Diapositive 1 - Lycée Van Dongen
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Constat de départ<br />
Le réflexe myotatique est mis en jeu dans le maintien de la<br />
posture.<br />
Il peut être mis en évidence au niveau de la rotule et du<br />
talon, notamment, par une stimulation du tendon du muscle<br />
extenseur correspondant.<br />
Testez le réflexe rotulien en tapant de plus en plus fort<br />
(dans la limite du raisonnable ‼) sur le tendon du<br />
quadriceps, sous la rotule. Qu’observez-vous ?
Acquis :<br />
Le réflexe myotatique met en jeu différents éléments constituant un arcréflexe<br />
:<br />
Un nerf rachidien, constitué de fibres nerveuses sensitives et de fibres<br />
motrices (motoneurones)<br />
La moelle épinière, lieu d’intégration du message afférent et de mise en<br />
place du message efférent<br />
Un muscle extenseur, au niveau duquel se situe le fuseau neuromusculaire,<br />
récepteur détectant la stimulation du tendon du muscle<br />
La transmission du message nerveux se fait au niveaux de synapses :<br />
Une synapse neuro-neuronique entre une fibre sensitive et une fibre<br />
motrice dans la corne ventrale spinale<br />
Une synapse neuro-musculaire entre une fibre motrice et une fibre<br />
musculaire<br />
Observations :<br />
Plus la stimulation du tendon est forte, plus la réponse observée est importante<br />
Plus l’intensité de la stimulation est élevée, plus la contraction du muscle<br />
extenseur est importante<br />
La force de contraction du muscle traduit l’intensité de la stimulation<br />
sensorielle
Problème : Comment le message nerveux est-il codé aux<br />
différents niveaux de l’arc réflexe en fonction de<br />
l’intensité des stimulations ?<br />
A partir du matériel à votre disposition, vous réaliserez<br />
un schéma légendé et annoté de la transmission<br />
synaptique en y intégrant le mode d’action du curare et<br />
de la toxine botulique.<br />
Vous compléterez alors les encarts du schéma bilan sur<br />
le réflexe myotatique.
Communication nerveuse<br />
TP2 : MESSAGE NERVEUX ET CONTRACTION<br />
MUSCULAIRE
Lors du réflexe myotatique, le muscle extenseur, stimulé par son propre étirement<br />
après un coup sur son tendon, se contracte en réponse.<br />
Cette contraction implique une extension.<br />
Comment expliquer la contraction du muscle ?<br />
Les fibres musculaires sont innervées par des motoneurones dont les terminaisons<br />
axonales sont formées de synapses neuromusculaires.<br />
Des enregistrements au niveau de fibres musculaires en contact avec des<br />
motoneurones stimulés montrent une dépolarisation importante appelée potentiel<br />
d’action musculaire.<br />
Suite à cette dépolarisation on observe la contraction de la fibre musculaire.
Des observations de l’innervation d’un muscle en microscopie<br />
montrent l’existence de récepteurs à l’acétylcholine sur la<br />
membrane plasmique des fibres musculaires.<br />
On peut donc supposer que la contraction des fibres<br />
musculaires résulte d’une stimulation par l’acétylcholine.<br />
C’est cette stimulation qui est à l’origine du potentiel<br />
d’action musculaire, lui-même à l’origine de la contraction<br />
(réponse musculaire).<br />
Par ailleurs, l’emplacement de ces récepteurs est<br />
strictement superposable à l’emplacement des différentes<br />
jonctions neuromusculaires.<br />
On peut donc supposer que l’acétylcholine est sécrétée au<br />
niveau de la plaque motrice.<br />
Comment l’acétylcholine est-elle sécrétée au niveau de la<br />
synapse neuromusculaire ?
La terminaison synaptique d’un<br />
motoneurone est caractérisée<br />
par la présence de nombreuses<br />
vésicules, non visibles dans la<br />
cellule musculaire postsynaptique.<br />
Après stimulation du motoneurone,<br />
c’est-à-dire quand ce<br />
dernier est traversé par un train<br />
de potentiels d’actions, des vésicules<br />
pré-synaptiques fusionnent<br />
avec la membrane plasmique du<br />
bouton synaptique.<br />
Le contenu de ces vésicules est ainsi libéré dans la fente synaptique : on parle<br />
d’exocytose.<br />
La substance libérée est un neurotransmetteur, ici l’acétylcholine.<br />
Parallèlement, la MP post-synaptique apparait épaissie, du fait de la présence des<br />
récepteurs à l’acétylcholine.<br />
Après exocytose de l’acétylcholine, celle-ci se fixe sur ses récepteurs postsynaptiques,<br />
ce qui déclenche le potentiel d’action musculaire.
Des mesures ont montré que la<br />
quantité d’acétylcholine libérée<br />
par exocytose augmente avec<br />
l’intensité de la stimulation du<br />
motoneurone.<br />
Or, au cours du réflexe<br />
myotatique, on a pu observer une<br />
augmentation de la réponse<br />
effectrice, motrice, lorsque la<br />
stimulation (coup sur le tendon)<br />
augmente d’intensité.<br />
Une augmentation de la stimulation du fuseau neuromusculaire se traduit donc par<br />
une augmentation de la quantité d’acétylcholine libérée au niveau de la plaque<br />
motrice :<br />
L’intensité de la stimulation est donc codée en amplitude (concentration) de<br />
neurotransmetteur au niveau d’une synapse.<br />
Mais le motoneurone n’est stimulé que secondairement, après la stimulation du<br />
neurone sensitif en relation avec le fuseau neuromusculaire.<br />
Comment l’intensité d’une stimulation est-elle codée dans une fibre nerveuse ?
Nous avons mis en évidence que suite à une<br />
stimulation, une fibre nerveuse conduit un message<br />
nerveux sous forme de potentiels d’action.<br />
Si l’intensité de la stimulation est insuffisante, on<br />
n’observe pas de PA dans LA fibre nerveuse.<br />
Mais quand la stimulation est suffisante,<br />
l’amplitude des PA ne varie pas quand l’intensité de<br />
la stimulation augmente.<br />
En revanche, quand l’intensité<br />
de la stimulation augmente, on<br />
observe que le nombre de PA<br />
en un temps donné augmente.<br />
L’intensité de la stimulation<br />
est donc codée en fréquence<br />
de PA au niveau d’une fibre<br />
nerveuse.
REAMARQUES :<br />
Un nerf est formé d’un ensemble de fibres nerveuses. L’enregistrement du<br />
message nerveux dans un nerf ne se traduit pas par des PA mais par un potentiel<br />
global (somme des PA de toutes les fibres nerveuses).<br />
L’amplitude de ce potentiel global augmente avec l’intensité de la stimulation.<br />
L’intensité de la stimulation est donc en amplitude de potentiel global au niveau<br />
d’un nerf
Synapse-neuronique observée au MET<br />
L’observation d’une synapse neuroneuronique au MET met en évidence des points<br />
communs avec la synapse neuromusculaire :<br />
La présence de vésicules pré-synaptiques<br />
Un épaississement la MP post-synaptique<br />
Cela laisse supposer un fonctionnement similaire à la synapse neuroneuronique,<br />
excepté que la fixation du neurotransmetteur (également l’acétylcholine dans ce<br />
cas) sur son récepteur n’induit pas la formation de potentiels d’action musculaires<br />
mais de potentiels d’action nerveux.
Le fonctionnement d’une synapse, notamment les synapses neuromusculaires, peut<br />
être perturbé par différentes substances pharmacologiques.<br />
Quel est le mode d’action de certaines de ces substances ?<br />
Si le fonctionnement de la<br />
synapse est normal (contrôle),<br />
après stimulation de la fibre<br />
nerveuses, les vésicules ont<br />
fusionné avec la MP et déversé les<br />
NT qu’elles contenaient dans la<br />
fente synaptique.<br />
D’où la diminution de la<br />
fluorescence<br />
En revanche, en présence de toxine botulique, on remarque que la fluorescence est<br />
restée constante (et élevée) après stimulation.<br />
Cela démontre que les vésicules pré-synaptiques n’ont pas fusionné avec la MP : il<br />
n’y a pas eu exocytose.<br />
L’absence d’exocytose implique donc une non contraction des fibres musculaires.<br />
La toxine botulique, un inhibiteur de l’exocytose pré-synaptique, est donc une<br />
substance paralysante.
Le curare est également une<br />
substance qui empêche la contraction<br />
des muscles.<br />
La comparaison des structures<br />
tridimensionnelles de l’acétylcholine<br />
et du curare permet, de plus, de<br />
mettre en évidence parties très<br />
similaires.<br />
En effet, le curare est une molécule<br />
capable de se fixer, compétitivement,<br />
sur les mêmes récepteurs que<br />
l’acétylcholine.<br />
L’acétylcholine, même si elle est<br />
libérée, ne peut donc plus se fixer<br />
sur ses récepteurs, d’où une absence<br />
de contraction musculaire.<br />
Le curare botulique, un antagoniste de l’acétylcholine, est donc une substance<br />
paralysante.
Toxine botulique<br />
Curare
3<br />
TITRE : SCHÉMA DU CODAGE DU MESSAGE NERVEUX LE LONG DE L’ARC REFLEXE<br />
Au niveau d’une fibre nerveuse, le message nerveux<br />
est codé en fréquence de PA<br />
Libération d’une faible quantité de<br />
neurotransmetteurs dans l’espace<br />
synaptique (peu de vésicules recrutées)<br />
Libération d’une forte quantité de<br />
neurotransmetteurs dans l’espace<br />
synaptique (beaucoup de vésicules<br />
recrutées)<br />
Au niveau d’une<br />
synapse, le message<br />
nerveux est codé en<br />
concentration de<br />
neurotransmetteurs<br />
libérés<br />
4<br />
Faible fréquence de PA<br />
Forte fréquence de PA<br />
2<br />
Faible fréquence de PA<br />
Forte fréquence de PA<br />
5<br />
Même situation<br />
qu’en 3<br />
1<br />
Faible intensité de stimulation<br />
mA<br />
Forte intensité de stimulation<br />
mA
BILAN :<br />
Le motoneurone conduit un message nerveux codé en<br />
fréquence de potentiels d’action.<br />
Au niveau des synapses, le message nerveux est codé en<br />
concentration de neurotransmetteurs libérés.<br />
La commande de la contraction met en jeu le<br />
fonctionnement de la synapse neuromusculaire.