Micronutrientes en la Fisiología de las Plantas - International Plant ...
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INFORMACIONES AGRONOMICAS<br />
micronutri<strong>en</strong>te <strong>en</strong> reacciones o <strong>en</strong> pasos específicos <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong>s funciones metabólicas. Estos cambios inducidos <strong>en</strong><br />
el metabolismo <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta incluy<strong>en</strong> efectos sobre los<br />
carbohidratos, proteínas, auxinas y daños <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
integridad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s membranas.<br />
concluir que los cambios <strong>en</strong> el metabolismo <strong>de</strong> los<br />
carbohidratos inducidos por <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn no son<br />
fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te responsables por el retraso <strong>en</strong> el<br />
crecimi<strong>en</strong>to y tampoco por los síntomas visibles <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> este micronutri<strong>en</strong>te.<br />
Muchas <strong>en</strong>zimas <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>l Zn actúan <strong>en</strong> el<br />
metabolismo <strong>de</strong> los carbohidratos <strong>en</strong> especial <strong>en</strong> <strong>la</strong>s<br />
hojas. Cuando ocurre <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn, <strong>la</strong> actividad<br />
<strong>de</strong> AC disminuye ac<strong>en</strong>tuadam<strong>en</strong>te. Esta <strong>en</strong>zima está<br />
localizada <strong>en</strong> el citop<strong>la</strong>sma <strong>de</strong> los clorop<strong>la</strong>stos y pue<strong>de</strong><br />
facilitar <strong>la</strong> transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> CO 2<br />
/HCO 3<br />
para <strong>la</strong> fijación<br />
fotosintética <strong>de</strong> CO 2<br />
. Como lo <strong>de</strong>muestra <strong>la</strong> muy baja<br />
tasa <strong>de</strong> fotosíntesis <strong>en</strong> el citosol <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l<br />
mesófilo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas C4, y posiblem<strong>en</strong>te también <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas C3, AC es <strong>de</strong> gran importancia para<br />
garantizar una alta tasa <strong>de</strong> fotosíntesis. Dos otras<br />
<strong>en</strong>zimas también son afectadas por <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn<br />
y también están pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> los clorop<strong>la</strong>stos y <strong>en</strong> el<br />
citop<strong>la</strong>sma. Estas son <strong>la</strong> fructosa 1.6 difosfato, que<br />
regu<strong>la</strong> los azucares C6 <strong>en</strong> el clorop<strong>la</strong>sto y <strong>en</strong> el<br />
citop<strong>la</strong>sma, y <strong>la</strong> aldo<strong>la</strong>sa, que promueve <strong>la</strong> transfer<strong>en</strong>cia<br />
<strong>de</strong> los fotosintatos C3 <strong>de</strong> los clorop<strong>la</strong>stos al citop<strong>la</strong>sma,<br />
y d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l citop<strong>la</strong>sma contro<strong>la</strong> el flujo <strong>de</strong> metabolitos<br />
vía procesos glicolíticos. En todos los casos, <strong>la</strong><br />
actividad <strong>de</strong> estas <strong>en</strong>zimas se <strong>de</strong>prime como efecto <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn, pero a pesar <strong>de</strong> esta reducción <strong>la</strong><br />
tasa <strong>de</strong> fotosíntesis no es afectada consi<strong>de</strong>rablem<strong>en</strong>te y<br />
los almidones y azúcares frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te se acumu<strong>la</strong>n<br />
<strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> Zn. En consecu<strong>en</strong>cia, se pue<strong>de</strong><br />
Indol<br />
N<br />
H<br />
Serina<br />
N<br />
H<br />
Triptofano<br />
NH 2<br />
CH 2<br />
-CH-COOH<br />
La alteración <strong>de</strong>l metabolismo <strong>de</strong> <strong>la</strong> auxina,<br />
particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l ácido indo<strong>la</strong>cético (AIA), está<br />
estrecham<strong>en</strong>te re<strong>la</strong>cionada con los síntomas <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn como crecimi<strong>en</strong>to retardado y “hojas<br />
pequeña”, es <strong>de</strong>cir, inhibición <strong>en</strong> <strong>la</strong> elogación <strong>de</strong> los<br />
internudos y reducción <strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja. La forma<br />
cómo funciona el Zn <strong>en</strong> el metabolismo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s auxinas<br />
no está completam<strong>en</strong>te c<strong>la</strong>ra; pero parece probable que<br />
el triptófano, el cual requiere <strong>de</strong> Zn para su formación,<br />
sea el precursor <strong>en</strong> <strong>la</strong> biosíntesis <strong>de</strong>l AIA. De todas<br />
maneras, cuando se da <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn, no solo que<br />
existe m<strong>en</strong>os AIA sintetizado, sino que esté se ve sujeto<br />
a una mayor <strong>de</strong>gradación oxidativa (Figura 7).<br />
La <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn esta íntimam<strong>en</strong>te re<strong>la</strong>cionada con<br />
el metabolismo <strong>de</strong>l N. Cuando se suprime el Zn, <strong>la</strong><br />
conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> proteínas disminuye y aum<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> <strong>de</strong><br />
los aminoácidos. Al volver a proveer el Zn, rápidam<strong>en</strong>te<br />
se induce <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong> proteínas. Este efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn al inhibir <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong> proteínas, es<br />
principalm<strong>en</strong>te el resultado <strong>de</strong> <strong>la</strong> disminución <strong>de</strong>l ácido<br />
ribonucleico (ARN). Esto último es atribuido a <strong>la</strong><br />
actividad más baja <strong>de</strong> <strong>la</strong> Zn polimerasa, a una m<strong>en</strong>or<br />
integridad estructural <strong>de</strong> los ribosomas y a una mayor<br />
<strong>de</strong>gradación <strong>de</strong>l ARN. La fuerte<br />
disminución <strong>de</strong>l crecimi<strong>en</strong>to como<br />
N<br />
H<br />
Acido indo<strong>la</strong>cético (AIA)<br />
CH 2<br />
-COOH<br />
Figura 7. Esquema que muestra <strong>la</strong> probable <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong>l AIA<br />
<strong>en</strong> el abastecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Zn.<br />
G<strong>en</strong>eración <strong>de</strong> O -<br />
2<br />
(Promovidad con <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn)<br />
(-Zn)<br />
Peroxidación <strong>de</strong> lípidos<br />
Perco<strong>la</strong>ción<br />
por <strong>la</strong> membrana<br />
O 2<br />
-<br />
OH +<br />
Procesos con mayor<br />
oxidación<br />
Clorosis,<br />
necrosis<br />
SOD<br />
(+Zn)<br />
Detoxificación <strong>de</strong> O -<br />
2<br />
(Se reduce con <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn)<br />
H 2<br />
O 2<br />
Degradación oxidativa <strong>de</strong>l AIA<br />
Cata<strong>la</strong>sa<br />
(+Zn)<br />
Inhibición <strong>de</strong>l<br />
crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l tallo<br />
Figura 8. Interv<strong>en</strong>ción <strong>de</strong> Zn <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>toxificación <strong>de</strong> los radicales <strong>de</strong> superóxido<br />
y los efectos <strong>de</strong> los radicales libres <strong>de</strong> oxíg<strong>en</strong>o <strong>en</strong> <strong>la</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana<br />
y el metabolismo <strong>de</strong>l AIA (Marschner, 1995).<br />
H 2<br />
O<br />
consecu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> inhibición <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />
formación <strong>de</strong> proteínas (bajo una<br />
<strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn) resulta a <strong>la</strong> vez <strong>en</strong><br />
un consumo más bajo <strong>de</strong><br />
carbohidratos lo que conduce a una<br />
disminución <strong>de</strong> <strong>la</strong> fotosíntesis y<br />
propicia una mayor producción <strong>de</strong><br />
radicales <strong>de</strong> oxíg<strong>en</strong>o, los cuales al no<br />
ser removidos promuev<strong>en</strong> síntomas<br />
más fuertes <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Zn,<br />
particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te bajo alta int<strong>en</strong>sidad<br />
luminosa.<br />
La iso<strong>en</strong>zima superóxido dismutasa<br />
(SOD o Cu-Zn-SOD), <strong>la</strong> cual conti<strong>en</strong>e<br />
Zn, <strong>de</strong>sempeña un importante<br />
papel <strong>en</strong> <strong>la</strong> remoción <strong>de</strong> los radicales<br />
superoxidados (O 2-<br />
), y por lo tanto<br />
<strong>en</strong> <strong>la</strong> protección <strong>de</strong> <strong>la</strong>s membranas y<br />
<strong>la</strong>s proteínas contra <strong>la</strong> oxidación<br />
(Figura 8). El Zn contro<strong>la</strong> <strong>la</strong><br />
g<strong>en</strong>eración <strong>de</strong> radicales tóxicos <strong>de</strong><br />
O 2<br />
al interferir <strong>en</strong> <strong>la</strong> oxidación <strong>de</strong>l<br />
NADPH, como también <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />
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