encontraron frutos maduros en 1996. Por lo tanto, <strong>de</strong> toda la floración en junio (33%) no se llegóa producir frutos.Correlación <strong>de</strong> precipitación y temperatura con las fenofases estudiadasEl análisis <strong>de</strong> correlación entre precipitación y temperatura contra las fenofases <strong>de</strong> follaje,brotadura <strong>de</strong> hojas, floración, frutos ver<strong>de</strong>s y maduros se representan en el cuadro 3.Cuadro 3. Análisis <strong>de</strong> correlación <strong>de</strong> Pearson <strong>de</strong> las fenofases estudiadas contra precipitación ytemperatura en 1995 y 1996. Valores entre paréntesis indican el nivel <strong>de</strong> significancia.BrotehojasFloraciónFrutomaduroFollajeFrutover<strong>de</strong>Año 1995Precipitación 0.23809(0.4562)0.23221(0.4677)0.05227(0.8718)0.85476(0.0004)0.58627(0.0451)Temperatura 0.0161 -0.0482 -0.4968 -0.3308 -0.0454Año 1996Precipitación 0.19568(0.5422)0.23221(0.4677)- - - - - - 0.84168(0.0006)0.58627(0.0451)Temperatura 0.0161 -0.0382 -0.3568 -0.3308 -0.0164Años <strong>de</strong> 1995 y 1996Precipitación 0.21707(0.3083)0.23221(0.2749)0.03524(0.8702)0.84745(0.0001)0.58627(0.0026)La precipitación se midió diariamente y se consi<strong>de</strong>ró el mes más lluvioso <strong>de</strong> los dos años comoel 100% <strong>de</strong> precipitación alcanzada. Los otros cálculos <strong>de</strong>l porcentaje <strong>de</strong> lluvia mensual sehicieron en referencia a <strong>este</strong> valor máximo alcanzado.Para el año 1995 se encontró una correlación significativa <strong>de</strong> la precipitación con el follaje (85%)y la producción <strong>de</strong> fruto ver<strong>de</strong> (58%). Para el año <strong>de</strong> 1996 la correlación <strong>de</strong> la lluvia volvió a sersignificativa con las dos mismas fenofases. Se encontró que no existe ninguna correlación <strong>de</strong> latemperatura con las fenofases estudiadas en los dos años. Al analizar los datos <strong>de</strong> los dos añosse encontró que la correlación <strong>de</strong> la precipitación con el follaje y el fruto ver<strong>de</strong> aumentó, lo cualindica una fuerte correlación entre estas dos variables.DISCUSIÓNLos datos obtenidos en <strong>este</strong> estudio indican que la estación seca es <strong>de</strong> duración variable en laPenínsula <strong>de</strong> Osa, y que ésta se relaciona con la fenología <strong>de</strong> P. purpurea. La estación seca seinició en noviembre y se prolongó hasta marzo en los años <strong>de</strong> observación. Estos datoscontrastan con los <strong>de</strong> estaciones meteorológicas que existieron en esa zona, los cuales indicanque la estación seca se extien<strong>de</strong> <strong>de</strong>s<strong>de</strong> noviembre hasta febrero. Sin embargo, los datoscoinci<strong>de</strong>n en señalar que aunque hubo una disminución <strong>de</strong> las lluvias en <strong>este</strong> período no huboun mes completamente seco. P. purpurea perdió parcialmente su follaje durante la época seca.El brote <strong>de</strong> las hojas inició con la entrada <strong>de</strong> las lluvias y alcanzó su máximo cuando la época <strong>de</strong>lluvias se estabilizó. La floración comenzó una vez que la recuperación <strong>de</strong>l follaje alcanzó los8
valores máximos. La fructificación comenzó tres meses <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> la antesis o apertura <strong>de</strong> lasflores para el primer año, mientras que en el segundo año no hubo fruto maduro.Se encontró una correlación positiva <strong>de</strong> la precipitación con el follaje y <strong>de</strong> la brotadura <strong>de</strong> hojascon la floración.La precipitación es una variable que está correlacionada con la cantidad <strong>de</strong> follaje. Mejía (1990)señaló en su trabajo sobre fundamentos y métodos en fenología, que para el trópico laprecipitación ha sido el elemento <strong>de</strong> obligada utilización, pues es evi<strong>de</strong>nte la relación entrevariaciones en el suministro <strong>de</strong> agua y sus efectos en los procesos biológicos, en particularvegetales. Bullock y Solís-Magallanes (1990), trabajaron la fenología <strong>de</strong> ciento ocho especies <strong>de</strong>árboles en una selva tropical caducifolia en México, don<strong>de</strong> encontraron que la fuerza principalque dirige el comportamiento fenológico es la lluvia. A<strong>de</strong>más, señalaron las condiciones <strong>de</strong>lsuelo y la hidrología <strong>de</strong> la zona como otros factores que influyen en el comportamientofenológico <strong>de</strong> las especies analizadas. Otro ejemplo ilustra que para Alnus acuminata, el inicio <strong>de</strong>la brotadura <strong>de</strong> hojas y la floración ocurrió al reiniciarse las lluvias, <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> un período seco(Vílchez y Murillo 1995).En el período <strong>de</strong> estudio la brotadura <strong>de</strong> hojas, follaje y floración <strong>de</strong> los individuos <strong>de</strong> P. purpureafueron las fenofases que iniciaron la actividad fenológica <strong>de</strong> la especie, lo que sucedió a finales<strong>de</strong> la época seca e inicio <strong>de</strong> las lluvias. Esto coincidió con lo encontrado por otros autores queseñalaron que la producción <strong>de</strong> follaje y floración en los bosques tropicales generalmente tienenel pico <strong>de</strong> máxima producción en esta época (Frankie et al., 1974; Stiles, 1978; Corlett, 1990).En <strong>este</strong> estudio, la brotadura <strong>de</strong> hojas comenzó a manifestarse con la entrada <strong>de</strong> las fuertes yesporádicas lluvias <strong>de</strong> febrero, y para marzo la reposición <strong>de</strong>l follaje alcanzó al menos el 75%. Apartir <strong>de</strong> mayo y hasta noviembre el follaje se mantuvo a un 100%. Machado y Barros (1996),encontraron que el patrón <strong>de</strong> formación <strong>de</strong> hojas estuvo fuertemente influenciado por la lluvia.Las 19 especies que ellos estudiaron completaron su producción <strong>de</strong> follaje, cuando la estaciónlluviosa estuvo bien establecida.La caída <strong>de</strong> hojas pue<strong>de</strong> estar relacionada con la baja en las lluvias y el aumento <strong>de</strong> los díasclaros. Grimm (1995), en trabajos realizados con Pithecellobium pallens en México, obtuvo queel pico <strong>de</strong> caída <strong>de</strong> hojas precedió a la estación lluviosa, unos individuos retuvieron hojas, otrosno. Foster y Brokaw (1990), señalaron que la caída <strong>de</strong> las hojas es principalmente un fenómeno<strong>de</strong> estación seca, aunque varias especies las pier<strong>de</strong>n aún cuando el suelo esté saturado <strong>de</strong>agua. A diferencia <strong>de</strong> lo encontrado por estos autores en la Isla <strong>de</strong> Barro Colorado, don<strong>de</strong> lamayoría <strong>de</strong> los árboles aparecen sin hojas entre junio y julio, y lo visto por Chin et al (1996), enRwanda, don<strong>de</strong> durante la estación seca (julio - agosto) es el pico <strong>de</strong> mayor cantidad <strong>de</strong> follaje<strong>de</strong> cuarenta y nueve especies <strong>de</strong>l África Tropical, el P. purpurea pier<strong>de</strong> parcialmente sus hojas<strong>de</strong> diciembre a febrero.Se ha visto que la sincronía <strong>de</strong> las especies para manifestar sus períodos <strong>de</strong> producción y caída<strong>de</strong> follaje y floración <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong> varios factores. Borchert (1996), Reich (1995) y Opler et al(1980), encontraron que las diferentes manifestaciones <strong>de</strong> las fenofases están relacionadas contipo <strong>de</strong> zona <strong>de</strong> vida, la forma <strong>de</strong> vida y por la i<strong>de</strong>ntidad <strong>de</strong> los individuos. Borchert (1980),encontró que en una población <strong>de</strong> Erythrina poeppigiana, la producción <strong>de</strong> follaje <strong>de</strong>pendíaprimeramente <strong>de</strong> la senescencia <strong>de</strong> la hoja. El mismo autor encontró que durante la estaciónseca las hojas envejecieron más rápido y que esto es promovido por el déficit hídrico. Por otrolado, Bullock et al (1983), encontraron que los patrones <strong>de</strong> floración fueron diferentes entreindividuos masculinos y femeninos <strong>de</strong> la especie dioica Guarea rhopalocarpa. Todos los árbolesmasculinos florecieron abundantemente dos veces al año, mientras que las plantas femeninas9