen.Letztes Bauchganglion öfters um vieles grösser als die drei übrigen; dochauch Fälle nicht selten, wo dasselbe wenig oder kaum stärker ist (Zygaena filipendulaez. B.). Längscommissuren doppelt, im Thoraxabschnitt weit auseinanderbogig gekrümmt,namentlich bei Raupen, im Abdomen dicht zusammenliegend,1) Ob und inwiefern Newports folgende Abhandinngen auch das Nervensystem berücksichtigen,ist mir unbekannt, da ich dieser Sehriften nicht habhaft werden kann. 04-lervalione OB the anatomy, habiti and economy of Alhalia centifotiae. London 1838, und On theanatomy and devatopmenl of certain Chalcididae and Ichneumonidae. Proceed. Linn. Soc. II, 1849;Trans. Linn. Soc. Vol. 21, 1851. — 2) Siebold, Vergleich. Anatomie der wirbellosen Thiere184S. — S) Dufour, Apercu analomiaue tur let Innolet Lepidopterci. Compt. rend. XXXIV, 1852.

272Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.auch wohl mit einander eine Strecke verschmolzen *). Vergl. hierzu meine an Vanessagemachte Beobachtung S. 193. Bei den Raupen beträgt die Zahl deiBauchmarksganglien elf bis zwölf. Die Umwandlungen des Nervensystems derRaupe in das des Schmetterlings durch Zusammenrücken mehrer Knoten undVerschwinden einzelner haben Her o 1 d 2 ) an Pontia brassicae, Newport anSphinx ligustri und Vanessa urticge, C o r n a 1 i a an Bombyx mori im EinMinengezeigt Die sog. Mund-Magennerven sind so gut entwickelt, dass schondie ältesten Beobachter, Swammerdamm 3 ), Lyonet*}, den Nervus recurrens,die Stirnganglien (es sind gewöhnlich mehre), sowie die paarigen Gangliengekannt haben. Die letzteren sind manchmal jederseits zu einer länglichen Masseverschmolzen. Auf die Nerven, welche man als zum eigentlichen Sympathicusgehörig anzusehen hat, wurde schon von L y o n e t unter der Bezeichnung»brides dpinieres, qui peuvent etre considerees comme autant depaires de Nerfs« von der Weidenbohrer Raupe beschrieben. Hier möchte ichdoch nicht unerwähnt lassen, dass das dreieckige Ganglion des medianen Nervenvor seiner Theilung in die Nervi transversi mitunter kein eigentliches Ganglionist. An der Raupe von Pygaera bucephala z. B. sehe ich, dass das anscheinendeGanglion dadurch zu Stande kommt, dass sich die beiden Gabeläste nach ihrerTheilung durch einen Zug bogiger Fasern wieder verbinden. Die Stelle, welchedie Ganglienkugeln einnehmen sollten, ist eine dreieckige Lücke. Ueber das sog.von Treviranus 5 ) und Newport 6 ) entdeckte Bauchgefass vergleicheausser oben S. 211 meinen Aufsatz 7 ), in welchem die Beobachtungen ausführlichermitgetheilt sind, sowie auch auf die Angaben und Arbeiten von Leuckart8 ), Dufour 9 ) Bezug genommen wird. Hier mag in historischer Beziehungnoch nachgetragen werden, dass es mir scheint, als ob auch Cuvier 10 )bereits auf dieses Gebilde bei Liparis dispar gestossen sei. Es will mich bedttnl)Vergl. über Sphinx ligustri die Newport'sehe über alles Lob erhabeneDarstellung'desNervensystems der Raupe, Puppe und dos Schmetterlings, Phil, tränt. 1832, 1834; auchCyeltpaedia etc. Intecta. Zu den Schmetterlingen, die um oltesten zergliedert und derenNervensystem daher auch mit am häufigsten untersucht wurde, gehört der Seidenspinner,Bombyx mori. Schon Malpighi in seiner berühmten Abhandlung: De Bombyce, 1686,bildet das Nervensystem im Ganzen ab und ein Ganglion mit seinen Tracheen noch mehrvergrössert; noch vollständiger hat S wammc r uamm Gehirn, Bauchmark und die abgebendenNerven erkannt. Blan« hard giebt das Nervensystem von der Kaupe und demvollkommenen Insect in l'uviers Regne animal; nouvette Edition, PI. ISO. (Ausser vonBombyx mori ist auf derselben Tafel noch ein Theil des Nervensystems der Raupe vonAttacus pavonia major namentlich mit Bezug auf die Nervi respiraturii zu sehen.) Zulotzthat Cornalia etue sehr ausführliche Darstellung dem Nervensystem von Raupe, Puppeund Schmetterling gewidmet: Monografia del Bombice det Gelen, Mem. dell' Itlitulo Lombardo,VoL VI, ls..6. Die Abbildungen des Nervensystems bei auffallendem Licht auf schwarzemGrund. Merkwürdig, dass dort zwischen dem 6. und 7. Ganglion des Bauchmarks , abgesehenvon den Nervi transversi noch zahlreiche Seitennerven von der Längscommissur entspringen,auch zwischen dem 7. und 8. Ganglion sind einige solcher Nerven gezeichnet.Sollte nicht unser Verfasser, der von der eigentümlichen Musculatur des Bauchstranges(sieh, oben S. 211 nichts zu kennen scheint, solche quer abgehenden Muskclfäden für Nervengehalten haben/ — Ueber die Mundmagennervcu der Itaupc vergl. ausser Brandt(a. a. O.) auch De Fllippl, Breve rianunlo di aleune ricerche anatomico - fitiologiehe tutbaco da seia , eommunitale alla sacieta delle ecienxe biologighe di Torino, 1853. Ueber Verkeilungder Tracheen am Bauchniark, Platner, Arch. f. Anat. u. Phys. 1844. — Ueber Liparüdispar vergl. Cuvier, Vorlesgen über vergleichende Anat. 1809; über Gaitropaeha piniKuckow, anat. physiol. Untersuchgen der Insecti n und Krustenthlero, 1818.— Ob Holando'sObeerratione anatomigueo tur la tlruclure du Sphinx nerii , Mim. Acad. Turin 1805—08auch über das Nervensystem Auskunft geben? Mir ist das Werk nicht zugänglich. —if, Herold, Kniwicklungsgesch. der Schmetterlinge, 1815. — 3) Swammerdamm, Bibelder Natur, Nemn»> stein der Nessel- und Seidenraupe; Nervus recurrens der Seidenraupe. —4) L y o n e t, Traue analomigue de la ehenille , gui ronge le boie de taute , 17(12 , und Mim. duMniaum. Tom. XVIII—XI 1**9—33. Nervensystem der Raupe und der luiago des Cotsuitianiperda; unpaariges und paariges System der Mundmagennerven. Den Nervus recurrenseiner Sphinxraupe hat auch Joh. Müller gezeichnet. Nov. Act. Nat. Cur. 1828. - li) T r e-viranus, Zeitschrift für Physiologie. Bd. 4. 1832. — 6) Newport, PA«. Tram.lSät, p. 095, fg. 9; Artikel „Imecta" In d. Cyclop. of Anat. and Phyi. 1839. 8. 780. — 7) Leydig,das sog. Baochgefass der Schmetterlinge, und die Musculatur der Nervencentren beilasteten, Archiv für Anal und Phys. 1862. S. ferner m. Tafeln ».. vergl. Anat. Taf. V, fg. 7,Taf. VI, fg. I. — s Frey und Leuckart, Lehrbuch der Anat. d. wirbellosen Thiere!1847, S. 83. - 9, Dufour, a.a.O. 185*. — 10; Cuvier, Vorlesungen üb. vurgl. Anat 1809.

Arthropoden. 273ken, als ob das, was^er dort über die mehr oder weniger dunkelrothe Farbe derAbdominaljfangfien sagt, während Gehirn und Brustknoten weiss seien, auf unsernGegenstand sich beziehe. Ueber den unter dem Bauchmark befindlichenBhitsiaus s. oben S. 213. Ueber Färbung dem Ganglien bei Raupen und wo dasPigment untergebracht ist, siehe S. 218; Matrix des Neurilemms S. 215. Breitehelle Nervenfasern S. 224. Histologisches über das Nervensystem von „PapiMoWfassicae" sieh, auch bei Hannover 1 ).7. Eoleopteren.Die Thiere dieser Ordnung gehen nach der Gestaltung ihres Nervensystemssehr auseinander. Die einen haben wegen Mangels der Längscommissuren zwischenden Ganglien ein sehr concentrirtes Bauchmark. So die meisten Lamellicornier,Cur culi onide n und Scolyten. Bei andern zieht auch nochdurch die ganze Länge des Abdomens eine knotige Bauchkette: C i s t e 1 i d e n,Oedemeriden, Cerambyciden. Man kann zwei der gewöhnlichstenKäfer, Melolontha vulgaris nemlich und Carabus auratus als Repräsentanten dieserzwei Bildungsreihen aufstellen. Dass Zwischenstufen vorhanden sind, brauchtwohl kaum besonders bemerkt zu werden. In den Käferlarven sind bereits diesebeiden Typen ausgeprägt, indem die einen ein knotiges, die andern ein langstreckigesBauchmark besitzen, dessen elf Knoten deutliche Doppelcommissurenhaben. So bemerkte schon Swammerdamm 2 ), als er die Larven von Oryctesnasicornis zergliederte, dass das »Rückenmark in diesem Wurme nicht alleinvon anderen Insecten ihrem, sondern auch von des Seidenwurmes seinem abdeiche.«Es sei sehr kurz, erstrecke sich bloss bis zum dritten oder viertenJügfpersegment; in die übrigen Ringe verbreiten sich »artig wie die Sonnenljffiahlen«die Nerven.^^iDenselben Käfer untersuchte auch Cuvier") und hebt namentlich die Unterschiedeim Nervensystem zwischen Larve und vollkommenem Insect hervor. Dieandern von ihm berücksichtigten Käfer sind Lucanus cervus, Dyticus, Carabus,Ijfl&jßrophilus piceus. C. kennt bereits auch hier die mancherlei Skelettheile (»hörnernenBogen«), welche im Kopf und Thorax zum Nervensystem in Beziehungtreten. (Sieh. ob. S. 208). Der Zeit nach folgen jetzt Zergliederungen verschiedenerGattungen durch Audouin 4 ), Dufour 6 ), dann Straus's 6 ) berühmtemönographie des Maikäfer's; die Mittheifungen von Brandt 7 ), Burm•« ei '< 1) s Hannover, t"e r 8 ), Newport Rech, microte. 9 ), J o tur 1 yle 10 ). eyst.nerv.%atur 17S2 Ausser der bildlichen Darstellung vom Gehirn und Bauchmark zeichnet erauch Nachdem von demselben durch Thier alle den diese Nervus Arbeiten recurrens. das Ergebniss - 3) Cuvier, gewonnen Vorlesgen war, üb. welches vergLAnat obenals 1809. allgemeiner — 4) Audouin, Charakter Ann. d. im tc. Nervensystemnat. Tom. 9, 1826 der (LyttaJ. Käfer hingestellt - 5) Dufour, wurde, Ann. d. unter­tc. nat.1844. —2) Swammerdamm, Bibel derTom 8 1826 (Carabut'), und um gleich spätere Artikel zu nennen: ibid. Tom. 13, 1840 (Larvenahm Blanchard "), welcher schon früher über einige Käfer und Käferlaronund imago von Pyrochroa); ibid. T. 18, 1842 (Larve von Cetonia , Lucanut parallelipedm). -61 S t r a u s - D ü r c k h e i m , Contidiraliont gineralet tur let animaux arttculet. 1828. —7) Brandt und Ratzeburg, mediz. Zoologie, 1833. (Larve und Käfer von Meloe undLytta • das paarige System der Mundmagennerven hier zuerst naher erkannt.) — 8) B u r-meister-aEfandbuch der Entomologie, 1832. (Dyticut); Trantact of the entomological tociety,18S6 (Larvevon Calotoma tycophanta); zur Naturgeschichte der Gattung Calandra, 1837.fCalandra Sommert). - 9) Newport, PA«. Tram. 1834, (Carabut snonUi., Ganglien derNervi 't&liwversi; Cyclop. of anat. and phyt. 1839. Intecta. (Timarcha tenebneota, Larve undKäfer): Carabut monilit; Lucanut cervut; von allen das gesammte Nervensystem I*«»«,obschon Lamellicornter, hat doch sechs Abdominalknoten. Ausserdem von demselben Thiersowie von Meloo cicatricotut sehr detalllirte Abbildungen des Gehirns (**«««» von obenund unten) und der Mundmagennerven. - 10) Joly, Ann. d. tc. nat T. Ii 1844 (Larveund Imago von Colaipi, atra). - 11) Blanchard, nouvell. EdU. du Regne ansmatlmecte.(Melolonfha vulgarie, Käfer und Larve; Carabut auratu,; Ctytu, arcualut, Käfer und Larve,AHarhunehut liauttici 1 — Sur le Systeme nerveux det Inteclet, Ann. d. le.nat. Tom. V, 1846. —SÄJManÄ^erren'ut in diesen und verschiedenen der Vorhergehenden AbhandlungenvicWltlg Bezug genommen. Vom Lucanut und Dyticu. hat auch Joh. Mul ler(Zr«T.X.l828) den Nervus recurrens abgebildet; die paarigen Knoten kennt erdazumal noch nicht. Als speziell hieher gehörig wäre noch zu nennen Schi od te, Jagt-Leydig, Bau des thierischen Körpers.

274Thiere mit seitlich symmetrischem Nervensystem.schöne Abbildungen veröffentlicht hatte, fast sämmtliche Familien auf die Formihres Nervensystems zu vergleichen, namentlich um für die natürliche Verwandtschaftneue Anhaltspunkte zu gewinnen. Die Abhandlung ist vorrseiner Mengevon Figuren (gegen 40 Käferarten und 8 Larven) begleitet.Dass indessen auch hier noch viele Besonderheiten an den Tag kommenwerden, zeigt schon das Nervensystem eines Rüsselkäfers (Brachyderes lusitanicus),wie es jüngst Dufour 1 ) beschrieben hat Ganglien des Bauchmarks nurin der Brust; zweites Thoracalganglion eigenthümlieh gelappt, was mich in derD.'schen Zeichnung an die Form bei Porcellio erinnert.Als Arbeiten von ganz besonderem Werthe sind zu bezeichnen die experimental-physiologischenUntersuchungen, welche Faivre am Dyticus angestelltund wobei er, um eine sichre Grundlage für seine Versuche zu haben, Form undLage der einzelnen Nervenpartien sehr genau zuvor ertVrtert. Der Resultate überdie Bedeutung der obern und untern Schlundportion, sowie der Kopfnerven», danninsbesondere des Stirnganglions, das den Schlingbewegungen vorsteht und seinesauf den Schlund und Magen abgehenden Nerven wurde zum Theil oben (S. 187)erwähnt. Zuletzt hat derselbe Forscher seine Erfahrungen über das Verhältnissder Bauchmarksganglien zu den Respirationsbewegungen veröffentlicht').Was meine eigenen Untersuchungen betrifft, so habe ich ausser den schonoben eingeflochtenen Beobachtungen noch Folgendes vorzulegen.^4Üen Dyticus marginalis habe ich wie verschiedene meiner Vorgänger unterden Augen gehabt, und möchte beistimmen, dass an diesem Käfer, nachdem mandie.Xopfplatte, sowie deckende Fettkörperlappen, starke Tracheennetze und Muskelnweggenommen, leichter als an vielen andern das Gehirn und dessen aceessorischeGanglien bloss zu legen sind; doch geschieht nach meiner Erfahrung.dies noch bequemer und sicherer an Käfern, die ohne Spur eines innern Kopfskeletessind, wie z. B. an Timarcha und Meloe. Im Innern des Sehädelranmesbefindet sich (sieh, auch ob. S. 208) ein Gestell 3 ), bestehend der HauptÄchenach aus zwei von unten sich erhebenden, gebogenen Leisten, die sich durchzwei Querbrücken verbinden. Den ganzen Innenraum des Kopfes kann man.wie Faivre thut, als in drei Kanrmem (loges), in eine mittlere und zweiseitliche abgetheilt betrachten. Der untere Querbalken überbrückt die unterePortion des Gehirns, während der obere die zwei Wölbungen der obern Hirnportionvon unten stützt; die Hirncommissuren lehnen sich an die Seitenleistenan. Welche Weichtheile. sonst noch in den drei Abtheilungen untergebrachtsind, ist bei zuletzt genanntem Autor detaillirt beschrieben, sowie auchdort dem Gehirn und den abgehenden Nerven eine genauere Darstellung als estagelser froher Lirschali, «*n gewidmet ist. Ueber den Bau des Gehirns habe ich mich obenTidsskr. IM* I — 1) Dufour, Iragmenls d'anatomie entomotogique , Ann. d. sc. nat. T. VIUS..183, s. 221, S. 238 verbreitet; über die Matrix des Neurilemms sieh. 8. 216;amyloide Substanz S. 228; Muskeln des Kehlknotens S. 210. Ich habe hierzuIbid. T. IX. 1M>8 ; De I'influenee du Systeme mrreuxT.sowohlX1U ,ganzlt»». —frischeS) AusserGehirnedem Dylicueverwendet,marginalisals auchhabeundIchnamentlichoin getrocknetessolche,Exemplarwelchedeswel einige grosser Minuten D. latissimus der Kinwirkung mit Hülfe von von Weingeist Kalilauge ausgesetzt untersucht, waren. liier sind, Methodischernachdem manallebehutsamerWeichgebildeDruckweggespültdann nothwendig.hat. die Theile— Diedes GestellsQuercommissurtu, stark, dass maninnerhalbdie Gliedereng desselben schon mit freiem Auge ziemlich gut sehen kann. Die zwei BogenlelstendesSchlundringes (s. ob. S 189) auch von Faivre angezeigt, ist bereits bei Blan-det upnrrede Svael^ncrvesystem hos Acilius tuleattti; Kröyer's naturh.1S6J. — *) Faivre, Du eerreau des Dytisquee, contidiri dane ees rapporli utoo la looomotlon,Ann. d. ec. natur T. VIII.1*.".7 ; Etudet sur la Physiologie des nerfs eraniene che* le Dytisque,eur la reepiralion des Dytisquee, ibid.«ind hohe Wände. welehe sich vom Boden des Schädclraumes erheben durohschclnendaber an den obern Verbreiterungen dicker und brauner gefärbt. Bio Kammer «Ir den Kehlkaotenhat unten und seitlieh abgeschlossene Wände, nach oben Ist sio unvollständig indemhier nur die yuerbrücke zugegen ist. Kin Theil dieses Innern Kopfskclets kommtauf Rechnung von cl.muisirten Sehnen; so gestaltet sich z. B. die Sehne des grossen Kaumuskel»für den Oberkiefer zu einer starken Skeletplatte. Auch für die beiden Netzaugensind ähnliche cbitloislrte feste Umhüllungen zugegen, welche der Sklcrotlfe» entsprechen•und zum Eintritt der von der Oberfläche des Ganglion opticum kommenden Nerven nureine rundliche Oeffnung bissen. Vergl. die Abblldg. in m. Tafeln z. vergl. Anat. Taf. VII

Arthropoden. 275chard zu sehen. Die Nerven, welche aus dem annähernd herzförmigen Kehlknotenentspringen, gehen alle von dessen unterer Fläche, keiner von der obernab. Der hinterste derselben empfängt, wie deutlich zu unterscheiden, seine Fasernnicht bloss aus dem Kehlknoten, sondern auch einen Theil aus der Längscommissur,also eigentlich aus dem ersten Thoracalknoten. Dieser Nerv löst sichbald vielfach in Netze auf. (Mitten im Keblknoten habe ich einmal ein eingekapseltesDistom beobachtet, ohne dass das lebende Thier etwas von gestörten^Bewegungen gezeigt hätte.) — Von den drei massigen Ganglien des Brustkastenssind das Ganglion des Prothorax und das vom Mesothorax entschiedenbreiter als lang; die Längscommissuren ansehnlich, zwischen dem Ganglionmesothoracicum und dem Ganglion metathoracicum sehr kurz, zwischen diesemund'dem ersten Abdominalganglion sind sie rerschwunden , so dass letzteres unmittelbaraufsitzt. Die Thoracalganglien enthalten wie gewöhnlich ausser denkleinern Kugeln Gruppen sehr grosser Ganglienkugeln, deren Substanz um denKern jjge3chichiät (s. ob. S. 84) erscheint. Das Ganglion metathoracicum ist nachFaivre das Centrum der Respirationsbewegungen, obschon die Respirationsnerveifeigentlich von den Abdominalganglien entspringen. Letztere haben nur dieBedeutung von Leitern. Ueber den zusammengesetzten innern Bau des hinterstenAbäöminalganglion's sieh. S. 194, S. 229. Es gehen jederseits zwei Nerven, ab,und dazwischen treten von beiden Seiten drei Haupttracheen ins Ganglion herein.Am Hinterrande die zwei starken Nerven, welche den Längscommissurfn desBauchmarkes entsprechen. Das vorletzte Bauchganglion scheint dem hinterstenunmittelbar aufzusitzen; nach Drück kommen aber doch sehr kurze Längscommissurenund eine rundliche Lücke zur Ansicht.Das Ganglion frontale (Ursprung der Wurzeln sieh, oben S. 201) hat inneneinen dreieckigen Herd von Punktsubstanz; aussen herum die Ganglienzellen.Ganglion auf dem Magen ohne innere Punktsubstanz S. 202. An den Seitengangliendes Gehirns, der Wand des Schlundes anliegend nichts von einersolchen Punktsubstanz sichtbar; sind vielmehr nur aus Ganglienzellen zusammengesetzt,welche in der vordem Abtheilung der Ganglien einen gelblichen (mehrdiffusen, als körnigen) Anflug haben. Was Form und Umfang der Seitenganglien(Ursprung s. oben S. 202) betrifft, so sind dieselben sehr massig und zerfallenj&derseits in einen vordem und hintern Abschnitt. Die vordere Portion ist stärkerals die hintere und von gefärbterem Aussehen, dabei paarig gelappt; zwischenihr und der hintern Portion mehre Yerbindungswurzeln; die hintere Portionder Seitenganglien ist heller, länglich, doch dabei gegen die vordere zulappig verjüngt.Das sympathische Ganglion der Abdominalknoten haben wederFaivre noch Blanchard wahrgenommen. Es ist ein kurzgestieltee medianesGanglion am Vorderrand zwischen den Längscommissuren; ob es auchvor dem letzten Abdominalknoten sich findet, ist mir zweifelhalt geblieben. Dieselbensind überhaupt nicht ganz leicht zu sehen; man muss vor Allem sieschon von anderswoher kennen, dann das Bauchmark sehr sorgsam ausschneiden,auf das Objectglas auffangen und so legen, dass dessen dorsale Seite sich unsernAugen zuwendet. Zugesetzte Essigsäure verbessert die Ansicht, aber immerbleiben die zahlreichen Tracheen der bequemeren Beobachtung hinderlich : amleichtesten stellt sich das Ganglion dar an dem zweiten durch lange Commissurenmit dem ersten verbundenen Abdominalganglion, allwo es in der Spaltezwischen den Längscommissuren hart am Abdominalganghon sitzt, mit diesemdurch einen kurzen medianen Nerven verbunden, während nach rechts undlinks ein deutlicher Faden abgeht, der mit dem kaum entsprungenen Seitennervendes Afeiominalganglions zusammenfliesst, um mit diesem zur Peripherie zugehen. —"Ueber das Vorkommen der eigenthümlichen breiten Nervenfasern s.S. 224. Ueber scheinbare Gehörblasen bei Acilius sieh. S. 223.Die sympathischen Ganglien will ich ferner auch an Caraomtauratus (sieh, auch ob. S. 204) näher beleuchten 1 ), da sie von Blanchardnirgends dargestellt sind, obschon er von diesem Käfer und so vielen andern1) 8. m. Tafeln z. vergl. Anat Taf. IX. fg. 2, d, ..das Nervensystem anscheinend bis ins feinste gezeichnet hat. Am frisch herauspräparirtenBauchmark (an dem ich sechs Abdominalknoten zahle) fallen sieallerdings nicht so unmittelbar für Den, der sie noch nicht kennt, in die Augen

276Thiere mit seitlich symmetrischemNervensystem.und es ist Zusatz von Essigsäure sehr zu empfehlen. Sie liegen, an allen Abdominalganglienoben und vorne genau in der Mitte, da wo diejfaulen Längscommissurenherantreten. Die Gestalt der Ganglien ist rundlich und aus jedemtreten drei Nerven ab, ein unpaarer medianer und zwei seitliche. Der unpaaregeht nach unten und hinten in den AbdominaBmoten, die zwei Seitennervenmischen sich den vorderen Seitennerven des Abdominalknotens bei, doch ändert dieArt und Weise, wie diess geschieht, nach den einzelnen Ganglien ab. An denersteren Abdominalknoten nämlich entspringt aus den Längscommissuren vor demKnoten, etwa aus dem unteren Viertheil der Commissuren, an deren Aussenrande,jederseits ein Nerv, der schräg nach hinten herab geht zur Wurzel der ausdem Bauchknoten tretenden vorderen Seitennerven; ihm mengt sich der Seitennervdes sympathischen Ganglions bei und gelangt mit demselben zum Seitennervdes Bauchknoten. Weiter nach hinten am Bauchmark entspringt dieserNerv immer näher dem Bauchknoten, so dass zuletzt der von den Commissurenentspringende (man könnte vielleicht auch sagen, zu den Commissuren gehende)Nerv gewissermaassen fehlt und alsdann der Seitennerv des sympathischen Ganglionsunmittelbar zu dem vorderen Seitennerv des Bauchganglions gelangt. Eindeutlicher sympathischer Nervenfaden entspringt auch noch aus dem Bauchknotenselber zwischen den beiden Seitennerven, tritt nach vorne zum vorderenSeitennerven und entwickelt dann unter dem Neurilemm desselben in Verbindungmit dem Seitennerven des sympathischen Ganglions ein Geflecht, das sich durchsein helles Aussehen wesentlich von dem geradlinig verlaufenden Inhalt des (spinal-fasrigen)Seitennerven unterscheidet. Noch möchte ich im Hinblick auf dieaus den Längscommissuren kommenden sympathischen Nerven bemerken, . dassich (bei einem männlichen Individuum) anstatt zweier solcher Fäden mit Bestimmtheitimmer nur Einen sah und es darf daher vermuthet werden, dass dieseElemente des Sympathicus dem unpaaren medianen Faden, wie dessen z. B. vonLocusta und Aeshna oben im Nähern gedacht wurde, gleichzusetzen seien. Aneiner der Abbildungen, welche Newport 1 ) von gedachtem Ganglion giebt, — es,betrifft Carabus monilis — erscheint in der That auch ein solcher medianer Nervoberhalb des Ganglions.Bei Carabus granulatus Fabr. zähle ich ebenfalls sechs Abdominalknoten:die vier hintersten sind ziemlich nahe beisammen, die zwei andern stehenweiter auseinander. Uebrigens könnte man noch von einem siebenten Abdominalknotensprechen, denn an dem hintersten (d. h. dritten Thoracalknoten) sitzt einweiteres Ganglion an, dem ersten Blick nach zwar nur eine Verlängerung desgenannten Brustknotens nach hinten, durch Einwirkung von Reagentien kommenaber zwei kurze Liingscommissuren zwischen ihm und dem Thoracalknoten zumVorschein. Das mediane sympathische bimförmige Ganglion ist an allenAbdominalkiioten deutlich; die von Carabus auratus beschriebenen seitlichenGeflechte entziehen sich dem Blick und haben jedenfalls hier eine andere Anordnung.Was mir aber besonders wichtig scheint und wohl auch bei den anderngenannten Käfern in gleicher Weise der Fall sein wird: man unterscheidetan den aus den Abdominalknoten entspringenden (spinalen) Seitennerven, in ziemlich!r Entfernung vom Bauchknoten einen oder mehrere abgehende Zweige, welchesympathischer Natur sind, was sich durch ihre Helle, sowie in ihren Lauf eingeschobeneGanglienkugeln ankündigt — Ueber Muskeln, welche an Nerven sichansetzen, sieh, oben S. 210, Anmerkung.Auch die Gattung Telephorus habe ich untersucht. Blanchard hat dasganze Ner\ensy.-tem von Telephorus melanurus abgebildet, aber wieder ohne alleSpur von sympathischen Ganglien. Und doch sind sie hier abermals(ich hatte T.fuscus vor mir) sehr klar; sie haben allerdings ein Aussehen, dass,wer mit dem Objecte überhaupt noch nicht vertraut ist, sie schwerlich sofortfür das erkennen wird, was sie eigentlich sind. Man erblickt nämlich vor denGanglien des Abdomens in dem Räume zwischen den beiden Längscommissureneinen länglichen ^»stielten Beutel, gebildet von zarter Umhüllungshaut und zelliggranulärem Inh.ilt; das Ganze eher einem Drüsensäckchen als einem Ganglionähnlich. Der Stiel entspricht dem Nervenfädchen, durch welches diese sympathischenGanglien auch sonst dem Bauchknoten sich einpflanzen, und an dieser1» Sewpurt, Cyehp of anat. and phys. Intacta fg. tu. (A portion of the ganglialed ••-duminat aard of l'arabus monilis )

Arthropoden. 277Stelle erzeugt die Tunica propria (Neurilemm) einen scharfen kreisrunden Ring.Ausser diesem Nerven oder Stiel des Beutelchens habe ich aber keinen andernFaden erblicken können, der das sympathische Ganglion sonst mit dem Bauchknotenoder dessen Seitennerven verknüpft hätte. — Was die sog. sympathischenKopfganglien betrifft, so zeigt das Stirnganglion (üb. Ursprung seiner Wurzelns. oben S. 201) die bekannte dreieckige Form; im Innern ebenfalls dreieckigeMasse von Punktsubstanz und als Rinde Ganglienkugeln. Der aus ihm nachrückwärts gehende Schlundnerv giebt zahlreiche Zweige in die Muskelhaut desSchlundes, wobei zu bemerken, dass sich die Nervenzweige auf den Muskeln oftzu dichten Geflechten verbinden und dass die Nerven da und dort kleine gangliöseVerdickungen haben, offenbar in dieselbe Kategorie gehörend, wie dasgrosse Ganglion (S. 202), in welches der N. recurrens am Ende des Schlundes,bevor er sich gabelt, anschwillt. Die seitlichen »sympathischen« Gangliendes Gehirns bestehen jederseits aus zwei Abtheilungen. Jene mit dem Gehirndurch langen Stiel verbundene ist hier die grössre Portion, die hintere die kleinere; durch die vordere Masse namentlich sieht man als hellen Strang den Nervendurchziehen. Ueber die Ursprungsstelle s. oben S. 202. — Was die Formdes Gehirns betrifft, so sind die Sehlappen nur durch eine seichte Einbiegungvom übrigen Gehirn getrennt. Muskeln (?) des Gehirns S. 210. Hirncommissurenziemlich kurz. Von der eigenthümlichen innerhalb des Schlundringes befindlichenQuercommissur, sowie vom Bau der untern, birnförmigen Schlundportionwar bereits S. 189, S. 230 die Rede. Um der Quercommissur unterhalb desSchlundes ansichtig zu werden, muss man das Präparat so fertigen, dass derSchlund dabei bleibt. Mangel eines Nervenskelets S. 209. Hinter dem letztenThoracalknoten ein diesem eng verbundenes Ganglion; aber auch hier dennochkurze Längscommissuren und eine Spalte dazwischen nachweisbar. Zahl derAbdominalknoten abgesehen von dem eben genannten: sechs, ziemlich gleichweit auseinanderstehend.Wiederholt habe ich auch die Timarcha tenebricosa zergliedert und hinsichtlichder Form der Ganglien, Farbe des Bauchmarks S. 218, Matrix des NeurilemmsS. 215, (Blutkrystalle S. 218), Pjgmentüecken am Lobus opticus S. 218,- Mangel eines Nervenskelets S. 209 und über manches Andere bereits oben michausgesprochen. Newport hat eine Darstellung des Gesammtnervensystems diesesKäfers gegeben ] ). Ich möchte noch Folgendes bemerken.Am Gehirn*) fehlt, wie schon oben (S. 184) bemerkt wurde, anscheinendein Lobus opticus; die Sehnerven — ich zähle jederseits drei — scheinenvom Seitenrand der eigentlichen Hirnlappen zu kommen. Allein bei weitererPrüfung namentlich des Innern stellt sich heraus, dass ein solcher auch hiervorhanden, nur gewissermaassen ohne Stiel dem übrigen Gehirn verbunden ist.Im Innern ist die Sonderung zwischen Hirnlappen und Sehlappen unverkennbarausgesprochen. Ein etwaiges Analogon für die »scheibenförmigen Körper« derHymenopteren habe ich hier im Gehirn nicht zu erkennen vermocht; ich sehenur, besonders nach Einwirkung von Kalilauge, im eigentlichen Hirnlappen einenscharf abgegrenzten Innenkörper und einen ebensolchen kleinen für den Lobusopticus und zwischen beiden nach leichtem Druck einen kurzen Stiel. Die zelligeRinde des Gehirns, welche nicht bloss diffus gefärbt ist, sondern auch gelbePigmentkörnchen enthält, schien sich hier kaum in besondere Portionen gruppirtzu haben, sondern mehr nach der Art, wie wir es bei Larven sehen, in gleichmassigerVertheilung die hellen Centren der Gehirnlappen zu umgeben. An derVorderfiäche des Gehirns massig grosse Hügel für den Ursprung der Antennennerven.Die Seitencommissuren (Hirnschenkel) zur untern Hirnportionlänger, als man sie sonst bei Käfern zu sehen gewohnt ist. Untere Hirnportionbimförmig und kleiner als die stark in die Breite gehenden dreiThoracalganglien. An das letzte Thoracalganglion schliesst das ersteA b d o m i n a 1 g a n g 1 i o n so an, als ob es nur eine Art Verlängerung desselbenwäre, allein man kann eine deutliche Lücke zwischen beiden sehen,1) letzte ihm d. feln a. h. z. a. entspringenden zwei Ganglion vergl. 0. S. kurze, Anat. 950, ist Taf. gestreckt dicke fg. Seitennerven 408. VI, Commissuren fg. (Imago), birnförmig 6. zu von finden und der verschmolzenen gehört Larve sich auch wohl S. 943, nach hier. Ganglien. fgg. der Das 404, Zahl vierte Zahl 405. der oder — von2) S. m. Ta­

27STbiete mit seitlich symmetrischem Nervensystem.Seitennerven der Bauchgangllen jederseits: 1; des letzten Knotens jederseits: 4,ausserdem noch das Paar, welches den Längscommissuren entspricht. Das Ganglionfrontale giebt ausser dem Nervus recurrens noch drei feinere Nerven ab.(Newport zeichnet bei der Larve mehr als drei.) Sympathische medianeGanglien nicht vorhanden, aber an den Stammnerven sympathische Zweige unterscheidbar;solche schon an dem* vordersten aus dem Kehlknoten entspringendenNerven in Form von umspinnenden hellfaserigen Elementen zu erkennen, ähnlichwie oben S. 219 von Bombus erörtert wurde.Auch die von Brandt und Ratzeburg schon näher untersuchte GattungMeloe (M. violaceum und M. rugosum) habe ich besehen, kann aber denBrandt' sehen Figuren *) meinen Beifall nicht in Allem zollen. Die obereHirnportion ist dort viel zu massig dargestellt, auch was die Gliederungbetrifft, unrichtig gehalten. Wie ich sehe, sind ausser den schmalen eigentlichenHirnlappen seitwärts kleine Lobi optici vorhanden, wenig abgeschnürt^doch immerhin so viel, dass bei unverletztem Gehirn und richtiger Lage einkurzer Stiel zwischen den beiden genannten Hirnportionen sichtbar wird. Vergl.ob. S. 184. (Pigmentflecken S. 218.) Auch die Newport'sche Figur*), obschonsonst um vieles naturgetreuer als die Brandt*sehe ist doch auch indiesem Puncte zu indifferent. — An der Vorderflöahe der eigentlichen Hirnlappenzwei deutliche zitzenförmige Hügel für die Antennennerven, ebenso jederseitseine bestimmte Anschwellung nach unten, aus der die Seitencommissurendes Gehirns kommen. Diese letztern ziemlich lang. Von der Vorderfläche desGehirns entspringt ausser den Antennennerven und den Wurzeln zur Bildungdes Stirnganglions, noch weiter nach einwärts gegen die Mitte zu, beiderseitsein feiner Nerv. Untere Gehirnportion hirnförmig. Aus der untern undvordem Fläche derselben, nach innen von den Hirncommissuren entsteht derstärkste, sich bald gabelnde Nerv; Richtung nach vors und aussen. Das zweiteNervenpaar, mehr aus der Mitte des Knotens kommend, geht quer nach aussen.Das dritte Paar, nahe der Wurzel der Ljkngscommissuren zum ersten Thoracalganglionentspringend, wendet sich nach hinten. Stirnganglion, seineWurzeln (S. 201), der N. recurrens, dessen zahlreiche Zweige zum Oesophagusleicht zu beobachten. Die »sympathischen« Seitenganglien nicht von dergelben Farbe des Gehirns, sondern weissgrau, zerfallen jederseits in zwei Abtheilungen,wovon die vordere durch einen Stiel mit der Hinterfläche des Gehirnszusammenhängend kuglig ist, die hintere länglich und mehr als doppeltso gross als die vordere; beide Abtheilungen durch mehre Nervenwurzeln verbunden.(Bei Brandt ist das Grössenverhältniss gerade umgekehrt gezeichnet.)Die drei Thoracalganglien haben einen grössern Breiten- als Längendurchmesser.Aus den Längscommissuren zwischen dem ersten und zweiten Brustknotenjederseits ein Seitennerv. Vom dritten Knoten habe ich mir angemerkt,dass ausser einem Paar sehr starker Seitennerven und vier Paar schwächererSeitennerven noch ein Nervengeflecht abgeht, das nach den oben entwickeltenGesichtspunkten als ein sympathisches aufgefasst werden muss. B a u c h g a n g-lien in der Zahl vier, Form längsoval, letztes grösser als die andern, länglich,hinten abgerundet. Die Commissuren zwischen den Abdominalganglien sehr lang.Brandt hat die Abdominalganglien in einer Art massig gehalten, dass dadurchder li Habitus ;». a. O. des Tab. Bauchmarkes VII, fgg. *, 3, 4. ganz — i) verfehlt a. a. O. 8. ist !)58, Aus fg. 416 den (Brain Bauchgangllenand vagui nerve abge­osehenvom hintersten jederseits anscheinend nur Ein Seitennerv; es sind aborMJaiur eicatricotut).bestimmt zwei, die sich deckend über einander entspringen, Ein sympathischesmedianes Ganglion in Form eines gestielten Beutelchens (wie bei Telephorus)deutlich am Vorderrand des zweiten Bauchganglions zwischen den beidenLängscommissuren; ob an allen übrigen, weiss ich nicht zu sagen. — Farbe desNervensystems S. 218, Form des Gehirns im Allgemeinen s. 184, Ursprungder Wurzeln des Stiraganglions S. 201, Muskeln des Gehirns 8. 210, Mangeleines Nervenskelets S. 209.

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