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Micronutrientes en la Fisiología de las Plantas - International Plant ...

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INFORMACIONES AGRONOMICAS<br />

micronutri<strong>en</strong>te <strong>en</strong> reacciones o <strong>en</strong> pasos específicos <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong>s funciones metabólicas. Estos cambios inducidos <strong>en</strong><br />

el metabolismo <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta incluy<strong>en</strong> efectos sobre los<br />

carbohidratos, proteínas, auxinas y daños <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

integridad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s membranas.<br />

concluir que los cambios <strong>en</strong> el metabolismo <strong>de</strong> los<br />

carbohidratos inducidos por <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn no son<br />

fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te responsables por el retraso <strong>en</strong> el<br />

crecimi<strong>en</strong>to y tampoco por los síntomas visibles <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> este micronutri<strong>en</strong>te.<br />

Muchas <strong>en</strong>zimas <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l Zn actúan <strong>en</strong> el<br />

metabolismo <strong>de</strong> los carbohidratos <strong>en</strong> especial <strong>en</strong> <strong>la</strong>s<br />

hojas. Cuando ocurre <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn, <strong>la</strong> actividad<br />

<strong>de</strong> AC disminuye ac<strong>en</strong>tuadam<strong>en</strong>te. Esta <strong>en</strong>zima está<br />

localizada <strong>en</strong> el citop<strong>la</strong>sma <strong>de</strong> los clorop<strong>la</strong>stos y pue<strong>de</strong><br />

facilitar <strong>la</strong> transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> CO 2<br />

/HCO 3<br />

para <strong>la</strong> fijación<br />

fotosintética <strong>de</strong> CO 2<br />

. Como lo <strong>de</strong>muestra <strong>la</strong> muy baja<br />

tasa <strong>de</strong> fotosíntesis <strong>en</strong> el citosol <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l<br />

mesófilo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas C4, y posiblem<strong>en</strong>te también <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas C3, AC es <strong>de</strong> gran importancia para<br />

garantizar una alta tasa <strong>de</strong> fotosíntesis. Dos otras<br />

<strong>en</strong>zimas también son afectadas por <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn<br />

y también están pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> los clorop<strong>la</strong>stos y <strong>en</strong> el<br />

citop<strong>la</strong>sma. Estas son <strong>la</strong> fructosa 1.6 difosfato, que<br />

regu<strong>la</strong> los azucares C6 <strong>en</strong> el clorop<strong>la</strong>sto y <strong>en</strong> el<br />

citop<strong>la</strong>sma, y <strong>la</strong> aldo<strong>la</strong>sa, que promueve <strong>la</strong> transfer<strong>en</strong>cia<br />

<strong>de</strong> los fotosintatos C3 <strong>de</strong> los clorop<strong>la</strong>stos al citop<strong>la</strong>sma,<br />

y d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l citop<strong>la</strong>sma contro<strong>la</strong> el flujo <strong>de</strong> metabolitos<br />

vía procesos glicolíticos. En todos los casos, <strong>la</strong><br />

actividad <strong>de</strong> estas <strong>en</strong>zimas se <strong>de</strong>prime como efecto <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn, pero a pesar <strong>de</strong> esta reducción <strong>la</strong><br />

tasa <strong>de</strong> fotosíntesis no es afectada consi<strong>de</strong>rablem<strong>en</strong>te y<br />

los almidones y azúcares frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te se acumu<strong>la</strong>n<br />

<strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> Zn. En consecu<strong>en</strong>cia, se pue<strong>de</strong><br />

Indol<br />

N<br />

H<br />

Serina<br />

N<br />

H<br />

Triptofano<br />

NH 2<br />

CH 2<br />

-CH-COOH<br />

La alteración <strong>de</strong>l metabolismo <strong>de</strong> <strong>la</strong> auxina,<br />

particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l ácido indo<strong>la</strong>cético (AIA), está<br />

estrecham<strong>en</strong>te re<strong>la</strong>cionada con los síntomas <strong>de</strong><br />

<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn como crecimi<strong>en</strong>to retardado y “hojas<br />

pequeña”, es <strong>de</strong>cir, inhibición <strong>en</strong> <strong>la</strong> elogación <strong>de</strong> los<br />

internudos y reducción <strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja. La forma<br />

cómo funciona el Zn <strong>en</strong> el metabolismo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s auxinas<br />

no está completam<strong>en</strong>te c<strong>la</strong>ra; pero parece probable que<br />

el triptófano, el cual requiere <strong>de</strong> Zn para su formación,<br />

sea el precursor <strong>en</strong> <strong>la</strong> biosíntesis <strong>de</strong>l AIA. De todas<br />

maneras, cuando se da <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn, no solo que<br />

existe m<strong>en</strong>os AIA sintetizado, sino que esté se ve sujeto<br />

a una mayor <strong>de</strong>gradación oxidativa (Figura 7).<br />

La <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn esta íntimam<strong>en</strong>te re<strong>la</strong>cionada con<br />

el metabolismo <strong>de</strong>l N. Cuando se suprime el Zn, <strong>la</strong><br />

conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> proteínas disminuye y aum<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> <strong>de</strong><br />

los aminoácidos. Al volver a proveer el Zn, rápidam<strong>en</strong>te<br />

se induce <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong> proteínas. Este efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn al inhibir <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong> proteínas, es<br />

principalm<strong>en</strong>te el resultado <strong>de</strong> <strong>la</strong> disminución <strong>de</strong>l ácido<br />

ribonucleico (ARN). Esto último es atribuido a <strong>la</strong><br />

actividad más baja <strong>de</strong> <strong>la</strong> Zn polimerasa, a una m<strong>en</strong>or<br />

integridad estructural <strong>de</strong> los ribosomas y a una mayor<br />

<strong>de</strong>gradación <strong>de</strong>l ARN. La fuerte<br />

disminución <strong>de</strong>l crecimi<strong>en</strong>to como<br />

N<br />

H<br />

Acido indo<strong>la</strong>cético (AIA)<br />

CH 2<br />

-COOH<br />

Figura 7. Esquema que muestra <strong>la</strong> probable <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong>l AIA<br />

<strong>en</strong> el abastecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Zn.<br />

G<strong>en</strong>eración <strong>de</strong> O -<br />

2<br />

(Promovidad con <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn)<br />

(-Zn)<br />

Peroxidación <strong>de</strong> lípidos<br />

Perco<strong>la</strong>ción<br />

por <strong>la</strong> membrana<br />

O 2<br />

-<br />

OH +<br />

Procesos con mayor<br />

oxidación<br />

Clorosis,<br />

necrosis<br />

SOD<br />

(+Zn)<br />

Detoxificación <strong>de</strong> O -<br />

2<br />

(Se reduce con <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn)<br />

H 2<br />

O 2<br />

Degradación oxidativa <strong>de</strong>l AIA<br />

Cata<strong>la</strong>sa<br />

(+Zn)<br />

Inhibición <strong>de</strong>l<br />

crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l tallo<br />

Figura 8. Interv<strong>en</strong>ción <strong>de</strong> Zn <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>toxificación <strong>de</strong> los radicales <strong>de</strong> superóxido<br />

y los efectos <strong>de</strong> los radicales libres <strong>de</strong> oxíg<strong>en</strong>o <strong>en</strong> <strong>la</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana<br />

y el metabolismo <strong>de</strong>l AIA (Marschner, 1995).<br />

H 2<br />

O<br />

consecu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> inhibición <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />

formación <strong>de</strong> proteínas (bajo una<br />

<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn) resulta a <strong>la</strong> vez <strong>en</strong><br />

un consumo más bajo <strong>de</strong><br />

carbohidratos lo que conduce a una<br />

disminución <strong>de</strong> <strong>la</strong> fotosíntesis y<br />

propicia una mayor producción <strong>de</strong><br />

radicales <strong>de</strong> oxíg<strong>en</strong>o, los cuales al no<br />

ser removidos promuev<strong>en</strong> síntomas<br />

más fuertes <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn,<br />

particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te bajo alta int<strong>en</strong>sidad<br />

luminosa.<br />

La iso<strong>en</strong>zima superóxido dismutasa<br />

(SOD o Cu-Zn-SOD), <strong>la</strong> cual conti<strong>en</strong>e<br />

Zn, <strong>de</strong>sempeña un importante<br />

papel <strong>en</strong> <strong>la</strong> remoción <strong>de</strong> los radicales<br />

superoxidados (O 2-<br />

), y por lo tanto<br />

<strong>en</strong> <strong>la</strong> protección <strong>de</strong> <strong>la</strong>s membranas y<br />

<strong>la</strong>s proteínas contra <strong>la</strong> oxidación<br />

(Figura 8). El Zn contro<strong>la</strong> <strong>la</strong><br />

g<strong>en</strong>eración <strong>de</strong> radicales tóxicos <strong>de</strong><br />

O 2<br />

al interferir <strong>en</strong> <strong>la</strong> oxidación <strong>de</strong>l<br />

NADPH, como también <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />

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