Formen, Ursachen und biologische Bedeutung ... - uli-reyer.ch

354 INNERARTLICHE AGGRESSIONFtinfundzwanzigstes KapitelFormen, Ursachen und biologische Bedeutunginnerartlicher Aggression bei TierenDie Aussage, jemand verhalte sich aggressiv, erweckt bei vielen Leutenvor aHem die Vorstellung von Tatlichkeiten und korperlichen Auseinandersetzungen.Andere beurteilen eine Handlung weniger nach solchen Formmerkmalenals vielmehr nach der dahinterstehenden Motivation. Ftir sieauBert sich Aggression unter anderem auch dann, wenn sich jemand ineine Tatigkeit »verbeiBt« oder ein Problem »in Angriff nimmt« und es»bewaltigt«. Dritte schlieBlich verbinden mit dem Begriff die VorsteHungvon Arger, Zorn, Abneigung und HaB, von Feindseligkeit, Angriffslust undZerstorungswut. Eine solche Beurteilung nach den begleitenden Geftihlenist jedoch in der Verhaltensforschung nicht zulassig, da wir tiber die subjektivenEmpfindungen der Tiere nichts wissen.Auch die beiden anderen MaBstabe sollte man zum besseren Verstandnistrennen. Wenn die Form gemeint ist, sprechen wir in diesem Kapitel vonaggressiven Handlungen oder aggressiven Verhaltensweisen; dagegen bentitzenwir die Begriffe aggressive Motivation, Aggressionstrieb und Aggressivitatftir den Gesamtkomplex der inneren physiologischen Zustande, die zusammenmit den auslOsenden AuBenreizen zu einer bestimmten Verhaltensweiseftihren. Die Ausdrticke »Motivation« und »Trieb« behandeln wir indiesem Zusammenhang als gleichbedeutend.Wonach definiert man, we1che Verhaltensweisen aus dem Gesamtrepertoireeines Tieres aggressiv sind? Einige Beispiele, auf die spater mehrfachverwiesen wird, sollen diese Frage klaren:Winkerkrabben [Uea] leben in sandigen und schlammigen Gezeitenzonenaller warmen Meere in dichten Kolonien. Sowohl Mannchen als auch Weibchengraben senkrechte, bis ins Grundwasser reichende Gange, in die sie sichbei Flut und beim Nahen von FreBfeinden zurtickziehen. Kommt eine Krabbeden Lochern anderer Koloniemitglieder zu nahe, lauft der Besitzer auf siezu, greift sie an der Schere, schiebt den Gegner zurtick oder versucht beiWiderstand auch durch Drehungen dessen Waffe abzubrechen (s. AbbildungJ.Die Meerechsen (Amblyrhynehus eristatus) leben in mehreren Unterartenauf den Inseln des Galapagos-Archipels. Zur Zeit der Eiablage streiten dieWeibchen urn die sandigen Platze zwischen den Fe1sen, um dort ihre Eierzu vergraben. In der Regel unterwirft sich nach einem kurzen, kraftemessendenKopfstoBen ein Tier und weicht zurtick j doch kann sich die Auseinandersetzungauchzum BeiBkampf steigern- (s. AbbildungJ.Von H.-U. ReyerMannliche Winkerkrabbengreifen im Kampf mit denScheren ineinander. Brichtdabei eine Schere ab,wachst dem Tier bei dernachsten Hautung an derselbenStelle eine kleineSchere nach und die andereSchere wachst zurgrogen aus. Deshalb istbei einigen Mannchen dieHnke Schere groJ>er, beianderen die rechte.Meerechsenkarnpfendurch Kopfstogen.

BEGRIFFSKLARUNGEN 355Die Jagdmethode der nordamerikanischen Rotschwanzbussarde {Buteo jamaicensis)besteht darin, auf hohen Baumen zu warten, bis sich ihre Beutetiere- vor allem Nager - am Boden zeigen. Dann stoBen sie hinab.Benutzt ein Bussard den Sitzbaum eines anderen Paares, so kommen dieEigentumer in schnellem Flug sofort herbei, sturzen sich auf den Eindringlingund stoBen ihn - falls er nicht augenblicklich flieht - yom Baum.Und ein letztes Beispiel: Zur Fortpflanzungszeit versammeln sich dieMahnenrobben (Otaria byronia) an den Kusten Sudamerikas. Die Mannchentreffen zuerst ein, und die starksten Bullen teilen in BeiBkampfen dieUferzone unter sich auf. Damit sichern sie sich gleichzeitig einen Harem,denn die Weibchen mussen in ihrem Bereich landen (Abb. S. 3691.Die Motivationen dieser Verhaltensweisen sind schwierig festzustellen.lhre Formen (Scherenfassen, KopfstoBen, Hinabwerfen, BeiBenj sind vonTierart zu Tierart so verschieden wie die Situationen, in denen sie auftreten.Sie ahneln sich jedoch in ihren Auswirkungen und Funktionen.Daher nennt man aggressiv die Handlungen eines Tieres, mit denen einanderes verletzt, unterworfen oder vertrieben wird, und ferner soIche Verhaltensweisen,die - bei gleichbleibender AuBensituation - mit diesen Handlungenin einem engen zeitlichen Zusammenhang stehen (s. auch S. 16 ff.).1m englischen Sprachgebrauch ist der Ausdruck »agonistic behaviour«(agonistisches VerhaltenJ verbreitet. Er umfaBt all das, womit Auseinandersetzungenbewaltigt werden - schlieBt also sowohl die Aggression als auchdas Fluchtverhalten ein und beinhaltet ferner jene Verhaltensweisen, diesich aus einer Oberlagerung der beiden ergeben (Drah- und Demutsgebarden).Das nachstehende Schema setzt die genannten Begriffe zueinander inBeziehung.Schematische Darstellungder Zusammensetzung desagonistischen Verhaltens.AggreSSiVe Hal1dl~ng I/ oder YerhaltenswelSe I1I Auslijs. Aeiz +Aggressivitalloroh-u,OemUISgeblirdenr-1 ....Riehen. Maiden II Yerbergen>! Auehl'Yerhalten IAggressive Handlungenin innerartlichenKonkurrenzsituationenDie meisten Auseinandersetzungen im Tierreich entstehen, wenn jedesvon zwei oder mehr Lebewesen die gleichen Objekte fur sich beansprucht.SoIche Situationen, die vor allem zwischen Artgenossen vorkommen, nenntman Konkurrenzsituationen, die beteiligten Tiere Konkurrenten oderRivalen. Ferner findet man aggressive Verhaltensweisen im Spiel (s. S. 316Lund man kann sie experimentell, z. B. durch Schmerz, auslOsen Is. S. 381).Die umstrittenen Objekte sind - wie die Beispiele auf S. 354 f. zeigen - oftsehr verschieden: WohnlOcher, Eiablageplatze, Sitzbaume, Weibchen undahnliches. Meistens werden nicht nur diese Objekte selbst verteidigt, sonclemauch ein bestimmter umgebender Bezirk. Die Bussarde greifen in derRegel schon an, wenn der Fremde sich dem Baum bis auf eine gewisse Ent­

356 INNERARTLICHE AGGRESSIONfernung genahert hat. Einen so1chen Bezirk, in dem die blo£e Anwesenheiteines oder mehrerer Besitzer die gleichzeitige Anwesenheit von Rivalen ausschlieEt,bezeichnet man als Revier oder Territorium. Als Besitzer giltimmer derjenige, dem ein anderer weicht. Der Streit um Reviere ist der haufigsteAniaE fur aggressive Auseinandersetzungen.In einem Revier kann ein Einzeltier (Winkerkrabbe, Meerechse), einPaar (Rotschwanzbussard) oder ein Harem {Mahnenrobben) lebenj es kann ­wie das Jagdgebiet des nordamerikanischen Wolfes - Besitz eines Familienverbandessein 6der - wie der Schlafplatz eines Paviantrupps (Papia Ulsinus)- noch grdEeren Groppen gehdren. Bei manchen Arten werden dieReviere weiter aufgeteilt. 1m Revier eines Mannchens der BuntbarschartLamprolagus cangalensis zum Beispiel grenzen mehrere Weibchen Unterreviereabo Das Mannchen darf den Besitz seiner Haremsdamen durchschwimmen,aber keine von ihnen das Gebiet ihrer Nachbarinnen.Neben diesem weitverbreiteten innerartliclIen (intraspezifischen) RevierverlIaltenaber kennt man seltenere Beispiele dafur, daB dartiber hinaus Angehdrigeverschiedener Arten Gebiete gegeneinander abteilen. Dabei handeltes sich um Tiere, die gleiche Anspruche an Nahrong oder andere Umweltfaktorenstellen. Solche zwisclIenartliclIen [interspezifischen) Revieresind von mehreren Schmatzerarten (Gattung OenantlIe) und von den Kolonienvieler Ameisenarten bekannt. In der Regel machen sich verschiedeneArten jedoch keine Konkurrenz, und ihre Gebiete uberschneiden sich.Die Grenzen der Reviere sind oft durch nattirliche Landmarken wieWaldrander; einzeln stehende Baume} Hecken, Wege} Senken} Flu£1aufe,Steine und ahnliches gekennzeichnet Is. Abbildung). Tiere} die ihr gesamtesRevier ubersehen kdnnen - sei es aus hoheren Wasserschichten (Fischel,sei es von Baumwipfeln (Vogel) oder wei! das Gelande offen ist (Mahnenrobben)-, verteidigen jeden Punkt innerhalb dieser Grenzen, wenn auchdie Heftigkeit yom Zentrum zum Rand abnimmt. Bodenlebende Saugetieresind dagegen in dichten Biotopen nicht nur im Uberblick starker eingeschrankt,sondern meist auch an wenige gangbare Pfade gebunden, wennsie zugig vorankommen wollen. Sie konzentrieren ihre Verteidigung auf diesesWegenetz und auf die Punkte, die es miteinander verbindet. Das sindSchlaf- und Nahrungsplatze, Harn- und Kotstellen} Gegenstande, an denensie sich scheuern, Orte, wo sie sich sonnen oder wo sie balzen, Wasserlocherzum Trinken und Baden und so weiter. Die nebenstehende schematische AbbildungliiEt sich mit geringfiigigen Anderungen auf die Reviere von Fuchs,Dachs} Bar und andere Raubtiere iibertragen, aber auch auf die von Huftierenwie Reh und zahlreiche Antilopenarten.Diese Platze sucht das Tier nach einem mehr oder weniger strengen»Fahrplan« zu verschiedenen Tageszeiten auf. Trifft es dabei einen Rivalen,vertreibt es ihn. Zu einer anderen Zeit jedoch} wenn es sich in einemanderen Abschnitt seines Reviers aufhalt, kann derselbe Rivale denselbenpfad oder Platz ungehindert benutzen und nun sogar seinerseits Artgenossenvon dart verjagen. In solchen Hillen erfolgt die Besitzaufteilung einesGebietes nicht nur im Raum} sondern auch in der Zeit. Raumlich konnensich die Bezirke uberschneiden, wie das bei den Jagdgebieten von HauskatzenReviere oderTerritorienDas Revier eines Prachtlibellen-Mannchensistdurch Landmarken begrenzt.Die punktierte Liniekennzeichnet den Eiablageplatz.Revier eines Siiugetieres.H1, H2 und H3: Heim 1.,2. und 3. Ordnung. H:Hindemis. HK: Ham- undKotstelle. K: Komfortstel­Ie. B: Badeplatz. F: E/;­platz. V: Vorratsplatz. T:Trinkplatz. M: Marlderungsstelle:Dicke Linie:Reviergrenze. Gepunktet:Schonzone. DurchgezogeneLinie: Wechsel, gestrichelt:Nebenwechsel.

REVIERVERHALTEN 357Rcvierverhalten verwandterArtenRevierverhalteninnerhalb einer ArtRevier undUmweltRevier undKampfkraftder Fall istj gleichzeitiger Besitz ist jedoch ausgeschlossen (s. DefinitionS. 356). Auf welche Weise unerwartete Begegnungen und Auseinandersetzungenvermieden werden, ist noch nicht geklart. Paul Leyhausen vermutet, daBdie Urinmarken, welche Katzen auf ihren Wegen hinterlassen - ahnlich denBlocksignalen eines Eisenbahnnetzes - ein nachfolgendes Tier informieren,ob sich jemand auf dem Wechsel befindet und wie nah er ist. Eine frischeMarke konnte bedeuten: »Abschnitt geschlossen«; eine altere: »Du kannstvOIsichtig weitergehen«, und eine sehr alte: »Durchgang frei«.Verwandte Arten - zum Beispiel Angehorige derselben Familie - unterscheidensich oft in ihrem Revierverhalten. So findet im Revier der Dreizehenmowe(Ri8sa tridactyla) Paarbildung, Balz, Begattung, Bebrlitung und Aufzuchtder Jungen bis zum Flliggewerden statt, wahrend die Lachmowe (Lamsridibundu8] flir einige dieser Tatigkeiten verschiedene Platze wahlt.Auch innerhalb einer Art gibt es Unterschiede - und zwar individuelle,altersabhangige und geschlechtsspezifische. Starkere und aggressivere Tiereerobern im allgemeinen graBere Revierej junge nehmen oft noch nicht, sehralte oft nicht mehr an den Auseinandersetzungen teil. Kommen - wie beiKampflaufern (Philomachu8 pugnax), Paradiesvogeln und anderen Tiergruppen- die Geschlechter nur zur Balz und Paarung zusammen, grlindenund verteidigen lediglich die Mannchen Reviere, in die sie ein oder mehrereWeibchen locken. Bleiben die Partner wahrend der Aufzucht der Jungenbeisammen, so leistet bei vielen Singvogeln und substratbrlitenden Buntbarschendas Mannchen die Hauptarbeit bei der Revierverteidigung undkampft VOI allem an den Grenzen, wahrend das Weibchen flir die Brutsorgt und erst eingreift, wenn sich ein Eindringling dem Nachwuchs nahert.In seltenen Fallen sind die Rollen vertauscht; so beim Buntbarsch Tilapiamacrocephala und bei den Laufhlihnchen oder Kampfwachteln (FamilieTurnicidae). Bei anderen Vogelarten verteidigen zwar beide Geschlechterdas gemeinsame Revier, aber jedes vorwiegend gegen seinen gleichgeschlechtlichenKonkurrenten.Diese Beispiele zeigen, daB es da8 Revierverhalten oder da8 Revier nichtgibt. Neben den genannten Unterschieden sind variable Umweltfaktorenein weiterer Grund flir die Vielfalt. Jeder Aquarianer weiB, daB er bei vielenFischarten die Anzahl der Reviere in einem Becken erhohen kann, wenn eres reicher bepflanzt. Solche Unterschiede in der Verteilung und Anzahlvon »Sichtblenden« gibt es nattirlich auch in der Natur. Sie beeinflussenForm und GroBe der Reviere und damit die Populationsdichte in einem Gebiet.Die Populationsdichte, die auch von anderen Faktoren (z. B. Nahningund Feinddruck) reguliert wird, wirh ihrerseits auf die ReviergroBe zurtick.Daher findet man in schwach besiedelten Gebieten wenige groBe, in dichtbewohnten zahlreiche kleinere Reviere. Eine solche Verkleinerung hatjedoch ihre Grenzen. Beim Dreistachligen Stichling (Ga8terosteus aculeatus)kann die Zahl der Territorien in einem Gebiet nur so lange auf Kosten derbereits vorhandenen erhoht werden, wie jedes dieser Reviere mehr als 45mal 45 Quadratzentimeter Flache umfaBt.Um das zu verstehen, muB zunachst eine andere Beobachtung geschildertwerden, die an vielen Tierarten gemacht wurde: Gerat ein Re­

358 INNERARTLICHE AGGRESSIONvierbesitzer a in das Gebiet seines Nachbarn b, greift der ihn an, treibtihn tiber die Grenze zurtick, gelangt dabei aber im Eifer der Verfolgung oft inden Bezirk vO ll a, der dann umdreht, nun seinerseits b zurtickjagt und dabeitiber das Ziel hinausschieGt. Das Ganze wiederholt sich einige Male. Dabeidringen die Kampfer immer weniger weit in das fremde Gebiet ein, schwingenwie ein Pendel allmahlich aus und kommen an einem Punkt zumStillstand, wo sie gegeneinander drohen, ohne anzugreifen. Dieser durch dasKraftegleichgewicht gekennzeichnete Punkt ist die Reviergrenze. NikoTinbergen hat diese Verhaltnisse in einem einfachen Versuch anschaulichdemonstriert (s. Abbildung). Er zeigt, daB die Kampfkraft und Kampfbereitschaft(der aggressive Wert, wie J. v. d. Assem es ausdruckt) yom Zentrumnach auGen hin abnimmt. Die schematische Abbildung unten hilit, dieTheorie zu erlautern: Kennt man die Grenze, kann man durch einenVergleich der aggressiven Werte voraussagen, wer an welcher Stelle siegenwird (z. B. a bei E, b bei D). Man kann auch vorherbestimmen, wo sich einNeuankommling am erfolgreichsten ansiedeln kann - namlich auf derGrenze Ie) zwischen zwei Revierbesitzern. Dort ist erstens die Aggressionder beiden Nachbarn gleich gering, und zweitens richten sie einen Teildavon noch gegeneinander. Urn diesen Punkt zu erobern, muG der Neulingtiber eine Kampfkraft verftigen, die mindestens so groG ist, wie die von aund b an dieser Stelle. Je naher jedoch deren Reviere zusammenliegen, destohoher ist der aggressive Wert, den der Neuling mitbringen muG, urn sichdurchzusetzen. Von einer bestimmten Dichte an gelingt ihm das nicht mehr,weil die durch den Revierbesitz gestarkte Kampfkraft der etablierten Besitzerdann bereits auf der Grenze zu hoch, ihre Verteidigung zu heftig ist.AggresslverWert KAggresslverWertKKd,eK,E C 0E C 0Dieses Modell zur Erklarung, warum eine Revierverkleinerung ihre Grenzenhat, ist natlirlich stark vereinfacht, da es geeignete Orte, Unterschlupfmoglichkeitenund andere Umweltfaktoren nicht berticksichtigt. Dennochbeobachtet man in der Regel, daG die Grtindung auf einer Reviergrenze beginntund - da der Besitz eines solchen Ortes die Kampfkraft starkt - daGder Aktionsradius nach einiger Zeit ausgedehnt wird.Viele Lebewesen, auch solche, die nicht territorial sind, greifen - ganzgleich, an welchem art sie sich gerade befinden - jeden Artgenossen an,der eine bestimmte Entfernung zu ihnen unterschreitet. Diese EntfernungheiGt lndividualdistanz. Nach Untersuchungen von P. Marler betragt siebeim Buchfinken (Fringilla coelebs) zwischen Mannchen 18 bis 25 Zentimeterund zwischen Weibchen ebenso wie zwischen verschiedenen Geschlechternsieben bis zwolf Zentimeter (Abb. S. 359). Ranghohe Weibchen halten eine0"Setzt man zwei Stichlinge,die Reviernachbarn sind,in getrennte Reagenzglaser,greift jeweils der an,in dessen Revier man dieGlaser halt (oben undMittel. An der Grenzedrohen sich die Gegneran (unten).Die aggressiven Werte K1= Kampikraft) vieler Tiere(schwarz ftir a, punktiertftir bI sind in denZentren ihrer Reviere amhochsten und nehmenzum Rand hin abo WoK a = Kb ist, liegt dieGrenze (C). In der oberenAbbildung sind die RevieregroEer und liegendie Zentren weiter auseinander.Weitere Erklarungenim Text.Individualdistanzen

g>o!?~ .£~100~&5 80III 60 .~.~ 40 ---- '---7~l(~ ::)1(:g 20 ill, 0fj 10 20 30 40 50Z Entfemung zWischen Sitzstangenin emBestimmung der Individualdistanzdurch Messungder Abstande, bei denen50 % der Annaherungeneinen Angriff auslOsen.Kreuze: Abstand zwischenMannchen; Punkte:zwischen Weibchen; Kreise:zwischen Mannchenund Weibchen.RangordnungenA A A! IB B 11\! \CB C DC!EP1D D! !E E A2 3:£: Lineare Rangordnung.2: Lineare Rangordnungmit einem Dreiecksverhaltnis.3: A ist B, C undD iiberlegen, solange jederallein ist (oben); A istaber unterlegen, wenn B,C und DaIs Gruppe auftreten.Der Pfeil zeigt jeweilsvom Dominantenzum Untergeordneten.INDIVIDUALDISTANZEN UND RANGORDNUNGEN 359groBere Individualdistanz ein als rangniedere, bestimmte Tiere werden (unabhangigvon ihrer sozialen Stellung) naher geduldet als andere, und »bescheidenauftretende« Vogel dtirfen dichter herankommen als soIche, diesich drohend nahern. Neben diesen geschlechtsspezifischen, individuellenund YOm Sozialverhalten bedingten Unterschieden kann die Toleranzgrenzeperiodischen Schwankungen unterliegen. Zum Beispiel rtickt sie bis zurBegattung gegentiber dem Geschlechtspartner immer naher, wahrend gleichzeitigArtgenossen desselben Geschlechts auf immer weitere Entfernungangegriffen werden.Aus soIchen Mindestentfernungen ergeben sich die militarisch anmutendengeordneten Formationen, die jeder kennt, der einmal Starenschwarmeauf Telegrafendrahten oder sich am Teichufer sonnende Libellen beobachtethat (Abb. S. 385).Man vergleicht die Individualdistanz oft mit einem kleinen Revier, welchesdas Tier standig mit sich herumtragt; einige Autoren - wie Heini Hedigerund Paul Leyhausen - sehen den Besitz eines personlichen Abstands, denkein Artgenosse unterschreiten darf, als eine stammesgeschichtliche Vorstufeder Revierverteidigung an. Nach ihrer Vorstellung wurden die Lebewesendadurch territorial, daB sie eine Ortsbindung eingingen und damitdie raumlich nicht festgelegte Individualdistanz in geographisch definierbareGrenzen tibertrugen. Tatsachlich ist eine scharfe Trennung zwischenDistanz- und Revierverhalten kaum durchzuftihren. Man hat zum Beispielbei manchen Fischen und Vogeln mit zunehmender Populationsdichte eineVerschiebung von der Territorialitat zum bloBen Einhalten einer Individualdistanzbeobachtet.Territorialitat ist dadurch gekennzeichnet, daB die Dberlegenheit einesTieres tiber ein anderes yom Ort und eventuell auch von der Zeit abhangt(s. S. 356). Leyhausen nennt das eine relative soziale Hierarchie. Erweist sichein Lebewesen dagegen tiberall und zu jeder Zeit als dominant, spricht ervon absoluter sozialer Hierarchie, die als Rangordnung allgemein bekanntist. Neben der Verteidigung von Revieren und Individualdistanzen ist dasAufstellen von Rangordnungen ein weiterer Bereich, in dem aggressiveHandlungen haufig vorkommen. Unter nattirlichen Bedingungen findet manRangordnungen fast ausschliemich innerhalb sozial lebender Arten; inZwangsgemeinschaften, wie sie in der Gefangenschaft auftreten konnen,bilden sie sich jedoch auch bei normalerweise einzeln lebenden Tieren heraus.Sperrt man mehrere Leguane (Familie 19uanidae) in einen Kafig, derkleiner ist als das Mindestrevier eines Tieres, dominiert nach kurzer Zeit einMannchen tiber den Rest der Gruppe.Haufiger als diese Zweiteilung in Despot und Beherrschte ist eine abgestufteRangordnung, die mit Buchstaben des griechischen Alphabets beschriebenwird. Unter dem ranghochsten, dem Alpha-Tier, gibt es einzweites, das Beta-Tier, das allen mit Ausnahme von Alpha tiberlegen ist.Unter ihm steht Gamma, das nur den beiden ersten untergeordnet ist, undso fort. Erstreckt sich die Ordnung so klar bis zum rangtiefsten Mitglied derGruppe, dem Omega-Tier, nennt man sie linear Is. AbbiIdung). Haufigist sie jedoch durch Dreiecksverhaltnisse oder Schleifen unterbrochen,

360 INNERARTLICHE AGGRESSIONkann aber aueh dadureh kompliziert sein, daE sieh - wie zum Beispielbei Pavianen und Sehimpansen - zwei oder drei Mannehen manehmal zueiner Gruppe zusammensehlieEen und dann tiber ein Tier dominieren, demjeder einzelne von ihnen unterlegen ware (Abb. S. 359).In manehen Tiergemeinsehaften stellen Mannehen und Weibehen getrennteRangordnungen auf. Bilden sie eine gemeinsame Hierarehie, dominierenmeistens die Mannehen; doch gibt es Ausnahmen. In der Zwergmangusten-Cruppe(Helogale undulata rufula) steht an der Spitze das altesteWeibehen, gefolgt vom altesten Mannchen.Wie Rangordnungen entstehen, hat als erster der norwegische ForscherT. Sehjelderup-Ebbe 1922 an Haushiihnern untersucht. Setzt man einanderfremde Hennen zusammen, kampft jede gegen jede, merkt sieh, gegen wen sieverloren hat und geht diesen kiinftig aus dem Wege. Alpha-Tier wird, wer allebesiegt, Beta, wer nur gegen Alpha verliert und so fort. Oft ist die karperlicheStarke nieht das einzige Merkmal, das tiber die Stellung in der Hierarehieentscheidet. Konrad Lorenz beschreibt, daE rangtiefe Dohlenweibchen(Corvus monedula) aufsteigen, wenn sie sieh mit ranghohen Mannchenverpaaren. Weibliche Paviane nehmen eine hahere Position ein, wenn siebriinstig sind oder Junge habenj und Junge kannen iiber den Weg derTradition in die Stellung ihrer Miitter riicken. Die dominanten Pavianmannchenmtissen sich ihren Rang zwar vor allem durch Karperkraft undAusdauer erkampfen, behalten ihn aber dank ihrer Intelligenz und Erfahrungselbst dann, wenn sie alterssehwach werden.1st die Rangordnung erst einmal festgelegt, kann das Leben in der Cruppeso friedlich werden, daE man die Existenz einer sozialen Sehichtung kaumvermutet. Kennt man die Hierarchie, entdeekt man ihre Auswirkungen jedochaueh im Friedenszustand. Das Leittier eines Wolfsrudels ist unzweifelhaftan seiner Kopf-, Ohren- und Schwanzhaltung sowie an der selbstbewuEtenArt zu erkennen, in der es sich anderen Mitgliedern nahert. In anderenFallen res sei nur an die Buchfinken-Weibehen erinnert) besitzen dominanteTiere eine graEere Individualdistanz als untergeordnete. Dariiberhinaus genieEen Ranghohe immer bestimmte Vorteile. Sie gehen als ersteans Futter, haben den besten Schlaf- oder Nistplatz und sind meist die einzigen,die brtinstige Weibchen begatten. Vielfach erfiillen sie aber auch gewissePfliehten, von denen die Rangniederen befreit sind. In einer Gruppevon Rotgesichtmakaken (Macaca fuscata] leiten und beaufsichtigen sie dieCemeinschaft. Sie schlichten Streitigkeiten, bewahren Weibchen und Jungevor BeHistigungen durch jiingere Mannchen, kiimmern sich um die imVorjahr geborenen Kinder, wenn die Mtitter wieder schwanger sind, undtreten besonders starken Feinden entgegen, wahrend ungefahrlichere Angreifervon einer untergeordneten Mannchengruppe abgewehrt werden, die ­ebenso wie bei Pavianen - auch die Kundschafter und Anfiihrer beimWeiterwandern stellt (Abb. S. 482).AuEer durch soIehe Verhaltensweisen wird die Hierarchiestellung oftauch durch morphologisehe und physiologisehe Merkmale widergespiegelt.Der ranghohe Gambusen-Karpfling (Gambusia hurtadoi) ist an einer intensiverenGelbfarbung in Riieken- und Schwanzflosse zu erkennen und derEntstehung vonRangordnungenAuswirkungenVorreehte und Pfliehtender RanghohenMorphologische Kennzeichender Ranghohen

BIOLOGISCHE BEDEUTUNG DER AGGRESSION 361Dickhornschafe konnendie Rangstellung ihrerArtgenossen an der Hornstarkeerkennen, die mitdem Alter zunimmt Iv. r.n.l.).tibergeordnete Kaninchenbock an seiner vergroEerten Kinndrtise, mit derenSekret er das Gruppenrevier markiert (s. S. 3721 - eine Tatigkeit, die auch beianderen Arten vorwiegend von ranghohen Tieren durchge£tihrt wird.Auch manche Tierarten scheinen an bestimmten Merkmalen die Ranghoheder anderen Gruppenmitglieder erkennen zu konnen. »Wildschafeschatzen ihren Artgenossen nach der HorngroEe ein«, wie I. Eibl­Eibesfeldt zitiert, »und fremde Hinzukommlinge konnen sich kampflosin eine bestehende Schafgruppe rangmaEig einreihen« (s. Abbildung). Dasspricht gegen die weit verbreitete Ansicht, Hierarchien konnten sich nurunter Lebewesen ausbilden, die einander individueH kennen, weil sichjeder seine Vorgesetzten merken muK Es wtirde ausreichen, wenn ein Tierbestimmte Kennzeichen jedes beliebigen anderen mit seinen eigenen vergleicht.Ob das immer nur nach einem LernprozeE moglich ist - wie beiHirschen - oder auch ohne Erfahrung, wissen wir bisher nicht.Biologische Bedeutungdes aggressiven Verhaltensund der Reviere11/;gIi' "K6rpergewichtKorpergewichtBeziehungen zwischenKorpergewicht und Nahrungsbedarf[oben) undKorpergewicht und ReviergroBe(untenj Text. S.362).Eine Antwort auf die Frage, weIche Funktion die innerartliche Aggressionerftillt, hat schon Charles Darwin gegeben: Die Starkeren und Gesiinderenwerden in Rivalenkampfen um Weibchen, Reviere und Rangstellungen ftirdie Fortpflanzung ausgelesen und bieten die sicherste Gewahr ftir lebensttichtigeNachkommen. Die yom innerartlichen Kampfverhalten getriebeneSelektion hat dadurch zum Herausziichten besonders starker Tiere gefiihrt ­vor aHem von wehrhaften Mannchen. Ihre Kraft und Gewandtheit kanndariiber hinaus in zwischenartlichen Auseinandersetzungen vorteilhaftsein, wenn es zum Beispiel darum geht, die Gruppe, den Geschlechtspartner,die Nachkommen oder auch sich selbst gegen Raubfeinde zu verteidigen.Trotz soIcher Wechselwirkungen zwischen intra- und interspezifischerAggression sollte man die beiden nicht in einen Topf werfen (s. S. 391). Dieeben genannte Funktion ist allen Kampfen eigen. Ferner dienen sie dazu,bestimmte Objekte und vor allem Reviere zu erwerben, Individualdistanzeneinzuhalten und Rangstellungen zu erobern (s. S. 355 H.). Worin deren biologischeBedeutung liegt, wollen wir im Folgenden erortern.Einen Hinweis auf die Funktion von Revieren liefert die Antwort aufdie Frage: »Wann werden sie besetzt?« Viele Tiere grtinden erst Reviere,wenn sie geschlechtsreif werden. Hierin deutet sich eine enge Beziehungzur Fortpflanzung an, die durch die zahllosen FaIle im Tierreich belegtwird, in denen Erwachsene zwischen zwei Brutperioden nicht territorial sindund soIche ohne Revier sich nicht fortpflanzen. Weiteren AufschluE liefertdie Untersuchung, weIche Tatigkeiten im verteidigten Gebiet ausgefiihrtwerden. Kampflaufer und Paradiesvogel balzen und paaren sich dortj Silbermowenverpaaren sich in einem, brtiten in einem anderen Revier (s. S. 357).In diesen Fallen kann man die Funktion nicht nur im Zusammenhangmit der Fortpflanzung, sondern genauer mit Balz, Brtiten usw. vermuten.Aufgrund solcher und ahnlicher Beobachtungen schreibt man den Revierenfolgende Aufgaben zu:aJ Die Vertrautheit mit einem Gebiet ist bei der Nahrungssuche und beider Flucht vor Raubern vorteilhaft und fordert auEerdem die Kampfkraftgegen Rivalen (s. S. 358).

362 INNERARTLICHE AGGRESSIONb) Entfernen sich die Partner kurzfristig (z. B. zur Nahrungssuche) oderbis zur nachsten Brutsaison, so ist es leichter, einander wiederzufinden,wenn man einen »Treffpunkt« hat. Bekannt ist, daB die Dauerehe desStorchenpaares dadurch zustande kommt, daB Mannchen und Weibchenmit demselben Nest »verheiratet« sind. Ein Revier erleichtert also Paarbildungund -zusammenhalt, was fiir den Fortpflanzungserfolg sehr entscheidendsein kann.c) Da die Nachbarn ihre Reviergrenzen respektieren (s. S. 371 f.), konnenSttirungen bei Balz, Kopulation, Nestbau und Aufzucht der Jungen starkherabgesetzt werden.Einen weiteren Hinweis auf die Funktion der Reviere geben die verteidigtenObjekte. Sie sind in kleinen Gebieten verhaltnismaEig einfach festzustellenjdenn die Reviergrenzen vieler Kolaniebrtiter, wie etwa Mowenund Flamingos, umschlieBen kaum mehr als den Nistplatz (Abb. S. 369).Aber welches ist das wichtigste Objekt in einem ausgedehnten Revier, wo esalles gibt, was ein Tier braucht? Das verrat uns die Aufenthaltshaufigkeitund Kampfintensitat der Besitzer an verschiedenen Orten des Territoriums.1m Revier vieler Arten stellt der Brutplatz das zentrale Objekt dar. Dasgilt insbesondere fiir solche Tiere, die spezielle Anfarderungen stellenund zum Beispiel ihre Eier im Sand vergraben fMeerechsen), auf raumlichbeschrankten Felsen briiten (Mowen) oder ihre Jungen in Hohlen grogziehen(Dahlen, Starej viele Saugetiere). Andere Reviere sind urn Zufluchtsortekonzentriert rWinkerkrabbenJ oder urn die Nahrungsquelle (Rotschwanzbussard,manche Kolibri- und Wiirgerarten). Gerade iiber die Bedeutungeines Reviers fiir die Versorgung mit Futter ist oft diskutiert worden.Seit einigen Jahren bemtiht man sich, solche Beziehungen mit statistischenMethoden exakt zu erforschen. In einer umfassenden Untersuchungan siebzig Vogelarten stellte T. W. Schoener folgende Zusammenhange fest:- Nahrungsanspruch ist mit Korpergewicht und Korpergewicht mit Reviergrogepositiv korreliert, das heigt, grogere Arten haben in der Regeleinen hoheren Nahrungsanspruch und verteidigen grogere Gebiete (Abb.S.3 61 ).- Greifvogel behaupten meist grogere Reviere als Pflanzen- oder Allesesserdesselben Gewichts (Abb. S. 361).- Greifvogel, die in Gebieten mit wenigen Beutetieren leben, besetzen ausgedehntereReviere als ihre Artgenossen in nahrungsreicheren Gegenden.Neben salehen vergleichenden Untersuchungen kann man Experimentedurchfiihren. Erhoht man durch Dtingung den Flachenertrag an Heidekraut,begntigen sich Schottische Moorschneehiihner (Lagapus lagapus scaticus),die sich von diesen Pflanzen und ihren Beeren ernahren, mit kleineren Bezirkenals zuvor.Solche Feststellungen dtirfen jedach nicht dazu verleiten, nun samtlichenRevieren diese N ahrungsfunktian zuzuschreiben. Einige Vogel verkleinernnamlich ausgerechnet dann ihren Besitz, wenn die Jungen geschltipft sindund geftittert werden miissenj andere suchen Nahrung auf neutralen Griindenjdritte - wie zum Beispiel das Rotkehlchen - verletzen gerade wahrendder Nahrungssuche aft ungestraft die Grenzen.Die meisten Tiere drohen,indem sie dem Gegnerihre Waffen zeigen odersich in anderer Weiseimposant machen: Derdrohende Barenmakak[Macaca arctoidesJ zumBeispiel entb16Bt seinGehiE. Gleichzeitig »steigtihm das Blut zu Kopf«,so daB die nackten Hautpartienum die Augenleuchtend hervortreten.Bedeutung der Reviereftir die Nahrungssuche

EVOLUTION DES REVIERVERHALTENS 365Unterschiedliche Formendes Drohverhaltens:Oben: Flamingos undandere Vogel richten inder Drohgebarde ihrenSchnabel auf den Gegner,in der Demutsgebardehingegen ziehen sie ihnzurtick.Mitte links: Die Kragenechsestemmt ihrenVorderkorper hoch undspreizt die gewohnlicham Karper anliegendehiiutige Halskrause aboMitte rechts: Die WestafrikanischeLandkrabbeIGecarcinus) zeigt inextremer Drohhaltungdem Rivalen ihre Scheren,deren Wirkung durchdie vom tibrigen Karperabstechende Rotfarbungnoch gesteigert wird.Unten: Zwei mannlicheSee-Elefanten, deren Narbenvon vielen Kampfenzeugen, richten sich ander Reviergrenze auf undunterstreichen diese optischeDemonstration durchlautes Brullen.Auch darf man nicht annehmen, daB jedes vorteilhafte Ergebnis des Revierverhaltensim Laufe der Evolution speziell zugunsten dieses Ergebnissescntwickelt worden sei - cine Annahmc, zu der der Ausdruck »biologischeFunktion« leicht verftihrt. DaB ein Tier in seinem Revier bestimmte Objektefindet oder nicht gestOrt wird, kann ein Nebeneffekt sein, der bedeutungslosist, solange diese Objekte reichlich vorhanden sind oder eineStorung auch ohne Revier nicht stattfindet.Quantitative Beziehungen zwischen Revier und Bruterfolg sind aberbisher kaum umfassend untersucht worden. Eine der wenigen Ausnahmenbildet J. v. d. Assems Arbeit tiber den Dreistachligen Stichling, beidem Mannchen mit groBeren Revieren in Nestbau, Balz und Brut tatsachlicherfolgreicher sind. Wenn aber wie hier Individuen mit Revieren von angemessenerAusdehnung mehr Junge groBziehen als nichtterritoriale oder solchemit kleineren Gebieten, werden die letzteren irn Laufe der Zeit verdrangt.Die Entwicklung der Territorialitat kann daher durch Begtinstigungder tiberlegenen Individuen entstanden sein, als Ergebnis der nattirlichenSelektion. Einige Biologen - vor allem V. C. Wynne-Edwards - glauben jedoch,daB man eine solche Entwicklung nur mit Gruppenselektion, also durcheine Auswahl der besser angepaBten Populationen, erkIaren kann. DieserAnnahme liegt die Beobachtung zugrunde, daB das Revierverhalten nichtnur fur das Einzeltier, sondern auch fur die Gesamtpopulation Vorteilebringt:a) Durch das Abgrenzen von Revieren werden Artgenossen auf Abstandgehalten; dadurch verteilt sich die Art tiber ein groBeres Areal. Einen derVorteile, den eine solche Ausbreitung [englisch spacing-out) hat, verdeutlichtKonrad Lorenz an einem Beispiel aus dem menschlichen Berufsleben:»Wenn in einem bestimmten Gebiet auf dem Lande eine groBere Anzahlvon Arzten oder Kaufleuten oder Fahrradmechanikern ihr Auslangen findensoIl, werden die Vertreter jedes dieser Berufe gut daran tun, sich moglichstweit weg voneinander anzusiedeln.« Ebenso wie Kundenkreise und Absatzmarkteim menschlichen Bereich sind auch viele ftir Tiere lebenswichtigeUmweltbedingungen - wie zum Beispiel Nahrung und Bohlen - innerhalbeines Gebietes nur in begrenzter Menge vorhanden. Sie wurden tibermaBigbeansprucht und ausgebeutet, wenn sich aIle Artgenossen dort konzentrierenwurden. Die AbstoBung ftihrt dazu, daB neue Bezirke besiedelt und weitereQuellen erschlossen werden.b) Da sich bei revierbildenden Arten in der Regel nur Tiere fartpflanzen,die einen Besitz erobern und erfolgreich verteidigen, ist territoriales Verhaltenzugleich ein wichtiger Mechanismus der Nachwuchskontrolle. Die Nachkommenzahlwird ja - tiber die Anzahl der Reviere - durch das Angebotan lebenswichtigen Objekten bestimmt, und die Anpassungsfahigkeit derTerritorialitat an die jeweiligen Bedingungen - zum Beispiel bei viel Nahrungzahlreichere kleinere, bei wenig Nahrung nur einige groBere Reviere ­stellt sicher, daB die Varrate aufs beste ausgenutzt werden.c) Die nichtterritarialen Individuen bilden auBerdem eine Reserve, dieVerluste ausgleichen kann, wenn Revierbesitzer Feinden, Unfallen oderKrankheiten zum Opfer fallen. Das zeigt deutlich ein Experiment, bei dem

366 INNERARTLICHE AGGRESSIONin einem Waldgebiet samtliche Vogel, die einen bestimmten Wurm verzehren,entfernt wurden. Sobald ein territoriales Paar sich zeigte, wurde esabgeschossen; dennoch waren die Reviere jeden Tag neu besetzt.d) Untersuchungen von Tinbergen und seinen Mitarbeitern deuten einenweiteren Vorteil des Auseinanderruckens an: einen besseren Schutz vontarnfarbigen Gelegen und Nachkommen vor Raubern. Sie legten Moweneierverschieden weit voneinander im Freiland aus und fanden, daB Rabenkrahenurn so mehr Eier zersttirten, je dichter sie lagen. Die Krahen suchennamlich, wie andere Rauber auch, in der naheren Umgebung des OItes,wo sie zuerst etwas gefunden haben, weiter. Lebt die Beute verteilt, gebensie die Suche bald auf.V. C. Wynne-Edwards und einige andere sehen diese Regulierungsmechanismenals Ursache fur die Selektion des Revierverhaltens an und betrachtendie Vorteile fur das Individuum als Nebenerscheinung. Die zahlreicherenVertreter der natiirlichen Selektion sind dagegen der Ansicht,die Folgen fur die Population seien eine Begleiterscheinung der Selektionsvorteilefur das Individuum. Neben diesen Meinungsunterschieden gibt esauch betrachtlicheDifferenzen in derFrage, welche der aufSeite 361ff. genanntenAufgaben besonders wichtig sind. Das liegt einerseits an den bestehendenArtunterschieden, andererseits an unserer bisher noch mangelhaftenKenntnis der Beziehungen zwischen Umwelt und Verhalten.Auch die Bedeutung der Individualinstanz lag nach P. Marler urspriinglichdarin, ein Lebewesen mit bestimmten notwendigen Umweltfaktoren zu versorgen- vor allem mit Nahrung. Die aggressiven Auseinandersetzungen indiesem Zusammenhang treten namlich besonders im Winter hervor, wenndie Tiere sich an den wenigen Platzen konzentrieren, wo noch Futter zu findenist.Wie man oft meint, haben Rangordnungen die Aufgabe, standige Auseinandersetzungeninnerhalb einer Gruppe zu vermeiden - ein Stabilisierungseffekt,der zweifellos vorhanden ist (s. Abbildungl, der aber sicher nicht dieeinzige Funktion darstellt. Die Vorrechte der Ranghohen an Futter- undAgonistischeVerhallensweisen/Std.110100908070605040302010Schlafplatz beispielsweise gewahrleisten, daB zumindest solche Tiere gut ernahrtund ausgeruht sind, die innerhalb der Gruppe und bei ihrer Verteidigungbesondere Aufgaben zu erfullen haben (s. S. 360). Nach A. Rasa entsprichtdie Hierarchie bei der Zwergmangustengruppe den Anforderungen,die an die Mitglieder gestellt werden: Das Alpha-Weibchen ist das einzige,das Junge zur Welt bringt; das Beta-Mannchen geht oft allein gegen Eindringlingevor; und die darauffolgenden Jungen brauchen mehr Nahrung alsDie Frage, durch welcheReize aggressive VerhaltensweisenausgelOst werden,lzlart man in Attrappenversuchen.Befestigtman im Revier eines Rotkehlchenseinen ausgestapftenJungvogel mitbraunem Brustgefiederund ein rates Federbuschel,so wird das rateBuschel haufiger und heftigerangedroht [TextS·368 ).Bedeutung derIndividualdistanzenBedeutung derRangordnungenAnzahl der agonistischenVerhaltensweisen proStunde in einer Gruppegefangener Rhesusaffen.Nach dem Zusammensetzender Tiere nimmt dieHaufigkeit innerhalb vonS Wochen bis auf einenDurchschnitt von 1S aboDiese Zahl steigt jedochbei jeder Starung der stabilisiertenGemeinschaft:A Verkleinerter Kafig; beiB und C wurden jeweilszwei erwachsene Weibchenhinzugesetzt.

N~RRotbauchige Stichlingsattrappen[R) werden haufigerund heftiger angegriffenals ein naturgetreuesModell (N) ohne Rot.Senkrecht gebotene Attrappenwirken starker alssolche in waagrechter Position(Text S. 368).BEDEUTUNG DER RANGORDNUNGEN 367die am SchluE stehenden Alttiere, cia sie sich noch in der Entwicklung be­Hnden. 1st gentigend Futter vorhanden, bekommt auch das Omega-Tier nochetwas abo Wird die Nahrung knapp, werden die Gruppenmitglieder in derReihenfolge ihrer Unwichtigkeit ausgeschlossen. Ftir menschliche MaEstabe,ftir die es wichtige und unwichtige Mitglieder nicht geben sollte, erscheintdas ungerecht und grausam. Biologisch ist es aber durchaus sinnvol1; dennim Konflikt zwischen »alle zu wenig oder einige genug«, also zwischen den1nteressen des 1ndividuums und der Erhaltung der Art, muE zugunsten derArt entschieden werden.Sofern die Eigenschaften der Ranghohen - zum Beispiel Starke, Gesundheitusw. - genetisch festgelegt sind, ist es auch sinnvoll, wenn diese TiereVorrechte bei den Weibchen und am Brutplatz haben. Es wmde ja bereitserwahnt, daE es vorteilhaft ftir die Art ist, wenn sich die wehrhaftesten Angehorigenfortpflanzen. Bei den hochentwickelten Lebewesen, bei denenauch 1ntelligenz und Erfahrung tiber die Rangstellung entscheiden - zumindesttiber ihre Beibehaltung (s. S. 360) -, ist es wahrscheinlich ntitzlich, wennselbst starke und gesunde Gruppenmitglieder so lange von der Fortpflanzungausgeschlossen werden, bis sie eine Lernphase durchlaufen, die Erfahrungender Alteren mit ihren eigenen vereinigt und damit auEer der Geschlechtsreifeauch die »soziale Reife« erlangt haben. Sich den Ranghohen (Erfahrenen)unterzuordnen, dtirfte unter diesen Bedingungen ftir die Gruppe in derRegel vorteilhaft sein. Es ist bekannt, daE Sehimpansen und andere Affennm Ranghoheren und Ranggleiehen etwas nachmachen und daE Dohlen dieSchreekensauEerung eines Jungvogels kaum beachten, aber sofort fliehen,wenn der Alarm von einem Altvogel ausgeht. Allerdings wissen wir tiber diegenauere Bedeutung solcher Autoritat ftir einen Verband bisher ebensowenigBeseheid wie tiber die einer anderen - sicher positiven - Auswirkung derHierarchien: die Aufgabenteilung.Manehe der positiven Auswirkungen aggressiver Handlungen sind aueh inanderer Weise zu erreichen, vor allem die Regulierung der Populationsdichte.Das untenstehende Schema faEt einige Moglichkeiten zusammen undzeigt, daE - bezogen auf das ganze Tierreieh - aggressive Verhaltensweisennm einen Komplex von Regulierungsfaktoren darstellen - allerdings einen,der im Verlauf der Stammesgeschichte zunehmend an Bedeutung gewonnenhat, bis sich schlieHlich bei den hochentwickelten Wirbeltieren die sozialenund physiologischen Faktoren frtiher dichtebegrenzend auswirken als diephysikalischen.Dichle-abhlingige FaktorenDichte-unabhlingige FaktorenIAggressionIIKonkurrenzIIIGerangelIRivalen­ Territoria­ Gerangel Stress Meiden EinfluB v. Wetter Verdr/flung Sterblichkarnpflilal und urn Mangel­ und Parasiten keitRangordng. faktoren Abwandern u. RaubernN aehteile aggressivenVerhaltensDie bisherige Sehilderung kannte leicht den Eindruek erwecken, daE einTier urn so erfolgreicher sein mtiEte, je aggressiver es ist. Zu hohe Aggres­

368 INNERARTLICHE AGGRESSIONsion hat jedoch auch Nachteile. Einer von ihnen ist die' Zeitverschwendung.Ein Tier, das ununterbrochen in Auseinandersetzungen verWickelt ist oderstandig die Grenzen eines riesigen Reviers kontrolliert, kann sich zwangslaufigweniger um Nahrungssuche, Ba1z, Nestbau, Futtern der Jungen undandere Tatigkeiten kummern. DaB eine so1che aggressive Vernachlassigung[englisch aggressive neglect) den Fortpflanzungserfolg beeintrachtigen kann,haben Untersuchungen an mehreren Vogelarten und am Stichling gezeigt.Liegt allerdings wie bei Insektenstaaten [z. B. Termiten) eine Arbeitsteilungvor, in der einige Mitglieder als »Berufssoldaten« wirken und sich ohnehinnicht an Nahrungssuche und Fortpflanzungstatigkeiten beteiligen, dann istfur diese Individuen die in Auseinandersetzungen mit Nachbargruppenverbrachte Zeit nicht verschwendet.Ein weiterer Nachteil liegt in der Gefahr, der sich ein kampfendes Tieraussetzt. Es kann leichter von Raubern erbeutet werden, da es sich ganz aufdie Auseinandersetzung konzentrieren mu£. Auch besteht - vor allem furden Unterlegenen - die Gefahr, verletzt oder gettitet zu werden. In diesemFall wurde die Art ihre Reserve verlieren, die notig ist, urn Verluste auszugleichen.Sie wurde daruber hinaus ihren Genbestand (englisch gene-pool) sostark reduzieren, daB die Moglichkeit der Inzucht bestande.Ferner besteht die Gefahr, daB ein zu aggressives Tier nicht zur Fortpflanzunglwmmt, weil der Partner standig vor ihm £lieht, oder daB esden Bruterfolg gefahrdet, weil es seine eigenen Jungen angreift. Wenn abersehr aggressive Individuen weniger Junge hochbringen als andere, wird derprozentuale Anteil ihrer Erbanlagen am Gen-Gesamtbestand der Nachkommen-Populationenebenso geringer werden wie der von Individuen, die zuwenig aggressiv sind. Daher werden sich die Erbanlagen jener Tiere durchsetzen,deren Aggression ein Maximum an Vorteilen bei einem gleichzeitigenMinimum an Nachteilen gewahrleistet (s. die Beschreibung einer derartigen»ausbalancierten Aggression« auf S. 371f£.). Zunachst muG erklart werden,warum ein Tier von all den Angehorigen der eigenen Art (Junge, Weibchen,Mannchen usw.) nur einige als Konkurrenten behandelt und angreift.Aggressive Verhaltensweisen werden - wie andere auch - von bestimmtenReizen ausgelost (s. das Kapitel uber spezifische Reizmuster, S. 234 H.I. Nahertsich eine Ameise einem Nesteingang, wird sie haufig von Wachternmit Antennen und Mundwerkzeugen untersucht. Hat sie einen koloniefremdenGeruch, wird sie angegriffen. Neben Geruchsstoffen sind im Tierreichvor aHem optisch wahrnehmbare Gebilde, Farbungen, Stellungenund Bewegungen sowie LautauBerungen als Schlusselreize und AuslOser verbreitet:beim mannlichen Stichling der rote Bauch und die Kopfuberhaltung,(Abb. S. 367), beim Rotkehlchen die Farbe des Brustgefieders (Abb. S. 366)und der Gesang.Das AuslOsen aggressiver Verhaltensweisen liegt jedoch nicht an den vomGegner gebotenen Reizen aHein. Derselbe Vogel, der auf funfzig Meter undmehr angegriffen wird, wenn er in das Revier eines anderen eindringt, kannsich dem Besitzer bis auf wenige Meter nahern, solange er dabei die Grenzenicht uberquert. Das beweist ebenso wie der Reagenzglas-Versuch Tinber-Beispiele fur Reviereund Konkurrenzsituationen:Oben rechts: Zwei Dreizehenmowenstreiten sichurn einen Nahrungsbrocken.Oben links: Der regelmaBigeAbstand zwischenden selbstgegrabenenWohnlochern vielerKrabbenarten zeigt, dagdiese Tiere nicht nur dieHahle, sondern auchein umgebendes Gebiet ­das Revier - gegen Artgenossenverteidigen.Mitte: Seelawen-MannchenteHen vor derAnkunft der Weibchendurch Kiimpfe die Uferzoneunter sich auf. Nurwer ein Revier eroberthat, kann einen Haremgriinden.Unten: Die winzigenNistreviere der Flamingos,die nur den selbsterrichtetenSchlammhiigel mitdem darauf gelegten E~umfassen, liegen dicht andicht.AuslOsende Reize

VERRINGERN DER KAMPFHAUFIGKEIT 371Beispiele fur Revierkennzeichnung:• Links oben: Durchleuchtende Farben undrhythmische Auf- undAbbewegungen des Vorderkarpersgibt das Mannchender Siedleragameanderen Mannchen zuerkennen, daB diesesGebiet ihm gehart.Links Mitte: Das Mannchender Reiterkrabbebeim Bau seiner »Signalpyramide«;sie marldertdie Kopulationshahleund »balzt« und »droht«stellvertretend fur dasMannchen, das sich nachdem Bau in die Hahleim Innern der Pyramidezuruckziehen kann.Rechts: In einer unterder Schwanzwurzelgelegenen Druse erzeugtder Gepard ein Sekret,mit dem er an verschiedenenPunkten seinesReviers Baume und Straucherbestreicht.Unten: Das Rahren derHirsche ist ein bekanntesBeispiel fur akustischeRevierkennzeichnung; sieeignet sich ebenso wiedie chemische Kennzeichnung(z. B. beimGepardl eher fur unubersichtlicheGebiete IWalder,Graslandschaftenu. a.], wo optische Signalewie bei Agame undKrabbe wirkungsloswaren.gens [So S. 358) und die Existenz einer Individualdistanz, daB auch die raumlicheBeziehung zwischen verschiedenen Reizen von entscheidender Bedeutungist. Ferner spielt der Zeitpunkt, zu dem sie geboten werden, eine Rolle.Dieselbe rotbauchige Attrappe, die im Frtihjahr heftige Angriffe eines Stichling-MannchensauslOst, bleibt unter Winterbedingungen wirkungslos. Aufdie verschiedenen aggressiven Motivationen, die daftir verantwortlich sind,wird noch eingegangen werden Is. S. 379). Und schlieBlich haben auch andere,gleichzeitig gebotene Reize einen Ein£luB darauf Is. S. 373), ob eine aggressiveVerhaltensweise auftritt.Tiere, die in Familien oder grogeren geschlossenen Gesellschaften leben,mtissen einerseits tiber Angriffs- und Fluchtverhalten verftigen, weil die Auseinandersetzungmit Nachbargruppen notwendig ist, andererseits mug diesesVerhalten aber gegen Gruppenmitglieder abgepuffert werden, wenn der Verbandnicht zerbrechen soIl. Das erfordert, zwischen Freunden und Feindenunterscheiden zu konnen. In anonymen geschlossenen Gesellschaften erkennensich die Mitglieder an tiberindividuellen Merkmalen wie Sippen-,Nest- oder Stockgeruch; in individualisierten Verbanden kennt jeder jedenpersonlich. Zahlreiche Experimente belegen, daB die Aggression sowohl tiberein gemeinsames Gruppenabzeichen als auch durch individuelles Erkennenherabgesetzt werden kann.Versieht man eine Ameise aus der Kolonie A mit dem Geruch der KolonieB, wird sie im Nest B geduldet. Bringt man sie anschlieBend mit ihremneuen chemischen »Mitgliedsausweis« nach A zurtick, fallen die frtiherenGenossen tiber sie her.J. Lamprecht trennte Buntbarsch-Eltern [Tilapia mariae) mit einer undurchsichtigenWand so voneinander, daB jeder Elternteil etwa die HaUtedes Jungenschwarmes urn sich hatte. Entfernte er nach ftinf Stundendas Hindernis wieder, so traten in den ersten Minuten hochstens einigeschwache Angriffsbewegungen zwischen den Partnern auf. Fing er dagegennach der Trennung zum Beispiel das Mannchen heraus, setzte ein fremdesin die Schwarmhalfte, wartete, bis es nach ftinf Stunden die Jungen »adoptiert«hatte, und entfernte dann die Wand, so war die Zahl der Angriffenicht nur mehr als dreimal so hoch, sondern sie waren auch wesentlich heftiger.Gab er den einander fremden Tieren vorher Gelegenheit, sich durcheine Glasscheibe zu sehen, so nahm die Zahl der durch die Scheibe gegeneinandergerichteten Angriffe standig ab, bis er nach ein bis zwei TagenMannchen und Weibchen zusammenlassen konnte. Auf diese Weise gelanges sogar, zwei Mannchen miteinander zu »verpaaren«.Die Versuche zeigen nicht nur, daB diese Tiere, wenn sie sich kennen,weniger aggressive Handlungen gegeneinander auBern, sondern auch, daBder friedliche Zustand erst durch Gewohnung (englisch: habituation; s. S. 245)erreicht wird. Ahnliche Verhaltnisse findet man bei Revierinhabern, die inder Regel nach kurzer Zeit wissen, wer ihre Nachbarn sind, und kaum nochreagieren, wenn sie sich an der gemeinsamen Grenze zeigen.Hier kommt allerdings hinzu, daB auch die Reviere selbst beachtet werdenkonnen. Sie sind auger durch nattirliche Grenzmarken (s. S. 356) bei vielenArten durch solche gekennzeichnet, die der Besitzer selbst gesetzt hat. Die

372 INNERARTLICHE AGGRESSIONvon der Reiterkrabbe (Ocypode saratanJ gebauten Sandpyramiden haltenzum Beispiel Artgenossen fern (Abb. S. 370). Vor allem Saugetiere setzen anbestimmten Punkten ihrer Reviere Duftsignale abo Viele bedienen sich dabeispezieller Driisensekrete, die an Grasern, Strauchern, Baumen und anderenGegenstanden abgestreift werden (s. Abbildung). Andere markieren durch eineoft ritualisierte Abgabe von Ham und/oder Kot. Das mannliche ZwergfluBpferd(Choeropsis liberiensis) verteilt den Kot mit schwirrenden Bewegungenseines beborsteten Schwanzes und vermischt ihn mit einem gleichzeitignach hinten gespritzten Harnstrahl. Braunbar und Wisent harnen aufden Boden, walzen sich darin und reiben sich anschlieBend an Baumen[so auch Abb. S. 370).Vielfach spricht man auch dann von Reviermarkieren, wenn ein Besitzerseine Anwesenheit mit besonderen Stellungen oder Bewegungen,durch Darbieten von Farbmustern oder in LautauBerungen kundtut. Es erscheintjedoch sinnvoller, solche Verhaltensweisen, deren Wirkung mit demVerschwinden des Tieres aufhort, als Drohen zu bezeichnen [so S. 373) und ­wie Rudolf Schenkel es tut - nur dann von Markieren zu sprechen, wenntatsachlich eine dauerhafte Marke gesetzt wird, die ein Artgenosse auch spaternoch wahrnehmen kann. Vor aHem aber sollte man sich vor der Annahmehiiten, jedes Absetzen einer soIchen Marke diene der Zuriickweisungvon Rivalen. Erstens werden beispielsweise Harn und Kot in verschiedenstenSituationen abgegeben, und zweitens ist der abstoBende Effekt von Geruchsstoffenbisher bei keiner Saugetierart zweifelsfrei nachgewiesenj allerdingsscheinen Lowen und Hauskatzen nach Beriechen einer fremden Marke zumindestvorsichtiger und alarmbereiter zu werden (s. S. 356 f.).Vielleicht dienen die an verschiedenen Punkten im Revier abgesetztenMarken eher dazu, dem Besitzer das Gelande vertraut zu machen und ihmbei der Orientierung zu helfen. Wenn dariiber hinaus auch Familien- undGruppenangehorige mit Urin [Wildkaninchen, Meerschweinchen) oderDriisensekreten maddert werden (z. B. Zwergmangusten), mag das - ahnlichwie der Nestgeruch der Ameisen und der Sippengeruch der Ratten - helfen,Freunde von Feinden zu unterscheiden.Trotz dieser Einschrankungen besteht kein Zweifel, daB einige Tiere bestimmte»Grenzpfahle« (vor allem natiirliche Landschaftsmarken) meiden,weil sie gelernt haben, daB sie angegriffen werden, wenn sie solche Markeniiberschreiten.Auf einem ahnlichen Prinzip, die Zahl der aggressiven Auseinandersetzungenherabzusetzen, beruht die Rangordnungj nur wird dabei nicht einerMarke ausgewichen, die das Vorrecht eines anderen symbolisiert, sonderndem iiberlegenen Artgenossen selbst. Allerdings sind Rangordnungen keineswegsein notwendiges und absolut wirksames Mittel. Es gibt Tierarten wieden Hyanenhund [Lycaon pictusL die ohne deutliche Rangordnung friedlicherzusammenleben als beispielsweise die streng hierarchisch aufgebauteund dennoch standig streitende Pavianhorde.Eine weitere Moglichkeit, Kampfe zwischen Partnern zu verhindern, bestehtdarin, die ausgelOsten aggressiven Handlungen auf andere Objekte umzuorientieren.Der flugunfahige Kormoran (Nannopterum harrisi) auf denReviermarkieren......-"

DROHvERHALTEN 373Aus der Eltern-Kind-Beziehungentstandene Beschwichtigungsgebarde:Maullecken beim Spitzhdrnchen.Die Beschwichtigungsgebardeder Paviane leitetsich aus der weiblichenBegattungsaufforderung aboDrohen durch VergroEerungdes Korperumrisses:Hochstemmen und AufbHihendes Kehlsackesbeim Anden-Anolis, einersiidamerikanischen Eidechsenart.Galapagos-Inseln bringt jedesmal, wenn er yom Meer zuruckkehrt, einTangbuschel, ein Hdlzchen oder einen Seestern mit. Nimmt man ihm dieseGegenstande aus dem Schnabel, bevor er das Nest erreicht, wird er yom brutendenGeschlechtspartner mit heftigen SchnabelstOBen und Schnappbewegungenempfangen, die andernfalls auf die mitgebrachten Geschenke gerichtetwerden (Abb. S. 372). Nach Eibl-Eibesfeldt wirken sie als eine ArtBlitzableiter. Bei vielen Buntbarschen [Familie Cichlidae) und Entenvogeln(Familie Anatidae) wird die von den Partnerreizen ausgeloste aggressiveHandlung auf Gruppenfremde gelenkt. Lorenz sieht in dieser Umorientierungeinen der stammesgeschichtlichen Ansatze fiir die Ritualisierung zuverbindenden GruGgesten. Die gemeinsame Aggression gegen Fremde bautedas aggressive Verhalten gegen Gruppenangehorige ab und wurde damit zumAusgangspunkt individualisierter Beziehungen.Es gibt zahlreiche andere Mechanismen, die kurzzeitig (z. B. in der Balz)oder regelmaBig (in Dauergruppen) die Haufigkeit der Auseinandersetzungenherabsetzen. Sie gleichen einander darin, daB der oder die Partner nebenReizen, die Aggression auslosen, immer auch solche bieten, die andere Verhaltenstendenzenaktivieren. Sie unterscheiden sich in den dafur benutztenReizen und den ausgelosten Verhaltensweisen, die man als BeschwichtigungsgebiirdenzusammenfaBt. Viele leiten sich aus den Eltern-Kind-Beziehungenher - insbesondere aus dem Futtern und aus der Korperpflege, wiejeder an der entspannenden Wirkung der Fellpflege (englisch: grooming) beiRhesusaffen im Zoo beobachten kann. Die Abbildung links oben bietetein weiteres Beispiel. Solche »kindlichen« Verhaltensweisen (Infantilismen]wirken beschwichtigend, weil Junge ja nicht angegriffen werden. Auch sexuelleReize des Geschlechtspartners verringern zumindest wahrend der Balzdie Angriffe gegen ihn, und so bieten sich Bestandteile des Sexualverhaltensals weiteres Mittel an, urn eine Bindung zwischen Gruppenmitgliedern herzusteHen(s. Abbildung).AuBer den geschilderten Methoden, die Haufigkeit der Auseinandersetzungenherabzusetzen, gibt es eine Vielzahl von »Erfindungen«, wie man dieVorteile der Aggression in Anspruch nehmen, ihre Nachteile aber in Grenzenhalten kann. Hier sind vor aHem das Drohen, der Kommentkampf, dieDemutsgebarde und die Flucht zu nennen.Ais Drohen oder Imponieren bezeichnet man Verhaltensweisen, die ­wie der Kampf selbst - einen Gegner einschuchtern und abweisen sollen,ohne daB es dabei zu korperlicher Beruhrung kommt. 1m allgemeinen machensich drohende Tiere grdBer und eindrucksvoller (s. Abbildungj. Oft werdenmit solchen Bewegungen und Haltungen, die man besonders haufig anReviergrenzen beobachten kann, zugleich bestimmte Korpermerkmale zurSchau gestellt. Das konnen die Waffen selbst sein, wie bei vielen Vogeln, dieihren Schnabel auf den Gegner richten, oder bei Huftieren, die ihr Geweihoder Gehorn prasentieren, oder bei FluBpferden, Raubtieren und Affen, dieihr GebiB entbloBen (Abb. S. 363). Es kann sich auch urn besondere Farbmusterhandeln. Das gilt fur den roten Bauch des Stichlings, der dem Rivalenin senkrechter Stellung geboten wird, ebenso wie fUr die auffiilligen

374 INNERARTLICHE AGGRESSIONPrachtkleider vieler Fische, Reptilien und Vogel (Abb. S. 3701. Unter denWirbellosen sind unter anderem die Tintenfisch-Mallnchen (Sepia officinalis)zu nennen, die mit der Breitseite der auEeren Arme drohen und dabeieine purpur-weiEe Zebrastreifung annehmen, ferner die durch rhythmischesHeben und Senken ihrer vergroEerten, grell gefarbten Schere imponierendenWinkerkrabben-Mannchen (s. auch Landkrabbe, Abb. S. 364).Haufig unterstiitzen LautauBerungen die Drohwirkung oder bilden in uniibersichtlichemGelande sogar das einzige Signal. Knurrende Hunde, rohrendeHirsche, das Brusttrommeln der Gorilla-Mannchen und der Reviergesangder Vogel sind gelaufige Beispiele. David Lack schildert, wie ein zugezogenesRotkehlchen sich mit einem Revierinhaber iill dichten Gebiisch einGesangsduell lieferte und schlieBlich vor einem Gegner floh, den es nochnie gesehen hatte. Nicht alle Vogelgesange haben jedoch diese abweisendeWirkung. Auch der Droheffekt der meisten chemischen Marken ist (s. S. 372)£raglich.Die senkrechte Stellung und der rate Bauch des Stichlings sowie der Gesangdes Rotkehlchens wurden als Beispiele sowohl fiir Aggression auslOsendeals auch fiir einschiichternde Reize angefiihrt. Diese zweifache Wirkungist fiir zahlreiche Drohsignale durch Versuche belegt. Ihr geht eine zweifacheMotivation des Drohens parallel. Das wird deutlich, wenn man sichdie Form der Verhaltensweisen ansieht. Sie bestehen im einfachsten Fall auseiner tJberlagerung von Angriffs- und Fluchtbewegungen. Bei vielenKnochenfischen ergibt sich aus den Tendenzen, zum Gegner hinzuschwimmenund gleichzeitig von ihm abzudrehen, eine parallele Zwischenstellung,die im Laufe der Evolution zum Seitwartsimponieren ritualisiert wurde.Der drohend verdickte Hals der Lachmowe ergibt sich aus einem gleichzeitigenAnspannen jener Muskeln, die den Schnabel zustoEen lassen, undanderer, mit denen er zuriickgezogen wird. Jedoch verfiigen Lachmowen undweitere Tiere iiber verschiedene Drohbewegungen, die unterschiedlichen Anteilenvon Aggressivitat und Angst entsprechen (s. Abbildung). In anderenFallen entladt sich der Triebkonflikt in einer Umorientierung aggressiverHandlungen oder in tJbersprungbewegungen [so S. 217). So beiBt der Stichlingin einer so1chen Situation in den Boden.Drohen geht unter natiirlichen Bedingungen dem Kampf voraus, und oftwerden Auseinandersetzungen allein dadurch entschieden. Das gilt vorallem innerhalb von Rangordnungen und zwischen Reviernachbarn, also fiirTiere, die sich schon £ruher einmal im Kampf gemessen haben und nurnoch hin und wieder an ihre Kraft und ihre Rechte erinnern miissen. Estrifft aber auch auf Tiere zu, die deutlich verschieden stark sind. NUT wennsich ungefahr gleichwertige Rivalen gegeniiberstehen, bleibt das Drohenwirkungslos, und es kommt zum Kampf. Buntbarsche senden nach einigerZeit des Imponierens mit seitlichen Schwanzschlagen Druckwellen gegenden Kopf des Gegners. Spater folgt ein gegenseitiges Umkreisen, das immerschneller und enger wird; und schlie.Blich kommt es bei einigen Tilapia­Arten zu einem Maulklatschen, an das sich ein Hin- und Herschieben anschlieEt,wahrend andere Buntbarsche sich an den Kiefern packen und zerrendihre Krafte messen (Abb. S. 387). Solche Kampfe, die nach festen RegelnDas Tintenfisch-Mannchendroht mit der Breitseiteder au{;eren Armeund nimmt eine Zebrastreifungan.Motivationen desDrohensUnterschiedliche Imponierhaltungender Lachmowe.Die Saulen stellenden Anteil des Angriffsdranges(schraffiert) undden des Fluchtdranges{hell) dar.

KOMMENTKAMPFE 375IA~Einige heute lebende Hirschevermitte1n uns eineVorstellung dartiber, wieim Laufe der Evolutiondie Eckzahne allmahlichdurch Geweihe als Waffenersetzt worden seinktinnen. A Moschustier.B Muntjak. C Rothirsch.Der Dybowskihirsch drohtwie seine Vorfahren mitden Eckzahnen, obwohlsie zu winzigen Gebildenverktimmert sind.den Starkeren ermitteln, ohne daB sich die Konkurrenten verletzen, nenntman Komment- oder Tumierkiimpfe.Nicht jede unblutig verlaufende Auseinandersetzung ist ein Kommentkampf.Manche ist schon deshalb harmlos, weil die Streitenden tiber keinegefahrlichen Waffen verfiigen oder gegen die Wirkung solcher Waffen gutgeschiitzt sind. Der Druck der Hirschkaferzangen IAbb. S. 386) beispielsweiseist viel zu schwach, urn dem chitingepanzerten Korper etwas anhaben zukonnen.Man sollte deshalb den Begriff Kommentkampf auf Arten beschranken,die mit Waffen ausgestattet sind, mit denen sie den Gegner verletzen konnten.Das ist bei der Zauneidechse (Lacerta agilis) der Fall, die iiber spitze,aber im Kampf wirkungslos bleibende Zahne verfiigt. Die Rivalen bietensich abwechselnd den gut gepanzerten Nacken dar, den der andere mit demMaul packt. An der Starke des Bisses, der nie an eine andere Stelle gesetztwird, messen die Tiere die Kraft ihres Konkurrenten. Weitere Beispielewerden in den Randabbildungen Seite 380 aufgefiihrt.Die Vorfahren der heutigen Wiederkauer (Unterordnung Ruminantia) habenvermutlich ihre dolchartig verlangerten Eckzahne zum Drohen undKampfen benutzt, wie es noch die - auch in anderen Merkmalen urspriinglichen- geweihlosen Hirschferkel (Hyemoschus), Moschustiere (Moschus)und Wasserrehe (Hydropotes) tun. Wie sich daraus das tumierartige StirnstoBender heutigen horn- und geweihtragenden Huftiere entwickelt hat,konnen wir nur vermuten. Fritz Walther meint, daB der Grund fiir die Entwicklungder ersten kleinen Stimwaffen moglicherweise im Zusammenhangmit der Feindabwehr zu suchen sei. Bald sollen die Kopfwaffen jedoch auchdie Aufgabe der Eckzahne im innerartlichen Kampf iibernommen und sie imLaufe der Evolution vollig verdrangt haben (s. Abbildung). Es gibt noch heuteeinige Lebewesen, die als Modelle fur diese stammesgeschichtliche Entwicklungangesehen werden konnten. Der Muntjak (Muntiacus) hat kleineStimaufsatze, kampft aber noch mit den Eckzahnen und prasentiert sie auchbeim Drohen. Dasselbe Drohen zeigen Dybowski- und Rothirsche, obwohlsie mit dem Geweih kampfen und ihre Eckzahne zu winzigen Gebildenverkiimmert sind. Die Mannchen der nordamerikanischen Schneeziegen(Oreamnos americanus) stehen bei Auseinandersetzungen umgekehrtparallelnebeneinander, holen mit den Kopfen Schwung und »schleudern dasHaupt mit voller Wucht und unter Zuwendung der Horner gegen die Weichendes Rivalen«. Nun gibt es zwar auch einige Sicherheitsfaktoren,zum Beispiel das dichte Haarkleid und die dicke Haut, aber dennoch kommenbei der Schneeziege emstliche Verletzungen und Todesfalle vor. Waltherist der Ansicht, daB diese Art hart am Grenzpunkt steht, »von dem andie Horner, in gleicher Weise weitergebraucht, mit zunehmender Lange zumKonstruktionsfehler wiirden«. Es war daher fiir die Arterhaltung dringendnotig, »den Angriff auf die unempfindlichste Korperpartie des Gegners umzudirigieren,und das waren die Horner selbst«.Damit war ein erster Schritt yom Beschadigungs- zum Kommentkampfgemacht. Nach V. Geist haben sich aus diesem primitiven Frontalkampfzwei verschiedene Methoden entwickelt: das fiir Antilopen typische Ringen

376 INNERARTLICHE AGGRESSIONund das bei Btiffeln, Sehafen und Steinboeken verbreitete Rammen (s. Abbildung).Die Stirnaufsatze haben sieh der jeweiligen Kampfweise angepa£;t[Abb. S. 386). Wahrend bei den Antilopen das ursprtingliehe Seitwartsimponierenbeibehalten wurde, tibernahm bei den Rammern das dem Gegnerfrontal dargebotene Gehorn im Laufe der Evolution zusatzlich die Aufgabedes Drohens. Bei vie1en Arten wurden die Horner und Geweihe dartiberhinaus zu einem den Weibehen imponierenden Gebilde weiterentwickelt.Da£; die Ausbildung solcher Waffen auch tibertrieben werden kann, zeigtsich an Hirschen und am Gro£;en Kudu (Trage1aphus strepsiceros). Die Rivalenkonnen sieh mit ihren verzweigten oder mehrfach gewundenen Stirnaufsatzenderart verhaken, da£; sie nicht mehr voneinander loskommen undbeide zugrunde gehen. Aueh vom Riesenhirsch (Megaloceros giganteus)nimmt man an, da£; er zumindest teilweise wegen seines extrem gro£;en Geweihsausgestorben ist. Einerseits erforderte der jahrliche Abwurf und erneuteAufbau enorme Stoffwechselleistungen, andererseits war ein Kopfschmuckvon vier Meter Auslage nur in der offenen Eiszeitlandschaft »tragbar«.Er mu£;te zum Nachteil werden, sobald sich die Lebensraume bewaldeten.Dieses Beispiel zeigt, da£; die Evolution nicht nur bei den Verhaltensweisen,sondern auch bei den Waffen Kompromisse zwischen konkurrierendenSelektionsdrucken machen mu£; (s. S. 368).Selbst bei den zahlreichen Arten, die nach dem einleitenden Drohen zumBeschadigungskampf tibergehen und einander bei£en, kratzen, stechen oderin anderer Weise verletzen, bringen sich die Gegner in der Regel nicht um.Zwar sieht der mit den machtigen Eckzahnen geftihrte Kampf zweier Flu£;·pferdbullen au£;erst gefahrlich aus (Abb. S. 387), und nicht selten flie£;t Blut;aber erstens heilen die Wunden bei ihnen sehr schnell, und zweitens verhinderndie dicken Haut- und Fettschichten ernsthaftere Verletzungen. Inahnlicher Weise sind die Robben und die erwahnte Schneeziege angepa£;t,auch der mannliche Lowe, der die Bisse und Prankenschlage seiner Rivalenin der Mahne auffangt.Erkennt ein Tier - sei es aufgrund der Drohsignale, sei es nach einem dergeschilderten Kampfe - die Uberlegenheit seines Gegners, flieht es oderunterwirft sich mit einer Demutsgebarde, die meist das Gegenteil der Drohgebardeist. Arten, die durch Betonung der Korpergro£;e drohen, machen sichmoglichst klein [so Abbildung); Tiere} die ihre Farbe wechseln konnen wieTintenfische, Buntbarsche und einige Reptilien, verlieren ihr Prachtkleid;droht ein Lebewesen mit erhobenem Kopf, so richtet es ihn in der Demutsgebardeabwarts und umgekehrt (s. AbbildungJ; und ein Tier, das mit der Waffeauf den Gegner zeigt, wenn es droht, verbirgt sie, wenn es sich unterwirft(Abb. S. 377). Die Widmng der Demutsgebarden beruht ebenso wie die derFlucht auf einem Abschalten der kampfauslOsenden Reize. Der Sieger verfolgteinen Fliehenden hochstens eine kurze Strecke, zum Beispiel bis anseine Reviergrenze. Von einem Gegner, der sich unterwirft, laBt er ab, behaltaber oft eine Drohhaltung bei, bis der andere sich zurtickgezogen hat.Da das blo£;e Abschalten der Reize aber nur zu einem langsamen Abflauender aggressiven Stimmung beim angreifenden Tier ftihrt, ware es nachLorenz »ein selbstmorderisches Beginnen, wollte ein Tier dem eben noch inDie Evolution des Gehornsinnerhalb der Fami·lie der Rinder: UntenSchneeziegen, dartiberBtiffel; dann Aufspaltungin Schafe (links) und Antilopen(rechts).'~"\J\'\~;":'l~'I• I"~. __ .Arten, die durch Betonungder Korpergro£e drohen,wie z. B. das Gnu, machensich in der Demutsgebardemoglichst klein.Die Dreizehenmowe drohtmit geoffnetem, abwartsgerichtetem Schnabel(rechtes Tier); sie unterwirftsich mit geschlosseneill,nach oben zeigendemSchnabel.

DEMUTS- UND BESCHWICHTIGUNGSGEBARDEN 377Drohende Tiere zeigendem Gegner oft ihre Waffen,solche, die sich unterwerfen,verbergen sie(Text S. 376).Nach einem Kampf zwischenFluBpferden schlie£tder Verlierer den Mundund senkt den Kopf, derSieger droht mit aufgerissenemMund und erhobenemKopf, bis der anderesich zuriickgezogen hat._ DrohenGegner~~,recDie Drohgebarde des Kiebitzesunterscheidet sichvon der Demutsgebardenur in ihrer Ausrichtungzum Gegner.Die Demutstellung desunterlegenen Truthahnesgleicht der weiblichenPaarungsaufforderung; daherversucht der Siegermanchmal den Verliererzu begatten.hoher Kampfbereitschaft befindlichen Gegner ganz plotzlich eine hochverletzlicheKorperstelle ungeschiitzt darbieten«. Urn die Aggression wirkungsvollzu hemmen, reicht daher, wie Lorenz ausfUhrt, eine Demutsgebarde, dienur die Reize abschaltet, nicht aus. Sie muB gleichzeitig eine Beschwichtigungsgebiirdesein, also zusatzlich andere Verhaltenstendenzen hervorrufen[so S. 373), die vorwiegend aus den Verhaltensweisen der Balz und derEltern-Kind-Beziehung stammen. Man kann haufig beobachten, daB mannlicheZauneidechsen und Truthahne versuchen, einen sich unterwerfendenRivalen zu begatten, weil seine Beschwichtigungsgebarde mit der weiblichenPaarungsaufforderung identisch ist (s. Abbildung), oder daB eine Dohle, die alsDemutsgeste ihren Schnabel abwendet, vom Sieger am Hinterkopf gekraultwird, weil sie ihm dabei gleichzeitig in einer Beschwichtigungsgebardedessen - anscheinend als zusatzlicher AuslOser wirkende - verlangerte,seidig hellgraue Federn zuwendet.Ahnlich wie sich viele Drohbewegungen als ein Konflikt zwischen Angriffund Flucht deuten lassen, so entstehen auch zahlreiche Demutsgebardenaus einer Dberlagerung der beiden Motivationen. Die Zusammenhangesind hier jedoch weniger gut bekannt.Die Frage, wie soIehe Angriffshemmungen den Unterlegenen gegeniiberentstanden sind, ist nicht ganz leicht zu beantworten. 5etzt sich nicht einKampfer, der sich als erster mit einer Demutsgebarde unterwirft oder eineBeiBhemmung hat, der Gefahr aus, yom hemmungslosen Rivalen besiegt zuwerden? Wie konnen sich da die verantwortlichen Gene durchsetzen?Schwierigkeiten, die Entstehung der Demutsgebarden zu verstehen, ergebensich aber nach Wolfgang Wickler nur daraus, »d~ man sich angewohnt hat,den im innerartlichen Konkurrenzkampf deutlich werdenden >Egoismus< fUrursprUnglicher zu halten, weil er Hinger bekannt ist«. Es wurde schon erwahnt(s. S. 368), daB Ubermamge Aggression auch fUr das Individuum schadlichist. Zumindest gegenUber dem eigenen Geschlechtspartner und den JungenmUssen Tiere schon immer tolerant gewesen sein; sonst ware die Artausgestorben. Wie Wielder meint, ist es daher wahrscheinlicher, daB dieVerhaltensweisen, mit denen sich Verlierer unterwerfen, nicht »sekundareErfindungen gegen die den Fortbestand der Art gefahrdende Aggression«sind, sondern umgekehrt »immer bestehen gebliebene Reste innerartlicherToleranz«. Mit zunehmender Aggression, die sich die Tiere nachtraglichleisten konnten, konnen diese Toleranzmechanismen zu Hemm-Mechanismenausgebaut worden sein. Dabei konnten »eventuell alte durch neue ersetztwerden, so wie in der Phylogenese (Stammesgeschichte) auch Organeund Knochen verschiedener Herkunft einander an bestimmten Stellen ersetzen«.Die erwahnte weite Verbreitung von Elementen des Sexualverhaltens undder Eltern-Kind-Beziehungen in Beschwichtigungsgebarden spricht ebensofUr diese Ansicht wie die Beobachtung, daB aggressives Verhalten vor allembei hochentwickelten Organismen vorkommt (s. S. 367).In der Regel ist nicht das Toten, sondern die Vertreibung des Rivalen dasZiel aggressiven Verhaltens. Die weite Verbreitung des Drohens, die Vielzahlder harmlosen und turnierartigen Kampfe sowie der zwar verletzenden,

378 INNERARTLICHE AGGRESSIONaber nicht todlichen Auseinandersetzungen zeigen das ebenso wie die Schonungeines fliehenden oder sich unterwerfenden Gegners. Zwar kommenhin und wieder Kampfer urn - zum Beispiel, wenn zwei Moschusochsen soheftig mit den Kopfen zusammenknallen, dag einem davon die Schadeldeckebricht -, aber dabei handelt es sich eher um Unfalle, wie auch bei denschon geschilderten Verletzungen der Schneeziegen Is. S. 375). Man darf jedochnicht ubersehen, dag - falls die ungefahrlichen Mittel keinen Erfolghaben - die Gegner sich haufig umbringen. Das geschieht vor allem in Gefangenschaft,wenn der Verlierer sich nicht weit genug zuruckziehen unddas Revier des Siegers nicht verlassen kann oder wenn rangniedere Tiere dendominanten nicht genugend aus dem Wege gehen konnen (s. Abbildung). JederZoodirektor weig, dag er zur Brunftzeit keine zwei mannlichen Hirsche imselben Gehege halten darf, ohne Gefahr zu laufen, dag sie sich zu Todeforkeln.iITBeendigung der AuseinandersetzungenDie haufige Einteilung in Arten mit Turnier- und solche mit Beschadigungskampfist daher irrefuhrend. Auch Tiere, die sich gewohnlich im ungefahrlichenKommentkamp£ messen, sind zur todlichen Beschadigungfahig. Bei ihnen stellen die verschiedenen Formen aggressiver Handlungennur Anhaltspunkte dar auf einer fortlaufenden Skala von Verhaltensweisenmit steigender Reizschwelle (s. Abbildung). Der Anpassungswert liegt in derFahigkeit, diese Formen situationsgerecht einzusetzen. Nicht das Drohenoder der Kommentkamp£ an sich sind fur die Erhaltung der Art vorteilhaft,sondern das Drohen oder der Kommentkamp£ unter bestimmten Bedingungen.In anderen Situationen - zum Beispiel gegenuber krankha£t enthemmtenArtgenossen oder in extrem dichten, Stress verursachenden Populationen- mag es fur die Arterhaltung gunstiger sein, einige fur die Allgemeinheitzu »opfern«. Auch im Tierreich gilt also die »Verhaltnismagigkeit derMittel«.Unter bestimmten Bedingungen - vor aHem bei Platzmangel - konnenauch Auseinandersetzungen zwischen Artgenossen, die keine gefahrlichenWaffen haben, zum Tode fuhren. Die Gegner kampfen so lange, bis einervor Erschopfung stirbt. »Dabei richtet nicht einer den anderen, sondern jedersich selbst zugrunde«, wie Wickler es ausdruckt. Er betont deshalb, dagdas Aufgebenkonnen und Sich-Zuruckziehen - das der Mensch z. B. denKampffischen und Kampfhahnen abzlichtet - ebenso wichtig flir die Arterhaltungist wie die Hemmung, den Konkurrenten umzubringen. Tinbergenhebt hervor, dag die Chance, ein Revier zu bekommen und sich fortzupflanzen,zunimmt, wenn ein Tier bei hartnackigem Widerstand aufgibt undwoanders sucht.Anpassung desKampfverhaltensEs gibt zahlreiche moglicheUbergange zwischenden einzelnen Kampfformen(pfeilrichtung).Kann eine Auseinandersetzungnicht durch Demutsgebardenund Fluchtbeendet werden, bleibt dieTotung des Rivalen alseinziger Ausweg.Beschadigungskampf-----------------~V.l.n.r.Zunehmende Konkurrenz undwachsender WiderstandSchematische Darstellungder Beziehung zwischenHeftigkeit der Auseinandersetzungenund Kampfformen.

HYPOTHESEN UBER AGGRESSIVE MOTIVATIONEN 379Primarer Trieb- angeboren- endogen-spontan- staubar- Appetenz- Leerlauf»Sekundarer Trieb«- angeboren- reaktiv- staubarFrustration-Aggression­Hypothese- angeboren underlernt- reaktiv- staubarfremde TriebenergieWie aus unserer Schilderung hervorgeht, gibt es die aggressive Handlungnicht; Unterschiede bestehen nicht nur in der Form, sondern auch in denZusammenhangen, in denen die Verhaltensweisen auftreten, den Reizen,von denen sie ausgelOst werden, und den Aufgaben, die sie erfullen. Gibt esaber die Aggressivitat, also eine gleichartige, allen Auseinandersetzungenzugrunde liegende Motivation? Vor allem an dieser Frage hat sich die Diskussionentzundet. Heute lassen sich vier vorherrschende Meinungen unterscheiden,nach denen aggressive Verhaltensweisen zuruckgehen auf: 1. einenprimaren Trieb j 2. eine von AuGenreizen gesteuerte Motivation [»sekundarerTrieb«) j 3. Frustration eines primaren Triebes; 4. Lernprozesse.Kennzeichnend fur einen primdren Trieb ist, daB eine Instanz im ZentralnervensystemangeborenermaGen standig aktionsspezifische Energie furdas Ausfuhren bestimmter Verhaltensweisen hervorbringt. Da diese Produktionauch ohne AuGenreize erfolgt, nennt man sie endogen-spontan.Sie laBt die spezifische Handlungsbereitschaft ansteigen, bis passendeReize die Endhandlung ausltisen, wodurch die Energie wieder verbrauchtwird (Triebbefriedigung). Je langer die Endhandlung ausbleibt, desto mehrEnergie sammelt sich an (Triebstau). Die Folge ist, daB das Tier erstens einSuchverhalten (Appetenzverhalten; s. S. 207 f.) zeigt, das auf eine Triebbefriedigunggerichtet ist, und daB es zweitens auf immer unspezifischereReize reagiert (Reizschwellenerniedrigung), bis es schlieBlich die Handlungim Leerlauf ausftihrt. Die Gultigkeit dieses Modells ist fur die Nahrungsaufnahmeund Fartpflanzung mehrfach bestatigt. Nach Konrad Lorenz,1. Eibl-Eibesfeldt und anderen Forschern gilt es auch fur die Aggression;Paul Leyhausen vertritt es ebenso fur das Fluchtverhalten.P. Marler, W. J. Hamilton u. a. sind dagegen der Auffassung, daG Schwankungenin der aggressiven Motivation (= Energie) nicht endogen-spontan,sondern nur als angeborene Antwart auf AuGenreize erfolgen. Der Anblickeines Rivalen oder eines Grtes, wo schon einmal gekampft wurde, solI dieAggressivitat des Tieres hochtreiben. Fehlen jedoch entsprechende Reize,kommt es nicht zu Appetenzverhalten und Leerlaufhandlungen. Diese Zusammenhangebezeichnet man gelegentlich mit dem Ausdruck »sekundarerTrieb« - ein Begriff, der auch in der Humanpsychologie verwendet wird,dart aber erlernte Antriebe menschlichen Verhaltens beschreibt.1m Jahre :1939 stellte der Amerikaner J. Dollard mit seinen Mitarbeiternvon der Yale-Universitat die Fmstration-Aggression-Hypothese auf. In derEthologie spricht man in der Regel nur dann von Frustration (erzwungenerVerzicht auf Triebbefriedigung), wenn eine bereits in Gang gesetzte Verhaltensfolgedurch ein auGeres Ereignis behindert und dadurch das Zielder Handlung nicht erreicht wird. Psychologen benutzen den Begriff oft furjede Art von Behinderung, einem vorgestellten oder greifbaren Ziel naher zukommen. Dabei konnen sowohl das Ziel als auch die Behinderung bewuBtoder unbewuBt sein. In ihrer heute gultigen Form besagt die Hypothese::1. Frustration macht Aggression wahrscheinlicher, 2. Aggression ist eine vonmehreren moglichen Antworten auf Frustration.Die Hypothese nimmt an, daB ein Teil der Energie eines angeborenenPrimartriebes (Sexualitat, Hunger) dann in aggressive Energie umgewan­

380 INNERARTLICHE AGGRESSIONdeIt wird, wenn die Befriedigung dieses Triebes behindert (frustriert) wird.Die aggressive Handlung kann die Behinderung beseitigen und damit dieBefriedigung von Primartrieben herbeifUhren. Welches AusmaiS an Frustrationerduldet wird, ohne daiS es zu Aggression kommt, hangt von frUherensozialen Erfahrungen aboEine vierte Gruppe von Forschern vertritt die Ansicht, es gabe keineaggressive Triebenergie. Aggressive Handlungen im Sinne von unprovoziertenAngriffen seien vor allem auf Lernen zuruckzufUhren. J. P. Scott undandere meinen, daiS Jungtiere entweder Erwachsene nachahmen oder imWettstreit urn Futter und bei spielerischen Auseinandersetzungen schmerzlicheBisse und SWiSe hinnehmen mUssen, denen sie sich durch Verteidigungsbewegungenentziehen. In beiden Fallen wirke der Erfolg dieserHandlungen verstarkend (englisch: reinforcement; S. S. 342) und fUhre dazu,daiS aggressive Verhaltensweisen zur Gewohnheit wUrden.Oft wird versucht, diese Auffassungen gegeneinander auszuspielen. DasfUhrt zu fruchtlosen Diskussionen, da in Wirklichkeit jede der genanntenTheorien ihr Kornchen Wahrheit enthalt. Man soUte daher praziser aufdie Unterschiede eingehen und hagen:1. 1st Aggressivitat angeboren oder erlernt?2. 1st Aggressivitat staubar? Wenn ja,al erfolgt ein Stau unabhangig von AuiSenreizen oder durch SummierungauiSerer EinflUsse?b) Gibt es Leerlauf-Aggression?c) Gibt es eine Kampfappetenz?3. 1st Aggressivitat eigenstandig oder wird sie von anderen Trieben gespeist?Bevor wir auf diese Fragen eingehen, muiS darauf hingewiesen werden,daB man Aggressivitat nicht direkt, sondern nur Uber die aggressivenHandlungen messen kann: Je mehr die Schwelle fUr die auslOsenden Reizegesenkt, je starker ein eventuelles AppetenzverhaIten und je kUrzer untergleichbleibenden Versuchsbedingungen die Zeit bis zum Beginn der Auseinandersetzungenist, je haufiger, langer und heftiger die Kampfe, je wirkungsloserAggressionshemmungen sind und je weniger Demutsgebardenund Flucht auftreten, desto haher muiS die aggressive Motivation sein.~. Die erste Frage, ob Aggressivitat angeboren oder erlernt ist, muiS mit»sowohl als auch« beantwortet werden. DaB sie zumindest teilweise vonErbfaktoren bestimmt wird, haben ZUchtungsexperimente bewiesen: Kreuztman in einer Maus- oder Rattenpopulation jeweils die aggressiven (Ajund nichtaggressiven IN) Tiere untereinander, so sind schon in der zweitenGeneration die Nachkommen der A-Tiere deutlich aggressiver als die desN-Stammes. Die mUtterliche Pflege spielt in diesem Fall nur eine untergeordneteRolle. LaiSt man namlich N-Junge von A-Weibchen aufziehen undumgekehrt, so andert sich hum etwas. Das heiiSt allerdings nicht, daBden sozialen Erfahrungen und Behandlungen in der Jugend sowie demLernen keine Bedeutung zukommt. Scott bekam friedfertigere Mausemannchen,wenn er sie mit Weibchen aufzog und auBerdem taglich am Schwanzhochhob und streichelte. Andererseits konnte er die Aggressivitat durchDer Luftkampf, den Libellen-Mannchenin Auseinandersetzungenurn Revieredurchhihren, ist einBeispiel fiir einen Turnier-oder Kommentkampf.Ohne sich zu beriihren,schrauben sie sichunter standigem Umfliegenimmer hoher, bis einRivale flieht. R Revierbesitzer.E Eindringling.(Text S. 3751.Die langen HornspieBeder Oryxantilopen verlierendurch die Kampfweiseder Tiere ihre Gefahrlichkeit.Nach dem einleitendenDrohen (AI fechtendie Rivalen mit ihrenKopfwaffen (B-D), kreuzensie dann ein und versucheneinander zuriickzudrangenIE) - ein typischesBeispiel fiir einenKommentkampf (Text S.3751·

GESTAUTE AGGRESSIVITAT 381Einflufi von Sieg und Niederlageauf die Aggressivitat.Punkte: Tiere, diezuerst gegen aggressiverePartner kampfen mufiten.Kreise: Tiere, die zunachstgegen weniger aggressiveTiere kampften; nach 11Tagen wurde gewechselt.c~Jq~ I 11i4657it[).1bI!G,uppe d Gruppe b Gruppc: r::o Surnme der Allgnf:eEEEI AngrJffe auf Fremde_ Angr,'le ;1l}1 den EI,epartnerDurchschnittliche Anzahlder Angriffe mannlicherBuntbarsche wahrend derFortpflanzungszeit. InGruppe a befanden sicheinige Artgenossen imBecken, in b waren siedurch eine Glasscheibe getrennt,in c war das Faarallein.IsolierungsversucheKampferfolge steigern. Setzte er eine A- und eine N-Maus zusammen,sttirzte sich die aggressive sofort auf die friedliche. Sobald sie sich zu wehrenbegann, entfernte man den Angreifer und tauschte damit dem zur Verteidigungprovozierten Tier einen Sieg vor. Nach ftinf Tagen solchen Trainingsgriff das varher friedliche Mannchen selbst Weibchen und Junge an. AuchStrafen - im Versuch vor allem Schmerz durch Elektroschocks - konnendie aggressive Motivation erhohen. Doch kommt es hier sehr auf dasMag an. Es gibt Dosierungen, die ebenso dampfen, wie es unter nattirlichenBedingungen wiederholte Niederlagen tun (s. Abbildung).2a) 1m Zusammenhang mit der Frage nach der Staubarkeit sind die BuntbarschartenEtroplus lllaculatus und Geophagus brasiliensis bertihmt gewarden.Mannchen, die keine Bruterfahrung haben, leben mit ihren Weibchenfriedlich zusammen, solange sie andere Artgenossen im Aquariumattackieren konnen - und sei es nur durch eine glaserne Trennscheibe hindurch.Isoliert man ein Paar optisch von anderen, fallen sie tiber ihre Geschlechtspartnerher und bringen sie um (s. Abbildung). Lorenz deutet diesenVorgang dahingehend, dag die Angriffsenergie sich endogen staut. Kann sienieht standig an Fremden abreagiert werden, steigt sie so weit, dag ihr dieHemmung, den Partner anzugreifen, nicht mehr standhalt.Diese und andere Ergebnisse sprechen zwar fiir eine Erhohung derKampfbereitschaft j doch sie muG nicht notwendigerweise endogen-spontanerfolgen. Walter Heiligenberg und seine Mitarbeiter konnten namlich anzwei anderen Buntbarscharten (Pellllatochrolllis subocellatus und Haplochrolllisburtoni) nachweisen, dag erwachsene Mannchen, die man wochenlangmit einigen Jungfischen isoliert, weniger aggressiv werden. Setzt man sieanschlieGend dem Anblick von erwachsenen Artgenossen oder deren Attrappenaus, steigt die Aggressivitat wieder (s. S. 250f£.). Ftir diesen von auGenbeeinfluBten Aufstau ist bei Haploc1l1'omis vor aHem die Orientierungdes schwarzen Augenbalkens verantwortlich, der den Jungfischen fehlt.Heiligenbergs Ergebnisse eroffnen augerdem eine Moglichkeit, das Attakkierendes Geschlechtspartners bei Etroplus und Geopl1Qgus anders alsnur durch einen endogen-spontan aufstauenden Trieb zu erklaren. Mannchenund Weibchen dieser und anderer paarbildender Buntbarscharten seheneinander sehr ahnlich. Daher gehen vom Partner - ebenso wie voneinem wirklichen Rivalen - Reize aus, die die Angriffsbereitschaft erhohenkonnten. Die oft als Beispiele angeftihrten Isolierungen von Paaren sinddeshalb zur Klarung des Spontaneitatsproblems ungeeignet.Gtinstiger ist es, Individuen zu isolieren, wie es E. Courchesne und G. W.Barlow mit Einsiedlerkrebsen (Pagurus sallluelis) taten. Nach unterschiedlieherDauer der Einzelhaft liegen sie die Versuchstiere gegen in Gruppengehaltene Artgenossen kampfen. Dabei stellte sich heraus, daG isolierte

382 INNERARTLICHE AGGRESSIONTiere aggressive Verhaltensweisen wie Scherenstrecken (S), Festhalten (F)und Ziehen an der Schalenoffnung (Z) erstens after zeigten als die KontroHtiere,zweitens um so haufiger, je langer die Isolierung gedauert hatte.Drittens erfolgte die grogte Zunahme zuerst bei S (nach 3 Tagen), dann beiF (nach 8 Tagen) und zuletzt (nach 30 Tagen) bei Z (s. Abbildung). Da manweig, daB die Reizschwelle fur S niedriger liegt als die fur Fund diese niedrigerals die fur Z, konnten die Ergebnisse fur einen kontinuierlichen endogenspontanenAufstau der Aggressivitat sprechen. Man muB iedoch einschranken,dag die Versuchstiere anscheinend auch auf andere auslOsende Reizeempfindlicher reagierten (zum Beispiel war ihr Fluchtverhalten verandert),so daB es sich um eine allgemeinere Sensibilisierung handeln konnte. DieseEinschrankung gilt auch fur die zahlreichen Studien [vor aHem an Mausen),die gezeigt haben, dag isolierte Aufzucht von Tungtieren auBergewohnlichaggressive Individuen hervorbringt.Solche Lebewesen, die nie zuvor von Artgenossen oder Artfremden herausgefordertoder frustriert wurden, die weder durch Nachahmen noch amErfoIg lernen konnten, kampfen beim ersten Zusammentreffen mit einemGegner wesentlich heftiger als normal aufgewachsene. In diesen Fallenscheint es sich aber eher urn eine generelle EntwicklungsstOrung als umeinen spezifischen Einflug auf die Aggressivitiit zu handeln. Die Versuchstieresind namlich oft aktiver und im allgemeinen reizbar und ubererregbar;sie weisen eine erhohte Muskelspannung auf, zeigen verstarkte Reflexe,zittern haufig und haben ott vergroBerte Nebennieren und veranderteWerte verschiedener chemischer Korpersubstanzen. Auf diese Erscheinungen,die fast alle Stress-Symptome sind, werden wir noch genauer eingehen(s. S. 389). AhnIiche Auswirkungen hat auch die vorubergehende Isolierungvon erwachsenen Mausen. Viele Untersuchungen, die den Einflug derIsolation nur auf die Aggressivitat messen und andere Wirkungen nichtberucksichtigen, sind daher ebenfalls ungeeignet, zu klaren, ob AggressivWitsich endogen-spontan staut.2b] Hinweise auf eine Leerlauf-Aggression gibt es bisher nicht. Zwar kenntman eine Reihe von chemischen Substanzen, mit denen man Aggressivitaterhohen, aber nicht eine einzige, mit der man aggressive Handlungenohne entsprechende AuBenreize auslOsen kann.2C) Gibt es Anhaltspunkte fur ein Suchen (Appetenz) nach Gegnern oderKampfen? Die Versuche von Erich v. Holst und Ursula v. Saint Paul konnendahingehend gedeutet werden. Beide Forscher reizten bei Haushuhnernuber feine Elektroden verschiedene Stellen im Gehirn, worauf die Tiereunruhig umhergingen und nach ganz bestimmten Gegenstanden suchten.Bot man ihnen Nahrung, Wasser, Geschlechtspartner oder auch Rivalen an,reagierten sie je nach Reizpunkt jeweils nur auf ein Objekt. Eine andereMethode, Appetenz festzustellen, beruht auf der Uberlegung, dag Tierenur mit solchen Situationen oder Tatigkeiten dressiert werden konnen,die zur Triebbefriedigung fuhren. Tatsachlich lernen ganz verschiedene Arteneine bestimmte Verhaltensweise ausfuhren, wenn man sie mit demAnblick eines Rivalen oder der Ge1egenheit zum Kampf belohnt. DerErfolg ist oft ahnIich gut wie bei einer Dessur mit Futter. Man kann Kampfa".~ 80~ 70~ 6025030~-E40~~ 30 al20g10OJ:r: "" 0S F ZHaufigkeit der Verhaltensweisen»Scherenstrecken«(S), »Festhalten« (F) und»Ziehen an der Schalenoffnung«IZ) in Auseinandersetzungenvon Einsiedlerkrebsen.Schwarz: inGruppen gehaltene Tiere.Schraffiert: Tiere, die 3,8, 12 und 30 Tage isoliertwaren.OHjJ5ij"o TeslosleronoCH20HI~O,W=O~()J ~CorlicosleronDie Strukturformeln derGeschlechtshormone(oben) und einiger Nebennierenhormonelunten)sind ahnlich. Die Substanzenhaben auch ahnlicheAuswirkungen auf die Aggressivitat(Text S. 384).

KAMPFAPPETENZ 383BAb-cVersuchsapparatur zumNachweis einer Gegnerappetenzbeim Kampffisch.A: Seitenansicht. B:Vorderansicht. Sobald derFisch durch den Ring (b)schwimmt, unterbricht erden von der Lampe (a)tiber einen Spiegel (d) zurFotozelle (e) gelenktenLichtstrahl, worauf an derRiickwand (cl ein Gegneroder eine drohende AttrappeIe] sichtbar wird.100lL-strntion;;; +l 0j" 0 5 10 15 25 30 TagaMause, die durch :15tagigeIsolierung aggressiv gemachtwurden, werden imAnschlug an eine darauffolgendeKastration wiederfriedlicher (Text S. 384).fische (Betta splendens) dazu bringen, durch einen Ring zu schwimmen,wenn man ihnen anschlieBend ihr Spiegelbild oder eine drohende Attrappebietet (s. Abbildung); Hamster und Mause lernen in den richtigen Schenkeleines T-Labyrinths zu laufen, wenn an dessen Ende ein Gegner sitzt. Versuchemit einer Flucht auslOsenden Situation als Belohnung sind bishergescheitert. Das spricht gegen eine Fluchtappetenz.Die Beweiskraft soIcher Versuche hangt sehr stark vom richtigen methodischenAnsatz ab, der in diesem Fall auBerst schwierig ist. Man muB erstenssicherstellen, daB es sich tatsachlich urn eine Appetenz nach Gegner oderKampf handelt und nicht um irgendeine andere. Zweitens muB man unterscheiden,ob die Dressurwirkung auf den Anblick des gebotenen Reizeszurtickgeht oder - wie Lorenz meint - wirklich auf das Austiben dervon diesem Reiz ausgelOsten Handlung. Es ist ja maglich, daB die isoliertenVersuchstiere nur bestrebt sind, tiberhaupt irgend etwas zu sehen, auf dassie aggressiv reagieren, falls es sich als Gegner entpuppt.Obwohl keine der bisherigen Arbeiten alle Fehlermaglichkeiten ausschlieBt,gibt es starke Hinweise auf eine solche Appetenz. Das ist abernicht gleichbedeutend mit endogener Spontaneitat der aggressiven Motivation.Es ist eher wahrscheinlich, daB die ersten zufalligen Begegnungendie Aggressivitat steigern, daB dabei z. B. der Eingang zu einem Labyrinth alsTeil des Gegners gelernt wird und daB dieser standig sichtbare IbedingtelReiz die Aggressivitat immer wieder hochtreibt. Mause wahlen namlichselbst nach langerem Training bei den ersten taglichen Laufen in einemLabyrinth nur in etwa 50 Prozent der Besuche den richtigen Schenkel, a]soden, an dessen Ende der Rivale sitzt. 1m weiteren Tagesverlauf erreichensie dagegen eine »Trefferquote« von 90 Prozent und mehr. Die Aggressivitatmug anscheinend von auBen »angeheizt« werden (englisch warm-upeffect). Dann allerdings stellt sie einen Antrieb dar, nach einer entsprechendenSituation zu suchen und die Handlung fortzusetzen. Tiere, die mannach einem kurzen Kampf trennte, tiberquerten sogar elektrisch geladeneGitter, um wieder zum Gegner zu gelangen. Die elektrische Spannung, die siedabei hinnehmen, ist ein direktes MaB ftir die Hahe ihrer aggressivenMotivation.3. Die Annahme, Frustration eines pnmaren Triebes kanne die Aggressivitatfardern, ist experimentell vielfach belegt. Eine Maus zum Beispiel, diegelernt hat, daB sie am Ende eines Labyrinths Nahrung findet, greift einenArtgenossen sofort an, wenn sie auf ihrem Weg dorthin auf ein untiberwindlichesHindernis staBt. Das gilt allerdings nur ftir Frustrationen in einer bereitsablaufenden Handlungsfolge und selbst dann nicht imme!. EinRangniederer, der von einem Ranghaheren frustriert wird, reagiert inder Regel mit Unterwerfungj und sollte er tatsachlich einmal jemandenangreifen, so nicht den Dominanten (die Ursache der Behinderung), sonderneinen Untergeordneten (Radfahrerreaktion). Auger von solchen sozialenEinfltissen hangt die Auswirkung einer Frustration auch von individuellenUnterschieden abo Die auf Aggressivitat geztichteten A-Mause(s. S. 380) reagieren in derselben frustrierenden Situation, die bei N-Tierenzur Steigerung der Aggressivitat ftihrte, nicht aggressiver als zuvor. Frustra­

384 INNERARTLICHE AGGRESSIONtion ist also nur eine von vielen Ursachen, und eine ohnehin schon starkeaggressive Motivation wird durch sie anscheinend nicht weiter erhoht.Gibt es mIll unter diesen vielen Faktoren auch einen, der die Annahmeeiner aggressionsspezifischen Triebenergie rechtfertigt? Von Hunger undNahrungsappetenz weiB man, daB sie im Hypothalamus, einem Teil desZWischenhirns, ausgelOst werden, wenn der Zuckerspiegel im Blut sinkt.Ein steigender Salzgehalt fiihrt zu Durst und Nahrungssuche. In diesen fallenist ein physiologisches Korrelat der aktionsspezifisehen Energie faBbar.Bei der Aggressivitat war das bisher nieht moglich. Zwar kennt man einigebeteiligte Gehirnpartien, Organe und chemische Substanzen, aber ihr Zusammenwirkenist weitgehend unbekannt. Einige seien kurz genannt, dochmug vorausgeschickt werden, daB die Ergebnisse teilweise widerspriichlichsind.Kastriert man Mausemannchen, so daB sie keine mannlichen Geschlechtshormone(Androgene) mehr erzeugen konnen, sinkt ihre Aggressivitat(Abb. S. 383). Sie kann durch Einspritzen von Testosteron und anderen Androgenenwieder gesteigert werden. Diese auch an weiteren Tieren gewonnenenErgebnisse sprechen fiir einen direkten EinfluB der miinnlichenGeschlechtshormone auf das aggressive Verhalten - ebenso wie die Beobachtung,dag sowohl die unter natiirlichen Bedingungen auftretende alsauch die durch Isolierung oder Schock hervorgerufene Aggression in ersterLinie bei Mannchen vorkommt. Doeh selbst wenn man Weibchen dieseHormone einspritzt, fordert das ihre Aggressivitat in der Regel nicht; es seidenn, man hat Ihnen am Tag ihrer Geburt schon einmal eine Dosis verabreicht.Auch Mannchen, die - frisch geboren - sofort kastriert werden, reagierenals Erwachsene nur dann auf Androgene, wenn man Ihnen sofortnach der Kastration eine Injektion gibt. Samit miissen diese Hormone nebendirekten auch weitere indirekte Einfliisse haben. Es ist ziemlich sicher, dagsie darin bestehen, in der Jugend die spatere Empfindlichkeit van bestimmtenNervene1ementen im Gehirn gegeniiber Androgenen zu steigern, dashei£t sie zu sensibilisieren. Wie das geschieht, ist unbekannt.Ein weiteres wichtiges Organ im Zusammenhang mit der Aggressivitatist die Nebenniere. Ihre Entfernung fiihrt - wiederum beim StandardversuchstierMaus - zu verminderter Aggressivitat. Auf der anderen Seite habensowahl ranghohe als auch durch Isolierung aggressiver gemachte Individuenschwerere Nebennieren als rangniedere oder in Gruppen gehaltene. Dabeisteigen Nebennierengewicht und Aggressivitat entsprechend der Isolationsdauer.Die von der Rinde dieses Organs produzierten Hormone (Corticosteroide),die chemisch den Geschlechtsharmonen ahneln (Abb. S. 382) unddie im Nebennierenmark erzeugten Catecholamine (Noradrenalin und Dopamin)heben die Aggressivitat, wahrend Adrenalin anseheinend mit derAngst verkniipft ist.Umgekehrt fand man, dag erhohte Aggressivitat - sei sie nun genetisch,durch Isolierung oder durch einen vorhergehenden Kampf hervorgerufen ­die Konzentration dieser Substanzen steigert. Daher ist nieht klar, welchesUrsaehe und welches Wirkung ist oder ob gar beide Effckte nur paralleleFolgen bisher unbekannter Einflusse sind. Es gilt jedoch als sieher, dagIndividualdistanz bei dreiLibellen, die sieh aneinem Halm sonnen.1>1>Viele Verhaltensweisendes Kampfes sind konvergent,d. h. unabhangigyom Verwandtsehaftsgrad,bei versehiedenen Artenin ahnlicher Weise entwickeltworden.Oben: Die Hirschkaferverdanken ihren Namender Ubereinstimmungmit dem Hirsch in »Geweih"und Kampfesweise.Unten: Obwohl man denKampf der Wapitihirschezu den Kommentbimpfenzahlen muE, gibt esgelegentlich Todesfalle,wenn zwei Rivalen sichmit ihren Geweihen soineinander verhaken, daEsie nieht mehr voneinanderloskommen.

ELEKTRISCHE HIRNREIZUNGEN 389Zwei Phasen aus demKampf zweier Giraffenbullen.Das reehte Tierholt Schwung undschleudert seinen Kopf ­die Stimzapfen voran ­gegen den Hals desRivalen. Wahrend dieHorner junger Tiere noehvon Fell iiberzogen sind,treten bei alteren oft dieblanken Knochenspitzenhervor, so daIS es zuVerletzungen kommenkann. Diese Kampfesweisewird nur gegenArtgenossen angewendet.Zur Abwehr von Raubtierenbenutzen Giraffendie Hufe; einer vonvielen Hinweisen darauf,daIS die Stimwaffen derHuftiere nicht zur Verteidigunggegen Feindeentwickelt wurden.

390 INNERARTLICHE AGGRESSIONphyse, Hypothalamus, Thalamus und GroBhimrinde sowie tiber das Rtik­kenmark auch mit den Sinnesorganen in Verbindung.Die bisherigen Ergebnisse der Aggressivitats-Forschung erlauben zwarkeine endgtiltige Aussage, doch lassen sich die auf Seite 380 gestellten FragenvorHiufig etwa folgendermaBen beantworten:1. AggressivWit ist sowohl genetisch als auch sozial bedingt.2. Schwankungen in der Aggressivitat kommen vor.a) Sie sind sowohl eine Reaktion auf AuBenfaktoren als auch auf endogenspontaneAnderungen (Hormonschwankungen, jahreszeitliche Periodiku. a.). In keinem Fall ist bewiesen, daB die Spontaneitat spezifisch aggressivist.b) Schltissige Hinweise auf Leerlauf-Aggressionen fehlen bisher.c) Appetenz nach Gegner oder Kampf ist mehrfach nachgewiesen, dochscheint sie in der Regel an eine vorhergehende Steigerung der Aggressivitatdurch AuBenreize gebunden zu sein (warm-up-Effekt).3. Ein dem Hunger-, Durst- oder Schlafzentrum entsprechendes Kontrollzentrumim Gehim, das endogen-spontan spezifische Aggressionsenergieerzeugt, scheint nicht zu existieren. Vielmehr iiberlappensich die zahlreichen,an der Aggressivitat beteiligten Nervennetze, erhalten von anderenGehimbereichen und aus dem Korper nervose und hormonelleZufltisse und wirken ihrerseits auf eine Ftille von Strukturen und Verhaltensweisenzurtick.Durch diese vor allem yom Limbischen System gekniipften Verbindungenkonnen Innen- und AuBenreize, unbewuBte und bewuBte Vorgange, Hunger,Durst, Mtidigkeit und Schmerz, andere Verhaltenstendenzen, die physiologischeund soziale Umwelt, Erbanlagen, Lemvorgange, Erinnerungen,Frustrationen und viele mehr die Aggression beeinflussen. Teder dieser Faktorenwirkt sich auf die Reizschwelle aus, aber erst ihr Zusammenspielentscheidet dartiber, ob und in welcher Form die aggressive Handlungzum Ausbruch kommt. Ein solches System von Verkntipfungen, welchesdas Verhalten nach der jeweiligen Gesamtsituation ausrichtet, dtirfte einenwesentlich hoheren Anpassungswert haben als ein verhaltnismaBig starrerAggressionstrieb, dessen Energie sich endogen staut und periodisch zuSuchverhalten ftihrt. »Man kann leicht einsehen«, meint Wolfgang Wickler,»daB ein solches Appetenzverhalten ein notwendiger Bestandteil derjenigenTriebe ist, die ein Defizit ausgleichen mtissen, sei es ein Defizit an Nahrungbeim Individuum, sei es ein Defizit an Individuen bei der Art.« Es magauch sinnvoll sein, daB ein Tier, dessen Aggressivitat schon durch einenvorhandenen Gegner aufgestachelt wurde, auf der Hut ist und die Auseinandersetzungund Entscheidung sucht. Aber warum sollte ein Lebewesen,das keine Konkurrenten hat, sich hin und wieder aufmachen und nach Ihnensuchen, zumal doch die Nachteile in diesem Fall wohl groBer waren als derGewinn [s. S. 368). Oder warum sollte es sogar »Appetit aufs Fltichten« bekommen?»Man konnte annehmen, der Aggressionstrieb richte sich ursprtinglichgegen Raubfeinde, und die Suche nach Iangere Zeit nicht gesehenenRaubfeinden sei ganz einfach die sehr notwendige Wachsamkeitvor sich tamenden Raubem; vielleicht halten Kampfe zwischen Artgenossen

..VIELFALT DER AGGRESSIONEN 391die Tiere in Form fiir den Ernstfall. Aber ist oder war Aggression gegenRaubfeinde und Artgenossen urspriinglich dasselbe?«• Es gibt einige Argumente, daB sich die innerartliche Aggression aus derVerteidigungsreaktion gegen Rauber entwickelt hat. Jedenfalls ist es wahrscheinlicherals die Ansicht, sie sei aus dem Beutefang hervorgegangen; danndiirften namlieh Pflanzenesser nicht aggressiv sein. Aber erstens sind dieZusammenhange bisher noch vollig unzureichend untersucht, und zweitenswtirde das nicht bedeuten, dag die beiden auch heute noch gleich seinmtiBten. Die an ihnen beteiligten zahlreichen physiologisehen und sozialenFaktoren haben sieher unter verschiedenartigem Selektionsdruck gestandenund getre.Q.nte stammesgeschichtliehe Wege eingeschlagen. Wir haben heuteschon hirnphysiologische Hinweise, daB selbst innerartliche Aggressionin verschiedenen Zusammenhangen (Revierverteidigung, Kampf urn Weibchen,Verteidigung der Jungen, Reaktion auf Schmerz unci ahnliches) vonverschiedenen chemischen Substanzen und Nervennetzen kontrolliert wird,dag es also nicht nur verschiedene Situationen, Formen und auslosendeReize, sondern auch mehrere Aggressivitiiten gibt. Wenn aber schon innerhalbeiner Art mehrere Aggressionstypen vorkommen, dann miissen wirnach den Worten von Wickler damit rechnen »- was auch aus anderenGriinden wahrscheinlich ist -, daB Aggression als Mechanismus mehrfachunabhangig, also konvergent entstanden ist, etwa so wie die Fltigel von Insektenund Vogeln ., .«. Die Aggression verschiedener - vielleicht sogarnahverwandter Arten - konnte unterschiedlich konstruiert sein, »wie jaauch Insektenfltigel und Vogelfliigel zwar beide zum Fliegen taugen, abersehr verschieden gebaut sind«.Daher darf man nicht von einer Art direkt auf die andere schliegen.Allerdings konnen vergleichende Untersuchungen an einer Vielzahl vonTieren - und an Menschen in verschiedenen Kulturkreisen - 'Oberschneidungen,Gemeinsamkeiten und generelle Prinzipien enthtillen.