Tarifa 9.pdf - Centro de Ecología Simón I Patiño

ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. 9: 29- 44, 2001MAMÍFEROS DE LOS BOSQUES DE Polylepis DE BOLIVIAMAMMALS OF BOLIVIAN Polylepis WOODLANDSTeresa Tarifa 1 y Eric Yensen 2RESUMENLos bosques de Polylepis de la región altoandina de Bolivia son un tipo de hábitat muy amenazado. De acuerdo con recientesestimaciones queda menos del 10% del hábitat potencial. No existen estudios previos enfocados en la fauna de mamíferos de losbosques de Polylepis.En la región altoandina de Bolivia se estudiaron 27 sitios en 11 bosques de Polylepis y sus hábitats adyacentes. Se capturaronpequeños mamíferos no-voladores usando trampas de captura muerta y viva. También se buscaron rastros de medianos y grandesmamíferos. Se documentó un total de 38 especies de mamíferos para los bosques de Polylepis. Dos de estas especies son nuevosregistros para Bolivia o la ciencia y estamos seguros que otras especies adicionales serán encontradas en el futuro. Además, esprobable que en el género Phyllotis se encuentre alguna especie o subespecie nueva. La fauna de mamíferos de la puna fue mássimilar a la de Polylepis (74%), después la de los valles secos (52%), y la menos comparable fue la de yungas (42%). Aunque tresespecies fueron encontradas sólo en los bosques de Polylepis, éstas se conocen a partir de un único espécimen y por ello no esposible determinar todavía si están restringidas a los bosques de Polylepis o dependen exclusivamente de éstos. Las especies dePhyllotis fueron las más comunes en los bosques, excepto cerca de yungas. En áreas húmedas, Akodon fue más abundante. Elnúmero de individuos capturados fue similar en los bosques de Polylepis y la puna, y en ambos hábitats el éxito de captura seincrementó donde el suelo estaba cubierto por más rocas o hierbas densas. Los bosques de Polylepis son también importantescomo áreas de refugio para los grandes mamíferos. En el curso del Holoceno posiblemente los bosques han cambiado demasiadoy ningún especialista ha permanecido en ellos, pero este hecho no disminuye el valor de conservarlos. Los bosques de Polylepis sonimportantes para mantener la cuenca, la fertilidad de los suelos, y por otras razones. deben ser protegidas.Palabras claves: Polylepis, mamíferos, Bolivia, conservación, puna, yungas, valles secos, zoogeografía.ABSTRACTHigh-Andean Bolivian Polylepis woodlands are a very threatened habitat type. According to some estimates,

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALINTRODUCCIÓNEl género P o l y l e p i s (Rosaceae; keñua, quewiña) estáconstituido por árboles y arbustos de hasta 15 m de altura yestá presente desde Venezuela hasta Argentina. Existen 9especies en la región altoandina de Bolivia (3 200 - 5 200 m dealtitud); en la Cordillera Oriental forman verdaderos bosquesasociados con otras especies de árboles; en tanto que en laCordillera Occidental forman rodales de una sola especie(KESSLER, 1995a). Algunos de los árboles o arbustos dePolylepis crecen a altitudes arriba de los 5 200 m o más,formando los bosques de angiospermas más altos del mundo(SIMPSON, 1979).Se consideraba que primitivamente los bosques de Polylepisestaban restringidos a pequeñas áreas de la puna, donde elm i c roclima era más húmedo o donde los suelos y latopografía tenían características especiales que permitían a losárboles sobrevivir en ambientes extremos (SIMPSON, 1979;RADA et al., 1985; LIBERMAN, 1986). Sin embargo, estudiosrecientes (KESSLER, 1995b) sugieren una mayor amplitudecológica para algunas especies de Polylepis; se estima que lacobertura potencial de estos bosques fue de aproximadamente52 000 km 2 (19% de la región altoandina de Bolivia), de loscuales 5 000 km 2 se encontraban en la Cordillera Occidental ycerca de 47 000 km 2 en la Cordillera Oriental. Mucha de lasuperficie originalmente cubierta con Polylepis permanece enla Cordillera Occidental, mientras que sólo cerca de 630 km 2(1,4%) sobrevive en la Cordillera Oriental (KESSLER, 1995b;FJELDSA y KESSLER, 1996). Por su alta fragmentacion, elhábitat constituido por estos bosques se considera uno de losmás amenazados en Bolivia.La fragmentación de los bosques de P o l y l e p i s c o m e n z óprobablemente con el manejo de las pasturas después de ladomesticación de los camélidos -que se inició hace 7 500 años(WING, 1986). Después de la Conquista, la fragmentación deestos bosques se incrementó debido al aumento de las quemasprovocadas para la renovación de pastos para el ganado ovinoy vacuno y la habilitación de campos agrícolas, además de lap roducción comercial de carbón, extracción de madera,obtención de leña, y más recientemente por la reforestacióncon especies exóticas de Eucalyptus y Pinus, entre otras causas(FJELDSA 1993; KESSLER y DRIESCH, 1993, 1995b; LAEGAARD,1992; observación personal).En una amplia área de la región altoandina de Bolivia, losbosques de Polylepis han sido reemplazados por los tipos devegetación que constituyen la puna, dando lugar a pastizalesformados por gramíneas perennes en fascículos o por arbustosque llegan más arriba de la línea de la nieve (FJELDSA yKESSLER, 1996). En el interior de los valles, los bosques dePolylepis pueden estar adyacentes a los valles secos que tienenvegetación xérica. En la vertiente oriental de los Andes, seencuentran justo arriba de la línea de los bosques montanos,denominados también bosques de yungas (Figura 1).Los bosques de Polylepis han sido poco estudiados en Bolivia;los estudios más profundos son en botánica y ornitología. Losestudios ornitológicos indican que más de 110 especies deaves utilizan los bosques de Polylepis y que cerca de 40especies están fuertemente asociadas a ellos (20 estánamenazadas); además, 7 de las 40 especies dependenexclusivamente de estos bosques (FRIMER y NIELSEN, 1989;FJELDSA, 1992, 1993).Se sabe muy poco sobre las especies de mamíferos que habitanen los bosques de Polylepis; actualmente ni siquiera existe unalista de esas especies. Los únicos datos publicados son parte deun reconocimiento de los mamíferos del Parque NacionalSajama (YENSEN y TARIFA, 1993). Este estudio encontró 9nuevos rangos de distribución para mamíferos en Bolivia, pero,el marsupial Thylamys pallidior fué la única especiedocumentada como restringida a los bosques de Polylepis, yconstituye probablemente el marsupial que ha sido registradoa mayor elevación en el mundo (YENSEN et al., 1994).La casi total falta de conocimiento sobre las especies dem a m í f e ros de los bosques de P o l y l e p i s hace imposiblecomprender su historia natural, ecología y, lo que es másgrave, su estado de conservación. Siendo los bosques dePolylepis un hábitat altamente amenazado y fragmentado,consideramos que estudiar la fauna de mamíferos de estosbosques era crítico. Los datos presentados en este artículo sonparte de un estudio más amplio. Los objetivos planteados enesta publicación son los siguientes: 1) generar una listapreliminar de los mamíferos no-voladores presentes en losbosques de Polylepis de Bolivia, 2) establecer si las especies demamíferos registradas en los bosques de Polylepis se presentantambién en los hábitats adyacentes: puna, valles secos yyungas, 3) encontrar los patrones de distribución de lasespecies comunes a los bosques de Polylepis y a la puna, 4)averiguar si alguna especie de mamífero no-volador estárestringida a, o depende de, los bosques de Polylepis, tal comoo c u rre con algunas aves, y 5) proveer una base decomparación para futuros estudios sobre los mamíferos de losbosques de Polylepis.ÁREAS DE ESTUDIOSe estudiaron los mamíferos de los bosques de Polylepis en 27localidades, comprendidas en 11 áreas en la Cord i l l e r aOccidental y Oriental de los Andes de Bolivia (Figura 2). Losbosques se encuentran entre los 3 200 – 4 500 m de elevacióny varían en tamaño desde 1,2 a >300 000 (media = 300) ha.Los bosques de Polylepis estudiados son adyacentes a tres tiposprincipales de hábitat: puna, valles secos y yungas. Los hábitatsadyacentes estudiados estuvieron ubicados a una distanciaentre 300 m y 10 km de los bosques de Polylepis.Para este estudio, la puna (= altiplano) se caracteriza demanera muy amplia; abarca diferentes tipos de vegetación,desde pastizales muy bajos a matorrales, entre los 3 500 y los4 500 m de altitud. Los valles secos comprenden los vallesmesotérmicos en el interior de los Andes, entre los 2 000 y3 500 m de altitud; se caracterizan por su vegetación xérica,con presencia de árboles y arbustos y cactus adaptados a lasequedad. Los yungas se hallan en la vertiente oriental de los30

Impedance Abstract & Oral Presentation GuideDDW 2006Tuesday; May 23 Poster Session in West Hall AInvestigator Abstract ID TitleL. R. Aprile T1933 Relationship Between Abnormal Bolus Transport and DysphagiaL. R. Aprile T1937 Accuracy of Esophageal Impedance in the Evaluation of Esophageal Function in Patients with Systemic SclerosisT. Omari T1934 Intraluminal Impedance Detects Failure of Pharyngeal Bolus Clearance During Swallowing: A Validation Study inAdult Dysphagia PatientsA. J. Bredenoord T1927 Psychological Factors Affect the Frequency of Belching in Patients with AerophagiaJ. M. Conchillo T1948 Assessment of esophageal emptying in achalasia patients by Intraluminal Impedance monitoringT. T. Nguyen T1944 What is the prevalence of motility abnormalities in patients with non acid reflux on high dose proton pumpinhibitor therapyD. Ferguson T1945 Measurement of Esophageal Bolus Transit is affected by Bolus Size and Viscosity.Tuesday; May 23 Clinical SymposiumPresenter Presentation Number Title Location TimeD. Sifrim Sp541 MultiChannel Intraesophageal Impedance: A Useful Adjunct to 304 A/B/C 10:50Manometry and pH Monitoring?Tuesday; May 23 Research ForumPresenter Presentation Number Title Location TimeO. Borrelli 637 In Children Eradication of Helicobacter Pylori Does Not PromoteGastroesophageal Reflux Disease: A MultiChannel pH-ImpedanceStudy406 A/B 3:15Sandhill Scientific, Inc9150 Commerce Center Circle; Suite 500Highlands Ranch, Colorado 80129 USA800.468.4556 / 303.470.7020www.sandhillsci.com

TARIFA, T. y E. YENSEN. : Mamíferos de los bosques de Polylepis de Bolivia.RESULTADOSConsiderando el conjunto de estudios realizados, se trampeóun total de 9 591 trampas-noche, y se capturaron 647individuos de 40 especies, 20 géneros y 5 familias; el éxito totalde trampeo fue 6,75%. De las 11 áreas con P o l y l e p i sestudiadas, 7 fueron adyacentes sólo a la puna, 2 a la puna yyungas al mismo tiempo, una a valles secos y puna, y una fueúnicamente Polylepis. El número total de especies en cada áreavarió de 2 a 11 (media = 5,4 especies por área).En los bosques de Polylepis, se totalizó 6.198 trampas-noche yse capturaron 426 individuos de 30 especies, para un éxito decaptura de 6,87%. En la puna, se capturaron 178 especímenesde 21 especies (2.794 trampas-noche, 6,37% de éxito detrampeo). En bosques de yungas, se colectaron 36especímenes de 7 especies (559 trampas-noche, 6,44% deéxito de trampeo). En valles secos, se colectaron 7especímenes de 3 especies (40 trampas-noche, 17,50% deéxito de trampeo).De los grandes mamíferos se obtuvieron 3 ejemplares deGalictis cuja, 2 de Puma concolor, 2 de H i p p o c a m e l u sa n t i s e n s i s, 2 de Lynchailurus pajeros, 2 de P s e u d a l o p e xc u l p a e u s, 1 de Conepatus chinga, dando un total de12 especímenes. También se fotografió una vicuña (Vicugnavicugna) en los bosques de Polylepis de Sajama.Tomando en cuenta los mamíferos registrados en los estudiosrealizados y los referidos en la literatura, se han documentado38 especies para los bosques de Polylepis de Bolivia (Cuadro 1).Entre las especies están, un marsupial (Thylamys pallidior), 26especies de roedores múridos (7Akodon, 1 Andinomys, 1B o l o m y s, 1 C a l o m y s, 1 C h i n c h i l l u l a, 2 C h r o e o m y s, 1Microryzomys, 2 Oligoryzomys, 2 Oxymycterus, 7 Phyllotis y 1Thomasomys), 4 caviomorfos (Abrocoma sp., Cavia tschudii,Galea musteloides y Lagidium viscacia), 5 carnívoros (Galictiscuja, Lynchailurus pajeros, Pseudalopex culpaeus, Pumaconcolor y Tremarctos ornatus) y 2 artiodáctilos (Hippocamelusantisensis y Vicugna vicugna).Cuadro 1.Mamíferos no-voladores documentados para los bosques de Polylepis de Bolivia.Especies Bosques de Puna Valle YungasPolylepisSecoMARSUPIALES1. Thylamys pallidior *, 1, 2 *, 3? *, 1, 3 -ROEDORES MÚRIDOS2. Akodon aerosus * - - 33. Akodon albiventer *, 2 *, 2, 3 - -4. Akodon boliviensis * 1, 2, 3 1, 3 35. Akodon fumeus * (*) (3) *, 36 Akodon lutescens * *, 3 3 37. Akodon kofordi * - - -8. Akodon subfuscus * *, 3 3 *9. Andinomys edax * 3 1, 3 -10. Bolomys amoenus * *, 3 - -11. Calomys lepidus * *, 1, 2, 3 -12. Chinchillula sahamae 2 3 - -13. Chroeomys andinus * 2,3 - -14. Chroeomys jelskii *, 2 1, 3 1 -15. Microryzomys minutus * - - 316. Oligoryzomys destructor * - - 317. Oligoryzomys sp. B a * (*), 3? 3? *, 318. Oxymycterus hiska * - - -19. Oxymycterus paramensis * (*) 3? 320. Phyllotis osilae osilae b * *, 1, 3 3 -21. Phyllotis o. phaeus * (*) 3? 322. Phyllotis cf. osilae "A" C * * - -23. Phyllotis cf. osilae "B" * - - -33

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALEspecies Bosques de Puna Valle YungasPolylepisSeco24. Phyllotis xanthopygus * *, 1, 3 *, 1, 3 -25. Phyllotis x. chilensis *, 2 *, 2, 3 - -26. Phyllotis cf. xanthopygus * - - -27. Thomasomys n.sp * - - -ROEDORES CAVIOMORFOS28. Abrocoma sp. d 7 - - -29. Cavia tschudii nana * 3 3 330. Galea musteloides * 1, 2, 3 1, 3 331. Lagidium viscacia *, 2 3 3 -CARNÍVOROS32. Galictis cuja 5 2, 3 1 333. Lynchailurus pajeros 2 2 3? -34. Pseudalopex culpaeus *, 2 2, 3 3 -35. Puma concolor *, 2 2, 3 1, 3 336. Tremarctos ornatus 4 - - 3ARTIODÁCTILOS37. Hippocamelus antisensis 6 3, 6 - 338. Vicugna vicugna 2 2, 3 - -Basada en este estudio y la bibliografía indicada. Comparación de su presencia / ausencia de especies con habitat adyacentes: Puna, valles secos yyungas; la lista completa de las especies de los hábitats adyacentes es mucho más extensa. Fuentes: * = datos de 1995 - 2000 y Tarifa (datos nopublicados para Sajama y Ulla Ulla), números = refencias en la bibliografía. Simbolos: ? = registro para el cual no hay seguridad sobre el tipo dehábitat, ( ) = registro en hábitat atípico para la especie.abcdEsta es una especie no descrita del grupo de Oligoryzomys flavescens.Ver comentarios sobre la taxonomía de Phyllotis en el texto.La expresión "cf." significa que los especímenes son cercanos a las especies listadas, pero nocoinciden en importantes características y probablemente re p resentan especies osubespecies no descritas.La especie de Abrocoma presente en los bosques de Polylepis no está determinada aún y porello no es posible establecer su presencia en los hábitats adyacentes.1 Mercado-Tudor y Miralles-Goytia (1991).2 Yensen y Tarifa (1993).3 Basado en nuestra interpretación de las localidades en Anderson (1997).4 Azurduy C. (2000).5 Salazar (1990).6 T. Tarifa (manuscrito no publicado).Tres especies fueron capturadas sólo en bosques de Polylepis:Akodon kofordi, Oxymycterus hiska, y Thomasomys n. sp.,cada una representada por un único individuo. Thomasomysn. sp. es una nueva especie para la ciencia (Víctor Pacheco,com. pers.). Akodon kofordi es un nuevo registro para Bolivia;esta especie es conocida solo de la localidad tipo en Perú(MYERS y PATTON, 1989). Por ahora, no es posible excluir laposibilidad de que estas tres especies tengan una distribuciónmás amplia que incluya otros tipos de hábitats, especialmenteyungas. Los individuos de las 3 especies fueron capturados enbosques de Polylepis pero próximos a yungas. La estructura delos bosques de Polylepis y de yungas es muy parecida en elecotono.Comparación con otros hábitatsDe las 31 especies de marsupiales y roedores documentadaspara los bosques de Polylepis, 23 se hallaron también en lapuna (74%), 16 en valles secos (52%) y 13 (42%) en yungas(Cuadro 1 y Figura 3). Se ha determinado que la mastofaunade los bosques de Polylepis es más semejante a la de la puna.Este hecho no es sorprendente, ya que donde los bosques dePolylepis han sido eliminados los diferentes tipos de vegetaciónde la puna los han reemplazado. Luego de la de la puna, lamastofauna de los valles secos es la más semejante a Polylepis,debido a que comparten especies que están adaptadas aambientes secos. El menor porcentaje de especies comunes34

TARIFA, T. y E. YENSEN. : Mamíferos de los bosques de Polylepis de Bolivia.Figura 3.Proporción de los marsupiales y roedores Polylepis que se encuentran en otros hábitats adyacentes: puna,valles secos y yungas.fue registrado entre bosques de Polylepis y los bosques deyungas. Estas especies se encontraron solo en sitios dondehabía una gran influencia de yungas, manifestada por lapresencia de al menos algunas especies de plantas comoSatureja boliviana (muña muña) que son propias yungas. Estohace pensar que los bosques de Polylepis adyacentes a yungastienen similares condiciones de humedad, estructura vertical, odependencia de otras especies de plantas o animales que losmamíferos requieren.Cinco especies, Akodon boliviensis, A. lutescens, A. subfuscus,Cavia tschudii y Galea musteloides, manifestaron sergeneralistas en su uso de hábitat y fueron encontrados en los4 hábitats (Cuadro 1). Sin embargo, A. subfuscus estuvolimitada a La Paz y Cochabamba, mientras las otras 4 especiestuvieron una distribución geográfica más amplia (ANDERSON,1997; nuestros datos).Seis especies fueron halladas en los tres ambientes secos(Polylepis, puna y valles secos), Thylamys pallidior, Andinomysedax, Chroeomys jelskii, Phyllotis o. osilae, Phyllotisxanthopygus y Lagidium viscacia. En tanto que, los bosquesde Polylepis y la puna compartieron 7 especies de roedoresmúridos y ningún caviomorfo, todas estas especies son típicasde los ambientes puneños: Akodon albiventer, Bolomysamoenus, Calomys lepidus, Chroeomys andinus, Chinchillulasahamae, Phyllotis cf. osilae "A"y Phyllotis x. chilensis.Las 7 especies de roedores múridos encontradas sólo enPolylepis y yungas son típicas de este último hábitat: Akodonaerosus, Akodon fumeus, Microryzomys minutus, Oligoryzomysdestructor, Oligoryzomys sp. "B", Oxymycterus paramensisy Phyllotis o. phaeus. Ninguna especie fue hallada sóloen bosques de Polylepis y valles secos.Finalmente, 6 especies se encontraron sólo en los bosques dePolylepis, una es un nuevo registro para Bolivia, Akodonkofordi y otra es un nuevo registro para la ciencia,Thomasomys n. sp.; 3 requieren de más trabajo taxonómicopara resolver su identificación, Phyllotis cf. osilae "B", Phyllotiscf. xanthopygus y Abrocoma sp.Especies característicasPara calcular la abundancia relativa de especies en los bosquesde Polylepis y en la puna, se determinó el éxito de captura; seencontró que éste fue ligeramente mayor en los bosques dePolylepis –6,87 individuos/100 trampas-noche contra 6,37individuos/100 trampas-noche para la puna. Aparentementelos bosques de Polylepis y la puna no muestran una diferenciasignificativa en el número de individuos capturadosconsiderando todas las especies de manera general; sinembargo, la puna tiene menor número de especies (22) quelos bosques de Polylepis (30)(Cuadro 2).Las especies más comunes en los bosques de Polylepis fueronlas de Phyllotis (Cuadro 2). En cada área se capturó al menosuna especie de Phyllotis, y normalmente fueron abundantes,excepto cerca de yungas. En áreas áridas, siempre fue elg é n e ro más abundante. P h y l l o t i s osilae phaeus f u e35

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALCuadro 2.Comparación de la abundancia relativa de los pequeños mamíferos (roedores y marsupiales) de losbosques de Polylepis en la puna de Bolivia, basada en el éxito de trampeo.ESPECIES POLYLEPIS PUNA-------------------------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------------’95-99 SAJAMA TOTAL ’95-99 SAJAMA TOTALTrampas-noche 4.428 1.770 6.198 1.118 1.676 2.794MARSUPIALESThylamys pallidior 0.27 0.23 0.26 0.09 - 0.04ROEDORES MÚRIDOSAkodon aerosus 0.02 - 0.02 - - -Akodon albiventer 0.27 0.45 0.32 0.81 0.48 0.61Akodon boliviensis 0.09 - 0.07 - 0.12 0.07Akodon fumeus 0.90 - 0.65 0.81 - 0.32Akodon lutescens 0.25 - 0.18 0.98 - 0.39Akodon kofordi 0.02 - 0.02 - - -Akodon subfuscus 0.86 - 0.61 0.18 - 0.07Akodon sp - - - - 0.18 0.11Andinomys edax 0.09 - 0.07 - - -Auliscomys pictus - - - 0.18 - 0.07Auliscomys sublimis - - - 0.36 0.12 0.22Bolomys amoenus 0.02 - 0.02 0.18 - 0.07Calomys lepidus 0.02 - 0.02 0.36 0.84 0.64Calomys sp. - - - 0.09 - 0.04Chinchillula sahamae - 0.06 0.02 - - -Chroeomys andinus 0.02 - 0.02 - 0.06 0.04Chroeomys jelskii 0.05 0.06 0.05 - - -Eligmodontia puerulus - - - - 0.06 0.04Microryzomys minutus 0.02 - 0.02 - - -Oligoryzomys destructor 0.05 - 0.03 - - -Oligoryzomys sp. "B" 0.32 - 0.23 0.18 - 0.07Oxymycterus hiska 0.02 - 0.02 - - -Oxymycterus paramensis 0.70 - 0.50 0.54 - 0.22Phyllotis o. osilae 0.14 - 0.10 0.09 - 0.04Phyllotis o. phaeus 0.57 - 0.40 0.09 - 0.04Phyllotis cf. osilae "A" 1.11 - 0.79 4.29 - 1.72Phyllotis cf. osilae "B" 0.41 - 0.29 - - -Phyllotis xanthopygus 0.88 - 0.63 2.33 - 0.47Phyllotis cf. xanthopygus 0.81 - 0.58 - - -Phyllotis x. chilensis - 3.05 0.87 - 0.77 0.47Thomasomys n.sp. 0.02 - 0.02 - - -ROEDORES CAVIOMORFOSCavia tschudii nana 0.02 - 0.02 - - -Ctenomys opimus - - - - 0.30 0.18Galea musteloides 0.07 - 0.05 - - -Lagidium viscacia 0.02 0.11 0.05--------------------------------------------------------------------------- - -----------------------------------------------------------------Total 8.04 3.96 6.87 11.54 2.92 6.37Para cada especie, número de individuos por cada 100 trampas-noche. Basada en los especímenes atrapados en el estudio realizado entre 1995-2000,Sajama (datos en YENSEN y TARIFA, 1993; excepto egagrópilas) y T. TARIFA (manuscritos no publicados) para Sajama y Ulla Ulla. ‘95-00: hace referenciaa todos los sitios de estudio detallados en el Anexo, excepto Sajama. El total incluye a Sajama.36

TARIFA, T. y E. YENSEN. : Mamíferos de los bosques de Polylepis de Bolivia.notablemente más común en los bosques de Polylepis que enpuna, pero siempre en áreas cercanas a yungas. Phyllotis osilaeosilae, presente en los dos ambientes, mostró una abundanciamuy similar en bosques de Polylepis y en puna. Al parecerexisten diferencias ecológicas entre P.o. phaeus y P.o. osilae.Excluyendo Sajama, donde la única especie de P h y l l o t i spresente es P. chilensis, la comparación entre los bosques dePolylepisv y la puna de los otros sitios de estudio mostró que P.cf. osilae "A" y P. xanthopygus fueron notablemente másabundantes en la puna que en bosques de Polylepis. Dosespecies, P. cf. osilae "B" y P. cf. xanthopygus estuvieronpresentes cada una solo en una localidad en bosques dePolylepis en la región sur de los Andes centrales de Bolivia.Akodon también estuvo representado en cada área (exceptoCamargo), pero presentó una abundancia relativa menor quePhyllotis, exceptuando a Akodon subfuscus y A. fumeus quefueron abundantes en dos áreas cercanas a yungas. Un patrónsemejante se obtuvo para la puna, pero A. subfuscus no fueigualmente abundante, pero sí Akodon lutescens. Akodonalbiventer fue importante en las comunidades de Polylepis ypuna en tres áreas áridas (Wara Wara, Sama, Sajama).Oxymycterus paramensis se capturó solamente en cuatroáreas, estando bien representado en dos de ellas. También seatraparon 6 individuos en la puna, 5 en un área que hacepocos años era bosque de Polylepis y 1 en densos arbustos alborde de un cultivo. ANDERSON (1997) indica que las tressubespecies de O. paramensis se encuentran en yungas hastael límite de este hábitat a los 4.000 m de altitud. VARGAS yMOYA (2000, resumen) también registraron esta especie enbosques de Polylepis besseri en Cochabamba. Todas estasá reas tienen una influencia biogeográfica de yungas.Probablemente, la distribución original de O. paramensisabarcaba los yungas y los bosques de Polylepis más húmedoscercanos a yungas, los cuales proveen un hábitat apropiado.La puna mostró algunos elementos propios, como Calomyslepidus, que fue común y del cual se capturó un únicoindividuo en bosques de Polylepis, pero cercano al ecotonoentre el bosques de Polylepis y la puna. Auliscomys pictus, A.sublimis, Calomys sp. y Eligmodontia puerulus estuvierontambién restringidas a la puna y no fueron abundantes.Los roedores caviomorfos (Cavia, Galea y Lagidium) fueronencontrados en bosques de Polylepis, pero debido a lapresencia de refugios (vegetación o roquedales) no estuvieronnecesariamente relacionados con el bosque. Ctenomys opimusse encontró sólo en el ambiente abierto de la puna dondeconstruye sus túneles subterráneos.Considerando que Sajama está en la Cordillera Occidental yque los demás sitios están en la Cordillera Oriental y que sonbiogeográficamente diferentes, y que además se tuvo unesfuerzo de trampeo grande comparado con el de los otrossitios, se comparó Sajama con los otros sitios para averiguar silos patrones de Sajama afectaban los patrones del resto de losdatos.En Sajama, el cálculo de abundancia relativa de especies en losbosques de Polylepis y en la puna, muestra que Polylepis tuvoun mayor éxito de captura, 3,96 individuos/100 trampasnocherespecto a la puna con 2,92 individuos/100 trampasnoche.En los otros sitios de estudio, se estableció un patrónopuesto, con 11,54 individuos/100 trampas-noche en puna y8,04 individuos/100 trampas-noche en bosques de Polylepis(Cuadro 2). La diferencia en el éxito de captura entre losbosques de Polylepis y la puna en los otros sitios se debe a quela mayoría de las capturas en la puna fueron en sitios con rocaso con hierbas densas las cuales brindan cobertura y protecciónque son importantes para los roedores. En los bosques dePolylepis en sitios con rocas y hierbas densas, el porcentaje decaptura también fue alto, mientras que cuando el sotobosquefue ralo o el suelo fue casi desnudo, el porcentaje de capturafue bajo. En Sajama, los bosques de Polylepis tienen el suelocubierto con abundantes rocas, en tanto que la puna es másabierta y con el suelo más desnudo, hecho que explica elresultado opuesto en el éxito de captura respecto a los otrossitios.Se encontró, como lo hizo FJELDSA (1993) para las aves, quela Cordillera Occidental es más pobre en especies (e individuos)que la Cordillera Oriental. En los diferentes hábitats de Sajamase encontraron menos especies que en los similares de otroslugares. En Polylepis se encontraron 6 especies, número deespecies que contrasta con las 28 de otros sitios (0.338especies/100 trampas-noche vs. 0.632). Se halló el mismopatrón en la puna, con 9 especies en Sajama vs. 16 especiesen las otras localidades (0.537 especies/100 trampas-noche vs.1 431). Este resultado no es sorprendente considerando lagran aridez de la Cordillera Occidental, la cual tiene un bosquede Polylepis muy abierto y con menos estructura y diversidadde especies asociadas. En la Cordillera Oriental, los Polylepisestán asociados con Buddleya, Escalonia y una gran diversidadde especies de herbáceas.Comparando los datos de Sajama con los de otros sitios puedeinferirse que ha tenido lugar un proceso de sustitución deespecies. En la Cordillera Occidental, Phyllotis chilensis fuereemplazado en los otras localidades de estudio -una solaespecie por localidad - por P. o. osilae, P. cf. osilae sp. "A", P.cf. osilae sp. "B", P. o. phaeus, P. xanthopygus y P. cf.xanthopygus. Akodon albiventer fue la única especie deAkodon encontrada en Sajama, en los sitios muy secos delaltiplano sur y en las porciones áridas en la Cordillera Oriental.En la Cordillera Oriental, en los sitios más húmedos y coninfluencia de yungas, A. albiventer fue reemplazada por variasespecies como A. fumeus, A. subfuscus y A. lutescens.DISCUSIÓN Y CONCLUSIONESNumerosos estudios en los bosques lluviosos neotropicales hanmostrado que es necesario un trampeo intensivo para hacerun inventario completo de los mamíferos, pero debido alesfuerzo requerido para hacer un inventario completo pocospatrones de distribución han surgido de estos trabajos. Así, apesar de esfuerzos exhaustivos, los inventarios permanecenincompletos (VOSS y EMMONS, 1996). Por otra parte, losinventarios producto de la utilización de métodos intensivos enun sólo sitio han dejado un sesgo en los datos, porque notodas las especies presentes en un área se encuentran en37

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALtodos los sitios específicos de la misma. Esto ha conducido aconsiderar como errónea la idea de que los datos de un sitiopueden ser representativos y a pensar que es esencial obtenerdatos de múltiples sitios para caracterizar un ecosistema o unaregión (CARO et al., 2001). En la presente investigación, paraconocer los patrones generales de distribución de las especiesse estudiaron varios sitios, en vez de hacer la evaluaciónintensiva de unos pocos. Esto implicó un númerorelativamente bajo de trampas-noche por área, y explica quelos datos obtenidos incluyan relativamente más especiescomunes que aquellas raras que son difíciles de atrapar. Sinembargo, los datos de los estudios en Sajama, que son másintensivos, han permitido comparar los dos métodos.Se ha generado una lista preliminar de 38 especies demamíferos que se encuentran en los bosques de Polylepis. Tresde éstas fueron nuevos registros para Bolivia o la ciencia. Seespera que especies adicionales pueden ser encontradas sinduda en el futuro. Es bien conocido que se requieren estudiosde varios años para colectar todas las especies de unacomunidad, debido a que las poblaciones de ro e d o re spresentan fluctuaciones anuales en respuesta a condicionesambientales particulares. Este estudio pretendió ser un puntode partida en el entendimiento de las comunidades demamíferos de los bosques de Polylepis.Usando una noción comparativa de semejanza, podemosdecir que la fauna de mamíferos de los bosques de Polylepisfue más parecida a la de puna, después a la de los valles secosy menos parecida a la de los bosques de yungas. En laCordillera Oriental varias especies que son características deyungas fueron importantes, notablemente O x y m y c t e r u sparamensis, Akodon subfuscus, A. lutescens y Oligoryzomyssp. "B". No es sorprendente la semejanza entre la mastofaunade los bosques de Polylepis y la puna, ya que los diferentestipos de vegetación de la puna han reemplazado a los bosquesde Polylepis donde estos últimos han sido eliminados, yademás se encuentran en la misma zona climática. Por otrolado, el que los bosques adyacentes a valles secos compartanvarias especies con los bosques de P o l y l e p i s se debeposiblemente a semejanzas en las adaptaciones de las especiesa climas xéricos. También, se podría deducir que las especiescompartidas entre los bosques de Polylepis y los bosques deyungas adyacentes, se debe posiblemente a una similarestructura de la vegetación y clima.En este estudio, tres especies fueron encontradas solamente enlos bosques de Polylepis: Akodon kofordi, Oxymycterus hiska, yThomasomys n.sp. Akodon kofordi, es conocida de la localidadtipo en Perú. En este país, Akodon kofordi fué capturado entre2 750 y 2 900 m de elevación en el límite superior del bosquede yungas y el páramo (MYERS y PATTON, 1989). Parece lógicoque esta especie se encuentre también en los bosques deyungas de Bolivia. Oxymycterus hiska es conocida a partir deseis especímenes de la localidad tipo en Perú (HINOJOSA,et al.,1987) y de ocho especímenes de seis localidades enBolivia (OLIVERA, 1998; SALAZAR - BRAVO et al., en revisión).Aunque Oxymycterus hiska es una especie poco conocida, sudistribución parece abarcar un amplio rango de elevaciones(SALAZAR - BRAVO et al., en revisión). Finalmente, no seconoce nada sobre las relaciones de hábitat para la nuevaespecie de Thomasomys, la cual es conocida también de unúnico espécimen encontrado en bosques de Polylepis; esposible que esta especie se halle también en los bosques deyungas. Por lo tanto, ninguna especie de las que se registraronpuede considerarse restringida o dependiente exclusivamentede los bosques de Polylepis. Sin embargo, por su cobertura,estructura vertical y clima estos bosques ofrecen un hábitatpara especies provenientes de yungas y para especies dehábitos trepadores. La importancia de la estructura vertical quelos bosques de Polylepis brindan es no sólo importante en lossitios adyacentes a yungas, sino también a grandeselevaciones donde especies de hábitos tre p a d o res comoThylamys pallidior está asociada con la existencia de arbustos oárboles de Polylepis u otras especies de arbustos (Figura 4).Uno de los objetivos de este estudio era encontrar los patronesde distribución de las especies comunes a los bosques deP o l y l e p i s. La técnica podría haber encontrado especiesespecialistas en hábitat, si éstas hubieran sido razonablementecomunes en la comunidad. El que no se haya encontradoestas especies se debe posiblemente a que los bosques hancambiado mucho y ellas no han sobrevivido.Las especies de Phyllotis fueron las más comunes en losbosques de Polylepis. Cada área tuvo una especie de Phyllotis,y normalmente fueron abundantes, excepto cerca de yungas.En áreas más húmedas, Akodon fue el género más abundante,pero su superior abundancia respecto a Phyllotis disminuyó enáreas más áridas. Akodon subfuscus y A. fumeus fueronabundantes en dos áreas cercanas a yungas. A k o d o nalbiventer fue importante en tres áreas áridas.Según PEARSON (1982), en los Andes, aves y mamíferosresponden de modo diferente a las condiciones ambientales.Las aves tienen comunidades formadas por muchas especiescon pocos individuos, mientras que los mamíferos tienenpocas especies con muchos individuos. Este estudio parecec o rroborar la observación de Pearson. No debería sersorprendente que existan aves especializadas o dependientesde los bosques de Polylepis, y que los mamíferos seangeneralistas en el uso de hábitat o no dependientes de un tipode hábitat específico.Parece que el valor de los bosques de Polylepis como hábitatpara los pequeños mamíferos depende del tipo de coberturadel suelo. Originalmente, los bosques de Polylepis tenían quizáalrededor de 100 especies de plantas herbáceas asociadas, lascuales habrían producido microhábitats muy diferentes de losque existen actualmente. La degradación de los bosques haestado acompañada de la pérdida de las hierbas asociadas,por ello es posible que se haya interrumpido cualquier relaciónque existía entre las hierbas y la comunidad de pequeñosm a m í f e ros, o simplemente que se les haya privado decobertura.Aunque este estudio se concentró en los pequeños mamíferos,durante el tiempo en que fue realizado observamos que losgrandes mamíferos hacían un importante uso de los bosques38

TARIFA, T. y E. YENSEN. : Mamíferos de los bosques de Polylepis de Bolivia.Figura 4.Individuo de Thylamys pallidior en valles secos, Departamento Potosí.de P o l y l e p i s. Puma concolor, Pseudalopex culpaeus eHippocamelus antisensis utilizan estos bosques como lugaresde refugio (T. TARIFA observación personal); es frecuente quelos pobladores locales quemen los bosques afirmando que allíse esconden pumas o zorros que atacan sus animalesdomésticos (T. TARIFA, no publicado). Los bosques proveenimportantes hábitats para los pequeños y grandes mamíferos yson importantes para ellos en muchas maneras que todavía noentendemos claramente.Durante el Pleistoceno, la fauna de mamíferos de la regiónaltoandina fue más diversa que en el presente; incluíap e rezosos terre s t res (Megatherium, Scelidodon) ,Glyptodontidae (Glyptodon, Plaxhaplkous), Litoptern a(Macrauchenia ullomensis, M. cf. patachonica), mastodontes( C u v e i r o n i u s), caballos (Parahipparion, Onohippidium), yvenados (Agalmaceros, Charitoceros), los cuales sobrevivieronhasta hace cerca de 9 000 años (HOFFSTETTER, 1986;HANSEN et al., 1994; FJELDSA y KESSLER, 1996). Parahipparionperuanum habitó los bosques de Polylepis cerca de Junín(en Perú) y presumiblemente en otros lugares. Sólo podemosespecular acerca de cómo la ausencia de estas especies haalterado la ecología de los bosques de Polylepis.IMPORTANCIA PARA LA CONSERVACIÓNA partir de su estado inicial al final del Pleistoceno, ladegradación de los bosques de P o l y l e p i s ha avanzadonotablemente en años recientes. Las consecuencias de estagran fragmentación no las comprendemos aún, y tampoco loocurrido a las especies de mamíferos. Si una especie eseliminada, varios efectos que no podemos predecir ahorapodrían ocurrir a las otras especies que permanezcan. Esnecesario considerar a los bosques de Polylepis como hábitatsinterdependientes de un sistema ecológico. Para conocer cuáles el rol de cada una de las especies en este sistema ecológico,necesitamos más estudios sobre su historia natural. Noobstante, los estudios sobre historia natural no están en lasprioridades de investigación de los financiadores, y es el tipode información crítica que necesitamos para hacerconservación a todo nivel.Hayan o no especies de mamíferos dependientesexclusivamente de los bosques de Polylepis, la conservación deeste hábitat debería ser prioritaria por varias razones:1) Aparentemente, la corteza desprendible de los árbolesp rovee un excelente hábitat para las aves insectívoras(FJELDSA, 1993), lo que podría ser importante también paralos mamíferos y otra fauna. 2) Grandes superficies de los Andesestuvieron originalmente cubiertas con bosques de Polylepis ypodrían ser reforestadas con estas especies nativas. 3) Lac o rteza desprendible de los árboles de P o l y l e p i s s edescompone rápidamente ayudando a formar el suelo. Enáreas sin árboles de Polylepis, encontramos que los suelos eranduros, secos y delgados; en tanto que en áreas con Polylepislos suelos eran siempre profundos y más fértiles. Otro sinvestigadores han notado esta característica. Por ejemplo, losárboles de Buddleja coriacea y Polylepis incana incrementan39

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALgrandemente la materia orgánica en los suelos y aumentan de2 a 6 veces la productividad de los cultivos mixtos de avena ycebada, sobre aquellos plantados en la puna (BELLOT-M O N TA LVO, 1986; CASANOVA y CASTRO, 1988). 4) Seobservó que en los lugares con bosques había más agua;mientras que en áreas con la misma pendiente, aspecto, suelo,etc., pero sin árboles, los suelos podían encontrarse secos. Losárboles aparentemente crean su propio microclima, retardandola escorrentía del agua y manteniendo la cuenca (Figura 5).Los bosques de Polylepis no son una entidad simple. Losbosques de la Cordillera Occidental son muy diferentes enestructura y diversidad a los bosques adyacentes de yungas yvalles secos. En algunas áreas adyacentes a yungas, losFigura 5.Fragmento de bosque de Polylepis en Mayca Mayu, Departamento Cochabamba.40

TARIFA, T. y E. YENSEN. : Mamíferos de los bosques de Polylepis de Bolivia.bosques de Polylepis tiene elementos de la flora similares a losde su vecino de yungas. Los bosques denominados con eltérmino más comúnmente usado de “bosques de Polylepis”,tiene en común solamente la presencia de árboles del géneroPolylepis; quizá el término “bosques abiertos de regiones altas”debería usarse en su lugar.Sea cual sea la denominación más apropiada, el hábitat dePolylepis en las grandes elevaciones de la Cordillera Orientalestá fuertemente fragmentado y se requiere medidas urgentespara su conservación (Figura 6). Los bosques con una fuerteinfluencia de yungas (con más alta precipitación, coberturacon nubes y humedad) tienen la más alta diversidad deFigura 6.Bosque de Polylepis manteniendo la cuenca en Wara Wara, Departamento Potosí.especies y su conservación beneficiaría a un gran número deespecies.AGRADECIMIENTOSAgradecemos por su apoyo y colaboración a todas laspersonas e instituciones que mencionamos a continuación.James Aparicio, Julieta Vargas M., Claudia Cortes, Boris Ríos U.,Nuria Bernal, Ninón Ríos, Jesús Tarifa, Renzo Vargas R., yCarola Azurduy N. nos ayudaron en el trabajo de campo.Michael Kessler nos sugirió sitios de estudio, nos proporcionómucha información sobre los bosques de Polylepis y atrapóespecímenes en Pelechuco. Nuria Bernal, Julieta Vargas yCarolina Cáceres nos colaboraron con la limpieza de materialóseo, la curación y catalogación de especímenes en laColección Boliviana de Fauna. Phil Myers, Guy Musser, RobVoss, Jorge Salazar, Victor Pacheco y Jim Patton nos ayudaronen la identificación de especímenes; Sydney y JustineAnderson, el personal del American Museum of NaturalHistory, y del Southwestern Museum of Biology nos brindaronsu hospitalidad mientras completábamos la identificación delos especímenes. Marcos Tarifa nos apoyo en la revisión delmanuscrito y nos dio valiosas sugerencias. Este estudio fueposible gracias al aporte económico de Scott Neotropical Funddel Lincoln Park Zoo, de Fauna and Flora International y deAlbertson College. El trabajo de campo en el año 2000 fueposible gracias a la invitación del Centro de Biodiversidad yGenética de la Universidad Mayor de San Simón para participaren el Primer Congreso Internacional de Ecología yConservación de Bosques de Polylepis. Jesús Tarifa proveyóesencial apoyo logístico para escribir esta publicación. TeresaTarifa fue curadora de la colección de mamíferos de laColección Boliviana de Fauna y miembro del Instituto de41

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALEcología de la Universidad Mayor de San Andrés durante losaños en que se realizaron estos estudios y agradece el apoyode estas instituciones.BIBLIOGRAFÍAANDERSON, S. 1997. The mammals of Bolivia. Bulletin of theAmerican Museum of Natural History 231:1-652.AZURDUY, C. L. 2000. Variación y composición alimentariadel oso andino (Tremarctos ornatus Cuvier, 1825) enépoca seca y lluviosa en la cuenca alta del río Cañon yzonas adyacentes. Tesis presentada para obtener eldiploma académico de licenciado en biología.Universidad Mayor de San Simón, Facultad de Ciencias yTecnología, Carrera de Biología. Cochabamba, Bolivia.74 p.BELLOT MONTALVO, J. 1986. Observaciones de cultivo decebada y avena asociado con árboles de keñua en alturae influencia de Eucalyptus en cultivo de avena (ValleCentral - Cochabamba).Curso Nacional Sobre Análisis yDiseño de Sistemas AgroforestalesCARO, T. M., M. J. KELLY, N. BOL y S. MATOLA. 2001.Inventorying mammals at multiple sites in the MayaMountains of Belize. Journal of Mammalogy 82:43-50.CASANOVA, J. y D. CASTRO. 1988. Rendimiento forrajero deavena y cebada en suelos con mantillos de c'olle yq'euna. Mimeo. 7 p.FJELDSA , J. 1992. Biogeographic patterns and evolution ofthe avifauna of relict high-altitude woodlands of theAndes. Steenstrupia 18:9-62.FJELDSA , J. 1993. The avifauna of the Polylepis woodlands ofthe Andean highlands: the efficiency of basingconservation priorities on patterns of endemism. BirdConservation International 3:37-55.FJELDSA, J. y M. KESSLER. 1996. Conserving the biologicaldiversity of Polylepis woodlands of the highland of Peruand Bolivia. A contribution to sustainable naturalre s o u rce management in the Andes. NORDECO,Copenhagen, Denmark, 250 p.FRIMER, O. y S. M. NIELSEN. 1989 The status of Polylepisforests and their avifauna in Cordillera Blanca, Peru.Zoological Museum University of Copenhagen,Copenhagen, Denmark, 58 p.HANSEN, B. C. S., G. O. SELTZER y H. E. WRIGHT, JR. 1994.Late Quaternary vegetational change in the centralPeruvian Andes. Palaeogeography, Palaeoclimatology,Palaeoecology 109:263-285.HINOJOSA, P. F., S. ANDERSON y J. L. PATTON. 1987. Twonew species of Oxymycterus (Rodentia) from Peru andBolivia. American Museum Novitates 2898:1-17.HOFFSTETTER, R.1986. High Andean mammalian faunasduring the Plio-Pleistocene. En: F. Vuilleumier y M.Monasterio (eds.), High altitude tropical biogeography.Oxford University Press, New York and Oxford. Pp. 218-245.KESSLER, M. y P. DRIESCH. 1993. Causas e historia de ladestrucción de bosques altoandinos en Bolivia. Ecologíaen Bolivia 21:1-18.KESSLER, M. 1995a. Po l y l e p i s-Wälder Boliviens: Ta x a ,Ökologie, Verbreitung und Geschichte. DissertationesBotanicae 246, J. Cramer, Berlin, 303 p.KESSLER, M. 1995b. Present and potential distribution ofPolylepis (Rosaceae) forests in Bolivia. En: S. P. Churchill,et al. (eds), Biodiversity and conservation of Neotropicalmontane forests. New York Botanical Garden, NY. Pp.281-294.LAEGAARD, S. 1992. Influence of fire in the grass páramovegetation of Ecuador. En: H. Balslev y J. L. Luteyn (eds.),Páramo: an Andean ecosystem under human influence.Academic Press, London. Pp. 151-170.LIBERMAN, M. 1986. Microclima y distribución de Polylepistarapacana en el Parque Nacional del Nevado Sajama,Bolivia. Documents Phytosociologiques, n.s., 10:235-276.MYERS, P. y J. L. PATTON. 1989. Akodon of Peru and Bolivia—Revision of the fumeus group (Rodentia: Sigmodontinae).Occasional Papers of the Museum of Zoology,the University of Michigan 721:1-35.OLIVERA, J. A. 1998. Morphometric assessment of speciesg roups in the South American rodent genusOxymycterus (Sigmodontinae), with taxonomic notesbased on the type material. Tesis doctoral, Texas TechUniversity. Lubbock,, Texas. 320 p.PEARSON, O. 1958. A taxonomic revision of the rodent genusPhyllotis. University of California Publications in Zoology56(4): 391-496.PEARSON, O. 1982. Distribución de pequeños mamíferos enel altiplano y los desiertos del Perú. ZoologíaNeotropical. En: P. Salinas (ed.), Actas del VIII CongresoLatinoamericano de Zoología. Mérida, Venezuela. Pp.263-284.RADA, F., G. GOLDSTEIN, A. AZOCAR y F. MEINZER. 1985.Daily and seasonal osmotic changes in a tropical treelinespecies. Journal of Experimental Botany 36:989-1000.SIMPSON, B. B. 1979. A revision of the genus Polylepis(Rosaceae: Sanguisorbeae). Smithsonian Contributionsto Botany 43:1-62.STEPPAN, S. 1993. Phylogenetic relationships among thePhyllotini (Rodentia: Sigmodontinae) usingmorphological characters. Journal of MammalianEvolution 1(3): 187-213.STEPPAN, S. J. 1995. Revision of the tribe Phyllotini (Rodentia:42

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALANEXOLista de las principales localidades de estudio (de norte a sur) referidas en el mapa. Las abreviaciones para los hábitats deestudio son: Bosques de Polylepis (PO), Puna (PU), Valle Seco (VS), y Yungas (YU).ÁREA LOCALIDAD LOCALIZACIÓN HÁBITAT1. Ulla Ulla 1. Sorapata 15°01'S, 68°55'W PU2. La Curva 15°06'S, 69°01'W BP3. Pelechuco 14°49'S, 69°04'W BP2. Tacacoma 4. Tacacoma 15°36'S, 68°39'W BP, PU5. Quiyabaya 15°37'S, 68°41'W BP6. Comunidad Florida 15°33'S, 68°39'W YU3. Mayca Mayu 7. Mayca Mayu 17°05'S, 66°06'W BP8. Espital Mayu 17°05'S, 66°05’W BP, PU, YU4. Carrasco 9. Mojón 17°30'S, 65°25'W BP10. Cocapata 17°33.5'S, 65°18'W BP, PU11. Monte Punku 17°34'S, 65°17.5'W BP, PU5. Keñua Sandra* 12. Km 80 17°40'S, 66°29'W BP, PU13. Pusuq’huni 17°45'S, 66°27'W BP, PU6. Sajama 14. Quebrada Kohuir 18°08'S, 68°57'W BP, PU15. Cerro Inchu Askata 18°02'S, 68°56'W BP16. Cerro Comisario 18°11'S, 68°55'W BP7. Acacio 17. Acacio 18°06'S, 66°13'W BP, PU8. Icla 18. Mesa Pata 19°34'S, 64°39'W BP, PU19. Potolo 19°34'S, 64°40'W BP9. Wara Wara 20. Río Miculpaya 19°42'S, 65°14'W VS21. Wara Wara 19°49'S, 65°08'W BP, PU10. Camargo 22. 31-36 km N Camargo 20°19-22'S, 65°07-08'W BP23. Río Honda 20°25'S, 65°08'W BP24. 22-24 km N Camargo 20°25-26'S, 65°08'W BP11. Sama 25. 37-40 km S Iscayach 21°46-47'S, 65°06-08'W PU26. 32 km S Iscayachi 21°43'S, 65°07'W PU27. Cerro Kewiñal 21°42'S, 65°09'W BP* Nombrado como Cerro Khenwa Sandora en el mapa topográfico de Cochabamba escala 1: 250 000 y como Ke´na Sandra enFjeldsa (1993).44