Especializaciones en el sistema de ecolocalización de Molossus ...

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13 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA El gran murciélago pardo Eptesicus fuscus se distribuye ampliamente en el continente americano desde Norteamérica, Centroamérica y Suramérica, hasta Bahamas y las Antillas Mayores (Silva 1979). En nuestro país, se encuentra ampliamente distribuido y manifiesta una considerable inestabilidad en la utilización del refugio diurno. Las emisiones acústicas de esta especie han sido estudiadas principalmente en la subespecie norteamericana. Durante la fase de búsqueda de sus presas en el campo, Eptesicus fuscus emite señales con modulación descendente de frecuencia y relativa larga duración, con un primer armónico comprendido entre 28 y 22 kHz (Griffin 1953, 1958; Casseday y Covey 1992; Obrist 1995; Surlykke y Moss 2000). Una vez que el murciélago comienza a acercarse a la presa, las señales se hacen más cortas y de mayor ancho de banda, y son emitidas a mayores frecuencias de repetición. Durante la fase de aproximación el primer armónico varía entre 60 y 25 kHz y entre 2 - 5 ms. Por último, en la fase final de captura la duración de las llamadas es inferior a 1 ms y la frecuencia mínima disminuye hasta aproximadamente 12 kHz (Griffin 1953; Simmons et al. 1979; Schnitzler y Henson 1980). Un hallazgo sorprendente está en la emisión de señales de larga duración (~ 20 ms) cuando los murciélagos de esta especie abandonan el refugio diurno, según lo descrito por Surlykke y Moss (2000). La duración de la señal disminuye en varias especies de murciélagos cuando estos vuelan en la cercanía de obstáculos (Schnitzler et al. 1987; Kalko y Schnitzler 1989; Kalko 1994), y es raro que esta regla no se cumpla aparentemente en E. fuscus. 2.1.4 Ecolocalización en la familia Mormoopidae: Pteronotus parnellii Las especies de la familia Mormoopidae se caracterizan por exhibir los menores niveles de variabilidad en la estructura de las llamadas de ecolocalización entre las especies de murciélagos estudiados hasta el momento (Fenton 1994; Ibáñez et al. 1999; Macías y Mora 2003). Las llamadas de ecolocalización características de los mormoopidos consisten en llamadas multiarmónicas compuestas por un componente inicial de frecuencia constante de corta duración, seguido de uno de frecuencia modulada descendente. Este diseño resulta un rasgo característico entre todas las
14 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA especies de mormoopidos del genero Pteronotus (Ibáñez et al. 1999, 2000; O´Farrell y Miller 1997; Schnitzler y Kalko 1998), con excepción de la especie P. parnellii. Las llamadas de ecolocalización de P. parnellii están compuestas por un componente corto inicial de frecuencia modulada ascendente seguido de uno de frecuencia constante de larga duración (hasta 20 ms), y termina en uno de frecuencia modulada descendente (Schnitzler y Kalko 1998; Kössl et al. 1999b). Es notable que aun cuando esta especie ha sido una de las más utilizadas en experimentos electrofisiológicos para el estudio de la vía auditiva, no exista una descripción completa de su repertorio de ecolocalización. 2.2 Audición en murciélagos 2.2.1 Procesamiento espectral: oído interno En el sistema auditivo de los murciélagos, al igual que en el resto de los mamíferos, el análisis de la frecuencia de los estímulos acústicos comienza en la cóclea u oído interno (Kandel 2001), estructura que muestra mayor sensibilidad a determinadas gamas de frecuencias que resultan ser especie-específicas. Para investigar la sensibilidad espectral en este nivel periférico, varios autores han utilizado técnicas como la determinación de los potenciales microfónicos cocleares o técnicas morfológicas que brindan información valiosa acerca del grado de inervación de determinadas regiones de la membrana basilar (Kossl y Vater 1985). Otra técnica comúnmente empleada más recientemente, se basa en la obtención de los productos de distorsión de las emisiones otoacústicas (PDEOAs), la cual se ha convertido en una herramienta no invasiva efectiva para la determinación de los audiogramas cocleares. En los mamíferos, los PDEOA pueden ser provocados por dos tonos puros simultáneos de diferentes frecuencias (f1
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