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TEJIDO NERVIOSO - VeoApuntes.com

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Página1<br />

<strong>TEJIDO</strong> <strong>NERVIOSO</strong><br />

El tejido nervioso es un tejido cuya principal función es la integración anatomofisiológica de nuestro<br />

organismo a través de unas células especializadas que proceden del ectodermo y que progresivamente se<br />

diferencian en una familia de poblaciones celulares que reparten sus funciones desde el principio de modo que<br />

hay células con capacidad excitatoria llamadas neuronas y células de apoyo llamadas células gliales.<br />

Historia<br />

El descubrimiento de estas células arranca en el siglo XIX cuando a partir de la década de 1850 los<br />

microscopios incrementan su resolución para conocer el SN, por su arquitectura celular especial formada por<br />

una especie de coto cerrado en la que fisiológicamente la circulación sanguínea es muy densa, no hay<br />

circulación linfática ni de linfocitos y donde las células parenquimales adoptan una morfología reticular.<br />

El aspecto reticular fue lo que más llamó la atención en el siglo XIX cuando los investigadores descubrieron<br />

que el tejido que acoge los procesos superiores mentales y afectivos está formado por una <strong>com</strong>plicada red. A<br />

partir de este punto aparecen dos corrientes para conocer el SN:<br />

Células con principio y final que interactúan y se organizan en red<br />

Retículo formado por células sin diferenciación entre ellas<br />

Fue Ramón y Cajal quien consiguió, mediante técnicas muy <strong>com</strong>plejas, demostrar el inicio y fin de cada<br />

neurona para explicar la histología del SN.<br />

Durante la primera mitad del siglo XX ha habido un gran desarrollo en el conocimiento de este tejido,<br />

gracias también a la ME. La incorporación de los Ac monoclonales ha permitido conocer todas las sustancias de<br />

señalización y adhesión del tejido nervioso.<br />

En el siglo XXI se plantea el estudio de biomarcadores que permitan conocer la patología del SN y de la<br />

conducta.<br />

NEURONA<br />

La neurona se puede dividir en un cuerpo o soma neuronal:<br />

Cuerpo o Soma Neuronal<br />

Se localiza el citoplasma principal que contiene un núcleo especial de gran tamaño, nucléolo marcado y<br />

central que denota la gran diferenciación de la célula. La célula está detenida en la fase G 0, por lo que no puede<br />

dividirse, excepto neuronas bipolares de la mucosa olfatoria y otras neuronas en diversos puntos del organismo<br />

que se pueden dividir.<br />

En el soma se almacenan pigmentos citoplasmáticos de lipofuscina, melanina y de gránulos<br />

neurosecretores. Esto da una coloración natural del citoplasma que puede teñirse para diferenciarlas. Dentro de<br />

los gránulos destacan los cuerpos de Niss, que contienen una sustancia cromatófila; son vesículas aplanadas de<br />

REL mezcladas con polirribosomas y que están presentes en el cuerpo celular y las dendritas; son basófilas.<br />

Destaca también el aparato de Golgi, que organiza a nivel subcelular la secreción de moléculas que se<br />

liberarán por sus prolongaciones. En el aparato de síntesis molecular también intervienen el RER y el REL; el<br />

conjunto de estos tres <strong>com</strong>ponentes está muy desarrollado en las neuronas.


Página2<br />

Los lisosomas primarios contienen enzimas proteolíticas de acción intra o extracelular. Las mitocondrias se<br />

encuentran en un número alto, ya que permiten el aporte energético de la neurona, su excitabilidad y el flujo de<br />

moléculas; este gran gasto supone un gran estrés oxidativo a la célula.<br />

El citoesqueleto ya fue teñido en el siglo XIX y está formado por haces de neurofibrillas que pueden<br />

alcanzar hasta 3μm de grosor, lo que los hace muy visibles. Estas neurofibrillas dan soporte a la célula. Hay<br />

varios <strong>com</strong>ponentes:<br />

Neurofilamentos que son muy largas y permiten mantener la estructura de la neurona.<br />

Neurotúbulos, de 25nm, mantienen la estructura del axón y su flujo molecular<br />

Prolongaciones Celulares<br />

Las dendritas son procesos celulares muy ramificados que tienen un carácter dinámico, en cuyo interior<br />

hay microtúbulos y microfilamentos y cuya misión es extender la célula hacia territorios adyacentes para tener<br />

una mayor capacidad receptiva. Están regulados por el citoesqueleto y contienen numerosos receptores<br />

funcionales.<br />

Los axones son prolongaciones de longitud y número variable y diámetro constante, que oscila entre 1-<br />

20μm. La longitud depende del tamaño de la neurona. El axón permite transmitir los impulsos desde el soma<br />

neuronal. Se pueden distinguir varios segmentos:<br />

- Cono de salida: punto más proximal del axón<br />

- Segmento inicial<br />

- Tronco del axón: es el más largo<br />

- Ramificaciones colaterales del axón<br />

- Telodendria: ramificaciones más distantes dentro del axón<br />

- Botones terminales: órganos subcelulares en los que se acumulan los neurotransmisores<br />

El axón contiene un citoesqueleto de neurotúbulos y neurofilamentos, aunque también se encuentran<br />

mitocondrias y nunca cuerpos de Niss. En cambio, sí hay REL que tiene capacidad sintética. La membrana<br />

celular axónica o axolema está rodeada por un envoltorio de mielina gracias a las células gliales.<br />

Los axones permiten el transporte molecular de sustancias desde el soma celular hasta territorios alejados;<br />

por esto, el axón tiene un transporte molecular que se conoce <strong>com</strong>o flujo axoplasmático, que es bidireccional:<br />

retrógrado o cerulípedo si va desde la parte distal del axón al soma, pero anterógrado o cerulífugo si va desde el<br />

soma al botón terminal.<br />

El sentido retrógrado permite a la neurona mover moléculas captadas cerca del axón para que los<br />

incorpore la neurona. Permite el transporte de proteínas captadas por el terminal axónico.<br />

El sentido anterógrado permite llevar moléculas neuronales al exterior. Hay dos velocidades:<br />

- Lenta de 1-3mm/día flujo natural de moléculas de forma pasiva desde el soma celular hasta la<br />

periferia y está facilitada por el propio peristaltismo mecánico de la vaina axonal.<br />

- Rápido de 100-500mm/día es independiente de la peristalsis de la vaina, si no que depende del<br />

propio citoesqueleto. Es un transporte muy eficiente que puede darse con varias moléculas desde el<br />

soma al extremo distal del axón.<br />

Por todo esto, el axón permite canalizar moléculas propias para expulsarlas al exterior permitiendo el<br />

trofismo de tejidos externos, pero a la vez puede recaptar moléculas.<br />

Regulación de la Acción Axonal<br />

Existen factores que estimulan el flujo axonal, <strong>com</strong>o los factores neurotróficos desde la época embrionaria.<br />

Los describió en primer lugar Ramón y Cajal en 1909, pero en 1960 se pudieron conocer las primeras<br />

neurotrofinas por Levi-Montalcini. Las neurotrofinas permitían aumentar la motilidad axonal por mecanismos


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quimiotácticos. Esta regulación de la dirección está controlada por quimiocinas, que orientan a los axones, y<br />

moléculas de adhesión, que permite la unión a tejidos periféricos.<br />

Las moléculas neurotróficas regulan el desarrollo y flujo axonal, mientras que la dirección de estos axones<br />

a tejidos periféricos está regulado por las quimiocinas y las moléculas de adhesión.<br />

Tipos de Neurona<br />

La población neuronal es muy heterogénea y en algunas partes del encéfalo existen progenitores<br />

neurogénicos que podrían producir neuronas, <strong>com</strong>o en el hipocampo o zonas subventriculares; en terapia<br />

celular podrían ser un foco para el tratamiento. Los progenitores neurogénicos podrían producir neuroblastos,<br />

aunque el paso a neurona es muy <strong>com</strong>plicado y limitado al desarrollo del encéfalo.<br />

En las etapas del desarrollo neural se pueden establecer 3 estadios:<br />

1. Génesis de neuronas: análogo morfogenéticamente a cualquier otro tejido<br />

2. Crecimiento de axones y dendritas: se dan otros principios diferentes y está regulada por la<br />

morfogénesis específica del encéfalo. Estas permiten formar las conexiones entre diferentes neuronas.<br />

En esta fase son muy importantes los factores que guían a las ramificaciones neuronales en las<br />

diferentes regiones encefálicas.<br />

3. Por señales eléctricas que reciben y transmiten las prolongaciones formadas permiten formar sinapsis<br />

entre las células<br />

Clasificación Morfológica<br />

Debido a la diferenciación hay una clasificación neuronal se pueden clasificar las neuronas según su número de<br />

prolongaciones:<br />

NEURONAS MULTIPOLARES<br />

Son las más frecuentes. Tienen múltiples prolongaciones en todas las direcciones y un axón dirigido hacia la<br />

región efectora. Suelen ser motoneuronas, aunque también hay interneuronas de este tipo. Son:<br />

<br />

<br />

<br />

<br />

<br />

Neuronas en cesto: las dendritas abrazan a otra célula<br />

Neuronas estrelladas: con dendritas en todas las direcciones<br />

Neuronas granulares: sus dendritas se encuentran en todas las direcciones. Se localizan en las capas de<br />

células granulosas del encéfalo (<strong>com</strong>o cerebelo)<br />

Neuronas piramidales<br />

Neuronas de Purkinje: son de un tamaño > a 100µm y se localizan en la capa de células ganglionares


Página4<br />

Dentro de este grupo también se encuentran las células de Golgi I (motoneuronas con muchas dendritas y un<br />

axón muy largo que forma parte de los nervios) y las células de Golgi II (neuronas granulares de corteza<br />

cerebral con pocas dendritas y un corto axón que no sale de la sustancia gris).<br />

NEURONAS UNIPOLARES<br />

Como en el caso de los fotorreceptores, que tienen un único<br />

axón (muy corto, en este caso).<br />

PSEUDOUNIPOLARES<br />

Al nacer tienen dos polos, es decir, su origen es unipolar<br />

pero al diferenciarse trasladan sus dos prolongaciones y se<br />

unen en el extremo proximal y se separan en distal<br />

mediante una bifurcación. Se encuentran en los ganglios<br />

cocleares y espinales sensitivos.<br />

BIPOLARES<br />

Las neuronas bipolares presentan dos axones, <strong>com</strong>o en el caso de las células olfatorias, de la retina y del oído.<br />

Clasificación Funcional<br />

Motoras<br />

Sensoriales<br />

Interneuronas<br />

Clasificación Neuroquímica<br />

Según el neurotransmisor y hormonas. Ha permitido crear la quimioarquitectura cerebral, una cartografía que<br />

indica la distribución de las neuronas en el encéfalo según sus productos de secreción. Tiene una gran<br />

aplicación farmacológica según la estructura cerebral. Sobre esta base se han creado varios tipos de neuronas:<br />

Neuronas colinérgicas liberadoras de Ach. Se marcan con Ac que marcan la acetilcolintransferasa, enzima<br />

necesaria para el metabolismo de la Ach.<br />

Neuronas noradrenérgidas y adrenérgicas, que producen adrenalina y NA. Se les distingue con Ac contra la<br />

feniletanolamilmetiltransferasa<br />

Neuronas serotoninérgicas que liberan 5-HT<br />

Neuronas dopaminérgicas que usan dopamina<br />

Neuronas que usan GABA o neuronas GABA+<br />

Neuronas peptidérgicos que liberan polipéptidos, <strong>com</strong>o la encefalina, neurotensina, CCK,…<br />

Neuronas de receptores opiáceos, que usan péptidos opiáceos <strong>com</strong>o señalización


Página5<br />

Sinapsis<br />

Las sinapsis son contactos intercelulares entre neuronas o con otras células para transmitir la excitación<br />

entre 2 o más células. Se puede clasificar la sinapsis en dos grupos: eléctricas y químicas.<br />

Las sinapsis eléctricas son muy elementales y la estructura intercelular que permite su desarrollo son las<br />

uniones intercelulares de <strong>com</strong>unicación directa o GAP junctions (GAP-J). A través de las GAP-J se da el paso de<br />

moléculas de una neurona a otra de modo que las neuronas se acoplan o sincronizan funcionalmente porque las<br />

GAP-J permiten el flujo intercelular de iones y pequeñas moléculas entre citoplasmas adyacentes. Las GAP-J<br />

están formadas por hexámeros de conexinas que se acoplan entre células vecinas y cuya permeabilidad está<br />

regulada por el Ca y por factores hormonales que regulan la conformación abierta o cerrada del conexón.<br />

Las sinapsis químicas son las que utilizan neurotransmisores para la propagación del mensaje eléctrico<br />

entre las neuronas con otras neuronas u otros tipos celulares <strong>com</strong>o la célula muscular o glandular. Cuando es<br />

entre neuronas los neurotransmisores permiten la despolarización eléctrica entre células contiguas, por lo que<br />

la sinapsis química transforma una señal eléctrica en una señal química que produce una nueva despolarización<br />

en la células post-sináptica, por lo que se vuelve una señal eléctrica.<br />

El proceso consiste en la llegada de la despolarización de membrana hasta el lugar de sinapsis lo que<br />

aumenta el Ca intracelular, lo que conduce a la liberación del neurotransmisor que interactúa con receptores de<br />

la neurona para despolarizar esa célula.<br />

Estructura de la Sinapsis<br />

1. Zona presináptica: botón axónico (0,5-4µm), en el que se distingue:<br />

a. Axolema: estructura <strong>com</strong>pleja de forma hexagonal asociada al retículo endoplasmático para<br />

crear pasillos de transporte de las vesículas. Los espacios <strong>com</strong>prendidos entre las proyecciones<br />

son activos y se conocen <strong>com</strong>o sinaptoporos.<br />

b. Vesículas sinápticas de 40-60nm que contienen a los nucleótidos. Pueden ser esféricas (S), que<br />

son más densas y contienen ACh, o aplanadas (F), menos densas y que contienen GABA y glicina.<br />

c. Hendidura sináptica<br />

d. Neurotransmisor<br />

2. Zona post-sináptica<br />

Tipos de Sinapsis<br />

Axosomática; encontramos dentro de ella varios subtipos:<br />

I. Botones terminales de Held: típico de sinapsis multipolares, <strong>com</strong>o en el asta A de la ME<br />

II. Terminaciones en cáliz: los axones son cortos y abrazan las neuronas aportando múltiples conexiones<br />

III. Entre neuronas granulares y células de Purkinje: típica del cerebelo.<br />

Axodendrítica: si contacta con las espinas neuronales es una conexión axoespínica<br />

Axoaxónica<br />

Dendrodendríticas, dendrosomáticas y somatosomáticas.<br />

También pueden clasificarse en sinapsis tipo I o excitatorias si se despolariza la neurona post-sináptica o tipo II<br />

o inhibitorias si se hiperpolariza la neurona post-sináptica (todos los <strong>com</strong>ponentes de estas sinapsis son de<br />

menor tamaño).


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CÉLULAS DE LA GLÍA<br />

Es la población celular no neuronal del SNC y SNP; en conjunto, representan más del 50% del peso cerebral<br />

y superan a las neuronas en una proporción 10:1 hasta 50:1. En definitiva, las células gliales predominan en el<br />

tejido nervioso.<br />

Son células de pequeño tamaño, de morfología ramificada (<strong>com</strong>o las neuronas), con gran densidad<br />

numérica en algunos tejidos, es decir, pueden acumularse focalmente. Cuando están asociadas a neuronas, se<br />

asocian a sus prolongaciones. Son células que mantienen su capacidad proliferativa. Funcionalmente están<br />

implicadas en el sostén mecánico del SN, regulación de la nutrición neuronal, control del microambiente<br />

químico de la neurona, forman las vainas de mielina y tienen la capacidad defensiva del SN regulando el acceso<br />

del SI al encéfalo a la vez que eliminan los desechos celulares y moleculares que se puedan acumular en el tejido<br />

nervioso. Por último, son las responsables de la regeneración de las fibras nerviosas en SNP y SNC.<br />

Las gliofibrillas forman el citoesqueleto de las células gliales. Se pueden encontrar tanto en el cuerpo<br />

celular <strong>com</strong>o en sus prolongaciones y tienen su máxima cantidad en los astrocitos fibrosos (menor en los<br />

protoplasmáticos). Son neurofilamentos que mantienen la estructura del cuerpo celular y sus prolongaciones.<br />

Químicamente presentan la proteína fibrilar glial acídica o PFGA que es exclusiva de las células gliales (PFGA+);<br />

junto con astrocitos, también hay células estrelladas hepáticas y pancreáticas que también expresan esta<br />

proteína. La pérdida de las células PFGA+ en hígado significa el paso de célula estrellada a célula que sintetiza<br />

matriz extracelular, por lo que en la clínica se usan 2 Ac para observar si no se expresa la PFGA y, en consecuencia,<br />

se está desarrollando una cirrosis hepática.<br />

Las células gliales se diferencian según su localización:<br />

Células Gliales del SNC<br />

Astrocitos<br />

Son las células gliales grandes que tienen numerosas prolongaciones que se pueden clasificar en función a<br />

dónde las dirija, <strong>com</strong>o las prolongaciones perivasculares que rodean a los capilares del encéfalo formando la<br />

membrana glial limitante perivascular.<br />

La membrana glial limitante perivascular es un envoltorio resultante de la acumulación de las<br />

prolongaciones celulares del astrocito en el entorno capilar que impide el paso de metabolito o sustrato<br />

molecular directo desde el capilar a las neuronas, ya que antes debe pasar por los astrocitos. Así, se regula la<br />

disponibilidad de nutrientes según qué deje pasar esta membrana, por lo que se estabiliza el ambiente<br />

adyacente a la neurona y se evita que la neurona esté afectada por las fluctuaciones del plasma.<br />

El astrocito también envía prolongaciones a la superficie encefálica creando la membrana glial limitante<br />

subpial, que se encuentra bajo al piamadre. Es muy importante porque representa un envoltorio citoplasmático<br />

para todo el ambiente neuronal, sobre todo en la corteza celular.<br />

Las prolongaciones perineuronales envuelven a las propias neuronas para proteger a las neuronas<br />

directamente desde el punto de vista físico, químico y metabólico.<br />

Hay varios tipos de astrocitos:<br />

- Astrocitos protoplasmáticos = 15-20%. Se localizan en la materia gris y tienen procesos<br />

citoplasmáticos amplios que envuelven a neuronas y capilares. Algunos de ellos también forman<br />

parte de la membrana glial limitante subpial.<br />

Protoplasmático = similar a sábana<br />

- Astrocitos fibrosos = 80-85%; son la mayoría. Están en la sustancia blanca, son más pequeños (10-<br />

15μm de diámetro), con prolongaciones finas pero con muchas gliofibrillas. Las prolongaciones<br />

envuelven principalmente a los capilares, aunque también a la piamadre y dan soporte metabólico a<br />

las fibras nerviosas.


Página7<br />

- Astrocito plasmofibrilar: se localizan en la frontera entre sustancia blanca y gris. Envían procesos<br />

protoplasmáticos a la sustancia gris y procesos más fibrosos a la sustancia blanca.<br />

- Astrocitos en velo: se localizan en la capa granular del cerebelo. Rodean a ciertas neuronas asociadas<br />

a capilares de esta zona<br />

- Células de Müller: aparecen en la retina<br />

- Célula de Bergman: aparece en el cerebelo<br />

Cumplen muchas funciones:<br />

o Son depredadores iónicos, es decir, captan iones de K y aniones de modo que evitan desestabilizar la<br />

capacidad excitatoria de las neuronas<br />

o Manejo de la glucosa: las células gliales activadas por algunos neurotransmisores estimulan la<br />

glucogenolisis y por tanto se convierten en células liberadoras de glucosa a la neuronaç<br />

o Forman parte de la barrera hemato-encefálica (H-E) porque recubren la superficie de los vasos<br />

o Células muy proliferativas con capacidad cicatricial, cicatrizando lesiones cerebrales; al estudiarlo en<br />

biopsias de tumores cerebrales, proliferan cerca de los tumores formando la respuesta gliar peritumoral<br />

o gliosis peritumoral. El tumor se sobrepone a esta contención glial beneficiándose de las neurotrofinas,<br />

nutrientes y factores de crecimiento gliales para desarrollarse.<br />

Oligodentrocitos<br />

Los oligodentrocitos son células pequeñas de citoplasma oscuro que se localizan en la sustancia gris y<br />

blanca. A pesar de su pequeño diámetro (8μm), tienen un gran núcleo muy marcado y posee muchos procesos<br />

citoplasmáticos cuya función es la formación de cubiertas de mielina durante el proceso de recubrimiento<br />

axonal de la fibras nerviosas del encéfalo.<br />

El oligodentrocito suele tener 8-10 prolongaciones que se dirigen a diferentes puntos, mientras que la<br />

célula de Schwann sólo emite una. Esto lo hace muy versátil para proteger los axones celulares con la mielina.<br />

Cada oligodentrocito puede mielinizar diferentes segmentos de una misma fibra o enviar cada<br />

prolongación a una neurona diferente. Así, un oligodentrocito mediante diferentes procesos citoplasmáticos<br />

puede recubrir la misma fibra nerviosa o recubrir diferentes neuronas.<br />

Hay dos tipos de oligodentrocitos:<br />

- Interfasciculares: sustancia blanca<br />

- Oligodentrocitos perineuronales: en la sustancia gris son células satélite para las neuronas (<strong>com</strong>o los<br />

astrocitos protoplasmáticos); no se conoce bien su función<br />

Hay enfermedades desmilinizantes del encéfalo y su tratamiento es escaso. Se produce progresivamente<br />

con una pérdida paralela de las funciones mentales. Hoy en día, la terapia está orientada en inocular<br />

oligodentrocitos no afectados y sin diferenciar para poder remilinizar las fibras nerviosas; es preciso conocer<br />

primero dónde se localizan los oligodentrocitos precursores.<br />

Los precursores de los oligodentrocitos poseen el factor de transcripción Olig2, que regula genes que<br />

intervienen en la función normal del oligodentrocito. También se ha descubierto una proteoglucano de la<br />

superficie del oligodentrocito maduro que se ha denominado <strong>com</strong>o NG2, que puede usarse mediante Ac para<br />

detectar los oligodentrocitos en biopsias (son células NG2+).<br />

Las células de la macroglía son los astrocitos y los oligodentrocitos.


Página8<br />

Microglía<br />

Representa el 20% de todas las células gliales en el encéfalo y el 10-15% de todas las células del SN. Es un<br />

apoblación celular muy abundante. Son células de pequeño tamaño que se organizan cerca de los capilares del<br />

SNC adoptando una morfología estrellada y que están asociadas a la microcirculación encefálica. Se las<br />

descubrió en 1880 porque llamaba la atención sus fagosomas, por lo que parecían células facogíticas del SN; fue<br />

Del Río Ortega 30 años después quien las englobó en el SN, aunque hasta 1980 no se pudieron descubrir sus<br />

precursores hematopoyético. De todos modos, aunque forme parte de la estirpe hematopoyética y en la línea<br />

celular fagocítica, también tienen origen en el neuroectodermo. Por ello, tienen un doble origen: cresta neural y<br />

médula ósea.<br />

En el SN es la primera célula que se activa si hay un trastorno <strong>com</strong>o una trombosis cerebral, si hay un lesión<br />

traumática, encefalitis por infección viral o si se padece una enfermedad neurodegenerativa <strong>com</strong>o Parkinson o<br />

Alzheimer. Para esta detección poseen receptores para antígenos extraños, moléculas de desecho, proteínas<br />

inflamatorias y otros muy sensibles al estrés oxidativo e hipoxia. Cuando se activan estas células, van a<br />

convertirse en la población que defienda el encéfalo: proliferan, aumentan de tamaño y activan otras células. Si<br />

aparece una alteración <strong>com</strong>o un tumor o una infección, la microglía se activa rápidamente y se acumula en esa<br />

zona.<br />

Las células de la microglía tienen un citoplasma muy denso, fagosomas, muchos lisosomas, cuerpos<br />

residuales y son APC. De todos modos, también pueden secretar algunas neurotrofinas que activan a los<br />

astrocitos y a las neuronas, la proliferación de los oligodentrocitos y van a regular el paso de leucocitos al<br />

encéfalo. Los leucocitos no aparecen en encéfalo porque de su actividad resulta una gran cantidad de agentes<br />

oxidativos que pueden dañar a las neuronas, por lo que en condiciones normales las células de la microglía<br />

pueden liberar factores antimigratorios de los leucocitos, aunque en situación de daño grave se inhibe la<br />

secreción de estos factores.<br />

Las células de la microglía permiten eliminar las neuronas muertas con colaboración de los macrófagos.<br />

Células Ependimarias<br />

Las células ependimarias son células gliales con origen en la cresta neural que se organiza a modo de<br />

epitelio para revestir la superficie interna de los ventrículos cerebrales y el canal central de la ME (canal<br />

ependimario). Se sitúan en la superficie interna de cavidades que contienen Liquido Encefalo Raquídeo (LER)<br />

separándose del parénquima cerebral, por lo que son barrea entre el LER y el parénquima cerebral regulando el<br />

tránsito de moléculas entre ambos.<br />

Pertenecen a la población de los ependimocitos: células cúbicas que forman una estructura epitelial sin<br />

apoyarse en membrana basal, aunque sí aparecen uniones entre ellas. Acumulan glucógeno, tienen un gran<br />

aparato de Golgi, tienen lisosomas, microfilamentos y en su superficie apical presenta cilios, que se encuentra<br />

embebidas en el LER.<br />

Por debajo de ellas existen prolongaciones subependimarias de astrocitos que forman un lecho para la<br />

estructura.<br />

Hay otra población de células ependimarias que se conocen <strong>com</strong>o tanicitos: células cúbicas que poseen un<br />

proceso citoplasmático que se dirige hacia el interior del parénquima cerebral y que suelen rodear a los<br />

capilares. Los tanicitos permiten mediante su prolongación el paso de moléculas desde el capilar al LER y<br />

viceversa. Estas células carecen de cilios, aunque en ocasiones aparecen microvellosidades.<br />

Células Gliales del SNP<br />

Células de Schwann<br />

Células satélite o capsulares de los ganglios periféricos


Página9<br />

FIBRA NERVIOSA<br />

Una de las principales diferencias del SN con respecto al resto de los tejidos es la formación de circuitos<br />

que permite la integración del cuerpo. Los circuitos, observados a nivel microscópico, están formados por fibras<br />

nerviosas muy parecidas en el SNC y SNP.<br />

Las fibras nerviosas son axones neuronales rodeados por células gliales especializadas, que en el caso del<br />

SNC son los oligodentrocitos y en el SNP son las células de Schwann.<br />

Los oligodentrocitos son capaces de enviar 20- 50 prolongaciones citoplasmáticas que recubren pequeñas<br />

zonas del axón. En cambio, en el SNP los axones son más gruesos y largos, por lo que la célula de Schwann sólo<br />

recubre pequeñas micras de longitud de una fibra axónica. Para poder recubrir los axones, las células de<br />

Schwann dan hasta 50 vueltas muy <strong>com</strong>pactadas alrededor del axón; el gran empaquetamiento produce una<br />

eliminación del citoplasma en la zona enrollada concentrándose todo en el núcleo. La zona que se enrolla en el<br />

axón es fundamentalmente membrana, muy rico en esfingomielina, por lo que a estos axones se les conoce<br />

<strong>com</strong>o mielínicos. La vaina de mielina estabiliza la corriente eléctrica que se distribuye por el axón.<br />

Entre dos células de Schwann adyacentes siempre queda un espacio no recubierto por mielina que se<br />

conoce <strong>com</strong>o nodo de Ranvier, mientras que los recubiertos por mielina son los segmentos internodales. Las<br />

hojas se asientan en forma de lengüeta sobre la zona paranodal; los nodos de Ranvier son abultados y tiene una<br />

gran cantidad de canales de Ca voltaje-dependientes, por lo que la transmisión nerviosa es saltatoria de nodo a<br />

nodo.<br />

Por encima del nodo de Ranvier se forman uniones estrechas heterotípicas entre las hojas mielínicas de<br />

dos células de Schwann diferentes. También se forman uniones estrechas homotípicas entre las diferentes hojas<br />

de la vaina de mielina de la misma célula. Es decir, la célula de Schwann tiene dos tipos de uniones estrechas:<br />

heterotípicas y homotípicas que son atacados por autoanticuerpos, generando patologías autoinmunes<br />

desmielinizantes.<br />

Génesis de la Vaina de Mielina<br />

La vaina de mielina se forma por enrollamiento de la prolongación citoplasmática de la célula de Schwann,<br />

con la consecuente pérdida de citoplasma hacia el núcleo; en ocasiones quedan restos de citoplasma que<br />

forman las incisuras de Schmidt-Lantenan y aparecen de forma clara.<br />

La mielina al MET (Microscopio Electrónico de Transmisión) aparece una línea densa mayor formada por<br />

<strong>com</strong>pactación del ínfimo citoplasma remanente con las capas internas o citoplasmáticas de la bicapa lipídica y<br />

una línea densa menor formada por dos capas externas de la bicapa de dos células diferentes con el resto de<br />

espacio extracelular. Por ello, si hay 50 vueltas habrá un total de 100 líneas densas en total.<br />

Existen <strong>com</strong>unicaciones homotípicas a diferentes niveles de la vaina de mielina entre los puntos donde<br />

aparecen incisuras de Schmidt-Lantenan mediante canales de conexina 32 para el paso de iones desde el<br />

exterior celular y de la vaina al axón; si se forman autoanticuerpos contra esta conexina, se forman<br />

enfermedades desmielinizantes, <strong>com</strong>o la esclerosis múltiple.<br />

Las células de Schwann no sólo protegen los axones, si no que además regeneran las fibras nerviosas por su<br />

capacidad de regeneración. Reparan el axón y lo revitalizan funcionalmente. Sin las células de Scwhann no es<br />

posible regenerar las fibras nerviosas. Desde el punto de vista clínico tienen mucha importancia, porque<br />

individuos jóvenes que pierden inervación somática o visceral pueden recuperar fibras nerviosas. Actualmente<br />

se conoce que las células de Schwann sufren procesos retrodiferenciativos con liberación de factores de<br />

crecimiento y neurotrofinas; una de las neurotrofinas más conocidas es el factor de crecimiento neural. Gracias<br />

a este polipéptido, los axones pueden orientarse cuando se regeneran en la dirección del órgano que tienen que<br />

inervar. Por ello, el factor de crecimiento neural es una molécula de gran importancia en la regeneración axonal<br />

y en dirigirlo en una dirección determinada.


Página10<br />

Lesión Proximal<br />

Si hay un traumatismo en la salida del axón a partir del<br />

cuerpo neuronal conduce a una degeneración proximal de la<br />

fibra nerviosa. En este caso el cuerpo neuronal sufre cambios<br />

funcionales llamados la degeneración axonal??. A partir de aquí<br />

se produce la regeneración del axón. Pero, debido a la longitud<br />

que debe recorrer el nuevo axón hay proliferación de células de<br />

Schwann que guían y tutelan el recorrido que debe realizar el<br />

nuevo axón. El proceso dura algunas semanas hasta que se<br />

reinerva el órgano denervado.<br />

Lesión Distal<br />

Si hay una lesión distal (región axonal alejada del soma<br />

neuronal) se produce la degeneración del extremo distal o<br />

Walleriana. En estos casos lo que queda de axón emite una serie<br />

de prolongaciones que pretenden de nuevo encontrar al órgano<br />

objeto de inervación. Llama la atención la proliferación de las<br />

células de Schwann que van creando correderas que son el<br />

nuevo axón en desarrollo. Forman una especie de banda<br />

llamada banda de Bunger que de alguna manera guían el<br />

desarrollo axonal.<br />

Para que finalice el proceso es necesaria la activación de<br />

macrófagos en la zona para eliminar restos axonales y de<br />

mielínica (se puede evidenciar con gránulos de mielina en<br />

macrófagos de la zona). Por ello, se cree que son el sistema<br />

monocito-macrófago y el proceso inflamatorio los responsables<br />

de la activación de las células de Schwann. Esto ocurre en los<br />

dos tipos de lesión.<br />

Endoneuro<br />

Vaina de tejido conjuntivo reticular que rodea individualmente cada fibra nerviosa. Tiene una gran<br />

importancia en las fibras nerviosas porque aporta la matriz extracelular que rodea a las células de Schwann y<br />

porque sirve para que cada fibra nerviosa se pueda pegar a sus vecinas en la formación de fascículos nerviosos.<br />

Así, los fascículos nerviosos no se deshilachan en los nervios que le <strong>com</strong>ponen. Se denomina cemento porque<br />

absorbe los factores de crecimiento que necesite la célula nerviosa en caso necesario. Así, si una fibra nerviosa<br />

se lesiona, también se rompe el cemento adyacente, de modo que se liberan factores de crecimiento que activan<br />

a las células de Schwann para la regeneración axonal.<br />

El endoneuro también tiene capacidad proangiogénica, es decir, es capaz de atraer capilares a las fibras<br />

nerviosas lesionadas gracias a factores de crecimiento liberados en la ruptura del endoneuro de la zona<br />

lesionada. La irrigación facilita la regeneración axonal aportando nutrientes y recogiendo los desechos de las<br />

células de Schwann, que tienen una gran actividad metabólica. La correcta irrigación permite una correcta<br />

mielinización del axón; cuando se perturba la irrigación de las fibras nerviosas se dan problemas de conducción<br />

debido a los defectos de mielinización. Además, la irrigación permite la llegada de neurotrofinas (incluso<br />

encefálicas) y de leucocitos a la zona interactuando previamente con el endotelio.<br />

Perineuro y Epineuro<br />

Es un tejido conjuntivo más estructural que aglutina los fascículos nerviosos formando nervios. Es un tejido<br />

conectivo denso y fibroso, pero de alta vitalidad porque es el lecho por donde discurren los vasos sanguíneos<br />

que nutren a los fascículos y sus fibras nerviosas. El perineuro es el que más se inflama en las neuropatías<br />

porque debido a su alta vascularización existe una gran llegada de leucocitos.


Página11<br />

Rodeando al perineuro se encuentra el epineuro, la cobertura más externa de tejido conjuntivo de un<br />

nervio. Es un tejido conjuntivo denso, fibroso y apenas vascularizado que principalmente permite proteger el<br />

nervio e independizarlo de su entorno.<br />

Inmunidad de los Nervios<br />

La inflamación en los nervios suelen estar inhibidas porque la inflamación cursa con disfunción, lo que no<br />

es <strong>com</strong>patible. Por ello, los tejidos liberan factores antimigratorios que intentan evitar la aparición de<br />

neuropatías inflamatorias con demasiada frecuencia. Por esta razón, la presencia de vasos linfáticos es mínima<br />

y despreciable en los nervios.


Página12


Página13<br />

MÉDULA ESPINAL<br />

Configuración Externa de la ME<br />

La ME es una estructura alargada por la que el cerebro se <strong>com</strong>unica con el resto del cuerpo. Se extiende<br />

desde el foramen magno hasta L1-2. Tiene una longitud de 43-45cm, sin llegar a ocupar la totalidad del<br />

conducto vertebral; en este espacio donde no hay ME es donde realizan las punciones porque así no se lesiona<br />

la ME.<br />

La ME es segmentaria porque filogenéticamente es la estructura más antigua del SNC para permitir la<br />

integración del cuerpo. Desde el punto de vista morfo-funcional es mucho más sencilla. No sólo es el lugar de<br />

paso de los axones del encéfalo, ya que también es capaz de organizar respuestas por sí mismas, <strong>com</strong>o por<br />

ejemplo los reflejos simples; se usan en la clínica para evaluar diferentes segmentos medulares¸ <strong>com</strong>o el reflejo<br />

patelar para L1-L2 o el bicipital para C5-C6.<br />

El límite superior de la SE se une con el encéfalo a nivel del bulbo y el límite inferior termina en el cono<br />

medular cuyo vértice se ubica a la altura de L1-L2. De aquí parte el ligamento coccígeo o filum terminale<br />

(duramadre) que lo fija inferiormente, aunque esta fijación está también aumentada por la salida de los nervios<br />

espinales y por la unión superior con el encéfalo.<br />

La ME está segmentada en 31 segmentos, que representan el propio origen embriológico de la ME. De cada<br />

segmento parten los nervios espinales por los agujeros intervertebrales, por lo que salen 31 pares de nervios<br />

espinales.<br />

La ME es desde fuera de color blanco porque aparecen axones muy mielinizados. Presenta dos<br />

intumescencias o engrosamientos: cervical y lumbar.<br />

Configuración Interna de la ME<br />

Sustancia Blanca<br />

Los cordones están formados por sustancia blanca. Existe un cordón A (entre fisura medial anterior y surco<br />

ventrolateral), un cordón lateral (entre surcos ventrolateral y dorsolateral) y un cordón P (entre surco<br />

dorsolateral y fisura medial dorsal).<br />

Sustancia Gris<br />

La sustancia gris cambia desde la zona más superior de la ME a la más inferior. En el segmento C la<br />

sustancia gris es muy abundante, disminuye en T y vuelve a aumentar en L; los aumentos de sustancia gris se<br />

corresponden a la inervación de miembros. En el asta anterior hay dos segmentos (cabeza y base), mientras<br />

que el asta posterior tiene 3 segmentos (cabeza, cuello y base). La <strong>com</strong>isura gris une las dos astas; la sustancia<br />

gris alrededor del conducto ependimario es la sustancia gris intermedia (es parte de la <strong>com</strong>isura gris).<br />

ASTA ANTERIOR<br />

El asta anterior contiene las motoneuronas:<br />

α-motoneuronas. Son neuronas piramidales muy grandes<br />

Golgi tipo I: células piramidales o estrelladas con axón largo. Hay de 3 tipos:<br />

o Neuronas Radiculares: sus axones forman parte de la raíz A<br />

o Neuronas Cordonales: sus axones se introducen en los cordones cercanos de sustancia blanca<br />

para poder asociar diferentes segmentos medulares.<br />

o Gamma-motoneuronas: son pequeñas y radiculares<br />

Motoneuronas de axón corto: Renshaw son inhibidoras de las anteriores


Página14<br />

ASTA LATERAL<br />

Neuronas de asociación: son las neuronas de asociación, intercalares o internunciales. Son Golgi tipo II y<br />

asocian las astas del asta posterior con las del asta A del mismo lado. También se las llama neuronas de ajuste<br />

porque tienen memoria para modular informaciones del asta A y P.<br />

Neuronas <strong>com</strong>isurales: conectan las neuronas de astas de lados opuestos<br />

ASTA POSTERIOR<br />

Hay neuronas de axón corto que son receptoras. Reciben impulsos desde las raíces P que han sinaptado en<br />

el ganglio raquídeo que contiene neuronas seudomonopolares o en T. Es la zona sensorial y se da un filtro de<br />

estímulos.<br />

Se distinguen en el asta posterior 3 zonas:<br />

Cabeza es la parte más distal y recibe estímulos propioceptivos<br />

Cuello que recibe estímulos del aparato osteoarticular<br />

Base, que contiene neuronas que reciben estímulos interoceptivos de órganos endodérmicos.


Página15<br />

GLOBO OCULAR<br />

Embriología Básica<br />

Embriológicamente, el globo ocular deriva de unas proyecciones del encéfalo anterior que forman las<br />

vesículas ópticas recubiertas de ectodermo, que formará las cubiertas externas. Además, el globo ocular recibe<br />

mesénquima que forma la capa media muscular.<br />

Se pueden distinguir 5 capas en el ojo del embrión:<br />

1. Epitelio<br />

2. Membrana de Bowman<br />

3. Estroma<br />

4. Membrana Descendente<br />

5. Endotelio<br />

Las capas 2 y 4 son capas acelulares que sirven <strong>com</strong>o membranas basales de las capas 1 y 5.<br />

Espacios o Zonas del Globo Ocular<br />

Se distinguen varios espacios:<br />

<br />

<br />

<br />

Parte externa entre esclerótica y córnea, es de naturaleza epitelial y fibrosa cuya función es proteger.<br />

Embriológicamente tiene origen endodérmico.<br />

Capa media del globo ocular tiene naturaleza mesenquimal y está <strong>com</strong>prendido en anterior por el<br />

iris, los cuerpos ciliares en lateral y el coroides en posterior.<br />

Los cuerpos ciliares excretan humor acuoso, el iris regula la entrada de luz y la coroides es una capa<br />

<strong>com</strong>prendida entre la esclerótica y la retina cuya función es vascular.<br />

Parte interna es fotosensible porque sus capas celulares incluyen a fotorreceptores y células gliales;<br />

es, a fin de cuentas, la parte nerviosa del órgano.


Página16<br />

Córnea<br />

Es la estructura más anterior, transparente y convexa y forma parte del sistema dióptrico (n = 1,36). Tiene<br />

un grosor de casi 1 mm y su diámetro de es 1cm. Su grosor es mayor en la zona periférica que en el centro<br />

(1,1mm en el limbo esclerocorneal a 0,8-0,9mm del centro).<br />

Epitelio Corneal Anterior<br />

El epitelio corneal anterior es un epitelio plano estratificado no queratinizado formado por 5-8 capas de<br />

células unidas entre sí por desmosomas y mediante hemidesmosomas con la membrana basal (membrana de<br />

Bowman); este epitelio tiene una altura de 50µm .<br />

El epitelio está expuesto al medio, por lo que recibe el impacto de partículas del aire, aunque su gran<br />

capacidad proliferativa permite que esté en condiciones óptimas a pesar de la gran descamación y daños que se<br />

producen en la córnea.<br />

El epitelio corneal anterior se apoya sobre la membrana de Bowman, una banda PAS+ de matriz<br />

extracelular con un diámetro de 5-7µm, descubierta por Bowman. Es un tejido conjuntivo laxo que contiene<br />

fibras de colágeno IV y V dispuestas paralelamente para permitir el paso de luz. Es un tejido avascular y no<br />

entran leucocitos (es un tejido inmunoprivilegiado) gracias a factores antimigratorios y antiangiogénicos que<br />

secretan las células del estroma.<br />

Obviamente, existen condrocitos en el tejido (fibroblastos especializados).<br />

La trasparencia de la córnea se encuentra asegurada por la disposición del colágeno y la presencia en la<br />

sustancia fundamental de condroitín-sulfato y queratán sulfato.<br />

Tanto el epitelio <strong>com</strong>o la membrana de Bowman están inervados por terminaciones nerviosas sensoriales.<br />

Estroma de la Córnea<br />

Membrana de Descemet<br />

Es una lámina basal que tiene una parte fibrosa anterior y una lámina basal típica posterior. La lámina<br />

basal verdadera sirve de apoyo para una membrana córnea posterior y evita la formación de edemas por humor<br />

acuoso, ya que es impermeable.<br />

El epitelio es monoestratificado y aparecen bombas iónicas que regulan el gradiente.<br />

Endotelio<br />

Este epitelio evita la formación de edemas.<br />

Esclerótica<br />

Es una capa blanquecina que recubre el globo ocular; el color blanco proviene de su estructura fibrosa.<br />

Presenta:<br />

<br />

<br />

<br />

<br />

<br />

Capa fibrosa externa: haz colágeno entrecruzado<br />

Capa tensional: con fibras de colágeno que evitan el agrandamiento y sus consecuencias, <strong>com</strong>o el<br />

aumento de la presión intraocular. Protege el globo ocular. Tiene pocos vasos sanguíneos.<br />

Capa fina de melanocitos: dan opacidad<br />

Capa cribosa: pasan vasos y nervios a través de ella hacia el nervio óptico; se localiza en el polo P del<br />

globo.<br />

Capa supracoroidea: es la más profunda


Página17<br />

ÚVEA<br />

La úvea es la parte media del globo ocular y se puede dividir en varias partes:<br />

Coroides<br />

Se extiende desde la porción posterior del globo hasta la ora serrata. Es una capa vascular y melanogénica que<br />

se <strong>com</strong>pone de varias capas:<br />

<br />

<br />

<br />

<br />

<br />

Membrana de Bruch: está en contacto con el epitelio pigmentario de la retina. En realidad, es <strong>com</strong>o una<br />

membrana basal que acumula Ca y lípidos<br />

Capa Coriocapilar: tiene capilares fenestrados permeables para nutrir a la retina<br />

Capa Vascular: tiene arterias y venas que dan lugar a capilares; se asocia a tejido conjuntivo fibroso<br />

Capa Supracoroidea: asociada a melanocitos que forman el tejido conjuntivo pigmentario<br />

Espacio pericoroideo: mirando a la esclerótida<br />

Cuerpos Ciliares<br />

Son anillos fibromusculares que sostienen el cristalino y regulan su ensanchamiento o alargamiento. Este<br />

anillo está en continuidad con la coroides.<br />

Hay una zona A plegada y contiene de 70 a 80 invaginaciones que forman los procesos ciliares cuya función<br />

es sujetar el cristalino. El proceso ciliar está tapizado por el epitelio del proceso ciliar que secreta el humor<br />

acuoso, que rellena las cámaras A y P del globo ocular.<br />

Hay también una parte posterior no plegada.<br />

Epitelio Ciliar<br />

Es un epitelio biestratificado que recubre los procesos ciliares.<br />

EPITELIO NO PIGMENTARIO O EXTERNO<br />

La célula que sostiene al cristalino es<br />

una célula externa y cúbica que tiene<br />

microvellosidades de las que parten fibras<br />

zonulares, que se enganchan en el<br />

cristalino. Además, estas células secretan<br />

el humor acuoso. En su citoplasma se<br />

encuentran muchas mitocondrias y<br />

fagosomas, por lo que se determina que<br />

son fagocíticas.<br />

Las células están unidas por uniones<br />

estrechas que lo hacen impermeable.<br />

Las fibras zonulares son<br />

microfilamentos de 10nm de diámetro<br />

que, en conjunto, forman el aparato<br />

suspensorio del cristalino. La primera<br />

asociación de las fibras zonulares es de<br />

100-140 fibras formando los fardos, que<br />

pueden tener 2 orientaciones: las fibras de<br />

la porción plegada van hacia P y las de la<br />

porción lisa van a A, por lo que se cruzan y<br />

forman un espacio triangular llamado<br />

triángulo o espacio de Petit.


Página18<br />

EPITELIO PIGMENTARIO O INTERNO<br />

Las células de la capa interna del epitelio ciliar tienen melanina. La melanina aparece por la gran cantidad<br />

de melanocitos en la capa estromal del cuerpo ciliar; pueden darse melanomas<br />

Ambas capas están unidas funcionalmente porque tienen que trasladar el humor acuoso que extraen de los<br />

capilares fenestrados y altamente permeables del estroma del cuerpo ciliar hasta el interior de las cámaras A y<br />

P del globo ocular.<br />

El humor acuoso permite que la córnea pueda ser nutrida desde su cara P en un transporte mediado por la<br />

capa de Descemet.<br />

Músculos del Cuerpo Ciliar<br />

Se encuentran en el estroma del cuerpo ciliar y pueden ser de 2 tipos:<br />

<br />

<br />

Músculo de Müller: se dispone de forma circular y, cuando se contrae, se relaja la sujeción del cristalino,<br />

por lo que pierde la tensión y se ensancha (disminuye el diámetro). Está regulado por el SNPS.<br />

Músculo de Brucke: son perpendiculares a las fibras anteriores, por lo que forman una estructura radial<br />

que al contraerse adelgazan el cristalino (aumentan el diámetro).<br />

Iris<br />

Es una placa anular delgada de 12mm de diámetro que se localiza la parte A de la úvea y que tiene un<br />

orificio llamado pupila en su interior.<br />

El epitelio A de la placa es rugoso y tiene fibras de colágeno plegadas mezcladas con fibroblastos y melanocitos.<br />

En la parte P está el estroma del iris, un tejido conectivo melánico donde se concentran una cantidad de<br />

melanocitos: mayor cantidad de melanocitos supone un color más oscuro y una menor cantidad los hace más<br />

claros. En el estroma hay también estructuras vasculares que forman rugosidades, observables<br />

macroscópicamente. La gran cantidad de melanocitos puede producir melanomas.<br />

El epitelio posterior tiene células pigmentarias que se apoyan sobre el cristalino.<br />

El iris tiene además un músculo que rodea la pupila cuya contracción empequeñece el diámetro de la pupila (su<br />

relajación lo amplía) y un músculo dilatador de la pupila, que se dispone radialmente a la pupila y cumple<br />

acciones contrarias al músculo anterior.


Página19<br />

Cristalino<br />

Es un órgano transparente biconvexo cuya misión es enfocar la imagen sobre la retina. El cristalino está<br />

sujeto por las fibras zonulares y está en contacto con el epitelio posterior del iris.<br />

Histológicamente se distingue una capa envolvente impermeable, incluso a las células migratorias <strong>com</strong>o<br />

leucocitos, que podría degradar al cristalino. Además, es un tejido sin vascularización ni inervación.<br />

Por debajo de la cápsula envolvente se distingue en su cara A el epitelio A del cristalino. Es un epitelio<br />

cúbico en cuya capa más central se dan mitosis que permiten renovar las estructuras del propio cristalino,<br />

aunque las divisiones se dan lentamente. Las células tienen un tamaño máximo cúbico en esta zona central de la<br />

capa A (tras la mitosis), pero según van migrando hacia lateral adoptan una estructura más fibrilar, por lo que<br />

adoptan el nombre de fibras lenticulares que se disponen paralelamente.<br />

La transparencia y el n se mantiene por la disposición geométrica de sus células y por su <strong>com</strong>pactación.<br />

Entre las células aparecen GAP-junctions que permiten la <strong>com</strong>unicación entre células; estas células son las<br />

más ricas en conexina del organismo. Así, las células más externas reciben nutrientes y factores solubles que<br />

difunden a su citoplasma y de ahí al resto del cristalino.<br />

Hay 3 zonas en el cristalino:<br />

Zona central o nuclear: células muertas sin núcleo que poseen un<br />

citoplasma pobre<br />

Zona de la corteza: es amplia y perinuclear y en ella las células<br />

subsisten en quiescencia por difusión de nutrientes<br />

Zona periférica: formada por células cúbicas.<br />

Retina<br />

Es la parte fotosensible del ojo. La parte A no es funcional y se relaciona con la ora serrata, cuerpos ciliares<br />

y parte P del iris.<br />

La parte P se extiende desde la ora serrata hasta la parte P del globo ocular y es la parte fotosensible.<br />

En la retina hay 3 tipos celulares:<br />

Fotorreceptores: conos y bastones<br />

Glía: células de Müller<br />

Neuronas intrínsecas de la retina: amacrinas, ganglionares, bipolares y horizontales<br />

Las capas de la retina son, de exterior a interior:<br />

1. Epitelio pigmentario de la retina: está formada por células de aspecto cúbico que se relacionan con la<br />

coroides en A.<br />

2. Capa de conos y bastones: es la capa fotosensible<br />

3. Capa limitante externa: tiene <strong>com</strong>plejos de unión entre los fotorreceptores y las células de Müller, unas<br />

células gliales del tipo astrocitos especializados en el globo ocular.<br />

4. Capa nuclear externa: es donde se alinean los núcleos de los fotorreceptores<br />

5. Capa plexiforme externa: es un plexo en el que hay sinapsis de los fotorreceptores con las neuronas de<br />

la retina, <strong>com</strong>o las neuronas bipolares y las neuronas horizontales.<br />

6. Capa nuclear interna: están los núcleos de las principales neuronas de la retina; también están los<br />

núcleos de las células de Müller. También están los núcleos de las neuronas amacrinas<br />

7. Capa plexiforme interna: sinapsis entre neuronas bipolares y neuronas ganglionares y amacrinas<br />

8. Capa de células ganglionares<br />

9. Capa de fibras nerviosas<br />

10. Membrana Limitante Interna: es la membrana basal de las células de Müller.


Página20


Página21<br />

OÍDO<br />

OÍDO EXTERNO<br />

Oreja<br />

Tiene una estructura cartilaginosa con piel diferente en ambos lados:<br />

La piel A es fija e inmovilizada por el pericondrio.<br />

La piel P es móvil y tiene más hipodermis. Además, presenta pelos (en la A son muy escasos).<br />

El lóbulo de la oreja tiene un eje de hipodermis sin cartílago y está muy vascularizada; en cardiología el lóbulo<br />

de la oreja hinchado suele indicar congestión cardiovascular.<br />

El cartílago de la oreja es elástico por un pericondrio rico en fibras elásticas.<br />

Conducto Auditivo Externo<br />

Canal de 25mm de longitud y 8mm de diámetro que pone en contacto el exterior con la membrana timpánica.<br />

La estructura de este conducto tiene 2 partes:<br />

<br />

<br />

Parte cartilaginosa externa recubierta por una epidermis sin apenas papilas pero muchos pelos, muchas<br />

glándulas sebáceas y glándulas ceruminosas. Las glándulas ceruminosas son de tipo túbulo-alveolar<br />

cuya secreción es muy densa y lipídica, también rica en sustancias pigmentarias y con moléculas muy<br />

bacteriocidas.<br />

Parte ósea interna recubierta por epidermis fina sin glándulas ceruminosas ni pelos que llega a la cara A<br />

de la membrana timpánica.<br />

OÍDO MEDIO<br />

Caja Timpánica<br />

Se encuentra en el seno del hueso temporal y está delimitada lateralmente por la membrana timpánica, y<br />

posteriormente por las células mastoideas.<br />

Está revestida por una mucosa con un epitelio plano simple, a veces cúbico e incluso algo<br />

seudoestratificado, según la zona donde se localice; en los niños, el epitelio es ciliar y pueden encontrarse<br />

células caliciformes.<br />

La lámina propia es de tejido conjuntivo laxo ricamente vascularizada e inervada, lo que conlleva gran<br />

dolor en inflamación del oído medio.<br />

La cavidad timpánica contiene los huesecillos del oído. Estos huesecillos están articulados por<br />

articulaciones diartrósicas y están tensionados por los tendones del músculo tensor del tímpano y del músculo<br />

estapedio; la inervación viene dada por el nervio cuerda del tímpano, rama del facial. En conjunto, el objetivo es<br />

la transmisión de las vibraciones.<br />

Los huesecillos son tres: estribo, yunque y martillo. Son huesos recubiertos por un epitelio cúbico simple<br />

sobre el periostio. Los huesecillos finalmente terminan en la ventana oval.<br />

Los tendones de las musculaturas tensoras del tímpano son musculatura esquelética que llegan al<br />

manubrio del yunque. Tiene un gran endomisio que lo hace muy irrigado.<br />

El músculo estapedio es del estribo. Es también musculatura esquelética y llega hasta la cabeza del estribo.


Página22<br />

Membrana Timpánica<br />

Es una membrana muy fina que separa el CAE de la cavidad timpánica. La membrana se <strong>com</strong>pone de dos partes:<br />

parte flácida y parte tensa.<br />

CARA LATERAL<br />

La membrana timpánica está recubierta por una parte cutánea consistente en una epidermis fina que<br />

protege la membrana timpánica y que se apoya en una dermis fina que se inserta en la estructura de la<br />

membrana timpánica.<br />

La estructura central de la membrana timpánica es fibrosa con fibras de colágenos dispuestas de dos<br />

maneras: unas de forma circular (porción más interna) y otras de forma radial desde el centro hacia los<br />

extremos de la membrana (similar a una tela de araña).<br />

Estas fibras se <strong>com</strong>binan con un cartílago hialino con forma de anillo y dispuesto en los límites externos y<br />

forma el anillo fibrocartilaginoso de la membrana timpánica.<br />

En la membrana timpánica también hay fibras elásticas, vasos y nervios, por lo que es sensible.<br />

CARA MEDIAL<br />

La parte mucosa mira hacia la caja timpánica. Está muy vascularizada por las ramas de la arteria del CAE y<br />

cavidad timpánica. Los nervios derivan del nervio aurículo-temporal, aunque también hay ramificaciones del<br />

nervio vago y de ramas timpánicas del nervio glosofaríngeo.<br />

Trompa de Eustaquio<br />

Tiene unos 4cm de longitud y ponen en <strong>com</strong>unicación la faringe con la cavidad timpánica. Se pueden apreciar<br />

dos partes:<br />

<br />

<br />

Parte ósea que representa el 1/3 lateral: epitelio simple cilíndrico ciliar; se apoya en un tejido<br />

conjuntivo<br />

Parte ósea, que representa los 2/3 mediales: tiene un epitelio seudoestratificado con muchas células<br />

caliciformes, glándulas tubulo-alveolares y la amígdala tubárica (conglomerado de nódulos linfáticos<br />

solitarios que forman parte del anillo de Waldeyer)<br />

OÍDO INTERNO<br />

Es un conjunto de sáculos y túbulos alojados en cavidades labradas en el hueso temporal y que contienen la<br />

perilinfa.<br />

Se distingue un vestíbulo y cóclea. Tiene una cápsula ósea de hueso <strong>com</strong>pacto cuyo interior se sitúan las<br />

estructuras auditivas. La cara interna está revestida por endostio bañado en perilinfa. La endolinfa es muy rica<br />

en K y muy escasa en Na, mientras que la perilinfa es rica en Na y pobre en K.<br />

Zona Vestibular<br />

El vestíbulo representa una cavidad ovoidea en donde terminan los canales semicirculares: 3 túneles dispuestos<br />

en los 3 ejes del espacio (superior, P y lateral).<br />

La zona vestibular contiene al utrículo y sáculo y está rodeada de endostio.<br />

Las crestas ampulares o ampollas de los conductos semicirculares, junto con las máculas de sáculo y utrículo,<br />

forman en conjunto las crestas del equilibrio. Están constituidas por un epitelio neurosensorial muy similar.


Página23<br />

Este epitelio es seudoestratificado formado por células ciliadas o de tipo I, que son redondas y tienen un<br />

cuello estrecho, desde donde se proyectan cilios sensoriales. Son de 40-80 cilios por célula formando un<br />

penacho entre los que sobresale un estereocilio. Esta célula está rodeada por una terminación sináptica en<br />

forma de cáliz del nervio vestibular para sostener y sinaptar así con las células.<br />

Las células sensoriales de tipo II tienen cilios mecanorreceptores y están inervadas basal y lateralmente por<br />

terminaciones nerviosas.<br />

Alrededor, hay células de sostén que están sujetas por las células nerviosas y su función es proteger y nutrir<br />

el tejido, ya que hasta estos epitelios no llegan los vasos.<br />

El fenómeno del equilibrio se da porque el líquido que va por los conductos semicirculares y utrículo y<br />

sáculo, se mueve y contacta con una membrana formada por otolitos (cuerpos cristalinos de 3 a 5 µm)<br />

embebidos en la otoconia, una matriz proteinácea que los embebe, que flota encima de los penachos de las<br />

células neurosensoriales tipo I y II. Al moverse la endolinfa, también se mueve la membrana y conlleva el<br />

movimiento de los cilios.<br />

Esta región recibe el nombre de ampollas y máculas porque forman <strong>com</strong>o manchas en el laberinto coclear.<br />

Zona Coclear o Auditiva<br />

La cóclea tiene 35mm de longitud y de 3-9mm de diámetro. Este tubo termina en el helicotrema y su eje es el<br />

modiolo o columna, en torno al que da 2 vueltas y media, de tejido óseo esponjoso, donde se sitúan el ganglio<br />

espiral, los nervios del VIII par y vasos. En el modiolo se forma la lámina espiral, una lámina de hueso desde<br />

donde arranca la membrana basilar y, superior a esta, la membrana de Reissner.<br />

La luz del canal está dividida por la lámina espiral en un espacio superior e inferior; el espacio superior, a su<br />

vez, está dividido por la membrana basilar en otros dos espacios. Así resultan 3 rampas o espacios:<br />

1. Rampa vestibular<br />

2. Rampa media o coclear<br />

3. Rampa inferior o timpánica<br />

La membrana basilar divide la luz del canal en las rampas vestibular y timpánica; la rampa de Reissner<br />

divide entre ellas la rampa media o coclear.<br />

En la zona más superior de la espiral sólo se ve una estructura central que es donde se unen la rampa<br />

vestibular y la timpánica para permitir que las vibraciones del sonido pasen de una rampa y otra. Estas dos<br />

rampas contienen perilinfa y la rampa media contiene líquido endolinfático.<br />

La lámina espiral tiene las células bipolares del ganglio espiral. Al ser bipolares el polo apical recoge<br />

información y el polo basal emite axones para formar el VIII par.<br />

Estría Vascular<br />

El líquido endolinfático debe tener los niveles<br />

de K en unos niveles fijos para conseguir la<br />

excitabilidad de las células sensoriales. Esto se<br />

consigue gracias la estría vascular, formada por<br />

un epitelio pseudoestratificado vascularizado (el<br />

epitelio es en términos generales avascular).<br />

Entre estas células están las marginales, que<br />

extraen K del plasma de los capilares que lo<br />

rodean. Tienen un laberinto basal similar a las<br />

células de los túbulos renales que les permite<br />

secretar K. También hay céluals basales e<br />

intermedias (en las zonas basales e intermedias<br />

del epitelio, respetivamente).


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También sirven para drenar aquellas moléculas perjudiciales para el órgano.<br />

Membrana de Reissner<br />

En la Membrana de Reissner hay células aplanadas con microvellosidades que se apoyan sobre una lámina<br />

basal y, bajo esta, hay colágeno que amortigua la fuerza que ejerce la rampa vestibular sobre la media o coclear.<br />

Limbo Espiral<br />

Del modiolo sale la lámina espiral que proyecta el limbo espiral en su ángulo interno. La membrana tectoria<br />

es una sustancia gelatinosa sintetizada por las células interdentales, que secretan mucopolisacáridos y<br />

proteínas, <strong>com</strong>o las glucoproteínas α y β tectorinas; las mutaciones de estas proteínas producen sordera.<br />

Rodete Espiral<br />

El rodete espiral tiene un epitelio cúbico que se continúan con las células de Claudius, unas células de soporte.<br />

Células del Órgano de Corti<br />

Células mecanotransductoras: tienen cilios que se excitan por contacto cuando la membrana tectoria se mueve.<br />

Esta excitación produce un potencial de acción que se transduce a una señal neurológica por los axones.<br />

Células de los pilares externos e internos forman, respectivamente, los pilares externo e interno que delimitan<br />

el túnel de Corti. Son células muy altas (70µm de altura) y se asocian en hileras a lo largo de todo el órgano.<br />

Pilares externos: 85µm de altura y hay 3800 células de pilares externos.<br />

Células de sostén o falángicas: tienen forma de pedestal y acogen a las células sensoriales. Hay 4-5 células<br />

falángicas en cada hilera. Estas células tienen prolongaciones apicales que sostienen la membrana tectoria para<br />

impedir que las prolongaciones de las células sensoriales estén en contacto continuo con la membrana tectoria.<br />

Hay células falángicas externas en el lado externo del túnel de Corti y células falángicas internas en el lado<br />

interno.<br />

Las células de Hensen y las células de Böttcher, células de sostén externas del órgano de Corti.<br />

Membrana Basilar<br />

Se extiende desde el rodete a la espiral. Hay 2 zonas:<br />

Externa: es la mayor (2/3) y contacta con el rodete mediante el ligamento espiral<br />

Interna: 1/3 y contacta con la lámina espiral<br />

La parte que mira hacia el órgano de Corti tiene una capa de células mesoteliales que se asocian con células de<br />

colágeno que forman una especie de ligamento que forman las cuerdas auditivas.


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Página27<br />

CEREBRO<br />

Brodman, en 1909, estudió la arquitectura del cerebro en diversas capas.<br />

Las prolongaciones axónicas pueden teñirse con la tinción de Weigert que tiñe la mielina y puede observarse<br />

la mieloarquitectura.<br />

Para observar la citoarquitectura se usan tinciones <strong>com</strong>o la tinción de metionina o con el azul de metileno y<br />

era usada por Nissl.<br />

La angioarquitectura permite describir el encéfalo según la distribución de los vasos sanguíneos y a su nivel<br />

de funcionamiento. Para ello se usan tinciones específicas de células vasculares <strong>com</strong>o los Ac contra el CD31 que<br />

corresponde a la PECAM-1, específica del endotelio. Así, no se observan demás células neuronales.<br />

También puede realizarse una tinción para moléculas del encéfalo que permite conocer la<br />

quimioarquitectura del encéfalo según los neurotransmisores y neurotrofinas que contiene.<br />

Patrón de Brodman de la Corteza Cerebral<br />

Capa I o Molecular<br />

En la corteza frontal observó una primera capa que apenas tiene células y sólo suele tener dendritas de<br />

células más profundas. Debido a los <strong>com</strong>ponentes que posee, se le atribuye función asociativa.<br />

Capa II o Granular Externa<br />

Está formada por células pequeñas de tipo piramidal o estrellado pequeñas con un diámetro de unas<br />

10µm. De ellas salen dendritas ascendentes a la capa molecular. A esta capa granular externa se le<br />

otorga función receptora a través de sus dendritas.<br />

Capa III o Piramidal Externa<br />

Tiene neuronas con forma prismática de tamaño pequeño o mediano que pueden llegar a alcanzar hasta<br />

las 40µm de diámetro. Tienen axones que salen de esta capa y forman un tracto que se observa <strong>com</strong>o la<br />

estría de Kaes-Bechterer. Este tracto recoge axones que van a núcleos subcorticales, aunque también<br />

hay axones que van a capas superiores.<br />

La función que se asocia a esta capa es asociativa.<br />

Capa IV o Granular Interna<br />

Tiene una alta concentración de células estrelladas de pequeño tamaño y cuyas ramificaciones<br />

terminales normalmente horizontales van principalmente al tálamo formando la estría externa de<br />

Baillarger, que reúne los axones de estas neuronas formando un tracto.<br />

Es una capa receptora.<br />

Capa V o Piramidal Interna<br />

Tiene neuronas piramidales de gran tamaño que se llaman neuronas giganto-piramidales de Beth, que<br />

suelen estar en las circunvoluciones precentrales (área 4) y sus axones forman la estría interna de<br />

Baillarger. Estas neuronas piramidales otorgan a esta capa una función efectora.<br />

Capa VI o Multiforme<br />

Tiene células de diferente morfología y muy irregulares: fusiformes, estrelladas, piramidales,… Su<br />

función es poco relevante.<br />

Capa Ínfima (VII)<br />

Sería una séptima capa que no se considera en el patrón de Brodman porque es inconstante. Sería una<br />

especie de lámina basal que separa sustancia gris de sustancia blanca.


Página28<br />

Tipos de Corteza<br />

Este patrón de distribución neuronal es muy variable de unas zonas a otras. De esta manera, esta es la<br />

corteza homotípica que aparece principalmente en lóbulos frontal, parietal y temporal.<br />

Por el contrario, hay una corteza agranular de tipo heterotípico que carece de las capas granulares externa e<br />

interna (II y IV) y abundan las células giganto-piramidales en las cortezas límbica y motora.<br />

La corteza hipergranular tiene una gran cantidad de células estrelladas, <strong>com</strong>o en la corteza auditiva,<br />

sensorial, visual, tálamo o hipocampo. Además, hay una pérdida de capas piramidales.<br />

Entre estos dos extremos (tipos de corteza I y V) hay otros tipos de corteza intermedios.<br />

Mieloarquitectura<br />

De superficie del encéfalo al interior hay varias capas:<br />

I. Lámina Tangencial: una especie de lámina tangencial al cerebro de estrías superficiales<br />

II. Capa de Kaes-Bechterer<br />

III. Capa Baillanger externa<br />

IV. Capa Baillanger interna<br />

V. Capa subestriada<br />

VI. Capa de las columnas radiales: envía fibras nerviosas a la sustancia blanca; esta capa tiene los axones en<br />

dirección perpendicular a las anteriores (y a la superficie cerebral).<br />

Columnas Cerebrales<br />

Se observa que el encéfalo tiene asociaciones de neuronas en columnas verticales que forman una especie de<br />

cilindro a modo de área en el que las neuronas que la constituyen están unidas entre ellas. Estas áreas crean<br />

unidades funcionales llamadas columnas cerebrales en el encéfalo de 300µm de diámetro (3columnasx1mm).<br />

Se ha observado que además hay conexiones entre las columnas adyacentes.<br />

Angioarquitectura<br />

El encéfalo tiene restringida la llegada de células y moléculas debido a 3 barreras:<br />

<br />

<br />

<br />

Endotelio: no es fenestrado ni tiene poros, pero sí tiene muchos receptores para la transcitosis. Fuera de<br />

la membrana endotelial está la membrana basal gruesa del endotelio, a la que se unen los podocitos de<br />

los astrocitos.<br />

Membrana glial limitante perivascular: formada por los podocitos de los astrocitos en torno a los<br />

capilares. Los podocitos se unen entre ellos por uniones estrechas que impermeabilizan los espacios<br />

entre los pies perivasculares.<br />

Membrana glial limitante superficial: formada por los podocitos de los astrocitos bajo las meninges.<br />

La neurona está envuelta por los podocitos perineuronales del astrocito que regula el acceso de iones y<br />

metabolitos a su interior.<br />

En un glioma o un metástasis maligno, la quimioterapia no suele llegar al tumor porque no pasa la barrera H-E.<br />

Además, la gliosis es una reacción cicatrizante en torno a las neuronas para protegerlas (aunque sean malignas).<br />

Esto se convierte en un gran limitante del tratamiento.<br />

Los capilares penetran en las columnas y organizan estas según el patrón vascular, que es desde el interior<br />

del encéfalo a la superficie, donde puede contactar con la circulación subpial que llega al capa I del encéfalo.


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CEREBELO<br />

Capa Molecular<br />

Está <strong>com</strong>o vacía porque sólo tiene células estrelladas y células en cesto. También tiene las prolongaciones<br />

dendríticas de las células giganto-piramidales del tipo célula de Purkinje. Es por tanto asociativa y receptora.<br />

Capa de las Células de Purkinje<br />

En el límite entre capa molecular y capa granular están las células de Purkinje con un gran tamaño y un<br />

núcleo con nucléolo marcado forman un núcleo en ojo de búho. Tienen en su zona apical un árbol dendrítico<br />

que puede formar hasta 2000 sinapsis que pueden llegar a la zona molecular. Su axón es descendente y puede<br />

llegar hasta las células de la capa granular.<br />

Asociadas a las células de Purkinje hay 3 tipos de células gliales:<br />

a) Células de Fanjana<br />

b) Células de Begbmann<br />

c) Oligodentrocitos<br />

Capa Granular<br />

Tiene una gran cantidad de células de Golgi tipo II, que son pequeñas con un diámetro 6µm. Forman los<br />

glomérulos cerebelosos, unos espacios sin neuronas rodeados de astrocitos (glía) del tipo células en velo. En<br />

estos espacios convergen axones procedentes de las células granulares.<br />

También hay granos.

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