Evolución de simbiosis organelos y bacterias

…o como a veces olvidamos que somos legiónEVOLUCIÓN DE SIMBIOSISORGANELOS Y BACTERIAS

Evolución• Cambio• A través de generaciones• Heredable Solamente enfocado a solo organismo Enfocado a solo el genoma “nuclear” de los seres vivos El conjunto de cambios en nuestro organismo podríanimplicar mas que nuestro sistema metabólico Limitado a los procesos que se puedan seguir porparte del investigador… Genómica…compartida

Genómica y evolución• Genomas secuenciados, con capacidad paraestudiar y comparar elementos por biologíacomparada La posibilidad de comparar diferentes rutasmetabólicas, genes homólogos o familias degenes para reconocer linajes y o historiasevolutivas de las mismas secuencias• Microarrays• Splicing alternativo• Sitios unión para factores de transcripción

Ventajas de usar genomascompletos para evaluar evolución• No hay sesgo• Se analiza a todos los genes porigual, no hay problemas por elegirun marcador neutral o carente desentido• Es posible analizar procesoscompletos como trasposiciones yrearreglos• Diferencias funcionales(microarreglos) (networks)• Expresión puede relacionarse aambientes, poblaciones o especies

¿Cómo aplicarlo?• Métodos estadísticospara medir la magnitudde interaccionesepistáticas (Pattin, et al.2008)• Modelos multilocus queincorporancontribuciones noaditivas al fitness se handesarrollado(Beerenwinkel, et al.2007)

Combinándolo con genética depoblaciones…• Función• Impacto metabólico• Familia de genesEpistasis: Interacción entre el (los)genes y el medio ambiente(Wagner, 2008)…que tanto frío necesitará un genpara transcribirse…• Sin embargo se ha podidoreconocer una tasa mas rápidade cambio como en el caso de:Genes relacionados a sistemainmuneGenes expresados en gónadasmasculinas,

Elementos importantes que quedan de tareapara la síntesis• Desarrollo de redesgenicasBooleanosBayesianosÁlgebra topológica• Problemas devisualizaciónHeatmapsLas redes mismas• Repositoriossuficientes paraanalizar, integrar ydar sentido a lainformación

Lo que nos lleva a losiguiente…• Las interacciones, por ejemplo, a la toleranciaa la lactosa, estan no solamente relacionadasa metabolismo, sino depende de lasinteracciones de nuestros simbiontes…• Por lo que es necesario cuestionarnos lasinteracciones y la genómica del hospedero ycomensal

simbiosis

Simbiosis• “Viviendo juntos” σύν ; Βίωσις• Interacción biológica estrecha:mutualismo, comensalismo,parasitismo.• Sin embargo la relacón de loscasos son variablesTransporte horizontal de genes,rutas metabólicas o “arm race”Desde procesos deendosimbiosis, => creación deorganelos o de elementosindispensables para la vida

Simbiosis• Los procesos de interacción de simbiosis danuna gran oportunidad actualmente deanalizar que aspectos biológicos de los seresvivos son los que interactúan y ver susconsecuencias• Simbiontes, comensales, parásitos o inclusoorganelos…

Variaciones del esquema de simbiosis• Sin embargo lossistemas biológicospueden generarinteracciones lascuales son diversas ysu interacción puedeser hastasimplementebioquímica.• Los sistemas muchasveces pasaninadvertidos o no loscontextualizamos deltodo

Teoría evolutiva del hologenoma• Nace de la idea de reconocer el impacto delos organismos que dependen de sussimbiontes para su exito evolutivo• Hologenoma: suma del genoma delhospedero y el huesped. (Rosenberg, 2007)=> consorcio => unidad de selección evolutiva• Variación => cambio en alguno o ambos tieneun impacto importante en su adaptación

Teoría evolutiva del hologenoma• Holobionte (hopeful monster) (sort of…) Mucha información y variabilidad esta dada porlos microorganismos a los que esta asociados Evolución => Cambios o variabilidad en genomasdel hospedero y/o de los microorganismosasociados ….este modelo es posible e incluyente gracias alas metodologías moleculares actuales…• Hacer firmas genómicas de diferentes serotipos• Ver graduación de las poblaciones, abundancia yestadío incluso

Elementos del hologenoma1. Todas los organismos (eucariontes) asociados a una gran diversidad demicroorganismos2. Los simbiontes pueden ser trasmitidos a través de generaciones(Drosophila, Homo sapiens) (a través de fase reporductiva o en unmomento de su desarrollo)1. Los ancestros afectan la incidencia de diferentes simbiontes…3. Al generarse esta interacción se induce un fitness del holobionte haciael ambiente (rumiantes o carroñeros)4. Variación genética en holobiontes puede aumentarse por laincorporación de diferentes poblaciones, asimismo puede cambiar enbase a condiciones ambientales

Ejemplo que fomentó esta idea• Blanqueamiento de coral:Infección (Vibrio shiloi)Evitar zooxanthelae queestablezca su relación.…en realidad se esta induciendouna respuesta inmune (coralescarecen de la capacidad degenerar anticuerpos)Posiblemente muchas especies sepierdan, pero las que sobrevivanson las que van a hacer:• Bottleneck• Radiación adaptativa:

Cabe mencionar…• Que los primeros estudios se enfocabanprincipalmente a los estudios en el hospedero…• Sin embargo, actualmente es posible censar lascaracterísticas de las poblaciones en simbiosisque se encuentran en diferentes organismos y endiferentes poblaciones.• Mientras mas diversidad permita elhospedero => variedad => cambio => respuesta alambiente

Diversidad de simbiontes

Simbiosis y su impacto• La simbiosismejor estudiadaes la del serhumano y sumicrobiota:“Órganoolvidado” (O’Hara& Shanahan,2006)Doble proyectode genomahumano***HMC***• Enterotipos

Aunque hay diversidad• Bacteroidetes y Firmicutes son los órdenes predominantes(99%) … 30 -40m especies y solo una Archaea Methano• La disciplina que ha ayudado mas es metagenómica (16S) odesarrollando la pangenómica => “genes de nodos”• Sin embargo en base a cada mucosa, estas interaccionespueden variar…• Apenas se tienen los primeros estudios en donde secomprueba que si hay cambio entre microbiota =>condiciones ambientales hipótesis de “poliza de seguros”

Hipótesis de la Poliza de seguros…(jajaja)Numero de especies reducida, si esta aleatoriamente construido (a nivel de respuestade interacción entre huesped y hospedero), con poca variabilidad temporal , suproductividad disminuirá,Sin embargo, si se tienen respuestas variables , la productividad tendera a no ser nolineal, y se mantendrá en valor máximo, siempre que no sobrepase el ser redundante

• Cambios de hábitosalimenticios• Colonización yaprovechamiento denutrientes• Degradación decompuestos Cofactores y vitaminas• Sintesis de acidos grasos(bacteria)• Tolerancia a condicionesadversas en temperatura• Protección de ovocitos ohuevos de patógenos• Fijación de nitrógeno• Degradación de quitina• Estimulación del sistemainmune• Tolerancia a la salEn que campos mejoranel fitness (adecuación)de los organismos• Todo esto esta regulado porsimbiontes…

Variabilidad dentro de simbiontes=> holobionte enriquecido…• Ambiente limitado en condicionesambientales internas… Transporte horizontal• Elementos móviles• Rutas metabólicas• Islas de patogenia Amplificación microbiana• Cambio de ploidía Mutación Raro, pero incluso hay fenómeno: “kill the winners”

Ultima propuesta• …si la microbiota simbiótica cambia rápido,esto permite que el holobionte se adapteante condiciones cambiantes a nivelambiental … No importando si el hospedero cambia, es mas, leda chance de cambiar…• Primero se presentan los degradadores de celulosaantes de que se presenten genes en el simbionte…• Mecanismos regulatorios son los que se presentandespués…

La evolucion…• No es un diseñador …• …es mas bien como unhojalatero…

DESCANSO

Hablando de simbiosisCon toda estainfraestructura de lateoria de genómica yendosimbiosis…¿Que necesita uncloroplasto paraserlo?GradualismoVariaciónElementoimportante de laevolución :

Bueno antes que todo…• Al menos haydos linajesprincipalesexplicadosdentro delanálisis:cloroplastos okleptoplástidos…Cianobacterias Algas rojas (x2ó x3)

Cloroplastos…• Como son el x3Casos en le que un eucarionte fotosintéticosustituya ya al cloroplasto ya adquirido conuno nuevo !!!Sistemas de dinoflagelados derivados dediferentes sistemas…O son simbiontes o son kleptoplastidos• BeneficiosComida gratis (fijación de carbono)Nivelar el grado reductor (mt)Comp. FeSNH3 para los aa.Arom aa (fenólicos)

¿Pero…que hace falta?• Genes expresados en el núcleo que: Regulen la división del cloroplasto Responda a condiciones de stress Que no se degrade o fagocite…• Interacción o transferencia o expresión de losgenes núcleo-cloroplasto

Ancestro de cloroplasto• Arqueoplastido ycianobacteria• Especies decianobacterias +Paulinellachromatophora

Eventos posteriores de endosimbiosis• Especies decianobacterias +Paulinellachromatophora• Se supone que no hasido la única forma quepasó• Es mas…actualmenteno es tan plausible elpoder reconocer laantigüedad de cadauno de los casos

Antigüedad de cada uno de los linajes…• Las cianobacterias, al menos ha habido dos eventos, apartePaulinella presenta rasgos de ingreso de 60-200 ma antes deintegrarse como linaje completo de cloroplasto• Lo mas impresionante es que incluso los dinoflagelados hanobtenido cloroplastos de dinoflagelados y ellos a su vez…

Otros casos menos complejos…o algoasí…• Caso de Elysiachlorotica la cual comealgas xanthophytas…• Aunque algunasespecies cercanas nolos preservan… Tanto el tiempo quepreservan Presencia demecanismos quepermiten conservarlo = >parte del hospedero

Bonus round• ¿Hay mecanismos pararesguardar elementoscelularesautorregulables ycanalizables a regionesdel tejido específicas?• Aprender de sistemas“klepto” parareconocer los orígenesde los mecanismos…

Hopeful monster• Symbiodinium + corales• Microarreglos han permitidoreconocer que éste logramodificar varios genes en eltranscriptoma del hospedero…En fase larvariaCitoesqueletoRegulación de procesos deapoptosisRegulación dada por huesped conseñales especificas de no degradarla presa en endocitosis

Ignococcus – Nanoarcheum

Simbiosis• Condiciones detemperatura y pHextremas, 1.4% NaCl(halotolerante)• El aislamiento de estas dosespecies es “reciente”• Dependencia metabólica(traspaso de aa deIgnococcus haciaNanoarchaeum)

Evolución como un sistema“hojalatero” • Ignococcushospitalispresentaelementoscomunes adominioBacteria yEuryarchaeota• Presenta ungenomareducido…• Al parecer hayun grado desaturación y deregulación

Modelo de compartircitoplasma• Al parecer haycomunicación (desconocenel mecanismo detransporte paraaminoácidos)• Sin embargo cuando seseparan no puedenestablecer el procesonuevamente, e inclusotienden a generar unproceso de depredación…

I.hospitalis – N.equitans

Posibilidades de población…• Poblaciones deIgnococcushospitalis• Nanoarchaeumequitans• Ignococcushospitalis –Nanoarchaeumequitans

Sistema hospedero• Complejos quesemejan interaccionesque todavía no hay unproceso dereclutamiento o deinteracción• No hay un cross-talkingcomo tal, apenas seestan haciendosistemas de interacción• Si hay unadependencia a nivel deaminoácidos, mas nohay un reconocimientotodavia del huésped

GRACIAS