Micronutrientes en la Fisiología de las Plantas - International Plant ...
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F<strong>en</strong>ólicos<br />
O 2<br />
+ Cu<br />
(polif<strong>en</strong>ol oxidasa,<br />
ascorbato oxidasa)<br />
Quinonas<br />
El retraso <strong>en</strong> <strong>la</strong> floración y <strong>la</strong> s<strong>en</strong>esc<strong>en</strong>cia, observados<br />
frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas con <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Cu<br />
(Reuter et al., 1981), pued<strong>en</strong> ser causados por elevadas<br />
conc<strong>en</strong>traciones <strong>de</strong>l ácido indo<strong>la</strong>cético (AIA) resultante<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> ciertas sustancias f<strong>en</strong>ólicas, <strong>la</strong>s<br />
cuales inhib<strong>en</strong> <strong>la</strong> acción <strong>de</strong>l AIA oxidasa.<br />
La falta <strong>de</strong> Cu afecta al crecimi<strong>en</strong>to reproductivo<br />
(formación <strong>de</strong> granos, semil<strong>la</strong>s y frutos) mucho más<br />
que al crecimi<strong>en</strong>to vegetativo. En <strong>la</strong>s flores <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas<br />
con a<strong>de</strong>cuado suplem<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Cu, <strong>la</strong>s anteras (que<br />
conti<strong>en</strong><strong>en</strong> pol<strong>en</strong>) y los ovarios ti<strong>en</strong><strong>en</strong> mayor cont<strong>en</strong>ido<br />
y <strong>de</strong>manda <strong>de</strong> este nutri<strong>en</strong>te. De igual forma, el pol<strong>en</strong><br />
prov<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas con <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Cu no es<br />
viable (Agarwa<strong>la</strong> et al., 1980). Entre <strong>la</strong>s causas <strong>de</strong><br />
esterilidad masculina se incluy<strong>en</strong> <strong>la</strong> falta <strong>de</strong> almidón <strong>en</strong><br />
el pol<strong>en</strong> y <strong>la</strong> inhibición <strong>de</strong> <strong>la</strong> liberación <strong>de</strong> estambres<br />
como resultado <strong>de</strong> problemas <strong>en</strong> <strong>la</strong> lignificación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<br />
pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> <strong>la</strong>s anteras. Jewell et al. (1988)<br />
sugiere también que el <strong>de</strong>sarrollo anormal tanto <strong>de</strong>l<br />
tapete como <strong>de</strong> <strong>la</strong>s microesporas pued<strong>en</strong> ser <strong>la</strong> causa <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> esterilidad masculina. En trigo, el efecto más<br />
marcado <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Cu es <strong>la</strong> reducción <strong>de</strong>l<br />
crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l sistema reproductivo, condición que<br />
luego se expresa <strong>en</strong> <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> granos (Tab<strong>la</strong> 5).<br />
Los síntomas típicos <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Cu son<br />
clorosis, necrosis, distrofia foliar y muerte <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te.<br />
Los síntomas g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> los tejidos <strong>de</strong><br />
los brotes, lo que es un indicativo <strong>de</strong> <strong>la</strong> pobre<br />
distribución <strong>de</strong> Cu <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas con <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> este<br />
nutri<strong>en</strong>te (Loneragan, 1981).<br />
Tab<strong>la</strong> 5. Efecto <strong>de</strong>l suplem<strong>en</strong>to <strong>de</strong> cobre <strong>en</strong> el<br />
crecimi<strong>en</strong>to vegetativo y reproductivo <strong>de</strong> trigo <strong>en</strong><br />
cultivo <strong>en</strong> ar<strong>en</strong>a (Nambiar, 1976).<br />
Suplem<strong>en</strong>to Crecimi<strong>en</strong>to Crecimi<strong>en</strong>to<br />
<strong>de</strong> Cu vegetativo reproductivo<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> los granos<br />
mg por vaso ------------ g por vaso ------------<br />
0.0 6.7 0.0<br />
0.1 10.5 0.0<br />
0.4 12.9 1.0<br />
2.0 12.7 10.5<br />
INFORMACIONES AGRONOMICAS<br />
+ Cu<br />
(diamino<br />
oxidasa)<br />
Me<strong>la</strong>ninas<br />
(fungicidas)<br />
Fitoalexinas<br />
Lignina<br />
pared celu<strong>la</strong>r<br />
más resist<strong>en</strong>te<br />
Figura 4. Ilustración <strong>de</strong> <strong>la</strong> función crítica <strong>de</strong> Cu <strong>en</strong> <strong>la</strong> transformación <strong>de</strong>l f<strong>en</strong>ol.<br />
Los cereales <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> Cu ti<strong>en</strong><strong>en</strong><br />
<strong>la</strong> apari<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> un arbusto, con <strong>la</strong><br />
punta <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas <strong>en</strong>rol<strong>la</strong>das y<br />
b<strong>la</strong>ncas y con una reducida<br />
formación <strong>de</strong> panícu<strong>la</strong>s. Las espigas<br />
no se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n totalm<strong>en</strong>te y<br />
pued<strong>en</strong> quedarse parcialm<strong>en</strong>te<br />
torcidas. Otros síntomas típicos son<br />
<strong>la</strong> reducción <strong>de</strong> <strong>la</strong> lignificación, que<br />
se asocia con brotaciones caídas y<br />
acame, principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> cereales,<br />
y baja resist<strong>en</strong>cia a <strong>en</strong>fermeda<strong>de</strong>s. La <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Cu<br />
reduce drásticam<strong>en</strong>te <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> frutos y semil<strong>la</strong>s<br />
como consecu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> esterilidad masculina<br />
inducida.<br />
Molibd<strong>en</strong>o (Mo)<br />
El Mo difiere <strong>de</strong>l Fe, Mn y Cu, <strong>en</strong> el hecho <strong>de</strong> que está<br />
pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas como anión, principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong><br />
<strong>la</strong> forma más oxidada, Mo(VI), pero también como<br />
Mo(V) y Mo(IV). A<strong>de</strong>más, difer<strong>en</strong>te a todas <strong>la</strong>s otras<br />
<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> micronutri<strong>en</strong>tes, <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Mo<br />
está asociada con <strong>la</strong>s condiciones <strong>de</strong> pH bajo. También<br />
es importante anotar que <strong>de</strong> todos los micronutri<strong>en</strong>tes el<br />
Mo está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> m<strong>en</strong>or conc<strong>en</strong>tración<br />
(< 1 mg kg -1 <strong>de</strong> MS), sin embargo, eso es sufici<strong>en</strong>te<br />
para suplir a<strong>de</strong>cuadam<strong>en</strong>te <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. So<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te algunas<br />
<strong>en</strong>zimas conti<strong>en</strong><strong>en</strong> Mo <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas superiores. Las<br />
dos más importantes y más investigadas son <strong>la</strong> nitrato<br />
reductasa y <strong>la</strong> nitrog<strong>en</strong>asa, pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>s leguminosas<br />
nodu<strong>la</strong>das. Las <strong>en</strong>zimas que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> Mo se pued<strong>en</strong><br />
<strong>de</strong>scribir como proteínas multic<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> transfer<strong>en</strong>cia<br />
<strong>de</strong> electrones.<br />
El nitrato reductasa, que promueve <strong>la</strong> reducción <strong>de</strong> NO 3<br />
a NO 2<br />
, está pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el citop<strong>la</strong>sma. En una <strong>en</strong>zima<br />
dímera, con tres grupos prostéticos que transfier<strong>en</strong><br />
electrones por subunidad, f<strong>la</strong>vina, hemo y Mo (Figura<br />
5). Durante <strong>la</strong> reducción, los electrones son transferidos<br />
directam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l Mo al nitrato. Existe una estrecha<br />
re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre el suplem<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Mo, <strong>la</strong> actividad <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
nitrato reductasa y el crecimi<strong>en</strong>to. Por lo tanto, el<br />
suplem<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Mo está íntimam<strong>en</strong>te re<strong>la</strong>cionado con <strong>la</strong><br />
utilización y el metabolismo <strong>de</strong>l N.<br />
Como era <strong>de</strong> esperarse, <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas nutridas <strong>de</strong> amonio<br />
(NH 4<br />
) ti<strong>en</strong><strong>en</strong> requerimi<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> Mo mucho más bajos<br />
que aquel<strong>la</strong>s nutridas con NO 3<br />
. Los síntomas <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Mo son m<strong>en</strong>os severos, e inclusive<br />
aus<strong>en</strong>tes, <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas que recib<strong>en</strong> NH 4<br />
, <strong>en</strong><br />
comparación con p<strong>la</strong>ntas que recib<strong>en</strong> NO 3<br />
.<br />
La fijación biológica <strong>de</strong> N 2<br />
es catalizada por <strong>la</strong> <strong>en</strong>zima<br />
nitrog<strong>en</strong>asa que conti<strong>en</strong>e dos metaloproteínas: <strong>la</strong><br />
proteína Mo-Fe-S y <strong>la</strong> proteína <strong>de</strong> <strong>la</strong> combinación Fe-S.<br />
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