BIOLOGIA Y MANEJO DE ANTRACNOSIS EN CÍTRICOS.pdf

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Etiología Durante mucho tiempo, el causante de la caída de fruto pequeño fue atribuido a una raza del hongo Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz. que produce en medio de cultivo una colonia de color anaranjado de lento crecimiento (Agostini et al., 1992; Sonoda y Pelosi, 1988). Por otra parte, La antracnosis del limón mexicano fue descrita originalmente por Clausen en 1912, su agente causal fue atribuido al hongo Gloeosporium limetticola Clausen y posteriormente se consideró como una forma de C. gloeosporioides (Sutton, 1980). Agostini et al., (1992) caracterizaron dos razas involucradas en las enfermedades conocidas como caída de fruto pequeño y antracnosis del limón mexicano. La primera se atribuyó a la raza SGO (colonias de color naranja y lento crecimiento) de C. gloeosporioides y la segunda a la raza KLA (raza del limón mexicano) del mismo hongo. Estudios posteriores con técnicas moleculares demostraron que ambas razas corresponden a Colletotrichum acutatum Simmonds (Brown et al., 1996). C. acutatum produce conidios hialinos, unicelulares que miden de 12 a 20 µm de largo por 4 a 6 µm de ancho y una elevada proporción con un lado redondeado y otro fusiforme con relación a conidios con ambos lados redondeados. Estas esporas se producen en estructuras llamadas acérvulos (Timmer 2000b). Asimismo, forma apresorios redondeados y pequeños (Agostini et al., 1992). Con relación a su patogenicidad, la raza que produce la antracnosis del limón mexicano inicialmente se reportó que afectaba sólo al limón mexicano y que otras especies de cítricos eran inmunes (Timmer, 2000b). Sin embargo, únicamente tejido vegetativo se había inoculado en los estudios previos. Investigaciones posteriores han demostrado que la raza KLA produce todos los síntomas de la caída de fruto pequeño al inocular flores de naranjo dulce y limón Persa. Contrariamente, la raza SGO de color anaranjado de lento crecimiento procedente de pétalos de naranjo dulce afectados por la caída de fruto pequeño sólo causan un ligero manchado clorótico en hojas de limón mexicano (Agostini et al., 1992; Orozco- Santos, 2006). De acuerdo a estos resultados, se pensó que la raza SGO pudo haberse originado de la raza KLA y que la enfermedad caracterizada por la caída de fruto pequeño pudo ser el resultado de la invasión a plantaciones de otras especies de cítricos por la raza KLA. El cultivo del limón mexicano se encuentra distribuido en las regiones tropicales; sin embargo, en climas húmedos está comúnmente confinado a plantaciones de traspatio debido a la severidad de la antracnosis del limón mexicano en este tipo de clima. Una vez introducida la raza antracnosis del limón mexicano en huertos de naranjo dulce puede causar la caída de fruto pequeño y posteriormente perder su patogenicidad al limón mexicano (Agostini et al., 1992; Timmer et al., 1994). Actualmente se conoce que ambas razas pueden tener un origen independiente según resultados con marcadores moleculares (Peres et al., 2003; Orozco-Santos, 2006). Variabilidad Morfológica y Genética En México, se han identificado tres grupos del hongo Colletotrichum spp colectados en diferentes hospederos citrícolas: 1) aislamientos de antracnosis del limón mexicano colectados en esta especie citrícola, 2) aislamientos que causan caída de fruto pequeño en
naranja dulce y limón persa, y 3) aislamiento saprofito que causa antracnosis de frutos en postcosecha (Orozco-Santos, 2006). Los aislamientos de C. acutatum colectados en limón mexicano en los estados de Colima, Jalisco, Nayarit, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Tamaulipas y Veracruz presentan características morfológicas similares en medio de cultivo papa-dextrosa-agar. Las colonias del hongo registran micelio algodonoso, compacto, de aspecto polvoriento y color blanco grisáceo. Su aspecto general es de color naranja ligero y en el centro se observan masas conidiales dispersas de color naranja a salmón (Orozco-Santos et al., 2004b). Los conidios son hialinos, unicelulares y una elevada proporción con un lado redondeado y otro fusiforme con relación a conidios con ambos lados redondeados. Los apresorios son de forma redonda (Orozco-Santos, 2006). Estas características corresponden a la raza KLA de C. acutatum que causa antracnosis del limón mexicano (Agostini et al., 1992). En cambio, los aislamientos de C. acutatum que causan caída de fruto pequeño y colectados en naranja Valencia y limón Persa en Tamaulipas, Veracruz y Tabasco presentan micelio escaso, ligeramente algodonoso, distribuido de manera uniforme, en ocasiones de aspecto polvoriento y de color blanco. El aspecto general de la colonia es de color naranja ligero, acentuándose más en la parte central. Estos aislamientos presentan mayor porcentaje de conidios con un lado fusiforme y el otro redondeado en comparación a conidios redondeados y los apresorios son de forma clavada (Orozco-Santos, 2006). Estas características corresponden a las descritas para la raza PFD que causa la caída de fruto pequeño (Agostini et al., 1992). Finalmente, el aislamiento saprofito del hongo C. gloeosporioides presenta colonias con micelio aéreo, abundante y algodonoso, de color gris a blanco grisáceo. Su aspecto general es de color gris a gris obscuro. Este aislamiento presenta un mayor crecimiento en medio de cultivo con relación a C. acutatum. El hongo C. gloeosporioides produce una alta proporción de conidios con ambos lados redondeados, mientras que los apresorios son forma lobulada (Orozco-Santos, 2006). Estas características son similares a las reportadas para C. gloeosporioides, saprofito o causante de antracnosis en frutos de cítricos en postcosecha (Agostini et al., 1992). Por otra parte, estudios con marcadores moleculares RAPDs (ADN Polimórfico Amplificado al Azar) en poblaciones de Colletotrichum de diferentes áreas citrícolas en México presentó un perfil de bandas de DNA muy similar entre los aislamientos de la raza KLA y diferentes al de los aislamientos de la raza PFD de naranja Valencia y limón Persa. El aislamiento de C. gloeosporioides presentó un patrón de bandas muy diferente a los registrados por KLA y PFD. El análisis de agrupamiento generó dos grupos: uno formado por C. gloeosporioides y otro por C. acutatum. El grupo de C. acutatum se integró por dos subgrupos; uno correspondiente a los aislamientos de la raza KLA y el otro a la raza PFD. El análisis filogenético de los aislamientos de la raza KLA colectados en diferentes entidades citrícolas de México registraron una reducida variabilidad genética (Orozco- Santos, 2006). La raza KLA presentó una reducida variabilidad genética y en muchos casos ausencia de polimorfismo entre aislamientos de diferente origen geográfico, formando un grupo homogéneo con un probable origen común y reducida capacidad evolutiva (Orozco-Santos et al., 2007a). Asimismo, no se registró efecto de manejo entre huertos sobre la variabilidad genética del hongo (Orozco-Santos et al., 2003; 2004a). En el caso de Colletotrichum en cítricos, al parecer la ocurrencia de recombinación sexual es nula o muy limitada. También, Agostini et al., (1992) reportaron que no observaron la forma sexual con ninguno de los
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