Patrones espaciales de los macroinvertebrados bentónicos en la ...

ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 26: 35-43, 2009Patrones espaciales de los macroinvertebrados bentónicos en laregión de Yungas de Cochabamba (Bolivia)Spatial patterns of benthic macroinvertebrates in theYungas region of Cochabamba (Bolivia)Edgar Goitia 1 & Marinely Bustamante1RESUMENSe estudió la comunidad de macroinvertebrados en ríos de la región de Yungas en Cochabamba, en un gradiente altitudinalentre 2000 y 400 m, durante dos épocas hidrológicas, con el fin de detectar variaciones espaciales en su estructura, relacionadascon características físicas y químicas de los ríos. Para determinar la composición y abundancia del bentos, se colectaronmacroinvertebrados mediante una red Surber, midiendo al mismo tiempo variables físicas y químicas. La comunidad bentónicaestuvo compuesta de 56 géneros, perteneciendo la mayoría al grupo de los insectos. Mediante análisis de similitud y decorrespondencia canónica se detectó un patrón espacial ajustado al gradiente altitudinal, explicado por los valores de temperaturaprincipalmente, durante la época de aguas bajas. En la época de aguas altas, este patrón no es evidente, debido a loscontinuos cambios en el caudal de los ríos, que traen consigo la deriva de muchos de los organismos de estas comunidades.Palabras clave: Bentos, gradiente altitudinal, Andes, Bolivia.ABSTRACTWe studied the macroinvertebrate community in two different hydrological seasons in rivers of the Yungas region in Cochabamba,following an altitudinal gradient between 2000 and 400 m. The aim was the score the variability in community structure regardingthe physicochemical characteristics of the zone. Macroinvertebrates were collected with a Surber net and physicochemicalcharacteristics were scored. The macroinvertebrate community was composed by 56 different taxa, mostly belonging to theinsect group. Statistical analysis showed that in the low water season the community was determined by temperature variability,which followed the altitudinal gradient. In the high water season, no pattern was found, probably due to the pulse of hidrologicalregime that produce catastrophic drift in the majority of the organisms.Key words: Benthos, altitudinal gradient, Andes, Bolivia.1Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos, Universidad Mayor de San Simón, Casilla Postal 1187, Cochabamba, Bolivia. E-mail: limnoed@fcyt.umss.edu.bo35

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALINTRODUCCIÓNLos patrones de distribución y abundancia de losmacroinvertebrados bentónicos son determinados porvarios factores como las características del sustrato queincluye el contenido orgánico, la estructura física y otrosrasgos de importancia ecológica (Ward, 1992). Así, técnicasde ordenación y clasificación basadas en datosambientales y organismos, muestran la existencia depatrones que podrían ser usados para tipificar el ensamblajey predecir su composición, basado en las variablesambientales (Malmqvist y Mäki, 1994; Wassonet al. 2002; Maldonado y Goitia, 2003).Son varios los estudios que determinan la estructura delas comunidades de macroinvertebrados bentónicosrelacionados con variables ambientales en ecosistemaslóticos, como los realizados en los Andes patagónicos(Miserandino 2001, Velásquez y Miserandino 2003),en Brasil (Melo, 2009), en ríos de los Yungas argentinos(Von Ellenrieder, 2007), etc. Entre estudios relacionadosa los cambios altitudinales en la diversidad de macroinvertebrados,se puede citar a Jacobsen (2003) pararíos de los Andes ecuatorianos.En Bolivia son aún pocos los estudios relacionados aeste aspecto, y en particular con referencia a la influenciade los cambios de temperatura y otros factores relacionadoscon la altitud.Entre los estudios sobre macroinvertebrados bentónicosrealizados en los Andes bolivianos se cuentan los deWasson y Marín (1988), Goitia et al. (2001), Moya et al.(2003), Maldonado y Goitia (2003), Oller y Goitia (2005),Molina et al. (2008), entre otros que muestran la influenciade diferentes factores ambientales en la composición yestructura de la comunidad bentónica. Trabajos realizadosespecíficamente en la región de los Yungasbolivianos, son los de Fossati et al. (2001) y Rocabadoy Wasson (1999). Sobre los ríos de los Yungas de Cochabamba,Maldonado et al. (2007) mostraron que anivel de familias de macroinvertebrados se reconocenensamblajes propios de ciertos niveles altitudinales,asociados con el bioclima y la topografía propia de lacuenca del río Chapare.El propósito del presente trabajo es aportar al conocimientode los patrones de distribución espacial de losmacroinvertebrados bentónicos en un gradiente altitudinalen la región de Yungas del Departamento de Cochabamba.ÁREA DE ESTUDIOLos Yungas se extienden por las laderas montañosasde la Cordillera Andina Oriental, donde predomina elclima pluvial húmedo a hiperhúmedo, con frecuentesneblinas persistentes. En Bolivia se extiende desde LaPaz hasta el centro de Bolivia (Santa Cruz, Amboró).Ocupan un rango altitudinal desde 500 m. hasta algomás de 4000 m. (Navarro y Maldonado, 2002). La vegetaciónse distribuye en función de la altitud y de la humedadclimática, siendo este último el factor clave quelo determina. La condensación de los vientos alisios cálidosy húmedos descarga abundantes precipitaciones(2000 a 5000 mm anuales según las zonas).Los ríos estudiados pertenecen a la cuenca del río EspírituSanto que da lugar al río Chapare junto con el ríoSan Mateo, formando parte de la Cuenca Amazónica.Debido al clima predominantemente pluvial, los ambientesacuáticos característicos son los ríos torrentosossobre laderas muy escarpadas. Las riberas de los ríosse encuentran cubiertos por densa vegetación arbórea,siendo sistemas prístinos en la mayor parte de los casos.MÉTODOSSe colectaron muestras en 11 ríos de esta región,ubicados entre 16 o 60’ S, 65 o 36’ W y 17 o 11’ S, 65 o50’ W (Fig.1); desde los 2320 m. a 435 m. de altitud(ríos: A – Ronco; B – Corani; C – Vecino; D – CristalMayu; E – Naranjitas; F – Huayruruni; G – Avispas; H– Limatambo; I – Santa Isabel; J – Vinto y K - Thiyumayu).Las colectas se realizaron en dos períodos: época deaguas bajas (mayo – octubre) y época de aguas altas(febrero – abril).En cada uno de los ríos se colectaron muestras demacroinvertebrados en dos zonas, un área deposicional(pozas) y un área de rápidos; en cada área se tomarontres réplicas mediante una red Surber de 250 µm deabertura de malla y de 0.09 m 2 de superficie. Las muestrascolectadas fueron conservadas en frascos conformaldehido al 4% y trasladadas al laboratorio dondese analizaron, cuantificaron e identificaron hasta el niveltaxonómico posible de acuerdo a la información existentepara cada grupo (Lopreto y Tell, 1995; Roldán, 1996;Merrit y Cummins, 1996; Fernández y Domínguez, 2001).En cada zona se midieron variables físicas y químicascomo la conductividad (µS/cm), pH, oxígeno disuelto(%), temperatura (°C), velocidad promedio de la corriente(m/s), ancho húmedo, ancho total (m) y profundidad36

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALCuadro 1. Características físicas y químicas de los ríos muestreados (A=Ronco; B=Corani; C=Vecino; D=CristalMayu; E=Naranjitas; F=Huayruruni; G=Avispas; H=Limatambo; I=Santa Isabel; J=Vinto y K=Thiyumayu). Valoresseparados por guión, el primero es de aguas bajas y el segundo de aguas altasRíosAltitud(m)Anchohúmedo(m)Alturamediadel agua(m)Velocidadmedia(ms -1 )Temperaturadel agua( o C)Oxígeno(mg L -1 )pHConductividad(µS cm -1 )JBAIHKCDEFG232022721852180411219809754944694354356-914-154-813-154.3-64–52-53.7-616-2012-148-1024.6-3523–37.524.3–24.837–3932–35.437.5–40.224.3–26.623.6–33.722.3–23.819.3–54.630.8–31.90.5–0.510.7–0.720.4–0.50.3–0.60.5–0.530.5–0.70.7–0.80.4–0.70.5–0.70.5–0.60.6–0.817–14.213.1–14.115.6–14.115–16.517.4-1920.1–23.218.6–19.221.3–20.523.2–23.924.7–22.722.2–23.06-7.520.6–197.7–9.77.7–9.28.2–9.67–7.48.1-8.68–9.49-108.6–9.39.6–115.6-6.66.4–6.67.6–6.96.2–6.96.4–7.26.1–5.96.1–7.08.5–8.68.7–8.58.5–7.87.1–7.520.1-1220.6–19.139–24.542.2–34.767.2–44.780.5–56.344.5–31.0704-440701-372238–122.5115-138El segundo río con mayor densidad fue Limatambo (783ind 0.09 m -2 ) siendo los Chironomidae los más abundantesy Ephemeroptera representada por Baetodessp. y Leptohyphes sp.; Trichoptera mostró a Smicrideasp. con mayor densidad mientras que Plecoptera estuvorepresentada por Anacroneuria sp.; los Coleopteratuvieron muy baja densidad (Macrelmis sp. con 2 ind0.09 m -2 ).El río Thiyumayu presentó la densidad más baja deorganismos (18 ind 0.09 m -2 ) siendo Ephemeroptera losmas representativos. Los demás ríos muestran densidadesintermedias con diferentes representantes,estando Acari presente solo en el río Cristal Mayu (D)en el período de aguas bajas (3 ind 0.09 m -2 ).En el período de aguas altas las densidades fueron muybajas y no muestran un patrón muy definido en cuantoal ensamblaje de macroinvertebrados. Mediante elanálisis de similaridad (ANOSIM), se observaron diferenciasaltamente significativas (p=0.001) en la abundanciay composición de la comunidad bentónica, entrelos periodos hidrológicos estudiados, siendo en aguasbajas cuando se presentan las mayores densidades.La figura 2 muestra la composición relativa de los taxa,a nivel de orden, en los dos periodos estudiados, observándoseque Ephemeroptera y Diptera (principalmenteChironomidae) son los grupos dominantes en ambosperiodos. En período de aguas altas no se encuentranpresentes Megaloptera y Acari, pero hay un incrementode Plecoptera en relación a los otros grupos presentes.En la figura 3 se puede observar el dendrograma desimilaridad del ensamblaje de macroinvertebrados queagrupa los ríos estudiados, en período de aguas bajas.Se observa un primer grupo formado por los ríos Avispas(G), Huayruruni (F), Naranjitas (E) y Cristal Mayu (D) aun 50% de similaridad, siendo los ríos de menor nivelaltitudinal (435 a 494 m), mayor conductividad, mayortemperatura y sustrato menos grueso que los de mayoraltitud. En la ribera de estos ríos, se encuentran algunosasentamientos humanos.Los ríos Ronco (A) (1852 m) y Vinto (J) (2320 m), seagrupan a un 40% de similitud, ambos tienen caucesmuy estrechos y torrentosos, sin ninguna presenciaantrópica en sus riberas. Por otro lado, el río Corani (B)(2272 m), que se encuentra a una altitud semejante, sesepara de este grupo, debido principalmente a que sucauce recorre un pequeño valle donde se observanasentamientos humanos y una posible perturbación.Los ríos en niveles altitudinales intermedios (975 m a1804 m)), como Vecino (C), Limatambo (H) y SantaIsabel (I), se agrupan a un 60% de similaridad tendiendocaracterísticas intermedias respecto a los otros dosgrupos. El río Thiyumayu (K) (980 m) sale del patróngeneral, probablemente debido a su bajo caudal ysustrato mas fino que los demás.38

GOITIA, E. & M., BUSTAMANTE: Patrones espaciales del bentos en Yungas100%90%80%70%60%50%40%30%20%10%0%a)J B A I H K C D E F GAcariHempiteraMegalopteraLepidopteraTrichopteraColeopteraDipteraPlecopteraEmphemeropteraEl análisis de correspondencia canónica detectó unpatrón espacial ajustado al gradiente altitudinal, explicadopor los valores de temperatura y conductividad. Comose mencionó anteriormente, los valores mas altos deestos parámetros se encontraron en los niveles menoresa 1000 m, durante la época de aguas bajas (Fig. 4).1.0 A DpHCond100%90%80%70%60%50%40%30%20%10%0%b)Figura 2. Órdenes de Insecta y Acari colectados en ríosde Yungas de Cochabamba, en período de aguas bajas(a) y aguas altas (b), en un gradiente desde zonas altas(J) a zonas bajas (G). (A=Ronco; B=Corani; C=Vecino;D=Cristal Mayu; E=Naranjitas; F=Huayruruni; G=Avispas;H=Limatambo; I=Santa Isabel; J=Vinto y K=Thiyumayu).Similaridad020406080100J B A I H K C D E F GHempiteraLepidopteraTrichopteraColeopteraDipteraPlecopteraEmphemeropteraK B C H I D E F G A J975- 1804 435- 494 1852- 2320Figura 3. Dendrograma de similitud entre ríos de la regiónde Yungas, en período de aguas bajas (A=Ronco;B=Corani; C=Vecino; D=Cristal Mayu; E=Naranjitas;F=Huayruruni; G=Avispas; H=Limatambo; I=Santa Isabel;J=Vinto y K=Thiyumayu). Se indica el rango altitudinal detres grupos de ríos.AltitudBJ IOD FHKTempCEProf med G-0.6granu-1.0 1.0Figura 4. Análisis de correspondencia entre ríos y variablesambientales en período de aguas bajas. (A=Ronco; B=Corani;C=Vecino; D=Cristal Mayu; E=Naranjitas; F=Huayruruni;G=Avispas; H=Limatambo; I=Santa Isabel; J=Vintoy K=Thiyumayu). Granu = granulometría, Prof med = profundidadmedia, OD = oxigeno disuelto, Temp = temperatura,vel = velocidad, Cond = conductividad.El análisis de correspondencia canónica realizados paralas aguas altas, no mostró ningún patrón evidente, probablementedebido a un efecto del aumento de caudal.Considerando estos resultados, los ríos de la región deYungas de Cochabamba, al presentar sustratos gruesosson hábitats apropiados para el establecimiento de unamayor diversidad y abundancia de macroinvertebrados,tal como muestran nuestros resultados y los reportadospor otros autores tales como Wasson y Marín (1988),Fossati et al. (2001), Maldonado y Goitia (2003), Moya,Goitia y Siles (2003) y Oller y Goitia (2005).La altitud y los parámetros relacionados, como la temperaturay la conductividad, son variables que explicanla estructura de la comunidad bentónica. Nuestrosresultados muestran tres ensamblajes correspondientesa tres niveles altitudinales, tal como lo notaron con anterioridadMaldonado y Goitia (2003).Vel39

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALJacobsen (2003) hace mención a diversos trabajosdonde se manifiesta un decrecimiento en altitud de laabundancia y riqueza de grupos, en nuestros resultados,no se muestra una diferencia marcada en la riquezagenérica a lo largo del gradiente altitudinal; resultadossemejantes son reportados por Monaghan et al. (2000)entre 780 y 3940 m en Ecuador. Estos resultados puedendeberse al rango altitudinal incluido, pues en estostrabajos se colectaron muestras a mayor o menor altitudque las estudiadas en nuestro trabajo o a que sepresentan sitios con intervención humana.AGRADECIMIENTOSEl trabajo fue financiado por el Programa IUC del Consejode Universidades Flamencas (VLIR, Bélgica).Agradecemos a Mabel Maldonado por sus sugerenciasy la revisión del trabajo.BIBLIOGRAFÍAFernández, H. y E. Domínguez. 2001. Guía para ladeterminación de artrópodos bentónicos sudamericanos.Universidad de Tucumán. Tucumán,Argentina.Fossati, O., J-G. Wasson, C. Héry, G. Salinas y R. Marín.2001. Impact of sediments releases on water chemistryand macroinvertebrate communities in clearwater Andean streams (Bolivia). Arch. Hydrobiol.151(1):33-50.Goitia, E., R. Ayala, M. Rossberg y A.M. Romero. 2001.Comunidad bentónica del río Rocha en relacióna la entrada de poluentes (Cochabamba, Bolivia).Revista Boliviana de Ecología y ConservaciónAmbiental 10:3-6.Jacobsen, D. 2003. Altitudinal changes in diversity ofmacroinvertebrates from small streams in theEcuadorian Andes. Arch. Hydrobiol. 158(2):145-167.Lopretto, E. y G. Tell. 1995. Ecosistemas de aguascontinentales. Hemisferio Sur, La Plata. 1401 p.Maldonado, M. y E. Goitia. 2001. Correspondencia entreunidades geofísicas – bioclimáticas y patronesespaciales en ecosistemas acuáticos de Bolivia.Revista Boliviana de Ecología y ConservaciónAmbiental 10:29-58.Maldonado, M. y E. Goitia. 2003. Las hidroecoregionesdel Departamento de Cochabamba. Revista Bolivianade Ecología y Conservación Ambiental13:117-141.Maldonado, M., E. Goitia y M. Bustamante. 2007. Patronesde composición y distribución de la faunabentónica fluvial sobre un gradiente geofísico ybioclimático en Bolivia. Pp: 1143-1149. En: J. Feyen,L. Aguirre y M. Moraes (Eds.). Memorias delCongreso Internacional sobre Desarrollo, MedioAmbiente y Recursos Naturales. Cochabamba,Bolivia.Malmqvist, B. y M. Mäki. 1994. Benthic macroinvertebrateassemblages in noth Swedish streams: environmentalrelationships. Ecography 17:9-12.Melo, A. 2009. Explaining dissimilarities in macroinvertebrateassemblages among stream sitesusing environmental variables. Zoologia 26(1):79-84.Merrit, R. y K. Cummins. 1996. An introduction to theaquatic insects of North America. Kendall andHunt, Dubuque, Iowa, 862 p.40

GOITIA, E. & M., BUSTAMANTE: Patrones espaciales del bentos en YungasMiserandino, M-L. 2001. Macroinvertebrate assemblagesen Andean Patagonian rivers and streams:environmental relatioships. Hydrobiologia 444:147-158.Molina, C., F-M Gibon, J. Pinto y C. Rosales. 2008. Estructurade macroinvertebrados acuáticos en unrío altoandino de la Cordillera Real, Bolivia:Variación anual y longitudinal en relación a factoresambientales. Ecología Aplicada 7(1,2):105-116Monaghan, K., M. Peck, P. Brewin, M. Masiero, E. Zarate,P. Turcotte y S. Ormerod. 2000. Macroinvertebratedistribution in Ecuadorian hill streams: the effectof altitude and land use. Arch. Hydrobiol. 149:421-440.Moya, N., E. Goitia y M. Siles. 2003. Tipología de ríosde piedemonte andino en Cochabamba. RevistaBoliviana de Ecología y Conservación Ambiental13:95-115.Navarro, G. y M. Maldonado. 2002. Geografía ecológicade Bolivia. Vegetación y Ambientes Acuáticos.Editorial Centro de Ecología Simón I. Patiño-Departamentode Difusión. Cochabamba, Bolivia.719 p.Oller, C. y E. Goitia. 2005. Macroinvertebrados bentónicosy metales pesados en el río Pilcomayo (Tarija,Bolivia). Revista Boliviana de Ecología y ConservaciónAmbiental 18:17-32.Rocabado, G. y J-G. Wasson. 1999. Regionalización dela fauna bentónica en la cuenca andina del río Beni(Bolivia). Revista Boliviana de Ecología y ConservaciónAmbiental 6:121-132.Velásquez, S. y M-L. Miserandino. 2003. Análisis de lamateria orgánica alóctona y organización funcionalde macroinvertebrados en relación con el tipo dehábitat en ríos de montaña de Patagonia. EcologíaAustral 13:67-82.Von Ellenrieder, N. 2007. Composition and structure ofaquatic insect assemblages of Yungas mountaincloud forest streams in NW Argentina. Rev. Soc.Entomol. Argent. 66(3-4):57-76.Ward, J. 1992. Aquatic insect ecology. John Wiley &Sons. New York.Wasson, J-G. y R. Marín. 1988. Tipología y potencialidadesbiológicas de los ríos de altura en laregión de La Paz (Bolivia): Metodologías y primerosresultados. Memorias de la Sociedad de CienciasNaturales de La Salle XLVIII:97-122.Wasson, J-G., S. Barrera, B. Barrere, D. Binet, D. Collomb,I. Gonzales, F. Gourdin, J-L. Guyot & G. Rocabado.2002. Hydro-ecoregions of the Bolivian Amazon:A geographical framework for the functioning ofriver ecosistems. p. 69-91. En: M. McClain (ed.),The Ecohydrology of South American Rivers andWetlands. IAHS Special Publication no. 6. TheNetherlands.41

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTALAnexo 1. Composición y abundancia (ind 0.09m -2 ) de macroinvertebrados bentónicos determinados en ríos de laregión de Yungas de Cochabamba. (A=Ronco; B=Corani; C=Vecino; D=Cristal Mayu; E=Naranjitas; F=Huayruruni;G=Avispas; H=Limatambo; I=Santa Isabel; J=Vinto y K=Thiyumayu). Los valores separados por guión, representanel primero al período de aguas bajas y el segundo al de aguas altas.A B C D E F G H I J KEphemeropteraLeptohyphidaeLeptohyphesHaplohyphesTricorythodesLeptophlebiidaeMeridialarisDemoulinellusThraulodesHagenulopsisBaetidaeBaetodesAndesiopsCallibaetisCamelobaetidiusWaltozoyphiusMayobaetisApobaetisPlecopteraPerlidaeAnacroneuriaDipteraMaurinaHexatoma aHexatoma bHexatoma cLimoniaSimullidaeChironomidaeCheliferaHemerodromiaAlluaudomyiaTabanidaeLimonicolaColeopteraBerosusElmidaeElmidae aElsianusNeoelmisCleptelmisAustrolimniusAustrelmisMacrelmisPhanocerusPsephenops- -26 - 1- -- -2 - 073 - 00 - 40 - 19- -0 - 110 - 00 - 2- -- -- -- -- -- -59 - 13- -6 - 016 - 50 - 1- -- -114 - 5- -- -- -1 - 1- -- -- -0 - 29 - 080 - 61 - 00 - 1- -- -- -2 - 0- -14 - 50 - 30 - 3- -1 - 1- -- -0 - 3- -34 - 1348 - 2543 - 00 - 5- -- -- -6 - 00 - 2- -- -- -3 - 91 - 0182 - 057 - 40 - 1- -- -- -0 - 70 - 7- -0 - 1- -- -6 - 00 - 4- -- -- -- -- -25 - 9- -- -- -- -- -38 - 69 - 00 - 221 - 32- -- -6 - 74 - 02 - 0- -- -19 - 40 - 1- -- -4 - 2- -- -14 - 22 - 0- -1 - 0- -- -0 - 2- -1 - 0- -17 - 3- -2 - 00 - 1- -- -0 - 1- -231 - 23 - 0- -- -- -- -8 - 010 - 01 - 063 - 9- -1 - 0- -- -- -- -- -11 - 03 - 0- -- -10 - 01 - 115 - 0496 - 40 - 15 - 03 - 0- -- -0 - 2- -2 - 1025- -- -59 - 410 - 54 - 06 - 11 - 0132 - 01 - 0- -- -- -- -34 - 0- -1 - 1192 - 0- -- -2 - 0- -- -- -- -2 - 0- -- -- -3 - 0- -5 - 026 - 1- -3 - 0- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -13 - 02 - 0- -- -- -2822- -- -- -48- -117- -- -- -- -- -- -- -1110- -- -- -- -75- -2- -- -- -- -4- -- -- -- -- -181- -8- -87 - 0- -- -- -- -- -99 - 0- -0 - 140 - 1- -- -4 - 0- -1 - 04 - 0- -6 - 03 - 1- -- -16 - 0- -29 - 0257 - 8- -5 - 01 - 0- -- -- -- -0 - 2- -- -- -- -16 - 0- -- -10 - 0- -73 - 3- -- -- -11 - 0- -7 - 5- -0 - 1121 - 6- -- -3 - 0- -37 - 0- -- -12 - 7- -- -- -4 - 1- -- -494 - 1- -1 - 0- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -2 - 0- -- -2 - 05 - 2- -- -1 - 0- -- -15 - 0- -- -71 - 4- -- -13 - 0- -1 - 0- -- -9 - 3- -- -- -3 - 0- -3 - 0362 - 0- -- -- -- -1 - 0- -- -2 - 0- -- -- -- -- -- -- -- -- -2 - 0- -- -- -25 - 24 - 0- -- -- -11 - 3- -- -41 - 5- -- -- -- -15 - 4- -- -- -0 - 1- -0 - 118 - 4- -- -- -- -- -- -- -- -- -14 - 2- -- -1 - 2- -- -5 - 0- -0 - 30 - 1- -- -- -3 - 02 - 5- -- -1 - 3- -- -- -- -- -- -- -0 - 15- -- -- -0 - 1- -0 - 13 - 2- -- -- -- -- -- -- -- -- -6 - 0- -- -- -- -- -0 - 142

GOITIA, E. & M., BUSTAMANTE: Patrones espaciales del bentos en YungasCont. Anexo 1A B C D E F G H I J KTrichopteraAnomalocosmoecusHydropsychidaeSmicrideaLeptonemaHydroptilidaeOchrotrichiaMortoniellaProtoptilaHydrobiosidaeAtopsycheMariliaMegalopteraCoridalusHemipteraCryphocricosAcari92 - 0- -- -15 - 17- -- -5 - 0- -0 - 12 - 00 - 19- -- -- -52 - 0- -0 - 46- -- -- -- -- -0 - 1- -- -- -- -- -- -- -31 - 15- -- -- -- -- -- -- -0 - 23 - 0- -- -- -- -7 - 3- -- -- -2 - 0- -- -1 - 0- -- -3 - 13 - 0- -39 - 017 - 0- -18 - 03 - 0- -- -- -1 - 0- -- -- -- -- -- -13- -- -- -4- -1- -- -- -- -- -- -- -19 - 0- -- -1 - 0- -34 - 0- -7 - 0- -3 - 0- -- -- -- -21 - 4- -- -- -- -- -- -- -1 - 0- -- -- -- -- -9 - 0- -- -- -1 - 0- -- -- -- -- -- -- -- -- -7 - 5- -- -- -- -- -2 - 00 - 1- -- -- -- -- -- -0 - 110 - 4- -- -- -- -- -2 - 01 - 1- -- -- -43