NUM_07_09-Vor RZ3 - Senckenberg Museum

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Die Tropen der Neuen Welt sind eine der
artenreichsten Regionen der Erde. Nach wie
vor ist jedoch unsere Kenntnis der neotropischen
Vielfalt an Amphibien und Reptilien
lückenhaft, wie zahlreiche Erstbeschreibungen
neuer Arten in den letzten Jahren
zeigen. Gleichzeitig ist über viele der wissenschaftlich
beschriebenen Arten fast nichts
bekannt, da von ihnen oft nur wenige Exemplare
gesammelt wurden. Nicht selten stammen
diese von einem einzigen, schlimmstenfalls
nicht einmal eindeutig (etwa „innerhalb
200 Meilen um Carácas“) oder gänzlich
falsch (z. B. „Guatemala“ statt „Panama“)
bezeichneten Ort.
Um einige dieser Wissenslücken zu
schließen, inventarisieren Mitarbeiter der
Sektion Herpetologie unter der Leitung von
Dr. GUNTHER KÖHLER seit 2006 die Diversität
Sebastian Lotzkat, Andreas Hertz & Gunther Köhler
Auf ihrer vergleichsweise kleinen Fläche beherbergt die Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika
eine beeindruckende Vielfalt von Amphibien und Reptilien, deren Erfassung längst nicht
abgeschlossen ist. Auf senckenbergischen Forschungsreisen werden die Herpetofaunen verschiedener
Gebiete besonders im Westen des Landes untersucht. Das dort gesammelte Material
ermöglicht neue Erkenntnisse über Taxonomie, Systematik, Verbreitung und Evolution dieser Tiere.
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Abb. 1
Blick von La Fortuna
entlang der Pazifikseite
der Zentralkordillere
nach
Westen. Links im
Hintergrund der Volcán
Barú, mit 3 475 m
der höchste Berg
Panamas.
Auf herpetologischer
Expedition in den
Bergwäldern Panamas
der Herpetofauna in den kaum erforschten
Bergwaldgebieten des westlichen Panama.
Untersuchungsgebiet ist die Zentralkordillere
im autonomen Gebiet der Ngöbe-Buglé-Indianer
sowie in den Provinzen Bocas del Toro,
Chiriquí und Veraguas (Abb. 3). Entlang dieses
Gebirgszuges werden möglichst viele
Lokalitäten unterschiedlicher Höhenstufen,
Vegetationstypen und Nutzungsintensitäten
aufgesucht, um Belegexemplare der Amphibien-
und Reptilienpopulationen zu sammeln.
Jedes ist mit umfangreichen Funddaten
verknüpft und wird fotografisch dokumentiert.
Wissenschaftler sammeln, um die in einem
bestimmten Gebiet zu einem bestimmten
Zeitpunkt vorkommenden Arten zu erfassen.
Darüber hinaus gilt es, die Variabilität von
Arten (individuell, geschlechtsspezifisch etc.)
aufzuzeigen und Erkenntnisse über deren
Natur und Museum 139 (7/8) 2009
Lebensweise, Verwandtschaft und Evolution
zu gewinnen. So konnten aus dem Gebiet in
Zusammenarbeit mit panamaischen Kollegen
bereits eine Salamanderart und sechs Echsenarten
der Gattung Anolis neu beschrieben
werden (KÖHLER et al. 2007a, b; KÖHLER &
SUNYER 2008). Weiterführende Studien können
darauf aufbauen. Die Ergebnisse können
ferner als Grundlage zur Entwicklung eines
nachhaltigen Nutzungsplans der natürlichen
Ressourcen und Artenschutzkonzepten herangezogen
werden.
Kreuz und quer durch Westpanama
Im vergangenen Jahr fand die bisher längste
senckenbergische Forschungsreise nach
Panama statt: Anfang Mai bis Ende August
arbeitete unsere Gruppe – zwei Diplomanden
(NADIM HAMAD und LEONHARD STADLER)
sowie zwei Doktoranden (ANDREAS HERTZ und
SEBASTIAN LOTZKAT) – innerhalb der Zentralkordillere.
Ausgangspunkt für die ein- bis
zweiwöchigen Expeditionen war der kleine
Ort Los Algarrobos direkt nördlich von Davíd,
der Hauptstadt der im Südwesten Panamas
gelegenen Provinz Chiriquí. Dank der Hilfe
und guten Kontakte der regelmäßig hier
Natur und Museum 139 (7/8) 2009
arbeitenden Frankfurter Biologie-Professorin
Dr. MEIKE PIEPENBRING wurden wir hier sehr
freundlich aufgenommen und konnten uns
von Anfang an zu Hause fühlen. Wenige Tage
später stieß auch Dr. GUNTHER KÖHLER zu seiner
Mannschaft und kam gemeinsam mit der
Regenzeit am 9. Mai in Los Algarrobos an.
Sofort ging es in zwei Geländewagen auf der
Carretera Interamericana (uns besser als Panamericana
bekannt) nach Osten. Nach einer
guten Stunde im strömenden Regen bogen wir
in San Félix ab. Zuerst auf immer löchrigerem
Asphalt, dann auf Schotter und schließlich
durch Schlamm arbeiteten wir uns bergauf
�
Abb. 2
Das Expeditionsteam
im gerodeten Hang auf
dem Weg zum Cerro
Negro.
�
Abb. 3
Karte Westpanamas
mit den bis 2008
durch das SenckenbergForschungsinstitut
herpetologisch
untersuchten
Lokalitäten.
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Abb. 4
Das derzeit einzige
bekannte Exemplar
von Sibon sp., einer
bisher unbeschriebenen
Schneckennatter.
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Abb. 5
Ein Männchen des
Glasfrosches Centrolenella
prosoblepon aus
La Fortuna.
bis an einem 1 700 m über dem Meeresspiegel
gelegenen Ort mit dem vielsagenden
Namen La Nevera (spanisch für „der Kühlschrank“)
die Kontinentalscheide erreicht
war. Hier, am bislang einzig bekannten Fundort
von drei der oben genannten sechs neuen
Anolis-Arten, fegen die Wolken von der
immer feuchten Karibikseite beständig über
den steilen Kamm der Kordillere. Sie vermitteln
einem dabei nicht nur das Gefühl, in
einem Kühlschrank zu sitzen, sondern schaffen
auch ideale Bedingungen für einen märchenhaften
Nebelwald, in dem fast alles von
mächtigen Moospolstern überzogen ist. Sie
sind dauernd durchnässt und bieten Halt für
Farne, Orchideen, Bromelien und noch mehr
Moose – aber natürlich auch für diverse Lurche
und Kriechtiere. Davon konnten uns mehrere
Echsen und Frösche schon in der ersten
Nacht überzeugen. Zwei weitere Nächte verbrachten
wir in diesem Teil des Gebirges, bevor
es wieder zu Tal und weiter nach Osten ging.
In Santiago (Hauptstadt der Provinz
Veraguas) empfing uns der panamaische Biologe
ARCADIO CARRIZO, der für seine Maestria-
Arbeit (vergleichbar dem jüngst auch bei uns
eingeführten „Master“) die Herpetofaunen
dreier Gebiete in der Umgebung der rund
80 km nördlich gelegenen Kleinstadt Santa
Fé inventarisiert. Mit ihm fuhren wir nach
Alto de Piedra am Fuß des Cerro Mariposa,
der gerne auch als Cerro Tute oder Cerro Los
Gringos bezeichnet wird. Die Pferdeweide
hinter einem noch in der Aufbauphase
befindlichen Restaurant wurde für die nächsten
drei Tage unser Zeltplatz und Ausgangspunkt
für unsere Streifzüge zum Cerro Mariposa.
L. STADLER wählte diesen Berg als
Untersuchungsgebiet für seine Diplomarbeit.
Als nächstes lenkten wir die Wagen westwärts
bis kurz vor Davíd und fuhren auf der
einzigen Straße, die über die in Panama mehr
als 250 km lange Zentralkordillere hinweg an
die karibische Küste führt, in das Waldschutzgebiet
„La Fortuna“, welches das Einzugsgebiet
des gleichnamigen Stausees
umspannt. Dort konnten wir mit der Öko-
Herberge von ANDREW BENNETT einen Glückstreffer
landen: Der naturbegeisterte Kanadier
zeigte sich uns und unserer Arbeit gegenüber
höchst aufgeschlossen und begleitete
uns auch auf unserer Nachtrunde. Innerhalb
weniger Stunden fanden wir unter anderem
fünf verschiedene Schlangenarten – darunter
auch eine Schneckennatter (Abb. 4), die
sich keiner in der Wissenschaft bekannten
Art zuordnen lässt und daher gegenwärtig
von uns als neue Art beschrieben wird. Das
offensichtliche Potenzial dieser Gegend
sowie die „kanadische Infrastruktur“ und
Gastlichkeit qualifizierten La Fortuna eindeutig
als Untersuchungsgebiet für die Diplomarbeit
von N. HAMAD.
Den Abschluss der „Einarbeitungsphase“
bildete das Grenzgebiet zu Costa Rica, wo
das anvisierte Hochtal namens Jurutungo
wegen sintflutartiger Regenfälle leider unerreichbar
war. Stattdessen kamen wir spontan
auf der Kaffee-Hacienda „Café de Eleta“
unter, wo wir rund um die Uhr mit dem
schwarzen Gold versorgt wurden und uns
hellwach der Präparation der zuletzt gesammelten
Tiere widmen konnten.
Nach neun sehr intensiven Tagen kamen
wir wieder in Los Algarrobos an, von wo aus
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G. KÖHLER die Heimreise antrat. Den Verbliebenen
diente fortan ein kurzfristig samt
Mobiliar und zerzaust aussehendem Wachhund
gemietetes Haus als Basisstation für
die nächsten Monate.
Tief im wilden Wald
In den folgenden vier Wochen begannen N.
HAMAD und L. STADLER mit der Feldarbeit. Wir
(A. HERTZ und S. LOTZKAT) nutzten die Gelegenheit,
nahe gelegene und möglichst
ursprüngliche Waldgebiete näher zu untersuchen.
In der Umgebung von Santa Fé
begleiteten wir A. CARRIZO an den Río Chilagres,
wo wir einige Tage im warmen Tiefland-
Regenwald genießen konnten. In La Fortuna
zog uns der über 2100m hohe Cerro Pata de
Macho nahezu magisch an, verlangte von
uns jedoch zunächst einige Tage der Suche
nach einem geeigneten Aufstieg und der
anschließenden Wegbereitung durch vehementen
Macheteneinsatz, bevor wir mit Sack
und Pack aufbrechen konnten. Den Bach
neben unserem Camp im sehr feuchten Wald
auf gut 1400mNN bewohnten unter anderem
hübsche Glasfröschchen (Abb. 5). In den
folgenden Tagen bahnten wir uns – wiederholt
auftauchenden undurchdringlichen
Bambusdickichten zum Trotz – den Weg weiter
hangaufwärts bis auf 1 800 m NN.
Während der neun Tage fernab jeglicher
Zivilisation fanden wir nebst Fröschen und
Schlangen sieben Anolis-Arten. Darunter
befanden sich als besonderes Highlight die
grün-bunten, zu raschem Farbwechsel
fähigen Riesenanolis Anolis casildae und
A. microtus (Abb. 6 und 7). Diese Echsen
schlafen meist einen bis fünf Meter über
dem Boden auf Zweigen oder Lianen, wo sie
dem Suchenden förmlich ins Auge fallen und
ihn mit ihrer atemberaubenden Schönheit
einmal ganz unwissenschaftlich erfreuen.
Hoch hinaus
Die nächste Tour führte uns schließlich doch
noch an den zuvor von der Außenwelt abgeschnittenen
Ort Jurutungo. Dieser liegt im
„Internationalpark“ La Amistad, den sich
Costa Rica und Panama teilen, direkt an der
Grenze zum Nachbarland. Dort konnten wir
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die Finca von Herrn PORFÍRIO YANGÜEZ als Ausgangspunkt
für unsere Streifzüge in dieses
riesige Waldgebiet nutzen, dessen Gipfel
weit über zweitausend Meter aufragen.
Jurutungo ist das Hochtal des Rio Candela,
dessen Quellwasser hier von über 2 400 m
hohen, mit exquisitem Nebelwald überzogenen
Bergen herabstürzen. Hier wechseln die
Sichtverhältnisse ständig – man befindet
sich entweder direkt über den Wolken, direkt
unter den Wolken oder in den Wolken. Das
Klima ist jedoch alles andere als tropisch,
hier und da fühlt man sich an Deutschland
erinnert. Die Finca bot uns eine ideale Basis:
im Innern ist man vor Regen und Wind
geschützt, die einem draußen wirklich ernsthafte
Probleme bereiten. Dazu eine Dusche
(die Wassertemperatur entspricht einem
Gebirgsbach im Hochschwarzwald) und eine
Küche mit Gasherd – was will man mehr? An
verschiedenen Stellen knackten wir die
2 400-er Marke – unter anderem am Cerro
Pando, über dessen Gipfel die Grenze
verläuft, was sich in einem mitten im Wald
plötzlich auftauchenden, moosüberzogenen
�
Abb. 6
Die bisher nur aus La
Fortuna bekannte
Saumfingerechse Anolis
casildae bewohnt
unberührte
Feuchtwälder der mittleren
Höhenstufen.
�
Abb. 7
Die im Nebelwald
der Hochlagen anzutreffendeSaumfingerechse
Anolis microtus
ist im Hinblick auf
Färbung und Zeichnung
sehr variabel
und besticht durch
ihre blauen Augen.
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Abb. 8
Mit den Fersen in
Costa Rica: A. Hertz,
S. Lotzkat und der
moosüberzogene
Grenzstein auf dem
Cerro Pando.
�
Abb. 9
Der spektakulär
gefärbte Harlekinfrosch
Atelopus varius
gilt als stark bedroht.
�
Abb. 10/11/12/13
Ein Fall von Mimikry:
Die harmlose Erdschlange
Geophis
talamancae ahmt
giftige Korallenschlangen
nach.
Der lungenlose
Salamander Bolitoglossa
gomezi ist bisher
nur aus den Nebelwäldern
der Grenzregion
bekannt.
Die nachtaktive Natter
Dipsas articulata
ernährt sich ausschließlich
von Schnecken.
Craugastor melanostictus
und seine näheren
Verwandten sind perfekt
an das Leben im
Nebelwald angepasst
und bilden hier die
artenreichste Gruppe
der Froschlurche.
Grenzstein manifestiert (Abb. 8). Der Nebelwald
in diesen Höhenlagen ist atemberaubend
schön. Überall Farne und Moose, viele
Palmen, und immer ist alles feucht – auch
wenn ausnahmsweise mal keine Wolke den
Wald durchwabert und kein Regen fällt. Aufgrund
der Höhe und der damit verbundenen
Temperaturen (das von uns gemessene Minimum
in 2 460 m Höhe betrug 9,6 °C) kriecht
einem hier nicht mehr alle zwei Meter eine
andere Art über den Weg. Dennoch konnten
wir einige interessante Tiere finden, etwa die
erst vor kurzem (SAVAGE & WATLING 2008) für
Panama nachgewiesene Erdschlange Geophis
talamancae (Abb. 10) oder die nur im
Gebirge vorkommende Viper Cerrophidion
godmani. Von letzterer Art fanden wir
während eines nachmittäglichen Streifzuges
innerhalb einer Stunde fünf Exemplare – und
über die restlichen 13 Tage kein weiteres.
Diese „Giftzwerge“ sind wahre Allesfresser,
wie ihre Mageninhalte uns verrieten: Neben
Heuschrecken fanden wir Haare, Schlangenschuppen
und einen halb erhaltenen Salamander
– à propos! In Jurutungo schlug die
Stunde der Salamander. Aus dem Park La
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Amistad sind ganze 22 Arten bekannt, von
denen wir drei finden konnten, darunter zwei
erst jüngst beschriebene: Bolitoglossa gomezi
(WAKE et al. 2007; Abb. 11) und die großen
schwarzen B. sombra (HANKEN et al. 2005).
Letztere schlurften bei Regen sogar über die
Kuhweiden.
Zum „Schwarzen Berg“
Kurz nach unserer Rückkehr aus den Wolken
traf Ende Juli ein zweiköpfiges Filmteam ein:
Die Kommunikationsdesign-Studentin CARO-
LINE D’ORVILLE wollte als Diplomarbeit einen
Dokumentarfilm über unsere Arbeit drehen
und wurde dabei von DUSTIN AUF DER SPRINGE
technisch unterstützt. Nach einem gemeinsamen
Kurzausflug in ein nahe gelegenes
Schutzgebiet reisten wir zu viert in die Provinz
Veraguas, um A. CARRIZO auch noch in
sein drittes Untersuchungsgebiet zu begleiten,
den Cerro Negro („Schwarzer Berg“)
nördlich von Santa Fé. Wie unser letzter
gemeinsamer Trip zum Río Chilagres hatte
auch diese Unternehmung den Charakter
einer richtigen Wildnisexpedition. In Santa
Fé angekommen trafen wir unseren ortskundigen
Helfer SMELIN ABREGO und luden unser
Gepäck auf einen Geländewagen. Nach
zwanzig Minuten rasanter Fahrt auf der
Ladefläche folgte ein fünfstündiger Marsch
in Richtung des Cerro Negro. Der Weg wurde
immer schmaler, die durchwanderten Waldstücke
größer, die Umgebung wilder und die
Rucksäcke schwerer. Deshalb suchten wir
uns kurz nach Überquerung der letzten Kahlschläge
einen Schlafplatz im Wald und schlugen
unsere Zelte auf. Hier war der karibische
Einfluss durch tägliche Platzregen deutlich
spürbar. Er verwandelte unser Camp trotz der
aufgespannten Plastikplane in eine
Schlammgrube – aber was kann man dagegen
tun? Am nächsten Tag kämpften wir uns
von dem in 700m Höhe gelegenen Zeltplatz
auf rund 1100m den Hang hinauf – das dauerte
von Mittag bis in die Dunkelheit, wobei
es die meiste Zeit regnete. Durchweicht und
fröstelnd machten wir uns suchend auf den
Rückweg und wurden reichlich belohnt:
Neben wunderschönen Schneckennattern
(Abb. 12) trafen wir auf eine amphibische
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Abb. 14
Blick von La Nevera
entlang der
Kontinentalscheide
nach Westen.
Sensation: Atelopus varius (Abb. 9) ist eine
Art der hochgiftigen, nur in Lateinamerika
vorkommenden Harlekinfrösche, die aufgrund
drastischer Populationseinbrüche zum
Sinnbild des globalen Amphibiensterbens
geworden sind. Als A. CARRIZO vor acht Jahren
hier für seine Abschlussarbeit forschte,
musste er quasi aufpassen nicht auf diese
bunten Burschen zu treten – dieses Jahr hatten
wir noch keinen einzigen gesehen. Überhaupt
hat sich in Panama seit 2002 kein Vertreter
dieser Art einem Biologen gezeigt.
Grund zur Freude über unseren Fund! Nach
drei Nächten mussten wir uns schweren
Herzens vom Matsch verabschieden, um den
Rückweg anzutreten.
Zwölf Tage Regen
Es folgte das letzte und gleichzeitig größte
unserer kleinen Abenteuer in Panama. Zuerst
fuhren wir nach San Félix, um der Belegschaft
des dortigen Krankenhauses einen
kleinen Vortrag über Giftschlangen zu halten.
Am nächsten Morgen ging es mit einem
gecharterten Jeep bergauf nach La Nevera.
Oben angekommen wurden wir prompt vom
Regen willkommen geheißen. Wir schlugen
uns zu einem ganz passablen Zeltplatz an
den Hängen des nach Osten hin aufragenden
Cerro Santiago durch, den wir am näch-
sten Tag bezogen. Während die Bäume am
gegenüberliegenden Hang gerodet worden
waren, befand sich unser Lager (Abb. 15)
mitten im Wald. Es bot zwar weniger Sonne
als der zuerst ins Auge gefasste Kahlschlag,
dafür aber andere Vorzüge, wie wir später
feststellen sollten. Dank der handwerklichen
Fertigkeiten von D. AUF DER SPRINGE wurde es
im Lager recht wohnlich– er zauberte uns
eine ganze „Küchenzeile“ und einen überaus
bequemen Sessel aus Holz und Lianen. Nach
den üblichen Anlaufschwierigkeiten brannte
das Feuer.
Bei der Feldarbeit fanden wir neben
Craugastor melanostictus (Abb. 13) verschiedene
weitere Vertreter aus den Familien
Craugastoridae und Eleutherodactylidae, die
sich durch direkte Entwicklung ohne freilebendes
Kaulquappenstadium auszeichnen
und deren tatsächlicher Artenreichtum und
Verwandtschaftsverhältnisse noch wenig
bekannt sind. Daneben sammelten wir
zusätzliche Exemplare der drei von hier neu
beschriebenen (KÖHLER et al. 2007a), jeweils
nur von wenigen Stücken bekannten Saumfingerechsen
Anolis datzorum, A. pseudokemptoni
und A. pseudopachypus. Schließlich
war da noch der Regen – in dieser Hinsicht
stellte die letzte Feldphase alles bisher
Gekannte in den Schatten! Es schüttete (mit
einer Ausnahme) jeden Tag, und der Deichbau
innerhalb des Camps wurde zur Kür. Als
wir am Tag vor der Abreise dachten, es könne
gar nicht noch mehr regnen, wurden wir
eines Besseren belehrt: Aus dem Bach im
Camp wurde ein Fluss, alle Dämme brachen,
und wir bekamen eine eindrucksvolle
Demonstration von Naturgewalt geboten:
Auf dem Kahlschlag gegenüber rutschten
große Teile des Hanges samt Pflanzendecke
einfach ab; selbst einzelne übrig gebliebene
große Bäumen gingen mit den so genannten
„derrumbes“ (Erdrutsche) donnernd zu Tal,
dass einem Angst und Bange wurde. Am
nächsten Morgen offenbarte uns der Rückweg
zur Straße weitere „derrumbes“. Nach
unerwartet erdrutschfreier Fahrt ins Tal
schafften wir es wie geplant, pünktlich zur
Dämmerstunde am traumhaften Pazifikstrand
von Las Lajas anzukommen, um mit
dem Salzwasser sämtliche Pilze auf, und mit
Feuerwasser sämtliche Erreger in uns abzutöten.
Gegrillter Fisch der Extraklasse rundete
diese Belohnungsaktion ab.
Einige Trocknungstage und Behördengänge
später hieß es Abschied nehmen. Zurück in
Deutschland erwartete uns die Auswertung
von vier Monaten Feldarbeit: Insgesamt hatten
wir zwischen 16 und 2460m über dem
Meeresspiegel 233 Amphibien- und 217 Reptilienexemplare
gesammelt, die nach gegenwärtigem
Kenntnisstand 51 Amphibien- und
72 Reptilienarten repräsentieren. Verschiedene
waren bislang nur von einem oder
wenigen Exemplaren bekannt, andere seit
vielen Jahren nicht mehr gesichtet worden.
Die Funde belegen, dass das Verbreitungs-
gebiet vieler Arten erheblich größer sein
muss als bisher angenommen und zwei
Schlangen gehören offensichtlich neu zu
beschreibenden Arten an. Gegenwärtig
arbeiten wir an der wissenschaftlichen Publikation
dieser Ergebnisse, während wir mit
Spannung die nächste Forschungsreise nach
Panamá erwarten.
Danksagung
Wir danken herzlichst all jenen, die uns bei
der Feldarbeit unterstützt haben. Unser
besonderer Dank gilt der Paul Ungerer-Stiftung,
der Fazit-Stiftung und der Studienstiftung
des deutschen Volkes, die diese Forschungsreise
großzügig finanziell unterstützt
haben.
Schriften
HANKEN, J., WAKE, D. B. & SAVAGE, J. M. (2005): A solution to the large black salamander problem (Genus Bolitoglossa) in Costa
Rica and Panama. – Copeia, 2005 (2): 227–245. � KÖHLER, G. & SUNYER, J. (2008): Two new species of anoles formerly
referred to as Anolis limifrons (Squamata: Polychrotidae). – Herpetologica, 64 (1): 92–108. � KÖHLER, G., PONCE, M., SUNYER,
J. & BATISTA, A. (2007a): Four new species of anoles (genus Anolis) from the Serranía de Tabasará, west-central Panama (Squamata:
Polychrotidae). – Herpetologica, 63 (3): 375–391. � KÖHLER, G., PONCE, M. & BATISTA, A. (2007b): A new species of
worm salamander (genus Oedipina) from Fortuna, western central Panama (Amphibia, Caudata, Plethodontidae). – Senckenbergiana
biologica, 87 (2): 213–217. � SAVAGE, J. M. & WATLING, J. I. (2008): Not so rare snakes: a revision of the Geophis
sieboldi group (Colubridae: Dipsadinae) in lower Central America and Colombia. – Zoological Journal of the Linnean Society,
153: 561–599. � WAKE, D. B., SAVAGE, J. M. & HANKEN, J. (2007): Montane salamanders from the Costa Rica-Panama border
region, with descriptions of two new species of Bolitoglossa. – Copeia, 2007 (3): 556–565.
�
Abb. 15
Mittendrin: das
Nebelwaldcamp bei
La Nevera.
Verfasser
S. Lotzkat
A. Hertz
Dr. G. Köhler
Forschungsinstitut
und Naturmuseum
Senckenberg
Senckenberganlage 25
D-60325 Frankfurt a. M.
Natur und Museum 139 (7/8) 2009 Natur und Museum 139 (7/8) 2009
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