Mutter-Kind-Beziehung bei Primaten - uli-reyer.ch

Sonderdruck aus "der kinderarzt". Heft 5. 6. 7/74Mutter-Kind-Beziehungenbei Primaten Von Heinz-Ulrich ReyerAis ein Markstein in der experimentellen Untersuchungder Mutter-Kind-Beziehungen bei Primatengelten die von der Mitte der 50iger Jahre an von HarryF. Harlow an der Universitat von Wisconsin durchgefUhrtenVersuche an Rhesusaffen (Macacamulatta). Obwohl inzwischen zahlreiche andereArten - sowohl im Labor als auch im Freilanduntersucht wurden, ist der Rhesus noch heute d asForschungsobjekt auf diesem Gebiet. Die folgendenAusfUhrungen gelten daher im wesentlichen fUr dieseArt, deren Heimat in den Waldern, Baumkulturen undFelsengebieten Indiens und der ostlich daran anschlieBendenLander liegt.Unterschiedliche Sozialentwicklung in derGruppe und in IsolationVerhalten im sozialen VerbandNach der Geburt wird das Rhesusbaby von der Muttertrocken geleckt, an die Brust gepreBt (Abb. 1), gesaugtund gewiegt. Das Kind klammert sich aberauch selbst an sie und halt haufig ihre Brustwarzeim Mund. Dieser enge Kontakt, der in den erstenLebenstagen fast 24 Stunden dauert, wobei das Babyca. 60 Prozent der Zeit schlaft, nimmt in den folgendenTagen und Wochen schnell auf ein niedrigesNiveau ab (Abb. 2). In den Zeiten, in denen das Kindnicht mehr an der Brust liegt, turnt es zunachst aufder Mutt~r herum, untersucht ihren Korper und beginntauch schon wenige Tage nach der Geburt dieMutter nachzuahmen. Z. B. macht es Bewegungennach, schaut in die gleiche Richtunl=!, kostet spaterdie gleiche Nahrung und untersucht diesel ben Gegenstande.Dieses Erkunden erstreckt sich zunehmend auf dieUmwelt - zunachst noch im K6rperkontakt mit derMutter (Abb. 3). Mit ein bis zwei Wochen kommt esaber auch vor, daB sich das Junge dabei etwas vonder Mutter entfernt. Die Strecke wird immer weiter,die Zeit, die es von der Mutter getrennt verbringt,immer langer; mit zwei Wochen sind es ca. zehnProzent, mit ungefahr zehn Wochen 30 bis 40 Prozentund spater no~h mehr. Es begegnet dabei anderenArtgenossen und entwickelt mit Gleichaltrigen sozialeSpiele wie Raufen und Jagen, die bis zum Ende deszweiten Lebensjahres anhalten k6nnen. Mit sechsMonaten treten zunachst ebenfalls spielerisch ­sexuelle Verhaltensweisen (Aufreiten) und Imponierverhalten(AsterOtteln) hinzu.12Q~ ·c0 100·~0.800'"60·~8 '020JO~Tage -Abschni t Ie11 13Abb. 2: Entwicklung des ventralen Korperkontaldes zwischenMutter und Kind. Auf der Ordinate ist die Anzahl der15-Sekunden-lntervalle aufgetragen, in denen das ventraleAnklammern wiihrend einer Beobachtungszeit von 1 Stundebeobachtet wurde. (nach Harlow & Harlow 1965).So verbringt das Junge immer weniger Zeit bei derMutter, kehrt aber bei Schreck und hin und wiederauch mitten im Spiel zu ihr zurOck, nimmt dabeigelegentlich die Brustwarze in den Mund und verlaBtsie dann erneut. Das Saugen endet zwischen dem8. und 14. Monat; die endgultige Trennung erfolgt umden 15. Monat. Man hat aber auch Faile beobachtet,Abb. 3: Eln Languren-Kindhim, wiihrend es die Umwelterkundet, den Kontaldmit der Mutter aufrecht.Abb. 1: Eine Rhesusmutterdruckt ihr Junges an dieBrust, wahrend dieses ihreBrustwarze im Mund halt.Vorabdruck aus Band 2 der Fortschritte der Sozialpiidiatrle: .. Sozialisallonund Sozlalentwicklung des Menschenkindes". Verlag Urban undScliwarzenberg. Munchen. Berlin, Wlen 1974.in denen Rhesus-Weibchen sie konnen aile zwolfMonate gebiiren auBer ihrem jungsten Kind dieKinder aus zwei Vorjahren um sich hatten. Auch beiSchimpansen geht die Mutter-Kind-Beziehung liberdas nachste Kind hinaus; dagegen ist sie bei Pavianenund Languren mit dem nachsten Gebaren abgeschlossen.Mit drei bis vier Jahren wird der junge Rhesus oe·schlechtsreif Weibchen etwas fruher; er ist bis dahinin die Gruppe hineingewachsen, nimmt e,nenkinderarzt 5. Jg. (1974) Nr. 5

~---Tab. 1: Einige Belspiele fOr von versthledenen Autoren besthriebene Entwicklungsstadien bei Primaten (nath Hinde, 1971)BriiUalfe Pavl n (Pap/o) Pavlal1 (Pepio Meerkatze Langur(Presbytis Schlmpanse (Pan) Schimpanse (Pan) Gorilla (Gorilla)(Alouatta) Devo ca, 1963; hamadryas) (Carvopithecus sp,) entellus)Reynolds & Reynolds, van Lawick-Goodall, Schaller, 1963, 1965Carpenter, 1965 Hall ~ Devore 1965 Kummer, 1968 Gart/an & Brain, 1968 Jay, 1963 1965 1968._-­Kind 1: 0 bis 5 oder Neug eborenes: Schwarze Miinnehen Kind 1: 0 bls 4 oder Neugeborenes: Kind 1: 0 bis 6 Kind 1: 0 bis 6 Kind: 0 bis 3 Jahre,6 Monate. Fast immer Ob ,1 Monat. und Weibchen: 5 Monate, Korperlich Obis 1 Monat. Monate, Klammert Monete. Fast standig Lange Perioden vomam Bauch der Mutter. Fas standig auf Obis 'I, Jahr. klein, Dunkelfarben, Entlernt sich nur sich stiindig an. an der Mutter. Wei bchen getragenGrau-braun, der Vlutter, Fell ganz oder Gesicht und Ohren bis zu 1 m von der oder auf ihm reitend.tei Iweise schwarz. rosa. VerliiBI die Mutter.Kind 2: 6 MonateKind 2: 6 MonataWiegt weniger alsKind 2: 5 ode(6 bls Kind 1:1bis4Mutter selten. Nochbis 2 Jahre. Winzig. bis 2 Jahre. Nimmt 55 Pfund,10 oder 12 Monate, Mo ate. Bewegt Einjah"ge: ,/, bis nich! ganz entwiihnt.Kind 1: 1 bis 3 Monate. Bewegt slch in kurzen etwas feste NahrungEng mit der Mutter sich gelegentlich 1'/, Jahre. SitzgroBe Entlernt sich b is zu Entfernungen von auf. Selten auBer Jugendlicher:verbunden, von der M utter tort. ea, 30 em, Kind 2: 4 oder 5 bis 3 m von der Mutter, der Mutter, Sichtweite der Mutter, 3 bis 6 Jahre, GroBerBraunlich-schwarz. Braunes Fell. 18 Monate, Auffallendes Buschel als eln Kind undObe lang: 4 bis 6 Korperl ich unreit. Obergang: Jugendlieher 1:weiSer Haare amkleiner als ei nKind 3: 10 oder 12 bis Mo ate. Farbwechsel. Zweijahrige: 1'{' bis Wendet sich Gleich- 3 bis 5 Monate. 2 bis 4 Jahre,SteiB,Erwachsener, Ohne18 oder 20 Monete, Vie Spiel. 1St feste 2'" Jahre, SitzgrOBe altrigen ZU. Halt sich Farbwechsel. Viertel der GroBelange Kontakt-Lauft gelegentlich Na 'ung. Entfernt ca. 40 cm. In Spie!gruppen auf. Verbringt mehr Zeit Erwachsener. Ober Kind 3: 2 bis 3'/, oder perioden mit demallein. Schwarz. sich bis zu 2() m von Braunes Fell, Kehrt selten zur mit Glelchaltrigen mehrere Stunden 4 Jahre. NahrungWelbchen,der Vlutter. Mutter zuruck. als mit der Mutter. unabhangig. Wird bei wie die der55-110 Pfund,Entwohnt.Jugendlicher 1: Dreijiihriges Mannchen: Bewegungen der Erwachsenen. Noch20 bls 30 Monate, Kind 2: 6 Monate 2'/, bis 3'(, Jahre. Kind 2: 3 oder 5 Gruppe von der von der MutterSubadulte undEntwohnung. Ziem­ bis Jahr. Sitzgr6Be ca. 47 em, JugendlichesMonata bis 1 Jahr. Mutter getragen,behutet; reitel aber Erwachsane: 6 undlich unabhiingig, Oft Zun )hmenda Manchmal langere Weibehen: 18 Monate Spielt viele Stunden zunehmend weniger mehr Jahre. Dberin Splelgruppe, Un 'hiingigkeit. Ver- Haare an den bis 2 Jahre. Nicht pro Tag mit Gleich­ Jugendl/cher 2:auf ihrem ROcken, JugendstadiumSchwarz. bri It viel Zeit mit Kopfseilen. voll ausgewachsen. altrigen, lilt allein. 4 bis 6 Jahre.hinaus.Gle chaltrigen.AuBert Warnrufe.Dritlel der GroBe Jugendlicher: Jugend/icher 2: Dreijahriges Weibchen: Entwohnung: Erwachsener. 3';' bis 4 oder30 bls 40 Monate, Entw ihnung: 2'1, bis 3'/' Jahre. Jugendliches11 bis 15 Monate. Manchmal von der 7 Jahre. BezOglichMeist bei Glelch­ 11 s 15 Monate, SitzgrMe ca, 45 em. Mannchen: 16 Monate Mutter getragen.Fressen, Transportaltrigen, nur Brustwarzen bis 4 Jahre,Junger Jugendlicher:und Schlafenmanehmal bel der knopfartig, Korperlich noch n ichtJun )r Jugendlicher: 2, Jahr. Verbringt Alterer Jugendlicher: unabhangig von derMutter. Schwarz mit 2. Jvoll erwachsen.hr. Verbringtmeiste Zeit mit 6 bis 8 Jahre, Halite Mutter. HaarbOschelrotliehem Mantel.Skrotum klein undme ,te Zeit des Tages Subadulte Miinnchen:Gleichaltrigen, der GroBeam SteiB wird all­purpurn. Stimmemi 3leichaltrigen, Reicht von einer Sitzziemlichhoch,Erwachsener. Kann mahlich wenigerJugendlicher 3: Fli It nichl zur groBe von 56 em und der Mutter nochauffallend,AuBert Warnrufe.4() bis 50 Monata, Mu er, sondern zum ersten Anzeichen lolgen, ist aber ge-Vollig unabhiingig. Mii nchen. eines Mantels w6hnlich fOr sich. Alterer Jugendlicher: Schwarz mit deutlich All 'er Jugendlieher: (3'/' bis 4 Jahre) bis Subadultes Weibehen:7-9 bis 10-12 Jahrerotem Mantel. 3, td 4. Jahr, zu 60 cm und einem 3. Jahr. Korperlich(Welbchen), 7 bis 13:;' '" voll entwickelten ausgerelft und aus­(Mannchen). Haar­0.(I)iiliiMantel (5-7 Jahre).Subadulte Weibchen:?'3'j, bis 5 Jahre.'-'f'SitzgroBe ca, 50 em. Brustwarzen gewohnlich kurz, ~nicht langer als brei!.z;"'gewachseri,Brustwarzennicht verlangert.buschel am SteiBverschwindet.Q! ,-­;11' {;.' (

estimmten Platz in der Rangordnung ein, kann sichselbst fortpflanzen, und der Zyklus beginnt von neuem(Harlow & Harlow 1965, Hinde 1971, Hinde & Spencer­Booth 1973, Jay 1965, Jensen & Bobbit 1965).Obwohl die Entwicklungsablaufe bei verschiedenenPrimatenarten, aber auch bei Gruppen und Individueneiner Art mehr oder weniger stark schwan ken konnen,ahneln die Stadien den hier fUr den Rhesus skizzierten.(Tabellarische Obersicht bei Hinde 1971).Sowelt zur Verhaltensentwicklung von Affen, die ineiner sozialen Umwelt aufwachsen; in einer Umwelt,in der zumindest noch ihre MOtter, meist aber auchandere Artgenossen existieren.in Angst und Panik. Sie kneifen und beiBen sich ­besonders in solchen Angstsituationen - in Arme,Beine und andere Korperteile.Setzt man sie als Erwaehsene sehlieBlich zu anderenAffen, bleiben sie angstlich und teilnahmslos undnehmen die untersten Rangpositionen in der Gruppeein.Gibt man Ihnen einen Geschleehtspartner, reagierensie entweder aggressiv oder zeigen Oberhaupt keinInteresse oder sind nicht in der Lage, die richtigenPaarungsstellungen einzunehmen (Abb. 5).Verhalten in IsolationGanz anders verlauft die Entwicklung von Affenbabys,die man wenige Stunden nach der Geburt von ihrerMutter trennt und isoliert in Kafigen aufzieht. (SolcheVersuche nennt man in der Verhaltensforschung"Kaspar-Hauser-Versuche", die ohne Kontakt aufwachsendenTiere "Kaspar-Hauser").Sie haben nicht nur eine hohe Sterberate, die Oberlebendenentwickeln auch zahlreiche Verhaltensstorungen:sie zeigen ein monotones, periodischesZucken und Schaukeln (Stereotypien); sie liegen zusammengekauert,den Kopt verbergend auf demBoden, umschlingen sich selbst (Abb. 4); sie sindwenig aktiv, starren ins Leere und widmen den Vorgangen um siGh herum wenig Aufmerksamkeit.Gegenstande, die bei normal aufgewachsenen AltersgenossenErkunden und Spiel auslosen, versetzen sieaAbb. 5: Fur eine erfolgreiche Paarung ist wichtlg, daB sichdas Mannchen naeh dem Aufreiten auf die Hinterbeine desWeibchens stutzt (a); das gelingt nur Mannchen, die mitArtgenossen aufwuehsen. Isoliert aufgezogene versuchenzwar auch aufzureiten (b), kommen aber niehl in die riehtlgeStellung. (nach Harlow & Harlow 1965).bGelingt in Ausnahmetallen doch einmal eine Paarungzwischen einem mutterlos aufgewaehsenen Weibehenund einem normal aufgewaehsenen, erfahrenenMannehen, so sind die Weibchen gegen ihre eigenenKinder im glinstigsten Fall indifferent. Oft stoBen siedie Jungen jedoch von sieh, werfen sie zu Boden undbehandeln sie keineswegs mit der sprichwortlichen"Aftenliebe" (Harlow & Harlow 1962).Abb. 4: Zusammenkauern und Kopfverbergen (oben)sowie das Umschlingendes ·eigenen Korpers(links) sind lypische KennzeichenfUr in Isolationaufgewachsene Rhesusaffen.Beide BUder zeigenJunqtiere im Alter von ungefahr6 Monaten (nachHarlow & Harlow 1965).kinderarzl 5. Jg. (1974) Nr. 5

Sie lassen sich in einfachen Experimenten nachweisen:beriihrt man die Innenflache der Hand miteinem dunnen Stab, so schlieBen sich die Finger sofest urn ihn, daB man das Baby daran hochhebenkann (Prechtl 1955). Der Klammerreflex wird in folgendemVersuch deutlich: legt man ein Rhesusbabymit dem Rucken auf den Boden, walzt es sich so lange,bis es auf dem Bauch liegt; gibt man ihm jedoch inderselben ROckenlage einen zylindrischen Gegenstand,umschlingt es den mit Armen und Beinen undbleibt unverandert liegen (zit. nach Harlow & Harlow1965).Klammer- und Greifreflex sind fOr die Affen im Freilandvon groBer Bedeutung. Ein Junges, das sich nichtselbst festhalten kann, ware in Situationen, in denendie Mutter "aile Hande und FuBe voll zu tun hat", verloren.Solche Situationen kennen sich bei allen Ortsveranderungender Gruppe im Geast oder am Bodenerg eben vor all em aber bei rascher Flucht vorFeinden.Beim Menschen sind diese beiden Reflexe funktionslosgeworden, weil einerseits der Mutter das Haarkleidfehlt und andererseits der zum Laufen umgebildeteFuB des Sauglings nicht mehr so wirkungsvoll greifenkann wie der des kleinen Affen. Hassenstein (1973a, b) bezeichnete daher den Affensaugling als T rag ­lin 9 , den mensch lichen Saugling als e h emali ­gen Tragling.Das Anklammern ist aber nicht nur wichtig, damit dasAffenjunge nicht verloren geht, es ist - auch wenn esspiiter nicht mehr reflektorisch ist - alJgemein einwichtiger Faktor in der gesamten Entwicklung. Mankann z. B. die Oberlebensrate der isoliert aufgezogenenRhesus allein dadurch steigern, daB man ihneneinen Zylinder oder Kegel in den Kafig stellt, an densie sich sofort klammern (Harlow 1959).Harlows Untersuchungen mit Attrappen-MiilternOber die groBe Bedeutung des Korperkontaktes fUr dieEntwicklung haben vor allem Harlows beruhmt gewordeneVersuche mit ErsatzmUttern AufschluB geliefert:Er trennte die Babys wenige Stunden nach der Geburtvon ihrer Mutter und setzte sie in Kafige, in denensich Mutterattrappen befanden. (Attrappen sind Nachbildungen,die moglichst nur die Merkmale aufweisen,die man untersuchen will.) In diesem Fall war es eineDrahtpuppe, die das Merkmal Nahrung bot - an ihrkonnte das Kind saugen - und eine Stoftpuppe, diedas Merkmal pelzige Oberflache enthielt. In eineranderen Versuchsserie wurde auch die Nahrung vonder Stoffpuppe geliefert.Das erstaunliche Ergebnis war nun, daB sich diejungen Rhesus eindeutig hiiufiger an die Stoffmuttergeklammert hielten - unabhangig davon, auf welcherder beiden AUrappen sie gefilttert wurden (Abb. 7und 8). Stellte man die beiden "MOtter" nahe genugzusammen, blieben sie auch mit der Stoffpuppe inKontakt, wenn sie an der Drahtpuppe tranken (Harlow1959, Harlow & Harlow 1965).Selbstumklammern. DaB die Stoffmutter uberhauptakzeptiert wurde, liegt daran, daB das Auftreten einerHandlung nicht nur von bestimmten auBeren Reizenabhangt, sondern auch von der Bereitschaft (Motivation,Antrieb, Drang, Stimmung) des Lebewesens zudieser Handlung - in diesem Fall zum Anklammern.(Prinzip der doppelten Qualifizierung; s. Hassenstein1973 a, b).Bei einem isolierten Jungen, das sich nicht an die• Abb. 7: Mutter-Attrappen, die Harlow jungen Rhesusaffenzur Wahl bot. Die hintere besteht aus einem Drahtgestell,an dem eine Milchflasche mit Schnuller befestlgt 1st, dievordere ist mit Stoff bezogen. Der junge Rhesus zeigt dietypische Klammerhaltung Coach Harlow 1959).wirkliche Mutter klammern kann, steigt die Bereitschaftzu dieser Handlung, und die auslesenden Reizebrauchen nicht mehr die optimalen der natUrlichenMutter zu sein; es reichen auch die der Attrappe. Fehltin volliger Isolation aurn die StoffmuUer, wachst dieBereitschaft weiter, und der nachst bessere Reiz (daseigene Fell) lost nun die Verhaltensweise aus undrichtet sie auf den eigenen Korper. So ist das Selbstumklammernzu erklaren.Gibt man einem isolierten Rhesusaffen - unter bestimmtenBedingungen - eine StoffmuUer oder auchnur ein Kissen, hert das Selbstumklammern sofort auf;fOgt man anschlieBend eine richtige Mutter hinzu, hatdie Attrappe keine Chance mehr. Das zeigt, daB beieiner gegebenen Bereitschaft die Wirksamkeit derauslesenden Reize vom eigenen Korper Gber dieAttrappe zum richtigen Weibchen zunimmt (vergl. Reizsummenregel,z. B. Lamprecht 1973).o.-­ .--::==--­2S 85 105 125 as 165AIt.r I Tog.lAbb. 8: Resultate der Attrappen-Wahlversuche. .Die Jungen klammem sich viel langer an die Stoffmutter(durchgezoge-ne Llnien). als an die Drahtmutter (gestrichelteLinien). Diese Bevorzugung ist unabhanglg 'CIavon, ob sleauf der Stoffmutter gefOttert werden (Punkte) oder auf derDrahtmutter (Kreise). (nach Harlow & Harlow 1965).kinderarzt 5. Jg. (1974) Nr. 6

Weitere wichtige Merkmale der MutterBrustwarzen-Kontakt: Neben dem Korperkontaktspielt der Brustwarzen-Kontakt eine wichtige Rolle ­und zwar nicht nur, weil dadurch die Ernahrung erfolgt.Das zeigt erstens die Tatsache, daB das Baby in denersten Lebenstagen und -wochen die Brustwarze derMutter wesentlich haufiger im Mund halt als es tatsachlichsaugt (Abb. 9).Zweitens sind die Saugbewegungen unterschiedlich:im Faile der Ernahrung tiefe, sonst flache Zuge.Und drittens kann man im Experiment Nahrungs- undanderes Saugen auf verschiedene Objekte lenken.Ein junger, ohne Mutter aufgewachsener Pavian lieBsich bei Schreck durch einen einfachen Schnuller beruhigen.Wenn das Tier spielte, lieB es ihn fallen, nahmihn aber zwischendurch immer mal kurz in den Mundund verhielt sich damit genauso wie normal aufw~chsendeJunge, die ja wah rend des Spiels auch hinund wieder zur Mutter zurOckkehren und ihre Brustwarzeertassen (vergl. S. 379).Dieser Schnuller war vermutlich nie mit Nahrung verknOpftworden, da der Flaschensauger, aus dem dasJunge ernahrt wurde, eine andere Form hatte. Bekamder Pavian Hunger und sah die Flasche, spuckte erden Sehnuller aus und ertaBte den Flasehensauger.Nahm man ihm die Flasche weg, bevorer satt war,wahlte er bei gleichzeitiger Darbietung von Schnullerund Sauger den Sauger, naeh der Sattigung dagegenden Schnuller. Es scheint also, daB dem Brustwarzenkontaktzwei verschiedene Systeme mit unterschiedlichenBereitschaften zugrundeliegen; das eineSystem dient der Ernahrung, das andere der Beruhigung(Rowell 1965).Ersatz-Brustwarzen. FOr den Brustwarzenkontakt imRahmen der Beruhigung gilt das gleiche wie fOr denK6rperkontakt: ist die echte Brustwarze nicht vorhanden,steigt die Bereitschaft, sie zu erfassen unddas Kind nimmt Objekt mit den nachst besten Reizqualitaten- z. B. einen Schnuller, den Finger desVersuchsleiters (Abb. 10), einen Lappen und anderes.Sind auch salche Gegenstiinde nicht vorhanden, muBbei weiter zunehmender Bereitschaft wieder dereigene Korper als Ersatz dienen. Daraus erklart sich,daB isolierte Affenbabys so haufig an ihren GliedmaBensaugen und - wie auch Menschenkinder ­am Daumen lutschen.~70~ sog~ 50~o 40~~ 30~" 20.a 10o30~TogE

Mutter-Kind-Beziehung bei PrimatenExperimentelle Untersuchungen zur Sozialentwicklung3. Foige und SchiuBVon Heinz-Ulrich ReyerIndividuelle Mutter-Blndung1m Laufe der Zeit entwickelt sich aber sowohl beimJungen als auch bei der Mutter eine individuelleBindung aneinander. Diese Entwicklung beruht aufeinem Lernvorgang. Die Mutter untersucht den Korperdes Kindes und kann es schlieBlich an bestimmtenMerkmalen in Aussehen, Bewegungen, LautauBerungenund anderen von anderen unterscheiden.Das Kind schaut zunehmend herum, beginnt auf derMutter zu turnen und pragt sich dabei ebenfalls ihreindividuellen optisohen, akustischen - vielleieht aueholfaktorisohen - Kennzeichen ein.Dieser Obergang von der unspezifisehen zur individuel/enBindung erfalgt relativ schnell (d. h. inwenigen Tagen).TrennungsversucheVersucht man danach, Mutter und Kinder auszutauschen,miBlingt das. Die Mutter widersetzt sichdem Trennungsversuch durch Angriffe auf den Experimentatorund Umschlingen des Kindes; diesesklammert sich kreischend an das Weibchen.Trennt man sie dennoch, jagt das Weibchen im Kafigherum, rOttelt am Gitter und beiBt hinein (Jensen &

nicht dagegen, daB der durch Pragung erworbeneAuslosemechanismus irreversibel ist.Zwar kann die Pragungshandlung - z. B. die Fluchtzueinem Weibchen auch von anderen als denPn'igungsreizen ausgelost werden, aber dasPragungsengramm bleibt bestehen (Engramm = Gedachtnisspur);"es kann durch Erfahrungen nichtgel6scht werden, und es tritt sofort auf den Plan,wenn im Wahlversuch die Pragungsreize in Erscheinungtreten" (Hassenstein 1973 a).EinflUsse der Mutterbindung auf dieSozialisationBedeutung normaler Sozial-Pragung fUr Spielen undErkundenEine normal ablaufende Pragung und das KnOpfen undFestigen einer individuellen Bindung sind fOr dieweitere Entwicklung des Rhesuskindes von ungeheurerBedeutung. Sie entscheiden darGber, ob undwann das Kind beginnt, seine Umwelt zu erkunden,ob, wann und wie intensives mit anderen spielt. Erkundenund Spielen sind aber die wichtigsten VoraussetzungenfUr weiteres Lernen, fUr das Selbststandigwerden,das Hineinwachsen in die Gruppe kurz: fOrden ganzen ProzeB der Sozialisation.Erkunden und Spiel treten bei Jungtieren nur im sogenannten.. entspannten Feld" auf, d. h. in Situationen,in den en das Tier nicht hungrig oder durstig ist,in den en es nicht in ernsthafte Auseinandersetzungenverwickelt ist und vor allem, in denen es keine Angsthat. Diese Angst kann auf zwei Wei sen reduziertwerden:1. durch eine Flucht vom Schreckreiz weg; das Antriebsziel(der Ruhezustand) ist dann erreicht, wenndie Gefahr verschwunden ist.2. durch ein Hinstreben zu einem schGtzenden Ort(z. B. zu einer H6hle, zur Sozialmutter usw.). BeimRhesus t.:nd bei anderen Jungen, die normalerweisebetreut werden, wird die Angst vor allem auf diesezweite Weise durch Erreichen des Bindungsobjektesbeseitigt (Hassenstein 1973 a).Das wird deutlich, wenn man einen Gegenstand, derdas Junge erschreckt, zwischen es und die Mutterstellt. Das Junge flieht immer zu ihr und klammert sichan - auch wenn es dabei dem Schreckreiz entgegenmuS.Auch die Beobachtung, daB von ihren MOttern grobbehandelte Kinder (5. S. 3) immer wieder zu diesenWeibchen zuruckkehren, stUtzt diesen Befund.Folgen fehlender Mutter-PragungIsolierte Kinder dagegen haben als M6glichkeit, dieAngst zu verringern, nur die Flueht weg von der Gefahrenquelle;und ist auch die versperrt, wie z. B. imKafig, bleibt die Angst bestehen und hindert jedesSpielen und Erkunden (Abb. 12).Das Verhindern von Angst durch KnGpfen und Aufrechterhalteneiner festen Bindung ist daher eine derwiehtigsten, vielleicht die wichtigste VoraussetzungfOr einen normalen SozialisationsprozeB (Hassenstein1973 a).Rhesusaffen, die mit Draht- und StoffmGttern aufgezogenwurden, fliehen in solchen furchteinfl6BendenSituationen in fast 100 Prozent der Versuche zur Stoffmutter.Nach einiger Zeit losen sie - wie die Jungenrichtiger Weibchen auch den festen Klammergriff,schauen zunachst zaghaft, dann offensichtlich beruhigtumher und beginnen in vielen Fallen sogar mit demGegenstand, der ihnen eben noch Angst einfl6Bte, zuspielen (Abb. 13 u. 14).Das zeigt, daB auch zur Attrappe eine Bindung bestehenkann, die Geborgenheit vermittelt. Aber dieseBindung ist schwacher, die empfangene Geborgenheitgeringer. Die Jungen werden durch die Stoffpuppezwar beruhigt, wirken im ganz'en aber dochschreckhafter als ihre Artgenossen mit richtigenMOttern; sie spielen zwar, aber spater und wenigerals normale Kinder, und je komplexer mit zunehmendemAlter das Spiel wird, desto deutlicher tretendiese Unterschiede hervor; auch ihr Sozialverhaltenim Alter ist keineswegs normal (Harlow & Harlow1965).Das macht deutlich, daB die Attrappe zwar ein wichtiger,aber kein vollwertiger Ersatz war. Je alter dasKind wird, desto weniger reicht die bloBe Befriedigungdes K6rperkontaktes aus. Zwar bleibt er fUr dieAufrechterhaltung der Bindung wichtig, aber beschranktsich nicht mehr auf das bloBe Anklammern,sondern schlieBt Aktivitaten wie Spiel und gegenseitigeFellpflege (grooming) ein, die mit einer Stoffpuppenicht m6glich sind.Folgen fUr die spatere sexuelle AktivitiitHarlow ist der Meinung, daB vor aI/em bei mannlichenAffenkindern durch dieses intensive Absuchen deskindlichen K6rpers wah rend der Fellpflege dasauch die Geschlechtsorgane einbezieht - zusatzlicha Abb. 12: Ein isoliertes RhesusJunges kauert in elner Kafigecke.Oa bel ihm die Angst uberwiegt, kommt es nlcht zumSpiel mit den angebotenen Gegenstanden.Abb. 13: Elne in den Kiiflg geslellte Mutterattrappe mil Stoff·oberfliiche beruhlgt das Junge, und es beginnt die in derselbenAnordnung gebotenen GegensUinde zu untersuchen(nach Harlow 1959).kinderarzl 5. Jg, (1974) Nr. 7

die spatere sexuelle AktiviHit gefordert wird. Affenkinder,die nicht in dieser Weise von ihren MOtternbetreut wurden, entwickelten sieh im Spiel mit anderenzwar normal, kOmmerten sieh aber als erwaehseneMannehen nieht um Weibehen (Harlow & Harlow 1962).Von gefangenen Gorillas (Gorilla g. gorilla) weiB manseit kurzem, daB die Mutter nicht nur dureh dieK6rperpflege beim mannliehen Kind Erektionen hervorruft,sondern auch wah rend des ersten Lebensjahres"Pseudo-Kopulationen" mit ihm (und auch mitweiblichen Jungen) durchfUhrt, bei denen sie die Rolledes Mannchens Obemimmt (Hess 1973).Zu solchen und anderen Interaktionen ist eineAttrappe nati.irlich nicht fahig, und deshalb kann dasJunge auch nichts von ihr lernen. Zwar bringen auchrichtige AffenmOtter ihren Kindem in der Regel nichtsgezielt bei, aber sie bieten die Moglichkeit zum Nachahmenund dam it die Moglichkeit, manches schnellerzu lemen, als dies durch eigenes Erkunden moglichware. AuBerdem ist diese Art des Lernens gefahrloser,wenn es sich z. B. darum handelt, zu erfahren,vor welchen Tieren man fliehen, welche Situationenman meiden muB (Hinde 1971).Erstes Erlernen sozialer RegelnFerner vermittelt ein Weibchen indirekt Erfahrungen,indem es sein Kind fOr bestimmte Verhaltensweisendureh WegstoBen oder BeiBen straft, fOr andere durchKontaktaufnahme belohnt. Das ist insbesondere fUrdas erste Erlemen der sozialen Regeln von Wichtigkeit- eine Erfahrung, die das Junge spater im Umgangmit Spielkameraden u. a. Aften erweitert.Aber auch bei dieser Erweiterung spielt die Muttereine wichtige Rolle; denn wie genaue Untersuchungengezeigt haben, fordert sie den Umgang des heranwachsendenKindes mit anderen.Die zunehmende zeitliche und raumliche Trennung(s. S. 1) geht anfangs vor allem vom Kinde aus, dasvon der Mutter wegstrebt. Sie dagegen halt es zuruck,fangt es wieder ein (Abb. 15) und lockt es durehVerhaltensweisen herbei, auf die das Kind mit Zuwendungreagiert. Dazu gehoren beim Rhesus bestimmteRufe, ein SchOrzen der Lippen oder einZukehren des Hinterteils, verbunden mit einem Hebendes Schwanzes.Spater jedoch werden diese Verhaltensweisen immerseltener; nun weist sie ihr Kind bei dessen Annaherungsversuehenzunehmend ab, stoBt es von sich,schlagt es und beiSt sagar (Abb. 16) (Hinde & Spencer­Booth, Jensen & Bobbit). Auf diese Weise wird dasRhesusjunge zur Selbstandigkeit gezwungen. Auf dieselbeWeise erfolgt bei Pavianen und Languren dievollige Trennung zwischen Mutter und Kind vor derGeburt des nachsten Babys (Jay 1965).Bei Schimpansen fehlt eine solche Zuruckweisungvollig; Strafe kommt nur selten vor. Die Mutter-Kind­Bindung ist bei dieser Primatenart besonders fest,was nach J. v. Lawick-Goodall eine Anpassung an diebesondere Sozialstruktur der Schimpansen ist, in derdas Kind nicht wie der junge Pavian oder Langur auchabseits der Mutter sicher ist. Die Schimpansen bildennamlich keine geschlossenen Trupps, sondern nurzeitliche, in der Zusammensetzung wechselnde Gruppierungen.In ihnen ist im Grunde jeder Erwaehseneeine unabhangige Einheit. Bis das Kind selbst einesolche unabhangige Einheit bilden kann, braucht eseinen festen Bezugspunkt. Den stellt die Mutter dar(Lawick-GoodaIl1967).Hinweise auf Unterschiede der Arten, Sozialstrukturenund UmweltDieser letzte Vergleich macht noch einmal deutlich,daB eine Schilderung der Mutter-Kind-Beziehungenbei Primaten luckenhaft bleiben muB, wenn sie nicht6.070~ 6,0I soN~ 1.02.01011 13 is 17Abb. 14: FurchteinflOBende Objekte wie dieser Spielzeugbar,der laufen und auf eine Trammel schlagen kann, fUhrendazu, daB das Junge zur Stoffmutter flieht und slch anklammert(oben). Dieser Kontakt schelnt es zu beruhlgen,denn nach kurzer Zeit lost es sich wieder und schaut nachdem seltsamen Gegenstand (unten). (nach Harlow 1959).Abb. 15: Haufigkeit, mit der eine Rhesusmutter ihr Jungeszuriickhiilt und wieder einfangt (relatives MaD). Der Anstiegist auf die zunehmende Aktivitat des Kindes zuriickzufUhren,der Abfall darauf, daD die Mutter immer mehr duldet, daBdas Junge slch von ihr entfernt (nach Harlow, Harlow &Hansen 1963).kinderarzt 5. Jg. (1974) Nr. 7

Unterschiede der Arten, Sozialstrukturen und Umwelteneinbezieht. Sie ist ferner bruchsWckhaft, wennsie Unterschiede zwischen Geschlechtern und Indivi·duen auBer acht laBt, wenn sie nicht auf die Wechselbeziehungendes Mutter-Kind-Systemes mit anderenSystemen eingeht (s. S. 4), aber auch, wenn sie dieexperimentelien Bedingungen nicht beriicksichtigt.In bestimmten Situationen k6nnen viele der beschriebenenVerhaltensst6rungen rOckgangig gamachtwerden, in anderen ausbleiben (Harlow & Harlow1965, 1862, Meier 1965). Platzgrunde und z. T. nochmangelhafte Kenntnis der Zusammenhange zwangenzu einer Vereinfachung.Der interessierte Leser findet ausfUhrliche ErorterungenfOr nichtmenschliche Primaten vor allem in denWerken von Harlow & Harlow 1965, Hinde 1971,10090_ 80!:~ 70~ _ so~~ so.> \40..: 30 \\20 \\10 \ ",\30-Toge-Abschnitte"13 15Abb. 16: Entwicklung der Beziehung zwischen Rhesusmutternund -kind ern. Auf der Ordinate ist der Prozentsatzder posltiven (d. h. nichtaggressiven) Zuwendungen derMulter an dIe Kinder aufgetragen, auf der Abszisse das Alterder Kinder. Bei eigenen Kindern (Punkte und durchgezogeneLinie) halten sich vom 9. Monat an positive und negative(d. h. aggressive) Zuwendungen ungeUihr die Waage. Diesevon Harlow als "Stadium mUtterlicher Ambivalenz" bezeichnetePhase geht mit ca. 15 Monaten in die Trennungsphaseuber, in der die negativen Zuwendungen wie Strafen undDrohen uberwiegen. Die Beziehung gegenuber fremdenKindern (Kreise und gestrichelte Linie) zeigt einen ahnllchen,aber abgekurzten Verlauf (nach Harlow & Harlow 1965).Hinde & Spencer-Booth 1973, Jay 1965 und Michael& Crook 1973. Eine hervorragende vergleichende DarstellungOber Tierjunges und Menschenkind gibtHassenstein (1973 a).Verstandnis fUr menschliches VerhaltenDar obige Vergleich macht aber auch deutlich, daB dieObertragung der Ergebnisse von einer Primatenart aufdie andere und damit auch vom Rhesus auf denMenschen - nicht gerechtfertigt ist.Dennoch sind Untersuchungen dieser Art nicht ohneWert fUr da;i) Verstandnis des mensch lichen Verhaltens.Zwar ist unser Verhalten in vieler Hinsichtkomplizierter organisiert als das der Tiere, aber esist nicht grundlegend anders organisiert. Wir habeneine weite Strecke der Evolution mit den anderenPrimaten gemeinsam durchgemacht und sind - wiesie - aus unseren Vorfahren nur durch eine allmahlicheWeiterentwicklung hervorgegangen, nicht durcheinen v611igen Umbau.Die auf dieser Verwandtschaft beruhenden Gemeinsamkeiten(H 0 mol 0 9 i e n) sind auf physiolog'ischemund morphologischem Gebiet Jangst anerkanntund werden in Pharmakologie und Medizinausgenutzt. Auf diesen physiologischen und morphologischenStrukturen baut aber das Verhalten auf;durch sie wird es erst moglich. Ebenso autschluBreichkann es jedoch sein, Tiere zu untersuchen, die mituns zwar nicht durch Homologien verbunden sind, dieaber unabhangig aufgrund gleicher Anforderungender Umwelt - ahnliche Anpassungen in K6rperbau,Physiologie und Verhalten entwickelt haben (K 0 n ­ve r 9 en zen).Auch solche Tiere k6nnen fUr uns Madelle darstellen;Modelle, die den Vorteil haben, daB man mit ihnenexperimentieren kann, den Vorteil, daB sie mancheZusammenhange in leichter durchschaubarer Weisewiedergeben und aus diesen Grunden schneller zuHypothesen fUhren als die Untersuchung am Menschenselbst. Aber sie bleiben Modelle! Man dart nichtdie Ergebnisse sondern nur die Hypothesen (undmanche Methoden) auf den Menschen iibertragen.Die Prufung, ob diese Hypothesen fUr den MenschengGltig sind, kann nur am Menschen selbst erfolgen(Hassenstein 1973 a, Wicklef 1971).Llleralur:Harlow, H. F. 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