ZOOLOGISCHE ABHANDLUNGEN - VipersGarden

ZOOLOGISCHE ABHANDLUNGEN
Staatliches Museum fur Tierkunde Dresden
Band 47 Ausgegeben: 30. April 1993 Nr. 12
Die ~ skula~na t ter (Llrrplrc lo,r,rrls,si,rrn [I,,\L'I(E\~TI,
17681)
in Dctl tsclilaricl
(Ilc.l)~ilii~, Se~.l~entes: (:ol~rbritlnr)
Mit 26 Abbildungen, 7 Tabellen und 4 Karten
PETER HEIMES & MICHAEL WAITZMANN
Bonn Karlsruhe
Einleitung
Die ~skula~natter (Elaphe longissima) gehort neben wenigen anderen mediterranen Reptilienarten
za den Seltenheiten der heinischen Herpetofauna. Drei der vier deutschen Populationen
leben isoliert auf klcinen Arealflachen, nar das Vorkommen bei Passau hat entlang
der Donau Kontakt zum Hauptverbreitungsgebiet. Obwohl die Verbreitung der Art in
unserem Gebiet als zoogeographische Besonderheit gilt, wurde den einztlnen Vorkommen
bis in die jungere Vergangenheit von wissenschaftlicher Seite nur wenig Beachtung
geschenkt. Die Population an der untcren Saizach blieb in der Fachliteratur uber Jahrzehnte
hinweg unerv~ghnt (FROR, 1980) und das Vorkommen bei Hirschhorn am Neckar
ist sogar erst Mitte clieses Jahrhunderts entdeckt worden (MERTEXS, 1948). Dagegen besitzt
das Vorkommen um Schlangenbad irn Taunus seit langer Zeit Popularitat, vor aIlem
durch die auf v. HEYDEN (i862) zuriickgehcnde Legende, nach welcher romische Legionare
die von ihnen verehrte Schlange aus ihrer Heimat in den Taunus mitgebracht und
dort angesiedelt hatten.
Wahrend das Passauer Vorkommen seit den 70er Jahren mehrmals untersucht und be-
schrieben worden ist (ASSMANN, 1977, 1986; BECHTLE, 1970; DROBNY, 1989; FR~R,
1980. 1986; WAITZMAKN, 1989; WELLER & DEISZ, 1973), wurden die Vorkommen im
Neckar-Odcnwald (WAITZMANN) und Rheingau-Taunus (HEIMES) erstmals durch die
Autoren in den Jahren 1986 bis 1988 untersucht.
Die Ergebnisse dienen als Grundlage fur notwendige Schutzmaflnahmen fur die vom Ausstcrbcn
bedrohten ~skulapnatter-~opulationen nordlich der Aipen.
Methode
Die Populationen des Neckar-Odenwaldes und des Rheingau-Taunus wurden wahrend
aer Crei Untersuchungsjahre uber die gcsamte Aktivitatszeit hinweg beobachtet. IIX glei-
chen Zeitraum wurden einige mehrtagige Exkursionen in das deutsch-osterreichische
Grenzgebiet an Donau, Inn und Salzach sowie in das Schlitzer Land (Oberhessen) unter-
nommen.
Die individuelle Markierung der Schlangen erfolgte durch Ventraleinkerbungen (vgl.
BLANCHARD & FINSTER, 1933 ; HONEGGER, 1979), die im Bercich der ietzten 20Ventra-
lia in unterschiedlichen Kombinationen von 2 oder 3 Einkerbungen angebracht wurden.
Um eine Verwcchslung rnit naturlichen Verletzungsnarben weitgehend auszuschlie!3en,
wurden aunerdem individuelle Anomalien in der Kopfbeschilderung registriert. Die Ven-
traleinkerbungen sind nach ungefBhr zwei Aktivitatsperiodcn wieder zugewachsen ; da-
nach ist eine sichere Identifizieruny in der Regel nicnt mehr moglich.

Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47, NI.. 12.1993
Abb. 1 : Die Verbreitung der ~skulapnatter
(Elaphe lonyissima) in Deutschland (~ber-
sichtsskizze).
Die Geschlechter wurden anhand der unterschiedlich dicken Schwanzwurzel bestimmt. Bei
juvenilen Exemplaren mrde, wenn moglich, die geschlechtsspezifische Zahl der Subcauda-
lia (vgl. Abschnitt ,,Morphologische hlerkmale") als Unterscheidungsrnerkmal venvendet.
Bei Langenmessungen wurde jeweils eine Genauigkeit von 1 cm, bei frisch geschlupften
Jungtieren von 0;s cm angestrebt ; bei der Pileuslange betragt sie 0,5 mm. Fur Askulapnat-
tern von mehr als 100 g wurden Waagen bis 1000 g mit einer Mefigenauigkeit von 10 g, fur
leichtere Exemplare Waagen bis 100 g rnit einer Genauigkeit von 1 g venvendet.
Verbreitung
Der Verbreitungsschwerpunkt der ~skulapnatter liegt im europaischen Mittelmeerraum.
Das weitgehend zusammenhangende Gesarntareal erstreckt sich von Nordspanien bis
nach Westasien, wo die genaue Verbreitung der Art noch wenig bekannt ist. Die Nominatform
erreicht im Osten mindestens den westlichen Kaukasus. wahrend im auaersten Westen
des Iran eine bislang unbenannte Untcrart (KILSON & ANDREN, 1954) lebt. Die am
Sudrand des Kaspischen Meeres verbreitete persica-Form, von WERKER (1913) und MER-
TENS (1940) ebenfalls als Unterart angesehen, besitzt nach NILSON & ANDREN (1.c.j dagegen
Artrang (Elaphe persica (WERNER, 1913)). Eine weitere Unterart, Elaphe 1. romanu
(SUCKOW, 1798), ist auf Suditalien und Sizilien beschrankt ; das gesamte iibrige europaische
Areal wird von der Nominatform besiedelt.
Wenige isolierte Reliktpopuiationen lnarkieren in Mitteleuropa die nordliche Verbreitungsgrenze.
In Deutschland (Rheingau-Taunus und siidlicher Odenwald), der Tschechoslowakei
(Cheb-Tal in Nordbohmcn) (OPATRNY, 1979; REINHARD, 1937, 1938; VOGEL,
1968) und in Siidpolen (SZYNDLAR, 1984 ; TABORSKI, 1959) wird jeweils etwa der 50. Breitengrad
erreicht. Fossilfunde irn ostlichen RiIitteleuropa (SZYNDLAR, 1.c.) und ein erst in
histor~scher Zeit erloschenes Vorkommen in Suddanemark (LUTGEN, 1894) belegen ein
weiter nach Norden reichendes postglaziales Areal, dessen Ruckgangsursache in klimatischen
Veranderungen bestand (HECHT, 1930; STEWARD, 1971 ; SZYNDLAR, 1.c.).
Zu Bcginn der nacheiszeitlichen Warmeperiode wurde Mitieleuropa uater Umgehung der
Alpen von sudostlichen und sudwestlichen Refugien aus wiederbesiedelt. Wahrscheinlich
sind je zwei dervier Rcliktpopulationen in Deutschland (Abb. 1) Zeugen dieser beiden Ein-

HElMES & WAITZMANN: Die ~skuiapnailer (Eidphe Iong~ssirna) in Deutschland 159
wanderungsrichtungen. Das Vorkornmen bei Passau hat iiber das Donautal noch heute
unnlittelbaren Kontakt zu den siideuropaischen Populationen und damit zum Hauptareal,
und auch die zweite bayerische Population bei Burghausen an der Salzach mu8 als dessen
Auslaufer angesehen werden. Dagegen ist Westdeutschland, wo rezent zwei isolierte Populationen
im Rheingau-Taunus und im Neckar-Odenwald leben, offenbar aus siidwestlicher
Richtung, moglichcrweise iiber die Burgundische Pforte und das Oberrheintal, besiedelt
worden. Diesen Ausbreitungsweg haben nach traditioneller Annahme auch andere
siidliche Reptilienarten wie die Europaische Sumpfschildlcrote (Emys orbicularis), die
Smaragdeidechse (Lacerta ~iridis) und die Mauereidechse (Podarcis muralis) genommen.
Im Zusammenhang mit dcr rechtsrheinisch vorkommenden ~skulapnatter ist jedoch der
Einwand von XIERTENS (1947) bemei-kenswert, daR die rezente Verbreitung der
Srnaragdeidechse und der Mauereidechse ebenfalls auf der rechten Oberrheinseite und
das Fehlen der Artenauf dem gegeniiberliegendenRheinabschnitt im Widerspruch zu dieser
Auffassung steht. Vollig ungeklart ist auch die Herkunft der Reliktpopulationen einer
ureiteren sudlichen Art, der Wurfclnatter (Natrir tessellata), im Einzugsgebiet des Mittelrheins.
Die Wiirfelnatter kommt westlich dcr Alpen nicht vor, so daR eine ehemalige Zuwanderung
iiber die Burgundische Pforte wenig wahrscheinlich ist. HECHT (1930) geht
dagegen von einern ostlichen, ciurch Mitteldeutschland fiihrenden Einwanderungsweg
dieser okologisch sehr eng an Gewasser gebundenen Natter aus.
HECHT (1929, 1930) vermutete, daI3 sich die ~skulapnatter in postglazialer Zeit vom
RhBne-Sadne-Tal bis zu den Vogesen (rezentes Vorkommen im Siiden) ausgebreitet hat,
von wo sie iiber das Moseltal bis zum Rhein vorgedrungen sein soll. Zu der Angabe von
HECHT (1930), daR noch im vorigen Jahrhundert letzte Reste einer ~skulapnatter-~opulation
irn Moseltal zwischen Metz und Trier zu beobachten waren, fehlen jedoch, abgesehen
von einer zweifelhaften Fundmeldung aus Trier (LEYDIG, 1884; NOLL, 1874), jegliche positive
Nachweise oder Belege. Auch war zur Zeit der HECHTschen Veroffentlichungen
das Vorkommen im Odenwald noch nicht bekannt.
Rheingau-Taunus
Die ~skulapnatter-~opulation um Schlangenbad im Taunus-Vorland ist das bekannteste
und am hiiufigsten beschriebene Vorkommen in Deutschland, was nicht zuletzt mit dem
Narnen des kleinen Badeortes cnd einer gcwissen Legendenbildung unl die Herkunft der
Nattern zusarnmenhangt. V. IlEYDENs (1862) Vermutung, dan die Schlangenbader Heilqucllen
schon den Romern bekannt waren und dam diese die von ihnen als heiliges Symbol
verehrte ~skula~natter aus ihrer Heimat rnitgebracht und dort angesiedelt hatten, ist haufig
in der Literatur crwahnt worden (MERTENS, 1947), entbehrt aber jeglichen konkretcn
Hinweises oder gar Beweises. Im Gegenteil sind bis heute in und urn Schlangenbad keine
Spuren romischer Besiedelung gefunden worden und sogar bis ins Mittelalter war. jene
Gegend vollig unbesiedelt (DORFFELDT, 1968).
V. HEYDEN entdeckte die Schlangenbader Askulapnatter-Population bereits im Jahre 1817,
veroffentlichte diese Seobachtung aber erst fast ein halbes Jahrhundert spater. Die Erstbe-
schreibung des Vorkommens erfolgte in der ,Schlangenkunde'von LEN2 im Jahre 1832. Nach
MERTENS (1.c.) bezieht sich die Angabe VALENTINS (1707) iiber das sehr haiifige Vorkom-
men der ,Wasserschlange' bei Schlangenbad vermutlich nicht nur xdf die Ringelnatter, son-
dern auch auf die wahrscheinlich schon zur damaligen Zeit dort haufigere ~skulapnatter.
In der Vergangenheit wurdc imrxer nur vom ,Schlangenbaderi ~sk~lapnatter-Vorkonlmen
gesprochen, weil sich die bekannten, von MERTENS (1.c.) aufgefiihrten Fundorte auf die un-
rnittelbare Umgebung Schlangenbads beschrankten und iiber dic Nachbaroi-te Wambach,
Georgenborn und Rauenthal nicht hinausreichten. Erst KLEMMER (1985) weist darauf
hin, daR das Gesamtareal vie1 groI3er ist und sich insbesondere auch auf die Rheingauer

160
Karte 1. Die Verbreitung der Askulapnatter Im Rheingau-Taunus.
Zooi Abn Mus. Tierkd Dresden 47, hr 12,1993
Hanglagen erstreckt. Seine Angabe, da13 es sogar bis nach Rudesheim reichen soll, ist jedoch
iibertrieben. Die westliche Verbreitungsgrenze liegt tatsachlich elwa in der Mitte
zwischen Wiesbaden und R~desheirn (Karte 1); im Osten werden die CI7iesbadener Vororte
erreicht. Das Walluftal mit Schlangenbad wird fast auf ganzer Lange bis zum Taunuskamm
in 510 m 3. NN besiedelt. Die ~skulapnatter fehlt nur dem untersten, an das Rheinufer
Piihrenden Talbereich. Das gesamte Verbreitungsgebiet erstreckt sich sou70hl in
Nord-SGd-Richtucg (Walluftai) wie auch von Westen nach Osten entlang der Mittelterrasse
der Rheingauer Hange auf jeweils etwa 10 krn LPnge.
Im Einzugsgebiet der Taler von .4ar und Wisper nordiich bzw. nordwestlich des Taunuskammes
kommt die ~skulapnatter nicht vor. Einige Fundmeldungen der letzten Jahre aus
dcm siidostlichen Stadtgebiet von Wiesbaden beruhen, sofern es sich nicht um Veru7cchslungen
handelt, mit Sicherheit auf der Beobachtung von ausgesetzten oder aus der Terranenhaltung
entwichenen Exernplaren.
Neckar- Odenwald
Die Population im Neckartal und in den angrenzenden Odenwaldtalern urn Hirschhorn im
sudhessisch-nordbadischen Grenzgebiet ist erst sehr spat von MERTENS (1948) erstrnalig
pubiiziert worden. Es ist schon erstaunlich, daR ein zoogeographisch derartig interessan-
tes Vorkommen der grofiten mitteleuropaischen Reptilienart nnweit der Universitatsstadt
Heidelberg so lange unentdeckt bleiben konnte.
Jiingere Fundorta~gaben betreffen wie die ersten Belege aus der Zeit gegen Ende der
vierziger, Anfang der fiinfziger Jahre entweder die unmittelbare Umgebung von Hirschhorn
oder weiter entfernte Gebiete, die nach der vorliegenden Untersuchung jedoch nicht
zum rezenten Verbreitungsgebiet der ~skulapnatter gehoren. Folgende Fundortangaben
beruhen daher wahrscheinlich auf Venvechslungen, moglicherweise mit sehr groDcn Rin-

FIEIMES B WA!TZMAXN: Die ~skulapnaitcr (Elaphe longissimn! in Deutsrhiand 161
WElNHElM
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KLEINER
ODENWALD
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I I

162 Zoo1 Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47. Nr. 12,1993
Karte 3: Die Verbreitung der Askulapnatter im Donautal siidostlich von Passau.
tersuchung soweit erg2nzt werden, daB zumindest fiir das Donautal zwischen Passau und
Linz von einem zusammenhangenden Areal gesprochen werden kann. Dies betrifft insbe-
sondere die klirnatisch gunstigeren Hangbereiche des linken Donauufers, wahrend die As-
kulapnatter auf der rechten Donauseite weitaus seltener, vielleicht sogar nur in kieinen,
mehr oder weniger voneinander isolierten Populationen, vorkomrnt. Im bayerischen Do-
nauabschnitt z~vischen Passau und Jochenstein fehlen Nachweise auf der rechten FluB-
seite. Dagegen ist das gegeniiberliegende Ufer zwischen Passau (Klosterberg) und der
deutsch-osterreichischen Grenze bei Jochenstein, insbesondere in dem Abschnitt Passau
- Obernzell, iiberaus dicht besiedelt (Karte 3).
Der Verbreitungsschwerpunkt liegt im Bereich der parallel zum FluR verlaufenden Bahndamme
und der Blockhalden der Donauhange. Nur wenige Nachweise liegen aus den Seitentalern
vor, so aus dem Erlautal und dem Rampersdorfer Tal bei Obernzell. FR~R (1980)
fand ein iiberfahrenes Exemplar auf der B 388 zwischen Obernzell und Untergriesbach.
Die vertikale Verbreitungsgrenze liegt bei ca. 600 m 3. NN, die ~skulapnatter besiedelt also
alle Hohenstufen der Donauhange.
Salzach bei Burghausen
Das Vorkommen an der unteren Salzach bei Burghausen, nach HECHT (1929, ohne Quellennachweis)
bereits seit 1905 bekannt, blieb jahrzehntelang in der Fachliteratur unerwahnt
und wurde erst wieder von FR~R (1980, 1986) beschrieben. Diese ,Wiederentdekkung'
geht auf Funde von uberfahrenen Nattern im Bereich der Hochterrasse der Salzachhange
unweit von Burghausen zuriick (FROR, 1980). Die Autoren konnten das Vorkommen
durch die Beobachtung von ~skula~nattern am Salzachufer in den Jahren 1987 und
1988 bestatigen. Mit einer eingehenden Untersuchung wurde wenig spater begonnen
(DROBNY, 1989).
;1.

HEIMZS & WAITZMANS. Die Askuldpna:ter (E!aphc 'onglsslma) in Deutschland
Karte 4: Die Verbreitung der ~skulapnatter an der untcrcn Salzach.
Die ~skulapnatter kommt auf einem ca. 10 km langen Abschnitt der Salzach vor (Karte 4).
Dieser Ajschnitt wird jedoch nicht durchgehend besiedell, vielmehr existieren mindestens
zwei voneinander isolierte Teilpopulationen, deren Areal jeweils auE das FluBufer
und die angrenzenden Hangbereiche beschriinkt sind.
Eine Verbreitung auf der unmittelbar gegeniiberliegenden rechten, zu Oberosterreich ge-
horenden Seite der Salzach konnte bislang nicht nachgewiesen werden (CABELA &TIE-
DEMANK, 1985), ist aber durchaus nicht auszuschlieI3en. Das nachste bekannte Vorkom-
men liegt ungefahr 50 km siidostlich bei Salzburg.
Das Klima der ~skula~natter-~ebiete
Die Seschrankung der Art auf kleine Reliktareale in Mitteleuropa laRt envarten, daR diese
Gebiete nicht nur den okologischen Bediirfnissen der Art entsprechende Biotopstrukturen,
sondern ebenso auch besonders geeignete klimatische Bedingungen aufweisen. Die
vier deutschen Vorkommen zeichnen sich jedoch kaum durch fiir unser Gebiet auBergewohnliche
und allen gemeinsame Klimaeigenschaften aus. Aufgrund einer Analyse der
klimatischen Verhaltnisse allein laRt sich die rezente Verbreitung der ~skulapnatter daher
kaum erklaren. Erst recht reicht der blone Hinweis auf ihre Warmebediirftigkeit als
Begrundung fur die Seltenheit an der Nordgrenze des Areals nicht aus, zumal sie den
warmsten Gegenden Deutschlands, etwa im Bereich der Smaragdeidechsen-Vorkommen
am Ober- und Mittelrhein, fehlt.
Allgemein 1aBt sich das Icleinklima der heimischen Vorkommen eher als maRig feucht-
warm charakterisieren. Sehr trockene Standorte werden dagegen offensichtlich gemie-
den. So sind die beiden Populationen im Rheingau-Taunus und Neckar-Odenwald nur we-
nige Kilometer von den deutlich xerothermeren Gebieten des iaittelrheingrabens zwi-
schen Taunus und Hunsruck bzw. der BergstraRe entfernt. Bemerkenswert ist auch, da13 die

164 Zoo:. Abh. Mus. Tierkd. Drrsden 47, Nr. 12, i993
Lufttemwratur l°Cl
Vegetationsperiode
Jahr
Mederschlaec lmnl
Vegetationsperiode
Jahr
Schlangenbad
15-16
8-9
200 - 220
650 - 750
40-45
Hirschhorn
15 - 16
9
220 - 240
900 - 950
45 - 50
Passau 1 IBurghausen
30 - 40 30 - 40
1 iiber40 iiber 40
Tab. I : Vergleich der Klirnadatcn in den vier isolierten ~skulapnatter-Vo:kommcnsgebie-
ten in Deutschland (nach Angaben des DEUTSCHEN WETTERDIENSTES 1950,1952 und
1953) (* : Mittlere Zahl der Sommertage = I-Iochstwerte der Temperatur mindestens 25 "C).
Askulapnatter in beiden Gebieten mit der Waldeidechse (Lacerla vivipara) insgesamt hau-
fig, mit der Mauereidechse (Podarcis muralis) dagegen nur an einer Stelle sympatrisch
vorkommt (vgl. Abschnitt ,Sympatrie4).
Eine enge Bindung an ein bestimmtes Kleinklima besteht jedoch nicht, wie die Verbreitung
im gesamten Walluftal von ca. 100 bis 500 m u. NN im Rheingau-Taunus zeigt. Dort
differieren die Durchschnittsremperaturen und die jahrlichen Niederschlagsmengen vom
unteren zum oberen Talbereich um beachtliche 2-3°C bzw. 200 mm (nach KALB &VENT-
SCHNIIDT, 1981). Die unteren Hanglagen des Rheingaus sind mit einer jahrlichen Niederschlagshohe
von etwa 600 mm der trockenste Bereich aller Askulapnatter-~orkommen.
Die ergiebigsten Niederschlage erhalten wahrend der Sommermonate die Vorkommen in
Bayern (Tab. 1). Die Parstellung des regionalen Klimas in der Tabelle 1aBt allerdings die
mikroklimatischen Verhaltnlsse an den ~skulapnatter-Standorten weitgehend unberiicksichtigt.
So geht aus ihr nicht hervor, daR das GeSiet am Fuf3e der bis zu 300 m hohen Felshange
des Donauufers bei Passau die wohl hochsten sommerlichen Ternperaturwerte aller
vier Vorkommen erreicht. Das dort herrschende, fiir thermophile Arten besonders gGnstige
Mikroklima wird durch das massenhafte Vorkommenvon Smaragdeidechse (Lacerta
viridis) und Mauereidechse (Podarcis muralis nigriventris) belegt (WAITZMANN, 1989).
Weitere Hinweise zur Verbreitung in Deutschland
Neben den vier beschriebenen Vorkommen gibt es keine gesicherten Nachweise von weiteren
autochthonen bskulapnatter-~opulationen in Deutschland. Ein bis in jiingere Zeit in
der Literatur angegebenes Vorkommen im Wiesental bei Lorrach (ARNOLD & BURTON,
1979; GRUBER, 1989; MERTENS, 1954, 1960, 1969; MERTENS & WERMUTH, 1960;
STEMMLER, 1971) ist bis heute nicht nachgewiesen worden. FRITZ (1986) hat dariiber
ausfiihrlich sowohl in der Literatur als auch vor Ort recherchiert, ohne jedoch echte Beweise
fiir ein rezentes oder ehemaliges Vorkornmen zu finden. Eine rezente Verbreitung
im Lorracher Raum halt FRITZ fur unwahrscheinlich. Zoogeographisch lie5e sich ein ASkulapnatter-Vorkommen
in Sudbaden durchaus erklaren. Nach HOTZ & BROGGI (1982)
und REAMER & STEMMLER (1986) kam die Art friiher lokal in der Region Base1 (Dornach)
vor, wo sie heute offenbar ausgestorben ist, und auch die Aspisviper (Vipera aspis),
deren Verbreitung sich mit derjenigen der ~skulapnatter in Westeuropa weitgehend

HElMES 9r WAITZMANN: Die Asku1apna~lt.r (Eiaphe!unyissima) in Deulschland 165
deckt, kommt noch heute am Oberrhein auf beiden Flukeiten vor (FRITZ et al., 1987). Die
nachstgelegene rezente ~skulapnatter-~o~ulation lebt ebenfalls nicht sehr weit entfernt
bei Besancon sudwestlich der Vogesen (CASTANET, 1978).
Alle ubrigen in der Literatur beschriebcnen Beobachtungen stammen mit grol3er Wahrscneinlichkeit
nicht von autochthonen Populationen. Sie diirften in erster Linie auf Verwechslungen
mit anderen Schlangenarten (Natrix natrix, Coronella austriaca) beruhen
oder aber beziehen sich auf Einzelnachweise, die wiederum auf ausgesetzte oder entwichene
Exemplare zuriickzufiihren sein diirften. Die Askulapnatter ist nicht erst seit neuerer
Zeit ein beliebtes Terrarientier. Vor allem um die Jahrhundertwende wurde in Schlangenbad
ein reger Handel mit dort gefangenen Nat,tern getrieben (DOUGLASS, 1891;
SCHUSTER, 1904; TIESLER, 1890,1902 ; WERNER, 1913). Mehrmals wurden einzelne Exemplare
in der naheren Umgebung von Wiesbaden und Bad Kreuznach wiedergefunden
(MERTENS, 1947). ~ ber die Kurgaste mag die Art aber auch eine weitere Verbreitung erreicht
haben, so dafi beispielsweise einige der aus Baden-Wurttemberg beschriebenen
Funde bei Pforzheim und Baden-Baden (DOUGLASS, 1891 ; WEBER, 1871) sowie Ettlingen
(Belegexemplar im Museuin fur Naturkunde in Karlsruhe) und Badenweiler (AMON, 1928)
der Schlangenbader Population entstammen konnten.
Die von REICHHOLF (1975) beschriebene Beobachtung von Askulapnattern auf der ober-
ijsterreichischen Innseite bei Braunau ist zweifelhaft und auch nie bestzitigt worden. Ver-
mutlich st5tzen DIESENER & REICHHOLF (1986) und GRUBER (1989) die Verbreitungs-
angabe ,,in Deutschland . . . am unteren Inn" auf diese in Osterreich (!) erfolgte Beobach-
tung. dennvon der bayerischen Innseite gibt es keinerlei Hinweise auf ~skulapnatter- or-
kommen.
Eine interessante, weil recht erfolgreiche kiinstliche Ansiedlung von Askulapnattern erfolgte
Mitte des vorigen Jahrhunderts nahe des osthessischen Schlitz an der Fulda; erfolgreich
deshalb, weil sich die kleine Population mindestens iiber Jahrzehnte behaupten
konnte: In den Jahren 1853/54 liel3 Graf von GORTZ insgesamt 40 in Schlangenbad gefangene
Exemplare auf seinem Landgut Richthof aussetzen (LENZ, 1870). ~ ber einen langen
Zeitraum wurde die Askulapnatter dort noch nachgewiesen, so in dcn Jahren 1925
Abb. 2: ~skula~natrer
[dl mit charakteristischer Grundflrbung aus clem siidlichen Oden-
wald. - Foto >A. Waitzmann

166 2001. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47. Nr. 12. l!l!IS
A'ob. 3: Kopfportrat einer halbjzhrigen ~skula~natter aus dem Taunus. - Foto P. Heimes
(HECHT, 1929), 1947 (MERTENS, 1948) und 1971 (JAESCHKE, 1971) ; der letztgenannte Beleg
betrifft ein abgestreiftes Hautungshemd (Beleg im Forschungsinstitut Senckenberg,
Frankfurt a.PvI.). Danach sind keine zuverlissigcn Fundmeldungen mehr erfolgt, auch von
den Anwohnern des Gelandes sind seit langem keine groRen Schlangen mehr beobachtet
worden. Die Autoren unternahmen in den Jahren I986 und 1987 insgesamt vier erfolglos
verlaufene Exkursionen. Sehr wahrscheinlich ist das Vorkommen inzviischen erloschen,
z~~mal heute nur noch wenige Stellen dcs Gelandesfiir ejn ~skulapnatter-~abitat geeignet
Abb. 4: Gestreifte Zeichnungsvariante einer ~skulapnatter
[?I aus dem unteren Neckar-
tai. - Foto M. Waitzmann

HEIMES & WAITZMAICN: Die Askulapnatter (Elaphe longissima) in Deurschland
Abb. 5: Sehr hclle ~skulapnatter [dj aus dem Rheingau. - Foto P. Heirnes
erscheinen. Das mehr als hundertjahrige v~erdauern (was eine Fortpflanzung iiber zahlreicte
Generationen impliziert) dieser kleinen, kunsilich angesiedelten Population von kkulapnattern
nordlich ihrer natiiriichen Verbreitungsgrenze ist dennoch bernerkenswert.
Flrbung und Zeichnung
Morphologische Merkrnale
Die ~skulapnattern unseres Gebietes unterscheiden sich in Farbung, Zeichnung und Gestalt
(MERTENS, 1960) nicht grundsatzlich von den anderen Populationcn der Nominatform.
Cie Oberseite ist bei Seiden Geschlechtern gewohnlich gliinzend braun (im vorderen
Korperbereich heller als hinten) gefarbt (Abb. 2). Die besonders in der vorderen Korper-
Xbb. 6: Fast schwarze~sk.~la;?natter. [d'] aLis dem Taunus. - Foto P. Heirnes

168 Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47. NI.. 12,1993
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Lingenklasscn [crn]
nicht identifiziert Weibchen Minnchcn
Abb. 7:Altersstruktur der ~skulapnatter-Populalion im Rheingau-Taunus (n=215) irn Jahr
1988, dargestellt durch GroRenklassen der ermittclten Korperlangen (GL). Irn selben Jahr
geborene Jungtiere sind nicht beriicksichtigt.
halfte auffallig gezeichneten Jungtiere (Abb. 3) haben nach der Geburt fast immer eine aus
verschiedenen Grautonen bestehende Grundfarbung, nur selten murden im Rheingau-
Taunus Schliipflinge mit sehr heller, gelbbrauner Farbung beobachtet.
m m
% I l zl 3 z z z z ~ ~ ~
0 0
Ungenklassen [cm]
nicht identifiziert Weibchen Minncben
2fSD,sz
-4bb. 8: Altersstrditur dcr Askulapnatter-Population im sudlichen Odenwald (n=190) in
den Jahren 1987 und 1988.

IjEIMES & WAITZMANN: Die Askulapnatter (Elaphe longissirna) in Deutsch!and i69
-
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I ~ I C A , I & l ~ z 0 ~ 2 $ 0z 0z & 02 0 z~ 2 z~ s 0
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J2ngenklassen [cm]
nicbt identifiziert Weibchen Minnchen I
Abb. 9: Altersstruktur der ~skulapnatter-~0~7;lation im Donautal bei Passau (n=133) in
den Jahren 1987 und 1988.
In allen einheimischen Populationen sind mehr oder weniger deutlich langsgestreifte
Tiere nicht selten (Abb. 4j. Die Langsstreifung tritt bei beiden Geschlechtern und in allen
Altcrsstufen auf und ist bei juvenilen und subadulten Tieren am deutlichsten ausgepragt.
KiEMMER's (1985) Vermutung, da diese Zeichnungsvariante auf in Schlangenbac! ausge-
setzte oberitalienische Exernplare zurcckzufiihren ist, trifft mit Sicherheit nicht zu. Da sie
in allen Populationen manifestiert ist, rnuR sie eindeutig als natiirlich angesehen werden.
Gesamf1B;nge [cm]
S!ichprobenumfang
Minimum
Rheingau-Taunus
bb 99
n = 70 n = 44
90 91
Siidl. Odenwald
** 99
n = 96 n = 49
91 95
Donautal
6* 99
n = 81 n = 39
90 92
Maximum 167 137 176 140 170 136 176 140
Mittelwert 1 2.9 114 133 121 131 117 131 117
S:andard- s =23,1 s-'12,l s =225 s = 11.1 s - 24,9 s = 11.5 6 =23,S s - 11,s
abweichung
I
Geschlechts- hochst signiiikant hochsi signifikant sehr signiiikant hochst signifikant
unterschicd (p < 0,001; t=3,al) (p < 0,001: t-366) (p < o.01; t-333) (p < 0,001; t=631)
df = 112 di = 143 df =I18 df = 377
I
Gesamt
db 99
n = 247 n = 132
YO 91

Groiienklassen
k?dl
b~s 89 cm
90- 139cm
uber 140 an
Zuol. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47. Nr. 12,1993
Tab. 3: ProportionsverhBltnisse von Kopf-Rumpf-Lange (KRL) zu SchwanzlLnge (SL) bei
verschiedenen Grofienklassen der Askulapnatter.
Die Farbskala aclulter Tiere reicht von einer hell gelblich-braunen bis zur sehr dunklen
schwarzbraunen Grundfarbung (Abb. 5 und 6). Melanistische Tiere treten in unserem Ge-
biet nicht auf. Der vordere Korperabschnitt bleibt irnmer heller als der hintere und die
Ventralseite ist auch bei sehr dunklen Exemplaren ausnahmslos weiRlich oder hellgelb ge-
farbt.
Metrische MaDe
KRL : SL
4.28
1s-0.26, n&l
3,93
[s- 03; n=1361
4.06
[s=0,21; n-921
GroQenklassen
[pol
be 79 an
80-1190n
Cber 120 cm
Die ~skulapnatter erreicht in Mitteleuropa mit maximal 180 cm eine etwas geringere
Lange als in Siideuropa (200 cm) (MERTEXS, 1960). LUTTENBERGER (1978) gibt fur ein
Exemplar aus Krems (Niederosterreich) eine Gesamtlange von 225 cm an.
Die ftir die deutschen Populationen ermittelten Nlaximallangen differieren nur geringfii-
gig: 176 cm irn Neckar-Odenwald, 171 cm im Rheingau-Taunus (HEIMES, 1938) und 170 crn
irn Dona~tal Dicsc Langcnangabcn bezichcn sich auf mannlichc Tiere. Das groRte Weib-
Weibchen
KRL : SL
4,81
[s-OJt; n-411
4-57
[s=0,26, n=831
4,65
[s=0,26, n=601
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Gesamtlange [cm]
Abh. 10: Korreiationsdiagramm zwischen Gesamtlange und Gewichl der ~skulapnatter
in
Deutschland.

f
Gewtcht Igl
stlchprobcnumfang
~~nlrnurn
.Maximum
b11:telwert
S anaard-
aowe~chung
Geschlechts-
I unterschled
1
Cesamt
Tab. 4: Mlttlere tiewichtsdaten von Elaplze lot~gissiina (2 90 cm) in clcn dcutschcn Vcrbrcltungsarealen.
then hatte eine Gesamtlange von lediglich 142 cm (Pu'eckar-Odenwald). Neben der unter-
schiedlich dicken Schwanzwurzel ist der GroRenunterschied das auffalligste aullerliche
Unterscheidungsmerkmal dcr Geschlechier.
99
n - 247 n = 131
95 120
800 550
393 297
s-204 s=925
hochst s~gn~f~kant
(p c 0,001, t=5,15)
df = 376
Mannchen und Weibchen unterscheiden sich nicht nur in der Maximallange (vgl. Abb.
7 his 9), sondern auch in der mittleren Gesamtlange. Tabelle 2 berecksichtigt nur Tiere
Gber 90 cm, da die Geschlechtsreife ungefahr bei dieser KijrpergroRe eintritt (nach BES-
KOV (1971) Mannchen ab 97,5 bis 100 cm, Weibchen ab 83 cm).
Nach der punktbiserialen Korrelationsrechnung (ZOFEL, 1988) sind die Mannchen bei ein
~ rnlttleren r Gesamtlange von 131 cm (n=247) sigr~~f~kant (t-Test; p < 0,001) groRer als die
66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 57 S3 89 90 91 92
f Anzahl Subcaudalia
% Abb. 11: Subcaudalia-Zahlen deutscher ~skulapnattern.
B
Rhe~ngau-Taunus
6'3 99
11= 70 n =44
100 125
800 450
355 265
s=194 s-&
sehr slgnli.kant
(p < 0,01, :=2,89)
df = 112
Sudl Odenw~ld
66 99
n -96 n -49
95 140
760 550
4W 311
s-192 s = S
sehr s~gn~flkant
(9 < 0,131, t=3,23)
df = 147
Donau:al
66 99
n - 81 n -38
100 120
800 470
4i4 314
s-225 s-99
sehr sign~flkant
(p < 3,Ol. t=2,62)
df = 117

172 Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47, Nr. 12.1993
I
Subcaudalia
Stichprobcnumiang
,Minimum
Maximum
Mittelwert
Standard-
abweichung
Geschlechts-
untcrschied
Rheingau-Taunus
bb 99
n = 89 n -68
i7 67
91 80
83,8 74.3
s -3P s- 27
h6chst signifikant
(p c 0,001; t=21.0)
df = 155
Sudl. Odenwald
68 99
n = 65 n = 39
n 66
92 78
832 732
S = 2,9 s =2.6
hochst signifikant
(p < C,001; t=17,5)
di= 102
Donautal
66 99
-.
n = 43 n - 21
75 66
R6 n
82.0 7'2.5
s= 2.A s 3 2,6
hochst signifikant
(p < 0,001; t=1.13)
df = 62
Tab. 5: Mittlere Anzahl der Subcaudalia deutschcr Elaplte longissi?na.
Weibchen mit 117 cm (n=132). Bei beiden Geschlechtern bestehen in diesem Merkmal
keine signifikanten Unterschiede zwischen den einzelnen Populationen.
Ein weiteres geschlechtsspezifisches Merkmal ist die relative Schwanzlange. Das Verhalt-
nis von Kopf-Rumpf-Lange zu Schwanzlange liegt in den untersuchten Populationen bei
den Mannchen (11-284) zwischen 3,30 und 4,83 (Mittelwert : 4,04 ; s = 0,26), bei den Weibchen
(n= 184) zwischen 4,00 und 5,67 (Mittelwert : 4,65 ; s=0,29). Abgesehen davon, daR ein erheb-
licher Uberschneidungsbereich besteht, ist die relative Schwanzlange insofern kein sicher
zu unterscheiaendes geschlechtsspezifisches Merkmal, als MeBungenauigkeiten bei le-
benden Tieren den Quotienten leicht verfaischen konnen. Weit zuverlassiger, wenn auch
nicht immer eindeutig, ist dagegen die Geschiechtsbestimmung aufyrund der Subcauda-
liazahl (vgl. Abschnitt ,Pholidose'), die zur relativen Schwanzlange ungefahr proportional
ist.
Die Proportionsentwicklung von Kopf-Rumpf-Lange zu Schwanzlange verlacft wahrend
der Ontogenese ~~nterschiccllich. In der Jugendphase verlauft. das Schwanzwachstum
L
Ventralia
Stichprobenumfang
Minimum
Maximum
Mirtelwert
Standardabweichung
Geschlechts-
untcrschied
Rheingau-Taunus
bd 99
n= 44 n = 35
21 5 217
230 2%
223 2213
5-39 s=33
Sudl. Odenwald
d'f 99
n =43 n -33
221 223
275 237
228 229
S-3J s=3,0
-- --
signifikanl
signiiikant
(p < 0,05; t=2,49) (p < O,G5; t=2,3l)
df = ?7
di = 74
Donautal
db 09
n - 29 n = 18
205 214
229 232
223 224
5-43 1-43
nicht signifikant
(p > 0.U5; t=1,31)
df = 45
Tab. 6: Mittlerc Arlzahl der Ventralia deutscher Elapize longissirnu.
Gesam t
b* 99
n = 197 n = 128
75 66
92 80
832 . 73,6
s -29 s = 2,7
hiichst signifikant
(p < 0,001; t=29,9)
df = 323
Cesamt
d* 99
n = 116 n = LL6
205 214
235 2237
225 227
s-4.1 s=4,1
sehr signifikant
(p < 0.01; t=3,15)
Jf = 200

174 Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 41, Nr. 12, 1993
20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150
Kopf-Rumpf-Lange [m]
Abb. 13: Ontogenetische Entwicklung der Pileuslange, aufgetragen gegen die Kopf-
Rumpf-Lange.
werte der Vorkommen des Rheingau-Taunus und des Donautales nur unwesentlich unter-
scheiden, liegt er fur das Neckar-Odenwald-Gebiet gegenijber diesen beiden deutlich h8-
her (t-Test ; p < 0,001).
Die irn Abschnitt ,Verbreitungl erorterte Ausbreitungsgeschichte der ~skulapnatter in
Mitteleuropa kann durch die untersuchten Pholidosemerkmale nicht erhartet werden.
Zum einen unterscheiden sich die Populationen untereinander nur geringfiigig (Ausnahme:
Ventralia-Zahlen der Odenwald-Population), vor allem aber sind praktisch keine
Unterschiede zwischen den beiden westdeutschen Populationen und dem zurn osteuropaischen
Areal gehorenden Vorkornmen des Donautales auszumachen. Deutliche Differenzen
in den Subcaudalia- und Ventralia-Zahlen konnten innerhalb des europaischen
Artareals bislang nur zwischen der Nomlnatform und der siiditalienisch-sizilianischen
Unterart E. 1. romananachgewiesen werden (CAPOCACCIA, 1964). Fiir das Gebiet der Nominatform
gibt es bisher kein ausreichendes Zahlenrnaterial, das geographisch bedingte
Variationen eindeutig belegen konnte.
Im Bereich der Korpermitte hat die ~skulapnatter 23, selten 21 Schuppenlangsreihen (AR-
NOLD & BURTON, 1979 ; MERTENS, 1960 ; STREET, 1979). Irn Neckar-Odenwald kamen
bei 93,75 YO der untersuchten Individuen (n=112) 23, bei 6,25 O/a 21 Riickenschuppen vor.
Die Pileusbeschilderung (Abb. 12) ist sehr konstant, dagegen variiert die Anzahl der Su-
pralabialia und der Prae- und Posiocularia sehr stark. Die normale Supralabialbeschilde-
rung (8 Schilder ; das 4. und 5. beriihren das Auge) tritt im Neckar-Odenwald mit einer Hau-
figkeit von 84,1% (n= 106), irn Donautal van 94,2 'XI (n=69) auf. Seltener sind 7 bzw. 9 Supra-
labialia, eine asymmetrische Anordnung auf beiden Kopfseiten kommt ebenfalls vor. Ab-
weichend vom Grundtypus der Ocularbeschilderung (1 Prae-, 2 Postocularia) wurdenauch
Exemplare mit zwei Praeocularia bzw. nur einem Postocularschild gefunden.
Zwischen der Pileuslange und der Kopf-Rurr,pf-Lange besteht eine sehr hohe Korrelation
(Abb. 13): die mittlere Pileuslange ist bei den NIannchen (n=105) mit 21,7 mm (s=3,2) ge-
ringfiigig grijfier als bei den Weibchen (n= 57) mit 20,9 mm.

HEIMES (k WATTZMANN: Die Askulapnatter (Elaphc long~ssima) in Deutschlant! 175
Abb.
I :
35
- 30
=
25
LO
.4
w
t 20
4
g l5
10
x 5
0
I I1 111 IV v VI VII VlII
Habitat-Typen
14: Habitatpraferenzen der ~skulapnalter im Kheingau-Taunus.
Walder, Waldlichtungen, Kahlschlage, Waldwege
Sumpfuriesen, Bach- und FluDufer, klassische Feuchtbiotope
Wiesenhange,Viehweiden, Fettwiesen, Sreuobstbestande
Feuchte Ruderalstandorte (Schuttplatze, schattige Steinbriiche)
Trockene bis maDig feuchte Ruderalstandorte (StraDenboschungen, Bahndamme,
Steinbruche, Kies- und Sandgruben)
VI: Extensiv bewirtschaftete Flachen, Schrebergarten und Weinberge
VII: Trockenhange, Halbtrocken- und Trockenrasen
VIII: Ortschaften, Gartenhauser, Schuppen, Cehofte, Garagen und Heizungskeller
Habitate
Dle ~skulapnatter besiedelt in Deutschland eine Vielzahl sehr unterschiedlich gestalteter
Lebensraume. Im Rheingau-Taunus liegen die meisten Fundorte :m Bereich oder in unrnittelbarer
Umgebung von Ortschaften (vgl. Abb. 14), wo die Art als sogenanntcr ,Kulturiolger'
in Garten, Komposthaufen, Gerateschuppen, Scheunen, Garagen und Heizungskellern
anzutreffen ist.
Naturnahe Habitate sind die Randbereiche lichter Laub- und Mischwalder, Feuchtwiesen,
Wiesenhange uiid Streuobstbestande, trockene bis maDig feuchte Ruderalstandorte sowie
brachliegende Weinberge (Abb. 15) und extensiv bewirtschaftete Nutzflachen.
~hnlich vielgestaltig sind die Habitate auch im Neckar-Odenwald (Abb. 16), wo freie Wiesenhange,
Fettwiesen, Viehweiden und Streuobstwiesen (4bb. 17) deutlich iiberwiegen.
Andere Fundorte sind in erster Linie typ~sche Ruderalstandorte wie StraBenboschungen,
Wegrander. Steinbriiche, Schuttplatze und Bahndamme und ebenfalls Ortschaften, wo die
Art wie im Rheingau-Taunus haufig in Gartenanlagen, Schuppen, Maschinenraumen u.a.
anzutreffen ist. Daneben werden auch Feucht- und Sumpfuriesen sowie Bach- und Flu&
uferbereiche besiedelt.
!r, beiden Gebieten werden lediglich dichte Walder, intensiv bewirtschaftete Monokultu-
ren und ausgesprochen xerotherme Standorte (Trocken- und Halbtrockenrasen) nahezu
vollstandig gemieden.

176 2001. Abh. MUF. Tierkd. Dresden 47. Nr. 12. 1993
Abb. 15: Brachliegender Weinberg als ~skulapnatter-~abitat im Rheingau. - Foto P. Heimes
Im Donautal siidostlich von Passau liegt der Verbreitungsschwerpunkt im Bereich des
Bahndammes zwischen Passau und Obernzell (Abb. 18). Weiter fluRabwarts werden im
bayerisch-oberosterreichischen Grenzgebiet auch schattige Seitentaler, Weg- und Stra-
Renboschungen, Waldrander, Blockhalden und der ilnmittelbare Uferbereich der Donau
besiedelt. Im gesamten Gebiet gehoren Ortschaften und einzeln stehende Hofe zum Le-
bensraum der Natter.
Das Vorkommen an der unteren Salzach konzentriert sich vor allem auf den unmittelbaren
Bereich des Flunufers mit seinen zahlreichen Schwemmholzansammlungen (Abb. 19) ; da-
I I1 I11 IV v VI VII VIII
Habitat-Typen
Abb. 16: ~abitatpraferenzen der ~skula~natter irn siidlichen Odenwaid. Vgl. Legende von
Abb. 14. - Foto M. Waitzmann

HEIMES I WAITZMANX: Die Askuiapna~ler (Biaphe lnngissima) in Deutschlancl 177
Abb. 17: Streuobstwiese als charakteristischer Lebensraum im sudlichen Odenwaid. -Fota
M. Waitzmann
neben lebt die ~skulapnatter wie in den anderen Gebieten an Waldrandern, entlang der
VJegboschungen und im Bereich der angrenzenden Ortschaften.
Abb. 18: Sonnenexponierter Bahndarnrn, Verbreilungsschwerpunkt der ~skulapnatter
im
Donautal siidostlich von Passau. - Foto P. Heimes

Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47. Nr. 12, 1993
Abb. 19: ~skulapnatter-Habitat im Flufluferbereich der unteren Saizacn bei Burghausen.
- Foto M. Waitzmann
Die Bevorzugung fugenreicher Mauern ist in allcn Gebieten sehr auffallig und mu8 beim
Schutz der einheimischen Populationen besondere Seriicksichtigung finden (HEIMES,
1989; LirALTZMANN, 1989). Trockenmauern (Abb. 20) sind innerhalb der Askulapnatter-
Abb. 20: Trockenmauern gehijren zu den bedeutendsten Habitatsstntkturen der ~skulapnat-
ter uild aller anderen thermophi!en Reptilienarten in unserem Gebiet. - Foto M. Waitzrnann

MEI7vIPS L WAITZMANX: Die ~skulapnatter (Elaphe longissima) in Deutschlnnd 179
-
45
40
, 35
K
p 30
.-
25
%
g 20
% 15
D
2 10
5
0
.
N NO 0 SO S SW W NW eben
Hangrichtung
Rhelngau-Taunus Neckar-Odenwald Donautal
Abb. 21: Hangneigungsprafereinen der den Verbreitungsgebiexen.
Vorkommen jeweils die Bereiche mit den hochsten Populationsdichten. Da natiirliche
Felswande, Gerolihalden und Trockenrasen als ursprungliche Lebensraume fur therino-
phile Reptilienarten aus dem Mittelmeerraum in der heutigen Kulturlandschalt imimer
seltener werden, iibernehmen anthropogene Standorte wie Trockenmauern, Steinbriiche,
Ruinen und Bahndamme die okologischen Funktionen der verschwundenen Habitat-
strukturen und sind heute f-dr diese Arten in unseren Breiten unentbehrlich geworclen.
Gerade Trockenmauern sind wegen ihres Reichtums an Spalten und Hohlraumen, die vor
allem als Verstecke und ~berwiriterungsquartiere dicnen, hervorragend als Lebensraum
fur Reptilien geeignet.
Im Gegensatz zu den thermop'nilen Arten Wiirfelnatter, Aspisviper, Mauereidechse und
Smaragdeidechse ist die ~skulapnatter als urspriinglich mediterranes Faunenelement in
unserem Gebict nicht auf k1i:natisch begunstigte Hanglagen beschrankt und verhalt sich
an der Nordgrenze ihres Vcrbreitungsareales iiberhaupt wenig stenok, wie es nach dem
Rijhneltschen Trinzip der regionalen Stcnozie (KUHNELT, 1943) zu erwarten warc, wonach
sich eine Art in ihrem Verbreitungsschwerpunkt und dami: im Bereich ihres klimatischen
Optimums euryok, zu den natiirlichen Areaigrenzen hin jecloch zunehmenc! stenok
vernalt (BOHME, 1978). Moglichenveise last sich dieser scheinbare Wiclerspruch durch
die auffallige Bevorzugung vollig unnatiirlicncr Habitatstrukturen erklaren, d. h., die Nutzung
stark anthropogen gepragter, mikroklimatisch besonders genstiger Strukturen im
Gelande oder auch im Sicdlungsbereich kann suboptimale Klimabeaingungen kompensieren
helfen.
Da die einheimischen Vorkomrnen weitgehend auf Fluf3t;iler konzentriert sind, werden die
Expositionen der besiedelten Hanglagen wesentlich von der jeweiligen Topographie dieser
FluRtaIer bestimat. Die allgemeine Bevo~zzgung siidlich exponierter Lagen ist jedoch
auffallend (Abb. 21). Mitunter werden aber sogar Biotope mit 1e:chter Hangneigung nach
Norden besiedelt.

180
Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47, %I. i2.19113
.
A. fragilis L. rgilis L. viridis L. vivipara P. mumlib N. natrix C. austriaca
Reptilien-Arten
Rheingau-Taunus Keckar-Odenwald Donautal
Abb. 22: Sympatrie der Askulapnatter mit anderen Reptilienarten.
Weitreichende Ortsveranderungen einzelner Tiere mit Distanzen von mehreren hundert
Metern bis zu zweieinhaib Kilometern konnten mehrrnals im Xeckar-Odenwald und im
Rheingau-Taunus nachgewieser, werden. Sie lassen auf eine erhebliche Wanderdynamik
mit regelmafiigem Individuenaustausch zwischen einzelnen Teilpopulationen schlieI3en.
Vie1 haufiger waren aber Mehrfachbeobachtungen am selben Fundort fiber einen Zeit-
raum von einigen Monaten. Die Wiederfundhaufigkeit war jedoch durchweg zu gering,
urn daraus auf eine individuelle Ortstreue schlieRen zu konnen.
Sympatrie rnit andertn Reptilienarten
Entsprechend ihrer Verbreitung in sehr unterschiedlichen Lebensraumen kommt die As-
kulapnatter in Deutschland rnit allen im Rereich ihres Areals lebenden Reptilienarten
sympatrisch vor. Beziiglich der Sympatriehaufigkeit bestehen zwischen den einzelnen Po-
pulationen jedoch deurliche Unterschiede (Abb. 22).
Im Rheingau-Taunus und im Neckar-Odenwald tritt sie sehr haufig mit der Blindschleiche
(Anyuis fragi1is)in der Umgebung der Ortschaften, an Wiesenhangen und Ruderalstandorten
gemeinsam auf. Im Gebiet des Donautales, wo der Verbreitungsschwerpunkt im Bereich
sonnenexponierter Trockenstandorte liegt, ist die Blindschleiche dagegen sehr selten.
Besonders aussagekraftig ist das sympatrische Auftreten mit den einheimischen Eidech-
senarten, aa die okologischen Anspruche der vier Arten so unterschiedlich sind, daB
Mischpopulationen zwischen einigen von ihnen sehr selten oder, bei Waldeidechse (La-
certa vivipam) und Srnaragdeidechse (Lacerla viridis), ganz unbekannt sind.
In Rheingau-Taunus und im Neckar-Odenwald fehlt die thermophile Smaragdeidechse,
in1 Gebiet des Donautales stellt sie dagegen die dominierende Eidechsenart dar und
kommt dementsprechend grofiflachig mit der ~skulapnatter im selben Habitat vor. Sie ist
jedoch im Gegensatz zur ~skulapnatter auf die sonnenexponierten Hange und das Flufi-

HElMES & WAITZMANN: Die Askuiapnatier (Elaphe longissirna) in Deutschland 181
ufer beschrankt und fehlt in den Seitentalern sowie auf der klimatisch ungiinstigeren
rechten Donauseite (Oberosterreich). Dic Waldeidechse kommt im Bereich der Donau-
hange nicht vor und die Zauneidechse (Lucerta ugilis) tritt nur vereinzelt in den Seitenta-
lern auf. Das Massenvorkommen der Mauereidechse (Podarcis muralis) zwischen Passau
und Jochenstein geht nachweislich auf ausgesetzte Exemplare aus der Toskana (Unterart
nigriventris, syn. bmeggemunni) zuruck und ist somit nicht autochthon (MEPITENS
& WERMUTH, 1960).
Im Rheingau-Taunus kommt die ~skula~natter fast in ihrem gesamten Areal mit der
Waldeidechse, iiber weite Gebiete, insbesondere im Bereich der Hanglagen des Rheingaus,
auch mit der Zauneidechse gemeinsam vor. Mit der Mauereidechse lebt sie dort
nicht sympatrisch; allerdings nahern sich die Verbreitungsgrenzen beider Arten im oberen
Rheingau bis auf ungefahr zwei Kilometer.
Im siidlichen Odenwald und im Neckartal ist die Zauneidechse die dominierende Eidech-
senart und tritt iiberwiegend im Bereich trockener Ruderalstandorte sympatrisch mit der
dslrulapnatter auf. Die Waldeidechse ist hier nur sporadisch in den hoheren Lagen und an
den schattseitigen TalhBngen anzutreffen, wahrend die Mauereidechse auf ausgespro-
chene Trockenstandorte beschrankt ist.
In allen dskulapnatter-~ebieten sind Ringelnatter (Nalrix natrix) und Schlingnatter (Coronella
austriaca) haufig. Im Gebiet an der unteren Salzach kommen nebcn den drei
Schlangenarten die Zauneidechse und die Blindschleiche vor.
Saisonale Aktivitat
Die jahrliche Aktivitatsperiode ist an der nordlichen Arealgrenze in Mitteleuropa erwartungsgemaI3
relativ kurz. Sie betragt fiir alle deutschen Vorkommen durchschnittlich
kaum vier Monate und erstreckt sich hauptsachlich iiber den Zeitraum von etwa Anfang
Mai bis Ende AugustIAnfang September. Individuell kann sie jedoch deutlich daruber hinausreichen.
Das friiheste Beobachtungsdaturn war der 22.3.1990, das spateste der
19.10.1987 (beide im Neckartal); die langste individuelle Aktivitatsperiode wurde fur ein
mannliches Tier im Rheingau ermittelt, das zwischen dem 25.04. und dem 20.09.1988, also
iiber annahernd fiinf Nlonate, insgesamt 17mal beobachtet wurde.
Aus anderen Gebieten Mitteleuropas liegen vergleichbare Angaben vor: BAYGER (1948)
gibt fur Sudpolen (Bieszczady-Gebirge) eine Aktivitatsdauer von Ende AprilIAnfang Mai
bis Ende August/Anfang September, VOGEL (1968) f'dr die Tschechoslowakei Mai bis September
an. ~hnliche Zeitracrne gelten fur ~sterreich: Ende April bis Ende September
(CAEELA & TIEDEMANN, 1985), Ende Mai bis Ende September in der Steiermark (KIN-
CEL, 1929) 2nd Anfang iMai bis Anfang September in Niederosterreich (SOCHUREK,
i955). Als friihesten und spatesten Beobachtungstag nennen CABELA & TIEDEMANN
(1.c.) den 02. April bzw. 17. Oktober. In sudlicheren Gebieten ist die askulapnatter wahrscheinlich
iiber einen langeren Zeitraum aktiv. So gibt BESKOV (1976) fiir Sudwestbulgarien
(Maleschevski-Gebirge) 180 bis 190 Tage, also etwa 6 Monate, an, wobeifraglich bleibt,
ob sich diese Angabe auf die durchschnittliche oder die maximale Aktivitatsdauer bezieht.
Die Aktivitatsintensitat schwankt jahreszeitlich. Abb. 23 zeigt die Beobachtungsverteilung
fiir das Jahr 1988. Da beide Autoren die Vorkommen im Rheingau-Taunus und Nekkar-Odenwald
mit gleichmafiiger lntensitat iiber die ganze Saison beobachtet haben,
durfte die Nachweishaufigkeit der tatsachlichen Aktivitat in den Populationen annlhernd
entsprechen. In der Grafik sind die Beobachtungen aus einigen mehrtagigen Exkursionen
in das Passauer Gebiet im gleichen Jahr berucksichtigt. Auf eine gesonderte Darstellung
der Beobachtungen von Jungtieren wurde verzichtet, da sie zahlenmaRig unbedeutend
sind. Jungtiere bis zu einer Lange von etwa 80 bis 90 cm fiihren eine sehr versteckte Lebens-

80
70
E
3 60
k
0 so
2
0 40
2
$ 30
a
g 20
4
10
0
April Mai Juni Juli Aug Sept Okt
Monat
Abb. 23: Saisonale Beobachtungsverteilung offen sichtbarer ~skulapnattern an drei
Standorten (Rhelngau-Taunus, Neckar-Odenwald und Donautal) im Jahre 1988.
weise, zudem verleiht illnen die Jugendfarbung eine ausgezeichnete Tarnung. Beide Fak-
toren ermoglichen nur zufallige Einzelbeobacntungen. Im Versteck beobachtete Nattern
bleiben in der Statistik unberucksichtigt.
Auffallend ist der deutlich haufigere Nachweis von Mannchen gegenuber Weibchen, der
vielleicht ihrem prozentualen Anteil an der Population entspricht, moglicherweise aber
auch eine gronere Aktivitat der Mannchen widerspiegelt.
Das Aktivitatsmaximum der Mannchen im Mai und Juni betrifft den Zeitraum des Verlassens
der Winterquartiere und der bald darauf folgenden Paarungszeit. Vom Juni an nimrnt
die Nachweishaufigkeit kontinuierl~ch ab. In anderen Jahren mag die Aktivitat jedoch
durchaus anders verteilt sein, da sie sehr stark von der Witterung beeinflufit wird. So konnen
aktive ~skulapnattern wahrend mehrwochiger Regen- und H~tzeperioden nur in Ausnahmefalien
beobachtet werden. Weibchen wurden am haufigsten in den Monaten Juni
und Juli, also wahrend der Zeir der Trachtigkeit, gefunden. Besonders in den Tagen vor
der Eiablage haben Weibchen ein erhohtes IVarmebediirfnis. Die geringer werdende
Nachweishaufigkeit gegen Ende der Saison durfte mit dem Ernahrungsverhalten zusammenhangen.
Fiir die Weibchen beginnt nach der Eiablage eine Zeit intensiver Nahrungsaufnahme,
und auch die Mannchen haben im Hochsommer den groRten Nahrungsbedarf
(BESKOV, 1976). Die Verdauung scheint fast immer im Versteck stattzufinden, da nur sehr
seiten ~skulapnattern beobachtet wurden, die kurze Zeit zuvor Beute gemacht hatten.
Die meisten Erstbeobachtungen im Fruhjahr betreffen Mannchen. Auch gegen Ende der
Aktivitatszeit im September konnten an allen Standorten uber das beobachtete Geschlechtsverhaltnis
ninaus mehr mannliche als weibliche Tiere beobachtet werden.
Mannliche ~skulapnattern haben demnach eine durchschnittlich iangere jahrliche Aktivitatsperiode
als Weibchen, wahrend bei zwei anderen einheimischen Schlangenarten, der
Schlingnatter (Coronella uuslriaca) und der Kreuzotter ('C7ipera bews), eine bei beiden Geschlechtern
ungefahr gleich lange, aber fur Weibchen auf einen spateren Zeitraum verschobene
Aktivitat nachgewiesen wurde (VOLKL & MEIER, 1988).

HEIMES h WAITZMANN: Die Askulapnatter (Eiaphe longissima) in Deutschlancl 183
Elaphe Iongissima
Coronella austriaca
Natrix nafrix
Lufttcmpcratur leCl
Siidl. Odenwald Donautal
21,2 (n-328) 20,8 (n-1391
20,l (n-287) 19.4 (0-98)
19,s 1"-57) 21,0 In-51)
Obrrflachentcmperatur [OCJ
Sudl. Odenwald Donautal
24,2 In-198) 24,8 (n.73)
22,s (n-151) 23,6 ln-43)
24,O In-491 23.9 ln-33)
Tab. 7: D~irchschnittliche Beobachtungstemperaturen der drei Schlangenarten in den AS-
kulapnatter-Gebieten im Neckar-Odenwald und im Donautal.
Das Aufsuchen der Winterquartiere wird mijglicherweise mehr durch endogenen Rhyth-
mus als durch momentan herrschende Witterungsverhaltnisse ausgelost, denn die sku-
lapnattern ziehen sich gegen Ende August oder Anfang September unabhangig von der
V:;tterung zuriick und lassen sich in der Regel auch durch sonnig-warme Wetterperioden
nicht mehr aus ihren Verstecken hervorlocken.
Witterungsabhangige Aktivitat
~skulapnattern sind wie alle einheimischen Schiangenarten vorwiegend bei schwiiler,
maRig warmer Witterung, im Hochsommer insbesondere vor Gewittern, und bei windstillern
Wetter mit aufgelockerter Bewoikung und relativ hoher Luftfeucntigkeit aktiv. Gunstige
Beobachtungsmoglichkeiten bieten auch die ersten sonnigen Stunden nach lange
anhaltenden Schlechtwetterperioden.
Zur Ermittlung der Temperaturpraferenz wurden in den Gebieten im Neckar-Odenwald
und bei Passau Luft- und Oberflachentemperaturen wahrend der Beobachtungen an den
jsweiligen Fundpunkten gemessen (Tab. 7). Einen interessanten Vergleich bieten die an
den gleichen Standorten gemessenen Beobachtungstemperaturen von Schlingnatter und
Ringelnatter.
Bemerkenswert ist, daR die als besonders warmeliebend geltende ~skulapnatter kaum hohere
Temperaturen bevorzugt ais die beiden in ganz Mitteleuropa verbreiteten Arten, und
auch daD nach diesen Daten das Temperaturoptimum der Ringelnatter iiber demjenigen
der Schlingnatter liegt. Der Aktivitatsschwerpunkt aller drei Arten liegt im Bereich gema-
Rigter Temperaturen zwischen 18 und 24°C. Im Neckar-Odcnwald wurde fGr die skul lapnatter
ein Aktivitatsspektrurn von 12 OC-30 "C ermittelt (Abb. 24). Hohe Temperaturen werden
bei direkter Sonneneinstrahlung nahezu ganz gemieden; die in der Abbildung dargestellten
Funde bei Tcmperaturen uber 27 'C betreffen ausschliefilich Beobachtungen von
Tieren in versteckten Positionen wie in Trockenmauern, dichter Vegetation oder unter
Brettern, Steinen: Blechen u.a.
Die diurnale Aktivitat beschrankt sich nach den vorliegenden Untersuchungen auf die hellen
Tagesstunden zwischen 7" und 20" Uhr (MESZ); das Beobachtungsmaximum lag insgesamt
in den Vorm~ttagsstunden und hangt aufier von den Witterungsverhaltnissen wesentlich
von der Hab~tatexposition ab. So werden die Nattern in den iiberwiegend sudlich
bis westlich exponierten Lcbensraumen im Donautal (vgl. Abb. 17) erst etwa ab 10" Uhr aktiv
(DROBNY, 1989). Die von DIESENER & REICHHOLF (1986) erwahnte Dammerungsaktivitat
kann fiir die deutschen Populationen nicht bestatigt werden, ist aber bei lange andauernden
hochsommerlichen Hitzeperioden zu erwarten.

I84 2001. Abh. Mus. Tlerkd. Dresden 47, Nr. 12, 1993
50
g 45
G
40
b 35
d
3 30
8 25
g 20
C
1s
2 10
d
5
0
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Lufttemperatur ["C]
Abb. 24: Temperaturpraferenzen der ~skulapnatter im siidlichen Odenwald (Lufttemperatur).
Fortpflanzung und Wachstum
Die meisten Angaben zur Fortpflanzung beziehen sich auf die Population aus dern Rheingau-Taunus.
Paarungen konnten nur selten und zu unterschicdlichen Zeiten beobachtet
werden; daher wurde die Hauptpaarungszeit nach dern Datum der Eiablage (s.u.) ermittelt.
Im Schlangenbader Raum findet sie danach gewohnlich Ende Mai bzw. Anfang Juni
statt. Die beiden einzigen an diesem Standort beobachteten Paarungen lagen jedoch aufierhalb
dieses Zeitraumes, am 17.05.1988 und am 03.07.1987, jeweils vormittags (g3'und 1130
Uhr). 1988 waren die ~skulapnattern wegen der giinstigen Witterung sehr fr'ihzeitig aktiv
(Tirstbeobachtung am 01.04.), weshalb wahrscheinlich auch die Fortpflanzung frtiher als
gewohnlich erfolgte. Das spate Beobachtungsdatum des Jahres 1987 lafit sich dagegen aufgrund
eines stark verregneten Friihsommers erklaren. Die Paarungsbeobachtungen aus
dern Hirschhorner Raum liegen dagegen zeitlich naher zusaminen, am 15.06., 16.06. und am
19.06.1988. Kommentkampfe wurden im gleichen Gebiet am 17.06. und am 26.06.1988 beobachtet.
DROBNY (1989) gibt fur Passau Anfang bis Mitte Juni als Paarungszeit an. Die Paarungszeit
MaiIJuni wird auch von anderen Autoren bestatigt (BESKOV, 1975 ; FROESCH,
1980; GRILLITSCH et al., 1983 ; SCHREIBER, 1912 ; STEMMLER, 1971 ; STREET, 1979).
Die Eiablage fie1 im Rheingau-Taunus in den Jahren 1986 bis 1989 allen Beobachtungen zu-
folge in den Zeitraum zwischen Ende Juni und Mitte Juli. Ganz frische Gelege wurden an
12.07.88 (Massengelege) sowie am 01.07. und 02.07.89 (Massengelege) gefunden. In Siid-
westbulgarien erfolgt die Eiablage nach BESKOV (1975) bis zum 06.07. (in 700 m ii. NN)
bzw. zwischen dern 11. und 19.07. (in 900 bis 1300 mu. NN). Im Neckar-Odenwald wurden
1988 trachtige U'eibchen erst zwischen dern 10.07. und dern 23.08. nachgewiesen, was eine
ungewohnlich spate Eiablagezeit bedeutet, zumal die giinstigen Witterungsbedingungen
in jenem Jahr eher eine friihe Fortpflanzungszeit erwarten lieBen.
Die GelegegrijDe wird in der Literatur meistens mit 5 bis 8 (DORIGEN, 1897 ; MAT2 &WE-
BER, 1953; MERTENS, 1960 ; REINHARD & VOGEL, 1971 ; TRUTNAU, 1981), nach DIESE-
NER & REICHHOLF (1986) selten mit bis 10, BESKOV (1.c.) 2 bis 10, MATZ & WEBER (1.c.)
selten bis 18 und STREET (1979) mit 5-20 Eiern angegeben. Ein aus Osterreich stammen-

~;EIMES & WAITZWIANN: Die liskulapnaiter (Elaphe lonyissirna) in Deutschland 185
des, ca. 6jiihriges Terrarientier legte im ersten Trachtigkeitsjahr 17 und im darauffolgen-
den Jahr 14 Eier ab (HEIMES, 1988).
In den irn Schlangenbader Raum gefundenen Massengelegen konnte der Umfang der Einzelgelege
nicht eindeutig identifiziert werden, so dafi nur wenige Zahlen zur GelegegrijBe
zur Verfugung stehen. Die 8 gefundenen Einzelgelege enthielten 8 bis 12 Eier (im Durchschnitt
9,75). In ~irschhorn wurden zwei Eiklumpen mit 18 und 14 Eiern gefunden, die jedoch
moglicherweise jeweils von mehr als einem Weibchen stammen. DROBNY (1989) ermittelte
bei 4 trachtigen Weibchen aus Passau Eizahlen von 5,8,9 und 12. Insgesamt weisen
die Beobachtungen darauf hin, da8 die durchschnittliche Gelegegrofie in unserem Gebiet
uber der fur die Art in der Literatur allgemein angegebenen liegt. Als Erklgrung
stunde eine erhohte Eizahl als Anpassung an die klimatischen Verhlltnisse an der nordlichen
Arealgrenze zur Diskussion. Dazu sind allerdings weitere exakte Zahlen zur Gelegegro8e
vor allern auch aus dem Siiden des Verbreitungsgebietes erforderlich.
Die Entwicklungsdauer von der Eiablage bis zum Schlupf der Jungtiere betragt nach GOL-
DER (1972) 60 Tage bei durchschnittlich 26"C, nach NIETZKE (1972) 59 bis 62 Tage bei 20"
bis 32 "C. Sehr spate Schlupfbeobachtungen im Oktober in Hirschhorn und Schlangenbad
weisen jedoch darauf hin, dafi die Entwicklungsdauer unter Freilandbedingungen wegen
der durchschnittlich niedrigeren und zudem starker schwankenden Umgebungstempera-
turen wesentlich langer dauern kann (s.u.). Im Taunus wurden folgende Schlupfzeiten er-
nittelt :
1986: Ende August bis Mitte September
1987: 20.09. bis 15.10.
1988: 15.08. bis 05.10.
1989: 15.08. bis 06.09.
Die alljahrlichen Beobachtungen beziehen sich jeweils auf ein einziges Massengelege. Im
Keckar-Odenwald wurden frisch geschliipfte Nattern zwischen dem 02.10. und 08.10.88 beobachtet.
Die Jungtiere schlupfen in der Regel also zu einer Zeit, in der die Adulti bereits
in der Mehrzahl die Winterquartiere aufgesucht haben. Die spaten Schlupfdaten lassen
vermuten, daR zumindest viele der neugeborenen ~skula~nattern ihre erste Oberwinterung
ohne vorherige Nahrungsaufnahme uberdauern.
~skulapnattern legen ihre Eier in der Regel in feuchtwarmem, meistens garendem pflanzlichem
Material ab. In Deutschland sind bislang keine natiirlichen Eiablageplatze wie
mulmreiche Baumstumpfe oder -hohlungen, wie sie von BESKOV (1975) und VOCEL
(1965) in Bulgarien und in der Tschechoslowakei gefunden wurden, oder Schwemmholzansammlungen
und Sandbanke an Fluflufern, wie z. B. an der RhBne im Schweizer Wallis
(PILLET, mdl. Mitt.), bekanntgeworden. In unserem Cebiet wurden lediglich kunstliche
Eiablagestellen nachgewiesen: Haushaltskompost, Pferde-, Rinder-, Ziegen-, Schaf- und
Kaninchenrnist, Laub- und Sagemehlhaufen, alte Heumieten und Trester. Schwemmgutansammlungen
kommen jedoch vor allem an der Salzach und am Neckar als potentielle Eiablagestellen
in Betracht.
Die von der Ringelnatter (Natrix nat~ix) bekannten ,Masseneiablageplatzel (KABISCH,
1967) sind auch fiir die ~skulapnatter nachgewiesen wordien; sogar gerneinsame, gemischte
Massengelege von Ringelnatter und ~skulapnatter sind im Rheingau-Taunus
und an der unteren Salzach gefunden worden (DROBNY, 1989; GOLDER, 1985; HEIMES,
1988). Bislang ist nicht bekannt, welche Sinnesleistungen das Auffinden eines bestimmten
Eiablageplatzes und die gegenseitige Stimulierung zur Eiablage ermoglichen.
Im Taunus wurde 1986 zwischen in Zersetzung befindlichen Heuballen ein aus ca. 500 Rin-
geinatter- und 100 ~skulapnattereiern bestehendes Massengelege gefunden. Samtliche
Einzelgelege waren zu einern einzigen groBen Klumpen verklebt, was darauf hinweist, dafi
alle Eier innerhalb kurzer Zeit abgelegt wurden. Die jungen Ringelnattern schliipften

186
Zool. Abh. ~ Ius. Tierkd. Dresden 47, Nr. 12,1993
Abb. 25: Masseneiablageplatz in ei-
nem Kuhstall im Taunus. - Folo P.
Keimes
durchschnittlich ca. zwei Wochen fr'iher als die ~skulapnattern. GOLDER (1985) ermittelte
die gleiche Zeitdifferenz fur die Eientwicklung beider Arten. In einem ca. 4 km entfernten
Kuhstall wurden in vier aufeinanderfolgenden Jahren, von 1986 bis 1989, sku lapnatter-Massengelege
gefunden. Von 1987 bis 1989 wurden jeweils 114,149 und 154 Eier gezahlt.
Der Boden des Kuhstalles ist wahrend des Sommers gleichmanig mit aus dem vorherigen
Winter stammenden Kuhmist bedeckt. Es gibt also s~cherlich mehrere geeignete Eiablagestellen
; dennoch legten alle Weibchen ihre Eier am gleichen Platz ab (Abb. 25). Die
Nattern konnen nur durch zwei enge Tiirspalten in das Stallinnere gelangen. Sie bevorzugten
trotzdem in allen Jahren ausnahmslos das Stallinnere gegenuber einem groBenvor
deln Stall aufgeschichteten Misthaufen.
Im Jahre 1988 wurden vom 17. Juni an regelmaBig trachtige Weibchen an der westlich ex-
ponierten AuRenmauer des Kuhstalles gefunden. Anfang Juli befanden sich alle beobach-
teten Tiere im Hautungsstadium. Innerhalb des Stalles wurden erstmals am 10. Juli vier
Weibchen beobachtet, die sich alle an1 Eiablageplatz cles Vorjahres aufhielten ; sic hatten
sich an verschiedenen Stellen im Stall gehautet, wie die frisch abgestreiften Hautungs-
hemden anzeigten. Am nachsten Beobachtungstag, 3 Tage spater, war der gesamte Eiabla-
gevorgang bereits beendet, nur ein Weibchen hielt sich noch im Slall auf. Die Eiablage, an
der sich ungefahr 15 Weibchen (bei 149 abgclegten Eiern) beteiligt haben durften, mul3 also
innerhalb von maximal zwei Tagen stattgefunden habea.
Die ermittelte Entwicklungszeit von der Eiablage bis zum Schlupf der Jungtiere
schwankte von Gelege zu Gelege auRerordentlich stark und betrug zwischen ca. 33 und 85

i
1
i
C;
~[EIMES & WAITZMANN: Die Asku1apnat:er (Elapne lunyissirna) in Deutschland 187
Tagen, wahrend in der Literatur urn die 60 Tage (GOLDER, 1972 ; NIETZKE, 1972) angegehen
werden. Kiedrige Umgebungstemperaturen gegen Ende der Embryonalphase konnen
eine verzogerte Entwicklung bewirkt haben, dagegen weisen die Entwicklungszeiten
von deutlich unter 60 Tagen auf eine Tendenz zur Ovoviviparie hin. Vor ailem weisen die
unterschiedli~hen Entwicklungszeiten der Einzelgelege, die innerhalb des Massengeleges
unter gleichen Bedingungen reifen konnten, auf unterschiedliche Reifestadien der Gelege
zur Zeit der Eiablage hin.
Am 5. Oktober waren aus den 149 Eiern 116 Jungtiere geschlupft (Schlupfrate: 77,8 %), 18
Eier (12,1%) waren verdorben oder von Kellerasseln (Porcellio scaber) angefressen, und 15
Eler schienen unbeschadigt und enthielten rnoglicherweise noch lebende Embryonen.
Eine der geschliipften Jungschlangen wies einc Anomalie in Form einer deformierten
Scnadeldecke auf. Fur azs einem MassengeIege im Rheingau stammende, kunstlich bebrctete
~skulapnatter-Eier (n=66) gibt GOLDER (1985) eine Schlupfrate von 100 % an.
Fiir die frisch geschliipften Schlangen wurden folgende Gesamtlangen (in cm) ermittelt:
1987: 23,O bis 31,5 (Mittelwert: 28,O) bei n=36
1988: 26,O bis 37,O (Mittelwert: 31,O) bei n=74
1989: 25,O bis 36,5 (Mittelwert : 30,l) bei n=42
Far die geringere GroRe der 1987 geborenen Jungtiere konnte der kalte und verregnete
FrOhsommer des gleichen Jahres verantwortlich sein. Das Durchschnittsgewicht der
Jungtiere lag 1987 mit 7,2 g ebenfalls deutlich niedriger als 1988 mit 8,s g. Fur eines der 88er-
Gelege wurde sogar ein Durchschnittsgewicht von 10,O g ermittelt. GOLDER (1985) gibtfiir
Schliipflinge des erwiihnten Massengeleges im Rheingau Gesamtlangen von 26,2 bis 31,4
cm und ein Durchschnittsgewicht von 7,6 g an. Neugeborene ~skulapnattern von weniger
als 27 cm befanden sich gewonnlich iil einem mehr oder weniger abgemagerten Zustand,
wahrend alle groReren Exemplare in der fur frisch geschliipfte Schlangen charakteristischen
wohlgenahrten Verfassung ularen.
Zur Ermittlung der jugendlichen Wachstumsgeschwindigkeit wurden juvenile und semiadulle
~skulapnattern der Rheingau-Taunus-Pop~~lation gemessen, individuell markiert
und bei eventuellen Wiederfunden erneut vermessen. Das ~berwiegen bestimrnter Gro-
Oer,klassen zu bestimmten Jahreszeiten 1a13t aunerdem auf bestimmte Altersklassen
schiiefien. Allerdings lassen sich die Altersgruppen schon vom 2. Lebensjahr an nicht
rnehr so einde5.ztig klassifizieren, wie dies etwa bei Lacerliden, z. B. bei der Mauereidechse
(Podarcis muralis), vom juvenilen bis zum adulxen Stadium moglich ist (DEXEL, 1986).
Das von 10 juvenilen und semiadulten Exemplaren ermittelte jahrliche Wachstum betrug
durchschnittlich 13,2 cm. Die Langendifferenzen wiederholt gefangener Tiere wurden
dazu auf eine jahrliche Wachstumsphase (= durchschnittliche Aiitivitatsperiode) von
4 Monaten hochgerechnet. Abb. 26 zeigt auRerdem zumindest andeutungsweise, daR die
im Friihsommer (NIaiIJuni) gemessenen Gesamtlangen hauptsachlich in den Bereichen von
45, 50-60 und 70-80 crn liegen. Tiere dieser Grofienklassen durften im Herbst des Vorjahres
bei ungefahr gleicher Lange jeweils iiberwiegend ein-, zwei- bzw. dreijahrig gewesen sein.
EESKOV (1975) gibt an, dafi die Mannchen bereits wahrend der fruhen Jugendentwickl--~ng
wesentlich schneller wachsen als die Weibchen, was im Rheingau-Taunus nicht beobachtet
werden konnte. Die groRte Wachstumsgeschwindigkeit konnte dagegen sogar fur
e,n subadultes Weibchen ermittelt werden : es wuchs vom 17.03, bls zum 28.08.1988 von 83
a~f 98 cm heran.
2;e Geschlechtsreife tritt nach BESKOV (1975) bei weiblichen Tieren bei 83 cm, bei MPnncken
zwischen 97,5 und 100 cm ein. Im Raum Hirschhorn maR das kleinste trachtige Weibcten
103 cm. Das im Rheingau-T~URLIS ermittelte Jungtier-Wachstum lafit darauf schlie-
Ben, da die bei etwa 90 bis 100 cm Gesamtlange eintretende Geschlechtsrelfe nach durchschn~ttlich
4 b ~s 3 Lebensjanren erreiclit wird.

Sept. I 0
juli 1
Zoob Abh. Mus. Tierkd. Dresden47, Nr. 1 2,W
a Mannchen, A Weibchen, 0 Geschlecht nicht identifiziert
Abb. 26: W,ahrend des Jahres 1988 im Rheingau-Taunus vermesseile (GL) juvenile und
subadulte Askulapnattern. Mehrfachmessungen derselben Individuen sind durch Linien
verbunden.
In den Untersuchungsgebieten wurden Geschlechterverhaltnisse ( 9 ? : d d) von 1 : 1,26
(n=215) im Rheingau-Taunus, 1 : 1,76 (n= 190) irn Neckar-Odenwald und 1 : 1,98 (n=133) im
Donautal ermittelt. Vor allem die deutlichen ~berzahlen von Mannchen der beiden Populationen
des Neckar-Odenwaldes und des Donautales entsprechen wahrscheinlich nicht
dem tatsachlichen Geschlechterverhaltnis, sondern diirften vielmehr auf die auffalligere
Lebensweise und damit leichtere Nachweisbarkeit der iMannchen zuriickzufiihren sein.
Im Rheingau-Taunus wurde bezeichnenderweise ein im Vergleich zu den anderen Gebieten
groRerer Anteil der nachgewiesenen Tiere im Versteck beobachtet, wahrend im Passauer
Raum fast ausschlieRlich Funde offen sichtbarer Tiere gelangen.
Das individuelle Wachstum der Adulti ist aurjerordentlich variabel. Einige adulte Mannchen
und Weibchen aus dem Neckar-Odenwald wiesen fast ein Jahr nach der ersten Messung
ein ,Nullwachstum' auf, obwohl sie die geschlechtsspezifische Maxlmallange noch
nicht annahernd erreicht hatten. Dagegen wuchs beispielsweise ein adultes Mannchen im
Rheingau in weniger als drei Monaten, vom 30.05. bis zum 24.08.1988, um 9 cm von 134 auf
143 cm. Noch starkeren Schwankungen ist die individuelle Gewichtsentwicklung unterworfen,
da sie noch unmittelbarer vorn Ernahrungszustand beeinflufit wird. Bei einigen
aduiten Exemplaren konnte sogar wahrend dcr Aktivitatsperiode eine Gewichtsabnahme,
manchmal bei gleichzeitigem Langenwachstum, ermittelt werden.
Adulti hauten sich in unserern Gebiet jahrlich meistens zweimal, je einmal im Fruh- und
Hochsommer. Ebenso haufig hauten sich unter Freilandbedingungen gehaltene Terrarientiere
(KONIG, 1985). Die fiir trachtige Weibchen beschriebene Hautung kurz vor der
Eiablage betrifft wahrscheinlich die erste jahrliche Hautung. In der Hautungsphase werden
bevorzugt feucht-warme Stellen, manchmal von mehreren Tieren gemeinsam, aufgesucht.
So wurden am 14.08.87 im Taunus zwischen zwei fauligen Heuballen insgesamt 19
Askulapnattern ~erschiedene~ Altersstufen gefunden, die sich in der Mehrzahl kurz vor
der Hautung befanden.

}IEIMES & WAITZMANN: Die ~skulapnatter (Elaphe longissima) in Deutschlanci
Danksagung
Fur die finanzielle Unterstiitzung der Untersuchungen danken wir der Stiftung Hessischer
Naturschutz e.V. (Wiesbaden), der Umweltstiftting WWF-Deutschland (Frankfurt)
~ n dern d Naturschutz-Zentrum Hessen (Wetzlar). Unser Dank gilt ferner dem Hessischen
Ministerium fiir Landwirtschaft, Forsten und Naturschutz (Wiesbaden) und der Regierung
von Niederbayern (Landshut) fur die Erteilung der Ausnahmegenehrnigung von den
Verbotsbestin~mungen des 5 20 (BNatSchG) fiir besonders geschutzte Reptilienarten. Weiterhin
danken wir Herrn P. Sandmaier (Heidelberg), der uns bei einer Vielzahl von Exkursionen
nach Bayern und Oberosterreich begleitet hat.
Zusammenfassung
Durch Deutschland verlauft die nordliche Arealgrenze der mediterran-westasiatisch ver-
Sreiteten ~skulapnatter (Eiaphe longissima). Zwei der vier einheimischen Populationen
(Passau. Burghausen) sind Auslaufer der sudosteuropaischen Tlorkommen, w2hrend die
FIerkunft der beiden westdeutschen, he-~te vollig isolierten Populationen (Rheingau-Taunus,
Weckar-Odenwald) ungcklart ist. Eine in postg!azialcr Zeit erfolgte Einsvanderung
durcn die Burgundische Pforte und das Rheintal wird diskutiert. Ein in der Literatur haufig
genanntes Vorkommen im siidlichen Schwarzwald (Wiesental bei Lorrach) konnte bisticr
nicht belegt wcrden. Die in den Jahren 1853 und 1854 bei Schlitz in Oberhessen kiinstlich
angesiedelte Population gilt mittlerweile als erloschen, nachdem in den vergangenen
20 Jahren keine Nachweise mehr gelangen.
Zwischen Exemplaren der westdeutschen und der bayerischen Populationen konnten
keine morphologischen Unterschiede festgestellt werden, auch in den untersuchten Pholidosemerkmalen
(Subcaudalia, Ventralia) weichen die Populationen nicht voncinander ab.
In unserem Gebiet ist die '4skulapnatter eng an anthropogen gepragte Habitate gebuncien;
auffaliend ist ihr haufiges Vorkommen innerhalb von Ortschaften und sogar in Gebguden.
Die bevorzugte Habitatstruktur sind unverfngte, nischenreiche Natursteinmaucrn.
Die Art lebt sowohl mit anderen mediterranen Reptilienarten (Lacerfa vi~idis, Podarcis
muralis) wie auch mit der wenig warmeliebenden Lacerta vivipura sympatrisch. Die
jkihrliche Aktivitatsdauer bctragt in hlitteleuropa durchschnittlich nur vier hIonate.
Als Eiablageplatze werden offenbar ausschlie8lich kunstliche Materialien wie Mist- und
Komposthaufen gewKhlt; die gemeinsame Eiablage rnehrerer Weibchen ist nicht selten,
rnancherorts sogar die Regel. Masseneiablagestellen mit Gber 100 Eiern konnten jedoch
nur im Rheingau-Taunus und an der unteren Salzach nachgewiesen werden.
Summary
The Aesculapian snake (Elaphe longissima [LAURENTI, 1'7681) in Germany
(Rcptilia, Serpentes: Colubridae)
The Aesculapian snake (El~phe longissima) has a wide distribution in southern and southeastern
parts of the European continent and is also know-n from northern regions of Asia
Illinor. A few geographically isolated popu!ations are still existing at the northern margin
of its distribution in Central Europe, four of them in Germany. The two localities in Bavaria
near Passau on the Danube and Burghausen on the lower Salzach are linked to the distribution
area in south-eastern Europe, while the origin of the two populations in West Germany
(Rheingau-Taunus and Neckar-Odenwald) is not still clarified. The Rhine valley is
s~!pposed to have been the route of migration during the postglacial epoch. A supposed popuiation
near Lorrach in the Wiese valley (Baden) was mentioned by several authors but it
has never been verified. The population at Schlitz in upper Hessen which has descended
from specimens collected at Schlangenbad during 1853154 and subsequently released at
Schlitz, seems to exist no longer after there were no more observations of specimens during
the last 20 years. Variations in morphological characters between the western and
south-eastern populations of Germany could not be found. There are no differences in the
numbers of subcaudals and ventrals.
The most conspicuous habitats in Central Europe are settlements where the Aesculapian
snake can be found in gardens, cellars and under the roofs of barns. Old walls in gardens
and vineyards are also preferred hiding places. Other localities are deciduous forest borders,
shrubby and lightly wooded areas and meadow lands. Elaphe iongissima seenls to
avoid arid regions.
Co-habiting lizards in Germany are the Green lizard (Lacerta viridis) and the Common wall
lizard (Podarcis muralis) as well as the Viviparous lizard (Lacerta vivipara)and the Sand lizard
(Lacerta agilis). Co-habiting snakes are the Grass snake (Natrix 7~at~ix) and the
Smooth snake (Coronella austriaca).

190 Zool. Abh. Mus. Tierkd. Drcsden 47. Nr. 12.1993
Hibernation normally lasts from the end of August to the beginning of May. Clutches were
found in compost heaps, manure and also in stables, even piles of many clutches with more
than 100 eggs were discovered in the Rneingau-Taunus and on the lower Salzach.
Literatur
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ARNOLD, E.N. & J.A. BURTON (1979) : Pareys Reptilien- und Amphibienfiihrer Europas.
Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin.
ASSMANN, 0. (1977) : Vorlaufige Bernerkungen zur Herpetofauna der Donauhange zwischen
Passau und Jochenstein. Unveroff. Manuskript.
ASSMANN, 0. (1986): Gutachten zur Frage eines geplanten Probestollens durch die
Rhein-blain-Donau AG auf die Fauna im Landschaftsschuizgebiet Donautal. Unveroff.
Bericht im Auftrag des Landratsamtes Passau.
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BECHTLE, W. (1970): Wie steht es mit der ~skulapnarter? - Kosmos 9,411.
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Anschriften der Verfasser:
P. Heimes, WurzerstraBe 33, D(W) - 5300 Bonn 2
Dr. M. Waitzmann, Landesanstalt fur Umweltschutz Baden-Wilrttemberg, Abt. 2 - Grundsatz
und ~kologie, GriesbachstraBe 3, D(W) - 7500 Karlsruhe 21
(Bei der Redaktion eingegangen am 30.VII.1990)