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植物生态学报 2010, 34 (1): 39–47 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.007<br />
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com<br />
内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学<br />
计量学<br />
银晓瑞 1,2 梁存柱 1* 王立新 1 王 炜 1 刘钟龄 1 刘小平 1,3<br />
1 内蒙古大学生态与环境科学系, 中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心, 呼和浩特 010021; 2 内蒙古煤矿设计研究院, 呼和浩特 010010; 3 内<br />
蒙古鄂尔多斯市环境监测中心站, 鄂尔多斯 017000<br />
摘 要 对内蒙古典型草原不同恢复演替阶段群落土壤养分动态及空间格局、植物养分及其化学计量比时空动态、植物与土<br />
壤养分相关性等进行了分析, 以揭示放牧干扰对植物的养分及其化学计量比影响。结果表明: 土壤各养分含量表现为恢复群<br />
落略高于严重退化群落, 土壤全氮(STN)/土壤全磷(STP)恢复群落高于严重退化群落, 土壤有机质(SOC)/STN恢复群落低于严<br />
重退化群落; 大多数植物叶片C含量在恢复群落最高, 严重退化群落最低, 与恢复演替时间呈正相关, 而植物的全氮(TN)和<br />
全磷(TP)含量则是严重退化群落最高, 恢复群落最低, 与退化程度呈正相关, 且TP含量的变幅明显高于TN含量; 植物叶的<br />
N:P和C:N表现为严重退化群落最低, 与退化程度呈负相关; 严重退化群落植物相对于P而言, 总体上表现为缺N; 而恢复群<br />
落相对于N而言, 更为缺P, 或同时缺N和P; 群落优势种化学计量学特征对群落演替方向有一定的指示作用。<br />
关键词 退化, 生态化学计量学, 养分动态, 恢复演替, 典型草原<br />
Ecological stoichiometry of plant nutrients at different restoration succession stages in typical<br />
steppe of Inner Mongolia, China<br />
YIN Xiao-Rui 1,2 , LIANG Cun-Zhu 1* , WANG Li-Xin 1 , WANG Wei 1 , LIU Zhong-Ling, and LIU Xiao-Ping 1,3<br />
1 Department of Ecology and Environment Sciences, Inner Mongolia University; Sino-US Center for Conservation, Energy and Sustainability Science in Inner<br />
Mongolia (SUCCESS), Hohhot 010021,China; 2 Inner Mongolia Coal Mine Design & Research Institute, Hohhot 010010, China; and 3 Erdos Environmental<br />
Monitoring Central Station, Erdos 017000, China<br />
Abstract<br />
Aims Much research is being done on plant nutrients and stoichiometry. Our purpose was to reveal the effects of<br />
grazing on plant nutrients and stoichiometry in a typical steppe of Inner Mongolia of China.<br />
Methods We studied nutrient content of C, N and P and their ratio in soil and leaves of dominant plants in three<br />
adjacent sites: fenced since 1983 and 1996 and unfenced. We employed the stoichiometric approach and assessed<br />
the effects of grazing on spatio-temporal patterns of nutrient cycling between plants and soil in restoration succession<br />
of degenerate steppes.<br />
Important findings Both total soil nutrient content and the ratio of the soil total nitrogen and soil total phosphorus<br />
(STN:STP) were lower in overgrazed plant communities compared to fenced plant communities at different<br />
levels of restoration. Conversely, the ratio of soil organic carbon and STN (SOC:STN) was higher in overgrazed<br />
plant communities. The total organic carbon content (TOC) of most plants was higher in fenced communities and<br />
lower in grazed communities and was positively correlated with time since community restoration began. However,<br />
the content of total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) in plants was higher in fenced communities than<br />
that in grazed communities. Both TN and TP correlated negatively with time since restoration began and positively<br />
with the degree of degradation due to overgrazing. TP had a larger range in values compared to TN. The<br />
stoichiometry ratios of nitrogen and phosphorus (N:P) and carbon and nitrogen (C:N) in leaves were the lowest in<br />
grazed communities and correlated negatively with the degree of degradation. These communities had less total N<br />
than total P; however, this pattern was reversed in fenced communities, where sometimes both N and P were limiting.<br />
We propose that stoichiometry ratios in dominant plant species can serve as indicators of direction of plant<br />
succession in this typical steppe.<br />
Key words degradation, ecological stoichiometry, nutrients dynamics, succession, typical steppe<br />
——————————————————<br />
收稿日期Received: 2008-11-17 接受日期Accepted: 2009-04-23<br />
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: bilcz@imu.edu.cn)
40 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 39–47<br />
生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合<br />
了生态学和化学计量学的基本原理, 是研究生物系<br />
统能量平衡和多重化学元素(主要是C、N、P)平衡<br />
的科学, 它是分析多重化学元素的质量平衡对生态<br />
过程相互影响的一种理论(Elser et al., 1996; Hessen,<br />
1997), 也是研究植物营养元素分配的重要方法<br />
(Zhang et al., 2003)。有机体对元素的需求特性会影<br />
响有机体之间以及有机体与非生物环境之间的相<br />
互作用, 并把化学元素的平衡呈现给它们以及所处<br />
的环境(朴河春等, 2005)。国内外至今还较缺乏在生<br />
态系统水平上的大量野外观测数据来描述植物化<br />
学计量比与群落及其环境因子的关系。Reich和<br />
Oleksyn (2004)分析了已发表文献中全球452个样点<br />
1 280种植物叶片的N、P分布格局。Han等(2005)首<br />
次在较大尺度上分析了中国127个样点753种陆生<br />
植物的N、P以及N:P分布与气候因子的相关关系,<br />
发现我国植物与全球尺度上植物的N:P分布规律并<br />
不相同, 填补了国际相关研究中中国植被数据的空<br />
白。He等(2006, 2008)对分布在3个不同环境条件下<br />
的中国草原植被C:N、N:P化学计量比及其影响因子<br />
进行了分析, 提供了大尺度研究的新资料。而小尺<br />
度上的生态化学计量研究尚不多见, 尤其是不同退<br />
化恢复演替系列上植物化学计量学研究更是屈指<br />
可数。最近高三平等(2007)和阎恩荣等(2008)在浙江<br />
省天童国家森林公园以不同演替阶段常绿阔叶林<br />
群落中的常见种为研究对象, 探索了常绿阔叶林不<br />
同演替阶段中物种叶片N、P化学计量学特征及N、<br />
P化学计量学在陆地生态系统中的生态指示作用。<br />
但是在草原生态系统的演替研究还未见报道。本文<br />
通过对内蒙古典型草原3个退化恢复阶段群落土壤<br />
常规营养元素和10种建群和优势植物叶片的C、N、<br />
P的时空分布及其化学计量比进行分析, 试图揭示<br />
放牧干扰对植物与土壤营养元素及化学计量比的<br />
影响, 并对N、P养分限制作用进行判断, 进而为天<br />
然草原的保护和恢复提供新的参考资料。<br />
1 研究方法<br />
1.1 研究区概况与实验样地设置<br />
本研究选择的实验区位于内蒙古锡林郭勒盟<br />
白音锡勒牧场“中国科学院内蒙古草原生态系统定<br />
位研究站”的退化样地, 地理坐标大致为43°38′ N,<br />
116°42′ E。该区域属于内蒙古温带典型草原区, 气<br />
www.plant-ecology.com<br />
候为温带大陆性季风气候, 多年平均气温0.18 ℃ ,<br />
最冷月(1月)平均气温为–21.6 ℃ , 最热月(7月)为<br />
18.2 ℃ , 无霜期平均91 d。年平均降水量350 mm,<br />
降水年际变化显著, 季节分布集中, 6–8月3个月降<br />
水占全年降水的60%–75%。年蒸发量整个区域在<br />
1 600–2 200 mm之间。地带性土壤为栗钙土, 植被<br />
为羊草(Leymus chinensis)+大针茅(Stipa grandis)典<br />
型草原群落, 放牧退化后演变为米氏冰草<br />
(Agropyron michnoi)、冷蒿(Artemisia frigida)、糙隐<br />
子草(Cleistogenes squarrosa) 和星毛委陵菜<br />
(Potentilla acaulis)等群落。<br />
在研究区域内按照恢复梯度进行取样, 样地设<br />
置如下:<br />
1) 1983年围封的退化群落恢复样地: 该样地围<br />
封时为冷蒿+糙隐子草群落, 属于羊草+大针茅草原<br />
的严重退化变体。面积600 m × 400 m, 到2007年已<br />
恢复24年, 基本接近原生的羊草+大针茅群落, 文<br />
中简称恢复样地。<br />
2) 1996年围封的退化群落恢复样地: 该样地是<br />
上一围栏地外的南端向南延伸80 m围封而成, 与上<br />
一样地具有原生群落和生境的一致性, 围封时的群<br />
落状态也相似。面积80 m × 400 m, 到2007年已恢复<br />
11年, 也已基本接近原生的羊草+大针茅群落, 但<br />
米氏冰草略多, 生物量较上一群落略少, 文中简称<br />
新围样地。<br />
3) 严重退化样地: 恢复样地围栏外仍为严重<br />
退化草原, 为冷蒿+糙隐子草群落, 因只有一条围<br />
栏相隔, 故与上两个样地生境条件一致, 文中简称<br />
围栏外样地。<br />
1.2 野外取样方法<br />
于2007年5–10月的生长季内分5期在上述3个<br />
样地采集了大针茅和羊草等10个建群和优势物种<br />
(表1), 为了消除取样误差, 所有植物样品均是采集<br />
的当年生成熟健康叶片。将每种植物10株植株上的<br />
新鲜叶片分别装入牛皮纸信封袋内自然风干。与此<br />
同时分别在每个实验样地用土钻每10 cm一层分3<br />
层取0–30 cm深的土样(5月15号的土样未取), 3个重<br />
复, 混合装入布袋后自然风干。<br />
1.3 样品处理和化学分析方法<br />
土壤样品共计108份。用玛瑙研磨仪研磨后过<br />
筛, 分出1、0.25和0.149 mm 3个粒级, 供测定速效<br />
和全量养分。按照土壤农业化学常规分析方法(中国
表1 取样物种和取样时间<br />
Table 1 Sampling species and sampling time<br />
物 种<br />
科<br />
生活型<br />
Species<br />
Family<br />
Life form<br />
羊草 Leymus chinensis 禾本科 Gramineae 多年生草本 Perennial herb<br />
大针茅 Stipa grandis 禾本科 Gramineae 多年生草本 Perennial herb<br />
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 禾本科 Gramineae 多年生草本 Perennial herb<br />
米氏冰草 Agropyron michnoi 禾本科 Gramineae 多年生草本 Perennial herb<br />
冷蒿 Artemisia frigida 菊科 Compositae 半灌木 Subshrub<br />
星毛委陵菜 Potentilla acaulis 蔷薇科 Rosaceae 多年生草本 Perennial herb<br />
黄囊薹草 Carex korshinskyi 莎草科 Cyperaceae 多年生草本 Perennial herb<br />
小叶锦鸡儿 Caragana microphylla 豆科 Fabaceae 灌木 Shrub<br />
双齿葱 Allium bidentatum 百合科 Liliaceae 多年生草本 Perennial herb<br />
细叶鸢尾 Iris tenuifolia 鸢尾科 Iridaceae 多年生草本 Perennial herb<br />
土壤学会农业化学专业委员会, 1983)分别测定有机<br />
质(SOC)、全氮(STN)、速效氮(SAN)、全磷(STP)<br />
和速效磷(SAP)。<br />
植物样品共计237个。7月采集的样品做每株测<br />
定, 其他时间采集的样品以混合样进行测定。混合<br />
样是由取等量的10株单株样混合而成。使用球形粉<br />
碎机(ZM200, Retsch, Haan, German)磨成0.15 mm的<br />
粉末后测定。植物叶片C含量用总有机碳测定仪<br />
(Liqui TOC, Elementar, Hanau, Germany)测定, 运用<br />
H2SO4- H2O2消煮后进行N、P元素的联合测定, 全氮<br />
(TN)用半微量凯氏法, 全磷(TP)用钼锑抗比色法。实<br />
验中混合样品做3个平行, 单株样品做2个平行测定。<br />
1.4 统计分析方法<br />
数据的前期处理和制图是使用Excel进行的,<br />
后期采用SAS 9.0 统计分析软件包的译版(SAS<br />
2003)对数据进行统计分析, 主要进行单因素方差<br />
分析(One-Way ANOVA)。<br />
2 结果和分析<br />
2.1 生长季内不同恢复阶段土壤养分状况<br />
通过对生长季内所采集的4 期土壤样品的<br />
SOC、STN、SAN、STP和SAP 5个养分指标分析表<br />
明, 3个取样地(3个恢复阶段)土壤养分季节变化趋<br />
势一致。因此, 将4期数据各指标取其每一层的平均<br />
值和0–30 cm平均值, 并进行各层各样地之间土壤<br />
养分差异的显著性分析(图1)。<br />
土壤各项养分指标在不同土层和不同恢复阶<br />
段样地之间的差异比较明显, 表现为由表层向下各<br />
银晓瑞等: 内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学计量学 41<br />
采样时间(月.日)<br />
Time of sampling (month.day)<br />
5.15, 6.18, 7.15, 8.19, 9.27<br />
养分含量总体上呈下降趋势; 0–30 cm深度内各养<br />
分指标平均值基本是恢复样地略高于围栏外严重<br />
退化样地。SOC在3个样地基本接近; SAN、SAP在<br />
严重退化群落和恢复群落中不论是土壤表层还是<br />
平均值都基本接近, 但STN和STP含量恢复群落略<br />
高于严重退化群落, 特别是恢复11年的新围样地,<br />
STN含量较高。而在统计学上只有0–10 cm的STN在<br />
新围与围栏外样地间有显著性差异, 20–30 cm的<br />
STN表现为围栏外与恢复和新围样地间均有显著性<br />
差异, 0–30 cm的SAN在恢复与新围样地间有显著<br />
性差异, 其他均无显著性差异(图1)。<br />
通过计算STN/STP值发现, 无论是0–10 cm的<br />
表土层, 还是0–30 cm深度内的平均值, 均是恢复<br />
24年样地高于围栏外严重退化样地, 具体对应0–10<br />
cm的STN/STP值在两个样地分别是15.29和13.43,<br />
0–30 cm分别是19.83和10.84; SAN/SAP的趋势也是<br />
如此, 0–10 cm的SAN/SAP值在恢复24年样地和围<br />
栏外样地分别是6.97和6.40, 0–30 cm分别是8.88和<br />
7.61; 而对于SOC/STN值则是恢复样地低于围栏外<br />
样地, 0–10 cm的SOC/STN值在两个样地分别是<br />
20.09和22.86, 0–30 cm分别是12.56和17.49。因此在<br />
提供植物生长所需养分的0–30 cm深处土层内, 恢<br />
复样地比围栏外样地表现为更缺P, 而围栏外样地<br />
比恢复样地表现为更缺N。<br />
2.2 生长旺期各植物在不同样地的养分差异<br />
选取2007年7月15日的植物生长旺期的养分数<br />
据进行分析(表2), 发现绝大多数植物的各个养分指<br />
标在恢复和围栏外样地中差异比较显著, 而在新围<br />
doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.007
42 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 39–47<br />
图1 生长季内不同演替阶段不同土层间的土壤养分状况。在p < 0.05水平上差异显著的用a、b、c不同字母标出。<br />
Fig. 1 The soil nutrient condition of different soil layers in different succession stages in growing season. Different letters indicate<br />
siginificant difference at p < 0.05. SAN, soil available nitrogen; SAP, soil available phosphorus; SOC, soil organic carbon; STN, soil<br />
total nitrogen; STP, soil total phosphorus.<br />
和恢复样地中差异不显著。具体表现在叶的TOC含<br />
量除小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)外, 其他植<br />
物围栏外严重退化样地略低于恢复样地, 且大部分<br />
物种差异显著; 而TN含量则是围栏外样地高于恢<br />
复样地, 只有冷蒿和黄囊薹草略低于恢复样地, 但<br />
也十分接近; TP含量则全部是围栏外样地明显高于<br />
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恢复样地, 且变幅较大。可见, 退化给植物TP带来<br />
的影响要大于TOC和TN。<br />
2.3 不同恢复演替阶段植物叶片养分化学计量比<br />
特征与动态<br />
通过计算7月生长旺期各植物N:P和C:N比发<br />
现, 几乎所有10种植物N:P和C:N均表现为严重退
银晓瑞等: 内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学计量学 43<br />
表2 10种植物在不同恢复演替阶段各养分含量及其差异的显著性检验(平均值±标准偏差)<br />
Table 2 The test of significance of every nutrient index distribution difference of 10 plants in different restoring succession stages<br />
(mean ± SD)<br />
物种名<br />
Species<br />
养分含量及其方差分析 Nutrient content and analysis of variance<br />
样地<br />
Plot 总有机碳<br />
TOC (%)<br />
总氮<br />
总磷<br />
N:P<br />
TN (%)<br />
TP (%)<br />
C:N<br />
XW 52.57±0.15 b 1.08±0.01 c 0.11±0.00 b 9.99±0.30 c 48.76±0.36 a<br />
HF 55.69±0.61 a 1.65±0.03 b 0.11±0.00 b 14.95±0.19 a 33.78±1.05 b<br />
羊草<br />
Leymus chinensis<br />
WLW 54.98±0.19 a 1.93±0.05 a 0.16±0.00 a 12.15±0.10 b 28.51±0.68 c<br />
XW 54.97±0.33 a 1.51±0.21 b 0.09±0.02 b 17.18±2.79 b 37.14±6.13 a<br />
HF 56.06±0.20 b 1.69±0.08 b 0.08±0.00 b 20.79±0.65 a 33.19±1.61 a<br />
大针茅<br />
Stipa grandis<br />
WLW 54.09±0.42 c 2.56±0.32 a 0.20±0.01 a 12.97±0.91 c 21.48±2.66 b<br />
XW 54.52±0.83 a 1.97±0.21 b 0.13±0.02 b 15.47±1.04 a 28.08±3.47 a<br />
HF 55.35±0.52 a 2.22±0.09 b 0.14±0.01 b 15.33±0.49 a 25.05±0.90 a<br />
糙隐子草<br />
Cleistogenes squarrosa<br />
WLW 54.26±1.34 a 2.68±0.39 a 0.28±0.02 a 10.47±1.02 b 19.63±2.09 b<br />
XW 55.67±1.31 a 2.25±0.19 a 0.20±0.03 b 11.36±0.97 a 24.94±1.81 a<br />
HF 57.61±1.00 b 2.56±0.28 a 0.22±0.02 ab 11.77±0.32 a 22.71±2.17 ab<br />
冷蒿<br />
Artemisia frigida<br />
WLW 51.09±0.68 c 2.54±0.18 a 0.25±0.02 a 10.06±0.85 a 20.25±1.34 b<br />
XW 53.07±0.42 a 1.76±0.24 b 0.13±0.02 a 13.25±1.06 a 30.74±4.53 a<br />
HF 52.53±0.66 a 2.03±0.12 ab 0.14±0.01 a 14.55±0.74 a 25.98±1.33 ab<br />
星毛委陵菜<br />
Potentilla acaulis<br />
WLW 49.67±1.06 b 2.26±0.32 a 0.18±0.06 a 13.28±2.28 a 22.48±3.59 b<br />
XW 54.06±1.48 a 1.48±0.01 b 0.11±0.00 b 13.81±0.43 b 36.49±1.04 a<br />
HF 55.65±0.75 a 1.87±0.20 b 0.10±0.01 b 19.15±0.86 a 29.92±3.17 a<br />
米氏冰草<br />
Agropyron michooi<br />
WLW 52.70±1.19 a 2.70±0.25 a 0.21±0.02 a 12.80±1.47 b 19.76±1.56 b<br />
XW 52.55±1.04 a 1.73±0.13 b 0.10±0.01 c 17.56±0.60 a 30.63±2.84 a<br />
HF 53.13±0.43 a 1.96±0.06 a 0.12±0.01 b 16.66±0.37 a 27.16±0.26 a<br />
黄囊薹草<br />
Carex korshinskyi<br />
WLW 52.41±0.34 a 1.95±0.02 a 0.15±0.00 a 13.39±0.52 b 26.92±0.34 a<br />
XW 61.11±1.40 a 3.15±0.47 a 0.17±0.06 a 20.42±3.97 a 19.77±2.59 a<br />
HF 58.38±1.20 b 2.80±0.16 a 0.13±0.01 a 22.27±0.79 a 20.92±0.81 a<br />
小叶锦鸡儿<br />
Caragana microphylla<br />
WLW 59.08±1.28 b 3.01±0.39 a 0.17±0.05 a 18.43±2.46 a 19.86±1.85 a<br />
XW 54.11±0.46 a 2.53±0.29 a 0.18±0.02 b 13.76±1.61 a 22.31±2.54 a<br />
HF 53.67±0.64 a 2.10±0.11 a 0.17±0.01 b 12.44±1.01 a 25.81±1.47 a<br />
双齿葱<br />
Allium bidentatum<br />
WLW 48.91±0.47 b 2.20±0.33 a 0.25±0.03 a 8.72±1.07 b 22.70±3.03 a<br />
XW 52.24±0.54 a 1.41±0.09 b 0.08±0.01 b 16.56±0.07 a 37.21±2.39 a<br />
HF 52.85±0.60 a 1.72±0.03 a 0.09±0.01 b 18.42±1.32 a 30.83±0.79 b<br />
细叶鸢尾<br />
Iris tenuifolia<br />
WLW 51.82±0.46 a 1.94±0.08 a 0.21±0.01 a 9.34±0.68 b 26.79±1.37 b<br />
HF, 恢复; WLW, 围栏外; XW, 新围; 在p < 0.05水平上差异显著的用a、b、c不同字母标出。TOC、TN、TP同图1。<br />
HF: restored; WLW: unfenced; XW, newly fenced; Different letters indicate siginificant difference at p < 0.05. TOC, TN and TP see Fig. 1.<br />
化群落低于两个恢复群落, 且一半以上物种差异显<br />
著, 特别是N:P差异大于C:N差异, 这与退化给植物<br />
TP带来的影响要大于TOC和TN有关。围封11年和<br />
围封24年两个恢复群落, N:P和C:N差异较小, 且没<br />
有明显的规律性。同样, 这10种植物不同生长季在3<br />
个样地的养分化学计量比也表现出上述趋势(图2)。<br />
在整个生长季内, 这10种植物养分的N:P和<br />
C:N总体上表现为围栏外严重退化群落最低, 而新<br />
围(恢复11年)和恢复(恢复24年)样地间差异不明显,<br />
不过N:P已经表现出随着围封时间的延长有递增的<br />
趋势。<br />
3 讨论<br />
3.1 演替系列上物种限制因子判断<br />
由于在自然陆地生态系统中, 氮和磷是限制植<br />
物生长的主要营养元素, 因此很重视有关氮磷比例<br />
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图2 10种植物养分化学计量比动态。<br />
Fig. 2 The dynamic pattern of N:P and C:N of 10 plants.<br />
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及其对植物生长限制作用的研究。N:P被广泛用来<br />
诊断植物个体、群落和生态系统的N、P养分限制格<br />
局(Koerselman & Meuleman, 1996; Verhoeven et al.,<br />
1996; Güsewell et al., 2003, 2005; Tessier & Raynal,<br />
2003; Zhang et al., 2003, 2004; Güsewell, 2004,<br />
2005)。研究显示, 当植被的N:P小于14时, 表明植物<br />
生长较大程度受到氮素的限制作用, 而大于16时,<br />
则反映植被生产力受磷素的限制更为强烈, 介于两<br />
者中间表明受到氮、磷元素的共同限制作用<br />
(Koerselman & Meuleman, 1996; Verhoeven et al.,<br />
1996; Güsewell et al., 2003; Drenovsky & Richards,<br />
2004)。从表2中3个样地各植物种的N:P数据来看,<br />
在同一样地内, 不同物种间的N:P差异较大, 这意<br />
味着, 群落内不同物种受到不同营养元素的限制作<br />
用。依据上述判断限制性因子的N:P阈值, 围栏外样<br />
地植物总体上是缺N的, 因为只有小叶锦鸡儿的<br />
N:P > 16, 其他种都 16, 只有冷蒿和双齿<br />
葱< 14, 另外羊草、糙隐子草和星毛委陵菜3个种的<br />
N:P均介于14与16之间。这与通过计算STN/STP得<br />
出的恢复样地比围栏外样地表现为更缺P, 而围栏<br />
外样地比恢复样地表现为更缺N的结果一致。<br />
这一结论似乎与严重退化群落植物N、P显著高<br />
于恢复样地的测定结果相矛盾, 但仔细分析发现,<br />
这是由于在退化群落中, 植物体内P含量的增加幅<br />
度显著大于N含量的增加幅度。因此, 相对于P的快<br />
速增长而言, N是严重退化群落植物生长的更大的<br />
限制因子。这也表明植物可以通过改变自身的化学<br />
元素含量及其化学计量比来适应放牧扰动。这与朴<br />
河春等(2005)对贵州石灰岩和砂岩地区植物营养元<br />
素研究中所提出的假设相符: 为了适应环境的变<br />
化, 植物有可伸缩性地调整营养元素含量的能力,<br />
也即营养元素化学计量比值变化的能力。相反, 在<br />
恢复演替过程中, P素的缺失速度明显高于N素, 相<br />
对于N而言, P成为更大的限制性因子。这可能是由<br />
于随着恢复演替的进行, 植被生产力显著提高, 植<br />
物生长旺盛, 对养分需求较高, 可供植物吸收的有<br />
效P不足(土壤也显示恢复样地的速效P含量较低(图<br />
1)), 加之P素周转慢, 与N素相比不易获得, 可供植<br />
物吸收的有效P不足, 因而造成了植物的N:P的升<br />
高, 使P或者N和P同为限制性元素。这与阎恩荣等<br />
(2008)的研究结果有较大的一致性, 他们也发现在<br />
银晓瑞等: 内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学计量学 45<br />
天童常绿阔叶林的次生演替过程中, 演替前期和后<br />
期的N含量高于演替中后期。<br />
当然, 必须认识到影响植物群落N:P化学计量<br />
比的因素是复杂和综合的, 不同群落的养分限制性<br />
大小受众多因素控制。在自然界中, 氮磷元素限制<br />
作用转化的临界值通常难以界定, 植物N:P化学计<br />
量特征虽能较好地反映N、P养分的限制作用, 但其<br />
作为一个数字变量, 只反映了N、P元素限制作用的<br />
相对大小以及相互转化趋势, 其价值主要在于指示<br />
作用, 故而对N:P 的诊断意义应该客观对待<br />
(Güsewell, 2004)。而且这一诊断标准多是前人研究<br />
水生和湿地生态系统的植物群落而提出的, 能否更<br />
好地应用到草地生态系统, 尚需要进一步实验验<br />
证。<br />
3.2 养分化学计量比的自我调节机理<br />
植物这种能动的自我调节体内营养元素化学<br />
计量比的能力可以用生态化学计量学中的“生长速<br />
率理论”来解释。该理论认为生物体必须改变它们<br />
的C:N:P比值以适应生长速率的改变。有机体C:N:P<br />
比值的变化主要是由生物体P含量的变化决定的<br />
(Vanni et al., 2002)。生物体P的变化至少部分受不同<br />
生长或发育速率的有机体rRNA中P含量变化的影<br />
响(Elser et al., 1996)。因此, 生长快速的有机体通常<br />
具有较低的C:P和N:P比值(Elser et al., 2003; Makino<br />
et al., 2003)。这种较低的C:P和N:P比值反映了分配<br />
到rRNA中P的增加, 因为核糖体需要快速地合成蛋<br />
白质以支持快速生长。这种直接或间接地造成生活<br />
史特性产生变化的演化过程会对有机体的元素组<br />
成产生影响(Elser et al., 2000)。在放牧干扰下, 植物<br />
由于不断啃食作用, 可能有强烈的补偿生长作用和<br />
快速更新机制。Gao等(2008)在中国东北对羊草种群<br />
的刈割模拟放牧试验研究中发现: 羊草相对高度生<br />
长速率通常随着刈割强度的增大而逐渐升高。因此<br />
围栏外植物拥有较高的N、P含量和较低的C:N和<br />
N:P这一化学计量学规律, 可能是生长速率改变的<br />
结果, 但此结论还有待进一步的实验验证。而与此<br />
同时植物叶片TOC含量却随着恢复演替的进行有<br />
逐渐增高的趋势, 这可能与有机质的积累有关, 但<br />
这一结论也需进一步验证, 国内外目前还未见相关<br />
报道。<br />
3.3 养分化学计量比对退化的指示意义<br />
在同一演替阶段(同一群落内), 不同物种之间<br />
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的N:P差异较大, 这意味着群落在总体受N (或P)限<br />
制的情况下, 不同物种对N、P仍有不同利用途径,<br />
这是植物群落物种共存的一种维持机制, 即: 生态<br />
位的分化(Drenovsky & Richards, 2004; Güsewell,<br />
2004; Güsewell et al., 2005)。也就是说, 在群落内部,<br />
潜在地包含着一些与群落优势种具有不同养分利<br />
用和消费策略的物种, 这些物种能够填补优势种无<br />
法占据的生态位(Güsewell, 2004)。羊草和大针茅通<br />
常拥有较高的N:P, 而冷蒿和糙隐子草等的N:P较<br />
低, 这说明在P素成为主要限制因子后, 羊草和大<br />
针茅能够很好地适应P素的限制作用, 而在N素成<br />
为主要限制因子后, 冷蒿和糙隐子草等会成为建群<br />
种。这种植物体内的N:P化学计量信号也预示着随<br />
着退化加剧, 羊草、大针茅群落必然被群落中的冷<br />
蒿、糙隐子草等低N:P物种所替代。正如我们所看<br />
到的那样, 随着典型草原退化加剧, 植物群落的物<br />
种组成也发生了很大的变化, 从羊草+大针茅群落<br />
演化为严重退化样地的冷蒿+糙隐子草群落(刘钟龄<br />
等, 1998, 2002; 王炜等, 2000)。而恢复11年和24年<br />
的两个群落, 其物种组成已基本相同, 而其化学计<br />
量比也已非常接近。这说明群落中优势种的化学计<br />
量学特征对优势种更替以及群落演替方向均有一<br />
定的指示作用。<br />
4 结论<br />
通过上述对典型草原退化群落在恢复演替过<br />
程中的土壤、植物有机质、氮和磷等养分含量及其<br />
化学计量比的分析, 得出如下结论。<br />
1)典型草原区处于不同退化恢复演替阶段的3<br />
个样地中, 0–30 cm深度内土壤各养分指标的平均<br />
值在整个生长季内均表现为恢复样地的要略高于<br />
围栏外严重退化样地。但STN/STP恢复样地高于围<br />
栏外样地, SOC/STN值则是恢复样地低于围栏外<br />
样地。因此, 相对而言, 恢复样地比围栏外严重退<br />
化样地更为缺P, 而围栏外样地比恢复样地更为缺<br />
N。<br />
2) 3个样地中绝大多数植物的TOC含量在恢复<br />
样地最高, 新围样地次之, 围栏外样地最低, 这说<br />
明随着恢复演替的进行, 物种TOC含量在增高, 即<br />
TOC含量与演替时间呈正相关; 而植物的TN和TP<br />
含量则是围栏外的最高, 恢复样地的最低, 且TP含<br />
量的变幅明显高于TN含量, 即植物TN和TP含量与<br />
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演替时间呈负相关, 与退化程度呈正相关, 且与TP<br />
含量的相关性更大。<br />
3)在同一个生长季内3个不同恢复演替阶段的<br />
样地植物叶的N:P和C:N化学计量比有着明显的规<br />
律, 表现为所测的所有10种植物N:P和C:N的总体<br />
趋势都是围栏外严重退化群落的最低, 即退化越严<br />
重, N:P和C:N值越低, 与退化程度呈负相关。<br />
4)围栏外严重退化群落10种植物除小叶锦鸡儿<br />
的N:P > 16, 其他种都< 14; 而围封24年的恢复样<br />
地有一半物种的N:P > 16, 只有冷蒿和双齿葱的<br />
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 姜联合<br />
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