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Bioénergétique Musculaire

Diaporama Bioénergétique musculaire - Activités Physiques Adaptées

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<strong>Bioénergétique</strong> <strong>Musculaire</strong><br />

Les sources d’énergie<br />

Les mécanismes de régulation<br />

Adaptations des différents métabolismes à l’exercice<br />

Facteurs de variations de l’utilisation des substrats à l’exercice<br />

ce<br />

Quels sont les mécanismes de régulations impliqués dans l’utilisation des<br />

substrats énergétiques à l’exercice ?<br />

Quels sont les sites potentiels de régulation du métabolisme glucidique<br />

et lipidique ?<br />

Quels sont les mécanismes cellulaires de l’adaptation à l’entraînement nement ?


Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+<br />

RS<br />

Relaxation<br />

Calcium ATPase<br />

Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+ Ca 2+<br />

Cytosol<br />

ATP => ADP + Pi +<br />

Energie<br />

Ca 2+<br />

Actine<br />

Myosine ATPase<br />

Contraction<br />

Cytosol<br />

Myosine


Les sources d’énergie<br />

Réserve en ATP : 5 à 6 mmol.kg -1 muscle (80 g pour l’organisme)<br />

si seule source disponible : 130 kg par jour (8000 kj)<br />

Nécessité de reconvertir l’ADP.<br />

1. Les phosphates à haute énergie<br />

1.1 Le système myokinase : spécifique du muscle<br />

ADP + ADP ATP + AMP<br />

1.2 Le système créatine kinase :<br />

PCr + ADP ATP + Cr<br />

Pcr : stockée dans le muscle<br />

[Pcr] muscle --> 80 à 150 mmole/kg de poids sec


Les sources d’énergie (suite)<br />

2. Les glucides<br />

Forme de stockage : glycogène<br />

foie (250 mmol/kg)<br />

muscle (taille de la cellule)<br />

Dégradation en 2 étapes :<br />

a. Processus anaérobie : La glycogénolyse et glycolyse<br />

Glucose (ou glycogène) + 2NAD + 2acides pyruvique + 2 NADH, H +<br />

Bilan :<br />

Glycogène : 3ATP<br />

Glucose : 2ATP


La glycogénolyse<br />

La glycolyse<br />

Glucose<br />

(Hexokinase)<br />

Glycogène<br />

(Glycogène phosphorylase)<br />

Glucose 1-phosphate<br />

(Phosphoglucomutase)<br />

Glucose 6-phosphate<br />

Voie glycolytique<br />

NAD +<br />

NADH<br />

Acide pyruvique


Les sources d’énergie (suite)<br />

b. Oxydations mitochondriales :<br />

Le cycle de Krebs :<br />

2 ATP par molécule de glucose<br />

Des équivalents réduits : NADH, H+ et FADH 2<br />

La phosphorylation oxydative<br />

Gradient de protons<br />

O 2<br />

, accepteur final d’électrons<br />

34 ATP produits


La chaîne respiratoire<br />

Espace intermembranaire<br />

Complexe I<br />

Complexe II<br />

Complexe III<br />

Complexe IV<br />

Complexe V<br />

ADP + Pi<br />

e -<br />

H +<br />

H +<br />

H + H + H +<br />

e - e - ½ O 2<br />

+ 2 H +<br />

ATP<br />

Matrice<br />

NADH NAD + FADH 2<br />

FAD<br />

H 2<br />

O


Les sources d’énergie (suite)<br />

c. Voie non oxydative : l’acide lactique<br />

Produit en permanence : LDH forme M (muscle) et H (heart)<br />

Dans des conditions optimales d’oxygénation<br />

Permet la régénération rapide du NAD+<br />

Système de transport : les MCT (1-8)<br />

Intermédiaire métabolique : le cycle de Cori<br />

Moyen d’échanges de substrat :<br />

les navettes (inter et intracellulaire) du lactate


Régénération du NAD+ et production de lactate<br />

Glucose<br />

NAD +<br />

lactate<br />

≈ 10<br />

pyruvate<br />

NADH + H +<br />

Voie glycolytique<br />

NADH + H +<br />

NAD +<br />

Acide pyruvique<br />

LDH<br />

Acide Lactique<br />

5isoformes de LDH (1 à 5) : combinaison des sous unités H et M


Le lactate : un réel intermédiaire métabolique<br />

Coeur<br />

Lactate et CO 2<br />

Tissu musculaire<br />

Fibre<br />

Glycolytique<br />

Fibre<br />

Oxydative<br />

Lactate<br />

Artères<br />

Veines<br />

Glycogène<br />

Lactate<br />

CO 2<br />

Mitochondrie


Conception nouvelle dans l’utilisation<br />

des substrats énergétiques<br />

Sang<br />

lactate<br />

H +<br />

Muscle<br />

lactate<br />

H +<br />

NAD +<br />

a. Lactique<br />

LDH5<br />

NADH + H +<br />

a. pyruvique<br />

Glycogène<br />

3 ATP<br />

lactate<br />

H +<br />

lactate<br />

H +<br />

a. Lactique<br />

LDH1<br />

a. pyruvique<br />

Transporteur des<br />

Monocarboxylates :<br />

MCT1 ou MCT4<br />

NAD+<br />

NADH + H +<br />

Oxydations mitochondriales<br />

D’après Chatham et coll. 2001<br />

17 ATP


La navette intracellulaire du lactate<br />

Glycogène<br />

Glucose<br />

CYTOSOL<br />

Pyruvate<br />

NADH NAD +<br />

cLDH<br />

Lactate<br />

Membrane<br />

externe<br />

NADH NAD +<br />

Pyruvate<br />

mLDH<br />

Lactate<br />

Membrane<br />

interne<br />

CR<br />

mMCT<br />

mMCT<br />

NADH NAD +<br />

Pyruvate<br />

mLDH<br />

Lactate<br />

Acétyl-CoA + CO 2<br />

MATRICE MITOCHONDRIALE


Les sources d’énergie (suite)<br />

3. Les lipides :<br />

Stockage : les triglycérides (80% des réserves énergétiques)<br />

tissu adieux, foie<br />

muscle (7 à 20mmol/kg) I > II<br />

Dégradation oxydative (O 2<br />

)<br />

Triglycéride glycérol + 3 acides gras<br />

Activation acides gras (carnitine, Carnitine Palmitoyl<br />

Transférase CPT-I)<br />

Oxydation mitochondriale (acétyl-CoA + Eq. Red))<br />

Bilan (C16) : 129 ATP formés


Localisation des lipides intra-musculaires<br />

Figure : microscopie électronique<br />

Montrant la distribution des gouttes<br />

lipidiques au sein du muscle squelettique


Cytosol<br />

Acides gras<br />

CoA<br />

Glycogène, glucose<br />

Glycolyse<br />

Membrane externe<br />

Acide gras activé<br />

mCPT-I<br />

Pyruvate<br />

cLDH<br />

Lactate<br />

MCT1<br />

Acide gras activé<br />

Pyruvate<br />

Acetyl-CoA<br />

Lactate<br />

β-oxydation<br />

Cycle de<br />

Krebs<br />

Matrice<br />

Membrane interne<br />

NADH, FADH 2<br />

CO 2<br />

H 2<br />

O<br />

NAD, FAD<br />

O 2<br />

e - H + e - H +<br />

H +<br />

ATP<br />

CR<br />

ADP + Pi<br />

Espace intermembranaire


Les sources d’énergie (suite)<br />

4. Les protides :<br />

Source non négligeable dans les exercices prolongés (10 %)<br />

Dégradation des protéines musculaires<br />

Rentrent au niveau du cycle de Krebs (« aa. branchés »)<br />

Alanine : substrat pour la néoglucogenèse


Les réserves en substrats<br />

réserves<br />

énergétiques chez un sujet actif<br />

Substrats<br />

Glucides<br />

glycogène hépatiqueh<br />

Glycogène musculaire<br />

Glucose sanguin<br />

total<br />

total<br />

Lipides<br />

sous cutanés<br />

Intramusculaire<br />

quantité (g)<br />

110<br />

250<br />

15<br />

375<br />

7800<br />

161<br />

7961<br />

énergie<br />

potentielle<br />

(kcal)<br />

451<br />

1025<br />

62<br />

1538<br />

70980<br />

1465<br />

72445


Mécanismes de régulation<br />

1. Composés phosphorés à haute énergie<br />

a. La crétine kinase (CK)<br />

Concentration en ADP et H+<br />

Très rapide : au contact des myosines ATPases<br />

Assure le maintien des niveaux d’ATP (accélérations, exos.intermits.)<br />

Puissance fonctionnelle (énergie/temps) : 35 kcal/mn)<br />

Stocks fibres II > fibres I<br />

Déplétion identique pour les 2 types de fibres<br />

Vitesse de resynthèse fibre I > fibre II<br />

On a jamais observé de déplétion complète de Pcr


Vue conventionnelle :<br />

Mécanismes de régulation (suite)<br />

Contribution +++ au début de l’effort<br />

La réplétion en PCr est dépendante de la présence d’oxygène<br />

100<br />

PC<br />

80<br />

ANAEROBIE<br />

Puissance (%)<br />

60<br />

40<br />

20<br />

AEROBIE<br />

10s<br />

60s<br />

120s<br />

10 min<br />

Courbe d’Howald<br />

temps


Mécanismes de régulation (suite)<br />

B. Glycogénolyse et glycolyse<br />

1. La glycogénolyse :<br />

Stimulation :<br />

Glycogène phosphorylase forme active<br />

Stimulation par : - de Pi (ATP ADP + Pi)<br />

-libération de Ca 2+ du RS<br />

Activation par l’AMPc via les catécholamines (Adr.)<br />

Inhibition<br />

Compétition entre substrats<br />

Acide gras plasmatiques moindre déplétion


Efficacité et puissance de la<br />

glycolyse anaérobie


Produit initial<br />

AEROBIE<br />

81g de glycogène<br />

90 g de glucose (1/2 mole<br />

d’eau)<br />

ANAEROBIE<br />

81g de glycogène<br />

90 g de glucose (1/2 mole<br />

d’eau)<br />

Énergie disponible<br />

Produit Final<br />

Énergie fournie<br />

Énergie restante<br />

ATP (maoless(<br />

12 kcal/mole<br />

Rendement bioénergétique<br />

Délai<br />

Oxygène utilisé<br />

Durée VO 2 = 5 L/min<br />

Puissance brute<br />

Puissance Nette<br />

90 x 3.87 = 348 kcal<br />

67.5 L de CO2, 54 ml d’eau<br />

348 kcal 1 461 600 J<br />

0 kcal<br />

20 ou moins<br />

240 kcal<br />

240/348 = 69 %<br />

t 1/2 = 30 à 40s, 100% 2 à 3min<br />

67.5 L<br />

67.5 L, 14min 840s<br />

1 461 600 J/ 840s = 1740 W<br />

1244 W<br />

90 x 3.87 = 348 kcal<br />

90g d’acide lactique<br />

23.5 kcal 98 700 J<br />

324.5 kcal 3.61 kcal/g<br />

1.5<br />

18 kcal<br />

18/23.5 = 77%<br />

t 1/2 < 1s, 100% 2 à 3s<br />

0<br />

40s<br />

98 700 J/ 40s = 2468 W<br />

1890 W


Déplétion en glycogène dans le muscle quadriceps pendant<br />

des exercices d'intensités s différentes sur bicyclette.<br />

0<br />

Déplétion en glycogène<br />

(mmoles glucose/kg pds sec)<br />

20<br />

40<br />

60<br />

80<br />

120<br />

% VO2max<br />

90<br />

75<br />

60<br />

30<br />

-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120<br />

Temps d'exercice (min)<br />

Notion d’intensité optimale pour une déplétion<br />

maximale en glycogène (75% VO2max env.)


Mécanismes : Stimulation de<br />

la glycogénolyse musculaire / hépatique<br />

i. Noradrénaline (NAD, innervation sympathique)<br />

ii.<br />

Adrénaline (AD, libérée par médullo-surrénale)<br />

Adrénaline (nmol/l)<br />

9<br />

8<br />

7<br />

6<br />

5<br />

4<br />

3<br />

2<br />

1<br />

100-110<br />

80-90<br />

60-70<br />

% VO2max<br />

40-56<br />

Concentration plasmatique<br />

en adrénaline pendant des<br />

exercices d'intensités et<br />

durées différentes.<br />

Corrélation entre vitesse<br />

d’utilisation du glycogène<br />

et concentration Adr.<br />

0<br />

0 10 20 30 40 50 60 70<br />

Temps d'exercice (min)<br />

hormones prépond<br />

pondérantes<br />

dans l’utilisation l<br />

des glucides<br />

au cours de l’exercicel


AD, NAD<br />

Mécanismes de régulation (suite)<br />

Récepteur =<br />

protéine<br />

membranaire<br />

Récepteur β<br />

Adényl cyclase<br />

enzyme<br />

ATP<br />

AMPcyclique<br />

AMPc : Règle<br />

de nombreuses<br />

fonctions<br />

glycogène<br />

phosphorylase b<br />

inactive<br />

glycogène<br />

phosphorylase a<br />

active<br />

Dégradation du glycogène


Mécanismes de régulation (suite)<br />

Le second messager peut être le calcium relargué du RS<br />

Phosphorylase b<br />

β-bloquants<br />

AMP cyclic<br />

Ca++ calmoduline<br />

béta-récepteur<br />

Phosphorylase a<br />

Citernes du réticulum<br />

endoplasmique<br />

Adrénaline<br />

Glycogène<br />

Glucose-1-PO4<br />

Glycolyse


Mécanismes de régulation (suite)<br />

B. Glycogénolyse et glycolyse<br />

2. La glycolyse :<br />

Stimulation :<br />

Stimulation par : - ATP / ADP<br />

Inhibition<br />

[H+]<br />

Vue conventionnelle :<br />

Activation retardée / au système PCr

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