EL CITOESQUELETO

EL CITOESQUELETOFilamentosintermedios dequeratina en unfibroblastoTinción de lasproteínas mayoritariasde una célula fijada(con azul de Coomassie)•El citoesqueleto es el andamio estructural de lacélula, pero es DINÁMICO (capaz de ensamblarse ydesensamblarse)Microtúbulosen célulasepiteliales• Responsable de grandes movimientos (no sólo es elesqueleto celular, sino también del movimientomuscular por ejemplo)•Representa, además, la “Red de Carreteras” deltransporte intracelular.Tipos de componentes del citoesqueleto:• Microfilamentos o filamentos de actina (AF): “cables” de2 cadenas de actina filamentosa-FLEXIBLES(protuberancias de la membrana)• Microtúbulos o filamentos de tubulina (MT): tuboshuecos con paredes de tubulina polimerizada- RIGIDOS(red de carreteras, esqueleto axonal y huso miótico)• Filamentos intermedios (IF): compuestos de proteínasespecíficas de cada tipo celular o compartimentosubcelular (“láminas” en el núcleo, “queratinas” enepitelio, etc)- RESISTENTES (soporte de estructuras)8-9 10 24Diámetro (nm):

FilamentosintermediosMicrofotografía electrónica de losfilamentos intermedios de láminasnucleares (bajo la membrana nuclear)Estructuras especializadas (“desmosomas”) anclan la red de filamentosintermedios (ej:queratinas) a las membranas para mantener las célulasunidas y dar RESISTENCIA MECANICA a los epitelios (capa de célulasque recubre 1 órgano).DESMOSOMAEpitelios conmutacionesenqueratinas:epidermolisisbullosasimple

MICROFILAMENTOS DE ACTINA: ESTRUCTURA Y POLARIDAD.• Se componen de la proteínaactina.• La actina monomérica libre esglobular (“actina-G”) y a laactina polimerizada se ledenomina F (“filamentosa”) .• La actina puede hidrolizar elATP (actividad ATPasa): laactina-ATP tiende apolimerizarse y la actina-ADPa despolimerizarse (unfilamento de actina-ADP es másinestable que uno de actina-ATP).• Tienen POLARIDAD y sedesigna extremo (-) al quetiene expuesto el bolsillo deunión a ATP al medio: unfilamento crece 5-10 vecesmás rápido por el extremo (+)que por el (-).(+)ATPActina en las proyecciones de la Mb plasmática1.- Estables:•Microvilli en células del intestino.•Uniones adherentes en célulasepiteliales (acomplejada concadherinas): “cinturón adherente”.2.- Dinámicas:•Fibras de estrés (A)•Lamelipodios (B)•Filopodios y microespículas (C)

(1) La actina bajo lamembrana se vapolimerizando en forma deATP-actina G (rojo), amenudo en ramificaciones a70º por el complejo Arp2/3(2), se estabiliza porFILAMINA (3) y vahidrolizando su ATP (4).Cuando es mayoritariamenteADP-actina (blanco), lasproteínas de CAPPING(amarillo) tapan losextremos (+) del filamentoe impiden más crecimiento.Entonces las proteínas decorte (SEVERING) comoCOFILINA Y GELSOLINA(gris) transforman la actinaF en actina G (5) que formacomplejos citosólicos con laprofilina (verde) y quedaasí lista para un nuevo ciclode polimerización, o contimosina "4 quedandosecuestada en forma de G(no mostrado).Arp2/3Ciclo de laactina corticalEl ciclo de la actina cortical está regulado por señalesextracelulares.Estímulos migratoriosEstímulos deadhesión

Papel de losmicrotúbulos en laseparación de loscromosomas durantela mitosis celularDurante la mitosis los centrosomasse duplican y los centriolosresultantes se separan en polosopuestos de la célula para formar elHUSO MITÓTICO.VIDEO: Mathews 4ed 19.02•El cinetocoro es un complejo de proteínas que se ensambla en encentrómero del cromosoma y sirve de anclaje a los !T del husomitótico•La fuerza combinada de la dinámica de los !T (polimeriz/despolim) yde los motores moleculares del cinetocoro consiguen: 1º.- “pescar” alos cromosomas, 2º.- alinearlos en el ecuador de la célula, y 3º.-transportar cada cromosoma a los polos opuestos durante la divisióncelular.

RESUMEN DE LA CLASE Y CONCEPTOS IMPORTANTES• El citoesqueleto es una red de diferentes filamentos que dan soporte estructural a la célula a la vezque organizan su actividad motriz y facilitan el transporte de orgánulos y materiales.• Hay 3 tipos de fibras: microtúbulos (tubulina), microfilamentos (actina) y filamentos intermedios• Los filamentos intermedios están compuestos de subunidades proteicas diferentes en distintostipos celulares y sólo existen en vertebrados. Son fibras elásticas estables que proporcionan a lascélulas resistencia mecánica y mantienen la estructura de los epitelios (capas de un solo “piso” decélulas) y de la lámina nuclear.• Los microfilamentos son polímeros helicoidales de actina que tienen una polaridad de crecimiento (elextremo + tiene mayor velocidad de polimerización). Son flexibles, de longitud variable y formanhaces, redes y otras estructuras dinámicas que cambian la forma de las células. Están concentradosen la zona cortical (bajo la membrana plasmática).• Su estructura y longitud están determinadas por muchas proteínas que se unen a la actina queregulan la estructura y velocidad de polimerización y, además, por la hidrólisis de moléculas de ATPpor los propios monómeros de actina.• Los microtúbulos son tubos huecos muy rígidos cuyas paredes se forman de dímeros de alfa+betatubulina. Su polimerización/despolimerización depende de la hidrólisis del GTP: los dímeros detubulina-GDP no forman microtúbulos estables.• Los microtúbulos irradian desde el MTOC con su extremo (+) hacia la periferia celular y ayudancomo “red de carreteras” intracelular al transporte de orgánulos y materiales, así como al correctoanclaje y distribución de los cromosomas durante la mitosis (gracias a su “inestabilidad dinámica”).• Los microtúbulos se polimerizan cerca de los centriolos del MTOC a partir de un anillo iniciador degama-tubulinaBibliografía y páginas web de interés:KIMBALL’S BIOLOGY PAGES: UN LIBRO DE TEXTO,ACTUALIZADO, CLARO Y CONCISO DISPONIBLEONLINE:http://biology-pages.infohttp://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPageshttp://home.comcast.net/~john.kimball1/BiologyPages/LIBROS DE BIOLOGÍA CELULAR:Essential Cell Biollogy (ECB) 3Ed:http://www.classwire.com/garlandscienceChapter 17 (video 17.1, imagen 17-4ESTE CURSO:www.classwire.com/ClassHome?classId=2029GM Cooper & RE Hausman: “The cell: a molecular approach”: muyactualizado con una visión general con una muy buena perspectiva(que no se pierde en los detalles) para vuestro nivel. Os lorecomiendo en general, y en particular para la parte más “celular”(señales, regulación del citoesqueleto, ciclo celular, etc).Lodish 6ed: en su web están disponibles todas las figuras del libro ymuchas animaciones y videos dignos de ver clasificados porcapítulos:http://bcs.whfreeman.com/lodish5e/Alberts 5ed: estos dos son mucho más especializados y amplios. Paramirar cosas en detalle, nomenclatura, etc.LIBROS DE BIOQUÍMICAVoet & Voet : muy didáctico y gráfico. Genial enmotores moleculares y membrana plasmática.Lehninger : El libro de bioquímica por excelencia.Estupenda la parte de motores moleculares ymetabolismoStryer : Muy bueno en general y espectacularpara estructuras de macromoléculas.Mathews & Van Holde : muy bueno paramembrana plasmática y con una visión más“biofísica” que el resto de los libros debioquímica.Garrett & Grisham: los podeis encontrarGRATIS en pdf en la web:http://www.web.virginia.edu/Heidi/home.htmVIDEOS DE CELULAS EN MOVIMIENTO:http://www.cellmigration.org/sciMovies.htmlhttp://cellix.imolbio.oeaw.ac.at/Videotour/video_tour.htmlhttp://www.bio.unc.edu/faculty/salmon/lab/mafia/mafiamovies.html