Especializaciones en el sistema de ecolocalización de Molossus ...

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Figura 1. Modelo de Coincidencia para la selectividad a la duración. La entrada sináptica I está compuesta por una inhibición sostenida durante todo el tiempo que dura el estímulo (Inh) seguido de un rebote post-inhibitorio (Eoff) cuya latencia depende de la duración del estímulo. La entrada sináptica II está compuesta por una excitación transiente On (Eon). Ninguno de los componentes excitatorios provoca potenciales de acción. A. En respuesta a estímulos de 5 ms el componente Eon coincide en el tiempo con el Eoff, lo cual permite que se alcance el umbral eléctrico para la generación de potenciales de acción. B. En respuesta a estímulos de 30 ms el componente Eoff no coincide con el Eon y la neurona no responde (Ehrlich et al. 1997).
23 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA latencias con que lleguen las excitaciones tardías On, y que estas latencias serán siempre mayores que las correspondientes duraciones óptimas. Estas predicciones se han comprobado tanto en E. fuscus como en E. pallidus (Casseday et al. 1994; Fuzessery y Hall 1999). Pero si la latencia determina el valor de la duración óptima del estímulo para una neurona, la selectividad de diferentes duraciones óptimas de estímulo en una población de neuronas tendrá sus bases en la variedad de latencias entre las neuronas de esa población. En el propio E. fuscus se ha descrito que la latencia de las respuestas de neuronas individuales tiende a incrementarse progresivamente en núcleos cada vez más alejados de la periferia (núcleos cocleares, núcleos del lemnisco lateral y colículo inferior) (Haplea et al. 1994; Xie et al. 2005). Pero lo que es más importante, la gama de valores de latencias también fue incrementándose en esa dirección, haciéndose máxima en el colículo inferior, en el cual varió entre 2.9 y 42 ms. Tanto las sinapsis que provocan las excitaciones tardías, como las sinapsis inhibitorias constituyen un requisito indispensable en la creación de la selectividad a duración. De aquí se deduce que si el efecto de estas sinapsis inhibitorias fuese bloqueado, la selectividad a duración desaparecería. Tal experimento se llevó a cabo para bloquear el efecto de sinapsis inhibitorias mediadas por los neurotrasmisores GABA y Glicina en el colículo inferior. El resultado fue el esperado. La aplicación de bicuculina, un antagonista del GABA, hizo desaparecer la selectividad a duración en más de la mitad de las neuronas estudiadas. Asimismo, la estricnina, un antagonista de la Glicina, tuvo el mismo efecto. El estudio concluyó que ambos neurotrasmisores son imprescindibles en la creación de la selectividad a duración y lo que es más importante, que este mecanismo se desarrollaba en el colículo inferior (Casseday et al. 1994). Una investigación posterior retomó tales experimentos para demostrar que no todas las neuronas perdían su selectividad a duración cuando se bloqueaban sus entradas inhibitorias (Fuzessery y Hall 1999). Aunque este resultado significaba que tales neuronas estaban heredando sus propiedades de selectividad de neuronas
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