Untitled - 中国植物生理与分子生物学学会

Rubisco 活 化 酶 与 植 物 抗 逆 性
蒋 德 安 , 王 盾 , 杨 万 军 , 金 松 恒 , 何 漪 , 冯 旭 萍
( 浙 江 大 学 生 命 科 学 学 院 杭 州 余 杭 塘 路 388 号 310058)
高 光 强 、 干 旱 和 高 温 胁 迫 是 限 制 植 物 生 长 , 降 低 光 合 速 率 的 主 要 逆 境 因 子 。Rubisco 活 化
酶 (RCA) 最 先 作 为 体 内 催 化 Rubisco 活 化 而 得 名 。 然 而 , 人 们 在 逆 境 条 件 下 发 现 RCA 可 能 参
与 一 些 植 物 的 抗 逆 性 。 本 研 究 以 反 义 RCA 水 稻 为 材 料 , 研 究 了 光 强 、 干 旱 和 高 温 胁 迫 对 植 物
光 合 作 用 的 影 响 。 结 果 表 明 :
(1) 当 RCA 含 量 降 低 到 正 常 的 1/3 时 , 反 义 rca 水 稻 的 线 性 电 子 流 (ETR) 和 最 大 光 合 电 子 传
递 速 率 (J max ) 大 大 低 于 野 生 型 水 稻 , 其 ETR 的 光 饱 和 点 也 大 大 低 于 野 生 型 ,PSII 反 应 中 心 激 发
能 捕 获 效 率 (F v ′/F m ′) 和 光 化 学 猝 灭 (qP) 明 显 下 降 。 在 ETR 达 到 光 饱 和 后 , 反 义 rca 水 稻 的 非 光
化 学 猝 灭 (NPQ) 和 高 能 态 猝 灭 (qE) 都 还 在 随 光 强 持 续 上 升 。 在 饱 和 光 强 下 , 反 义 rca 水 稻 的 NPQ
和 qE 与 野 生 型 水 稻 相 差 不 大 , 但 在 中 等 光 强 下 ,NPQ 和 qE 则 大 大 高 于 野 生 型 。 反 义 rca 水
稻 的 作 用 光 关 闭 后 荧 光 瞬 时 上 升 的 幅 度 显 著 地 提 高 , 而 且 P700 + 在 暗 中 还 原 速 率 也 明 显 快 于 野
生 型 水 稻 , 这 些 都 表 明 RCA 含 量 减 少 促 进 了 PSI 的 环 式 电 子 流 , 和 类 囊 体 腔 的 酸 化 和 能 量 的
耗 散 , 以 缓 解 碳 同 化 下 降 导 致 激 发 能 过 剩 。
(2) 当 RCA 含 量 恢 复 到 正 常 的 2/3 时 , 水 分 充 足 条 件 下 , 光 合 作 用 各 参 数 恢 复 到 正 常 水 平 ,
但 反 义 rca 水 稻 对 干 旱 胁 迫 的 反 应 比 野 生 型 敏 感 , 主 要 表 现 为 叶 片 易 卷 曲 , 光 合 迅 速 下 降 。 当
土 壤 含 水 量 降 到 田 间 最 大 持 水 量 的 60% 时 , 野 生 型 的 光 合 下 降 了 11%, 而 反 义 水 稻 下 降 了 40%。
野 生 型 的 气 孔 导 度 降 低 了 30%, 而 反 义 水 稻 下 降 了 60%。 此 外 , 反 义 rca 水 稻 的 蒸 腾 速 率 , 内
部 CO 2 浓 度 和 Rubisco 初 始 活 力 的 降 低 也 比 野 生 型 明 显 , 但 Rubisco 大 小 亚 基 的 含 量 变 化 很 少 。
RCA 含 量 表 现 出 干 旱 上 调 趋 势 , 尤 其 是 RCAI( 大 亚 基 ) 含 量 。 在 上 述 条 件 下 , 干 旱 除 降 低 PSII
的 线 性 电 子 流 外 , 对 其 他 叶 绿 素 荧 光 参 数 , 叶 片 叶 绿 素 含 量 和 含 水 量 均 无 显 著 影 响 。
(3)40℃ 高 温 处 理 及 其 恢 复 研 究 表 明 , 反 义 rca 水 稻 光 合 作 用 对 高 温 处 理 更 敏 感 。 无 论 是 野
生 型 还 是 rca 反 义 转 基 因 植 株 , 净 光 合 速 率 都 在 高 温 处 理 4h 内 显 著 下 降 30%~40%, 随 着 高 温
的 延 续 光 合 可 恢 复 至 接 近 对 照 水 平 , 但 反 义 转 基 因 植 株 比 野 生 型 植 株 恢 复 得 慢 ;RCA 含 量 分
析 表 明 , 高 温 处 理 4 小 时 后 , 野 生 型 植 株 RCA 含 量 显 著 上 调 16.3%~37.6%, 而 反 义 转 基 因 植
株 则 无 显 著 变 化 。 说 明 正 常 植 株 RCA 的 表 达 受 高 温 的 调 节 , 而 转 基 因 植 株 由 于 反 义 转 基 因 的
缘 故 掩 盖 了 这 种 调 节 作 用 ;Rubisco 含 量 在 高 温 处 理 4 小 时 后 略 有 下 降 , 说 明 这 两 种 蛋 白 的 表
达 具 有 内 在 的 联 系 ;Rubisco 羧 化 活 力 分 析 表 明 , 与 常 温 对 照 相 比 , 在 高 温 处 理 4 小 时 后 , 野
生 型 植 株 和 反 义 转 基 因 植 株 稻 叶 的 Rubisco 活 化 状 态 分 别 下 降 17.24% 和 50%, 表 明 在 反 义 植
株 中 Rubisco 活 化 状 态 对 高 温 更 加 敏 感 。 净 光 合 速 率 在 高 温 处 理 8h 有 一 定 恢 复 , 与 高 温 下
Rubisco 活 化 状 态 的 恢 复 有 关 。 野 生 型 植 株 RCA 含 量 在 高 温 处 理 4h 后 的 上 调 为 高 温 处 理 后 期
Rubisco 活 化 状 态 的 恢 复 提 供 了 可 能 。 以 上 结 果 表 明 ,RCA 在 植 物 抗 高 温 过 程 中 起 到 了 调 节 作
用 ,Rubisco 活 化 状 态 的 热 适 应 迟 于 RA 含 量 的 上 调 , 可 能 随 着 高 温 处 理 的 延 续 , 一 些 分 子 伴
侣 如 热 激 蛋 白 可 能 参 与 RCA 的 相 互 作 用 , 从 而 提 高 了 处 理 后 期 高 温 下 RCA 的 活 性 。 因 此 ,
我 们 认 为 RCA 和 与 RCA 有 相 互 作 用 的 相 关 热 激 蛋 白 可 能 参 与 植 物 抗 高 温 过 程 。
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关 键 词 :Rubisco 活 化 酶 ; 抗 逆 性
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