Los métodos moleculares en el estudio de la sistemática y filogenia ...

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Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España
abordar la manera de clasificar los reptiles y anfibios, intentando considerar sus relaciones filogenéticas. Esta revolución
vino de la mano del joven Charles L. Camp, el cual a la edad de 30 años publicó el libro Classification of the
Lizards, sentando las bases de la sistemática moderna de los escamosos y produciendo la primera filogenia del grupo
(pág. 333 de la reimpresión de la obra de CAMP de 1923; CAMP, 1971). En su trabajo, Camp mostró un gran interés
en inferir las relaciones filogenéticas entre los diferentes grupos de reptiles objeto de su estudio, recopilando gran
cantidad de información sobre su morfología, distribución geográfica, ontogenia y paleontología, y discutiendo de
forma explícita los siempre difíciles conceptos de homología, convergencia y paralelismo que tan familiares se harían
40 años más tarde de la mano de Willi Hennig (entomólogo alemán que sentó las bases de la teoría cladista). De
todos modos, y pese al interés y los esfuerzos mostrados por Boulenger en el Reino Unido y Camp en EEUU, pocos
fueron los herpetólogos que siguieron sus pasos, provocando que durante los siguientes 20-30 años los esfuerzos se
volviesen a centrar básicamente en perfeccionar la alfa-taxonomía de los diferentes grupos, sin mostrar gran interés
en sus relaciones evolutivas. Una de las posibles explicaciones de este “lapso filogenético” fue la creencia que la morfología
a altos niveles estaba demasiado afectada por fenómenos de paralelismos y convergencias, imposibilitando la
correcta inferencia de las relaciones filogenéticas entre organismos. Otra de las posibles razones es que todavía no se
había definido formalmente un procedimiento de análisis filogenético suficientemente explícito desde el punto de
vista filosófico y metodológico. A pesar de estas limitaciones, a partir de los años cincuenta se produjo un resurgir
de las ideas filogenéticas iniciales de Boulenger y Camp de la mano de diversos científicos de la época como por
ejemplo UNDERWOOD (1954), ETHERIDGE (1966) y sobretodo por Kluge, uno de los primeros herpetólogos en
adoptar la incipiente metodología cladista siguiendo las ideas de HENNIG (1957, 1966) y en introducir nuevos criterios
cuantitativos para la evaluación de las distintas hipótesis filogenéticas de diversos grupos de reptiles y anfibios
(KLUGE, 1968, 1969). Del mismo modo que el resto de áreas de la biología, la herpetología se benefició en gran medida
de la revolución metodológica (tanto cladista como fenética) ocurrida en el campo de la inferencia filogenética
durante los años setenta y ochenta, abriendo un abanico de nuevas posibilidades para el estudio de la biología comparada
y la evolución (FARRIS, 1982; FELSENSTEIN, 1981; KLUGE, 1969; NEI, 1972). Al mismo tiempo que se producían
avances importantes en el campo analítico, se le dedicaba mucho más tiempo y esfuerzos al estudio detallado de
la biología de los reptiles y anfibios, obteniéndose gran cantidad de caracteres morfológicos, fisiológicos y ontogenéticos
con los que poder inferir las relaciones filogenéticas. Como resultado de dichas investigaciones se publicaron
numerosos artículos científicos y, en el caso de los reptiles, una magnífica obra de 19 volúmenes y más de 10.000
páginas que empezó a editarse en 1969 por Carl Gans y colaboradores. Este trabajo incluye de una manera extremadamente
detallada aspectos morfológicos (vol. 1-4, 6, 11 y 19), fisiológicos (vol. 5, 8, 12-13, y 18), ecológicos y de
comportamiento (vol. 7 y 16), neurológicos (vol. 9-10 y 17) y de la biología del desarrollo (vol. 14 y 15) de los repti-
L. ocellata
L. ocellata, v. pater
L. viridis, v. major L. princeps
L. viridis, v. strigata L. viridis, v. woosnami
L. viridis, v. schreiberi L. viridis
L. agilis L. agilis, v. spinalis
L. agilis, v. chersonensis L. agilis, v. exigua L. parva
Ancestral type
Figura 11. 1. Relaciones filogenéticas de algunos lacértidos según Boulenger 1920b.