lien - Ecobio - Université de Rennes 1

N° Ordre : 3392
THÈSE
présentée
DEVANT L’UNIVERSITÉ DE RENNES 1
pour obtenir
le grade de : DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ de RENNES 1
Mention : BIOLOGIE
par
Julien Cucherousset
UMR 6553 CNRS ECOBIO
Equipe Biologie des Populations et de la Conservation
Campus de Beaulieu
Ecole Doctorale Vie - Agro - Santé
U.F.R. Sciences de la Vie et de l’Environnement
Rôle fonctionnel des milieux temporairement inondés pour l’ichtyofaune
dans un écosystème sous contraintes anthropiques :
approches communautaire, populationnelle et individuelle
Soutenue le 14 décembre 2006 devant la commission d’Examen
COMPOSITION DU JURY
Baglinière, J.-L. Directeur de Recherche, INRA, Rennes Examinateur
Copp, G.H. Directeur de Recherche, CEFAS, Lowestoft Rapporteur
Eybert, M.C. Chargée de Recherche, CNRS, Université de Rennes 1 Directrice
Feunteun, E. Professeur, MNHN, Dinard Examinateur
Marmonier, P. Professeur, Université de Rennes 1 Examinateur
Pont, D. Directeur de Recherche, CEMAGREF, Aix-en-Provence Rapporteur

They are so many kinds of fishes,
occupying such diverse habitats, evolving
in such complex ways, and with such
complicated ecological traits, that a total
synthesis of understanding fishes will
always elude ichthyologists and ecologists.
William J. Matthews (1998)
in Patterns of Freshwater Fish Ecology

REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier les membres du jury, qui m’ont fait l’honneur d’évaluer ce travail
de thèse ainsi que pour l’ensemble des commentaires avisés et des discussions constructives
qu’ils ont apportés : Jean-Luc Baglinière, Gordon H. Copp, Eric Feunteun, Pierre Marmonier
et Didier Pont ainsi que Marie-Christine Eybert qui a encadré ce travail durant ces trois
années.
Je tiens aussi à remercier les différents organismes financeurs de cette thèse, à savoir
le FEDER, la DIREN Pays de la Loire, la Région Pays de la Loire, l’Agence de l’Eau Loire -
Bretagne et le Parc naturel régional de Brière (PNRB) ainsi que le PnrB pour son soutien
logistique lors de la conduite des opérations de terrain.
La Commission Syndicale de Grande Brière Mottière, le Syndicat Mixte
d’Aménagement Hydraulique du Brivet, l’AAPMMA de PontChâteau et l’Association des
Pêcheurs de Grande Brière Mottière ont apporté leurs autorisations et participations.
Les membres de mon comité de thèse, et notamment Jean-Marc Roussel, Didier
Montfort et Pierre-Yves Le Bail, ont su à plusieurs reprises valider mais aussi et surtout
orienter mon travail et ma réflexion, qu’ils soient chaleureusement remerciés ici.
Ce travail de thèse a nécessité un lourd investissement humain sur le terrain. Je tiens à
remercier ici les très nombreuses personnes, et notamment celles du PnrB de l’Institut
National de la Recherche Agronomique de Rennes et de l’Université de Rennes 1, pour leur
aide technique, logistique et scientifique.
Pendant plusieurs mois, Eric Le Mitouard, Vincent Thoby et Matthieu Buoro ont été
présents à mes côtés et sans eux ce travail n’aurait pu être possible. Il n’aurait pas été possible
sans mes collègues de laboratoire et interlocuteurs nationaux et internationaux avec qui les
discussions ont notamment permis d’enrichir ce travail.
Mais surtout, cette thèse n’aurait jamais pu ni naître ni être sans Jean-Marc Paillisson,
Alexandre Carpentier et Jean-Patrice Damien. Merci les gars, vraiment merci pour tout.

Préambule
SOMMAIRE
Chapitre 1 Introduction générale 1
Chapitre 2 Matériel et méthodes général 15
Partie I Utilisation fonctionnelle des milieux temporairement inondés
par la communauté piscicole 37
Chapitre 3 Etat des lieux de la communauté piscicole 39
Chapitre 4 Approche synchronique de l’utilisation des milieux temporairement
inondés 51
Chapitre 5 Approche diachronique de l’utilisation des milieux temporairement
inondés 71
Chapitre 6 Rôle de la tolérance physiologique dans la variabilité inter-spécifique
des processus d’émigration 87
Chapitre 7 Rôle des facteurs environnementaux dans la variabilité inter- et intraspécifique
des processus d’immigration et d’émigration 103
Partie II Réponses fonctionnelles aux contraintes anthropiques de
trois espèces d’intérêt majeur de la communauté piscicole 127
Chapitre 8 Utilisation et sélection de l’habitat par le poisson chat (Ameiurus melas)
129
Chapitre 9 Effets de la destruction systématique des individus capturés par la
pêcherie sur la régulation du poisson chat 145
Chapitre 10 Réponse de l’anguille européenne (Anguilla anguilla) à la mise en place
de réserves de pêche 155
Chapitre 11 Estimation des taux de survie et identification des sources de mortalité
des brochets (Esox lucius) issus de programmes de soutien de
population 177
Chapitre 12 Evolution du régime alimentaire et utilisation des milieux
temporairement inondés par les juvéniles de brochet 193
Chapitre 13 Discussion générale et perspectives 215
Chapitre 14 Bibliographie générale 245
Coordonnées des co-auteurs 266
Résumé 268

PREAMBULE
Créé en 1970, le Parc naturel régional de Brière a pour vocation prioritaire de protéger et de
valoriser les marais briérons dans lesquels s’épanouissait une diversité biologique
exceptionnelle qui a justifié leur inscription à la convention internationale de Ramsar en 1995.
Basé sur un concept précurseur en matière d’aménagement et de protection de
l’environnement, le Parc naturel régional de Brière veut être un territoire d’expérimentation,
de connaissance et de transferts d’informations favorables au développement durable des
zones humides briéronnes. Cette volonté s’exprime particulièrement pour le patrimoine
naturel et culturel représenté par la faune piscicole.
Les travaux scientifiques ponctuels menés en trente ans se sont révélés insuffisants
pour avoir une connaissance générale du peuplement, de sa répartition, de l’influence de la
gestion des milieux, de son exploitation halieutique mais également pour proposer aux acteurs
locaux des mesures de gestion raisonnées de la faune piscicole. De plus, les interrogations
récurrentes sur la raréfaction d’espèces à forte valeur halieutique et patrimoniale comme le
Brochet (Esox Lucius) ou l’Anguille (Anguilla anguilla), ainsi que la perception d’un
bouleversement récent et profond des milieux aquatiques ont motivé la mise en œuvre en
2004 d’une importante investigation scientifique.
Ce travail d’expertise a été confié à l’Université de Rennes 1 UMR CNRS Ecobio
6553, par le Parc naturel régional de Brière qui, par ailleurs, pilote le comité local de suivi de
l’étude. La présente thèse s’inscrit pleinement dans cette étude soutenue financièrement par
l’Europe, le Ministère de l’Environnement et du Développement Durable, l’Agence de l’Eau
Loire-Bretagne et la Région des Pays de la Loire.
Fruit d’une fédération des volontés locales, cette étude est le préalable indispensable à
une gestion intégrée favorable à l’ichtyofaune. Enfin, elle contribue plus largement à la
connaissance de deux espèces menacées, l’Anguille et le Brochet, ainsi qu’à celle du
fonctionnement de la communauté piscicole dans les marais et les milieux temporairement
inondés.
Le Directeur du Parc naturel régional
de Brière
Bernard GUIHENEUF.

Introduction générale
Vue aérienne des marais de Brière inondés en 1977
Chapitre 1

Chapitre 1
1.1. Approche conceptuelle du fonctionnement des milieux temporairement
inondés au sein d’écosystèmes aquatiques
Les écosystèmes aquatiques, et plus particulièrement les zones humides, sont parmi les
milieux présentant les plus fortes productivités et diversités floristiques et faunistiques. Ils
possèdent par conséquent d’importantes valeurs économiques et sociales (Tockner &
Standford 2002, Williams 2006) mais sont aussi, paradoxalement, les milieux les plus
menacés et dégradés de la planète (Dynesius & Nilsson 1994, Oberdorff et al. 2002).
Plusieurs définitions ont été apportées pour le terme « zone humide » et nous retiendrons ici
deux d’entre elles issues de concept écologique :
(1) « les zones humides sont des étendues de marais, de fagnes, de tourbières ou
d’eaux naturelles ou artificielles, permanentes ou temporaires, où l’eau est stagnante ou
courante, douce, saumâtre ou salée, y compris des étendues d’eau marine dont la profondeur à
marée basse n’excède pas six mètres » provenant de la Convention Ramsar (1971),
(2) « les zones humides sont des terres de transition entre les systèmes terrestres et
aquatiques, la nappe étant habituellement soit à la surface, soit à proximité ou alors le terrain
étant recouvert d’une couche d’eau peu profonde » provenant de Cowardin et al. (1979).
Ces définitions prennent donc en compte un large éventail de milieux telles les zones
estuariennes, les côtes ouvertes, les plaines inondables, les marais d’eau douce, les lacs, les
tourbières ou encore les forêts marécageuses (Fustec & Lefeuvre 2000, Williams 2006). Ceci
implique également que les zones humides sont et/ou comportent des milieux
temporairement inondés (MTI) qui sont le plus souvent situés en périphérie et qui possèdent
des fonctions biologiques et écologiques indissociables des autres compartiments de
l’écosystème, ces fonctions s’exprimant le long d’un continuum spatial et temporel (Euliss et
al. 2004, Williams 2006).
Tous ces milieux subissent les conséquences passées et présentes d’une pression
anthropique croissante due au développement démographique de la population humaine et à
une demande accrue en énergie hydroélectrique, en eau, en production agricole et forestière
ou en ressources halieutiques (Harding et al. 1998, Fustec & Lefeuvre 2000, Tockner &
Stanford 2002). Les effets majeurs sont une augmentation du niveau de pollution et
d’eutrophisation (Williams 2006), une fragmentation, voire une disparition de l’habitat (Byers
2002, Nilsson et al. 2005), ainsi qu’une modification des régimes thermiques et hydrologiques
naturels (Poff et al. 1997, Bunn & Arthington 2002, Humphries & Baldwin 2003). Les effets
2

Introduction générale
de cette pression anthropique s'exercent bien évidemment aussi sur la faune et flore de ces
milieux, avec notamment une diminution de la biodiversité (Fustec & Lefeuvre 2000)
associée à une raréfaction de la ressource halieutique (Williams 2006), des introductions
d’espèces invasives et la facilitation de leur installation (Dukes & Mooney 1999). Par
exemple, l’altération de la fréquence, de l’amplitude et de la durée des phénomènes de crues
et d’assèchements, ainsi que de leur niveau de prédictibilité, ont profondément modifié les
caractéristiques naturelles de ces milieux et leur fonctionnement et altéré la diversité des
organismes vivant dans ces milieux (e.g. Bunn & Arthington 2002, Lytle & Poff 2004).
Les MTI sont très largement distribués sur notre planète et rencontrés sur l’ensemble
des continents et dans tous les types de climats. En terme de diversité, les MTI comprennent
un large éventail d’habitats à la fois dulçaquicoles et marins (voir revue complète dans
Williams 2006). L’élément clé utilisé pour définir les MTI est la nature cyclique des
assèchements qu’ils subissent, qui conduira à classer les MTI en différentes catégories en
fonction du régime d’inondation, c’est-à-dire de la prédictibilité et de la durée de l’inondation
(Williams 2006, Figure 1.1).
Régime d’inondation
Jan.
10 ans
10 ans
10 ans
Jan.
Ephémère
Episodique
Intermittent
Saisonnier
2 ans
Semi permanent
2 ans
Prédictibilité et durée de l’inondation
Se remplit uniquement après des précipitations imprévisibles et par
écoulement. La zone inondée s’assèche le jour suivant l’inondation et
ne supporte que rarement des organismes aquatiques macroscopiques.
Asséché 9 années sur 10, avec des inondations rares et très irrégulières
qui peuvent durer jusqu’à quelques mois.
Alternance de périodes humides et sèches, mais à une fréquence plus
faible que dans les milieux inondés saisonnièrement. L’inondation peut
durer pendant plusieurs mois ou années.
Alternance de périodes humides et sèches chaque année, en relation
avec le cycle des saisons. L’inondation est habituellement annuelle et
prédictible. Elle dure plusieurs mois, et assez longuement pour
permettre à des organismes (plantes et animaux) de réaliser la phase
aquatique de leur cycle de vie.
Inondation prédictible, accompagnée de variations de niveau d’eau.
L’apport annuel d’eau est supérieur à la perte annuelle (pas
d’assèchement) 9 années sur 10. La majorité des organismes vivant
dans ces milieux ne supportent pas la déshydratation.
Figure 1.1. Schéma simplifié de la classification des milieux temporairement inondés issu de
Williams (2006).
3

Chapitre 1
Lors des dernières décades, la compréhension du fonctionnement des MTI au sein des
écosystèmes aquatiques, a augmenté de manière significative grâce à l’application de
nouveaux concepts théoriques (Ward et al. 2001). Alors que le « River Continuum Concept »
développé par Vannote et al. (1980) s’intéressait à la dimension longitudinale et continue des
changements physiques et biologiques le long des cours d’eau, le « Flood Pulse Concept» de
Junk et al. (1989) intégrait, quant à lui, la dimension latérale, se focalisant sur les échanges
d’eau, de nutriments et d’organismes entre cours principaux et milieux inondés. Ainsi ce
nouveau concept, qui est devenu un paradigme en écologie des écosystèmes aquatiques
(Tockner et al. 2000), s’intéresse principalement aux effets de la prédictibilité, de la durée et de
l’expansion spatiale des inondations pour comprendre le rôle fonctionnel des MTI (Junk et al.
1989, Ward et al. 2001). Tockner et al. (2000) y ont par la suite ajouté la notion de « Flow
Pulse » en s’intéressant tout particulièrement aux phases d’expansion et de contraction des
eaux se produisant avant l’atteinte du niveau de débordement.
Plus récemment, Junk & Wantzen (2003) ont présenté une vision synthétique, fonction
de la prédictibilité des milieux et une mise à jour du flood pulse concept, qui permet de mieux
comprendre le fonctionnement de ces milieux et de leurs communautés animales et végétales
(Figure 1.2). Ainsi, dans les systèmes stabilisés tels que ceux des lacs régulés ou des cours
d’eau sans zones inondables, le niveau d’eau 0 est présent la majeure partie du temps,
permettant ainsi la mise en place bien définie de communautés littorales, pélagiques et
benthiques qui sont parfaitement adaptées aux conditions environnementales et optimisées par
l’utilisation des ressources trophiques locales (Figure 1.2, gauche). Des inondations
occasionnelles et particulièrement brutales sont des évènements catastrophiques qui ne
permettent pas l’utilisation des ressources disponibles pour la faune et la flore dans les zones
épi littorales. Mais dans les systèmes soumis à des phénomènes d’inondations rythmés et
prévisibles, les organismes sont adaptés aux changements périodiques de niveau d’eau et
bénéficient ainsi de ressources d’origines variées (Figure 1.2, droite). La flore et la faune se
distribuent le long du gradient d’inondation et les communautés littorales, pélagiques et
benthiques maintiennent toujours leurs places respectives au sein de l’écosystème quel que
soit le niveau d’eau. Cependant, des niveaux d’eau extrêmement bas poussent les espèces
benthiques et pélagiques soit à migrer dans des zones plus profondes soit à estiver dans ces
milieux. Les espèces terrestres ont quant à elles développé des mécanismes et stratégies pour
survivre aux inondations.
4

+1
0
L 0
O 0
P 0
O +1
O 0
P -1
P 0
L -1
L 0
L +1
Introduction générale
Système stabilisé Systèmes à rythmicité
Niveau d’eau prédictible Niveau d’eau
L = Littoral
O = Pélagique
P = Benthique
Utilisation limitée des
ressources épilittorales lors
des crues catastrophiques
non prévisibles
Figure 1.2. Schéma du fonctionnement des écosystèmes hydrologiquement stabilisés (gauche) et
soumis à des phénomènes d’inondations rythmés et prévisibles (droite) à un niveau d’eau normal
(0), extrêmement haut (+1) et extrêmement bas (-1) pour les communautés littorales (L),
pélagiques (O) et benthiques (P).Adapté d’après Junk & Wantzen (2003).
Euliss et al. (2004) ont depuis développé le « Wetland Continuum Concept » qui a
pour objectif de prendre en compte, à une échelle multidimensionnelle, l’influence des
variations climatiques et hydrologiques dans le fonctionnement des zones humides. Ce
modèle permet de prédire les réponses des communautés de plantes, d’invertébrés,
d’amphibiens et d’oiseaux à ces changements en fonction du niveau de relation hydrologique
du milieu avec les précipitations et avec les eaux souterraines. Parce que ces milieux ont un
fort intérêt patrimonial et écologique et sont soumis aux effets des activités anthropiques, la
prise en compte de ces concepts peut fournir in fine un outil fiable pour la mise en place de
mesures de gestion et/ou de restauration de leur diversité faunistique et floristique et pour
l’évaluation de l’efficacité de ces mesures (Middleton 2000, Middleton 2002, Tockner et al.
2000, Euliss et al. 2004, Juradja et al. 2004, Angeler & Alvarez-Cobelas 2005).
Les concepts précédemment évoqués ont aussi permis de mettre en évidence les
différentes adaptations que les organismes, utilisant ou vivant dans ces milieux, ont
développé sur les plans morphologiques, anatomiques, physiologiques, de traits d’histoire de
vie et/ou comportementales, pour répondre aux conditions environnementales
particulièrement contraignantes que représentent les phénomènes de crues et d’assèchements
périodiques (Junk et al. 1989, Lake 2003, Lytle & Poff 2004). Les adaptations mises en place
au niveau des organismes confèrent ainsi aux communautés vivant dans ces milieux des
caractéristiques structurelles et fonctionnelles particulières (Junk et al. 1989, Wellborn et al.
5
+1
0
-1

Chapitre 1
1996, Casanova & Brock 2000, Zimmer et al. 2000, Trexler et al. 2005). Ces caractéristiques
sont variables à des échelles locales et régionales en réponse à la forte variabilité de patrons
temporels d’inondations et d’assèchements (Wellborn et al. 1996, Lytle & Poff 2004).
Les adaptations mises en place par les espèces pour exploiter les MTI bordant des
milieux permanents, peuvent être interprétées comme la résultante d’un trade-off entre des
coûts et des bénéfices liés à l’utilisation des MTI (Lytle & Poff 2004). Ce trade-off est un des
mécanismes contrôlant la coexistence des espèces et la structuration des communautés
(Kneithel & Chase 2004). Pour de nombreuses espèces utilisant les MTI, l’une des phases
critiques qui devra être surmontée est celle de l’assèchement (Humphries & Baldwin 2003).
Ainsi, les coûts pourront provenir par exemple de la mise en place de mécanismes de
persistance à un assèchement ou de la nécessité de gagner une zone de refuge. A l’inverse, les
bénéfices pourront provenir d’un accès précoce à des conditions environnementales
attractives et favorables telles que la présence des ressources trophiques souvent abondantes
dans des habitats peu utilisés (e.g. Sih 1997, Brocks et al. 2003). In fine, en terme de fitness
individuelle, les coûts liés à l’utilisation de ces milieux proviendront principalement du risque
de mortalité accrue par prédation ou stress physiologique alors que les gains proviendront
d’une augmentation de fécondité accrue, de la croissance des juvéniles et de la survie
(Wellborn et al. 1996). Cependant, le degré de prédictibilité des fluctuations de niveau d’eau,
aura des conséquences variables sur les communautés et les réponses évolutives des espèces
en terme d’histoire de vie (Lytle 2001). Ainsi, par exemple l’altération des régimes
d’inondation (durée, fréquence et prédictibilité) par les activités anthropiques peut
potentiellement conduire à une modification du trade-off où les coûts d’une adaptation
pourront l’emporter sur les bénéfices de l’organisme et éventuellement avoir d’importantes
répercussions sur le fonctionnement des populations et des communautés exploitant ces
milieux (Lytle & Poff 2004).
L’étude des MTI, si elle prend en compte l'approche bio évolutive de la réponse des
organismes aux conditions environnementales fortement fluctuantes, doit aussi intégrer les
concepts développés en écologie du paysage. En effet, l’écologie du paysage et sa démarche
spatialisée ont permis d'apporter de nouveaux concepts pour l'étude des écosystèmes
aquatiques et d’attribuer des rôles fonctionnels spécifiques aux milieux inondables (e.g.
Amoros & Bornette 2002, Townsend et al. 2003). Ces principaux concepts, synthétisés dans
Wiens (2002), prédisent que:
(1) les patchs d’habitat qui forment la mosaïque paysagère possèdent des qualités
fonctionnelles différentes,
6

Introduction générale
(2) les frontières entre patchs jouent un rôle dans les flux de matière et les échanges
d’organismes qui sont influencés par leur configuration et leur perméabilité,
(3) les patchs et leur(s) rôle(s) fonctionnel(s) dépendent du contexte structurel dans
lequel ils se situent,
(4) la connectivité entre les milieux influence les mouvements d’individus, de matière,
de nutriments et d’énergie ainsi que la transmission des perturbations,
(5) les composantes individuelles et leur variabilité ont un rôle important et,
(6) l’échelle spatiale et temporelle de perception et d’analyse est un facteur clé pour la
compréhension des mécanismes étudiés.
Ainsi, le recours à une approche paysagère de la structuration de l’habitat s’est révélé
nécessaire pour interpréter les relations espèces - habitats en décrivant spatialement les
patrons d’inondation, en quantifiant la disponibilité en habitat en fonction de ces patrons et en
identifiant les caractéristiques hydrologiques importantes pour le maintien de la diversité
biologique et de l’habitat (Johnson & Gage 1997, Tockner et al. 2000, Wiens 2002). Enfin,
ces milieux évoluant spatialement au cours de l’inondation, leur étude bénéficie de l’apport
d’une double approche temporelle: (1) synchronique, par comparaison des processus
écologiques se déroulant en différents lieux à un instant donné de l’inondation et (2)
diachronique, par analyse des processus écologiques se déroulant au cours d’une phase
d’inondation dans un lieu donné.
L’écologie des communautés apporte une approche complémentaire qui s’intéresse à
différents niveaux biologiques d’organisation en mettant en place de manière conjointe
deux types d’approches distinctes (Putman 1994 in Williams 2006). La première, dite
« réductionniste », étudie les individus appartenant à une seule espèce, et les facteurs
contrôlant le fonctionnement de cette espèce, avant d’établir une comparaison avec les autres
espèces évoluant dans le même écosystème. Au final, les relations entre les différentes
populations sont recherchées afin de reconstruire une image globale du fonctionnement de la
communauté. La seconde, dite « holistique », a quant à elle pour objectif d’étudier d’emblée
la communauté dans son ensemble (Williams 2006). Ces deux approches souffrent chacune de
certains désavantages. Par exemple, l’approche réductionniste a tendance à ne se focaliser que
sur les espèces prédominantes et sur les facteurs principaux alors que l’approche holistique
entraîne souvent une trop grande simplification des mécanismes écologiques, ne permettant
qu’une mesure qualitative ou semi-quantitative des processus. C’est pourquoi ces deux
7

Chapitre 1
approches doivent être menées conjointement dans l’étude du fonctionnement de nombreux
systèmes écologiques tels que les MTI (Williams 2006).
1.2. Mécanismes fonctionnels de structuration de l’ichtyofaune en relation
avec les milieux temporairement inondés
Parmi l’ensemble des organismes vivants utilisant les MTI, les poissons présentent
certaines particularités. En effet, à part à de très rares exceptions et contrairement à d’autres
vertébrés comme les oiseaux ou les amphibiens, les poissons se voient dans l’impossibilité
d’utiliser certains types de MTI, à savoir ceux totalement isolés, alimentés exclusivement par
les précipitations et/ou les eaux souterraines (e.g. Euliss et al. 2004). De plus, les poissons ne
possèdent pas, sous nos latitudes, de mécanismes de résilience ou de persistance à un
assèchement complet (Sayer 2005, Williams 2006). Ils doivent coloniser les MTI lors des
périodes d’inondation à partir des d’habitats aquatiques permanents (adjacents aux MTI) qui
leur servent de refuge lors des périodes d’assèchement (Magoulik & Kobza 2003). Ces
processus ont été rendus possibles grâce à un certain nombre d’adaptations comportementales,
morphologiques et de traits d’histoires de vie (Welcomme 1979, Matthews & Marsh-Mattews
2003, Lytle & Poff 2004, DeAngelis et al. 2005, Winemiller 2005). Pour les poissons, comme
pour les autres organismes strictement aquatiques, l’utilisation des MTI est donc facultative
dans le sens où ils doivent les coloniser volontairement. Les mouvements associés à cette
colonisation peuvent d’ailleurs être assimiler à des migrations (Lucas & Baras 2001).
Comme pour les autres organismes, l’utilisation de ces milieux par les poissons tient à
leur capacité de pouvoir optimiser les bénéfices par rapport aux coûts. En effet, ces milieux
peuvent être considérés d’un côté comme particulièrement contraignants par rapport aux
milieux permanents pour l’ichtyofaune puisque l’assèchement est la résultante finale d’une
diminution de la surface et du volume d’eau qui entraîne une augmentation des extrêmes des
paramètres physico-chimiques, tels que la température, le pH ou la concentration en
dioxygène (Matthews 1998, Magoulik & Kobza 2003, Hanson et al. 2005). De l’autre côté,
ces milieux sont très productifs et les bénéfices pour les poissons proviennent généralement
d’un accès à des ressources trophiques importantes et disponibles, favorisant certains stades
de vie et donc une augmentation intrinsèque de la fécondité (Magoulik & Kobza 2003, Lytle
& Poff 2004). Ainsi, certaines espèces optimiseront leur reproduction en tirant des bénéfices
des caractéristiques de substrat de pontes, de hauteur d’eau et d’abondance en nourriture plus
8

Introduction générale
favorables au développement des oeufs et des stades larvaires que celles existant dans les
milieux permanents. En contrepartie, les géniteurs mais également les futurs alevins,
s’exposent à des conditions environnementales potentiellement défavorables et à des risques
accrus de mortalité par prédation, principalement durant la phase d’exondation (e.g. Kushlan
1976, Souchon 1983, Wright & Shoesmith 1988, Capone & Kushlan 1991). Basé sur le Flood
Pulse Concept, King et al. (2003) ont ainsi développé un modèle d’optimisation des
conditions environnementales lors des périodes d’inondation pour maximiser le recrutement
des poissons, préconisant un couplage entre les régimes thermique et d’inondation,
l’inondation devant être prédictible et maintenue pendant une durée de l’ordre du mois sur des
surfaces de grandes tailles.
Les adaptions mises en place par les poissons ainsi que les caractéristiques des
évènements d’inondation (fréquence, durée et d’amplitude) entraînent des réponses propres de
chaque espèce conduisant à des structurations particulières des communautés piscicoles
(Welcomme 1979, Wellborn et al. 1996, Trexler et al. 2005, Matthews & Marsh-Matthews
2002). Ainsi, le fonctionnement d'une communauté est influencé par la réponse de chacune
des espèces aux conditions environnementales biotiques et abiotiques auxquelles elles sont
soumises et aux caractéristiques intrinsèques à la communauté (Hanson et al. 2005, Mills et
al. 2004, Jackson et al. 2001).
Dans les écosystèmes aquatiques dulçaquicoles, une grande diversité de questions
biologiques et écologiques a été abordée et cela dans toute une gamme très large de MTI
(Tableau 1.1). Ainsi, le rôle des paramètres environnementaux dans les relations
poissons/MTI a été mise en évidence par de nombreux auteurs, afin de comprendre le
fonctionnement et la composition des communautés piscicoles exploitant les MTI (Tableau
1.1). En parallèle, les processus dynamiques de colonisation et d’émigration de ces milieux
par l’ichtyofaune, qui traduisent le patron temporel d’utilisation des MTI, ont fait l’objet de
quelques études (e.g. Hohausova 2000, Hohausova et al. 2003, Poizat & Crivelli 1997). La
synthèse des études portant sur les communautés piscicoles en relation avec les MTI (Tableau
1.1) montre une fragmentation des résultats à la fois dans le temps et dans l’espace. Ce
travail de thèse va donc définir une série de problématiques permettant de fournir des
éléments à une réflexion globale sur l’ensemble des mécanismes d’utilisation des MTI par
l’ichtyofaune.
9

Tableau 1.1. Récapitulatif des principaux paramètres de la communauté piscicole, du site d’étude et des paramètres environnementaux utilisés lors de l’étude
des relations entre ichtyofaune et milieux temporairement inondés.
Descripteurs de la
communauté
Composition
[a, b, f, j, l, n, p]
Abondance absolue
[b, l, n, o]
Guilde écologique [i, n]
Paramètres du site Nature du site
Positionnement longitudinal
amont-aval [a, g, j]
Hydrologie (fréquence, durée
et/ou amplitude) [b, d, e, m]
Positionnement latéral, connectivité
et isolement [d, f, g, h, n]
Groupe taxonomique [i, n] Précipitation [c]
Recrutement [e]
Structure d’âge [e, l, p, q]
Synchronisation des régimes
de précipitation et inondation [e]
Surface, taille et volume
[d, e, f, g, h, i, k, l]
Régime alimentaire [j, m] Statut trophique [i]
Tolérance physiologique [l] Hétérogénéité du paysage [k]
Zones lotiques
[a, e, l, p]
Zones lentiques
[c, d, m, n]
Lagunes marécageuses
[j, o, b, q]
Mouilles de rivières
[g, k]
Lacs et mares isolés
[h, i, f]
Paramètres environnementaux
Abtiotiques Biotiques
Profondeur
[a, f, i, j, k, t, n, o]
Qualité chimique de l’eau
[a, c, d, e, f, h, k, l, p]
Température
[e, f, h, k, n, o, p]
Substrat [i, n]
Végétation aquatiques
et terrestres [d, i, k, l, m, n]
Prédation [d, l]
Ressources trophiques
[c, p]
Pâturage, élevage et gestion
végétation [d, n]
Références [nombre d’espèces piscicoles dans la communauté étudiée] : a Ostrand & Wilde (2002) [16] ; b Trexler et al. (2005) [29] ; c Hanson et al. (2005)
[1] ; d Baber et al. (2002) [15]; e King et al. (2003) [11]; f Snodgrass et al. (1996) [12]; g Taylor (1997) [11]; h Olden et al. (2001) [24] ; i Hatzenbeler et al.
(2000) [33]; j Hoeinghaus et al. (2003) [60]; k Magoulick (2000) [19]; l Ostrand & Wilde (2001) [5], m Chick et al. (2004) [17] n Carpentier et al. (2004) [10], o
Poizat & Crivelli (1997) [22], p Hohausova et al. (2003) [14], q DeAngelis et al. (2005).

1.3. Objectifs de l’étude
Introduction générale
Ce travail de thèse a donc pour modèle biologique l’ichtyofaune, dont les particularités liées à
l’utilisation des MTI ont été évoquées précédemment. De plus, les connaissances écologiques
concernant le modèle poisson et sa relation avec les MTI sont considérées comme
relativement rares et fragmentées en comparaison avec celles acquises sur de nombreux autres
modèles végétaux et animaux (Baber et al. 2002, Williams 2006).
La présente thèse se déroulera dans le contexte général et théorique précédemment
évoqué, c’est-à-dire :
- une prise en compte du rôle des activités anthropiques sur le fonctionnement des
écosystèmes aquatiques,
- une démarche d’intégration de différentes échelles spatiales et temporelles dans
l’appréciation de certaines relations poissons/MTI (concepts et outils d’écologie du paysage)
- une analyse se basant conjointement sur des approches à différents niveaux
d’organisation : communauté, population et individu.
- une réflexion de type bio évolutive pour comprendre les adaptations mises en place
par les espèces piscicoles pour optimiser l’utilisation spatiale et temporelle des MTI,
- une prise en compte d’une diversité de facteurs environnementaux à la fois
abiotiques et biotiques influençant cette utilisation ainsi que les processus dynamiques
d’échanges associés.
Ainsi, après une présentation générale du site d’étude, une synthèse des méthodes
utilisées sera réalisée (Chapitre 2). En effet, la diversité des questions abordées ici, ainsi que
les différentes échelles spatiales et temporelles utilisées, a nécessité l’utilisation de
nombreuses méthodes d’échantillonnage et de suivi (pêche électrique, piégeage passive et
enquête halieutique) ainsi que de certaines techniques de pointes (Système d’Information
Géographique, marquage individuel par « Passive Integrated Transponder tag », télémétrie et
analyse des isotopes stables).
L’objectif général de cette thèse est de comprendre le fonctionnement d’une
communauté piscicole ainsi que de certaines des espèces la composant dans un écosystème
spatialement très variable, à savoir les marais de Brière situés au nord de l’estuaire de la Loire
(Loire-Atlantique, France). Dans cet écosystème, très largement dépendant des activités
anthropiques, nous analyserons les relations entre la communauté piscicole et les MTI puis
11

Chapitre 1
concentrerons cette approche sur l’analyse du fonctionnement de trois espèces d’intérêt
majeur, en relation étroite avec les MTI. Plus précisément, la présente thèse sera articulée
autour des deux questions suivantes :
(A) quelles sont les espèces de la communauté piscicole qui utilisent les MTI et
comment ces processus se déroulent-ils dans le temps et l’espace ? (Partie I)
Afin de présenter la communauté piscicole qui sera étudiée au cours de cette thèse, un
bilan de sa composition actuelle en comparaison avec celle observée il y a plus de 30 ans sera
réalisé (Chapitre 3).
Ensuite, une analyse comparera la communauté présente dans les milieux permanents
à celle utilisant les MTI et examinera plus particulièrement sa distribution spatiale au sein de
ces milieux. Ainsi, une première approche (synchronique) comparera ces processus pour le
deux grands types de MTI présents dans le site d’étude à large échelle à un moment précis du
cycle hydrologique (Chapitre 4) alors qu’une seconde approche (diachronique) analysera ces
même processus à fine échelle au cours d’un cycle complet d’inondation (Chapitre 5).
Enfin, les processus dynamiques d’échanges entre milieux permanents et différents
types de MTI, seront analysés. Dans un premier temps, les patrons d’émigration lors de la
phase d’exondation et le rôle des caractéristiques intrinsèques des espèces, à savoir leur
tolérance physiologique, dans ce processus seront analysés (Chapitre 6). Dans un second
temps, le rôle des facteurs environnementaux dans les processus d’immigration et
d’émigration sera analysé au niveau de différentes espèces et différents stades de vies
(Chapitre 7).
(B) comment certaines espèces identifiées comme d’intérêt majeur au sein de la
communauté, fonctionnent-elles dans cet écosystème, plus particulièrement au regard des
caractéristiques de l’habitat et des mesures de gestion auxquelles elles sont soumises ?
(Partie II).
Le fonctionnement de la population de l’espèce invasive dominant actuellement la
communauté sera d’abord étudié. Dans une première approche, l’utilisation et la sélection de
l’habitat (approche à différentes échelles spatiales) de cette espèce seront analysées. Cette
analyse sera conduite en prenant en compte l’évolution des MTI au cours du siècle dernier en
liaison avec les modifications d’usage de ces marais par l’homme (Chapitre 8). Dans une
seconde approche, les effets de la destruction systématique par les pêcheurs de cette espèce,
12

Introduction générale
seule mesure de gestion actuellement utilisée, sur sa population (niveau d’abondance et
structure d’âge) seront étudiés (Chapitre 9).
Ensuite, l’analyse se portera sur la seule espèce catadrome de la communauté qui
utilise le site d’étude comme zone de croissance. Dans le site d’étude, cette espèce, vulnérable
et exploitée, a bénéficié d’un programme de gestion novateur, à savoir la restauration
d’habitat dont des MTI accompagnée d’une régulation des pratiques halieutiques. Nous
analyserons donc le fonctionnement de cette population, notamment en terme de production
de géniteurs, vis-à-vis de ce programme de gestion (Chapitre 10).
Enfin, le fonctionnement d’une espèce vulnérable, exploitée avec un cycle de vie
fortement inféodé aux MTI et dont la population fait l’objet de programme de soutien sera
analysé. Cette approche sera réalisée grâce à un suivi individuel des juvéniles issus de ces
programmes de soutien. Dans un premier temps, la survie de ces individus dans les MTI sera
quantifiée et les différentes causes de mortalité identifiées (Chapitre 11). Dans un second
temps, les sources de variabilité lors des changements de MTI et de l’évolution ontogénique
du régime alimentaire seront analysées en relation avec les caractéristiques de chaque
individu ayant survécu à ces programmes de soutien de population (Chapitre 12).
Le chapitre 13 « Discussion Générale et Perspectives » viendra synthétiser et
rassembler l’ensemble des résultats obtenus au niveau de la communauté et des espèces
d’intérêt majeur en les mettant en relation avec les concepts théoriques d’écologie
fonctionnelle, de biologie des communautés et de la conservation évoqués en introduction,
tout en dégageant des perspectives de recherche et de gestion pour ce type d’écosystème
dulçaquicole. Au final, une approche prédictive analysera les conséquences possibles des
changements globaux futurs sur le fonctionnement des communautés piscicoles en relation
avec les MTI (Chapitre 13).
13

Chapitre 1
Une prairie temporairement inondée et son canal adjacent au niveau de leur point de
connexion dans les marais de Brière
14

Matériel et méthodes général
Chapitre 2
Echantillonnage par pêche électrique des milieux temporairement inondés de Brière

Chapitre 2
Le premier objectif de matériel et méthodes général est de présenter de manière détaillée la
zone d’étude, incluant des aspects géographiques, hydrologiques et administratifs qui ne sont
pas présentés par la suite dans les différentes sous-parties mais qui sont des facteurs ayant
conditionné la mise en place et la réalisation de ce travail de thèse. Le second objectif est de
présenter les différents outils méthodologiques retenus en fonction de leur pertinence pour
répondre aux différents objectifs de cette thèse ainsi que de synthétiser l’ensemble des
opérations de terrain réalisées durant la période 2004-2006.
Ainsi, le présent chapitre fournit une image globale de la zone d’études et des
techniques d’échantillonnages et de suivis et calendrier des opérations et justifie les choix
méthodologiques. Cette partie ne se substitue pas à la présentation faite du « Matériel et
méthodes » de chaque sous-partie où ces différents aspects ne seront plus abordés.
2.1. Site d’étude
2.1.1. Localisation géographique et description du site d’étude
Les marais de Brière, parcourus par le Brivet (dernier affluent sur la rive droite de la Loire),
sont situés sur la façade atlantique, entre les estuaires de la Vilaine et de la Loire (Figure 2.1).
Ils s’intègrent dans un vaste ensemble de zones humides à fort intérêt patrimonial : le Golfe
du Morbihan et l’estuaire de la Vilaine au Nord-ouest, les marais salants de Guérande et du
Mès à l’Ouest, l’estuaire de la Loire et le Lac de Grand-lieu au Sud (PnrB 2000).
Le Brivet a une longueur de 30 km et est alimenté par un bassin versant de 80000
hectares. Les marais de Brière, qui sont inscrits dans le territoire du Parc naturel régional de
Brière, sont constitués de 17000 ha de zones humides et composés de trois grandes parties
(Figure 2.1): (1) le marais de Grande Brière Mottière, d’une superficie de 7000 ha, (2) les
marais de Donges, d’une superficie de 7800 ha, et (3) un ensemble de petits marais adjacents
disséminés sur le territoire qui couvrent une surface de 2200 ha (Figure 2.1).
16

France
La Vilaine
Océan Atlantique
Marais de Grande Brière Mottière
Marais de Donges
Marais périphériques
Rennes
Loire
La Loire
Parc naturel régional de Brière
Matériel et methodes général
5 Km
Le Brivet
N
Réseau hydrographique primaire
Figure 2.1. Localisation géographique et cartographie des marais de Brière incluant le réseau
hydrographique primaire et les trois principales parties : le marais de Grande Brière Mottière, les
marais de Donges et les marais périphériques.
17

Chapitre 2
2.1.2. Origine, évolution et conditions climatiques
Sur le plan morphologique, le bassin brièron se présente comme un grand marais d’où émerge
quelques îlots et une ligne rocheuse orientée nord nord-ouest/sud sud-est. A la fin du
secondaire, de nombreuses transgressions marines ont déposé une grande quantité de
sédiments creusés par la suite par les cours d’eau lors des régressions successives. Environ
11000 ans avant notre ère, une dernière transgression est venue déposer un cordon littoral qui
a fermé les marais de Brière. Il y a environ 5000 ans, l’océan a rompu cette digue naturelle et
envahi la dépression, submergeant et condamnant les forêts qui la recouvraient. La cuvette
s’est colmatée peu à peu, et la tourbe s’est formée en surface à partir des débris végétaux.
C’est la raison pour laquelle les sols des marais de Brière sont constitués aujourd’hui d’un
humus de type hydromorphe, caractérisé par une forte proportion de matière organique peu
transformée, une activité microbienne de décomposition freinée et des conditions
d’anaérobioses par saturation du milieu en eau.
Durant les derniers siècles, les variations de niveau d’eau mais surtout les activités
liées à l’exploitation du marais (curage, extraction de la tourbe, exploitation du roseau,
élevage) ont façonné ce milieu. Depuis ces cinquante dernières années, le déclin de ces
activités humaines a entraîné une évolution rapide des paysages qui s’est traduite par un
envahissement de la roselière (Phragmites australis) au détriment des prairies et des plans
d’eau (Bernard & Rolland 1990, Eybert et al. 1998). Ainsi, la surface en eau libre s’est réduite
de 700 ha à 270 ha entre 1948 et 1980 et les prairies naturelles localisées actuellement à la
périphérie du marais ont subi une forte récession passant d’une superficie représentant plus de
80 % de la surface des marais de Brière en 1940 à environ 15% de cette surface actuellement
(Bernard & Rolland 1990, Eybert et al. 1998, Figure 2.2). Aujourd’hui, le marais de Grande
Brière Mottière est constitué d’une immense roselière (5500 ha) entrecoupée de prairies
humides (1000 ha) et ponctuée d’une multitude de plans d’eau appelés piardes ou copis (300
ha) et de canaux (130 Km de canaux principaux et secondaires). Les marais de Donges ainsi
que les petits marais adjacents sont principalement constitués de prairies drainées par des
canaux (Figure 2.2). Cette importante et rapide évolution de la physionomie générale des
marais de Brière a eu pour conséquence : une baisse de la richesse floristique et en particulier
des communautés amphibies et prairiales, une perte de diversité et d’abondance des
communautés d’amphibiens et de reptiles ainsi qu’un appauvrissement de la communauté
d’oiseaux d’eau (Eybert et al. 1998). Cependant, les conséquences de ces changements sur
l’ichtyofaune n’ont pas été mesurées et restent très mal connues.
18

Habitat:
Prairie
Roselière
Piardes
Matériel et methodes général
Réseau hydrographique:
Primaire
Secondaire
Figure 2.2. Cartographie des différents types de milieux temporairement inondés (prairie,
roselière et piarde) et du réseau hydrographique des marais de Brière.
Sur la base des relevés météorologiques, les marais de Brière se caractérisent, du fait
de leur localisation géographique, par un climat océanique aux hivers doux et humides, et aux
étés tempérés. Les amplitudes thermiques saisonnières sont relativement faibles et les vagues
de froid, de même que les températures caniculaires sont rares. Les précipitations (moyennes
de 750 mm d’eau par an) ont lieu toute l’année avec un maximum à la fin de l’automne et au
début de l’hiver, et un minimum en été. Lors des 25 dernières années, l’évolution du niveau
d’eau montre de fortes variabilités interannuelles à la fois au niveau de l’amplitude et de la
durée de la phase d’inondation, mais aussi de la période d’étiage (Figure 2.3).
Niveau d’eau (côte NGF en cm)
160
140
120
100
80
60
40
20
0
-20
*
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
Année
Figure 2.3. Evolution du niveau d’eau mensuel (côte Niveau Général Français, NGF en cm) dans
les marais de Brière de 1980 à 2005 au niveau de la station de Fédrun (source : Parc naturel
régional de Brière).
19
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005

Chapitre 2
2.1.3. Caractéristiques des milieux permanents et temporairement inondés
[0]Les milieux permanents appartiennent à quatre grandes catégories : le Brivet (19 mètres de
large et 1.6 mètres de profondeur, en moyenne), les canaux drainant des marais de Donges (12
m par 0.9 m), les canaux du réseau primaire (24 m par 1.1 m) et du réseau secondaire de
Grande Brière Mottière (9 m par 1.1 m). Ils se caractérisent tous par une végétation aquatique
très éparse localisée le long des berges et un substrat tourbeux. Le cycle hydrologique annuel
entraîne l’inondation et l’assèchement de grandes surfaces de MTI. Les tailles des surfaces
inondées sont unes de caractéristiques du site d’étude et lui confèrent sa qualification de
milieu spatialement très fluctuant. En effet, dans les marais de Grande Brière Mottière, 97.1%
de la surface totale est composée de MTI (Figure 2.2). Le cycle hydrologique annuel résulte
des précipitations et de la gestion anthropique des niveaux d’eau (système de vannage). Il peut
être décomposé en 3 phases (Figure 2.4) : (1) l’inondation, en général, des mois de novembre
et décembre aux mois de février et mars, (2) l’exondation de février à mi-juin, et (3) une
phase d’étiage de juillet à octobre (Figure 2.3). Ce cycle hydrologique et les caractéristiques
topologiques très diversifiées des différents MTI conduisent à des patrons d’inondations et
d’exondations très variables en termes d’amplitude et des durées (Figure 2.4). Ainsi, les
prairies inondent pour une côte de 0.45 Niveau Général Français NGF (i.e. de mi-décembre à
mi-juin pour une profondeur maximale de l’ordre de 45 cm), les roselières inondent pour une
côte de 0.40 NGF (i.e. de début décembre à fin juin pour une profondeur maximale de 50 cm),
alors que les piardes (milieux semi-permanents) inondent en général pour une côte d’environ
0 NGF (i.e. d’octobre à septembre pour une profondeur maximale du mètre).
Cote NGF (cm)
100
80
60
40
20
0
-20
Juil.
Août
Niveau d’eau
Seuil d’inondation
Etiage
Sept.
Oct.
Nov.
Déc.
Janv.
Inondation maximale
PRAIRIES
ROSELIERES
Févr.
Date
Figure 2.4. Représentation schématique du cycle de l’eau au cours d’une année hydrologique sur
les différents types de milieux temporairement inondés des marais de Brière. La cote NGF est une
cote de référence nationale (Niveau Général Français, en cm).
20
PIARDES
Mars
Avr.
Mai
Juin
Juil.
Août
Etiage
Sept.
Oct.
Nov.

Matériel et methodes général
Les marais de Brière, qui ont été façonnés par l’homme au cours des siècles précédents,
présentent certaines caractéristiques particulières au niveau des jonctions physiques entre
milieux permanents et MTI. En effet, les canaux ont été creusés et sont toujours entretenus
mécaniquement par les différents gestionnaires du site. Les matériaux issus du curage (i.e.
tourbes délitées, vases et argiles) sont en général stockés le long des canaux (bourrelet de
curage) et forment au fil du temps des structures nettement plus élevées que les MTI. Ils sont
dénommées localement « dosses » et ne sont jamais inondés. Le long de ces dosses, des points
de connections sont creusés afin de permettre les échanges hydrologiques entre les milieux
permanents et les MTI (Figure 2.5).
Roselière
Prairie
Plan d’eau
Canal
Bourrelet de curage
Jonctions entre canal / MTI
Figure 2.5. Représentation schématique de la configuration des milieux temporairement
inondés des marais de Brière et des jonctions entre milieux permanents et temporairement
inondés.
2.1.4. Statuts législatifs des marais et acteurs de la gestion de l’eau et de
l’ichtyofaune
L’historique des relations d’usage et de gestions de ce milieu par l’homme est à la fois
complexe et particulier et nécessite une brève présentation des statuts législatifs des marais
ainsi que des différents acteurs participants à cette gestion. Cette présente thèse n’aurait pu se
dérouler sans l’accord et parfois la participation de ces différents acteurs, le plus souvent
détenteurs de droits de pêche ainsi que du Parc naturel régional de Brière, organisme
financeur de cette thèse.
21

Chapitre 2
Statuts des marais
Le marais de Grande Brière Mottière est dit « indivis », c’est-à-dire qu’il n’est pas partagé
matériellement et qu’il appartient en commun à plusieurs personnes, lesquelles exercent leur
droit conjointement. En 1461, les lettres patentes de François II, Duc de Bretagne
reconnaissaient la libre jouissance des ressources du marais pour les habitants des 21
communes riveraines. Les lettres patentes de Louis XVI en 1784 reconnaissaient la propriété
collective de la Grande Brière Mottière et le droit accordé aux habitants des paroisses
riveraines « d’extraire la tourbe [...], de faire pacager le bétail, de récolter les foins ». Ce statut
original a permis au cours des siècles de préserver le marais du morcellement et de projets
d’aménagement ou d’assèchement. Les eaux de cette propriété indivise sont classées en eaux
libres de deuxième catégorie piscicole et relèvent du domaine privé. Les marais de Donges et
les petits marais jouxtant le marais indivis de Grande Brière appartiennent à des propriétaires
privés. Les eaux y sont également classées en eaux libres de deuxième catégorie piscicole et
relèvent aussi du domaine privé.
Acteurs de la gestion de l’eau et de la communauté piscicole
La Commission Syndicale de Grande Brière Mottière, créée par ordonnance de Louis Philippe
en 1838, est le principal responsable de la gestion de l’eau et des usages dans le marais indivis.
Elle est composée de 21 représentants élus par les conseils municipaux des 21 communes
concernées. Les pêcheurs sont représentés par l’Association des Pêcheurs de Grande Brière
(association loi 1901). La responsabilité de la gestion hydraulique dans les marais privés de
Donges incombe au Syndicat Mixte pour l’Aménagement Hydraulique du Bassin du Brivet.
C’est un Etablissement Public de Coopération Intercommunale qui regroupe 23 communes.
Deux Associations Agréées pour la Pêche et la Protection du Milieu Aquatique (AAPPMA),
en échange du droit de pêche, ont l’obligation de gérer les ressources piscicoles : « La Carpe
Pontchâtelaine » et « La Brème Trignacaise ». Dans les marais privés périphériques ces
marais, la pêche est réservée aux propriétaires privés alors que la portion du Brivet située
entre la limite transversale de la mer et la limite de salure des eaux est intégrée au Domaine
Public Maritime. Le Parc naturel régional de Brière est associé aux prises de décision de ces
différents organismes à travers son appartenance à différentes commissions et la réalisation
d’études.
22

2.2. Méthodologie de suivi de l’ichtyofaune
Matériel et methodes général
2.2.1. Echantillonnage de la communauté piscicole dans les milieux permanents
et les milieux temporairement inondés
L’objectif de cet échantillonnage est de pouvoir obtenir des informations fiables sur
l’ichtyofaune à différentes échelles spatiales (macro- et micro- habitat), temporelles
(synchroniques et diachroniques) et dans différents types de milieux à des moments clés du
cycle hydrologique. Il existe de nombreux outils pour échantillonner les poissons d’eau douce,
l’un des plus couramment utilisé étant la méthode de la pêche électrique (voir revue dans
Cowx 1996). En effet, l’efficacité et la sélectivité de cette méthode varient en fonction de
nombreux paramètres tels que la taille des poissons, les caractéristiques du site échantillonné
(conductivité, profondeur ou courant) ou de l’appareillage utilisé (nature du courant électrique,
voltage ou taille de l’anode). Cependant, de nombreuses adaptations méthodologiques et
techniques ont été développées pour optimiser son efficacité et ainsi la qualité de
l’échantillonnage (voir la revue de Cowx 1996). De plus, la pêche électrique engendre une
mortalité relativement faible et permet d’échantillonner à la fois les individus actifs ou passifs.
L’échantillonnage a donc été conduit à l’aide d’un appareillage de type EFKO F.E.G. 8000
(400-600 V et 6-10 A) équipé d’une anode de 30 cm de diamètre, taille offrant le meilleur
compromis en terme de sélectivité sur la taille des poissons (Copp & Penaz 1988, Persat &
Copp 1989, Garner 1997, Carpentier et al. 2004)
Cet échantillonnage a été réalisé en fonction de la configuration saisonnière des
milieux étudiés, des précautions d’efficacité et de sécurité associées à la pêche électrique et
des objectifs de cette thèse. Dans un premier temps, l’objectif était d’avoir une approche
globale de la communauté piscicole à l’échelle du site d’étude dans les milieux permanents et
les MTI (approche synchronique). Pour la plupart des sites, il est impossible d’échantillonner
les milieux permanents de manière efficace et non biaisée en même temps que les MTI en
raison de leur profondeur trop importante à cette période. Ainsi les milieux permanents,
refuges estivaux de toute l’ichtyofaune, ont été échantillonnés entre juillet et août (i.e. au
début d’étiage). A cette phase du cycle hydrologique, les niveaux d’eau permettent encore la
navigation et l’accès aux sites et leur profondeur permet un échantillonnage fiable. Les MTI
ont, quant à eux, été échantillonnés au début du mois d’avril, c’est-à-dire avant la date de
reproduction de la plupart des espèces et au milieu de la phase d’inondation, sur une période
réduite dans le temps, limitant ainsi au maximum tout effet de changement temporel de la
composition de la communauté piscicole (Crain et al. 2004). Dans un second temps, l’objectif
23

Chapitre 2
était de suivre ces paramètres à une plus fine échelle spatiale en comparant un milieu
permanent et son MTI adjacent pour réaliser des comparaisons entre dates. Ces deux types de
milieux ont donc été échantillonnés à pas de temps régulier tout au long de l’inondation
jusqu’à l’assèchement du MTI (approche diachronique).
Différentes approches de pêche électriques existent dont la plus fréquemment utilisée
est la pêche électrique par épuisement de stock (Cowx & Lamarque 1990); cependant cette
approche nécessite beaucoup de temps et de moyens humains et matériels et n’est utilisable
que dans des milieux facilement délimitables par des filets pour empêcher la fuite des
poissons (e.g. Lobon-Cervia & Utrilla, 1993, Perrow et al. 1996, Laffaille et al. 2005), ce qui
est pratiquement impossible dans les MTI très ouverts des marais de Brière. L’approche des
Echantillonnages Ponctuels d’Abondances (EPA) par pêche électrique a été donc retenue
(voir Nelva et al. 1979) pour plusieurs raisons : (1) elle est rapide, possède le meilleur rapport
coût / efficacité et le moins de biais du fait de son efficacité pour capturer toute les espèces et
la plupart des stades de vie (Persat & Copp 1989), (2) elle est très bien adaptée pour
l’échantillonnage de la communauté dans des milieux peu profonds et végétalisés (Perrow et
al. 1996) et (3) elle fournit des données quantitatives et reproductibles permettant des
comparaisons spatiales et temporelles des communautés piscicoles, à la fois inter- et intrasites
(Copp 1989), dans la mesure où un minimum de 25 points ou EPA est réalisé par site
échantillonné (e.g. Copp & Penaz 1988, Persat & Copp 1989 mais voir aussi Garner 1997).
De plus, la technique des lancers d’anode ont été employés. En effet, un lancer à quelques
mètres devant les expérimentateurs permet de surprendre au maximum les poissons et ainsi de
minimiser les biais d’échantillonnage (Persat & Copp 1989). Ainsi, l’unité de base de ce plan
d’échantillonnage correspond au point d’EPA (micro-habitat) alors que le site (milieu
permanent ou MTI) correspondant à un minimum de 25 EPA et représente l’unité supérieure
(macro-habitat). Dans l’approche synchronique, une soixantaine de sites (milieux permanents
et de MTI), distribués sur l’ensemble de la zone d’étude ont été échantillonnés ponctuellement
en 2004 et 2005 à l’aide de cette méthode (Tableau 2.1). L’échantillonnage s’est déroulé en
été pour les milieux permanents et au printemps pour les MTI dans une fenêtre de temps
restreinte (quinzaine de jours) afin d’obtenir une image fiable de la communauté piscicole à
deux moments clés du cycle hydrologique. En raison de certaines contraintes de terrain,
certains sites n’ont pu être échantillonnés qu’une seule année (Tableau 2.1). Les milieux
permanents ont été choisis de manière à couvrir l’ensemble de la zone d’étude et ce en
fonction de différents descripteurs (Brivet, Marais de Grande Brière Mottière et marais de
Donges ainsi que le réseau hydrographique primaire et secondaire, Figure 2.6). Les MTI
24

Matériel et methodes général
échantillonnés étaient tous adjacents aux milieux permanents échantillonnés afin de comparer
les communautés dans les deux types d’habitats avec toutefois une subdivision des MTI en
fonction de leur nature : prairie, roselière ou plan d’eau. Les MTI échantillonnés se situent
tous en Grande Brière Mottière, seule zone où ces milieux sont présents en grande quantité et
suffisamment inondés (Figure 2.6). Dans l’approche diachronique, l’échantillonnage a été
mené dans un milieu permanent et son MTI adjacent de février à juin 2006 tous les 15 jours.
Cela a été rendu possible car la profondeur de ce canal appartenant au réseau secondaire
(Figure 2.6) n’excédait pas les 80 centimètres durant toute la phase d’inondation.
Tableau 2.1. Liste des sites échantillonnés par pêche électrique de 2004 à 2006. Voir détails de la
localisation géographique des sites dans la Figure 2.6.
Milieux permanents Milieux temporairement inondés (GBM)
N° Nom Lieu 1 Année N° Nom Type 2 Année 2
1 Loncé Brivet 2004-2005 a Fougères Fédrun P 2004-2005
2 Rozé Brivet 2004-2005 b Fougères Est R 2004-2005
3 Boisman Brivet 2004-2005 c Fougères Ouest R 2004-2005
4 La Guesne Brivet 2004-2005 d Rozé Sud P 2004-2005
5 L’Angle Brivet 2004-2005 e Rozé Nord P 2004-2005
6 Besné Brivet 2004-2005 f Cinq mètres de Bert R 2004-2005
7 Pont Brûlé Donges 2004-2005 g Cinq mètres Sud R 2004-2005
8 Curée à Monsieur Donges 2004-2005 h Landes P 2004-2005
9 Priory sud Donges 2004-2005 i Tréhé P 2004-2005
10 Priory nord Donges 2004-2005 j Bois de l’Isle R 2004-2005
11 Martigné Donges 2005 k Pertuit des Oies R 2004
12 Les Landes GBM 2004-2005 l Butte des Pierres Est P 2004-2005
13 Tréhé GBM 2004-2005 m Butte des Pierres Ouest P 2004-2005
14 Bois de l’Isle GBM 2004-2005 n Butte à la Nonne P 2004-2005
15 Bréca GBM 2004-2005 o Chenal Neuf PE 2004
16 Quatre canaux GBM 2004-2005 p Grands Charreaux P 2004-2005
17 Gouzien GBM 2004-2005 q Gouzien PE 2004-2005
18 Chenal neuf GBM 2004-2005 r Gros fossés PE 2004-2005
19 Réserve du Sud GBM 2004-2005 s Tranchée PE 2004-2005
20 Cinq mètres Sud GBM 2004-2005 t Trou vasou PE 2004-2005
21 Cinq mètres Nord GBM 2005 u Réserve sud plat P 2004-2005
22 Cinq mètres Bert GBM 2004-2005 v Réserve sud roselière R 2004-2005
23 Trignac GBM 2004-2005 w Réserve sud piarde PE 2004-2005
24 Canal de Rozé GBM 2004-2005 x Réserve nord plat P 2004-2005
25 Fougères Fédrun GBM 2004-2005 y Réserve nord roselière R 2004-2005
26 Fougères Constant GBM 2004-2006 z Réserve nord piarde PE 2004-2005
27 Canal du Nord GBM 2004-2005 α Yvonic PE 2005
28 Butte des Pierres GBM 2004-2005 β Julot PE 2005
29 Réserve du Nord GBM 2004-2005 γ Européenne PE 2005
30 Trou vasou GBM 2005 δ Prise du Coin PE 2005
1 Zone dans laquelle le site se situe : Brivet = cours principal du Brivet, Donges = Marais de Donges et GBM =
Marais de Grande Brière Mottière, 2 Type de milieu temporairement inondé : P= prairie, R = roselière et PE =
piarde ou plan d’eau.
25

N
2 Km
i
15
j k
13 14
h
12
γ
17
q
21
δ
m
s
27
28 29
r y
x
z
l
n
16
u v
β
α
30
w 19
23
18 p
o
g f
22
20
t
c
24
e
d
a
26
25
b
1
2
8
3
7
Habitat:
Prairie
Roselière
10
4
Sites échantillonnés:
9
5
6
11
Réseau hydrographique:
Primaire
Secondaire
Milieu permanent Milieu temporairement inondé
Figure 2.6. Cartographie de la zone d’étude (nature des milieux temporairement inondés et réseau hydrographique) et localisation des sites échantillonnés par pêche
électrique. Voir le 2.1 pour la toponymie des sites échantillonnés.

Matériel et methodes général
Lors des l’échantillonnage des MTI, en plus de la caractérisation de la communauté
piscicole colonisant ces milieux, la distribution spatiale des poissons dans ces milieux a été
étudiée. Ainsi, le protocole développé par Carpentier et al. (2004) a été employé. Dans chaque
MTI échantillonné, un minimum de 25 EPA a été réalisé et distribué aléatoirement dans tous
les habitats disponibles. La série d’EPA était réalisée jusqu’à la limite accessible du front
d’inondation. Le nombre total d’EPA correspondait à une densité constante de point
d’échantillonnage dans chaque site et chaque type de milieux. De plus, les coordonnées GPS
de chaque EPA ont été enregistrées afin de pouvoir ensuite calculer la distance minimale entre
le point échantillonné et le milieu permanent adjacent. Le calcul de cette distance était adapté
à la configuration de chaque MTI et des jonctions avec le milieu permanent, comme cela est
illustré dans la Figure 2.7.
Milieu permanent
Connections entre milieux
permanents et
temporairement inondés
Point d’échantillonnage
ponctuel d’abondance (EPA)
Milieu
temporairement
inondé
Milieu
temporairement
inondé
Distance entre EPA et le
milieu permanent adjacent
Figure 2.7. Représentation schématique du protocole d’échantillonnage des milieux
temporairement inondés par pêche électrique (approche EPA) et de calcul de la distance entre
chaque point d’échantillonnage et le milieu permanent adjacent.
27

Chapitre 2
2.2.2. Suivi des échanges de poissons entre milieux permanents et
temporairement inondés
L’objectif de ce suivi est de quantifier tous les échanges se déroulant entre des milieux
permanents et différents MTI pour toutes les espèces de la communauté et durant toute la
période d’inondation et d’exondation. Les méthodes utilisées pour quantifier les flux de
poissons entre milieux permanents et MTI tels que des annexes, des plaines inondées ou des
bras morts sont nombreuses. Par exemple, Borcherding et al. (2002) et Heermann &
Borcherding (2006) utilisent l’observation directe du passage des poissons à l’aide d’une
planche blanche, lestée sur le fond. Elle présente l’avantage de ne pas être intrusive, dans le
sens où les poissons ne sont pas gênés ni retardés pendant leur déplacement. Cependant, elle
présente de nombreux désavantages car elle ne permet pas de mesurer précisément les
poissons, de distinguer deux individus appartenant à des espèces morphologiquement très
proches, de connaître leur niveau de maturité puisque les poissons ne sont pas capturés, de
suivre les échanges nocturnes ou encore de suivre les flux pendant une longue période
continue. Enfin, cette méthode n’est utilisable que dans des eaux dont la transparence est
élevée, ce qui n’est pas le cas dans la zone d’étude.
Dans d’autres études, des techniques plus intrusives ont été utilisées comme des filets
maillants avec lesquels les poissons sont capturés par les opercules (Lusk et al. 2001). Cette
méthode présente le désavantage d’entraîner un taux de mortalité élevé si les engins ne sont
pas relevés fréquemment et ne permet donc pas un suivi continu pendant une longue période.
De plus, la sélectivité de ces engins ne permet pas la capture des plus petits individus. La
pêche électrique couplée à un marquage massif a aussi été utilisée pour suivre ces échanges ;
les deux types de milieux étant alors échantillonnés à des pas de temps réguliers et les flux
estimés entre deux campagnes d’échantillonnage (e.g. Hohausova 2000, Lusk et al. 2001).
Cependant, cette technique est lourde d’un point de vue humain et en matériel et ne permettait
pas un suivi quotidien des échanges car des pêches électriques répétées dans des intervalles de
temps courts modifiaient nécessairement le fonctionnement de la communauté. Enfin, on peut
citer la possibilité de suivre ce type d’échanges à l’aide de techniques plus pointues telles que
le marquage individuel couplé à un suivi par télémétrie des poissons marqués (Lucas & Baras,
2000). Cependant, ces techniques, très coûteuses, ne permettent pas de suivre l’ensemble de la
communauté composée par un grand nombre d’individus de différentes espèces et de classes
de tailles très contrastées.
28

Matériel et methodes général
La méthode permettant un suivi à long terme (plusieurs mois) et continu (jour et nuit)
des échanges de poissons entre milieux permanents et MTI adjacents avec un des plus faible
taux de mortalité si certaines précautions sont prises est celle des pièges passifs tels les
verveux ou les nasses (Poizat & Crivelli 1997, Borcherding et al. 2002, Hladik & Kubecka
2003, Hohausova et al. 2003). De plus, grâce à leurs tailles très adaptables, ces pièges peuvent
être disposés dans des milieux possédant des configurations de largeur et de profondeur très
variables. Enfin, ces pièges permettent de bloquer toute la masse d’eau et donc de capturer
l’ensemble des poissons allant d’un milieu à un autre. Cette technique a donc été retenue pour
ce travail de thèse. De plus, les mailles des pièges utilisés (5-mm) permettent la capture
exhaustive de l’ensemble des classes de tailles de poissons se déplaçant entre ces milieux. Les
pièges ont été disposés au niveau des connections uniques entre milieux permanents et MTI.
Les pièges ont été relevés la plupart du temps tous les matins, excepté pendant les périodes de
très faibles déplacements où la relève ne s’est effectuée que tous les deux jours, afin de limiter
au maximum la mortalité et de permettre d’avoir une image fine et continue des déplacements.
De plus, afin de ne pas entraver les échanges naturels de poissons entre ces deux milieux, le
piégeage a été réalisé en permanence dans les deux sens. Chaque poisson capturé a été
anesthésié, déterminé, mesuré et parfois pesé, la maturité vérifiée à l’aide d’une légère
pression sur l’abdomen puis chaque individu a ensuite été relâché dans le sens de son
déplacement.
Le site pour le suivi des échanges devait présenter les trois caractéristiques suivantes :
(1) posséder dans une zone restreinte l’ensemble des MTI caractéristiques des marais de
Brière (i.e. prairie, roselière et piarde) pour permettre un suivi représentatif de la zone d’étude,
un relevé quotidien (proximité des engins afin d’optimiser le temps de déplacement d’un
engin à un autre) et de minimiser les effets de la structuration géographique de la
communauté pour établir des comparaisons entre sites, (2) être d’accessibilité réduite, pour
éviter tout risque de vandalisme éventuel et permettre ainsi un piégeage continu (jour/nuit) à
l’aide d’engins réservés uniquement aux études scientifiques (aspects législatifs et interactions
avec la garderie et les pêcheurs amateurs) et (3) avoir un niveau de perturbation par l’activité
halieutique de la communauté piscicole et de ces échanges très faible. Les suivis des
déplacements ont donc été réalisés dans un espace protégé (Réserve du Sud, Figure 2.8), situé
en plein cœur des marais de Grande Brière Mottière, lors de 2 années (2004 et 2005). En 2004,
l’objectif a été de suivre les processus d’émigration pendant la phase d’exondation de quatre
MTI alors qu’en 2005, l’objectif a été de suivre les processus d’immigration et d’émigration
pendant toute la phase d’inondation. De manière exceptionnelle, l’accès à cette zone de
29

Chapitre 2
réserve intégrale nous a été autorisé par la Commission Syndicale de Grande Brière Mottière
pour la durée de ce travail de thèse.
Canal
temporaire
N
50 m
Canal
permanent
(*)
Canal permanent
Prairie
Milieu temporairement inondé
Roselière
Piarde
Emigration
Plan d’eau
Piège passif
Canal
permanent
Immigration
Berge
Figure 2.8. Cartographie d’un secteur de la réserve sud de Grande Brière Mottière et
représentation des dispositifs de piégeage pour le suivi des échanges de poissons entre les milieux
permanents et divers milieux temporairement inondés (prairie, roselière et piarde). (*) Zone suivie
uniquement en 2004.
30

2.2.3. Acquisition de paramètres environnementaux
Matériel et methodes général
En plus des données concernant la communauté piscicole, des données environnementales ont
été collectées et analysées afin de comprendre leur rôle dans les processus d’utilisation des
MTI et d’échanges entre ces milieux et les milieux permanents. Le niveau d’eau, les
précipitations et la température de l’air ont été enregistrés quotidiennement et nous ont été
fournis par le Parc naturel régional de Brière. La température de l’eau a, quant à elle, été
enregistrée en 2005 et 2006 à l’aide de sondes enregistreuses (Sensor StowAway TidBit,
Onset Computer Corporation) sur une base d’un enregistrement toutes les quinze minutes
dans les MTI et dans les canaux. Enfin, lors de certaines campagnes de pêches électriques, les
paramètres physico-chimiques de l’eau, à savoir la concentration en dioxygène (en mg.L -1 ), le
pH, la conductivité (en µS.cm -1 ) et la transparence de l’eau (distance du disque de Secchi en
cm) ont été mesurés. Cependant, puisque la plupart de ces paramètres varient fortement au
cours de la journée, ces mesures n’ont été réalisées que lorsqu’une standardisation de l’heure
de mesure était rendue possible, c’est-à-dire lors d’approches diachroniques ou continues.
Lors de ces approches, un suivi de l’évolution de la ressource en zooplancton a été effectué
toujours dans la même tranche horaire, c’est-à-dire entre 11h et 12h, ceci afin de réduire les
biais liés aux migrations journalières du zooplancton. En effet, cette ressource constitue un
élément clé dans l’ontogenèse du développement alimentaire de nombreuses espèces de
poisson qui la consomment aux stades les plus jeunes voire même en tant qu’adultes. Un
volume de 15L d’eau a été prélevé dans la colonne d’eau puis filtré (maille de 0.1 mm). Les
échantillons ont été conservés dans l’alcool à 70°C, puis décomptés (Copepoda et Cladocera)
au laboratoire sous loupe binoculaire à l’aide d’une boîte de Dollfus.
31

Chapitre 2
2.2.4. Outils complémentaires pour l’analyse du fonctionnement de certaines
espèces dans les marais de Brière
Pour compléter l’approche communautaire précédemment évoquée, ce travail de thèse s’est
aussi focalisé sur le fonctionnement des populations de certaines espèces des marais de Brière,
en relation avec les programmes mis en place pour les gérer. En plus des données collectées
sur ces espèces lors de l’étude de la communauté piscicole, deux autres outils de suivi ont été
spécifiquement mis en place afin de répondre à cet objectif.
2.2.4.1. Enquête sur les pratiques halieutiques
Dans un premier temps, ce travail de thèse s’est intéressé aux fonctionnements d’espèces
exploitées et une étude des pratiques halieutiques a donc été menée afin de comprendre le rôle
de cette activité sur le fonctionnement des populations de poisson chat (Ameiurus melas) et
d’anguille (Anguilla anguilla). Acteur incontournable, le monde halieutique des marais de
Grande Brière Mottière a ainsi été sollicité afin de caractériser la pêcherie, exclusivement
composée d’amateurs. Ainsi, en 2005, une enquête halieutique a été réalisée (Thoby 2005) en
s’attachant à trois aspects :
1) l’analyse des ventes de cartes de pêche par la Commission Syndicale de
Grande Brière Mottière. Celle-ci permet de quantifier le nombre de pêcheurs. Cette
analyse renseigne également sur les techniques utilisées (carte de pêche différente
pour chaque type d’engin),
2) la mise en place d’un questionnaire (anonyme, simple et synthétique, Figure
2.9) concernant principalement la pêche aux engins pratiquée dans le marais indivis de
Grande Brière. L’objectif premier a été d’obtenir un aperçu global sur les techniques
de pêche utilisées, les périodes et fréquences des pêches, les espèces et stades ciblés
et/ou capturés, les prélèvements et la localisation géographique de l’activité
halieutique,
3) un suivi de pêcheurs afin de compléter et affiner les informations recueillies
par le biais du questionnaire. Concrètement, ce volet de l’enquête a consisté à
accompagner les pêcheurs qui le souhaitaient lors de leurs sorties afin de caractériser
qualitativement leurs captures. Ainsi, les poissons capturés ont été anesthésiés,
déterminés, mesurés et pesés, puis remis aux pêcheurs, et ce dans le respect de leurs
habitudes.
32

Figure 2.9. Questionnaire destiné aux pêcheurs de Grande Brière Mottière.
Matériel et methodes général
2.2.4.2. Suivi individuel des juvéniles de l’année de brochet (Esox lucius)
issus de ces programmes de soutien
La viabilité de la population naturelle de cette espèce semble être compromise et malgré des
programmes de soutien mise en place depuis de nombreuses années, les effectifs de cette
espèce sont toujours faibles, comme nous le verrons à travers l’étude de la communauté
piscicole. Ainsi, le premier objectif de ce suivi a été de quantifier la survie de ces individus et
d’identifier les différentes causes de mortalité au niveau individuel lors de leur lâcher dans
différents MTI. Le second objectif a été de comprendre les processus de déplacements entre
MTI de ces individus lors de leur développement ontogénique et leur changement de régime
alimentaire. Cette expérimentation s’est déroulée en 2005 parallèlement au suivi des échanges
de poissons afin d’utiliser la même zone d’étude et le matériel de piégeage précédemment
évoqués.
L’étude des déplacements des poissons d’eau douce est un enjeu majeur pour de
nombreux scientifiques et permet de répondre à de nombreuses problématiques écologiques
(voir la revue de Lucas & Baras 2001). Depuis des siècles, les scientifiques ont développé de
nombreuses techniques pour étudier les mouvements de poissons dans leur milieu naturel
(Lucas & Baras 2000). Pour y parvenir, le marquage individuel est obligatoire pour mesurer
ces déplacements, et là encore, de nombreuses méthodes ont été mises en place (Lucas &
Baras 2000). L’une des plus prometteuses est le marquage à l’aide de « Passive Integrated
33

Chapitre 2
Transponder » PIT-tag (Prentice et al. 1990) car elle permet le marquage d’individus de
petites tailles grâce à des marques de taille adaptée (2.1 x 11.5 mm) et leur localisation à
l’aide d’une antenne mobile (Roussel et al. 2000, Cucherousset et al. 2005). Initialement
développée pour l’étude des salmonidés dans les cours d’eau, le champ d’application de cette
technique a été étendu, par le biais de ce travail de thèse, aux milieux lentiques peu profonds,
à savoir les MTI, en l’appliquant à un modèle biologique particulier qu’est le brochet, et plus
particulièrement les juvéniles de l’année (0+). Dans un premier temps, l’applicabilité de cet
outil dans ce type d’écosystème avec ce modèle biologique a été évaluée pour ensuite
répondre aux objectifs précédemment évoqués.
L’analyse des isotopes stables a été utilisée afin de comprendre l’évolution des
régimes alimentaires au cours du développement ontogénique des juvéniles de l’année de
brochet. Pour connaître le régime alimentaire des poissons en milieu naturel et en déduire leur
niveau trophique, de nombreuses méthodes ont été utilisées, telle que l’analyse des contenus
stomacaux. Cependant, ces méthodes impliquent, le plus souvent, le sacrifice des individus et,
elles ne donnent qu’une image très ponctuelle de leur régime alimentaire. L’analyse des
isotopes stables est devenue, au cours des vingt dernières années, un outil d’investigation
utilisé en écologie. Cette technique permet, de manière non invasive à partir d’échantillons de
tissus (e.g. nageoire), de connaître le niveau trophique d’un individu en fonction de sa
signature isotopique et de celle des proies potentielles présentes dans le milieu naturel. Cela
est rendu possible du fait que certains éléments naturels présentent une variation de leur
masse atomique due à une différence de leur nombre de neutrons. Cette propriété n’affecte
pas leurs caractéristiques physiques et chimiques mais permet leur identification par
spectrométrie de masse du ratio isotopique, puisque chaque forme porte une signature unique.
Les éléments qui ne se dégradent pas dans le temps (non radioactifs) sont les isotopes stables.
Traditionnellement utilisée en géochimie, l’analyse des isotopes stables est utilisée en
écologie pour mesurer les flux d’énergie au sein des écosystèmes, grâce à leurs propriétés
d’enregistrer les caractéristiques de la source et les phénomènes de fragmentation. Les deux
principaux éléments utilisés en écologie sont le carbone (C) et l’azote (N). Dans la nature, la
forme principale de carbone est le 12 C (98.89%) avec une petite proportion de 13 C (1.11%)
alors que la forme principale de l’azote et le 14 N (99.64%) avec une faible proportion de 15 N
(0.36%). Ces proportions changent en fonction du niveau trophique, les niveaux les plus
élevés s’enrichissant de la forme la plus lourde (i.e. 13 C ou 15 N). Leurs caractéristiques
thermodynamiques et leurs masses atomiques variables permettent alors de mesurer le niveau
d’enrichissement d’un échantillon et d’interpréter son niveau trophique en comparaison avec
34

Matériel et methodes général
les sources potentielles, c’est-à-dire ici les proies (voir revue détaillée et détails techniques
dans Jardine et al. 2003). De plus, cette technique a permis de nombreuses avancées
notamment dans le domaine de l’écologie des poissons (voir synthèse dans Dufour &
Gerdeaux 2001).
A partir d’échantillons de nageoires et de l’ensemble des proies potentielles des
juvéniles de l’année de brochet (Esox lucius), à savoir le zooplancton, les macro-invertébrés et
le poisson fourrage, nous avons analysé les changements de niveau trophique de ces individus
entre leur zone de naissance, l’aire de nourricerie et la zone de refuge pendant l’étiage à l’aide
de l’analyse des isotopes stables couplée au marquage individuel PIT tag. Ce protocole,
couplé aux recaptures des mêmes individus marqués lors de leurs changements de milieux, a
permis de suivre les changements d’habitats et de régime alimentaire et surtout de mesurer les
sources de variabilités interindividuelles.
2.3. Synthèse des opérations de terrain
Au cours de ce travail de thèse, 119 sites ont été échantillonnés en pêche électrique en 10
semaines pleines, pour un total de 4183 EPA réalisés et 26842 poissons capturés entre avril
2004 et juin 2006. Concernant le piégeage passif, 19190 individus ont été capturés dans les 8
pièges utilisés qui ont été relevés 139 fois pour une durée totale de piégeage de 9 mois en
2004 et 2005. De plus, concernant l’enquête sur les pratiques halieutiques, 75 questionnaires
ont été remplis et analysés et des pêcheurs ont été accompagnés lors de 17 sorties. Enfin,
concernant le suivi individuel des juvéniles de l’année, 297 individus ont été marqués et
l’antenne portable a été utilisée une vingtaine de fois pour obtenir leur localisation.
L’ensemble de ces données a été utilisé afin de répondre aux différents objectifs de ce travail
de thèse et ce, en fonction du niveau d’organisation utilisé (communauté, population et
individu). Le tableau 2.2 synthétise l’ensemble des opérations de terrain qui sont ventilées
pour chaque chapitre de cette thèse.
35

Tableau 2.2. Synthèse des opérations de terrain conduites dans les marais de Brière et menées pour chacun des chapitres de ce travail de thèse.
Partie Chapitre Outils 1 Zone 2 Milieu 3 Année Durée 4 Op. 5 Effort 6 Captures
I
II
3 Pêche électrique MB MP-MTI 2004 5 4 1565 EPA 11949 poissons
4 Pêche électrique GBM MP-MTI
2004
2005
10 4 1821 EPA 10468 poissons
5 Pêche électrique PR MP-MTI 2006 1.5 4 895 EPA 589 poissons
6 Piégeage passif RS MTI 2004 12 2 8 pièges 6321 poissons
7 Piégeage passif RS MTI 2005 24 2 8 pièges 8670 poissons
8 Pêche électrique MB MP-MTI 2004 5 4 1305 EPA
1603 poissonschats
9
Pêche électrique, piégeage
passif & enquête
GBM MP 2004 3 4+2
401 EPA
& 8 pièges
2268 poissonschats
10
Pêche électrique, piégeage
passif & enquête
GBM MP
2004
2005
32 4+1
914 EPA
& 8 pièges
1868 anguilles
11 Piégeage passif & PIT RS MTI
2004
2005
4 2 1 piège 192 brochetons
12 Piégeage passif & PIT RS MTI 2005 24 2 4 pièges 297 brochetons
1 PIT = Passive Integrated Transponder technologie ; 2 MB = marais de Brière, GBM = marais de Grande Brière Mottière, RS = réserve sud de Grande Brière
Mottière, PR = plat de Rozé ; 3 MP = milieu permanent, MTI = milieu temporairement inondé ; 4 Durée en semaines ; 5 Nombre d’opérateurs lors du suivi ; 6
EPA = point d’échantillonnage ponctuel d’abondance, ind = individus, PCH = poisson chat, ANG = anguille, BRO = brochet.

Partie I
Utilisation fonctionnelle des milieux temporairement
inondés par la communauté piscicole
Le premier objectif de ce travail de thèse est de décrire la communauté piscicole
des marais de Brière à l’étiage, période du cycle hydrologique où les poissons sont
confinés dans le réseau de canaux, mais également lors de la crue printanière dans
les MTI. Dans un second temps, l’approche portera sur l’utilisation comparée des
deux grands types de milieux (milieux permanents et MTI) par la communauté
piscicole à un moment précis de la période d’inondation, puis ensuite durant toute
la phase de crue printanière. L’accent sera mis sur l’étude du processus de
diffusion des poissons dans les MTI à partir des connexions au milieu permanent.
Finalement, les patrons d’échanges de poissons entre milieux permanents et MTI,
ainsi que les mécanismes structurant ces échanges lors du cycle hydrologique
seront examinés afin de bien cerner les fonctions des milieux permanents et des
MTI pour la communauté piscicole en place.
Une prairie temporairement inondée dans les marais de Brière

Chapitre 3
Etat des lieux de la communauté piscicole
Contrairement à de nombreux autres écosystèmes aquatiques français, les marais
de Brière n’ont pas fait l’objet d’un suivi régulier de la faune piscicole, tel que
cela est pratiqué dans le cadre du Réseau Hydrobiologique et Piscicole (RHP) mis
en place par le Conseil Supérieur de la Pêche à l’échelle nationale. Au
commencement de cette étude, le niveau de connaissance de la faune piscicole
locale était donc pour le moins fragmenté, à la fois dans le temps et dans l’espace
et manquait clairement d’une actualisation des données à l’échelle de l’ensemble
de la zone d’étude. Ainsi, en guise de présentation de la faune piscicole des marais
de Brière, ce chapitre retrace les principales modifications observées dans la
composition du peuplement piscicole au cours de ces 30 dernières années. Ce
travail est basé sur une comparaison des données acquises lors de ce travail de
thèse à celles provenant des seuls travaux antérieurs portant sur l’ensemble de la
zone d’étude, en l’occurrence ceux de Maillard (1972) publiés, à l’époque, dans la
revue Penn ar Bed.

Chapitre 3
Première campagne d’échantillonnage de la communauté piscicole des marais de Brière par
pêche électrique en 2004
40

Biodiversité piscicole de Brière
Le peuplement piscicole dulçaquicole des marais de Brière :
évolution durant les 30 dernières années et composition actuelle 1
Résumé : Les marais de Brière, situés le long de la façade atlantique aux portes de
Saint-Nazaire, ont été retenus à la convention RAMSAR de 1995 en raison de leur richesse
floristique et faunistique. Malgré tout, comparativement à d’autres organismes animaux et
végétaux des marais de Brière, la faune piscicole est mal connue et aucune étude récente n’a
été réalisée sur l’ensemble des marais. Le peuplement piscicole a donc été échantillonné et
comparé à celui établi vers 1970 puis 1985. Il ressort que le peuplement actuel est dominé par
le poisson-chat (44.7 % des effectifs) et est composé de 20 espèces, contre 19 en 1972. Trois
espèces autochtones ont disparu lors de cette période (le chevaine, l’épinochette et la vandoise)
alors que deux sont apparues (la bouvière et l’ablette). Parallèlement, trois espèces
allochtones ont été introduites (la gambusie, le carassin argenté et le pseudorasbora). Nous
discutons de manière très générale des causes pouvant expliquer une telle composition et
évolution du peuplement ainsi que des différentes perspectives de gestion.
1 Ce chapitre est adapté de l’article : Cucherousset, J., Carpentier, A., Eybert, M.-C., Paillisson, J.-M. & Damien,
J.-P. 2005. Le peuplement piscicole dulçaquicole des marais de Brière. Penn ar Bed. 195 : 15-24.
41

Chapitre 3
3.1. Introduction
Les marais du Brivet, plus généralement dénommés Marais de Brière (Figure 3.1), sont situés
sur la façade atlantique aux portes de Saint Nazaire et formés de dépressions en étroite
interdépendance, occupant une surface de 19 000 ha de terrains inondables alimentés par un
bassin versant de 80 000 ha. La création d’un Parc naturel régional en 1970, qui occupe
actuellement une surface de 49 000 ha et les différents inventaires au titre des ZNIEFF
« Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique Floristique et Faunistique » et de la Directive
Oiseaux (inventaire ZICO « Zones Importantes pour la Conservation des Oiseaux ») ont
permis de désigner cette zone humide en 1995 en tant que site RAMSAR.
Prairie
Roselière
Rennes
N
France
Figure 3.1. Cartographie des réseaux de canaux et du recouvrement végétal des zones
temporairement inondées (prairie vs roselière) dans les marais de Brière (Source : Parc naturel
régional de Brière).
42
2 Km

Biodiversité piscicole de Brière
D’intérêt majeur pour l’avifaune (Constant et al. 1987, Eybert et al. 1998), ce marais
présente également un fort intérêt pour la faune piscicole, et plus précisément l’anguille
européenne (Anguilla anguilla) et le brochet (Esox lucius), espèces patrimoniales toutes deux
classées vulnérables dans la liste rouge des espèces menacées de France (Fiers et al. 1997).
L’anguille est une espèce migratrice dont la phase juvénile se déroule en eau douce. La
localisation géographique des marais de Brière en fait une zone de croissance privilégiée pour
cette espèce. Le brochet, dont la reproduction se déroule préférentiellement sur des prairies
temporairement inondées trouve dans les marais de Brière une large surface d’habitat
correspondant à ses exigences écologiques. Le façonnement des marais briérons et leur
richesse biologique sont le fruit d’une histoire très particulière entre l’homme et son milieu
par l’influence de ses activités que ce soit pour se loger (fauche des roseaux pour les toits de
chaume), se chauffer (extraction de la tourbe) ou se nourrir (chasse, pêche et élevage sur les
prairies inondables). Cependant depuis le milieu du XX ème siècle, la régression de bon nombre
de ces usages a favorisé l’expansion du roseau (Phragmites australis) et du carex (Carex elata)
contribuant à la fermeture et l’uniformisation progressive du milieu (Figure 3.2). Ainsi en
Grande Brière Mottière (7000 ha), le taux de recouvrement par le roseau est passé de 5 à 85 %
de la surface totale du marais depuis 1850. Inversement, la surface de prairies inondables est
quant à elle passée de 83 à 10 %, le territoire restant étant occupé par des eaux libres (Bernard
& Rolland 1990, Figure 3.2). La préservation et la restauration de ce patrimoine écologique et
culturel très riche constituent l’un des enjeux majeurs du Parc. Si l’avifaune a fait l’objet d’un
suivi relativement régulier (Constant 1972, Constant et al. 1987, Eybert et al. 1998) en
revanche, le peuplement piscicole manque d’une actualisation des données.
Abondancerelative Abondancerelative (%)
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Eau libre Prairie Roselière
1850-1900 1940-1948 1980-1985
Période
Figure 3.2. Evolution de la proportion de chaque type de milieu temporairement inondé lors des
150 dernières années. La surface totale représente 7000 ha (d’après Bernard & Rolland 1990).
43

Chapitre 3
En effet, la dernière étude du peuplement piscicole sur l’ensemble des marais de Brière
a été réalisée en 1972 par Y. Maillard, qui soulignait déjà à l’époque le manque de
connaissance sur la faune piscicole (« les publications antérieures traitant de notre faune
ichtyologique régionale ne fournissent aucune information sur le bassin du Brivet »). Depuis,
seules quelques études ponctuelles (dans le temps et l’espace) ont été réalisées. Ainsi, le
Conseil Supérieur de la Pêche (1985) a échantillonné le peuplement piscicole sur la zone du
Brivet (partie Est des marais de Brière). Puis Feunteun & Constant (1992) et Eybert et al.
(1997) ont étudié les «réserves» de pêche et chasse de Grande Brière Mottière créées en 1973
et 1989 par la Commission Syndicale de Grande Brière Mottière, gestionnaire du marais
indivis. Plus récemment, Carpentier et al. (2001 & 2002) ont échantillonné quelques zones
temporairement inondées dans le cadre d’un programme de réouverture du milieu par
gyrobroyage de cariçaies. Ainsi, un important déficit de connaissances sur la faune piscicole
restait à combler sur les marais de Brière, compte tenu des profonds changements
écologiques qu’ils ont subis.
C’est dans ce contexte qu’une étude a été confiée en 2004 à l’Université de Rennes 1
par le Parc naturel régional de Brière afin de caractériser le peuplement piscicole et d’analyser
son état actuel en comparaison avec son statut passé. Cet article a donc pour objectif de
dresser un bilan des connaissances acquises sur le peuplement piscicole des marais de Brière
et de le mettre en relation avec l’évolution de la structure de l’habitat et des mesures de
restauration actuellement entreprises. Les poissons ont été échantillonnés en 2004 par pêche
électrique qui permet la capture et l’identification sans mortalité induite.
3.2. Composition actuelle du peuplement piscicole dans les marais de Brière
Le peuplement piscicole de Brière a été échantillonné pendant la période d’étiage (août) dans
27 sites distribués de manière homogène sur l’ensemble du marais. Nous avons capturé 11
949 individus appartenant aux différentes espèces reportées dans le tableau 3.1. En termes
d’effectif, le peuplement est nettement dominé par le poisson-chat (Ameiurus melas) qui
représente en moyenne 44.7 % des captures. Les deux espèces de brèmes communes
(Abramis brama) et bordelières (Blicca bjoerkna) composent à elles deux 22.7 % des
individus échantillonnés. Suivent ensuite le gardon (Rutilus rutilus), le rotengle (Scardinius
erythrophthalmus) et la gambusie (Gambusia holbrooki) qui représentent respectivement 12.0
%, 6.0 % et 5.7 % des captures. Les 14 autres espèces représentent individuellement moins de
5 % des effectifs du peuplement et 9 % lorsqu’on les regroupe. Il est intéressant de noter que
44

Biodiversité piscicole de Brière
les deux espèces emblématiques de la Brière, à savoir l’Anguille (Anguilla anguilla) et le
Brochet (Esox lucius), représentent respectivement seulement 3.0 % et 0.1 % des individus
échantillonnés.
Tableau 3.1. Liste des espèces piscicoles capturées dans les marais de Brière lors des principales
campagnes d’échantillonnage de 1972 à 2004. Sources : Maillard (1972), Conseil Supérieur de la
Pêche (1985) et la présente étude (2004). + : espèce présente, - : espèce non recensée.
Présence
Nom scientifique Nom vernaculaire Origine 1972 1985 2004
Abramis brama Brème commune Autochtone + + +
Alburnus alburnus Ablette Autochtone - - +
Ameiurus melas Poisson-chat Introduite + + +
Anguilla anguilla Anguille européenne Autochtone + + +
Blicca bjoerkna Brème bordelière Autochtone + + +
Carassius gibelio Carassin argenté Introduite - + +
Ctenopharyngodon idella Amour blanc Introduite - - +
Cyprinus carpio Carpe commune Introduite + + +
Esox lucius Brochet Autochtone + + +
Gambusia holbrooki Gambusie Introduite - - +
Gasterosteus aculeatus Epinoche Autochtone + + +
Pungitius pungitius Epinochette Autochtone + + -
Lepomis gibbosus Perche soleil Introduite + + +
Leuciscus cephalus Vandoise Autochtone + - -
Leuciscus leuciscus Chevaine Autochtone + + -
Micropterus salmoides Black-bass Introduite + + +
Perca fluviatilis Perche franche Autochtone + + +
Pseudorasbora parva Pseudorasbora Introduite - - +
Rhodeus amarus Bouvière Autochtone - - +
Rutilus rutilus Gardon Autochtone + + +
Scardinius erythrophthalmus Rotengle Autochtone + + +
Sander lucioperca Sandre Introduite + + +
Tinca tinca Tanche Autochtone + + +
45

Chapitre 3
L’analyse de la distribution spatiale des poissons-chats fait ressortir que cette espèce est
plus abondante dans un réseau assez dense de canaux de petite taille, de faible profondeur et
bordés de roselière. L’ensemble de ces caractéristiques définit typiquement l’abandon de
l’exploitation des marais de Brière provoquant une fermeture globale du milieu par une
réduction de la section hydraulique et un envahissement progressif par les roselières.
La prospection de l’ichtyofaune ne s’est pas bornée qu’aux canaux et plans d’eau des
marais de Brière mais a également inclus, en avril 2004, les zones temporairement inondées
représentées par les prairies et les roselières. En effet, occupant une surface très importante en
Brière, ces milieux sont inondés en général de la fin de l’automne à la fin du printemps et
jouent un rôle fondamental dans le déroulement du cycle de vie de nombreuses espèces de
poissons. Ces milieux constituent vraisemblablement un refuge contre la prédation pour les
cyprinidés, des zones de croissance pour les anguilles, des nourriceries pour les alevins mais
également des zones de reproduction pour le brochet ou la carpe.
La comparaison des communautés de poissons sur les prairies et dans les roselières
montre une richesse spécifique similaire dans ces deux milieux mais une densité piscicole
supérieure dans les roselières provenant essentiellement de la forte abondance du poisson-chat
dans ce milieu. Ainsi, à l’échelle globale des marais briérons, l’augmentation de l’abondance
du poisson-chat peut être mise en relation avec l’abandon des pratiques traditionnelles
d’exploitation du marais. En effet, l’expansion des roselières semble être, d’après nos
résultats, un élément susceptible de favoriser la prolifération des poissons-chats (Chapitre 8).
3.3. Evolution du peuplement piscicole depuis 30 ans
Composé de 17 espèces en 1972, le peuplement piscicole en comprend actuellement 20
(Tableau 3.1) : 11 espèces autochtones et 9 allochtones. Maillard (1972) n’avait échantillonné
que 5 espèces allochtones (carpe (Cyprinus carpio), poisson-chat, perche soleil (Lepomis
gibbosus), sandre (Sander lucioperca) et black-bass (Micropterus salmoides)) pour 12
autochtones (Figure 3.3). Trois espèces autochtones ont disparu au cours de ces trente
dernières années : le chevaine (Leuciscus leuciscus) et l’épinochette (Pungitius pungitius)
n’ont pas été échantillonnés depuis 1985, la vandoise (Leuciscus cephalus) depuis 1972, ces
deux dernières espèces, sensibles à la qualité de l’eau, ne trouvent certainement plus les
conditions favorables à leur développement dans les eaux de Brière. A l’inverse, la bouvière
(Rhodeus amarus) et l’ablette (Alburnus aburnus), espèces autochtones, ont été nouvellement
échantillonnées en 2004. Cependant cette dernière semble avoir fait l’objet d’un déversement
accidentel et n’a été échantillonnée que de manière très localisée.
46

Abondancerelative (%)
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Autochtone Introduite
n=5 n=6
n=12 n=11
1972 1985 2004
Biodiversité piscicole de Brière
n=9
n=11
Année
Figure 3.3. Evolution de la composition du peuplement piscicole (espèces autochtones et
introduites) dans les marais de Brière (n = nombre d’espèce).
Pendant la même période, des espèces introduites, plus tolérantes comme le carassin
(Carassius gibelio), le pseudorasbora (Pseudorasbora parva), l’amour blanc
(Ctenopharyngodon idella) et la gambusie, ont fait leur apparition. L’apparition du poissonchat
en Brière a été datée par Maillard (1972) de 1929, celle de la perche soleil du début du
XXème siècle, celle du sandre de 1967 et enfin celle du black-bass de 1960. Ces deux
dernières espèces ont été introduites pour la pêche sportive. L’observation du carassin, cousin
de la carpe et du poisson rouge, semble plus récente, cette espèce étant décrite pour la
première fois en Brière en 1985 par le Conseil Supérieur de la Pêche. Le carassin est
considéré comme potentiellement indésirable du fait de sa capacité de prolifération (Keith &
Allardi 2001). La gambusie, originaire du sud des Etats-Unis, a été introduite en Europe pour
lutter contre les moustiques (Keith & Allardi 2001). Son arrivée en Brière semble s’être
produite à la fin des années 90 puisque, non répertoriée en 1985, elle a été capturée pour la
première fois en 2000 (Carpentier et al. 2001). Le pseudorasbora, poisson originaire d’Asie, a
été introduit accidentellement en Europe (Roumanie) en 1960 par le biais d’alevinages de
carpes, et s’est ensuite propagé en France, de façon volontaire et/ou accidentelle, ainsi que
grâce à sa capacité à coloniser de nouveaux habitats. Ce poisson est classé comme nuisible à
l’échelle mondiale principalement à cause des risques de compétition avec d’autres espèces et
notamment la consommation de leurs pontes (Keith & Allardi 2001). Il a été observé pour la
première fois dans les marais de Brière en 2004. Enfin l’amour blanc, originaire d’Asie, a été
introduit en France en 1957 et est commercialisé pour lutter contre l’envahissement des
milieux dulcicoles par la végétation aquatique. Cette espèce a cependant peu d’intérêt dans la
limitation des algues filamenteuses de grande taille mais aurait par contre un rôle important
47

Chapitre 3
dans la destruction des frayères d’autres espèces. Cependant, aucune reproduction n’a été
jusqu’à présent signalée en milieu naturel en France (Keith & Allard 2001). L’amour blanc a
été capturé pour la première fois dans les marais de Brière en 2004, sans que l’on connaisse à
ce jour son niveau d’abondance qui semble cependant très limité.
3.4. Discussion et perspectives de gestion
La diversité du peuplement de poissons peuplant les marais briérons est, comme dans
l’ensemble des zones humides, le produit d’introductions successives : quatre espèces dont
l’arrivée est antérieure aux années 70, notées par Maillard (1972), deux espèces dont les
arrivées sont postérieures et signalées par le Conseil Supérieur de la Pêche et cette étude.
L’augmentation sensible du nombre d’espèces de poissons que nous avons observée depuis
ces trente dernières années provient donc de l’arrivée de ces espèces allochtones qui, pour la
plupart, manifestent une grande amplitude écologique. Cette augmentation est aussi le produit
de l’arrivée de deux espèces autochtones, malgré la disparition de trois autres probablement
en liaison avec la diminution de la qualité de l’eau. Ainsi, même si nous constatons que
l’ichtyofaune des marais briérons garde une biodiversité relativement élevée, l’évolution de sa
composition et la faible représentation d’espèces de fort intérêt patrimonial comme le brochet
et l’anguille, nous amènent à nous poser de sérieuses questions quant à son avenir.
L’extension des roselières, la diminution consécutive des surfaces prairiales inondables,
l’existence d’écluses qui freinent certainement la remontée des anguilles et d’autres facteurs
non évalués tel que l’impact des pratiques halieutiques, qui agissent probablement en synergie,
semblent donc constituer des menaces réelles pour le peuplement piscicole des marais
briérons.
Les pratiques agricoles, par la pollution, les pompages ou l’aménagement des berges
qu’elles engendrent, ont souvent été désignées comme des facteurs importants affectant les
milieux aquatiques et contribuant de façon significative à la dégradation des peuplements
piscicoles. Cependant, dans les systèmes mis en place et entretenus par l’homme, tels que les
marais brièrons, la déprise agricole a eu pour effet de fermer le milieu en laissant se
développer le roseau et ainsi conduire à uniformisation progressive des habitats. Cette
expansion a vraisemblablement eu pour effet de favoriser, de manière corrélative la
diminution du brochet et l’expansion du poisson-chat qui semble être un facteur limitant la
diversité du peuplement piscicole. Il reste désormais à savoir si les programmes de
réhabilitation des prairies inondables et la remise en pratique du pâturage qui font partie des
48

Biodiversité piscicole de Brière
objectifs affichés dans la charte 2000-2010 du Parc naturel régional de Brière auront un effet
significatif sur la richesse et la diversité du peuplement piscicole comme cela a été le cas pour
l’avifaune (Eybert et al. 1997). Cependant, l’arrivée récente d’espèces invasives en Brière
(telles que le carassin ou le pseudorasbora), dont les exigences écologiques, les capacités
d’expansion et le niveau d’interaction avec les autres espèces par prédation, transmission de
parasites ou de maladies et compétition (e.g. Gozlan et al. 2005) sont totalement méconnus,
risque de poser de nouveaux problèmes dans un futur plus ou moins proche.
De même, l’introduction récente de l’écrevisse de Louisiane (Procambarus clarkii) a
probablement affecté le peuplement piscicole en modifiant par exemple la composition de la
communauté d’invertébrés aquatiques ou de macrophytes comme cela a été montré en
Espagne par Rodriguez et al. (2005). De même il est important de noter l’absence dans notre
échantillonnage de nombreuses espèces amphihalines citées par Maillard (1972), certainement
liée aux changements dans la gestion hydraulique de la zone d’étude. Ainsi, malheureusement,
les dysfonctionnements des marais de Brière du point de vue piscicole, décrits déjà en 1972
par Maillard « comme si la Brière était devenue de moins en moins capable d’entretenir une
faune ichtyologique abondante et prospère», sont toujours d’actualité.
Remerciements
Nous remercions le Parc naturel régional de Brière pour son aide logistique lors de la conduite
des opérations de terrain et le FEDER, la DIREN Pays de la Loire, la Région Pays de la Loire,
l’Agence de l’Eau Loire - Bretagne et le Parc naturel régional de Brière pour leur soutien
financier. De même, nous tenons à remercier toutes les personnes nous ayant permis la
réalisation des opérations de terrain à savoir Messieurs les Présidents de la Commission
Syndicale de Grande Brière Mottière, du Syndicat Mixte d’Aménagement Hydraulique du
Brivet et de l’AAPPMA de Pont-Château.
49

Chapitre 3
Des résultats obtenus, il ressort que le peuplement piscicole des marais de Brière a
subi de profonds changements en terme de composition spécifique au cours des
30 dernières années. En plus de l’évolution paysagère forte notée lors du siècle
dernier, une modification de la gestion hydrologique du marais, et plus
particulièrement de son niveau de connectivité avec l’estuaire de la Loire qui
limite au minimum les échanges hydrologiques et biologiques, a fait perdre au
peuplement piscicole un grand nombre de ses espèces amphihalines.
Concrètement, des espèces telles que le flet, les gobies ou les mulets sont absentes
de notre échantillonnage. Seule l’anguille, espèce catadrome, est encore présente.
En termes d’espèces strictement dulçaquicoles, le peuplement a aussi subi des
changements avec notamment une augmentation du nombre d’espèces allochtones
(5 à 9) et une stabilisation du nombre d’espèces autochtones. La population de
brochet, autre espèce emblématique des marais de Brière, apparaît aussi comme
proportionnellement très faible. De manière plus nette encore, une espèce
allochtone, le poisson chat, domine le peuplement et certaines hypothèses
relatives à l’introduction de l’écrevisse de Louisiane et à la modification de la
nature des MTI ont été émises. Dans la suite de ce travail, nous nous proposons
d’analyser les modalités d’utilisation des MTI par les espèces décrites ici et les
conséquences possibles sur la composition de la communauté piscicole. En effet,
les MTI sont exploités lors de l’inondation par la communauté piscicole qui est
confinée dans les milieux permanents à l’étiage. Les patrons de cette utilisation
(sélectivité d’habitat et distribution spatiale des poissons au sein des MTI) seront
étudiés avec une double approche, synchronique (à large échelle à un moment
précis du cycle d’inondation, Chapitre 4) puis approche diachronique (à fine
échelle lors d’un cycle complet d’inondation, Chapitre 5).
50

Chapitre 4
Approche synchronique de l’utilisation des milieux
temporairement inondés
L’abondance des différentes espèces dans les MTI est comparée à celle
inventoriée dans le réseau de canaux et ce, à l’échelle de l’ensemble des marais de
Brière afin d’examiner le niveau de colonisation (abondance et distribution
spatiale) de ces milieux par l’ichtyofaune. Ces paramètres sont aussi analysés afin
d’étudier une éventuelle variabilité interspécifique. La comparaison de ces
processus est aussi analysée dans les deux principaux types de MTI, à savoir les
prairies et les roselières. Cette approche est d’autant plus pertinente que les
connaissances sur ces processus sont très limitées dans la littérature. De plus, les
différentes études disponibles ne prennent en général en considération que la seule
communauté piscicole des MTI, sans tenir compte du fait qu’elle provient
nécessairement de la communauté « totale » présente dans les milieux
permanents.

Chapitre 4
Echantillonnage d’une prairie temporairement inondée
Echantillonnage d’une roselière temporairement inondée
52

MTI et poissons – approche synchronique
Selective use and spatial distribution of fish onto temporary
flooded habitats 2
Résumé : Les milieux temporairement inondés (MTI) ont un rôle fondamental pour
l’accomplissement du cycle de vie (reproduction, croissance et nourricerie) de nombreuses
espèces de poissons. Cependant, les principaux facteurs qui influencent l’utilisation de ces
milieux par l’ichtyofaune restent mal connus. En tant que zone transitionnelle entre
écosystèmes terrestres et aquatiques, les MTI ont été particulièrement exposés aux effets
néfastes de nombreuses activités anthropiques, dont les conséquences sur les MTI ont
rarement été analysées. Dans cette étude, nous avons pour objectifs de comparer la
composition de la communauté piscicole utilisant les MTI à celle présente dans les milieux
permanents (MP) adjacents et d’examiner les patrons de distribution de l’ichtyofaune dans les
MTI. Dans les marais de Brière où cette étude a été conduite, les MTI sont composés de
prairies (milieu naturel) et de roselières (milieu envahi) alors que la communauté piscicole est
composée d’espèces natives et d’espèces introduites. Dans cette étude, nous allons donc
profiter de cette opportunité afin d’étudier les processus d’utilisation des MTI par
l’ichtyofaune en nous intéressant aussi au contexte des invasions biologiques. Tous les MTI
que nous avons échantillonné étaient colonisés par des poissons et les caractéristiques de la
communauté piscicole (abondance et composition) étaient très différentes entre les MP et les
MTI à cause de patrons d’utilisation des MTI variables entre espèces. Nos résultats ont aussi
démontré que la distance au MP est le principal facteur qui influence la distribution spatiale
des poissons dans les MTI, les abondances étant plus fortes dans les zones proches des MP.
Nous avons aussi observé que les espèces introduites de poisson étaient plus abondantes et
colonisaient de plus grandes distances dans les roselières que dans les prairies, alors que les
espèces natives ne présentaient pas de différences entre les deux types de MTI. Ces résultats
permettent d’améliorer la compréhension des mécanismes écologiques se déroulant dans les
écosystèmes spatialement variables et confirment l’existence possible du processus de
facilitation entre plantes et espèces piscicoles introduites.
2 Ce chapitre est adapté d’un article intitulé « Cucherousset, J., Carpentier, A. & Paillisson, J.-M. Selective use
and spatial distribution of fish onto temporary flooded habitats » soumis à la revue « Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences ».
53

Chapitre 4
Abstract: Temporary flooded habitats (TFH) are crucial for many freshwater fish
species that use them as spawning, feeding or nursery areas depending upon their respective
life cycle. However, it remains unclear as to the identification of the major factors that
influence the use of TFH by fish. As transitional zones between aquatic and terrestrial zones,
TFH have particularly suffered from many human disturbances during recent decades. The
effects of these disturbances on TFH use have been rarely investigated. In the present study,
we aim to compare the composition of the fish community that colonized TFH with the
community inhabiting the adjacent permanent habitats (PH) and to examine the distributional
patterns of fish species onto the TFH. In the Brière marsh we studied, some TFH are natural
(grassland) while the others are invaded (reed bed) and the fish community is composed of
native and introduced species. Here, we also examined the use of TFH by fish in the context
of biological invasions. Our results demonstrated that all TFH were colonized by fish and that
fish community characteristics (abundance and composition) were different between PH and
TFH as a consequence of variable propensity to use TFH among species. We also observed
that the distance to PH was the main factor affecting the spatial abundance of fish in TFH,
with greater abundance observed close to PH. Regarding TFH type (grassland vs. reed bed)
and fish species origin (native vs. introduced), we found that introduced fish species were
more abundant and colonized further distance in the reed beds than in the grassland, whereas
native fish species exhibited no differences in habitat use between the two types of TFH. Our
results improved the understanding of ecological mechanisms occurring in this spatially
varying environment and confirmed the existence of possible facilitative interactions between
invasive plant and introduced fish species.
54

4.1. Introduction
MTI et poissons – approche synchronique
Temporary flooded habitats (hereafter called TFH), defined here as habitats that are
seasonally inundated and connected to permanents habitats (hereafter called PH) by surface
waters, have been reported as playing fundamental functions for a broad range of plant and
animal communities (see review in Williams 2006). Specifically, TFH are key habitats for
many fish species (e.g. Snodgrass et al. 1996, Magoulick 2000, King et al. 2003, DeAngelis et
al. 2005, Trexler et al. 2005). Indeed, depending on their life history, some fish species are
totally restricted to PH whereas other species use TFH as spawning, feeding or nursery areas.
Based on their behavioural responses to flooding regime (magnitude, frequency and duration),
fish species that use these habitats have been classified by Welcomme (1979) into two groups:
(1) fish that avoid environmental fluctuations by migrating to and from the main river channel,
using PH as refuges (see review in Magoulick & Kobza 2003), and (2) fish that are able to
survive widely fluctuating conditions (Welcomme 1979). Although many species belong to
this latter category, very few temperate species are adapted to survive a complete loss of
water from their habitat (Sayer 2005, Williams 2006), and almost fish species will have to
colonize TFH. Several studies have already addressed the ecological processes that lead to the
relationships between fish and TFH, such as: fish community composition in the TFH,
changes in fish community structure throughout the flooding period, and the intensity of fish
movements between TFH and the adjacent PH (e.g. Poizat & Crivelli 1997, Magoulick 2000,
Baber et al. 2002, Hohausova et al. 2003, Carpentier et al. 2004, Crain et al. 2004). However,
it remains unclear which factors influence the use of TFH by fish (Baber et al. 2002). For
instance, the selective use of TFH by fish and the spatial distribution of fish on these habitats
have been rarely addressed (but see Rehage & Trexler 2006). This question is of great interest,
notably in the framework of some recent conceptual developments in freshwater ecology
(Baber et al. 2002, Morris 2003), such as the mechanistic approach of the coexistence of
animal species in harsh and spatially-varying environments (Chesson 2000).
As ecological transition zones between aquatic and terrestrial ecosystems, TFH are
particularly sensitive to various human disturbances and have suffered severe degradations
from resource exploitation and harvesting, urban and agricultural encroachment and global
climate change (Tockner & Stanford 2002, Williams 2006). These drastic changes have
undoubtedly modified the fish community function in these habitats (e.g. Pont et al. 2006).
Furthermore, these human-caused environmental disturbances and habitat modifications are
known to facilitate fish invasions greatly by unbalancing native fish faunas in favour of more
55

Chapitre 4
tolerant introduced species (Moyle & Light 1996, Marchetti et al. 2004, Alcaraz et al. 2005).
Nevertheless, the consequences of human activities on the use of TFH by fish with regards to
the species status (i.e. native or introduced) have been rarely addressed to our knowledge (but
see Kobza et al. 2004). The Brière marsh (Northwest France, 7000 ha), a freshwater
seasonally pulsed wetland characterized by the presence of vast TFH that flood and dry out
every year, is an ideal site to investigate all of these questions. Indeed, this ecosystem has
been subjected to drastic changes in its landscape and fish community during the last century.
Reed beds that are mainly composed of the invasive Phragmites australis have largely
colonized the wetland to the detriment of natural grasslands. Currently, reed beds cover 85%
of the wetland surface area, whereas they covered only 2% at the beginning of the last century
(Bernard & Rolland 1990). These drastic changes came from profound modifications in
human activities, notably strong decreases of grazing, mowing and peat exploitation (Bernard
& Rolland 1990). Furthermore, the local fish community is currently dominated by several
introduced fish species (Chapitre 8).
In the present study, we first compare the composition of the fish community that
colonized TFH with the community inhabiting PH to analyse the attractiveness (species
richness, abundance and occurrence) of TFH. Second, we analyse spatial distribution patterns
of fish species that colonized TFH (i.e. the effect of the distance from PH on the presence of
fish onto TFH). Indeed, if the distance from PH influences the spatial distribution of fish onto
TFH, we would expect a decrease in the presence probability of fish when the distance to PH
increases as a response to higher risks of colonizing areas far from the refuge habitats.
Conversely, if this variable does not affect the spatial distribution of fish onto TFH, higher
risks would be are counterbalanced by increasing benefits. Furthermore, by taking advantages
of the presence of two contrasted types of TFH (grasslands and reed beds) and fish origins
(native and introduced) in the study site, we explore these mechanisms with regards to the
context of biological invasions.
4.2. Material and methods
4.2.1. Study area and fish sampling
The study area is detailed in the Chapitre 2 (see Figure 4.1).
56

Water level (French General Level, cm)
N
1 Km
120
100
80
60
40
20
0
-20
Sept.
2003
MTI et poissons – approche synchronique
Brière
Marsh
Canal
Nov. Jan. March May Jul. Sept. Dec. Jan. March May
2003 2004 2004 2004 2004 2004 2005 2005 2005 2005
Reed bed
Grassland
Sampled sites:
Permanent
habitat
Reed bed
Grassland
Figure 4.1. Map of the Brière marsh showing the canal network, the two types of temporary
flooded habitats (grassland and reed bed) and the localization of sites sampled in 2004 and 2005
(top). Water level (French General Level, cm) in the Brière marsh from September 2003 to August
2005 with the sampling period of temporary flooded (■) and permanent (■) habitats (bottom). The
horizontal dotted line represents the minimal threshold of water level to inundate the temporary
flooded habitats (source: Parc naturel régional de Brière).
57
Jul.
2005

Chapitre 4
The fish community was sampled in two periods of 2004 and 2005 that were dictated
by the seasonal configuration of habitats in relation to the flooding pattern, and health and
safety issues associated with the sampling method (electrofishing). The sampling was
designed to obtain a global picture of the fish community in the whole wetland (7000 ha) at
two key seasons (Figure 4.1). Eleven grasslands and seven reed beds were sampled in 2004
and 2005 during the recession stage of water levels (Figure 4.1). Despite some differences in
flooding pattern between years (Figure 4.1), fish sampling operations were conducted exactly
at the same dates in 2004 and 2005 (i.e. from April 5-16 in 2004 and from April 4-16 in 2005,
respectively) to limit a possible bias arising from a seasonal variations in the use of TFH by
the fish community (see for instance Crain et al. (2004)). Because electrofishing is less
effective in deep waters, PH (n = 13, adjacent to one or two sampled TFH) were sampled in
summer 2004 and 2005, when water level were lower. 665 PAS were performed in PH (i.e. on
average 25.6 PAS per site ± 3.8 S.D.) and 1156 PAS in TFH (i.e. 32.1 PAS per site ± 6.0 S.D.)
in total in 2004 and 2005. Fish sampling approach is detailed in the Chapitre 2.
4.2.2. Data analysis
Since spawning periods differ between fish species, it was not possible to study accurately the
fish community for all life stages in PH in summer. Therefore, young-of-the-year (YOY)
individuals were removed from the dataset based on the distribution of specific size-classes
(Carpentier et al. 2004, Chapitre 8). As sampling in TFH was conducted in early spring, all
fish species (except pike Esox lucius) have not yet reproduced and all individuals sampled in
TFH were thus used for further analyses. Fish abundance was expressed in catch per unit
effort (CPUE; i.e. the number of individuals caught per PAS).
Preliminary investigations demonstrated that no differences occurred in species
richness and mean fish abundance (CPUE) of the entire fish community and also of each
dominant fish species (see results section below) in PH and the two types of TFH between
years (Wilcoxon-signed ranks test, P > 0.05). Therefore, no distinction in sampling year was
included in the analyses. Comparisons of the fish community in the different habitats were
performed at the site level (each TFH and its adjacent PH), whereas the investigation of the
effect of the distance from PH on the abundance of fish in TFH was analysed at the PAS level.
Since deviations from normality were found in the dataset of the fish community descriptors,
non-parametric Mann-Whitney U test were used to compare species richness and fish
abundance between habitats. To describe the propensity of each species to use TFH relative to
58

MTI et poissons – approche synchronique
PH, the Ivlev’s electivity index E (Ivlev (1961) and see also its use in Zitek et al. (2004)) was
calculated for each TFH and adjacent PH pair using the following formula: Ei = [TFHi (%) –
PHi (%)]*[TFHi (%) + PHi (%)], where TFHi and PHi are the relative abundance of speciesi in
the habitats. The resulting mean value was compared to a predicted mean value of 0 (neutral
propensity) using the non-parametric Wilcoxon-signed rank test. When a statistical difference
occurred, a positive mean Ei value indicates a “preference” for the type of TFH by the speciesi
whereas a negative mean Ei value indicated an “avoidance” of the type of TFH by the speciesi.
Because fish abundances in TFH were particularly low at the PAS level, they were
transformed into presence/absence data. Consequently, the effect of the distance from PH on
the presence of fish on TFH was investigated using logistic regression (i.e. presence/absence
response curve; details in Trexler & Travis (1993)). We estimated the probability of a fish
species or a group of species (i.e. native and introduced species) being present (p) as a
function of a measured variable, x (see details for instance in Pont et al. (2005)) using the
f ( x)
⎛ p(
x)
⎞
e
log⎜ ⎟ = f ( x)
⇔ p(
x)
= x
⎝1
− p(
x)
⎠
1+
e
formula: f ( )
where f(x) is a linear combination of the
variable x. This equation can be extended to include more than one explanatory variable. In
the present study, we tested the effect of the distance to PH and the type of TFH (i.e.
grassland and reed bed). We tested differences between the models (with variables and
intercept) and the global null model (intercept only) using the likelihood-ratio test based on
the difference in deviance (D = -2 log (likelihood ratio)) between the two models. The
significance of reduction in deviance was tested by comparing the observed value with a χ 2
distribution. All statistical analyses were performed using STATISTICA software (released
4.5, StatSoft Inc., Tulsa, OK). A rejection level of P > 0.05 was used in all tests.
59

Chapitre 4
4.3. Results
4.3.1. Fish communities in permanent and temporary flooded habitats
In PH, we caught a total of 9496 individuals belonging to 15 species. The mean species
richness was 8.73 (± 1.31 S.D.) species per PH (range: 6 to 11 species) and the mean fish
abundance was 14.62 (± 8.67 S.D.) CPUE (range: 3.4 to 37.4). Seven species largely
dominated the fish community in PH: black bullhead (Ameiurus melas), common bream
(Abramis brama), mosquitofish (Gambusia holbrooki), roach (Rutilus rutilus), rudd
(Scardinius erythrophalmus), European eel (Anguilla anguilla) and pumpkinseed (Lepomis
gibbosus). They accounted for 99.1% of the total number of fish sampled (Table 4.1). Bream,
rudd, roach and eel are native species whereas black bullhead, mosquitofish and pumpkinseed
are introduced species. The others species accounted for 0.90% of the total number of fish
sampled (see details in Table 4.1).
All sampled TFH contained fish, resulting in the capture of 927 individuals belonging
to the 12 aforementioned species (Table 4.1). The mean species richness in TFH was 4.66 (±
2.10 S.D.) species per TFH (range: 1 to 9 species) and the mean fish abundance was 0.81 (±
0.77 S.D.) CPUE (range: 0.02 to 3.0). The mean species richness was 1.9 times lower in TFH
than in PH (Mann-Whitney test, U = 884, P < 0.001, n = 62) and the mean fish abundance
was 18 times lower in TFH than in PH (Mann-Whitney test, U = 936, P < 0.001, n = 62).
Nevertheless, no differences were found in mean species richness (Mann-Whitney test, U =
131, P = 0.451, n = 36) and in mean fish abundance (Mann-Whitney test, U = 121, P = 0.284,
n = 36) between grasslands and reed beds. Only three species sampled in PH have not been
found in TFH (Perca fluviatilis, Gasterosteus aculeatus and Sander lucioperca). Six species
largely dominated the fish community in the two types of TFH (i.e. black bullhead, bream,
mosquitofish, rudd, pumpkinseed and eel) and represented 93.2% of the total catch (Table
4.1). These species were used for further analyses.
60

Table 4.1. Fish species (scientific name and code), number of individuals (N) and percentage of site occupied (%) in the permanent habitats (n = 26) and in the
two types of temporary flooded habitats, i.e. grasslands (n=22) and reed beds (n = 14), sampled in 2004 and 2005 in the Brière marsh.
Species Permanent habitats Temporary flooded habitats
Grasslands Reed beds
Scientific name N Occurrence N Occurrence N Occurrence
Ameiurus melas* 3903 100 % 105 68 % 138 100 %
Abramis brama § 2013 100 % 95 55 % 22 50 %
Gambusia holbrooki* 1211 100 % 9 23 % 32 43 %
Rutilus rutilus 1040 100 % 19 36 % 11 36 %
Scardinius erythrophalmus 564 100 % 222 95 % 86 100 %
Lepomis gibbosus* 398 92 % 18 32 % 63 57 %
Anguilla anguilla 282 100 % 41 59 % 33 71 %
Carassius gibelio* 47 50 % 8 36 % 1 7 %
Cyprinus carpio* 18 42 % 8 18 % 2 7 %
Esox lucius 7 19 % 8 18 % 2 14 %
Perca fluviatilis 5 19 % 0 0 % 0 0 %
Gasterosteus aculeatus 4 12 % 0 0 % 0 0 %
Tinca tinca 2 8 % 0 0 % 3 14 %
Micropterus salmoides* 1 4 % 0 0 % 1 7 %
Sander lucioperca* 1 4 % 0 0 % 0 0 %
* denotes introduced species based on Keith and Allardi (2001); § some Blicca bjoerkna individuals were grouped with Abramis brama since they were not reliably
identifiable in the field.

Chapitre 4
The numerical importance of these six dominant species was different between PH and
each of the two types of TFH (grasslands (Spearman correlation, Rs = 0.314, P = 0.544, n =
6); reed beds (Rs = 0.257, P = 0.622)). Mean abundance of black bullhead was significantly
higher in reed beds than in grasslands (Mann-Whitney test, U = 71, P = 0.007, n = 36) and the
mean abundance of pumpkinseed was marginally higher in reed beds than in grasslands
(Mann-Whitney test, U = 106, P = 0.082, n = 36). No significant differences were observed
for the other species (Mann-Whitney test, U > 115, P > 0.126, n = 36, Figure 4.2).
Mean abundance (CPUE)
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
NS
**
Rudd Black
bullhead
NS
NS
NS
Bream Eel Pumpkinseed
NS
Mosquitofish
Figure 4.2. Mean abundance (CPUE = number of individuals per PAS) of the six most abundant
species sampled in the temporary flooded grasslands (, n = 22) and reed beds (, n = 14) in 2004
and 2005 in the Brière marsh. Errors-bars are standard error. NS: no significant and ** P < 0.01
for Mann-Whitney U test of between temporary flooded habitats comparisons. See details in Table
4.1 for species codes.
4.3.2. Preference and avoidance of temporary flooded habitats
Investigations based on the Ivlev’s electivity index yielded three types of fish species
response (Figure 4.3). The first type corresponded to species that were indifferent to use TFH:
The eel for the two types of TFH (Wilcoxon signed ranks test, Z = 0.157, P = 0.875, n = 22
grasslands and Z = 1.162, P = 0.245, n = 14 reed beds) and the pumpkinseed and the black
bullhead in reed beds (Z < 0.910, P > 0.363, n = 14, Figure 4.3). The second type was species
that avoided the TFH: pumpkinseed and black bullhead in grasslands (Wilcoxon signed ranks
test, Z > 2.330, P < 0.020, n = 22) and the mosquitofish and the bream in the two types of
TFH (Z > 3.758, P < 0.001, n = 22 grasslands and Z > 2.897, P < 0.004, n = 14 reed beds,
Figure 4.3). The third type was preference for TFH. The rudd was the only species belonging
62

MTI et poissons – approche synchronique
to the third response type. This species preferentially used the two types of TFH compared to
its relative abundance measured in PH (Z = -3.323, P < 0.001, n = 22 grasslands and Z = -
2.794, P = 0.005, n = 14 reed beds, Figure 4.3).
Ivlev’s electivity index
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
-0.2
-0.4
-0.6
-0.8
-1.0
*** **
*** **
Rudd Black
bullhead
*
NS
*
NS
NS
NS
Bream Eel Pumpkinseed
*** **
Mosquitofish
Figure 4.3 Selectivity for the two types of temporary flooded habitats based on Ivlev’s index of
electivity by the six dominant species in grasslands (, n = 22) and reed beds (, n = 14). Fish
were sampled in 2004 and 2005 in the Brière marsh. Error-bars are standard errors. NS: no
significant, * P < 0.05, ** P < 0.01 and *** P < 0.001 for Wilcoxon-signed rank test. See details
in Table 4.1 for species codes.
4.3.3. Effect of the distance from permanent habitats on the presence of fish onto
temporary flooded habitats
Universally, the presence probability curve of the six most abundant species always decreased
as the distance to the PH increased in both grasslands and reed beds, but this trend was not
similar for all species between the two types of TFH (Figure 4.4 and Table 4.2). The distances
from PH colonized by introduced fish species (black bullhead, pumpkinseed and mosquitofish)
onto TFH (data being either analysed at the species level or at the species group level) were
greater in reed beds than in grasslands. For native species, the bream colonized a greater
distance in grasslands than in reed beds, and colonization patterns of the rudd, the eel and the
native species group were similar between the two types of TFH. In grasslands, the rudd
colonized the furthest, followed by the black bullhead, the bream, the pumpkinseed, the eel
and the mosquitofish. In reed beds, the black bullhead and the rudd colonized the furthest,
followed by the pumpkinseed, the eel, the bream and the mosquitofish (Figure 4.4).
63

Chapitre 4
Presence probability
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
0.4
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
Eel
Bream
Rudd
Native
0 50 100 150 200 250 300 0 50 100 150 200 250 300
Distance to the permanent ditch (meters)
Black bullhead
Mosquitofish
Pumpkinseed
Introduced
Figure 4.4. Probability curves (logistic regression) of fish species presence onto temporary flooded
habitats relative to the distance to permanent habitats (in meters). Models were performed for the six
dominant fish species and for the two species groups (i.e. native (left) and introduced (right) and in
grasslands (full lines) and reed beds (dotted lines)).See details in Table 4.1 for codes and status of
fish species and in Table 4.2 for variables of the models and statistics.
64

MTI et poissons – approche synchronique
Table 4.2. Results of logistic regressions modelling the presence of fish onto temporary flooded
habitat in relation to the distance to permanent habitats and the type of temporary flooded habitat
(model information and p-values). The models were performed for the six dominant species
recorded and for the two species groups (native and introduced) on a set of 1156 PAS performed
on grasslands (n = 22) and reed beds (n = 14) in 2004 and 2005 in the Brière marsh.
4.4. Discussion
Model fitting information and testing global null hypothesis β = 0
Species
Intercept
only
Intercept and
covariates
χ² for covariates
Ana -252.569 -245.285 7.284 with 2 d.f. (P = 0.026)
Abb -176.879 -157.916 18.963 with 2 d.f. (P < 0.0001)
Sce -425.672 -421.263 4.409 with 2 d.f. (P = 0.1103)
Native -550.685 -538.330 12.355 with 2 d.f. (P = 0.021)
Amm -417.710 -397.894 19.816 with 2 d.f. (P < 0.001)
Gaa -88.487 -79.469 9.018 with 2 d.f. (P = 0.011)
Leg -189.866 -162.150 27.716 with 2 d.f. (P < 0.0001)
Introduced -488.381 -449.536 38.845 with 2 d.f. (P < 0.001)
P-values
Species Intercept Habitat Distance
Ana

Chapitre 4
71% (Snodgrass et al. 1996, Baber et al. 2002). This result suggests that TFH in the Brière
marsh are relatively attractive for fish, at least in terms of presence. Nevertheless, because this
study was conducted at a large spatial scale to compare a large set of TFH, future
investigations should also incorporate the temporal variation that might occur throughout the
flooded period.
The comparison of the fish community found in TFH to that of adjacent PH has been
poorly investigated in the literature (but see Trexler et al. 2000, Rehage & Trexler 2006). We
found that the two fish communities were highly different in terms of species richness, ranks
of species and total fish abundance, suggesting that TFH are used by a particular range of
species. Furthermore, we found a variety of responses (abundance, selectivity and distribution)
to the type of TFH among species. We also found that fish species exhibited variable
selectivity in terms of use of the two types of TFH, certainly in relation to differences in
functional roles played by TFH for these species. For example, the rudd reproduces in shallow
vegetated areas from April to June (Keith & Allardi 2001). By analogy with the terminology
developed in Williams (2006) for invertebrate organisms, this fish species could be
considered as an “obligate” species in term of use of TFH, since it must colonize these
habitats to accomplish a key phase of its life cycle. In contrast, the bream (another cyprinid
species) reproduces later in the season and in deeper water along canal banks (Keith & Allardi
2001). This species can thus be considered as a “facultative” species in term of use of TFH.
This species potentially colonizes these habitats because they provide good opportunities in
terms of food availability and support a limited number of predators (Snodgrass et al. 1996,
Corti et al. 1999), at least until a certain threshold of water level (Kushlan 1976). Nevertheless,
our investigation did not allow us to quantify the proportion of individuals of each species
that colonize TFH, and it is thus not possible to determine the precise facultative/obligate use
of TFH by each fish species.
Our determination of the spatial distribution of fish species on the two types of TFH
confirm the results observed previously by others (Carpentier et al. 2004, Rehage & Trexler
2006). Indeed, these authors have demonstrated that the distance from the PH was a major
factor controlling the abundance of fish onto TFH. Here, we extended these results to two
types of TFH. We showed the existence of a similar pattern of fish probability presence on
TFH among species. Indeed, we measured a decrease in the fish presence probability along a
distance gradient from PH, but this decrease was variable among types of TFH. Furthermore,
we demonstrated that only a narrow and restricted area, close to PH, was well colonized by
fish, followed by a rapid decrease in fish presence probability. The use of TFH could be
66

MTI et poissons – approche synchronique
interpreted as a trade-off that would occur when physiological, behavioral or ecological traits
of an organism (e.g. colonization of TFH) that confers advantage for performing one function
(e.g. reproduction or growth) simultaneously confers a disadvantage for performing another
function (e.g. physiological maintenance) due to the reduction of habitats in space, time and
quality during drought (Chase & Leibold 2003, Magoulick & Kobza 2003, Matthews &
Marsh-Matthews 2003, Chapitre 6).
This interpretation might help understanding the spatial distribution patterns of fish
onto TFH. Indeed, the availability of resources (i.e. food or spawning substratum) do not
decrease when moving away from PH (unpublished data) and fish would increase their
benefits by colonizing attractive habitats occupied by low fish density (i.e. far from PH). By
doing so, these individuals would access less exploited resources and would increase their
fitness (e.g. growth rate). At the same time, by exploiting areas far away from PH (refuges),
these fish increase the risk of being trapped in isolated pools as the season progresses. Such
trapping would incur adverse costs, such as low survival rates. Our findings show that the
probability of presence of fish rapidly reached low values as the distance to the PH increased.
Consequently, the costs related to the exploitation of TFH far from the adjacent canal are
probably high and may be linked to the harsh conditions that exist in TFH of the Brière marsh.
The timing and duration of the flooding event is very limited, variable among years and the
amplitude of water level onto grasslands and reed beds is relatively low. The temporal
window during which fish can access these habitats is very restricted, and we suggest that all
these conditions might severely impact the use of TFH for fish species. It is obvious that
further investigations are needed to better understand and predict the role of flooding
conditions on the use of TFH by fish and on the community functioning (for instance, see
Trexler et al. (2005) and Rehage & Trexler (2006)).
Freshwater habitats have been the recipient of many fish invasions (García-Berthou et
al. 2005) and the variable success of introduced fish species have been attributed to a variety
of factors (e.g. Trexler et al. 2000, Marchetti et al. 2004). In the present study, we found
convergent results regarding this issue: (1) the abundance of introduced fish species (black
bullhead and pumpkinseed) was higher in reed beds than in grasslands, whereas it was not the
case for native fish species; and (2) the distance to PH colonized by introduced species was
more extended in reed beds than in grassland, whereas it was not the case for native species.
These results are consistent with the invasional meltdown hypothesis of Simberloff & Von
Holle (1999) whereby the presence of particular invasive species (here reed beds) facilitates
the subsequent establishment of other non-indigenous species (here introduced fish species),
67

Chapitre 4
maybe by modifying habitat characteristics in a way that favours introduced species.
Nevertheless, the biological mechanisms creating this facilitative interaction remain poorly
understood partly because studies on the interactions between invasive plant species and fish
species are rare. For example, Laffaille et al. (2005) suggested that the invasive sea couch
grass (Elymus athericus) would likely disturb trophic functions of natural salt marshes by
changing the availability and accessibility of the main prey item consumed by fish species. As
a possible positive interaction between fish and habitat, we can propose that in the present
study, some fish species, and more particularly the black bullhead and the pumpkinseed, may
benefit from some advantages brought by reed beds, in terms of food availability (e.g.
invertebrate community, see Bedford & Powell (2005)) favored by large amounts of detritus
produced (Masson & Bryant 1975, Ailstock et al. 2001). Other characteristics of introduced
species, such as their high physiological tolerance (Marchetti et al. 2004), may provide them
significant advantages to the harsher environmental conditions of reed beds. This mechanism
might facilitate introduced fish species such as the mosquitofish and the black bullhead that
are able to tolerate higher water temperature or able to face lower oxygen levels by using
aerial surface respiration (e.g. Otto 1973, McKinsey & Chapman 1998, Sargent & Galat
2002), at least during the lowering water level phase. Further investigations are needed to
clarify the biological mechanisms implicated in the facilitative interactions between invaded
habitats and introduced fish species and to monitor the cumulative effects of future species
introduction that might modify these interactions (Trexler et al. 2000).
Acknowledgments
We are grateful to the numerous persons for assistance during field work, and particularly J.-P.
Damien. We also thank J. Trexler and A. Crivelli for comments on an earlier draft and J.
Walters for the post-edition of the English style. We thank the Parc naturel régional de Brière
for logistic support, the PnrB, FEDER, DIREN (MEDD), Région Pays de la Loire and
Agence de l’Eau from Loire-Bretagne for financial support.
68

MTI et poissons – approche synchronique
Cette approche synchronique permet de souligner, sur l’ensemble de la zone
d’étude, les fortes disparités existantes entre la communauté piscicole dans les
MTI et celle observée dans les milieux permanents. En effet, seul un nombre
limité des espèces de poissons utilisent de manière significative les MTI, leurs
abondances y étant toutefois plus faibles que dans les milieux permanents. Par
ailleurs l’attractivité des MTI est variable selon les espèces et la nature des MTI
(roselière/prairie). Les autres espèces présentent des abondances extrêmement
faibles dans les MTI pour deux raisons : soit ces espèces sont minoritaires dans la
communauté et il est donc normal de ne pas les capturer dans les MTI, soit ces
espèces sont normalement présentes dans la communauté mais n’utilisent pas ou
peu les MTI. Concernant les espèces exploitant les MTI, ces résultats démontrent
qu’outre le fait que seulement une surface limitée des MTI est colonisée par les
poissons, l’utilisation de ces derniers est différente selon le statut de l’espèce
(native vs. introduite). Les espèces natives ne présentent pas de différences en
termes d’abondance et de distribution spatiale entre les types de MTI. A l’opposé,
les espèces introduites montrent une interaction positive avec les roselières : leur
abondance y est plus forte et la surface inondée exploitée est plus importante que
dans les prairies naturelles. Ces résultats ont cependant été obtenus à un moment
précis du cycle d’inondation. On peut logiquement penser que la relation entre le
statut des espèces et la nature du MTI est un phénomène dont l’ampleur évolue
certainement au cours de l’inondation, mais dont la tendance reste la même. Ce
n’est, par contre, peut être pas le cas en ce qui concerne l’abondance de poissons
et la distribution spatiale de ceux-ci dans les MTI. Ainsi, de nouvelles questions
se posent suite à ce travail : comment, au cours d’un cycle hydrologique complet,
les trois paramètres - richesse spécifique, abondance et distribution spatiale des
poissons - évoluent-ils au sein des MTI ? Qu’en est-il par rapport à la dynamique
de ces mêmes descripteurs des poissons présents dans les milieux permanents ?
Finalement, à quelles variables environnementales peut-on relier l’évolution de
ces paramètres ?
69

Chapitre 4
Une prairie temporairement inondée en périphérie des marais de Brière
70

Chapitre 5
Approche diachronique de l’utilisation des milieux
temporairement inondés
Comme nous l’avons vu dans le chapitre précédent, les paramètres de
composition spécifique, d’abondance et de distribution spatiale des poissons dans
les MTI, sont dépendants à la fois de la nature du MTI et de la communauté
piscicole présente dans le milieu permanent adjacent. Au cours d’un cycle
complet d’inondation, les facteurs environnementaux qui caractérisent ces deux
types de milieux évoluent fortement. Le but ici est donc de décrire l’évolution de
ces paramètres de la communauté piscicole et de déterminer comment les
changements environnementaux influencent cette évolution, à la fois dans les
milieux permanents et dans les MTI. Une telle approche n’est cependant pas
réalisable à l’échelle de l’ensemble du site d’étude et a donc été conduite dans une
zone restreinte comportant un MTI (i.e. une prairie inondable) et un milieu
permanent adjacent (i.e. un canal). Le protocole utilisé dans l’étude précédente a
été réutilisé ici et répété tous les quinze jours sur les deux milieux. L’approche
retenue ici sera donc qualifiée de diachronique (mêmes sites échantillonnés à
plusieurs reprises au cours du cycle complet de crue de printemps).

Chapitre 5
La prairie de Rozé de Mars à Juillet 2006
72

MTI et poissons – approche diachronique
How do fish exploit temporary waters throughout a flooding
episode? 3
Résumé: Les milieux temporairement inondés jouent un rôle fondamental pour de
nombreuses espèces de poissons, et de nombreuses études ont déjà abordé cette
problématique. Cependant, une approche intégrative examinant à la fois les espèces de la
communauté piscicole des milieux permanents concernées par la colonisation de ces milieux,
le moment où de cette colonisation et les modalités de distribution spatiales des poissons dans
les milieux temporairement inondés tout au long de la phase d’inondation n’a pas été encore
conduite. Dans cette étude, nous avons échantillonné une prairie temporairement inondée et
son canal permanent adjacent par pêche électrique et suivi l’évolution de certains paramètres
environnementaux biotiques et abiotiques dans ces deux habitats de Février à Mai 2006 dans
les marais de Brière. Au total, nous avons capturé 589 individus appartenant à 12 espèces et
observé que la composition de la communauté piscicole était systématiquement différente
entre les deux habitats. La richesse spécifique, la fréquence d’occurrence et l’abondance de
poissons a constamment évolué dans les deux habitats tout au long de l’étude, du fait de
timings d’immigration et d’émigration variables entre les espèces. L’abondance maximale de
poisson a été mesurée à la mi-Avril lorsque l’abondance de zooplancton et la température de
l’eau augmentaient. En moyenne, les poissons colonisaient 60% de l’habitat inondé
disponible. La distance maximale colonisée a été observée au début du mois d’Avril, lorsque
le niveau d’eau était le plus élevé. Le découplage entre les régimes hydrologiques et
thermiques a donc causé la désynchronisation du pic d’abondance et de distribution spatiale
dans la prairie inondée. Ces résultats posent la question de l’accessibilité des milieux
temporairement inondés et de leur niveau de connectivité avec les milieux permanents qui
peuvent perturber l’utilisation des milieux temporairement inondés par l’ichtyofaune.
3 Ce chapitre est adapté d’un article intitulé « Cucherousset, J., Carpentier, A. & Paillisson, J.-M. How do fish
exploit temporary waters throughout a flooding episode? » soumis dans la revue « Fisheries Managment and
Ecology ».
73

Chapitre 5
Abstract: Temporary waters, i.e. aquatic habitats that cyclically dry out, constitute
significant areas for key-phases of the life cycle of many fish species and several studies have
already focused on the environmental biology of fish in temporary waters. Nevertheless, an
integrated study has not been undertaken to determine which species in adjacent permanent
habitat colonise the temporary waters, when this phenomenon occurs, and how the fish
distribute themselves within the temporary waters during the flooding period. In the present
study, the fish assemblages in a temporarily flooded grassland and its adjacent permanent
canal were examined by electrofishing and monitored along with biotic and abiotic
environmental variables in these two habitats from February to May 2006 in the Brière marsh
(Northwest France). In total, 589 fish belonging to 12 species were captured. Fish assemblage
composition always differed between the two habitats for each sampling date, and fish species
richness, frequency of occurrence and density varied markedly within the two habitats during
the flooding season as a result of the immigration and emigration sequences of species.
Maximum density values were observed in mid-April, corresponding with elevated
zooplankton density and water temperature values. Fish were on average found to colonise
flooded area within 60% of the total distance between the adjacent canal and flood limit. The
maximal distance colonized was observed in early April, i.e. when water level was the highest.
A lack of synchronisation in the flood and water temperature regimes resulted in a mismatch
between fish density and spatial extent within the flooded grassland. These results raise the
question of accessibility of temporary waters and connectivity with the permanent habitat that
affect fish species density and spatial distribution in temporary waters.
74

5.1. Introduction
MTI et poissons – approche diachronique
Temporary waters, i.e. aquatic habitats that cyclically dry out, are highly diverse (e.g. tidal
salt marshes, river floodplains and oxbow ponds) and represent significant components of the
global landscape (Williams 2006). These habitats play fundamental ecological functions for
numerous plant and animal organisms (see review in Williams 2006), and particularly for fish
(e.g. Welcomme 1979, Copp 1989, Magoulick 2000, King et al. 2003, DeAngelis et al. 2005,
Trexler et al. 2005). Indeed, temporary waters constitute significant areas for reproduction,
nursery, feeding and refuges against predators at particular periods depending on species life
histories and flooding conditions (Copp 1989, Snodgrass et al. 1996, Poizat & Crivelli 1997,
Corti et al. 1999, Baber et al. 2002, Ostrand & Wilde 2002, King et al. 2003). Nevertheless,
studies examining the use of these habitats by fish species in relation to the particular
environmental features of temporary waters are few in number and relatively sparse (Baber et
al. 2002, Hohausova et al 2003, Williams 2006). Some studies have investigated the
composition and structure of fish assemblages in temporarily flooded habitats at a given time,
occasionally including their changes over time (e.g. Copp 1989, Baber et al. 2002, King et al.
2003, Crain et al. 2004, Chapitre 8). On the other hand, some authors have more precisely
analysed fish exchanges between temporary waters and the adjacent permanent habitats (e.g.
Poizat & Crivelli 1997, Hohausova 2000, Hohausova et al. 2003, Chapitre 6). In parallel, the
role played by abiotic environmental parameters on the use of temporary waters by fish
species has been addressed (e.g. Magoulick 2000, Ostrand & Wilde 2001, Baber et al. 2002,
Hohausova et al. 2003) and more recently, Carpentier et al. (2004) have studied the spatial
distribution of fish in a temporarily flooded grassland. Nevertheless, an integrative study has
not been undertaken to examine how fish exploit temporarily flooded habitats throughout a
flooding period. In the present study, the following questions were examined: (1) Wich fish
species of an adjacent permanent habitat colonize the temporary habitat?, (2) When do these
species colonize the temporary waters throughout a flooding episode?, (3) Where do these
species distribute themselves within the temporary waters?, and (4) Do some biotic and
abiotic environmental variables regulate the exploitation of this habitat by fish species during
the flooding episode?
75

Chapitre 5
5.2. Material and methods
5.2.1. Study area
The study was conducted throughout the flooding period in 2006 (February/May) in a typical
sector of the Grande Brière Mottière marsh that includes a permanent canal section (the
“fougères” canal, belonging to the secondary level of the marsh network, see details in
Chapitre 2) and an adjacent grassland (the “Rozé” grassland, Figure 5.1). The canal section
was 390 m long and 13.2 m (± 2.4 S.D.) width with a low (8.4 % ± 9.9) vegetation cover. The
grassland was 5.2 ha area and was more densely vegetated (72.6 % ± 27.8) than the canal. At
the maximal flood level (April, 2), water level reached 66.5 cm (± 5.8) in the canal and 30.6
cm (± 8.7) in the grassland (Figure 5.2). During flooding, fish can only colonise the grassland
from the permanent canal via five limited connecting points (3-5 m width) opened in the bank
(Figure 5.1). Indeed, this bank, which resulted from digging and dredging operations (peat
and mud stocked along the canal), stayed unflooded throughout the flooding period (see
details in Chapitre 2).
5.2.2. Fish sampling and monitoring of environmental parameters
Field sampling was undertaken once every two weeks from early February (i.e. just after the
last frost) when small shallow watered areas began to form in the grassland to late May, at the
end of the flood event, when only a few narrow and inaccessible pools were still flooded
(Figure 5.2). Fish sampling was conducted simultaneously in the two habitats using the point
abundance sampling (PAS) approach (see details in Chapitre 2). In the flooded grassland,
sampling was conducted from each connecting point until the maximum water’s edge (i.e.
extent of flooding, Figure 5.1). In total, 225 PAS were performed in the permanent canal (25
PAS per sampling date) and 670 in the flooded grassland (74.4 ± 16.8 PAS per sampling date).
In early spring, all fish species (except pike Esox lucius) had not yet reproduced and youngof-the
year represented only 1.7% of the fish sampled throughout the study. Consequently, all
size classes were pooled for analyses.
Three descriptors were used to characterise the fish assemblage in the two habitats:
standardised species richness (according to sampling effort, S’), frequency of occurrence
(proportion of all PAS in which a fish species was captured, in %) and density (total and for
each species, expressed in Catch Per Unit Effort (CPUE), i.e. number of individuals.PAS -1 ).
To describe the dispersal of fish colonising the flooded grassland from the permanent canal,
76

MTI et poissons – approche diachronique
we calculated the linear distance (in metres) between each PAS and the nearest connecting
point with the canal using a Global Positioning System and a Geographical Information
System (source: Parc naturel régional de Brière). On each sampling date, we reported the
distance between the permanent canal and the water’s edge in the flooded grassland (i.e. the
maximal distance we sampled, Figure 5.1).
Permanent canal
Canal bank
Flooded grassland
Point abundance sample
Connecting point
“Rozé”
grassland
“les fougères”
canal
N
30 m
Figure 5.1.Map of the Grande Brière Mottière marsh and location of the study site, i.e. the “les
fougères” canal and the “Rozé” flooded grassland. The black dots () represent a series of fish
sampling points (PAS, electrofishing Point Abundance Sampling method) performed on 19 April
2006 in the permanent canal and the flooded grassland. The white triangles () indicate the
connecting points between the two habitats opened in the emerged bank (canal clearance
materials).
77

Chapitre 5
For each fish sampling date, four environmental variables were measured in the two
habitats. Water temperature was recorded every 15 min from 10 a.m. to 2 p.m. using
automatic sensors (Sensor StowAway TidBit, Onset Computer Corporation). We calculated
the mean and the coefficient of variation of water temperature (in %). Water conductivity
(μS.cm -1 ) and dissolved oxygen concentration (mg.L -1 ) were measured in the two habitats
during the same time slot (11 to 12 a.m.). We also recorded changes in food availability in the
two habitats by monitoring the density of zooplankton (mainly Cladocera and Copepoda),
which constitutes the major food source for fish. In the same time, we filtered a 15 L volume
of the water column (0.1-mm mesh) and samples were preserved in 70% ethanol.
Zooplankton densities were measured in the laboratory using a Dollfus counting chamber and
a binocular microscope, and expressed as ind.L -1 . All environmental parameters were always
measured in the same locations in the middle parts of the canal and the grassland.
Precipitation (mm)
30
25
20
15
10
5
0
20 Jan
27 Jan
3 Feb
10 Feb
17 Feb
24 Feb
3 Mar
10 Mar
17 Mar
24 Mar
31 Mar
Grassland flooding threshold
7 Apr
Date
Figure 5.2. Precipitation (vertical bars), daily water level (thick line) and air temperature (fine line)
in the Grande Brière Mottière marsh from 20 January to 20 June 2006. The triangles (▼) indicate
sampling dates. The horizontal dotted line represents the minimal threshold of water level to flood
the grassland.
5.2.3. Statistical analyses
The data were tested for normality and found not to comply, so non-parametric tests
(Wilcoxon signed rank test, Spearman rank correlation and Kruskal-Wallis test) were
performed for between-sites and between-dates comparisons in species compositions and
environmental conditions. A rejection level of P ≥ 0.05 was used in all tests. Values are mean
± standard deviation (S.D.).
78
14 Apr
21 Apr
28 Apr
5 May
12 May
19 May
26 May
2 Jun
9 Jun
16 Jun
70
60
50
40
30
20
10
0
Water level (French General Level (NGF, cm)
and air temperature (°C)

5.3. Results
5.3.1. Succession of environmental variables
MTI et poissons – approche diachronique
Overall, water conductivity and dissolved oxygen concentration decreased in the two habitats
during the flooding season, and water temperature simultaneously increased. Water
conductivity and dissolved oxygen concentration slightly differed between the two habitats,
whereas mean water temperatures did not (see Z-statistics in Figure 5.3). Nevertheless, the
mean value of the coefficient of variation of water temperature was significantly higher
(Wilcoxon-signed rank test, Z = 2.310, P = 0.021, n = 9) in the grassland (4.9 ± 3.9%) than in
the canal (4.7 ± 3.3%). At the start of the survey, zooplankton density was low, and
afterwards largely increased in early May, corresponding to an increase in water temperature
above 12°C (Figure 5.3). This pattern was similar in the two sites. Nevertheless, zooplankton
density was significantly lower in the permanent canal than in the flooded grassland (Figure
5.3).
Conductivity (μS.cm -1 )
Dissolved oxygen (mg.L -1 )
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
16
14
12
10
8
6
4
2
0
8 Feb
Z = 1.955
P = 0.051
22 Feb
Z = 1.836
P = 0.066
8 Mar
22 Mar
5 Apr
Flooded grassland
Permanent canal
19 Apr
3 May
17 May
31 May
Figure 5.3. Environmental parameters in the flooded grassland () and in the permanent canal ()
from Feb 8 th to May 31 st Date
Date
2006: conductivity, mean water temperature (error bars are standard
deviations), dissolved oxygen concentration and zooplankton density. Results of between-sites
comparisons (Wilcoxon signed rank test) are provided for each environmental parameter (n = 9
dates).
79
Temperature (°C)
Zooplankton density (ind.L -1 )
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
120
100
80
60
40
20
0
8 Feb
22 Feb
Z = -1.125
P = 0.260
Z = 2.666
P = 0.008
8 Mar
22 Mar
5 Apr
19 Apr
3 May
17 May
31 May

Chapitre 5
5.3.2. Fish assemblage composition succession during inundation
In total, we sampled 589 individuals belonging to 12 species: 386 individuals (belonging to
11 species) captured in the canal and 203 individuals (11 species) in the grassland (Table 5.1).
The fish assemblage was dominated by the same six species in the two habitats (Table 5.1):
common bream (Abramis brama), black bullhead (Ameiurus melas), roach (Rutilus rutilus),
rudd (Scardinius erythrophthalmus), European eel (Anguilla anguilla), and Prussian carp
(Carassius gibelio). The other species (relative abundance

Standardised species richness (S’)
MTI et poissons – approche diachronique
Standardised species richness patterns were similar in the two habitats during
inundation: a continuous increase in the number of species followed by a decrease at the end
of the flooding period in the grassland. The mean standardised species richness was
significantly higher in the permanent canal than in the flooded grassland (Figure 5.4). Fish
frequency of occurrence was constant and low in the two habitats until April 5. On April 19, it
strongly increased in the canal from 28% to 72% followed by high values (92-96%) until the
end of the flood while a brief peak (25%) was observed in the grassland on May 3. Fish
frequency of occurrence was significantly higher in the canal (52.9 ± 13.0%) than in the
grassland (35.7 ± 7.2%, Figure 5.4). Patterns of fish density were similar to those described
for the frequency of occurrence throughout the flooding period. Fish density was higher in the
canal (1.72 ± 1.50 CPUE) than in the grassland (0.28 ± 0.25 CPUE, Figure 5.4). The general
increased values in the fish assemblage descriptors in the two habitats throughout the study
period coincided with the maximum water level of the flood (Figure 5.2), a large increase in
water temperature and the start of increase in the zooplankton density (Figure 5.3).
0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
8 Feb
Z = -2.666
p = 0.008
Feb 22
8 Mar
22 Mar
4 Apr
19 Apr
Date
3 May
17 May
31 May
Frequency of occurrence (%)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
8 8 Feb
Flooded grassland
Permanent canal
Z = -2.666
P = 0.008
Feb 22
8 Mar
22 Mar
4 Apr
19 Apr
Date
3 May
17 May
31 May
Density (CPUE)
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
8 Feb
Z = -2.666
P = 0.008
Figure 5.4. Descriptors of the fish assemblage present in the canal () and in the flooded
grassland () throughout the flooding period (8 February to 31 May 2006): standardised species
richness (S’), frequency of occurrence and density. Results of between-sites comparisons
(Wilcoxon signed rank test) are provided for each descriptor (n = 9 dates).
At the species level, variations occurred in the fish density between the two habitats
(Figure 5.5): higher fish densities in the canal than in the grassland were found for common
bream, black bullhead and roach (Wilcoxon signed rank test, Z < -2.197, P < 0.028 n = 9),
slightly higher densities for eel (Wilcoxon signed rank test, Z = -1.955, P = 0.051, n = 9) and
for Prussian carp (Wilcoxon signed rank test, Z = -1.753, P = 0.080, n = 9) whereas no
significant difference was found for rudd (Wilcoxon signed rank test, Z = 0.178, P = 0.859, n
81
Feb 22
8 Mar
22 Mar
4 Apr
19 Apr
Date
3 May
17 May
31 May

Chapitre 5
= 9). On the other hand, the species compositions were not correlated in the two habitats at
each date (Spearman rank order correlation, 0.06 < r < 0.66, 0.136 < P < 0.919, n = 12 species
Figure 5.5).We also found differences in the timing of use of the temporary habitat between
species (Figure 5.5). For instance, rudd and eel colonised the grassland early and were
recorded in this habitat during the entire flooding event, whereas the other species generally
colonised the grassland later (in mid April, at the maximum water level and when the water
temperature increased strongly, Figure 5.3).
Density (CPUE)
Density (CPUE)
Density (CPUE)
1.5
1.0
0.5
0.0
0.5
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0.2
8 Feb
(a) Common bream
(c) Roach
(b) Black bullhead
(d) Rudd
(d) European eel (e) Prussian carp
22 Feb
8 Mar
22 Mar
4 Apr
19 Apr
3 May
17 May
31 May
Date Date
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0.2
8 Feb
22 Feb
8 Mar
22 Mar
4 Apr
Permanent canal
Flooded grassland
Figure 5.5. Temporal patterns of fish density (in Catch Per Unit Effort (CPUE, ind.PAS -1 ) of the
six dominant fish species in the canal () and in the flooded grassland () throughout the
flooding period. Note a different y-scale for common bream (a). See Table 5.1 for species
scientific names.
82
19 Apr
3 May
17 May
31 May

5.3.3. Fish distribution in the grassland during inundation
MTI et poissons – approche diachronique
The mean distance colonized by fish in the grassland changed significantly between sampling
dates (Kruskal-Wallis, KW = 59.4, P < 0.0001, n = 203 fish), as the relative distance to the
water’s edge in the grassland (KW = 59.9, P < 0.0001, n = 203 fish). A strong decrease in
both variables was observed from 19 April (Figure 5.6). During the first half of the flood, the
mean distance where fish were sampled increased continuously in conjunction with the
increase in water level (Figure 5.2), whereas the density of fish in the grassland was still low
(Figure 5.4). At this period, fish exploited, on average, 45.9 % (± 8.2 S.D.) of the available
flooded habitat (Figure 5.6). Fish colonised the maximal distance with the larger distributional
range at the maximal water level, i.e. on 4 April (Figure 5.6). During the second part of the
flood, as water level decreased (Figure 5.2) and water temperature increased (Figure 5.3), the
distance to the permanent canal, the distributional range and the relative distance colonised by
fish in the grassland strongly decreased (Figure 5.6). On average, fish exploited 17.8 % (± 4.7
S.D.) of the available flooded habitat during this period, being confined close to the
connecting points.
Distance to the permanent ditch (metres)
160
140
120
100
80
60
40
20
0
n = 3
ab
8 Feb
a
n = 7
22 Feb
n = 5
8 Mar
ab
n = 12
a
22 Mar
n = 11
a
4 Apr
Date
Figure 5.6. Distance to the permanent canal (boxes, in meters) and relative distance to the water’s
edge (solid line with solid circle, in %) colonised by fish in the grassland throughout the flooding
season (8 Feb to 31 May 2006). The boxes indicate the interquartile (distributional range), the
horizontal lines within the box represent the mean and the whiskers show maximum and minimum
distance values. The small dotted line represents the water’s edge in the grassland. Two different
letters indicate significant differences at P < 0.05 from pairwise comparisons of the distance to the
permanent canal variable.
83
n = 70
ab
19 Apr
n = 52
b
3 May
n = 25
b
17 May
n = 18
b
31 May
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Relative distance to the water’s edge (%)

Chapitre 5
5.4. Discussion
The present study showed that the exploitation of temporary flooded habitats by fish was (1)
highly variable over the course of the flooding season, (2) influenced by changes in the fish
assemblage of the adjacent canal, (3) governed by environmental variables, which presented a
synergistic succession during the flooding season, and (4) restricted in time and space relative
to the duration of the flood and the area flooded. The use of temporarily flooded habitats can
be interpreted as a trade-off between benefits and costs provided by these habitats (Chapitre
6). This trade-off is likely to vary throughout the flooding period as a consequence of changes
in environmental variables (here water level, zooplankton density, temperature) that modify
the ratio of costs from physiological stress (Magoulick & Kobza 2003, Matthews & Marsh-
Matthews 2003) and predation pressure (Capone & Kushlan 1991, Kushlan 1976) vs benefits
from growing conditions (Capone & Kushlan 1991) compared to the conditions of the
permanent habitats. Indeed, Williams (2006) stated that the main advantages for fish of
colonising temporary waters are the presence of abundant food resources, earlier spring
spawning breeding possibilities (the water being often warmer than in adjacent permanent
waters), and reduced predation notably by large fish. In the present study, although we did not
find any differences in mean water temperature between the two habitats, the amplitude of
variation of temperature, the zooplankton resources (particularly when considered with
respect to the number of fish), the vegetation coverage and consequently the oxygenation of
water were higher in the flooded grassland than in the adjacent permanent habitat, particularly
during the first part of the flooding season. At this time, the grassland constituted a high
quality and attractive habitat for fish, at least up to a certain distance from the canal.
Afterwards and as the water level declines a series of adverse conditions occur: a decrease in
food availability (e.g. Capone & Kushlan 1991), an increase in predation pressure by birds
(e.g. Kushlan 1976), and a decline in water quality (e.g. Magoulick & Kobza 2003: low
dissolved oxygen concentration and high water temperature). At this period, in the present
study we observed that either fish present in the grassland moved nearer the connecting points
(lower distributional range) or fish emigrated from the grassland, i.e. to deeper habitats being
used as refuge in summer (Gozlan et al. 1998, Magoulick & Kobza 2003). So the flooded
grassland was only used during a restricted period of time. Consequently, fish should optimise
their use by adapting the immigration and emigration timings (Chapitre 6) and also their
distribution within the grassland with respect to changes in environmental conditions.
Differences in species life histories and characteristics could then explain the observed
84

MTI et poissons – approche diachronique
seasonal variability in the exploitation of this temporary water by fish species (see Poizat &
Crivelli 1997, Baber et al. 2002, Chapitre 6).
In the present study, we observed that fish density and dispersal were the highest in
April. The maximum distance colonised in the grassland corresponded to the maximum water
level associated with a low water temperature (12°C, mid-April). Furthermore, this high number of fish was mainly composed
by sexually mature cyprinids (i.e. common bream, rudd, Prussian carp, unpublished data),
confirming the relationship between the spawning migration sequences and water temperature
in this genus (Hladik & Kubecka 2003). As observed elsewhere (King et al. 2003), flood and
water temperature regimes were decoupled in the present study, so environmental conditions
were certainly far from the optimum for cyprinid recruitment. These results also raise the
question of accessibility of temporary waters and their connectivity with the permanent
habitat. Indeed, we observed delays in colonisation of the grassland by many species
compared with their pattern of presence in the canal and a restricted spatial distribution of fish
in the grassland. Several authors suggest that a key role is played by the level of connectivity
between the temporary and the permanent habitats for fish exchanges (e.g. Nicolas & Pont
1995, Baber et al. 2002, Hohausova et al. 2003, Carpentier et al. 2004). In the present study,
the grassland/canal connectivity that results from the canal digging plan applied in the Grande
Brière Mottière marsh only represented 4% of the canal length (18 m along 450 m of canal).
Baber et al. (2002) suggested that dredging operations could adversely affect the fish
assemblages in temporary waters by reducing duration of inundation and connectivity. We
then hypothesise that the presence of a bank in our study site probably limits the use of
flooded grassland by fish in both time and space. Nevertheless, further investigations are
needed to understand how variable flooding and connectivity conditions could influence the
exploitation of temporarily flooded habitats by fish throughout a flooding period.
Acknowledgements
We are particularly grateful to the numerous people for their assistance during field work. We
thank R.E. Gozlan for constructive comments on an earlier draft. We thank the Parc naturel
régional de Brière for logistic support, the PnrB, FEDER, DIREN (MEDD), Région Pays de
la Loire and Agence de l’Eau from Loire-Bretagne for financial support.
85

Chapitre 5
Cette approche diachronique souligne la forte évolution des différents paramètres
de la communauté piscicole au cours d’un cycle d’inondation, et ce en réponse
aux changements de certains facteurs environnementaux. Nous avons aussi
observé que l’utilisation temporelle et spatiale de la prairie temporairement
inondée est relativement réduite du fait de fortes contraintes environnementales.
En effet, la distribution spatiale de l’ichtyofaune est fortement dépendante du
niveau d’eau alors que l’abondance des différentes espèces est plutôt influencée
par la température, sans que nous puissions établir de relation directe entre ces
deux paramètres de la communauté. De plus, lorsque les régimes thermiques et
hydrologiques sont décalés dans le temps, le pic d’abondance des espèces ne
correspond pas à la distribution spatiale maximale, laissant penser que ces
facteurs environnementaux vont limiter, qualitativement, l’utilisation des MTI par
l’ichtyofaune. A l’avenir, une étude à long terme de ces phénomènes permettrait
de quantifier les conséquences de la non adéquation temporelle de ces régimes sur
l’utilisation des MTI par la communauté piscicole, notamment en terme de
recrutement (quantité et qualité) pour les espèces dont la reproduction se déroule
dans les MTI. Il serait aussi important de comparer dans le futur ces phénomènes
également dans les roselières, où les conditions environnementales peuvent être
différentes et où il est donc probable que les réponses de la communauté soient
également différentes. Enfin, l’évolution des paramètres caractérisant la
communauté (composition, abondance et distribution spatiale), observée ici
même, traduit des phénomènes d’immigration et de d’émigration très variables
entre espèces qu’il convient donc d’examiner.
86

Chapitre 6
Rôle de la tolérance physiologique dans la variabilité
interspécifique des processus d’émigration
Comme nous l’avons montré dans le chapitre précédent, l’utilisation des MTI par
l’ichtyofaune est un processus dynamique dans le temps et l’espace. Sous nos
latitudes, les poissons qui utilisent ces milieux ne possèdent pas de mécanisme de
résilience à un assèchement complet du milieu et ils sont donc obligés de migrer
en fonction du cycle hydrologique. Ces flux de poissons sont potentiellement
déterminés par les caractéristiques des espèces en réaction aux conditions
environnementales. Nous allons donc plus particulièrement analyser les patrons
d’émigration de poissons (i.e. du MTI vers le milieu permanent) lors de
l’exondation progressive de quatre MTI différents. Cette première approche va se
faire au niveau spécifique en se basant sur les caractéristiques de tolérance
physiologique des espèces. En effet, si les conditions environnementales se
dégradent dans les MTI lors de l’exondation et si l’utilisation des MTI procure
des avantages, alors les espèces les plus tolérantes devraient émigrer les dernières.
Nous avons testé cette hypothèse à l’aide d’indicateurs de la tolérance
physiologique issus de la littérature. Cette étude a aussi pour objectif de mettre en
relation des processus écologiques complexes observés sur le terrain et des
résultats le plus souvent issus de travaux expérimentaux conduits en laboratoire.

Chapitre 6
Vue aérienne de la Réserve du Sud fin Août 2005
Relève des verveux entre le plan d’eau et le canal permanent
88

Tolérance physiologique et émigration
Fish emigration from temporary wetlands during drought: the
role of physiological tolerance 4
Résumé: Les patrons d’émigration des poissons lors de l’exondation de quatre milieux
temporairement inondés ont été étudiés de mai à août 2004. Deux des milieux étudiés ont subi
un assèchement complet alors que les deux autres ont seulement supporté une forte
diminution du niveau d’eau mais tous ont montré des changements significatifs en termes de
conditions physico-chimiques. Quel que soit le niveau d’assèchement, les patrons
d’émigration des six espèces les plus communes (Ameiurus melas, Anguilla anguilla,
Scardinius erythrophthalmus, Lepomis gibbosus, Esox lucius et Gambusia holbrooki), qui
représentent 98.6% des captures, sont similaires entre les quatre milieux temporairement
inondés. La période à laquelle l’émigration des poissons de chaque espèce a lieu est fortement
corrélée à la tolérance physiologique spécifique (donnée rapportée de la littérature),
démontrant ainsi le lien étroit entre l’évolution de la qualité physico-chimique de l’eau et
l’émigration des poissons. A. melas et G. holbrooki (espèces invasives) émigrent en dernier
des milieux temporairement inondés, ceci reflétant le niveau de tolérance élevé de ces espèces
à la dégradation des conditions environnementales des milieux lors du processus d’exondation.
Cette caractéristique pourrait fortement contribuer au succès d’invasion du marais par ces
espèces.
Abstract: Fish emigration patterns from four temporary wetlands exposed to drought
were studied from May to August. Two wetlands became totally dry, and two experienced
severe water level decline and significant changes in physico-chemical characters.
Irrespective of the degree of desiccation, emigration patterns of the six most commonly
trapped species, representing 98.6 % of the total abundance (Ameiurus melas, Anguilla
anguilla, Scardinius erythrophthalmus, Lepomis gibbosus, Esox lucius and Gambusia
holbrooki), were similar among wetlands. Emigration timing was highly correlated with
published physiological tolerance levels for these species, demonstrating a tight linkage
between water quality and emigration patterns. Two non-native species (A. melas and G.
holbrooki) showed the latest emigration from the temporary habitats, reflecting a high level of
tolerance to drought conditions that may contribute to their success as wetland invaders.
4 Ce chapitre est adapté de l’article : Cucherousset, J., Paillisson, J.-M., Carpentier, A. & Chapman, L.J. 2007.
Fish emigration from temporary wetlands during drought: the role of physiological tolerance. Archiv für
Hydrobiologie. (In press).
89

Chapitre 6
6.1. Introduction
A fundamental issue in ecology is the understanding of patterns in animal movements and
selective pressures underlying these patterns. This is of particular interest in harsh and
spatially-varying environments (Chesson & Huntly 1997, Chesson 2000), where the degree to
which organisms can select alternative habitats through movement influences their ability to
avoid environmental stressors. In many aquatic systems, drought and flooding are natural
features (Matthews 1998, Humphries & Baldwin 2003, Lytle & Poff 2004) that affect both the
temporal and spatial variability of the environment. Indeed, except where humans regulate
flow regimes with dams and diversions, almost all freshwater ecosystems are subject to
fluctuations in water level (Matthews 1998). In many aquatic systems, there are elements of
seasonal predictability to the flow regime; however, the onset, magnitude, and duration of
flooding can vary from year to year such that organisms may require a high level of flexibility
in their response (Lytle & Poff 2004). Flow regime generates temporary habitats (e.g.,
floodplains, backwaters) that are exploited by a wide range of organisms, including many fish
species (see review in Williams 2006). These temporary waters serve as critical seasonal
habitats for reproduction, juvenile development, growth, and refuges against predation
depending on species life histories and flooding conditions (Snodgrass et al. 1996, Poizat &
Crivelli 1997, Corti et al. 1999, Baber et al. 2002, Ostrand & Wilde 2002, King et al. 2003).
As water level declines in flooded areas, habitat quality can concurrently decline for a
number of reasons including decreasing food availability (e.g. Capone & Kushlan 1991),
increasing predation pressure (e.g. Kushlan 1976), and declining water quality (e.g. high
temperature, low dissolved oxygen, high pH, Magoulick & Kobza 2003). Fish are
occasionally trapped in desiccating pools, resulting in high mortality (Lowe-McConnell 1964,
1975, Kushlan 1976, Capone & Kushlan 1991, Chapman & Kramer 1991, Poizat & Crivelli
1997); however, the majority of individuals emigrate from temporary habitats as waters fall
(e.g. Poizat & Crivelli 1997, Magoulick & Kobza 2003). The degree to which fish can access
and select alternative habitats through immigration to, and emigration from, temporary
habitats influences the degree to which they can exploit the rich resources of flooding habitats,
but also avoid environmental stressors such as high temperature, low dissolved oxygen, or
low food availability. Emigration patterns vary among fish species (Poizat & Crivelli 1997)
and are likely to be influenced by specific characteristics such as their physiological tolerance.
For many fish species, physiological tolerance has been addressed through laboratory studies;
90

Tolérance physiologique et émigration
however, the efficiency of these experimentally derived measures for predicting ecological
processes in nature has been rarely addressed.
In this study, we quantified the timing and patterns of fish emigration from four
temporary wetlands exposed to drought. We focused on interspecific variations in movement
and related this to literature-derived physiological tolerance data to explore the potential role
of physiological tolerance as a predictor of emigration patterns.
6.2. Methods
6.2.1. Study area
We conducted fish surveys from spring to summer 2004 in four temporary wetlands (Sites A,
B, C and D) that represented the range of habitats available in the marsh and were located in a
700-ha area that could be continuously monitored (Figure 6.1 and details in Chapitre 2 for the
study area). At the start of the survey, Site A was a 6.26-ha grassland with a mean water depth
of 16.3 cm (± 4.7 S.D.) and 49.0% (± 26.3 S.D.) vegetation cover composed of submerged
Poaceae, sub-aquatic plants (e.g. Ranunculus sp.) and filamentous algae (Enteromorpha sp.).
Site B was a 5.25-ha reed bed (Phragmites sp.) with a mean water depth of 22.2 cm (± 14.8
S.D.), a scattered reed cover (40.0% ± 35.1 S.D.) and a substratum consisting mainly of peat
and woody debris. Site C was a 2.13-ha water pond surrounded by reed on the banks. Mean
water depth was 61.0 cm (± 12.6 S.D.), mean vegetation coverage along the banks was 33.2%
(± 23.5 S.D.), and the substratum was composed of mud and peat. Site D was a 0.34-ha dead
end canal with a mean water depth of 105.1 cm (± 40.0 S.D.). Banks were covered by
scattered reed, and the substratum was composed of peat and mud. All sites experienced a
gradual change in physical and chemical conditions: Sites A and B dried out totally during the
survey period, whereas Sites C and D were subjected to a decline in water level (Figure 6.1).
During the trapping study, water transparency (Secchi disk) decreased from 55.2 (± 15.2 S.D.)
to 17.8 (± 4.9 S.D.) cm; water pH increased from 8.4 (± 0.1 S.D.) to 9.5 (± 0.2 S.D.); and
conductivity increased from 648 (± 8.4 S.D.) to 1501 (± 10.9 S.D.) μS·cm -1 at Site D. Daily
water temperature at Site D, calculated from maximal daily air temperature during the study
period, and the relationship between maximal daily air temperature and maximal daily water
temperature obtained in 2005 (linear regression, R 2 = 0.86, P < 0.001), indicated a general
increase in water temperature, with large daily fluctuations: 16.9 °C (May 31, 2004) to 32.7°C
(August 1, 2004, Figure 6.1).
91

Chapitre 6
Waterlevel (cm)
Site D
France
Brière
Marsh
Temporary wetland
Site A
Permanent ditch Fyke net
110
105
100
95
90
85
80
75
27-May
1-Jun
6-Jun 6-Jun
11-Jun
16-Jun
21-Jun
26-Jun
1-Jul
6-Jul
Date
Site B
Trapping start Trapping end
11-Jul 11-Jul
16-Jul 16-Jul
Site C
Water level Maximal water temperature
Site A
Site B
21-Jul 21-Jul
26-Jul 26-Jul
Dow nstream
trap
Fish
emigration
Water pond
31-Jul 31-Jul
Site C
Site D
5-Aug 5-Aug
10-Aug
15-Aug
N
50 m
Ditch
Bank
Upstream
trap
Figure 6.1. (top) Map of the study area, description of the trap setting and trapping period in the
four temporary wetlands. (bottom) Water level and maximal water temperature at Site D (May to
August 2004).
92
35
30
25
20
15
Maximal water temperature(°C)
temperature(°C)

6.2.2. Fish sampling procedure
Tolérance physiologique et émigration
Fish were trapped using fyke nets (see details in Chapitre 2 for fish sampling procedure). The
survey commenced on May 28, 2004 for all of the four sites when water levels started to
decrease continuously. Fyke nets were exposed continuously (overnight) during the entire
period (Figure 6.1). Sites B, C and D were directly connected to the permanent canal. Site A
was connected to Site C that was still flooded when Site A totally dried out; it is likely that
Site C was used as a first refuge by fish emigrating from Site A. Fish immigration into the
wetland was permitted by the presence in each connection of an additional fyke net set in the
opposite direction (Figure 6.1). Immigrating fish represented only 26.9 % of the total catches;
emigration was the dominant movement mode, and we therefore focused on emigration
patterns during the dewatering period. Sites A and B were monitored until June 28 and June
18, 2004, respectively; and Sites C and D were monitored until August 3, 2004 (Figure 6.1).
Trapping was conducted until all fish had left each temporary wetland. Complete emigration
from Sites C and D was confirmed by electrofishing the remaining water (mean water depth
33.8 cm (± 9.54 S.D.) and 84.8 cm (± 29.3 S.D.) in Sites C and D, respectively) at the end of
the trapping survey (August 4, 2004). No fish were caught in these two sites, whereas fish
were recorded in the adjacent permanent canal.
6.2.3. Data analyses
6.2.3.1. Trapping data
To facilitate comparisons between sites, trapping data were standardized to daily capture rates
for each site and each species and expressed in catch per unit of effort (CPUE expressed in
fish.net -1 .day -1 ). Emigration start (ES) was calculated as the number of trapping days before
the first individual was captured leaving a site, referenced to the beginning of the study.
Emigration maximum (EMX) was calculated as the number of trapping days before the
maximum CPUE value was reached. Emigration end (EE) was calculated as the number of
trapping days before the last individual was captured. Two synthetic variables were then
calculated to describe the timing of fish emigration from the temporary wetlands. First,
emigration range (ER) was defined as the difference between ES and EE. Second, we
calculated the emigration moment (EM) as the number of days of trapping required to catch
50% of the total number of fish captured over the survey. These variables were calculated for
each species and expressed relative to the trapping duration for each site.
93

Chapitre 6
6.2.3.2. Physiological tolerance
We used literature-derived values as proxies of fish physiological tolerance. First, we used the
physiological tolerance index (PTI), which represents the tolerance to changes in water
quality (usually temperature, dissolved oxygen, turbidity and salinity) or to extreme
conditions in water quality (Marchetti et al. 2004), following the classification of Halliwell et
al. (1999) and with the addition of the extremely tolerant category from Marchetti et al.
(2004), i.e. 1: intolerant, 2: moderately tolerant, 3: tolerant and 4: extremely tolerant. Second,
we used the coefficient of water quality flexibility (WQF) after Verneaux (1981) with low
values indicating a narrow range of acceptable water quality (see also Oberdorff et al. 2002).
Third, because thermal tolerance is a well-documented variable of physiological tolerance in
fishes, we used the temperature upper avoidance (TUA) defined as the temperature at which
fish spend less time in comparison to a control (detailed in Giattinna & Garton 1982) and that
delimits the upper boundary of the zone of thermal preference (Coutant 1977). These three
parameters were gathered from published sources for the six most abundant species captured
during the trapping period (Table 6.1).
Table 6.1. Physiological tolerance index (PTI), coefficient of water quality flexibility (WQF) and
temperature of upper avoidance (TUA in °C) of the six most commonly trapped species in
wetlands of the Grande Brière Mottière Marsh, France with bibliographical references.
Species PTI WQF TUA (in°C)
European eel (Anguilla anguilla) 3 a - 29 c
Northern pike (Esox lucius) 2 a 5.5 b 23 d
Mosquitofish (Gambusia holbrooki) 4 a - 35 e
Black bullhead (Ameiurus melas) 4 a 6.5 b 35 f
Pumpkinseed (Lepomis gibbosus) 2 a 5.5 b 25 g
Rudd (Scardinius erythrophthalmus) 3 a 6 b 28 h
- denotes missing value. a Marchetti et al. (2004) adapted from Halliwell et al. (1999); b Verneaux
(1981); c Sadler (1979); d Casselman (1978); e Cherry et al. (1976); f Beltz et al. (1974); g Evans
(1977) and h Elliot (1981).
94

6.3. Results
6.3.1. Fish assemblage
Tolérance physiologique et émigration
In total, 6,321 fish belonging to 12 species were captured emigrating from the four temporary
wetlands (185, 346, 552 and 5,238 from Sites A, B, C and D, respectively). The fish
assemblages were dominated by six species that represented 98.6% of the total number of fish
captured. In order of decreasing abundance (based on mean relative abundance, Table 6.2),
the six most sampled species were juvenile and adult black bullhead (Ameiurus melas,
Rafinesque), sub-adult European eel (Anguilla anguilla, L.), juvenile and adult rudd
(Scardinius erythrophthalmus, L), adult pumpkinseed (Lepomis gibbosus, L.), young-of-theyear
Northern pike (Esox lucius, L.), and juvenile and adult mosquitofish (Gambusia
holbrooki, Baird & Girard). Species differed markedly in their relative abundance among the
four sites, e.g., from 10.3 to 98.4 % for the black bullhead and from 30.3 to 1.4 % for the
European eel (Table 6.2). The other species captured in the survey (representing 1.4 % of the
total number) were roach (Rutilus rutilus L.), common bream (Abramis brama, L.), prussian
carp (Carassius gibelio, Bloch), tench (Tinca tinca, L.), common carp (Cyprinus carpio, L.),
and pikeperch (Sander lucioperca, L.).
Table 6.2. Number, life stage, and relative abundance of the six most abundant species monitored
emigrating from the four temporary wetlands (Sites A, B, C and D) of the Grande Brière Mottière
Marsh, France. Other fish species are listed in the text and represented 0.6, 1.1, 13.8 and 0.09% of
the total abundance in Sites A, B, C and D, respectively.
Relative abundance per site (%)
Species N Life stage A B C D
Black bullhead 5530 Juveniles & adults 10.3 10.7 57.6 98.4
European eel 320 Sub-adults 30.3 23.7 20.1 1.4
Rudd 204 Juveniles & adults 8.1 53.5 0.7 0.0
Pumpkinseed 78 Adults 8.6 6.9 6.2 0.1
Northern pike 59 Young-of-the-year 24.3 1.2 1.6 0.01
Mosquitofish 43 Juveniles & adults 17.8 2.9 0.0 0.0
6.3.2. Fish emigration patterns among sites
Emigration patterns were analysed for the six most abundant species (i.e. mean abundance per
site >5%, Table 6.2). Figure 6.2 illustrates daily catch proportional to the total catch of each
species and relative to the trapping duration in the four sites (i.e. 22, 32, 32, and 68 days for
Sites A, B, C, and D, respectively). Despite some variation at the start of the survey when
Sites A and B are compared to Sites C and D, the interspecific patterning of emigration was
surprisingly similar. Pike were the first to emigrate, and did so with the shortest emigration
95

Chapitre 6
duration during the first third of the survey. European eel left temporary wetlands primarily
during the first third of the survey but over a relatively long period. Pumpkinseed emigration
was characterised by a short emigration duration that took place during the first half of the
trapping survey. Migration timing of rudd tended to occur during the first half of the survey.
Black bullhead exhibited delayed emigration that occurred primarily during the second half of
the survey, and mosquitofish emigrated the last and over a brief period.
Relative daily capture (%)
Relative daily capture (%)
Mosquitofish
Site A Site B
Black bullhead
Rudd
Pumpkinseed
European eel
Pike
0 25 50 75 100
Trapping duration (%)
Site C Mosquitofish Site D
Black bullhead
Rudd
Pumpkinseed
European eel
Pike
0 25 50 75 100
Trapping duration (%)
Relative daily capture (%)
Relative daily capture (%)
Mosquitofish
Black bullhead
Rudd
Pumpkinseed
European eel
Pike
0 25 50 75 100
Trapping duration (%)
Mosquitofish
Black bullhead
Rudd
Pumpkinseed
European eel
Pike
0 25 50 75 100
Trapping duration (%)
Figure 6.2. Emigration patterns expressed relative to the trapping duration of the six studied fish
species in the four temporary wetlands (Sites A, B, C and D). Shaded areas were constructed by
joining daily catch values proportional to the total catch per site and per species. No mosquitofish
were captured in Sites C and D and no rudd in Site D (dashed lines).
96

6.3.3. Species emigration ranking
Tolérance physiologique et émigration
Trapping data of the four sites were pooled to compare quantitatively the emigration among
species using EM and ER (ES and EE, Figure 6). Pike tended to emigrate first (EM = 0.15)
and relatively briefly (ER = 0.48), followed by pumpkinseed (EM = 0.16; ER = 0.32) and
European eel (EM = 0.20) with the most extended range (ER = 0.84). The three other species
emigrated later. Then, rudd left temporary wetlands (EM = 0.31) and their emigration was
characterized by a relatively short range (ER = 0.45) whereas black bullhead emigrated later
(EM = 0.53) and over a more extended time period (ER = 0.77). Mosquitofish was the last
species to emigrate just before the complete drying out (EM = 0.87) and did so over a short
period (ER = 0.28).
Emigration moment
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
ES
Pumpkinseed
Pike
EMX EE
Rudd
Mosquitofish
Black bullhead
European eel
0.0
0 20 40 60 80 100
Trapping duration (%)
Figure 6.3. Emigration range (emigration start ES and emigration end EE) and emigration moment
(EM) expressed relative to the trapping duration of the six studied fish species in the four
temporary wetlands. Each box plot is limited by the first and third quartile of captures and the
vertical line represents the emigration maximum (EMX). Shaded boxes are used for non-native
species and white boxes for native ones. See text for abbreviation definitions.
6.3.4. Physiological tolerance and emigration timing
Irrespective of the physiological descriptor (Table 6.1), the emigration moment (EM) was
positively correlated with the physiological tolerance of the species (Figure 6.4). Later
emigrating species were characterized by a higher physiological tolerance (Pearson
correlation, r > 0.861, P < 0.028, Figure 6.4). Interestingly, two non-native species (black
bullhead and mosquitofish) that had the highest physiological tolerance of the six species
considered, emigrated the last (Figure 6.4).
97

Chapitre 6
Emigration moment (EM)
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1
0.8
0.6
0.4
0.2
Pike
0
5.4 5.6 5.8 6 6.2 6.4 6.6
Coefficient of water quality flexibility
1
0.8
0.6
0.4
R = 0.861
p = 0.028
0 1 2 3 4 5
Physiological tolerance index
R = 0.996
p = 0.004
Pumpkinseed
R = 0.874
p = 0.023
Pumpkinseed
Pike
Rudd
Rudd
Mosquitofish
Rudd
European eel
Black bullhead
Black bullhead
Mosquitofish
Black bullhead
0.2
Pike
Pumpkinseed
European eel
0
20 22 24 26 28 30 32 34 36
Temperature of upper avoidance (°C)
Figure 6.4. Emigration patterns of fish species in the four temporary wetlands as a function of their
physiological tolerance, i.e. the physiological tolerance index (PTI), the coefficient of water quality flexibility
(WQF) and the temperature of upper avoidance (TUA in °C). Black symbols are used for non-native species and
white symbols for native ones.
98

6.4. Discussion
Tolérance physiologique et émigration
Our results demonstrated that for the six most abundant fish species, (1) emigration patterns
differed among species, (2) interspecific patterning was similar among sites, and (3) there was
a significant relationship between physiological tolerance and emigration timing. Matthews &
Marsh-Matthews (2003) emphasized that little was known about the applicability of the
results of laboratory tolerance studies to fish in the field under sustained drought conditions.
This study suggests that literature data on fish species physiological tolerance from
experimental studies are relevant to both understanding and predicting fish emigration from
temporary wetlands during drought.
We might expect use of temporary wetlands to reflect a trade-off between the benefits
of temporary habitats and the costs of exploitation; and this trade-off is likely to vary among
species. Temporary shallow habitats are known to provide good feeding and growth
conditions for many fish (Neckles et al. 1990) and to provide protection against predators for
juveniles and smaller species (Schlosser 1987). However, benefits might be counterbalanced
by costs linked to physiological stress due to the reduction of both available habitat and water
quality during drought (Magoulick & Kobza 2003, Matthews & Marsh-Matthews 2003). Such
trade-offs occur when a physiological, behavioural or ecological trait of an organism (e.g.
wetland use in the present study) that confers advantage for performing one function (e.g.
growth performance) simultaneously confers a disadvantage for performing another function
(e.g. physiological maintenance) (Chase & Leibold 2003).
Our results suggest that the emigration patterns are quite predictable and that habitat
selection behaviour is involved. Habitat selection (interpreted as an evolutionary strategy,
Morris 2003) might be useful in interpreting habitat use in spatially varying environments
such as temporary wetlands. Habitat selection generally refers to the non-random use of space
or habitat that results from the voluntary movement of organisms (Kramer et al. 1997). It has
been argued that in seasonally flooded systems, habitat distributions reflect both habitat
selection but also non-random movement (e.g. haphazard trapping in floodplain pools, or
downstream flushing in high-gradient systems). In the low-gradient wetlands of the Grande
Brière Mottière Marsh that we studied, fishes were clearly able to move from temporary to
permanent waters, as evidenced by the absence of fish in the remaining water (Sites C and D)
at the end of the survey and our observations of directed movement to and from the sites.
Therefore, we assume that emigration among sites is voluntary to some degree, and therefore
reflects an element of choice. If habitat selection is driving distribution in wetlands, then we
99

Chapitre 6
would expect each species to maximize its fitness by optimizing the time spent in temporary
wetlands and to emigrate when use of the temporary wetlands does not benefit the fish in
comparison to alternative habitats (e.g. permanent waters). This study suggests that the costs
of staying in the temporary wetlands relate, at least in part, to the interaction between
changing water quality conditions and the physiological tolerance of the inhabitants. The
strong relationships observed between the species-specific emigration moments and
physiological tolerance estimates suggest that tolerance indices are strong predictors of
emigration patterns, and that environmental cues were effectively used by these species.
Physiological tolerance has been reported to influence freshwater fish assemblage
composition and patterns of mortality in response to extreme conditions (e.g. Smale & Rabeni
1995, McKinsey & Chapman 1998, Ostrand & Wilde 2002). Kushlan (1974), in his study of a
natural fish kill in the Big Cypress Swamp of Florida, classified fish species into three
categories based on their survival. The mosquitofish fell into the most tolerant category, while
centrarchids were eliminated rapidly supporting the results of our study. Physiological
tolerance also has implications for persistence and impacts of non-native species (Kobza et al.
2003). In the wetlands of the Grande Brière Mottière Marsh, black bullhead and mosquitofish
are non-native, well-established species. These two species were characterized by the highest
emigration moments in our study that correlated with their high physiological tolerance. The
capacity of mosquitofish and the black bullhead to exploit temporary wetlands may contribute
to their widespread success as invasive species. Mosquitofish, because of their reputation as
mosquito-control agents, have been stocked in many temperate and tropical areas throughout
the world (Fuller et al. 1999), and they have been remarkably successful invaders with the
greatest ecological impact of introduced poeciliid fishes (Courtenay & Meffe 1989, Fuller
1999). They inhabit a wide variety of habitats reflective of their broad physiological tolerance.
For example, mosquitofish tolerate very high water temperatures (Otto 1973) and extremely
low levels of dissolved oxygen (McKinsey & Chapman 1998). Successful exploitation of
shallow hypoxic waters by mosquitofish has been attributed, in part, to their apparent
proficiency at aquatic surface respiration (Lewis 1970, McKinsey & Chapman 1998). The
black bullhead has been reported as a successful non-indigenous species (e.g. Wheeler 1978,
Fuller et al. 1999). It may be favoured by its broad physiological tolerance range and its
ability to perform aquatic surface respiration as reported by Sargent & Galat (2002). The way
in which a species responds to resources, natural enemies, and the physical environment
determines its ability to invade (Shea & Chesson 2002), and the role of high physiological
100

Tolérance physiologique et émigration
tolerance in the success and extent of fish invaders has already been recognized (Marchetti et
al. 2004).
In summary, the present study provides evidence for strong emigration patterns of
fishes from temporary wetlands. Literature-derived physiological tolerance indices serve as
good predictors of interspecific variation in emigration timing. However, it should be noted
that residual variance in the relationships between tolerance levels and emigration timing
suggest that other factors interact with physico-chemical stressors to influence emigration
timing at the individual and species level. For example, species characteristics including body
size and life history traits can affect patterns of movement and survival in seasonally flooding
systems such as the Florida Everglades (Kushlan 1974, Trexler et al. 2003). Other biotic
factors such as food availability and predation pressure are known to vary during the
progressive drought of the temporary wetlands (Capone & Kushlan 1991) and may interact
with physico-chemical stressors to affect population dynamics. Future studies that explore the
interactive effects of abiotic and biotic stressors will be extremely useful in increasing our
understanding of emigration patterns from temporary waters.
Acknowledgments
We thank the Parc naturel régional de Brière for logistic support, the FEDER, DIREN
(MEDD), Région Pays de la Loire and Agence de l’Eau from Loire-Bretagne for financial
support and particularly J.-P. Damien and E. Le Mitouard for assistance during field work.
We are grateful to J. Olden, J.-M. Roussel, P. Marmonier and two anonymous referees for
valuable comments on earlier drafts of the manuscript.
101

Chapitre 6
Il ressort de cette étude que les patrons d’émigration des six espèces les plus
abondantes sont différents d’une espèce à l’autre, mais que d’un site à l’autre,
l’ordre dans lequel ces émigrations ont lieu est similaire. De plus, nous avons
montré qu’il existe une relation très forte entre ces patrons d’émigration et la
tolérance physiologique décrite dans la littérature. Cette approche novatrice
prouve que ce type de données peut être utilisé avec succès pour comprendre les
processus d’échanges de poissons en relation avec l’utilisation des MTI. Nous
avons également montré que les caractéristiques propres des espèces ont des
conséquences directes sur le fonctionnement de la communauté dans les MTI
caractérisés par de fortes contraintes environnementales. Cependant, il sera
nécessaire à l’avenir de confronter directement et plus précisément la tolérance
physiologique des espèces aux mesures directes des paramètres
environnementaux in situ, telles que la température ou la concentration en
dioxygène. Ce type d’approche pourrait aussi être employé pour l’étude des
processus d’émigration sur un pas de temps réduit puisque de fortes variations de
ces paramètres ont lieu au cours du cycle jour/nuit. Une analyse plus fine des
sources de variabilité de cette tolérance physiologique, notamment le rapport
taille du corps / surface branchiale, pourrait également permettre d’affiner ces
résultats. Enfin, de nouvelles questions se posent suite à ce travail : puisqu’il
existe une variance au sein de chaque patron spécifique, quelle en est la (les)
source(s) ? Peut-on relier cette variance aux différentes classes d’âges d’une
espèce ou de plusieurs et aux différents rôles fonctionnels des MTI pour ces
différents stades de vie, voire pour les différentes espèces ? De plus, ces sources
de variance sont-elles les mêmes lors de l’immigration et de l’émigration,
processus qui se déroulent dans des conditions environnementales très
différentes ?
102

Chapitre 7
Rôle des facteurs environnementaux dans la variabilité
inter- et intra-spécifique des processus d’immigration et
d’émigration
Dans le chapitre précédent, le rôle de la tolérance physiologique dans les
processus d’échanges de poissons entre milieux permanents et temporairement
inondés a été démontré dans une comparaison inter-spécifique. Cependant cette
analyse n’a pas tenu compte de manière directe des changements des paramètres
environnementaux ayant lieu dans les MTI. Dans le présent chapitre, l’analyse des
échanges sera réalisée en liaison à ces paramètres. Par ailleurs, la réponse d’un
individu (ici le mouvement du poisson d’un milieu à un autre) à ces paramètres
environnementaux peut être différente au cours du développement ontogénique
(en d’autres termes, en fonction de l’âge du poisson). Nous posons l’hypothèse
que l’âge des individus peut être une source majeure de variabilité intra-spécifique
des processus d’échange de poissons entre milieux. C’est pourquoi les
investigations présentées ci-après reposent sur un arrangement des poissons de
chaque espèce en différents stades de développement. Ils sont au nombre de trois
et sont définis en fonction du rôle fonctionnel des MTI pour ces individus: adultes
matures (MTI = zone de reproduction), juvéniles non matures (MTI = zone de
nourricerie) et juvéniles de l’année, (MTI = zone de naissance). Cette étude
portant sur l’ensemble du cycle de crue printanière présentera les déplacements de
poissons dans les deux sens (immigration et émigration de MTI) et les analysera
en fonction de l’évolution des facteurs environnementaux.

Chapitre 7
Installation d’une sonde enregistreuse de température dans le plan d’eau
Prélèvement de zooplancton dans la praire temporairement inondée
104

Facteurs environnementaux, immigration et émigration
Dynamical processes of temporary waters use by fish: species and
life stages responses to environmental changes 5
Résumé: Les milieux temporairement inondés sont des habitats fondamentaux pour de
nombreuses espèces de poisons. Malgré des conditions environnementales très fluctuantes, ils
servent de zones de reproduction pour les adultes, de nourricerie pour les juvéniles et de
naissance pour les juvéniles de l’année. Les processus dynamiques d’utilisation de ces
milieux par les poissons ont déjà été étudiés. Ces études, conduites la plupart du temps au
niveau spécifique, ont d’ailleurs démontré le rôle important des paramètres environnementaux
dans ces échanges. Dans la présente étude, nous avons analysé ces processus pour les
différents stades de vie des espèces car il a été démontré que leurs sensibilités aux stimuli
environnementaux évoluent au cours du développement ontogénétique, laissant présager
l’existence d’une source potentielle de variabilité intra-spécifique de ces processus. Nous
avons donc suivi les déplacements de poissons de mars à août 2005 dans les marais de Brière
le long d’un gradient de milieux temporairement inondés et permanents qui se sont asséchés
successivement durant l’étude. Les poissons ont été capturés à l’aide pièges verveux disposés
à l’unique connexion entre chaque habitat et son milieu adjacent. En parallèle, certains
paramètres environnementaux (niveau d’eau, température et abondance de zooplancton) ont
été suivis. Basés sur la capture de 8670 individus appartenant à 15 espèces différentes, nos
résultats démontrent que la composition de la communauté piscicole était différente entre les
trois milieux temporairement inondés étudiés et que les déplacements (immigration et
émigration) étaient très variables à la fois entre les espèces et entre les stades de vie. Ainsi,
nous avons démontré que les immigrations de poissons étaient regroupées par espèce alors
que les émigrations étaient regroupées par stade vie. De plus, nous avons mis en évidence que
ces déplacements étaient fortement influencés par les paramètres environnementaux mais que
ces influences n’étaient pas les mêmes entre les espèces, les stades de vie et le sens des
déplacements.
5 Ce chapitre est adapté d’un article en préparation écrit par Cucherousset, J., Carpentier, A. & Paillisson, J.-M.
105

Chapitre 7
Abstract: Temporary flooded habitats, i.e. aquatic habitats that cyclically dry out, are
key habitats for fishes. Indeed, these habitats, whose environmental conditions strongly varied
during the flooding period, serve as spawning ground for adults, nursery area for juveniles
and hatching ground for young-of-the-year individuals. Several studies have already been
conducted on the dynamical processes related to temporary flooded habitats use by fish and
the role of environmental variables in these displacements but principally at the species level.
Here, we investigated the patterns of immigration to, and emigration from, temporary flooded
habitats with respect to species life stages because fish responses to environmental variables
are known to develop during ontogeny. From March to August 2005, we monitored fish
displacements in the Brière marsh (Northwest France). This was conducted along the
permanent-temporary flooded gradient, i.e. between a permanent canal and three temporary
flooded habitats that dried out successively in the season. Fish displacements were monitored
using fyke nets that were set up at the unique connecting point between each temporary
flooded habitat and its adjacent habitat and environmental parameters (water level,
temperature and zooplankton abundance) were monitored in parallel. In total, 8,670 fish
belonging to 15 species were captured immigrating in or emigrating from the three temporary
flooded habitats. Our results demonstrated that fish assemblage composition differed between
the three temporary flooded habitats and that timing and pattern of fish displacements
(immigration/emigration) were highly variable both among species and among life stages.
More precisely, fish immigration timing and patterns were more closely arranged according to
species whereas emigration processes were mainly arranged according to life stages. Fish
displacements were largely influenced by the succession of environmental conditions
throughout the flooding episode, the responses being, however, variable among species, life
stages, and directions of displacement.
106

7.1. Introduction
Facteurs environnementaux, immigration et émigration
During the last decades, much research has demonstrated the biological significance of
temporary flooded habitats, i.e. aquatic habitats that cyclically dry out, for a large number of
plant and animal organisms (see review in Williams 2006). This is particularly the case for
fish of various ecosystems (Welcomme 1979, Snodgrass et al. 1996, Magoulick 2000, King et
al. 2003, DeAngelis et al. 2005, Trexler et al. 2005). For fish, temporary habitats play at least
three principal functional roles according to species life history and life stages: (1) spawning
grounds for adults, (2) hatching grounds for young-of-the-year individuals and (3) nursery
areas for juveniles. Indeed, temporary flooded habitats are known to provide suitable substrata
and adapted thermal conditions for spawning, sufficient food resources for larvae and
juveniles, and refuge against large aquatic predators (Snodgrass et al. 1996, Poizat & Crivelli
1997, Corti et al. 1999, Baber et al. 2002, Ostrand & Wilde 2002, King et al. 2003).
Temporary flooded habitats are also characterised by the strong variation of their environment
due to flood regime during the year and the synergic changes of several environmental
variables (e.g. temperature, oxygen concentration, pH, etc...).
Facing these dynamic conditions, fish select habitats generally through migration to
and from temporary flooded habitats. Indeed, in temperate waters where fish do not normally
possess mechanisms to persist during drought (Sayer 2005), the use of temporary flooded
habitats will occur where the necessary connection exists with a permanent water source and
depend upon dynamical processes of immigration and emigration as water level evolves
(Williams 2006). The degree to which fish can access and select alternative habitats through
immigration to and emigration from temporary flooded habitats influences the degree to
which they can exploit the resources of flooded habitats (e.g. spawning substrate, food
resources), but also avoid the environmental stressors occurring as water level decline (e.g.
high temperature, low dissolved oxygen, low food availability, or increased bird predation)
(Kushlan 1976). It is, therefore, probable that patterns of fish exchanges between temporary
flooded habitats and the adjacent habitats vary among fish species and also among life stages.
In previous investigations, fish immigration and emigration from temporary flooded
habitats has been found to correlate with some environmental variables (e.g. temperature,
water level, food availability), and the species-specific patterns vary according to
characteristics such as life history, physiological tolerance or body size (e.g. Poizat & Crivelli
1997, Hohausova 2000, Hohausova et al. 2003, Trexler et al. 2003, Chapitre 6). However, to
our knowledge, all investigations on fish exchanges between permanent and temporary
107

Chapitre 7
flooded habitats focused on inter specific variations, regardless to the variable functions
played by temporary flooded habitats for the different life stages of a given species. In these
previous studies, residual variance in the relationships was observed at the inter-specific level,
suggesting that other factors influence fish displacements at the intra-specific level. This
result encouraged us to investigate the patterns of immigration to and emigration from
temporary flooded habitats with respect to species life stages because fish responses to
environmental variables are known to change during ontogeny (e.g. Coutant 1977, Robb &
Abrahams 2003, Boët 2001, Matthews 1998). In the present study, we intended to test the
hypothesis that the variations of fish individual responses to the environmental conditions due
to the ontogenetic development will generate the major part of the intra-specific variability in
the pattern of use of temporary habitats. Concretely, the objectives of this study were to: (1)
quantify the timing and patterns of displacements in and from three contrasted temporary
habitats distributed along the permanent-temporary flooded gradient during a flooding
episode for the three life stages of fish species; and (2) explore the potential role of some
environmental variables (i.e. water level, temperature and food resources) as predictors of the
three fish life stages displacements (i.e. young-of-the-year, juvenile and adult). If the
influence of environmental parameters on displacements varies between life stages, then we
would expect differences in fish displacement patterns and the variance in these patterns
between life stages of a species might be either higher or similar to that found between
species for similar life stages. Conversely, if the effects of the environmental variables on
different life stages of a species do not influence displacements, then the species responses to
the varying environmental constraints would represent the major driving forces, and the
particular ecological requirements of each life stage would be of a secondary importance. By
doing so, we use a functional approach of habitat selection in spatially varying environment to
investigate the source of variance within a community and species responses.
7.2. Materiel and methods
7.2.1. Study site
The study was carried out from March to August 2005 and we investigated fish movements
along the permanent-temporary flooded gradient, i.e. between a permanent canal and three
temporary flooded habitats (a temporary pond, a reed bed and a grassland) that dried out
successively in the season and that constitute the range of habitats available in the marsh
(Figure 7.1 and details in Chapitre 2).
108

N
100 m
Grassland
Facteurs environnementaux, immigration et émigration
Reed bed
Permanent
canal
Temporary
pond
Bank
Emigration
Immigration
Figure 7.1. Description of the trap setting (Δ) to catch fish entering or leaving the three temporary
flooded habitats (grassland, reed bed and temporary pond) monitored from March to August 2005.
The reed bed and the pond were directly connected to the permanent canal and the grassland was
connected to the pond.
At the start of the survey, based on multiple transects distributed through the sites, the
permanent canal was 108.4 cm (± 37.2 S.D.) depth, 19.6 (± 10.0) m width with a low
vegetation coverage (8.3 ± 18.3 %), on average, only the banks being covered by reed
(Phragmites australis). The pond was 2.13 ha and surrounded by reed on the banks (mean
vegetation coverage of 6.6 ± 22.1 %) and had a mean water depth of 65.5 (± 17.2) cm. The
reed bed was 5.25 ha with a mean water depth of 21.2 (± 15.8) cm and a reed bed cover (33.1
± 33.3) %. The grassland (0.47 ha) was the shallowest (mean water depth of 17.3 (± 5.6) cm )
and the more vegetated site (50.25 (± 65.8) %), vegetation cover being composed of
submerged Poaceae, sub-aquatic plants (e.g. Ranunculus sp.) and filamentous algae
(Enteromorpha sp.). In the four sites, the substrata were composed mainly of peat and mud.
109
Bank

Chapitre 7
Importantly, fish can only colonize the temporary flooded habitats via gaps in the banks (3-5
m width, Figure 7.1). Indeed, these banks, which result from canal and pond dredging
operations (peat and mud stocked along the canal and the pond), stayed unflooded throughout
the flooding period. The survey started just after the last frost event (i.e. on March 15, when
the water level was increasing) and finished when all sites either totally dried or disconnected
from the permanent habitat. Indeed, the grassland and the reed bed dried out totally on June,
15 and June, 26, respectively (i.e. 62 and 103 days of survey) whereas the pond became
isolated from the permanent canal on 18 August (i.e. 156 days of survey). No more
displacement between the water pond and the permanent canal was possible after this period,
and the pond totally dried out at the end of September.
7.2.2. Environmental variables
The succession of mean water depth in each site throughout the study period was calculated
from the relation between the mean water level at the start of the study and daily records of
the water level in the Grande Brière Mottière marsh (source: Parc naturel régional de Brière).
Water temperature was recorded continuously (4 records per hour) in the three temporary
flooded habitats and the permanent canal sites using automatic sensors (Sensor StowAway
TidBit, Onset Computer Corporation) disposed at a constant water depth of 20 cm. Based on
these data, the coefficient of variation of water temperature was calculated (mean daily water
temperature ± S.D., expressed in %). We also recorded changes in food availability in the four
sites by monitoring zooplankton abundance (mainly Cladocera and Copepoda), which
constitutes one of the major food sources for YOY fish. It was estimated by filtering (0.1-mm
mesh) a 15L volume sampled in the water column. The procedure was repeated weekly in
four locations in each site throughout the study period. Samples were preserved in 70%
ethanol, and zooplankton abundance was estimated in the laboratory by counting the total
number of individuals using a Dollfus counting chamber and a binocular microscope. A
random sub-sample of the zooplankton samples (100 individuals) was dried at 60°C for 48h
and weighted to assess the sample biomass, expressed in milligrams dry weight per liter of
water (mg.L -1 ).
110

7.2.3. Fish displacements
Facteurs environnementaux, immigration et émigration
Fish displacements were monitored using fyke nets (5-mm mesh, see technical details in
Chapitre 2) that were set up at the unique connecting point between each temporary flooded
habitat and its adjacent habitat (Figure 7.1). We sampled fish immigrating and emigrating in
and from the temporary flooded habitats using two fyke nets per connecting point that were
set up in the opposite directions. Fyke nets were fished continuously (overnight) during the
entire study period, and fish catches were checked and processed daily (occasionally every
two days during periods of less activity). Trapped fish were anaesthetised using eugenol (0.04
mL·L -1 ), identified, measured to the nearest mm and inspected to identify mature individuals
(gentle pressure on the abdomen). Fish were then released 10 m from the fyke nets according
to their direction of movement.
7.2.4. Data analyses
7.2.4.1. Life stages partitioning and displacement patterns
Based on observed size-class profile distribution, we defined age-size relationships for each
species. Then, based on the maturity of fish observed on the field, three life stages were
defined for almost all species: mature adults, immature juvenile fish and young-of-the-year
(YOY) fish (individuals born during the study period). For these three life stages, temporary
flooded habitats function as spawning grounds (reproduction), nursery areas (growth) and
incubation ground (hatching). In each temporary habitats, timing and pattern of fish
displacements of the most abundant species (relative abundance >5%) were quantified by
calculating five synthetic descriptors based on daily catches in each direction (Chapitre 6).
Immigration start (IS) was calculated as the number of trapping days before the first
individual of a species was captured entering a site, referenced to the beginning of the study.
Immigration moment (IM) was calculated as the number of days of trapping required to catch
50% of the total number of fish captured over the survey. This latter value was limited by the
first and third quartile of captures, which are the numbers of days of trapping required to
catch 25% and 75% of the total number of fish captured over the survey, I25% and I75%
respectively. Finally, immigration end (IE) was calculated as the number of trapping days
before the last individual was captured. The same parameters were calculated for fish
emigrating from each site (ES, E25%, EM, E75% and EE). In order to classify species life stages
that exhibit similar displacement patterns, we first performed Correspondence Analyses (CA)
on a series of contingency tables: one per habitat (the duration of trapping period being
111

Chapitre 7
variable between the three sites) and per fish displacement direction (fish abundance per week
of survey for the dominant species life stages). Abundances of fish were log (x + 1)
transformed prior to analysis. Then, we reported dendrogram representations resulting from
clustering procedures (Ward method applied to factorial coordinates) to show species life
stages assemblages (ADE-4 software, Thioulouse et al. 1997).
variables
7.2.4.2. Relationships between fish displacements and environmental
Non-parametric ANOVA were performed to test for differences in environmental variables
between sites using the data collected during the same period, i.e. from March, 15 to June, 15.
To relate fish displacements to the environmental variables, we firstly defined a set of
environmental variables based on mean weekly values: water temperature (T°), water level
(WL), zooplankton density (Zoo) and the changes in these variables (Δ T°, Δ WL and Δ Zoo,
respectively) expressed as the difference between two consecutive weeks values. Correlated
environmental descriptors were removed prior to perform further analyses. Ordination
analyses were then performed to investigate fish species/environmental parameters
relationships.
Preliminary Detrended Correspondence Analyses (DCA) were performed for each
data set in order to explore the response of species to environmental gradients and select the
appropriate ordination model (following Ter Braak & Šmilauer’s (2003) recommendations).
When the maximum length of gradient (resulting from the DCA and expressed in standard
deviation units of species turnover, SDs) is close to or upper 3 SDs, most species exhibits
unimodal response to environmental gradients. In that case, a Canonical Correspondence
Analysis (CCA) can be performed. For shorter gradients, species responses to environmental
gradient are more linear, and the more suitable canonical analysis is the Redundancy Analysis
(RDA) (see Ter Braak & Prentice 1988, Ter Braak 1986). In the present study, CCA were
used in all cases except in two situations: immigration pattern of fish in the grassland and in
the reed bed. Basically, in a CCA diagram, species are represented by points (corresponding
to their approximate optima in the two-dimensional environmental subspace), and the
environmental variables by arrows indicating their direction and rate of change through the
subspace. Environmental variables with long arrows are more strongly correlated with the
ordination axes than those with short arrows, and so more closely related to the pattern of
species assemblage shown in the ordination diagram (Ter Braak 1986, 1996). The
interpretation of a CCA is based on the biplot rule: each arrow determines a direction (axis) in
112

Facteurs environnementaux, immigration et émigration
the diagram and species points can be projected orthogonally onto this axis. The order of the
projection points corresponds approximately to the ranking of the species with respect to that
environmental variable gradient (Ter Braak 1986). In a RDA diagram, both species and
environmental variables are represented by arrows. Arrows pointing in roughly the same
direction indicate a high positive correlation, arrows crossing at right angles indicate nearzero
correlations and arrows pointing in opposite directions indicate high negative correlation.
Moreover, species and environmental variables with long arrows are the most important in the
analysis (Ter Braak & Prentice 1988). For each canonical analysis, the significance of the first
axis and of all axes were tested using Monte Carlo permutation tests (n = 500 permutations).
Ordination analyses and graphics were performed using CANOCO and CANODRAW
(version 4.51, Ter Braak & Šmilauer (2003)).
7.3. Results
7.3.1. Environmental characteristics of the studied sites
The permanent-temporary flooded gradient we studied was characterised by two shallower
sites (i.e. grassland and reed bed) that did not differ in mean water temperature, but exhibited
higher coefficient of temperature variance (i.e. pond and permanent canal, Table 7.1).
Zooplankton were significantly more abundant in the grassland and in the pond than in the
permanent canal and the reed bed (Table 7.1). During the survey, a similar trend was observed
in all sites throughout the water cycle: a decrease in water level accompanied by an increase
in water temperature and a peak of zooplankton abundance occurring in the middle of the
flooding period. Nevertheless, this peak occurred earlier in the permanent canal and later in
the pond than in the two other sites (Figure 7.2).
Table 7.1. Comparison of the environmental parameters (mean ± S.D.) measured in the permanent
canal and the three temporary flooded habitats from March, 15 to June, 15, 2005. For a given
parameter, two different letters indicate significant difference between two sites (P < 0.05).
Environmental Sites Non-parametric ANOVA
parameters Canal Pond Reed bed Grassland KW P n
Mean water
temperature (°C)
17.2 A
(±3.4)
16.8 A
(±3.4)
16.9 A
(±3.3)
16.5 A
(±3.4)
1.8 0.626 372
Water temperature
coefficient of
variance (%)
6.89 A
(±3.24)
8.3 A
(±3.3)
17.5 B
(±6.2)
17.2 B
(±6.7)
191.0

Zooplankton abundance (mg.L -1 ) Zooplankton abundance (mg.L -1)
140
120
100
80
60
40
20
0
2500
2000
1500
1000
500
Permanent canal
0
15/3 30/3 14/4 29/4 14/5 29/5 13/6 28/6 13/7 28/7 12/8
Figure 7.2. Water level (bolded lines), water temperature (dotted lines) and the abundance of zooplankton (black bars) in the permanent canal and the three
temporary flooded habitats from March to August 2005. Note different y-axes between sites.
120
100
80
60
40
20
0
80
70
60
50
40
30
20
10
0
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
400
350
300
250
200
150
100
50
Reed bed
Pond Grassland
0
15/3 30/3 14/4 29/4 14/5 29/5 13/6
Date Date
30
25
20
15
10
5
0
30
25
20
15
10
5
0
Water level (cm) and water temperature (°C)
Water level (cm) and water temperature (°C)

7.3.2. Fish assemblage
Facteurs environnementaux, immigration et émigration
In total, 8,670 fish belonging to 15 species were captured immigrating in or emigrating from
the three temporary flooded habitats (Table 7.2). The fish assemblage was dominated by eight
species, each representing more than 5% of the total abundance of fish in at least one of the
three temporary flooded habitats. In order of decreasing abundance, we caught: rudd
(Scardinius erythrophthalmus), common carp (Cyprinius carpio), mosquitofish (Gambusia
holbrooki), European eel (Anguilla anguilla), black bullhead (Ameiurus melas), common
bream (Abramis brama), roach (Rutilus rutilus) and pumpkinseed (Lepomis gibbosus).
Additionally, 306 individuals belonging to 6 occasional species were caught (see Table 7.2
for details). Species composition differed markedly among the three habitats. For instance, the
fish assemblage was dominated by mosquitofish (65.0%) and rudd (17.6%) in the grassland,
rudd (36.5%) and common carp (26.9%) in the reed bed, and common bream (49.1%) and
rudd (16.6%) in the pond.
Table 7.2. Details on the fish species caught immigrating to and emigrating from the three
temporary flooded habitats (grassland, reed bed and water pond) throughout the study period
(March, 15 to August, 18, 2005). Bold values represent the most abundant species (relative
abundance > 5%) in each habitat.
Species Number (relative abundance in %)
Name Code Grassland Reed bed Pond
Rudd (Scardinius erythrophthalmus) Sce 117 434 1133
Common carp (Cyprinus carpio) Cyc 44 320 780
Mosquitofish (Gambusia holbrooki) Gah 433 106 39
European eel (Anguilla anguilla) Ana 35 163 16
Black bullhead (Ameiurus melas) Amm 14 56 615
Common bream (Abramis brama) Abb 1 1 3347
Roach (Rutilus rutilus) Rur 0 0 583
Pumpkinseed (Lepomis gibbosus) Leg 6 91 30
Other species* - 16 19 271
Total - 666 1190 6814
* Others species (mean relative abundance < 5% in each of the three temporary flooded habitats)
were: Prussian carp (Carassius gibelio), pikeperch (Sander lucioperca), northern pike (Esox
lucius), tench (Tinca tinca), Eurasian perch (Perca fluviatilis) and three spine stickleback
(Gasterosteus aculeatus).
115

Chapitre 7
7.3.3. Life stages partitioning
Because of the minimal number of individuals needed for analyses, the life stages of all
species were not analysed in each site and for each displacement direction (Table 7.3). For
three cyprinid species (Sce, Cyc and Rur) and Amm, the three life stages were observed
throughout the study period and differentiated for further analyses (Table 7.3). For Abb, we
subdivided individuals into only two groups: YOY and adults, since mature individuals were
found in all classes of age >0 (Table 7.3). For Ana, a catadromous species that reproduces in
the sea, the continental life-stage is only composed of juveniles. Nevertheless, we
distinguished two different groups since drastic changes in diet (omnivory/piscivory) occurred
during the ontogenetic development of individuals (Table 7.3). For Leg, no YOY were caught
during the survey because the species reproduce later in the season and consequently, two
groups were partitioned. All Gah were gathered within the same group since this species has a
short term life cycle (one year) with a maturity attained rapidly and a continuous
ovoviviparous reproduction that occurred during the survey period. Consequently, different
life stages were indistinguishable (Table 7.3).
116

Table 7.3. Details on life stages of the most abundant fish species sampled in the three temporary flooded habitats from March, 15 to August, 18, 2005): age
classes, total number, body size (mean, S.D. and range, in mm), presence in the study sites, spawning (guild and period) and displacements analysed in the
three temporary flooded habitats. See details in Table 7.2 for codes.
Displacement analysable 4
Species Age class
Life
stage 1 N
Mean size
(S.D.)
Size range
(min-max)
Spawning 2
guild (period)
Life stage
code 3 Grassland Reed bed Pond
Sce 0+ YOY 631 41.9 (5.9) 23-55 Phytophilous (Avril-June) Sce-H - E E
1+ Juvenile 332 74.0 (9.5) 56-95 Sce-G I & E I & E I & E
Cyc
>1+
0+
Adult
YOY
722
1138
114.3 (12.4)
75.2 (28.6)
96-193
21-147 Phytophilous (May-July)
Sce-R
Cyc-H
I & E
E E
I & E I & E
E
1+ Juvenile 3 272.3 (272.3) 237-297 Cyc-G - - -
>1+ Adult 3 506.3 (139.7) 402-665 Cyc-R - - -
Gah All YOY-Adult 578 38.4 (9.5) 13-65 Ovoviviparous (June-Sept.) Gah I & E E -
Ana < 350mm Juvenile 70 280.0 (57.5) 101-350 Pelagophilous (Sea) Ana-G1 E I & E -
> 350 mm Juvenile 143 488.6 (102.5) 351-885 Ana-G2 I & E I & E -
Amm 0+ YOY 93 37.0 (10.3) 26-50 Nest guarder (June-July) Amm-H - - E
1+ Juvenile 126 76.2 (11.0) 51-95 Amm-G - - I & E
>1+ Adult 464 150.5 (26.5) 96-221 Amm-R - - I & E
Abb 0+ YOY 2704 43.4 (7.4) 20-74 Phytolithophilous (May-June) Abb-H - - E
>0+ Adult 645 130.8 (26.6) 75-265 Abb-R - - I & E
Rur 0+ YOY 488 61.2 (7.0) 30-79 Phytolithophilous (April-June) Rur-H - - E
1+ Juvenile 17 95.8 (9.9) 81-109 Rur-G - - E
>1+ Adult 79 135.0 (21.8) 110-209 Rur-R - - E
Leg 1+ Juvenile 85 46.2 (6.7) 26-64 Nest guarder (May- August) Leg-G - I & E -
>1+ Adult 42 90.8 (20.0) 66-154 Leg-R - I -
1 YOY= Young of the Year; 2 from Balon (1975) and Keith & Allardi (2001), 3 H = Hatching, G = Growth and R = Reproduction, 4 I = immigration and E =
emigration.
117

7.3.4. Fish displacement patterns
Overall, we found that some species (e.g. Ana) were characterized by extended displacement
periods, whereas other species (e.g. Gah) exhibited limited displacement periods (Figure 7.3).
As a general tendency, emigrations lasted longer than immigrations (Figure 7.3). Some
species (e.g. Leg and Rur) were early immigrants and emigrants, whereas others species (e.g.
Amm and Gah) immigrated and emigrated later. We also found that timing and pattern of
immigration and emigration varied among species according to their different life stages but
irrespectively to the temporary flooded habitats we studied. Nevertheless, YOY were always
the last to emigrate, with very short emigration patterns. No clear trends were observed
between the duration (extended vs restricted) of the displacements and the number of
individuals caught (Figure 7.3). The clustering procedure allowed us to identify species life
stages assemblages (Figure 7.4). During immigration, displacement patterns tended to be
combined according to species. Indeed, for a given species, immigration patterns of the two
life stages (i.e. juveniles and adults) were very similar while differences in immigration
patterns between species were more marked (Figure 7.3). At the opposite, emigration patterns
tended to be regrouped according to life stages (i.e. YOY, juveniles and adults) (Figure 7.4).
Whatever the fish species, juvenile individuals were in general early emigrants, followed by
adult individuals. Afterwards, YOY individuals emigrated just before the total drying-out of
each site (Figure 7.3). Interestingly, mosquitofish that were combined in a single life stage
exhibited an emigration patterns close to that found for YOY individuals of the other fish
species.

Immigration
Emigration
Number of individuals
Number of individuals
60
50
40
30
20
10
0
450
400
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Grassland Reed bed Temporary pond
IS IM IE
Sce-R
I 25%
Sce-G
Gah
Ana-G2
EM
Ana-G1
ES EE
E 25%
I 75%
E 75%
Cyc-H
Sce-G
Sce-R
Ana-G2
Gah
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11121314
Time (week)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
350
300
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Leg-G
Gah
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11121314 15
Time (week)
Figure 7.3. Fish immigration and emigration patterns for the dominant life stages of each species in the three temporary flooded habitats (grassland, reed bed
and temporary pond). Each box plot is limited by the first (I25%) and third (I75%) quartile of captures and the vertical line represents the immigration moment
(IM). The whiskers represent the immigration start (IS) and immigration end (IE). The equivalent descriptors are calculated for the emigration (ES, E25%, EM,
E75% and EE). Black boxes are for young-of-the-year individuals (H = hatching), grey boxes are for juveniles (G = growth) and white boxes are for adults (R =
reproduction). See text for details on the calculations of these parameters and in Table 7.2 for species codes.
Ana-G2
Sce-G
Sce-R
Ana-G1
Leg-R
Leg-G
Cyc-H
Sce-G
Sce-R
Sce-H
Ana-G2
Ana-G1
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
3000
2500
700
600
500
400 400
300 300
200 200
100 100
0
Amm-G
Cyc-H
Sce-G
Sce-H
Abb-R
Amm-R
Sce-R
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122
Amm-G
Abb-H
Rur-H Sce-R
Rur-H Sce-R
Rur-H Sce-R
Abb-R
Amm-R
Rur-R
Sce-G
Rur-G Amm-H
Time (week)

Immigration
Emigration
Sce-R
Sce-G
Gah
Ana-G2
Gah
Cyc-H
Sce-R
Ana-G2
Sce-G
Ana-G1
Grassland Reed bed Temporary pond
5
-0.37 1.3
0
7
-0.55 1.9
0
7
-0.34 1.2
Sce-R 0
Sce-G
Leg-R
Leg-G
Ana-G2
Ana-G1
Gah
Sce-H
Cyc-H
Sce-R
Ana-G2
Sce-G
Leg-G
Ana-G1
9
-0.79 2.7
0
Figure 7.4. Dendrograms of weekly fish displacements (immigration/emigration) in the three temporary flooded habitats (grassland, reed bed and temporary pond) exhibiting
the different levels of clustering among the dominant life stages of the most abundant species. Data are log(x+1) transformed and the clustering procedure is applied on scores
resulting from factorial analyses. Black boxes are for young-of-the-year individuals (H = hatchery), grey boxes are for juveniles (G = growth) and white boxes are for adults
(R = reproduction). See details in Table 7.2 for species codes
Sce-G
Sce-R
Amm-R
Amm-G
Abb-R
Amm-R
Amm-G
Rur-R
Rur-G
Abb-R
Amm-H
Sce-R
Sce-G
Cyc-H
Sce-H
Rur-H
Abb-H
6
-0.21 0.84
0
14
-0.42 1.8
0

7.3.5. Effect of environmental variables on fish displacements
Overall, from the series of ordination analyses (Table 7.4), we found that most fish
immigrating to the temporary habitats responded to variations in water level (Figure 7.5). Fish
immigrations corresponded to the maximal water level, occurring early in the season when
water temperature was still low but had begin to increase. In this period, zooplankton
densities were still low and did not significantly influence fish emigration (Figure 7.5).
Nevertheless, variable responses of fish to these environmental variables occurred among life
stages. For instance, eel (G1 and G2) displacements were not related to the water level
parameter (see RDA representations in the grassland and the reed bed). It was also the case
for black bullhead (adults and juveniles) in the pond. The other species life stages tended to be
more related to this variable. Regarding the emigration process, although some slight
differences occurred between temporary habitats, YOY fish were strongly influenced by
increases in water temperature, associated with a decrease in water level. Adults and juveniles
that emigrated earlier in the study period tended to be more associated with higher water level
and variations in zooplankton abundance (Figure 7.5).
Table 7.4. Details on the ordination analyses investigating fish species
displacements/environmental parameters relationship in the three temporary flooded habitats
(grassland, reed bed and pond) during the survey period (March, 15 to August, 18, 2005). RDA:
Redundancy Analysis, and CCA: Canonical Correspondence Analysis.
Displacement
direction
Immigration
Emigration
Temporary Ordination Total inertia Monte Carlo test
flooded analysis (two first axes)
(P-values)
habitat
Species Species
Environment abundance
First axis All axis
Grassland RDA 93.6% 60.2% 0.026 0.002
Reed bed RDA 84.3% 60.2% 0.050 0.005
Pond CCA 91% 24.1% 0.080 0.170
Grassland CCA 96.5% 57.6% 0.002 0.002
Reed bed CCA 93.7% 72.2% 0.002 0.001
Pond CCA 88.6% 39.9% 0.002 0.002

Immigration
Emigration
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0
0
-0.2
-0.2
-0.4
-0.4
-0.6
-0.6
-0.8
-0.8
T°
Grassland Reed bed Temporary pond
Zoo
Ana-G2
Δ T°
WL
Gah
Δ WL
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1 2 3 4
Sce-R
Sce-G
-1.0
-1.0
-1.0 -1.0 -0.5 -0.5 0 0 0.5 0.5 1.0
1.0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
WL
0.2
0.2
0
0
-0.2
-0.2
-0.4
-0.4
-0.6
-0.6
-0.8
-0.8
Sce-R
Ana-G2
Sce-G
Ana-G1
Zoo
Δ T°
Gah
Cyc_B Cyc_H
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1 2 3 4
T°
-1.0
-1.0
-1.0 -1.0 -0.5 -0.5 0 0 0.5 0.5 1.0
1.0
Eigenvalue
Eigenvalue
Axis
Axis
1.0
0.8
0.6 0.6 0.6 0.6
0.4
0.2
-0.4
-0.6
-0.8
Ana-G2
0
WL
-0.2
Sce-R
Leg-G
Leg-R
Sce-G
Ana-G1
Δ T°
Figure 7.5. Results of the ordination analyses performed on fish immigration in and emigration from the three temporary flooded habitats (grassland, reed bed and pond)
throughout the flooding event. RDA: Redundancy Analysis, and CCA: Canonical Correspondence Analysis. Black boxes are for young-of-the-year individuals (H =
hatchery), grey boxes are for juveniles (G = growth) and white boxes are for adults (R = reproduction). See details in Table 7.2 for species codes and in Table 7.4 for statistics
Δ Zoo
T°
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1 2 3 4
-1.0
-1.0 -1.0 -0.5 -0.5 0 0 0.5 0.5 1.0
1.0
1.0
0.8
0.6 0.6 0.6 0.6
0.4
0.2 WL
0
-0.2 -0.2 -0.2 -0.2
-0.4
-0.6
-0.8
Zoo
Sce-R
Ana-G2
Ana-G1
Leg-G
Sce-G
Δ Zoo
Gah
T°
Cyc-B Cyc-H
Sce-B Sce-H
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1 2 3 4
-1.0
-1.0 -1.0 -0.5 -0.5 0 0 0.5 0.5 1.0
1.0
Eigenvalue
Eigenvalue
Axis
Axis
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0
0
-0.2
-0.2
-0.4
-0.4
-0.6
-0.6
-0.8
-0.8
Abb-R
WL
Δ T°
Sce-R
Amm-G
Sce-G
Zoo
T°
Amm-R
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1 2 3
Axis
4
-1.0
-1.0
-1.0 -1.0 -0.5 -0.5 0 0 0.5 0.5 1.0
1.0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0
0
-0.2
-0.2
-0.4
-0.4
-0.6
-0.6
-0.8
-0.8
T° T°
Sce-G
Sce-H Sce-B
Cyc-B Cyc-H
Rur-B Rur-H
Amm-R
Amm-G
Abb-H Abb-B Abb-R
Amm-B Amm-H
Sce-R
Δ T°
Zoo
WL
0.8
0.6
0.4
0.2
Rur-R
Rur-G
0
1 2 3
Axis
4
-1.0
-1.0
-1.0 -1.0 -0.5 -0.5 0 0 0.5 0.5 1.0
1.0
Eigenvalue
Eigenvalue

Discussion
In the present study, we found that 1) fish assemblage composition differed between the three
temporary flooded habitats, 2) timing and patterns of fish displacements
(immigration/emigration) were highly variable both among species and among life stages, 3)
more precisely, fish immigration timing and patterns were more closely related to species
whereas emigration processes were mainly related to life stages, and 4) fish displacements
were largely influenced by the succession of environmental conditions during the flooding
period (notably water level and water temperature), these responses being, however, variable
among species, life stages, and senses of displacement (immigration and emigration).
In the fish assemblages we studied, we found that the different cyprinids species,
which reproduced during the survey period, exhibited variable degrees of exploitation of the
temporary flooded habitats. According to the reproductive guilds defined by Balon (1975), we
observed that phytophilous species (e.g. rudd and common carp) were in high density in the
shallow and vegetated sites (i.e. grassland and reed bed) while phytolithophilous species (e.g.
bream and roach) dominated the fish assemblage of the deeper and less vegetated site (i.e.
pond). Nevertheless, the reproductive success of these species was variable between sites
(Figure 7.3). For instance, no YOY rudd was caught emigrating from the grassland, but
several YOY common carp were captured. The result might indicate that the hydroperiod (i.e.
flooding duration) and the thermal regime might have precluded to the successful
reproduction of Sce in this site, despite its colonisation by mature individuals (King et al.
2003). Regarding the two nest guarding species (i.e. pumpkinseed and black bullhead, Balon
(1975)), which reproduce later in the season (Keith & Allardi 2001, Santoul et al. 2005), no
YOY were captured emigrating from the grassland and the reed bed and only few individuals
were caught emigrating from the water pond. These results demonstrate that, in the Brière
marsh, those two species reproduce mainly in permanent and semi-permanent habitats. The
composition of the fish assemblage in the temporary flooded habitat that dried out every year
is highly dependent on their environmental characteristics (vegetation cover, temperature and
flooding duration), which attract some life stages of some species. Nevertheless, in the Brière
marsh, the inundation period (a few months) of some temporarily flooded habitats is relatively
restricted compared to other aquatic ecosystems (Baber et al. 2002, Trexler et al. 2005,
Rehage & Trexler 2006). Consequently, a limited time window is offered to fish for
exploiting temporary flooded habitats and this exploitation should be optimized by the
different species to accomplish their life cycle.

Regarding fish displacement timing and patterns (immigration and emigration), our
results demonstrated that these dynamical processes were variable among species and among
life stages of a given species. Indeed, inter specific variability was the main source of variance
for fish immigration, whereas the main source of variance for fish emigration was related to
the developmental status. Immigration might be under the influence of specific
characteristics, such as a certain threshold of water temperature needed to mature and to start
the spawning migration (Hladick & Kubecka 2003). A significant increase of water
temperature was observed in April. Factors acting at the species level and influencing fish
species immigration need to be thoroughly investigated. After a decrease in water level,
habitat conditions deteriorated (increase of water temperature, decrease of zooplankton
density…) and we observed that for almost species, adults tended to emigrate earlier than
juveniles. YOY individuals only emigrated when water level was very low and water
temperature very high. These intra-specific variations in emigration timing might be related to
differences in physiological tolerance between juveniles and adults (e.g. Coutant 1977). For
example, there is a growing recognition in the literature that smaller fish are less sensitive to
hypoxia (e.g. Robb & Abrahams 2003) because of a negative allometric relationship for massspecific
gill surface area, i.e. smaller individuals may have more efficient gas exchange with
their environment than larger fish (Hugues 1984). Furthermore, small individuals are able to
have an efficient utilization of oxygen at the water-surface interface (see in Sargent & Galat
2002). It is clear that other factors might influence emigration timing at the individual and
specific level but, for example, we did not find any clear evidence of the significance of
variations in food abundance in the observed variance in emigration of fish. However, it
should be noted the existence of residual variance at the life stage level, resulting from inter
individual variability and this source of variations need to be thoroughly investigated at the
individual level. Finally, we cite the need to better investigate the daily processes of
temporary flooded habitats use to understand how environmental variables might influence
these dynamical processes at a finer temporal scale.

Acknowledgements
We are grateful to J.P. Damien, M. Buoro, V. Thoby, E. Le Mitouard, and all the numerous
persons that participated to field work. We thank the Parc naturel régional de Brière for
logistic support, the Pnrb, FEDER, DIREN (MEDD), Région Pays de la Loire and Agence de
l’Eau from Loire-Bretagne for financial support.
Juvénile de l’année de carpe émigrant du plan d’eau

Les résultats de cette étude montrent que les processus d’échanges de poissons
entre milieux permanents et MTI ainsi que leurs sources de variabilité peuvent
être perçus à différents niveaux d’organisation de la communauté piscicole, i.e.
espèces et stades de vie. Ces processus sont variables entre MTI, cette variabilité
étant dépendante des conditions environnementales et de l’évolution au cours du
cycle hydrologique dans chaque type de MTI . Afin de comprendre les sources de
variabilités intra-spécifiques, l’analyse au niveau des stades de vie, définis ici en
fonction du rôle des MTI pour les individus (naissance, croissance et
reproduction), s’est avérée pertinente. En effet, cette approche a permis de
regrouper des individus appartenant à des espèces différentes mais qui présentent
des réponses similaires aux paramètres environnementaux lors des échanges entre
milieux permanents et MTI. A l’échelle de ces stades de vie, il existe là encore
une variabilité interindividuelle dont il apparaît nécessaire d’en étudier les sources
et les conséquences sur les populations. Cette problématique sera abordée dans la
partie II de ce travail de thèse qui va s’intéresser au fonctionnement de certaines
espèces identifiées dans la partie précédente comme d’intérêt majeur au niveau de
la communauté du site d’étude et définies comme telles en fonction de leur rôle
dans cette communauté (e.g. niveau d’abondance) mais aussi en fonction du rôle
du site d’étude et de ses MTI pour ces espèces (e.g. vis-à-vis de leur
reproduction), du statut de ces espèces et des mesures de gestion auxquelles elles
sont soumises. Cette approche sera réalisée à différents niveaux d’organisation, à
savoir populationnel et individuel, afin de venir compléter et affiner la perception
du fonctionnement de la communauté établie dans la partie I de cette thèse.

Partie II
Réponses fonctionnelles aux contraintes anthropiques
de trois espèces d’intérêt majeur de la communauté
piscicole
Si la partie I de cette thèse s’est intéressée tout particulièrement à l’utilisation des
MTI par la communauté piscicole, elle a aussi permis d’identifier certaines
espèces de cette communauté comme « espèces d’intérêt majeur » par leurs liens
étroits avec les MTI et par leur participation globale au fonctionnement de cet
écosystème. Sur la base de multiples critères, nous pouvons considérer que
chacune des espèces est d’intérêt pour le fonctionnement de la communauté
piscicole. Toutefois, nous avons pris le parti d’en identifier trois que nous
considérons d’intérêts majeurs aux regards de leurs places privilégiées, identifiées
dans la première partie de cette thèse, dans les grands groupes d’espèces aux
spécificités écologiques bien marquées. La première est le poisson chat, espèce
invasive qui domine de nos jours la communauté piscicole. Il appartient au groupe
des espèces qui semblent exploiter de façon très complémentaire les deux grandes
entités du site : les milieux permanents, voire semi permanents, pour la
reproduction et les MTI à des fins de croissance. La seconde est l’anguille, espèce
classée vulnérable et exploitée localement. Cette espèce a la particularité
d’appartenir au groupe des espèces amphihalines, d’en être la dernière
représentante et de ne pas se reproduire dans le site d’étude. Par ailleurs, la
position des marais de Brière au niveau de l’estuaire de la Loire fait de ces marais
continentaux l’une des zones de croissance privilégiée par l’espèce. La troisième
est le brochet, espèce classé vulnérable, exploitée localement et emblématique des
marais de Brière. Cette espèce appartient au groupe des espèces qui, contrairement
aux deux espèces précédentes, ont un cycle de vie fortement inféodé aux MTI car
elles s’y reproduisent.

Dans cette partie, les réponses fonctionnelles à l’utilisation de l’habitat et aux
programmes de gestions de ces trois espèces seront examinées à des niveaux
d’organisation populationnels et individuels afin de fournir des éléments concrets
pour optimiser la gestion de ces trois espèces. En effet, les marais de Brière sont
des milieux subissant depuis toujours de fortes contraintes anthropiques et voient
leur diversité biologique menacée. Afin d’y remédier, des options conservatoires
déjà engagées dans le site d’étude, et notamment pour le modèle poisson, sont
fortement orientées par la place que représentent les MTI dans le fonctionnement
de l’écosystème, et vers une politique de réouverture du milieu (restauration des
prairies naturelles). Ce positionnement des gestionnaires locaux a également
contribué à développer un travail spécifique sur ces trois modèles biologiques. Il
est donc indispensable de faire une évaluation des différentes mesures de gestion à
la suite de l’analyse du fonctionnement de la communauté piscicole. De plus,
l’étude du fonctionnement de ces espèces d’intérêt majeur peut constituer une aide
substantielle à la compréhension du fonctionnement global d’une communauté et
à la définition de mesures complémentaires de la gestion des habitats.
Une « bosse » de chasse le long d’une roselière dans les marais de Grande Brière
Mottière
128

Chapitre 8
Utilisation et sélection de l’habitat par le poisson chat
(Ameiurus melas)
Le poisson-chat, espèce originaire d’Amérique du Nord, a été introduite en Brière
en 1929 et domine actuellement de manière outrancière la communauté piscicole
des marais de Brière. Quelques hypothèses pouvant expliquer ce niveau
d’abondance ont d’ailleurs été formulées dans la partie précédente. Afin de
compléter et tester ces hypothèses, nous abordons ici une analyse fine de
l’utilisation et de la sélection de l’habitat par le poisson-chat dans les marais de
Brière. Cette analyse est menée à deux échelles spatiales différentes (micro- et
macro-habitats) afin d’obtenir une image plus complète de la réponse de l’espèce
aux différentes variables d’habitat. L’intérêt de cette étude est d’autant plus
important que cette espèce a été largement délaissée par la communauté
scientifique à l’échelle européenne et ce, malgré l’expansion rapide de son aire de
distribution et son classement en tant qu’espèce invasive dans de nombreux pays
européens. Elle a aussi pour but d’appréhender certaines bases écologiques de
cette espèce en dehors de son aire originelle de répartition.

Chapitre 8
Un adulte de poisson chat (Ameiurus melas) échantillonné dans les marais de Brière
130

Sélection d’habitat du poisson chat
Habitat use of an artificial wetland by the invasive catfish
Ameiurus melas 6
Résumé: Cette étude analyse la distribution et la sélection d’habitat d’une espèce
invasive (le poisson-chat, Ameiurus melas), dans les canaux et les milieux temporairement
inondés adjacents, des marais de Brière. Une approche multi-échelle (micro- et macro-habitat)
a été utilisée afin d’analyser les niveaux d’abondance de l’espèce en fonction des
caractéristiques physiques du réseau hydrographique. Les juvéniles de l’année et les adultes
de poisson-chat dominent largement la communauté piscicole dans les marais de Brière, mais
leurs abondances sont très variables d’un site à l’autre. Bien que nous ayons trouvé quelques
différences de sélectivité de l’espèce pour certaines variables de micro-habitats en fonction
des stades de développement (juvéniles de l’année et adultes), l’abondance de poisson-chat est
corrélée positivement et de façon systématique à la dominance du roseau (Phragmites
australis) dans le milieu. De plus, les poissons utilisent préférentiellement les roselières (par
opposition aux prairies) lors de la période d’inondation. Ces résultats suggèrent que l’invasion
des marais de Brière par le poisson-chat a certainement été facilitée par l’expansion des
roselières, conséquence directe de la diminution des activités agricoles lors des dernières
décennies. Cette étude représente un exemple inhabituel où, dans un contexte bien particulier,
la diminution des activités humaines a eu un effet inattendu, à savoir la facilitation de
l’invasion d’une espèce piscicole.
6 Ce chapitre est adapté de l’article : Cucherousset, J., Paillisson, J.-M., Carpentier, A., Eybert, M.-C. & Olden,
J.D. 2006. Use of an artificial wetland by the invasive catfish Ameirus melas. 15: 589-596.
131

Chapitre 8
Abstract: This study examined the distribution and habitat selection of the invasive
black bullhead (Ameiurus melas (Rafinesque)) in the canals and surrounded temporary
flooded habitats of an artificial wetland in western France. A multi-scale approach was used
to quantify patterns of A. melas abundance in relation to physical habitat characteristics in the
canal network. Young-of-the-year (YOY) and adult A. melas largely dominated the local fish
assemblage, but were highly variable among sites. Although we found evidence for some
fine-scale habitat differences for YOY and adult individuals, the abundance of A. melas was
positively and consistently related to the dominance of reed beds. Furthermore, A. melas
preferentially used reed beds as opposed to marsh meadows during the flooding period. The
results from this study suggest that the invasion of A. melas has been facilitated by the
expansion of reed beds associated with the diminution of agricultural pressure in recent
decades. This study represents an unusual example where human activities can have had an
unexpected effect by facilitating an invasive fish species.
132

8.1. Introduction
Sélection d’habitat du poisson chat
Invasive species constitute a major threat to biodiversity and ecosystem integrity and cause
substantial economic damage (Vitousek et al. 1997, Kolar & Lodge 2001, Lee 2002, Pimentel
2005). Freshwaters are considered one of the most severely degraded ecosystems in
industrialized countries (Oberdorff et al. 2002) and have been the recipient of many invasions,
in particular by fish species (see review in Copp et al. 2005 and García-Berthou et al. 2005).
The success of non-indigenous fishes has been widely studied and attributed to several factors,
including specific life history traits (Olden et al. 2006), phylogeny (Alcaraz et al. 2005) and
environmental characteristics including abiotic factors or human use (Moyle & Light 1996,
Alcaraz et al. 2005).
Environmental disturbance is known to facilitate fish invasions greatly (Moyle &
Light 1996). Habitat modification and fragmentation (e.g. water pollution, construction of
dams and water diversions) threaten native fish faunas whilst favouring the invasion of more
tolerant non-native species (Marchetti et al. 2004). In the case of some artificial ecosystems,
the decline of traditional human activities can impact local species diversity by favoring the
loss and fragmentation of habitat (Wolter 2001). Studies of non-native fish species in artificial
environments are particularly rare, although such species often dominate these areas that are
now common throughout the landscape. It is the case for the black bullhead (Ameiurus melas
(Rafinesque)), which was introduced into France from North America in 1871, and is now
widespread in Europe (Wheeler 1978), notably with recent records in Spain and Portugal
(Elvira 1984, Doadrio 2001, Gante & Santos 2002). Despite its classification as a “species
liable to cause biological disequilibrium” by the French legislation (article R. 232-3 Code
rural, see Guevel 1997), few ecological studies have been conducted in its European nonnative
range (but see Boët 1980, Copp 1993, Poizat & Crivelli 1997).
In the present paper, we study the distribution and habitat selection of young-of-theyear
(YOY) and adult A. melas in a man-made wetland in western France. We use an
integrative approach (see Copp 1989, Poizat & Pont 1996) to examine the response of A.
melas to habitat heterogeneity at two spatial scales: canal network level and local microhabitat.
133

Chapitre 8
8.2. Material and methods
8.2.1. Study area
The Brière marsh (see details in Chapitre 2) has rapidly changed during the last century as a
result of a 3-year flood period during the Second World War and a continuous decrease of
many agricultural activities. For instance, grazing decreased greatly (200 bovines and horses
in the early 1980s versus 3000 animals in the early 1900s) and peat extraction ceased
completely in the 1950s whereas 100000 hectoliters of peat were extracted in the 1880s. The
combination of changes in human activities has favoured the development and expansion of
reed beds mainly composed of the common reed (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.)
(Bernard & Rolland 1990). During the last century, the surface area covered by reed beds
increased from 2% to 85% of the total area, and marsh meadows, mainly composed of other
Poaceae, decreased from 83% to 10%, the rest being covered by open waters (Bernard &
Rolland 1990). These changes in human activities have played a significant role in the loss of
native plant and animal species (Bernard & Rolland 1990, Eybert et al. 1998). At the same
time, the Brière marsh has experienced several invasion events, and notably that of A. melas.
Historical data indicate that A. melas was introduced in 1929 (Maillard 1972). It is now
widely distributed throughout the entire wetland.
8.2.2. Fish sampling
Fish sampling was performed by electrofishing (see details in Chapitre 2) in two
periods of 2004 that were dictated by the pattern of floods, the seasonal configuration of
habitats and safety precautions associated with electrofishing. All fish species inhabit the
canal web during drought (hereafter called permanent habitats), and some of them colonize
reed beds and meadows (hereafter called temporary habitats) during the flooding season.
These latter habitats (10 reed beds and 12 meadows) were sampled in April (Figure 8.1)
during the recession of water levels (average water depth of 51.0 cm ± 19.1 SD) and before
spawning of most species. Permanent habitats (25 canals, Figure 8.1) were sampled in August
when the water level was low (average water depth of 52.4 cm ± 29.0 SD). 30.0 PAS ± 3.8
per temporary habitat and 26 PAS ± 4.1 per canal. We used size-class distribution profiles to
distinguish YOY from adults for each fish species (Carpentier et al. 2004). A threshold of 70
mm was used to distinguish the two age classes in A. melas. This fish-size threshold agrees
with the findings of Hanchin et al. (2002). Based on specific length-weight relationships
defined in situ (unpublished data), the relative biomass of each fish species was calculated.
134

Vegetation type:
Reed bed
Marsh meadow
Sélection d’habitat du poisson chat
Canal network
Outflow
Sampled sites:
Canal section
Reed bed
Marsh meadow
Figure 8.1. Map of the Brière marsh illustrating the canal network and the matrix of temporary
habitats (marsh meadow and reed bed). Location of permanent habitats sampled in August 2004
() and temporary habitats sampled in April 2004, where reed beds are represented as ● and
marsh meadows as ○.
135
2 Km
N

Chapitre 8
8.2.3. Environmental characteristics of permanent habitats
Canal size (DS) was classified into two categories: those belonging to the primary network
(main river or large canal directly connected to the main river, mean width = 19.7 ± 6.0 m)
and those belonging to the secondary network (canal connected to the primary network level,
mean width = 8.9 ± 2.6 m). A set of descriptors of the canal network in the vicinity of each
sampled canal (‘canal network variables’) was extracted from a Geographical Information
System (ArcView 3.2, Environmental Science Research Institute Inc., Redlands, CA) using
land cover and hydrographical network information. These variables represented the degree of
connectivity of the canal network. The number of canal (NC), number of connections
(crossroads between canals), length of canal belonging to the primary (LCI) and the
secondary (LDII) network levels and total length of canals (TLC = LCI + LCII) were
calculated for each canal at different radius values (buffer area, calculated at the central part
of each site): 200, 400, 600, 800 and 1000 m. This range of radius values corresponds to the
mean linear home range values (0.5 to 2.1 km, Sakaris et al. 2005) for the closely-related
species brown bullhead Ameiurus nebulosus (Leseur).
Four fine-scale (microhabitat) variables were measured at each PAS during fish
sampling. Water depth (WD) was transformed into two classes (0-50 cm and > 51 cm, after
inspection of the distribution frequency of values), substratum (SU) was classified into two
types (peat, not peat), vegetation cover (VC) was visually estimated as the percentage of area
covered by plants and transformed into two classes (absence or presence) for analyses and
adjacent habitat type (AH) was categorized as reed beds or marsh meadows.
8.2.4. Data analysis
The PAS from each canal were analyzed collectively at the canal network scale and
punctually at the microhabitat scale (Copp 1989). At the canal network level, we conducted a
series of preliminary analyses to quantify the degree of multi-collinearity among continuous
variables (length of canals were ln(x+1) transformed). Next, a Principal Components Analysis
(PCA), was performed on the resulting independent variables (NC_200, TLC_200, NC_600,
TLC_600, 77.5% of the variation in the canal network descriptors explained by the first two
axes) to classify canals into two groups highlighted by the significant contribution of NC_600
(inertia analysis procedure (Legendre & Legendre 1998), see values in Table 8.1). The
resulting variable was called ‘Canal connectivity, CC’ (Table 8.1). At the same time, we
analyzed the relationships between three fish descriptors: i.e., abundance (Catch per Unit
136

Sélection d’habitat du poisson chat
Effort: CPUE = number of individuals/PAS), relative abundance (%) and relative biomass
(%), for YOY and adults of A. melas using linear regression analysis.
Table 8.1. Summary statistics for the final set of habitat variables used to model Ameiurus melas
abundance. Reported values are proportions (%) for the categories of the canal network and
microhabitat variables.
Habitat variables Code Categories (relative proportion)
Canal network scale (n = 25 canals)
Canal Size CS
Canal Connectivity 1 CC
Microhabitat scale (n = 646 PAS)
Water Depth WD
Substratum SU
Vegetation Cover VC
Adjacent Habitat type AH
Primary
(60.4%)
Low
(68%)
0-50 cm
(55.7%)
Peat
(67.6%)
Absence
(63.6%)
Reed bed
(46.1%)
Secondary
(39.6 %)
High
(32.0%)
> 51 cm
(47.3%)
Not Peat
(32.4%)
Presence
(36.4%)
Marsh meadow
(53.9%)
1 Canal Connectivity results from a PCA on independent continuous canal network variables (see
the data analysis section for more details). The two modalities are mainly derived from NC_600
values (inertia analysis procedure); low: ≤ 4 canals in a radius of 600 m around the sampled canals,
high: > 4 canals.
The relationships between the abundance of each size-class of A. melas (dependent
variable) and the habitat descriptors at the two spatial scales (independent variables) were
analyzed separately using general linear models (GLM). In these models, a forward selection
procedure was applied to the variables with a probability of entry of < 0.15 and to exclude of
> 0.20. We also tested for differences in the abundance of A. melas (CPUE of YOY and adults
combined) and for other species in the assemblage (species CPUE and total richness) in the
two temporary habitat types (marsh meadows vs reed beds). Assumptions of normality and
homoscedasticity were tested using the Kolmogorov-Smirnov/Lilliefors test and the Levene’s
test, respectively before performing a t-test. When deviations from normality were detected,
non-parametric Mann-Whitney tests were performed. The statistical analyses were performed
using STATISTICA (StatSoft Inc., Tulsa, OK) and a critical alpha level of 0.05 was used for
all tests.
137

Chapitre 8
8.3. Results
8.3.1. Distributional patterns of A. melas in permanent habitats
In total, 11921 individuals (9650 adults and 2271 YOY) belonging to 17 species were
captured in permanent habitats (646 PAS), including 5334 individuals of A. melas (4524
adults and 810 YOY) (Table 8.2). A. melas largely dominated the fish assemblage in terms of
relative density, relative abundance and relative biomass for both adult and YOY populations
followed by bream spp. (silver bream Blicca bjoerkna and common bream Abramis brama),
roach (Rutilus rutilus), rudd (Scardinius erythrophthalmus), mosquitofish (Gambusia
holbrooki), pumpkinseed (Lepomis gibbosus) and A. anguilla (Table 8.2).
On average, YOY and adults of A. melas accounted for 30.3% and 33.8% of the
relative abundance and 20.6% and 35.2% of the relative biomass of the fish assemblage,
respectively. However, adult relative density varied greatly between sites (range 1.1% to
84.2%). Because fish relative density (CPUE) was highly correlated with relative abundance
(%) and relative biomass (%) for both adults (linear regression, R 2 = 0.91, P < 0.001 and R 2 =
0.81, P = 0.002, respectively) and YOY (linear regression, R 2 = 0.99, P < 0.001 and R 2 = 0.53,
P = 0.042, respectively), we used relative density (CPUE) values to investigate the
relationships between A. melas abundance and the suite of environmental variables.
138

Table 8.2. Details on fish species sampled in the 25 permanent habitats in the Brière marsh: origin (introduced vs native), total number, mean (standard deviation)
abundance (CPUE), relative abundance (%) and relative biomass (%) for adult and YOY.
N Abundance (CPUE) Relative abundance (%) Relative biomass (%)
Species Origin 1 Adults YOY Adult YOY Adult YOY Adult YOY
Black bullhead Ameiurus melas (Rafinesque) I 4524 810 7.35
(8.7)
Silver bream Blicca bjoerkna (Linnaeus)
Common bream Abramis brama (Linnaeus) 2
N
N
2015 696 3.05
(2.8)
Roach Rutilus rutilus (Linnaeus) N 1021 393 1.61
(1.3)
Rudd Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus) N 589 130 0.94
(0.9)
Mosquitofish Gambusia holbrooki Girard I 675
3
-
1.10
(1.3)
Pumpkinseed Lepomis gibbosus (Linnaeus) I 538 49 0.85
(0.7)
European eel Anguilla anguilla (Linnaeus) N 240 123 0.38
(0.3)
Others species 4 N - I 48 70 0.07
(0.1)
1.19
(0.9 )
0.92
(0.7)
0.79
(0.7)
0.26
(0.3)
33.81
(24.4)
22.76
(17.7)
14.82
(11.1)
7.15
(5.5)
- 3 7.38
(5.8)
0.19
(0.3)
0.46
(0.5)
0.13
(0.2)
9.97
(13.3)
3.50
(3.7)
0.61
(1.1)
30.30
(21.9)
23.57
(17.4)
19.64
(15.3)
6.73
(8.0)
35.20
(24.3)
21.72
(15.2)
12.36
(10.7)
4.39
(3.5)
- 3 0.12
(0.1)
1 N for native and I for introduced based on Keith & Allardi (2001); 2 Blicca bjoerkna and Abramis brama were grouped together since juveniles were not reliably
identifiable in the field; 3 All Gambusia holbrooki were grouped as adult; 4 Others species (mean relative abundance

Chapitre 8
8.3.2. Associations between A. melas and environmental characteristics of
permanent habitats
At the canal network level, we found no significant relationship between abundance of YOY
and adults and the two habitat descriptors, although A. melas abundances were marginally
lower in large canals (Table 8.3). At the microhabitat scale, YOY and adults were more
abundant in locations with peat substratum (Table 8.4 and Figure 8.2). We found a number of
subtle differences for YOY and adults. Whereas abundance of adults increased with the
presence of adjacent reed beds (Figure 8.2), this relationship was not observed for YOY
(Table 8.4). YOY abundance was negatively correlated with water depth (Table 8.4 and
Figure 8.2) whereas adult abundance was not (Table 8.4). The VC*WD and WD*SU
interactions were significant for adults.
Table 8.3. Results of the general linear model for the abundance (CPUE) of young-of-the-year
and adult Ameiurus melas (ln(x+1) transformed values) performed at the canal network level (n =
25 canals). See Table 8.1 for details on habitat variables.
Habitat variable MS df F P ß
Dependent variable: Relative density of adult A. melas
CS 0.639 1 3.189 0.089 -0.191
CC 0.007 1 0.034 0.855 -0.019
CS*CC 0.059 1 0.295 0.593 -0.058
Dependent variable: Relative density of young-of-the-year A. melas
CS 0.268 1 4.092 0.056 -0.124
CC 0.024 1 0.372 0.549 -0.037
CS*CC 0.101 1 1.547 0.227 0.076
8.3.3. Use of temporary habitats by A. melas and the fish assemblage
In total, we captured 411 individuals (131 A. melas) on the temporary habitats (659 PAS),
belonging to 13 species. We found no difference in species richness between the two habitat
types (marsh meadows vs reed beds, t-test, pooled variance t = - 0.488, df = 20, P > 0.05),
whereas more fish (total abundance) were captured in reed beds (Mann-Whitney, U = 24.0, P
= 0.018). Abundance (CPUE) of the fish assemblage without A. melas was similar between
the two types of temporary habitats (Mann-Whitney, U = 38.5, P > 0.05), but abundance of A.
melas was significantly higher in reed beds (Mann-Whitney, U = 20.5, P = 0.008) when
compared with marsh meadows.
140

Sélection d’habitat du poisson chat
Table 8.4. Results of the general linear model for the abundance (CPUE) of young-of-the-year and
adult Ameiurus melas (ln(x+1) transformed values) performed at the microhabitat scale in the 25
sampled canals (n = 646 PAS).
Habitat variable MS df F P ß
Dependent variable: Relative density of adult A. melas
Adjacent Habitat type (AH) 4.81 1 19.02

Chapitre 8
8.4. Discussion
In the present study, we found that the contemporary fish assemblage of the Brière marsh is
largely dominated by A. melas. Our results provide strong evidence that, this invasive species
prefers reed bed habitats, which themselves have been rapidly invading the marsh because of
the decline of agricultural practices in this man-made ecosystem (Bernard & Rolland 1990).
This suggests that A. melas may have benefited from the expansion of reed beds in view of (1)
the positive relationships found between its abundance and the presence of adjacent reed beds,
(2) the selection of peat substratum in small canals, and (3) the preferential use of reed beds
(vs marsh meadows) during the flooding period. Although, some differences were found
between YOY and adult individuals as a consequence of the ontogenetic shift in habitat use
from YOY (pelagic habits) to adult (benthic habits) life-stages (e.g. Boët 2001). In general,
YOY and adult abundances in permanent habitats were both positively correlated with trends
derived from the development of reed beds. Indeed, reed beds are highly productive aquatic
habitats. They likely affect habitat structure and food resources because of the large amounts
of detritus produced, which can remain standing for one or more years in the litter (see details
in Mason & Bryant 1975). A. melas may preferentially occupy reed beds during the flooding
season for trophic cues, notably the presence of a specific invertebrate assemblage associated
with reed bed litter (Bedford & Powell 2005). Moreover, A. melas is a species with
limnophilic habits (Gante & Santos 2002) and is tolerant to the harsh conditions imposed in
many wetlands; therefore, it is likely to benefit from such changes in the abiotic environment.
In the same way, we found that A. melas illustrates a strong affinity to reed beds as temporary
flooded habitats. Furthermore, A. melas abundance increase when decreasing water depth
(Brown et al. 1999) and the production of a large amount of litter by the reed beds might favor
A. melas by limiting water depth.
While we are unsure of the specific mechanisms that have lead to the invasion success
of A. melas, it is likely that the presence of other invasive animals have played a facilitative
role. For example, we believe that the recent introduction of the invasive red swamp crayfish
(Procambarus clarkii) in the Brière marsh may have favored the establishment of A. melas by
modifying the physical characteristics of the habitat. In fact, P. clarkii is known to impact
substratum composition (Rodríguez et al. 2005), which may favor limnophilic species like A.
melas, which depend on specific substratum conditions for spawning and nest construction
(Braig & Johnson 2003). Moreover, P. clarkii might represent a more profitable prey item for
A. melas compared to smaller invertebrates. Empirical evidence for such patterns would
142

Sélection d’habitat du poisson chat
provide support for the invasional meltdown hypothesis of Simberloff & Von Holle (1999)
whereby the presence of particular invasive species facilitate the subsequent establishment of
other non-indigenous species. Future research addressing these questions is warranted.
During the last 10 years, an active management plan has been undertaken in the Brière
wetland to restore marsh meadows through clear-cutting operation and promoting the grazing
of reed beds. These restoration activities have already positively affected the density and
species richness of waterfowl assemblage (Eybert et al. 1998). Because physical habitat can
mediate biotic resistance to an invader and control invasion success and subsequent impacts
(Byers 2002), it would be of interest to investigate whether the restoration of marsh meadows
could increase the resistance of this ecosystem to future spread of A. melas. Furthermore, the
study of the functional use of these temporary flooded habitats and its seasonal variability
(Crain et al. 2004) is needed to better evaluate their effects on fish assemblage composition.
At the very least, we cite the need to increase our knowledge of the autoecology of A. melas
to better understand the ecological impacts of introduced freshwater fishes in man-made
environments that are now prevalent across the landscape.
Acknowledgements
We are grateful to E. Feunteun and three anonymous reviewers for valuable comments on
earlier draft. We thank the Parc naturel régional de Brière for logistic, the PnrB, FEDER,
DIREN, Région Pays de la Loire and Agence de l’Eau from Loire-Bretagne for financial
support and particularly J.-P. Damien for assistance during field work. We thank B. Boisteau
for his help on GIS analyses.
143

Chapitre 8
Les résultats obtenus lors de ce travail suggèrent que l’expansion des roselières a
fortement favorisé l’invasion de la zone d’étude par le poisson-chat, le succès
d’invasion est d’autant plus fort que les relations sont observées chez les juvéniles
et les adultes. Ces résultats fournissent donc une approche nouvelle des relations
possibles entre les activités humaines et les processus d’invasions de certains
types d’écosystèmes par des espèces introduites, l’expansion des roselières étant
la résultante de la modification des activités agricoles dans la zone d’étude.
Cependant, le manque de données sur la composition de la communauté piscicole
durant toute la période de développement des roselières au siècle dernier ne nous
permet pas d’entreprendre une analyse chronologique de l’implantation et du
succès d’invasion de l’espèce (évolution de l’abondance en poissons et de la
colonisation des marais). La mise en place d’un tel suivi permettrait à l’avenir de
mieux appréhender le déterminisme de tels patrons d’invasion, en l’occurrence
pour la présente espèce de comprendre les bases de sa future dynamique dans les
marais de Brière, et aussi de savoir dans quelle mesure la restauration des prairies
par destruction des roselières peut elle être efficace dans la lutte contre l’invasion
de cette espèce. Certaines hypothèses quant à l’avantage de l’utilisation des
roselières pour le poisson-chat ont été émises telles que la présence de
l’écrevisses de Louisiane qui pourrait fournir un gain trophique significatif ou
encore les caractéristiques environnementales des roselières (régime thermique ou
structure de la végétation) qui faciliteraient la reproduction de l’espèce. Ainsi,
une approche comparative de certains traits d’histoire de vie d’individus de cette
espèce sélectionnant des habitats de nature différente (e.g. à des degrés de
développement du roseau différents) permettrait de tester ce genre d’hypothèses.
Une nouvelle question se pose suite à ce travail, à savoir si la régulation des
effectifs par l’activité de pêche actuellement mise en place pour gérer cette espèce
(rappelons que cette espèce est classée ‘espèce nuisible’ au niveau législatif)
influence le niveau d’abondance de sa population.
144

Chapitre 9
Effets de la destruction systématique des individus
capturés par la pêcherie sur la régulation du poisson chat
(Ameiurus melas)
Le poisson-chat, espèce invasive qui domine la communauté piscicole dans les
marais de Grande Brière Mottière, pose de sérieux problèmes en terme de gestion
du peuplement piscicole local. De par son statut d’espèce nuisible, le poisson-chat
est soumis à l’unique législation en vigueur au niveau national, c’est-à-dire une
destruction systématique des individus capturés et l’interdiction du transport
d’individus vivants. Les finalités de cette gestion sont: (1) de limiter le niveau
d’abondance de l’espèce dans les zones déjà colonisées, et (2) de limiter au
maximum l’expansion de l’espèce vers des zones où elle n’est pas encore
présente. Ces mesures de gestion de l’espèce s’appuient, dans le cas de la Brière,
sur l’unique action des pêcheurs amateurs et n’ont cependant jamais été évaluées
auparavant. Nous nous proposons donc ici de mesurer l’efficacité de la
destruction systématique des individus dans les marais de Grande Brière Mottière
sur le niveau d’abondance de cette espèce.

Chapitre 9
Relève de bosselles par un pêcheur amateur des marais de Grande Brière Mottière
Individus de poisson chat soumis au programme de régulation de l’espèce
146

Gestion de la population de poisson chat
Is mass removal an efficient measure to regulate the North
American catfish Ameiurus melas outside of its native range? 7
Résumé: Le poisson-chat est une espèce originaire d’Amérique du Nord dont de
nombreuses populations se sont établies avec succès en Europe. La principale mesure de
régulation de l’espèce prise en France consiste à détruire de façon systématique tous les
poissons capturés par les pêcheurs. Cependant, l’efficacité de cette mesure de gestion n’a
jamais été évaluée. Actuellement dans les marais de Grande Brière Mottière, le poisson-chat
domine le peuplement piscicole. Dans la présente étude, nous avons cherché à évaluer les
abondances de poisson-chat, en ayant recours à la pêche électrique et le piégeage passif. Nous
avons également suivi les pratiques halieutiques des pêcheurs amateurs aux engins. La
distribution des fréquences de tailles est significativement différente entre les individus
capturés à l’aide des engins des pêcheurs et ceux échantillonnés par pêche électrique, laissant
penser à une sélectivité de capture des poissons soumis à la pêcherie. Par ailleurs, l’abondance
de poisson-chat est négativement corrélée à la pression de pêche aux engins, mesurée dans
différentes zones du site d’étude. Le rapport d’abondance entre les juvéniles de l’année et les
adultes est relativement constant quelle que soit la zone considérée, suggérant ainsi que
l’espèce ne compense pas la mortalité occasionnée par la pêcherie en augmentant le ratio
juvéniles de l’année/adultes. Aux vues de ces résultats, nous proposons aux gestionnaires de
maintenir cette mesure de gestion, mais aussi d’envisager d’autres alternatives afin d’accroître
l’efficacité de la régulation de cette espèce en dehors de son aire de distribution d’origine.
7 Ce chapitre est adapté de l’article : Cucherousset, J., Paillisson, J.-M., & Carpentier, A. 2006. Is mass removal
an efficient measure to regulate the North American catfish Ameiurus melas outside of its native range? Journal
of Freshwater Ecology. 21: 699-704.
147

Chapitre 9
Abstract: The black bullhead (Ameiurus melas) is a North American species that has
successfully established populations throughout Europe. The main management policy to
regulate its population in France is systematic mass removal by fishers, but the efficiency of
this measure has not been evaluated. In the Grande Brière Motièrre marsh (northwest France),
this species currently dominates the fish assemblage. We sampled this black bullhead
population with trap nets and by electrofishing. The non-commercial fishery was also
surveyed. Size-frequency distributions were significantly different between trapped
individuals and those sampled by electrofishing, suggesting a size-selectivity of trap nets.
Abundance of black bullhead was negatively correlated with the fishermen activity, measured
at variable locations of the study site. The young-of-the-year/adult ratio was constant at each
site, suggesting that black bullhead might not compensate for fishing mortality with increased
recruitment, and therefore mass removal may not be effective.
148

9.1. Introduction
Gestion de la population de poisson chat
During the two last centuries, many fish species have been introduced in Europe, notably
from North America, with variable success of naturalization (review in Copp et al. 2005). The
black bullhead (Ameiurus melas), an ictalurid fish native to North America, is an example of a
non-indigenous fish species that has successfully established populations throughout Europe
(Wheeler 1978), and particularly in France where it was introduced in 1871 (Boët 2001).
Whereas this species is well studied in its native range (e.g. Hanchin et al. 2002a, Brown et al.
1999), few studies have been conducted in its non-native range in Europe (but see Boët 1980,
Copp 1993, Poizat & Crivelli 1997).
Despite its classification as a “species liable to cause biological disequilibrium” in
French legislation (article R. 232-3 Code rural, see Guevel 1997), few management measures
have been undertaken in France to control this invasive species. One such measure is the
obligation for fishers to eliminate all captured individuals. Recently, Louette & Declerck
(2006) experimentally showed that trapping may potentially be a cost-effective tool for the
mass removing of brown bullhead (Ameiurus nebulosus). Nevertheless, the efficiency of this
measure to limit black bullhead population size has never been assessed outside of its native
range to our knowledge (but see Hanson et al. 1983).
The objective of this study was to investigate the effect of the trap-net fishery on the
black bullhead population in a man-made wetland (Grande Brière Mottière marsh, northwest
France). First, we compared the size-frequency distributions of black bullhead from the trapnet
fishery with electrofishing to evaluate the size-selectivity of the gears. Then, we
investigated whether black bullhead abundances were related to variable fishermen activity to
assess the efficiency of this management tool.
9.2. Methods and materials
9.2.1. Study area and fishermen activity survey
Based on traditional habits, the study site (Figure 9.1 and see details in the Chapitre 2) is
divided into eight zones where fishing is permitted (mean area of land cover = 905 ha ± 366
S.D.). Two protected areas (250 and 700 ha, respectively) where fishing is totally prohibited,
were not included in the study. The study site supports a traditional fishery composed of noncommercial
fishers that target the European eel (Anguilla anguilla) and large piscivorous fish
such as the northern pike (Esox lucius) and the pikeperch (Sander lucioperca). The black
bullhead, which was introduced to this area in 1929 (Maillard 1972) and currently dominates
149

Chapitre 9
the marsh fish assemblages, is principally captured by eel fishermen their eel pots (modified
trap nets). In 2005, we questioned 28 fishermen using eel pots (i.e. 58% of the fishermen
using this gear) to evaluate their effort in each of the eight zones of the Grande Brière
Mottière marsh. Fishing effort was calculated as the number of eel pots per kilometer of canal
in each zone.
N
1 Km
Canal network
Fished area
Protected area
Zone delimitation
Electrofishing
Trapping
Figure 9.1. Map of the Grande Brière Mottière marsh canal network and location of trapping
surveys and canals sampled by electrofishing in 2004.
9.2.2. Black bullhead sampling
The black bullhead population was sampled in 2004 by electrofishing and using eel pots using
trap nets, which have already proven their efficiency to monitor black bullhead population
(Hanchin et al. 2002b). Eight eel pots (1.5 m long with 1.0 x 0.4 m frames and 10 mm mesh)
were randomly set at three locations in the study area from May to August, representing a
trapping effort of 242 pot-nights.
Fish were sampled by electrofishing (see details in Chapitre 2). Sixteen canal sections
were sampled in August (i.e. after the spawning period of this species) totalling 401 PAS
(mean = 25.1 ± 3.2 S.D. per section). In total, 5,084 fish were caught, and a minimal subsample
of 100 individuals was measured to the nearest mm in each canal section. From the
150

Gestion de la population de poisson chat
inspection of size-frequency distributions, we used a 70 mm total length threshold to
distinguish young-of-the-year (YOY) from adults, this threshold being in accordance with
results of Hanchin et al. (2002a). Because YOY are not caught efficiently in eel pots because
of the net mesh-size, YOY were removed from the data set collected by electrofishing to
compare size distributions between the two sampling methods. Black bullhead abundance
(CPUE) was log10(x+1) transformed to conduct linear regression.
9.3. Results and discussion
The size-frequency distributions of black bullhead > 70 mm (Figure 9.2) was different
between trap nets and electrofishing (two-sample Kolmogorov-Smirnov test, KS = 0.170, P <
0.001). This overall difference in size-classes between gears mainly involved the selectivity
by eel pots of individuals between 70 and 100 mm (i.e. certainly age-1 individuals (Hanchin
et al. 2002a)). Black bullhead abundance was negatively related with fishing effort (linear
regression, n = 16, R 2 = 0.609, P < 0.001, Figure 9.3), indicating that eel pot fishing likely
had an effect on bullhead density. A major concern in mass removal is whether or not
increased recruitment would negate the benefits of population reduction (Hanson et al. 1983).
In the electrofishing samples, YOY/adult ratio did not vary in relation to the adult abundance
(linear regression, n = 16, R² = 0.03, P = 0.503), suggesting that black bullhead might not
compensate for fishing mortality with increased recruitment, at least under these metrics. This
result is surprising because mechanical control methods are generally temporary since the
remaining fishes exhibit compensatory survival, increased growth, and increased fecundity,
all of which result in a rapid resiliency of populations (Wydoski & Wiley 1999). Nevertheless,
Hanson et al. (1983) did not observe any significant increase in black bullhead recruitment. In
the present study, the absence of a significant relation between YOY/adult ratio and adult
abundance might indicate that fishing mortality affects black bullhead density but not
sufficiently to activate regulatory mechanisms.
151

Chapitre 9
Relative abundance (%)
12
10
8
6
4
2
0
70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230
Size-classes (mm)
Electrofishing (N = 1,535)
Eel pots (N = 733)
Figure 9.2. Size-frequency distribution for Ameiurus melas sampled by eel pots and electrofishing
in the Grande Brière Mottière marsh in 2004.
Black bullhead abundance
(CPUE, log (x+1) transformed)
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
R² = 0.60
P < 0.001
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Fishing effort (eel pots per km)
Figure 9.3. Relationship between total black bullhead abundance and fishermen activity in the
Grande Brière Mottière marsh. Abundance (CPUE) values were log10(x+1) transformed.
152

Gestion de la population de poisson chat
The systematic mass removal by fishermen seems to be partly successful in limiting
the abundance of black bullhead in the Grande Brière Mottière marsh. Nevertheless, the black
bullhead is still the dominant species in the local fish assemblage. Consequently, the use of
this single management measure currently is not sufficient to regulate the population. Recent
works have shown that alternative measures are efficient in limiting the establishment of nonnative
fishes. In the Grande Brière Mottière, the natural succession of grassland, which is
characterized by reed bed expansion during the last century, has substantially altered
ecosystem function (Eybert et al. 1998). This change is certainly one of major cause for the
dominance of the black bullhead in the fish assemblage. Recently, Scoppettone et al. (2005)
demonstrated that habitat rehabilitation could be valuable to control non-native fish species.
Consequently, we propose that managers continue the systematic mass removal but in
conjunction with natural habitat rehabilitation to more efficiently regulate the black bullhead
population in the Grande Brière Mottière marsh.
Acknowledgements
We are grateful to J.-P. Damien, E. Le Mitouard, V. Thoby and the numerous persons who
participated in the field work. We acknowledge D.W. Willis and two anonymous referees for
valuable comments on an earlier draft. We thank the Parc naturel régional de Brière for
logistic and the PnrB, FEDER, DIREN, Région Pays de la Loire and Agence de l’Eau from
Loire-Bretagne for financial support.
153

Chapitre 9
Les résultats obtenus dans ce travail montrent que la destruction systématique des
poissons chats capturés par les pêcheurs amateurs permet de faire diminuer le
niveau d’abondance de cette espèce et ce, proportionnellement à l’effort de pêche.
Cependant, même dans les zones où la pression de pêche est la plus forte (nombre
de pêcheurs et engins utilisés), l’abondance de poissons chats reste encore élevée.
Il semble donc que cette mesure de gestion, pourtant mise en place depuis de
nombreuses années, ait une efficacité limitée quant à la régulation du niveau
d’abondance de cette espèce. Nous avons également regardé, dans cette étude, si
l’espèce présentait une réponse adaptative à une forte pression de mortalité sans
que nous puissions la mettre en évidence. Ce résultat suggère deux hypothèses :
soit le niveau de mortalité infligé par la pêcherie est trop faible pour déclencher
une telle réponse, soit le paramètre (ratio juvéniles de l’année/adultes) que nous
avons utilisé ne permet pas de mesurer une réponse aussi fine. De nouveaux outils
d’investigations doivent donc être mis en place. A l’avenir, il serait donc
souhaitable de mesurer certains traits d’histoire de vie tels que la fécondité
(nombre et taille des œufs) ou encore la croissance pour valider cette hypothèse
sur la base d’un échantillonnage stratifié (i.e. pression de pêche et niveau
d’envahissement par le roseau). Ces résultats suggèrent également que cette
mesure de gestion devrait être couplée à d’autres, telle que la restauration
d’habitat, pour réguler plus efficacement la population de poisson chat et
contrecarrer l’évolution paysagère des marais de Brière qui favorise cette espèce.
Enfin, une nouvelle question se pose à la suite de ce travail : la restauration
d’habitat, et plus particulièrement des MTI, peut-elle être une mesure efficace
dans la gestion d’une autre espèce d’intérêt majeur, non pas nuisible comme celle
que nous venons d’aborder, mais au contraire vulnérable?
154

Chapitre 10
Réponse de l’anguille européenne (Anguilla anguilla) à la
mise en place de réserves de pêche
La gestion d’une espèce uniquement à travers une réglementation de la pêche
n’est pas suffisante et a besoin d’être accompagnée d’autres mesures telles que la
gestion des habitats. Dans les années 1980, d’importantes opérations de
restauration (e.g. travaux curage, fauchage, pâturage) ont été réalisées dans les
marais de Brière, notamment sur d’anciennes zones comblées du marais et des
MTI envahis par la roselière, créant ainsi de nouveaux habitats aquatiques. Ces
nouveaux territoires ont ensuite bénéficié d’un classement en réserve où accès,
pêche et chasse sont interdits. Principale cible de la pêcherie locale, l’anguille
européenne a, elle aussi, colonisé ces habitats comme l’ont prouvé différentes
campagnes de pêche scientifiques effectuées dans ces réserves. Alors que de
nombreuses mesures de gestion sont proposées à l’échelle européenne pour
essayer de sauvegarder et mieux gérer cette espèce (e.g. réglementation drastique
des pêcheries, soutien de population par alevinage et aménagement des ouvrages
hydrauliques), l’alternative de mise en réserve n’a pas été évaluée chez l’anguille.
Dans ce chapitre nous allons donc examiner la manière dont les réserves
participent au fonctionnement de la population d’anguille de Brière et si elles
offrent une solution alternative et valable pour la gestion de cette espèce et des
pêcheries traditionnelles.

Chapitre 10
Pêche traditionnelle de l’anguille à l’aide d’un carrelet mobile
Entrée de la Réserve du Sud des marais de Grande Brière Mottière
156

Réserves de pêche et anguille
Freshwater protected areas: an effective measure to reconcile
conservation and exploitation of the threatened European eels
(Anguilla anguilla)? 8
Résumé: La population d’anguille européenne a fortement régressé malgré la mise en
place de nombreux plans de gestion et de nouveaux outils dans un but de préservation de
l’espèce sont indispensables. L’utilisation de réserves de pêche d’eau douce a parfois été
évoquée, mais leur efficacité n’a jamais été évaluée chez cette espèce. Dans cette étude, nous
comparons la structure de classe de tailles de la population et la production d’anguilles
argentées entre les zones pêchées et les réserves des marais de Grande Brière Mottière. Pour
cela, nous nous basons sur un suivi intensif de la population ainsi que sur une étude des
pratiques halieutiques. Nos résultats montrent que les pêcheurs ciblent les anguilles jaunes de
plus de 320 mm principalement capturées à l’aide de bosselles et de carrelets. Cependant, la
pression de pêche est géographiquement très variable. Nous avons ainsi trouvé des différences
de structure de tailles et de taux de mortalité entre les zones pêchées et les réserves, la
mortalité des anguilles supérieures à 320 mm étant positivement corrélée à la pression de
pêche. De plus, la proportion d’anguilles potentiellement migrantes est plus élevée dans les
réserves que dans les zones pêchées (6.38% vs. 1.42%, respectivement). Nos résultats
montrent également que les réserves produisent 8.4% de la production totale de géniteurs
potentiels alors qu’elles ne représentent que seulement 2.4% de la surface en eau des marais
de Grande Brière Mottière. Nous avons estimé qu’un ajustement de la taille des réserves à
31.1% de la surface de marais permettrait la production de 50% des géniteurs en l’absence de
toute source de mortalité anthropique. Ainsi, à travers cet exemple, la mise en place de
réserves de pêche d’eau douce apparaît comme une mesure de gestion prometteuse, offrant un
consensus constructif qui intègre à la fois les valeurs sociale et patrimoniale des pêcheries
traditionnelles tout en respectant les recommandations de gestion de l’anguille. De plus, ces
réserves, si elles sont intégrées dans les programmes de gestion de la biodiversité aquatique,
et si elles s’accompagnent d’autres mesures s’intéressant à tous les stades de vie de l’espèce,
peuvent devenir une solution locale pour la gestion de l’anguille européenne.
8 Ce chapitre est adapté d’un article intitulé « Cucherousset, J., Paillisson, J.-M., Carpentier, A., Thoby, V.,
Damien, J.-P., Eybert, M.-C., Feunteun, E. & Robinet, T. Freshwater protected areas: an effective measure to
reconcile conservation and exploitation of the threatened European eels (Anguilla anguilla)? » soumis et révisé
dans la revue « Ecology of Freshwater Fish ».
157

Chapitre 10
Abstract: For decades, the European eel Anguilla anguilla (L.) population has been
declining strongly despite several management attempts, so additional experiments need to be
conducted on management measures. The use of freshwater protected areas has been
advocated but their efficiency has never been assessed. In this study, we investigated whether
the population structure and the silver eel (i.e. mature migrating stage) production differ in
fished and protected areas within a marsh wetland (Brière, 7000 ha, Northwest France), using
an intensive biological study (electrofishing and trapping) and a survey of the traditional
fishery. First, we found that fishermen mainly targeted >320 mm yellow eels (i.e. sedentary
stage) using eel pots and square lift nets and that the harvest by fishermen was highly variable
between locations in the study area. Second, we found differences in the size-class structures
and mortality rates of eels between protected and fished areas, mortality rates of eels >340
mm being positively correlated with harvest by fishermen. Furthermore, the proportion of
potentially migrating eels was higher in the protected areas than in fished areas (6.38% vs.
1.42%, respectively). Third, we found that protected areas potentially produce 8.4% of the
total silver eel production whereas they only account for 2.4% of the aquatic habitat area. We
estimated that a size adjustment of protected areas to 31.1% with maintaining the current
fishery would produce 50% of the potential silver eel of a fully protected marsh. Freshwater
protected areas appear to be a promising management measure and a constructive means of
integrating the socioeconomic value of the traditional fishery and the fisheries management
needs to protect European eel stocks at the international scale. Furthermore, freshwater
protective measures can be an effective local solution if they are integrated into the
framework of freshwater biodiversity management and accompanied by other management
measures that focus on all eel life stages.
158

10.1. Introduction
Réserves de pêche et anguille
The European eel Anguilla anguilla (L.) population is in a steep decline that began in the
1970s (Moriarty & Dekker 1997, Feunteun 2002, ICES WGEEL 2006). The most frequently
cited causes of the decline are: climate-related changes in marine currents and ocean
productivity, obstructions to migration, over fishing, habitat degradation and non-native
parasite infestations (Feunteun 2002, Robinet & Feunteun 2002, Starkie 2003). Attempts to
manage and restore local eel stocks include (see review in Feunteun 2002) (i) regulation of
fisheries at various biological stages (e.g. Rosell et al. 2005), (ii) mitigation of obstacles to
migration in particular the creation of fish passes (e.g. Knights & White 1998), and (iii)
restocking programme (e.g. Moriarty & Dekker 1997). Despite these programs, the general
decline in eel stocks continues and additional management measures need to be developed.
Since 1999, the ICES Working Group on Eel has recommended reducing human impacts on
the production and escapement of silver eels (i.e. mature migrating stage) to the lowest
possible levels (ICES WGEEL 2006). Now, the situation is becoming increasingly critical for
the eel fisheries, and ICES experts have expressly requested that “areas producing high
quality silver eels (large sized females, low contaminant and parasite burdens, unimpacted by
hydropower stations)” be identified in order to prioritize their conservation (Dekker 2003,
ICES WGEEL 2006).
Marine protected areas have been proposed as an easily enforced conservation method
for managers to reduce the impacts of fishing on marine populations and habitats (Apostolaki
2002). Scientists have developed practical and theoretical approaches for the design and the
implementation of marine protected areas that have benefits for biodiversity and fisheries
threatened by anthropogenic activities (see review in Leslie 2005). Recent research has shown
that the success of marine protected areas also depends on the integration of social, economic,
political and scientific factors (Lundquist & Granek 2005, Stem et al. 2005). Some attempts
have been recently conducted worldwide, with variable success, to develop freshwater
protected areas (Maitland 1995, Keith 2000, Saunders et al. 2002). In general, few areas have
been created specifically for freshwater fish, and almost all freshwater protected areas were
included “incidentally” as part of terrestrial reserves (Eybert et al. 1998, Keith 2000, Self
2005). Although freshwater protected areas have been advocated for management of
American and European eel stocks (Feunteun 2002, Morrison & Secor 2003), their utility for
conservation has not been evaluated.
159

Chapitre 10
Small freshwater coastal marshes are useful for studying this issue because they are
widely colonized by eels (Feunteun et al. 1992) and in recent decades, habitat restoration
programme have been undertaken and in some cases freshwater protected areas have been
created. These ecosystems also comprise recreational and traditional eel fisheries and their
limited size allows the whole local eel population to be studied. Furthermore, the role played
by many small inland ecosystems in terms of silver eel production remains to be quantified
(Feunteun et al. 2000). The configuration of the Grande Brière Mottière (GBM, western
France) offers good opportunities to test the efficiency of protected areas for eels because this
coastal freshwater marsh has a traditional fishery and two protected areas that were created in
the early 1980s. The objectives of the present study are: (1) to characterize the yellow eel (i.e.,
sedentary stage) size-classes targeted by the local fishery and the spatial distribution of
catches, (2) to compare the eel population structure between fished and protected areas by
analyzing size-class distributions, mortality rates and silver eel production, (3) to measure
how the fisheries impact the eel size-class structure, and finally (4) to estimate the local eel
stock and the differences in silver eel production between fished and protected areas in order
to evaluate the efficiency of protected areas in terms of quantity and quality of the future
silver eels leaving the GBM.
10.2. Materials and methods
10.2.1. Study area
The GBM is composed of a complex network of permanent canals (144 km representing
206.4 ha) and semi-permanent ponds (392.7 ha, Figure 10.1 and see Chapitre 2 for details). In
the general framework of restoration programs developed in the early 1980s to limit the
expansion of reed beds (Bernard & Rolland 1990), two protected areas, where fishing,
hunting and entry are totally prohibited, have been created (Eybert et al. 1998, Figure 10.1).
The southern and northern protected areas were created in 1973 and 1989, and cover 700 ha
and 250 ha of land composed of 8.1 and 6.5 ha of aquatic habitat, respectively. They currently
represent 2.4% of the total aquatic area. Based on traditional habits, the study site is divided
into eight zones where fishing is permitted plus the two protected areas (Figure 10.1).
160

N
1 km
Habitat:
Fished area
Protected area
Water pond
Canal
8
7
1
10
5
6
9
2
Eel population survey:
1
Fishery survey
Réserves de pêche et anguille
4
3
Trapping Electrofishing
Figure 10.1. Map of the Grande Brière Marsh illustrating the canal network, ponds, fished and
protected areas with their codes and the location of eel population survey. Different symbols
represent the location of the fishery surveys () the trapping () and the electrofishing ()
during 2004 and 2005.
161

Chapitre 10
10.2.2. Traditional fishery survey
Since 1784, the GBM marsh had its own property law (“undivided” and privately owned) and
a specific fishery legislation, the fishery being composed of non-commercial fishermen. In
2005, a fishery survey was conducted to assess the harvest by fishermen (expressed as the
number of eels captured per ha) for each type of gear at different zones of the study area
(Figure 10.1) using three different ways. Firstly, all fishing licences were analysed to count
the number of fishermen and to assess the total number of gear used (product of the number of
fishermen with the mean (± SE) number of each gear per fishermen). Secondly, anonymous
questionnaires were distributed to evaluate the fishing practices since logbooks were rarely
available. During the fishing season, questionnaires were randomly distributed directly to
fishermen on the field or via fishermen associations with follow-up contacts were to improve
the response rate. Fishermen were questioned on the species targeted, their catches, the
number and type of gear and the frequency and location of their trips. The representativeness
of the questioned fishermen was checked to ascertain the wider application of the data (e.g.
Roth et al. 2001) by comparing these fishermen to the total fishing licenses using a χ² test.
Thirdly, some fishermen were accompanied during their trips (creel survey) to assess the sizeclasses
targeted by comparing the total captures with those fish released. Based on the
fishermen logbooks available (n = 3), we found that eel captures occurred mainly in May
(73% of total captures) as a result of a very limited seasonal efficiency of fishing gears in
respect with the local water regime. Based on questionnaires, we calculated the number of
eels caught during this month by multiplying the number of fishermen with the mean (± SE)
number of each gear per fishermen with the mean (± SE) catch per unit effort (CPUE) for
each gear and then assessed the total number of catches for the whole year.
10.2.3. Eel population surveys
10.2.3.1. Sampling
The eel population was sampled in 2004 and 2005 using trapping and electrofishing (Figure
10.1, Table 10.1 and Chapitre 2). Trapping was randomly performed to assess population
parameters (i.e., size-class profiles, silvering rate and sex ratio) in restricted locations of the
protected and fished areas. It was conducted using fyke nets (two wings 1.2 m high and 3 m
long directing the fish into the 2 m long and 50 cm diameter chamber of 5 mm mesh) and
fishermen eel pots (1.5 m long with 1.0 x 0.4 m frames and 10 mm mesh).
162

Table 10.1. Sampling design of the eel population (electrofishing and trapping) and traditional fishery survey in protected and fished areas of the Grande
Brière Mottière marsh in 2004 and 2005.
Method Year Area Period Habitat
Electrofishing
Trapping
Number
of sites
Sampling effort
Number of
eels
Fished August Canal 15 25.1 PAS/site 244
2004 Protected August Canal 2 31.5 PAS/site 21
2005
Fished June-July
Protected June July
Canal 17 25.0 PAS/site 304
Pond 9 27.8 PAS/site 68
Canal 2 25.0 PAS/site 25
Pond 2 30.0 PAS/site 19
Fished June to July Canal 3 8 gear 125
2004 Protected May to August Canal 1 10 gear 449
2005 Protected March to August Canal 1 10gear 347
Fishery survey 2005 Fished March to June Canal 6 13 fishing trips 266

Chapitre 10
All trapping data (fishermen creel and scientific surveys) were pooled to increase the number
of eels sampled (Table 10.1). Because trapping was not applicable to the whole study area,
electrofishing was randomly conducted at different locations over the entire study area in
2004 and 2005 to assess the geographical variation in eel abundance (Figure 10.1 and Table
10.1). Sampling was conducted using the point abundance sampling method (see details in
Chapitre 2) and in total, we conducted 1225 PAS in 17 and 30 sites sampled in 2004 and 2005,
respectively (details in Table 10.1). Abundance was expressed in Catch per Unit Effort
(CPUE), i.e. the number of eels caught per PAS.
For the two sampling methods, eels were anesthetized with eugenol (0.04 mL.L -1 ),
measured (total length TL to the nearest mm), weighed (W, to the nearest g), macroscopic
silvering criteria were assessed (Acou et al. 2005), and then the eels were released into the
water. Given that some differences might occur in the selectivity of trapping gear in relation
to different mesh sizes, only eels longer than the modal body size (i.e. TL = 320 mm) were
used for further analyses (see Naismith & Knights 1990, Knights et al. 1996). Given that
elvers (post larval life stage

Réserves de pêche et anguille
where N(t) is the number of individuals of age (t), N (t+1) is the number of individuals of age
(t+1) and Z the total mortality rate per year. The mortality rate calculation was performed at the
study area scale (i.e. protected vs. fished areas), and not for each zone given the insufficient
number of individuals sampled in each zone. At the zone scale, mortality was estimated by
calculating the difference in abundance obtained by electrofishing (expressed in CPUE)
between untargeted and targeted eel size-classes.
In 2005, the proportion of silver eels was determined using a standardized method
based on macroscopic criteria (ocular index, state of differentiation of the lateral line and
colour contrast) that provides a quick identification in the field of pre-migrant eels in a
standardized way and without sacrificing any individuals (Acou et al. 2005). However, this
method was only developed on data collected later in the season (i.e. September and October,
Acou et al. (2005)), so we used two earlier criteria of silvering prior to this (i.e. ocular
hypertrophy and differentiation of the lateral line). Indeed, the typical pigmentation of silver
eel occurred generally at the end of the silvering process (Acou et al. 2005, Durif et al. 2005).
Because few silver eels were sampled in protected areas by electrofishing, the proportion of
silver eels in the protected areas was calculated using silvering rate in fished area multiplied
by the silvering ratio between protected and fished areas. In addition, we used the Fulton’s
−3
condition factor ( K = W × TL × 100000 ) as a general indicator of pre-migrant quality
(EELREP 2005), and used the 440 mm threshold to assess the sex of silver eels since no
individuals were sacrificed during the study. Individuals longer than 440 mm are known to be
females (e.g. Tesch 2003, Acou et al. in press). The sex ratio was expressed as the proportion
of females among pre-migrant eels.
10.2.4. Stock assessment, fishery mortality and silver eel production
The assessment of eel stocks in extensive areas is particularly difficult. Indeed, the most
common technique (depletion sampling associated with electrofishing) consumes manpower,
time and equipment and thus is not easily applicable in extensive areas (e.g. Lobon-Cervia &
Utrilla 1993). Nevertheless, a method has been developed to point sample the eel abundance
in freshwater areas by establishing the relationship between PAS and depletion samples (see
in Laffaille et al. 2005a). These authors recommended developing a single relationship for
each type of equipment and habitat. Furthermore, the authors found that this relationship is
constant at variable eel densities (expressed as number of eel·100m -2 , Laffaille et al. 2005a).
165

Chapitre 10
Using the habitat differentiation between the shoreline and open water (Broad et al. 2001,
Schulze et al. 2004), we established the following relationship in a typical canal of the GBM
based on 25 PAS distributed in two sites sampled by depletion: Eel density (eel·100m -2 ) =
10.59 (± 1.55 S.E.) PAS (in CPUE). No differences in the size-class distribution of eels
between PAS and depletion sampling were found (Kolmogorov-Smirnov two-sample test, KS
= 0.201, P > 0.602, n = 57). Eel stock assessment was derived from this relationship and the
estimation of the area of each type of habitat (shoreline and open water) using a Geographical
Information System (source Parc naturel regional de Brière).
Next, we used the mortality rates estimated in protected and fished areas and the
estimated eel stock under exploitation (eels >340 mm, see below) to evaluate the fishing
mortality based on scientific data. We used the formula:
Z = F + M (2)
where Z is the total mortality, F is the fishing mortality and M is the natural mortality and
making the assumption that recruitment and population parameters were similar in 2004 and
2005 (see before). Thus, in the protected areas, the fishing mortality was assumed to be zero
(F = 0) and thus resulting in M = Z. For the calculation of F at the fished areas, the M value
was subtracted from the Z value in order to obtain the fishing mortality (F = Z –M). The
number of eels caught by the fishery (NF) was estimated using the following formula and (1)
and (2):
N
F
( −M
)
( −F
)
= N × e × ( 1−
e ) (3)
( t )
where NF is the number of eels that died from fishing mortality. Next, estimated NF was
compared to the results obtained from fishermen questionnaires. Finally, silver eel production
was derived from the estimated eel stock and the proportion of silver eels in both protected
and fished areas. All estimates (number and biomass of eels) and their upper and lower values
(hyphenated) resulted from the products of the lower values (mean – SE), the means and the
upper values (mean + SE) of the population parameters.
166

10.3. Results
10.3.1. The traditional fishery
Réserves de pêche et anguille
A total of 521 fishing licences were sold in the GBM marsh in 2005: 34 for the use of eel pots,
66 for square lift nets and 46 for fish spears; the rest of the licences being attributed for gill
nets, rods and multiple gears. Nevertheless, gillnets and rods are principally used to catch
piscivorous fish (northern pike Esox lucius and pikeperch Sander lucioperca). The eel fishery
was composed of 48 fishermen using pots, 87 using square lift nets and 60 using spears. In
total, 75 fishermen responded to the questionnaires and provided data, including 28 using pots,
43 using square lift nets and 26 using spears, i.e. on average 49.7 % of the total number of
fishermen for each gear. Furthermore, the set of fishermen that responded to the
questionnaires did not differ significantly from the entire eel fishery (Chi-square, df = 2, χ² =
0.797, P < 0.671). Based on these questionnaires, we estimated that 23 892 eels (18 206 to 29
578 ranging from lowest to highest estimation) were caught in 2005. Given that the mean
weight of eels kept by fishermen was 127.7 g (± 5.7 S.E.), the total biomass of eels fished
reached 3052 kg (2222; 3947).
Based on the spatial distribution of the fishing activity, we found that harvest by
fishermen (in eel·ha -1 ) varied largely between zones and gears (Figure 10.2). The highest
harvest by fishermen was found in the southern part of the GBM (zones 3 and 4) for all gear
types, and the northern part of the GBM (zones 1 and 2) which was mainly fished with pots.
The lowest harvest by fishermen occurred in the eastern part (zones 5, 6, 7 and 8; Figures 10.1
and 10.2). Because fish spears account for a restricted part of the catches (5%), data related to
this gear have been removed from the analysis of targeted eel size-classes per gear type.
Based on creel surveys, fishermen caught eels from 240 to 760 mm total length. Furthermore,
33.5% of the total eel captures (n = 257) were released by fishermen. The size distribution
differed between released and retained eels (Kolmogorov-Smirnov two-sample test, KS =
0.678, P < 0.001) and released individuals were on average smaller than those kept (Mann-
Whitney test, U = 13.950, P < 0.001). Fishermen released on average 79.4% (± 5.1 S.E.) of
smaller eels (from 240 to 320 mm) and kept a high ratio (up to 60 %) of eels measuring more
than 320 mm. From 420 to 620 mm, all eels (100%) were kept. Interestingly, some fishermen
tended to release some of the larger eels (Figure 10.3). Thus, based on their size, eels were
classified into those untargeted and targeted by the fishery using the 320 mm threshold.
167

Chapitre 10
Harvest by fishermen (eel·ha -1 )
Number of individuals
400
350
300
250
200
150
100
50
0
Fishing gears:
Square lift nets
Eel pots
Fishing spears
1 2 3 4 5 6 7 8
Zone
Figure 10.2. Geographical distribution of the eel harvest by fishermen (eel·ha -1 ) in each zone of
the fished area and for each fishing gear (eel pots, square lift nets and fishing spears).
30
25
20
15
10
5
0
Eel pots
200 240 280 320 360 400 440 480 520 560 600 640 680 720 760 800
Total length (mm)
Square lift nets
Figure 10.3. Size-classes distribution of eels caught by fishermen during the creel survey using
eels pots (n = 184) and square lift nets (n = 82) and percentage of eels kept by fishermen for each
size-class (open circles).
168
100
80
60
40
20
0
Percentage of eel kept (%)

10.3.2. Eel population characteristics
Réserves de pêche et anguille
In 2004 and 2005, we captured 1868 eels: 681 by electrofishing, 921 by trapping and 266
during the fishermen creel surveys (see Table 10.1 for details). The following length-weight
relationship was established: W = 13.771 e 0.0045TL (n = 905, r 2 = 0.99). There was no
difference in the size-class distribution between 2004 and 2005 for the eels sampled by
trapping nor by electrofishing (Kolmogorov-Smirnov two-sample test, P > 0.05) or in the
mean abundance per site by electrofishing (Mann-Whitney test, P > 0.05). Eels up to 320 mm
sampled by trapping in fished areas were on average smaller than those from protected areas
(Mann-Whitney test, U = 63.853, P < 0.001, n = 891) and size-class distribution differed
significantly between protected and fished areas (Kolmogorov-Smirnov two-sample test, KS
= 0.164, P < 0.001, n = 891, Figure 10.4).
Number of individuals
60
50
40
30
20
10
0
340 380 420 460 500 540 580 620 660 700 740 780 820 860 900
Total length (mm)
Protected area
Fished area
Figure 10.4. Size-classes distribution of eels >320 mm trapped in fished (n = 251) and protected
(n = 640) areas in 2004 and 2005.
Based on the trapping data and using equation (1), we found a lower mean mortality
rates Z in the protected (0.12) than in the fished areas (0.32). We also found that the
differences in abundance between untargeted (TL < 320 mm) and targeted (>320 mm TL) eels
were positively correlated with the harvest by fishermen from protected to highly fished zones
(Linear regression, r² = 0.51, P = 0.021, n = 10, Figure 10.5).
169

Chapitre 10
Differences in abundance between
untargeted and targeted eels (CPUE)
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Fished area
Protected area
0 50 100 150 200 250 300 350 400
Harvest by fishermen (eel·ha -1 )
y = 0.0011x + 0.1676
r² = 0.51 p = 0.021
Figure 10.5. Relationship between the difference in abundance between untargeted and targeted
eels and the harvest by fishermen (eel·ha -1 ) in each zone (protected and fished) of the study area
and. See details in the method section for the calculation of the harvest of fishermen.
Based on the trapping data, we found that the proportion of silver eels was 4.5 times
higher in protected than in the fished areas (Fisher’s exact test, P = 0.003). Indeed, 12.83% of
eels >320 mm (n = 265) caught in protected areas presented silvering criteria (i.e., ocular
hypertrophy and differentiation of the lateral line) whereas only 2.86% of eels caught in
fished areas (n = 102) presented these criteria. The proportion of silver eels amongst those
greater > 320 mm TL in the fished areas did not differ between electrofishing (4.87%, n = 86)
and trapping (Fisher’s exact test, P > 0.512). Consequently, the proportion of silver eels was
1.42% (n = 282) when all size-classes from electrofishing were used in the fished areas (Table
10.2). The proportion of silver eels in the protected areas reached 6.38%. The sex ratio of
silver eels was largely biased towards females: 1/36 by trapping and 0/5 by electrofishing,
with no differences between fished and protected areas and sampling methods (Fisher’s exact
test, P > 0.05, Table 10.2). Silver eels weighed 585.4 g (± 46.8 S.E., n = 29) for a mean length
of 675.8 mm (± 17.5 S.E.) on average and their condition factor averaged 0.18 (± 0.01 S.E.).
170

Réserves de pêche et anguille
Table 10.2. Number of eels and silver eels (males and females) caught by electrofishing and
trapping in 2005 in the protected and fished areas of Grande Brière Mottière marsh.
Sampling method Parameters Fished area Protected area Total
Total number of eels 282 24 306
Electrofishing
Silver eels 4 1 5
Trapping
Males 0 0 0
Females 4 1 5
Total number of eels 105 265 370
Silver eels 3 34 37
Males 0 1 1
Females 3 33 36
10.3.3. Stock assessment, fishing mortality and silver eel production
The mean estimated eel density was highly variable between zones (234.2 ind.ha -1 ± 42.4
S.E.), ranging from 94.1 to 577 ind.ha -1 . The overall stock of eels > 150 mm was estimated to
be 129 076 (74 022 to 200 206) individuals (see Table 10.3 for details). Based on equation (3),
the total mortality rates in protected and fished areas and the stock assessment of eels under
full exploitation, we estimated that total harvest by fishermen accounted for 14 123 eels (6295
to 24624, i.e. a mean fishing mortality of 23%). Based on the silvering rates calculated in
fished and protected areas, we estimated the silver eel’s production to be 1961
individuals.year -1 (min = 1431, max = 2000), with a mean production of 11.3 and 3.1 silver
eel·ha -1 in the protected and fished areas, respectively. Thus, the mean production of silver
eels in protected area is 3.6 times higher than in the fished area. The protected areas (i.e. 2.4%
of the total aquatic area), potentially produce 8.4% (± 0.43 S.E.) of the silver eel biomass
produced in the study area.
Were the entire GBM afforded protected status, it would produce 6742 silver eels
(596.6 ha·11.3 eel·ha -1 ). Considering that the protected area would always have a mean
production of silver eels 3.6 times higher than those in the fished area, we calculated that only
31.1% (185.5 ha) of the aquatic GBM’s area would need protected status to produce 50% of
the potential eel biomass of a fully protected GBM.
171

Table 10.3. Parameters (number, density and biomass) of eel stock and silver eel production assessed at each zone of the Grande Brière Mottière marsh. Values
in parenthesis represent the minimum and maximum estimations. See text for details on the calculation.
Zone Status
Aquatic
habitat (ha)
1 Fished 69.7
2 Fished 160.7
3 Fished 12.9
4 Fished 25.7
5 Fished 112.0
6 Fished 78.3
7 Fished 39.8
8 Fished 82.9
9 Protected 6.5
10 Protected 8.1
Number of
Individuals
11450
(6201; 20205)
30875
(18266; 35271)
2610
(1205; 6125)
14832
(8825; 30113)
24230
(15317; 36474)
23076
(12816; 40970)
9527
(5282; 14489)
9894
(4574; 13112)
614
(419; 703)
1968
(1117; 2744)
Eel population Silver eel production
Density
(ind·ha -1 Biomass
) (kg·ha -1 Number of Density
) individuals (ind·ha -1 Biomass
) (kg·ha -1 )
164.2
11.84
163 2.3 1.34
(88.9; 289.7) (5.58; 23.58) (88; 287) (1.3; 4.1) (0.75; 2.39)
192.1
8.67
438 2.7 1.57
(113.7; 219.5) (4.86; 10.45) (259; 501) (1.6; 3.1) (0.93; 1.81)
202
10.05
37 2.9 1.69
(93.3; 474.1) (4.21; 25.75) (17; 87) (1.3; 6.7) (0.75; 3.91)
577
37.62
211 8.2 4.79
(343.3; 1171.6) (20.44; 83) (125; 428) (4.9; 16.7) (2.86; 9.75)
216.3
10.42
344 3.1 1.81
(136.7; 325.6) (5.96; 17.17) (218; 518) (1.9; 4.6) (1.11; 2.68)
294.7
24.07
328 4.2 2.45
(163.7; 523.2) (12.34; 46) (182; 582) (2.3; 7.4) (1.34; 4.32)
239.5
13.6
135 3.4 1.98
(132.8; 364.2) (7.13; 21.81) (75; 206) (1.9; 5.2) (1.11; 3.03)
119.4
8.43
140 1.7 0.99
(55.2; 158.2) (3.29; 12.89) (65; 186) (0.8; 2.2) (0.46; 1.28)
94.1
5.85
39
6 3.50
(64.2; 107.8) (3.49; 7.55) (27; 45) (4.1; 6.9) (2.39; 4.03)
242.8
23.24
126 15.5 9.05
(137.8; 338.5) (10.94; 37.91) (71; 175) (8.8; 21.6) (5.14; 12.6)

10.4. Discussion
Réserves de pêche et anguille
10.4.1. Freshwater protected areas: a compromise between eel global
management and local fishery activities
The analysis of catch data and scientific surveys in the GBM freshwater marshes during 2004
and 2005 clearly provided evidence for the efficiency of a protection policy for guaranteeing a
local production of silver eels and maintaining a traditional fishery activity. Indeed, the
protected area showed a mean production of silver eel (ind·ha -1 ) around 3.6 times more than
the fished areas and 2.4% (14.6 ha) of protected area in the GBM produces 8.4% of the
current silver eel production (in biomass). Consequently, a size adjustment of the protected
aquatic areas to 31.1% (185.5 ha of aquatic habitat), whilst maintaining the current fishery
elsewhere, would produce 50% of the potential eel biomass of a fully protected GBM. This
could be a realistic of use to local managers. Nevertheless, the optimal size of protected areas
is difficult to estimate because the consequences of the protected areas extension have never
been thoroughly investigated to establish valid rules for the design of freshwater protected
areas (size, connectivity, location, land covered, canal density, etc…). Another crucial point is
that we do not know the proportion of individuals that escape from the silver eel fishery when
they migrate seaward and the level of eel movements between protected and fished areas.
The conservation of freshwater fish and fisheries is the greatest challenge facing the
sustainable development of inland waters (Arlinghaus et al. 2002). Inland fisheries are of high
economic and socio-cultural importance, providing a ‘myriad of benefits to society’
(Arlinghaus et al. 2002, Cowx & Gerdeaux 2004). By far the most dominant traditional inland
fisheries management in Europe are regulations and stocking practices. To a lesser extent,
inland fisheries management use habitat management techniques to restore degraded habitat
and to increase the potential production of the fishery (see review in Arlinghaus et al. 2002).
The use of freshwater protected areas to manage eel populations is in keeping with the latter
aspect. Because the management of the wide panmictic European eel population is
particularly complex, it faces some highly variable socio-economic and legislation constraints.
Therefore, case-adapted management options with respects to usages, properties and histories,
must be considered to reach a sufficient magnitude of silver eel production. The use of local
freshwater protected areas appears to be a relevant way to conciliate these aspects and to
respond to both global management constraints and local fisheries subsistence.
173

Chapitre 10
10.4.2. Contribution of small coastal marshes to the European eel population
Small coastal marshes contribute to the overall functioning of the European eel population,
but quantification remains impossible. In the present study, we assessed that a single marsh on
the European Atlantic coast (GBM, 7000 ha total area) supports a sub-population of about
130 000 eels and potentially produces about 1961 silver eels per year, almost exclusively
composed of females. Coastal marshes cover 230 000 ha of land on the western French coast
(Feunteun et al. 1992) and, given our findings in the present study, it can easily be assumed
that these ecosystems produce a significant number of female silver eels. Moreover, eels
produced in coastal marshes are exposed to fewer hazards than those in rivers because such
marshes are not equipped with hydroelectric stations, which damage or kill 20 to 100% of the
silver migrants passing through their turbines (Travade & Larinier 1992, McCleave 2001,
Gibson & Myers 2002). In addition, these marshes are small, only connected to the sea, and
they are part of non-intensive agricultural landscapes. This is probably a good point for the
quality of their silver eel production. In places where the eel abundance is about 100-150
kg.ha -1 (Frémur River, France; Acou et al. in press and Rio Esva, Spain; Lobon-Cervia et al.
1995), silver eels are mainly males (>94%). Whereas where eel abundance is relatively low,
3.5 to 45 kg.ha -1 , (Imsa River, Norway; Vøllestad & Jonsson 1988 and Oir River, France in
Acou et al. (in press)), silver eels are mainly females (≥ 80%). Thus, the observed overdominance
of females found in the present site and the low abundance of yellow eels (Table
10.3) are consistent with observations from other areas with low abundance where females are
the numerically dominant sex. As Vøllestad (1990) recommended retention of a yellow eel
fishery helps maximize silver eel catches. In the present study, it seems likely that, by limiting
the yellow eel abundance in the GBM to less than 50 kg.ha -1 , the traditional fishery might
contribute to the local production of large silver eels. This might also be influenced by a low
recruitment that leads to a low elver eel abundance, and by the high food availability due to
the recent introduction of the invasive red swamp crayfish (Procambarus clarkii).
Such prospects are crucial from a conservation viewpoint, since one of the main
recommendations of international managers (EELREP 2005, ICES WGEEL 2006) is to
protect aquatic systems with a high proportion of large healthy silver eels. In the present study,
we quantified fishing practices and evaluated their influence on the local eel population. Such
issues are important since the identification of mortality causes and their quantification are
difficult in the wild but are keys for international eel management (Feunteun et al. 2000,
Feunteun 2002). The presence of protected areas allowed us to assess that the mean natural
174

Réserves de pêche et anguille
mortality was relatively low in the marsh (12%) and comparable to those observed in others
ecosystems for the same life stages (Adam 1997, Feunteun et al. 2000). Nevertheless, our
estimation of fishermen's captures based on biological data was somewhat lower than that
resulting from questionnaires, fishermen having difficulties to evaluate accurately their
catches, underlining the importance of logbooks to conduct fishery surveys.
10.4.3. Establishment of freshwater protected area
Freshwater protected areas have already been shown to be efficient for conserving bird and
fish diversity (Eybert et al. 1998, Keith 2000, Self 2005) and their adaptation for the local eel
population management could be included in the overall management of freshwater
biodiversity (Noble et al. 2004). Recent research in marine protected areas has demonstrated
that fish populations benefit from protected areas not just for overexploited poorly mobile
species, but also (to a lesser extent) for under-exploited stocks and highly mobile species
(Apostolaki et al. 2002). Thus the creation of freshwater protected areas might also be of
benefit to vulnerable or endangered freshwater fish species, such as has already been
advocated for the northern pike, Esox lucius (Rosell & MacOscar 2002).
The efficiency of protected areas in other inland ecosystems remains to be assessed.
Concerning estuarine and coastal waters, Naismith & Knights (1990) indicated that the
commercial fishery in the Thames estuary was having minimal impacts on the eel stock, and
fishing mortality was masked by natural mortality and migration effects. In the same way, in
the Hudson River estuary, Morrison & Secor (2003) suggested that brackish-water areas could
support a higher fishing mortality than freshwater areas. Such analysis confirms that protected
areas for eels might not be relevantly usable in open habitats like estuaries or coastal areas,
and that this management tool could be preferentially applied in more confined freshwater
areas (Morrison & Secor 2003). Furthermore, the restricted yellow eel home range in several
types of freshwater ecosystems (Baras et al. 1998, Jellyman & Sykes 2003, Laffaille et al.
2005a) is certainly a guarantee for a wider application of this measure.
175

Chapitre 10
Acknowledgments
We thank the Parc naturel régional de Brière for logistic support, the Pnrb, FEDER, DIREN
(MEDD), Région Pays de la Loire and Agence de l’Eau from Loire-Bretagne for financial
support. We are grateful to the numerous persons that participated to field work and to the
questioned fishermen. We acknowledge two anonymous referees for valuable comments on
an earlier draft. English style was post-edited by Dr R. Britton. We thank A. Acou and E.
Rivot for valuable discussion on earlier drafts.
Les résultats obtenus permettent d’attester que la mise en réserve d’une partie des
marais de Brière à la suite d’une restauration des habitats est une mesure de
gestion qui a permis, avec un relatif succès, de participer à la production d’un
nombre non négligeable de géniteurs, comparativement aux zones soumises à la
pêcherie. Nos résultats ont démontré que cet outil de gestion pouvait être encore
plus favorable à l’espèce s’il était optimisé afin de répondre aux recommandations
internationales. Des perspectives très appliquées peuvent ainsi découler de ce
travail, telles que l’étude du design des réserves d’eau douce dans de nombreux
types d’écosystèmes aquatiques. En effet, l’élargissement des réserves entraînera
des modifications de leurs caractéristiques, et plus particulièrement de leur niveau
de connectivité avec le reste du réseau hydrographique, et donc modifieront
nécessairement certains paramètres populationnels de l’anguille (abondance,
compétition ou sex ratio). Quoi qu’il en soit, les effets de telles modifications
devront être suivis afin d’optimiser la mise en place de ce type de gestion. Le
même type de démarche pourrait être entreprise pour évaluer l’efficacité de la
mise en place de réserve pour d’autres espèces de la communauté piscicole des
marais de Brière soumises à la pêcherie, telles que les espèces de poissons
carnassiers et notamment de brochet. Cependant, comme nous l’avons évoqué
précédemment dans ce travail de thèse, l’état de la population de brochet des
marais de Brière ne permet pas de traiter cet aspect particulier. Ainsi, après avoir
examiné différents aspects de gestions des habitats et de la pêcherie pour le
poisson chat et l’anguille, nous nous proposons, pour clore cette seconde partie,
d’examiner la troisième espèce d’intérêt majeur de la communauté piscicole, le
brochet, à travers l’examen des programmes de soutien de population.
176

Chapitre 11
Estimation des taux de survie et identification des sources
de mortalité des brochets (Esox lucius) issus de
programmes de soutien de population
La population de brochet, espèce vulnérable et emblématique des MTI, des marais
de Brière est à un niveau d’abondance très bas. Ainsi, la population est soutenue
depuis plusieurs années par des programmes de lâchers dans les MTI de juvéniles
de l’année nés en pisciculture. Aux dires des différents acteurs locaux et des
résultats obtenus dans la Partie I, le niveau d’abondance de la population d’adulte
ne semble pas être en augmentation. Dans les deux prochains chapitres, nous nous
proposons d’examiner l’utilisation faite des MTI par ces individus, à travers une
approche individuelle, pour mieux appréhender les causes possibles de
dysfonctionnement de la population. La question se pose donc de savoir ce que
deviennent ces poissons, d’estimer le taux de mortalité, d’en identifier les causes
possibles et de comprendre comment ils utilisent les MTI dans lesquels ils sont
lâchés, ceci afin de proposer des solutions concrètes aux gestionnaires afin
d’optimiser la réussite de ces actions. Connaître le devenir des poissons de petites
tailles (juvéniles de l’année) lâchés en milieu naturel est un véritable défi. En
effet, peu de techniques sont adaptées pour y parvenir. Dans cette étude, nous
avons donc transposé au brochet un outil développé initialement pour suivre les
juvéniles de salmonidés (Passive Integrated Transponder (PIT) tag). A notre
connaissance, cette étude est la première où des PIT tags ont été implantés sur des
juvéniles de cette espèce et où leur suivi (PIT télémétrie) est effectué en milieu
lentique et ouvert.

Chapitre 11
Utilisation de l’antenne mobile utilisée pour le suivi des juvéniles de brochets dans une
prairie temporairement inondée
Un juvénile de brochet, marqué individuellement, recapturé lors de son émigration de la
prairie temporairement inondée
178

Suivi du devenir des brochetons
Using PIT technology to study the fate of hatchery-reared YOY
northern pike released into shallow vegetated areas 9
Résumé : Cette étude a pour objectif d’analyser le devenir de juvéniles (0+) de
brochet nés en pisciculture et relâchés en milieu naturel, en ayant recours au marquage
individuel (Passive Integrated Transponder). 192 individus (longueur fourche LF 51.0 mm ±
5.3 S.D.) ont été marqués et relâchés avec 72 individus contrôles témoins (non marqués) dans
une prairie temporairement inondés des marais de Brière. De leur date de lâcher (20 mai 2005)
jusqu’à l’assèchement de la prairie (15 juin 2005), la position et le devenir de chaque individu
ont été étudiés à l’aide d’une antenne portable et d’un système de piégeage passif disposé à
l’unique connexion du site avec le milieu adjacent. Seulement 19.3% et 6.9% des individus
marqués et témoins ont été capturés dans le piège et ont donc quitté avec succès la prairie.
Pour ces individus, aucune perte de marque n’a été observée et la croissance mesurée est
conforme aux valeurs reportées dans la littérature. L’antenne portable a détecté 75.8% des
individus marqués. Les plus petits individus (LF < 50 mm marquage) ont souffert du taux de
mortalité le plus élevé, leurs marques ayant été retrouvées dans la prairie après l’assèchement.
Les effets taille dépendant de la procédure de marquage, du transport et du cannibalisme sur
le taux de survie sont donc suspectés. Plus de 30% des individus marqués ont disparu du site
d’étude durant le suivi, et nous suspectons fortement un phénomène de prédation exercée par
des oiseaux. Ces résultats confirment qu’une attention toute particulière doit être portée lors
de programmes de soutien de population de brochet afin de limiter ces différentes sources de
mortalité identifiées dans le cadre de ce travail.
9 Ce chapitre est adapté d’un article intitulé « Cucherousset, J., Paillisson, J.-M. & Roussel, J.M. Using PIT
technology to study the fate of hatchery-reared YOY northern pike released into shallow vegetated areas » sous
presse dans la revue « Fisheries Research ».
179

Chapitre 11
Abstract: This study aims to use Passive Integrated Transponder (PIT) technology to
analyse the fate of 192 PIT-tagged hatchery-reared young-of-the-year northern pike Esox
lucius (fork length FL 51.0 mm ± 5.3 S.D.) released into an experimental area located in the
Brière Marsh (France), together with 72 untagged individuals for control. Individual positions
were studied by trapping and using a portable PIT detector from release (20 May) to complete
drying out of the grassland (15 June 2005). Only 19.3% and 6.9% of the PIT-tagged and
control fish, respectively, successfully emigrated from the experimental area before drying out.
Small individuals (FL < 50 mm at tagging) suffered a higher mortality rate, and sizedependent
effects of cannibalism rather than PIT-tagging procedure on survival were
suspected. No evidence of tag loss was found for surviving fish, and individual growth
conformed to values reported in literature. The portable PIT antenna detected 71.4% of the
PIT-tagged pike in the flooded grassland. More than 30% of tagged fish disappeared from the
experimental area throughout the study period, and predation by birds is suspected. Results
support the view that more attention should be paid to limiting the detrimental effects of
mortality on the stocking success of northern pike.
180

11.1. Introduction
Suivi du devenir des brochetons
Northern pike (Esox lucius) is a predatory species that tolerates a broad range of
environmental conditions and is particularly adapted to shallow freshwater environments
(Casselman 1996). For this species, temporary flooded and vegetated areas are critical
spawning and nursery habitats, where larvae and juveniles can find protection against
predators and adequate food resources (Souchon 1983, Wright & Shoesmith 1988). After a
short period of development, juvenile pike must emigrate from temporary wetlands to
permanent habitats before total desiccation (review in Inskip 1982). Juvenile pike survival
and growth patterns have mainly been investigated under experimental or semi-natural
conditions (e.g. Wright & Shoesmith 1988, Bry et al. 1995, Le Louarn & Cloarec 1997, Skov
et al. 2003, Skov & Koed 2004). More recently, survival of young-of-the-year (YOY) pike
has been studied in the wild using mass marking (Gronkjaer et al. 2004, Sutela et al. 2004) but
mortality causes were not identified. Insights into the early life history of northern pike are
still needed for developing proper management policies and for improving the effectiveness
of stocking programs.
In the two last decades, the Passive Integrated Transponder (PIT) technology has been
developed as a novel method for individually tagging fish (Prentice et al. 1990) and has
shown its efficiency in studying fish life-history tactics (e.g. Juanes et al. 2000, Cucherousset
et al. 2005a). Stationary PIT antennas have been increasingly used by ichthyologists to study
fish habitat use and migration processes (see review in Lucas & Baras 2000). More recently,
portable PIT detectors have been developed to track small fish in shallow streams (Roussel et
al. 2000, Barbin Zydlewski et al. 2001, Cucherousset et al. 2005b, Hill et al. 2006). Such
technological developments have greatly helped to improve our understanding of complex
aspects of the early life ecology and behavior of primarily salmonids (e.g. Martin-Smith &
Armstrong 2002, Roussel et al. 2004, Cunjak et al. 2005), but to our knowledge, PIT
technology has never been used for the study of YOY northern pike in the wild. The objective
of this work was to investigate the usefulness of PIT technology for studying YOY northern
pike in a naturally flooded grassland. We particularly focused on PIT-tag retention, post-
tagging survival, and the efficiency of a portable PIT detector for studying the fate of
hatchery-reared YOY pike after their release in a shallow, still water and vegetated habitat.
Such an investigation is crucial since a quantitative assessment of the fate of hatchery YOY
pike released in the wild is still needed for improving the effectiveness of stocking programs.
181

Chapitre 11
11.2. Materials and methods
11.2.1. Study area
The survey was conducted in May and June 2005 in a protected area located in the heart of
the Brière Marsh (Figure 11.1 and details in Chapitre 2). A 0.47 ha flooded grassland was
subdivided with regularly spaced transect lines in order to delineate 233 rectangular cells (4 m
wide and 5 m long). Based on measurements of habitat variables performed in each cell, the
substrate consisted exclusively of compact peat with no soft bottom, and the mean water
depth was 15.1 cm (± 5.6 S.D., maximum water depth 36 cm). Emergent (Poaceae and
Phragmites australis) and submerged plants (Ranunculus spp. and Callitriche spp.) covered
47.2% (± 28.5 S.D.) of the total area, offering potential spawning substrate for pike (Bry
1996). A fyke net was set up in a V-shape at this connecting point to trap fish leaving the
grassland (Figure 11.1 and details in Chapitre 2). During the experiment, the water level in the
grassland fell down continuously until drying out completed (late June).
N
50 m
Flooded
grassland
Pond
Figure 11.1. Map of the study area and description of the trap setting at the single connecting
point between the temporarily-flooded grassland and the pond.
182
B
a
n
k

11.2.2. Fish tagging and stocking
Suivi du devenir des brochetons
Hatchery-reared YOY pike fed with zooplankton were used for this experiment. A total of
197 YOY pike were anaesthetized with eugenol (0.04 mL·L –1 ), measured (fork length, ±1 mm)
and weighed (± 0.1 g). The mean fork length and weight were 51.0 mm (± 5.3 S.D.) and 0.86
g (± 0.3 S.D.), respectively. A PIT tag was inserted into the peritoneal cavity using a sterile
needle mounted on an injector, and the left pelvic fin was clipped to assess tag loss. The PIT
tags used were 11.5 mm long and 2.1 mm in diameter (ID 100; EID Aalten B.V., Aalten, The
Netherlands). In addition, a group of 74 control fish (mean fork length = 54.9 mm ± 4.2 S.D.)
were subjected to the same procedure but not PIT-tagged, the right pelvic fin being clipped to
distinguish them from PIT-tagged individuals. Fish were given 6-8 hours to recover before
being transported in plastic bags by boat to the study area. Mortality, cannibalism and tag loss
were checked at the end of the recovery period and before release in the grassland. Tagged
and control fish were released randomly into the experimental area in groups of 13-15
individuals at 9 p.m. on 20 May, and 25 May, 2005, respectively. The stocking density (0.06
ind·m -2 ) was similar to the density of wild YOY pike usually observed in the Brière marsh
(unpublished data), but below stocking densities reported in the literature (e.g. 1 to 3.3 ind·m -2
in Lucchietta (1983) and 0.4 to 3.6 ind·m -2 in Sutela et al. (2004)) to prevent exacerbation of
cannibalism (Bry et al. 1992).
11.2.3. Fyke net and tracking procedure
The fyke net was checked once or twice a day (see details in Chapitre 2); trapped pike were
anaesthetized with eugenol (0.04 mL·L –1 ), measured, and checked for PIT tags and fin clips.
Then, fish were released into the adjacent pond (Figure 11.1). A portable PIT detector was
also used once a day in search for lost PIT tags inside and under the fyke net; each
transponder detected was picked up by the operator. The detector is composed of one RFID
reader (LID 650; EID Aalten B.V., Aalten, The Netherlands) interfaced with a LCD screen
and powered by a 12-V battery. The reader is connected to a waterproof antenna (ANT 612;
EID Aalten B.V., Aalten, The Netherlands) which is mounted on a 3-m-long aluminium pole.
When a PIT tag is detected by the antenna, the tag code is displayed and a piezoelectric
buzzer sounds a loud tone to alert the operator. The maximum tag detection distances range
from 30 to 36 cm, depending on the orientation of the PIT tag (see details in Cucherousset et
al., 2005b). From 21 May to 7 June, the portable PIT detector was used every 3-4 days to
183

Chapitre 11
check for the presence and location of PIT-tagged fish in the experimental area. The operator
(J. Cucherousset) manoeuvred the antenna above the water surface by wading between two
transects and the entire wetted area was scanned in 8-10 hours. When a PIT tag was detected,
its exact position was plotted in relation to the rectangular cells delineated by the transect
lines. After 7 June, more than 60% of the initial flooded area had completely dried out and the
scanning operations were stopped. On 15 June, the fyke net dried out; two 40-50 m 2 pools
(mean water depth = 4.97 cm ± 4.1 S.D.) persisted but were disconnected from the pond.
These pools were electrofished, but no fish were caught, indicating that all surviving fish had
left the grassland. After total drying out, additional operations were performed on 19 July to
recover PIT tags remaining in the study site. Each rectangular cell delineated by the transect
lines was carefully scanned, the entire experimental area being scanned 3 times consecutively.
Each PIT tag detected was picked up and removed; its position was recorded for comparisons
with the previous locations. During the third and final scanning, no transponders were found.
11.2.4. Data analysis
The efficiency of the portable PIT detector was calculated as the proportion of fish
detected by the operator during the first scanning survey (21 May). Only fish trapped in the
fyke net during the subsequent days were considered to ensure that the detection efficiency
was calculated on living fish.
Individual growth was estimated based on fish trapped in the fyke net. The expected
weight at recapture was calculated based on a length-weight relationship at tagging:
W = 0.
0397e
0.
0589
FL
where W is the weight in g and FL is the fork length in mm (n = 192, R 2 = 0.88). We
used two indicators of growth performance (Bry et al. 1991): the increment in fork length
(IFL, in mm·day –1 ) and the specific growth rate (SGR, in %·day –1 ) using the formulae:
IFL = ( FLf − FLi)
/ t
SGR = [(ln Wf − lnWi)
/ t]
× 100
where FLi and Wi are the fork length and the weight at tagging, FLf the measured fork
length and Wf the back-calculated weight at recapture and t the time spent in the grassland.
184

Suivi du devenir des brochetons
The fate of each individually PIT-tagged YOY pike was inferred from recapture
events at the fyke net and PIT tag locations within the experimental area (scanning surveys
with the portable PIT detector). Each individual was assigned to one of the four following
groups. Fish that were trapped in the fyke net belong to Group I. Group II corresponds to
extruded transponders found inside or under the fyke net, whereas extruded transponders
collected in the grassland after complete drying out belong to Group III. For Group III fish,
we assume that death or tag loss occurred when the transponder started to be consistently
detected in the same rectangular cell until complete drying out (i.e. no movement). Finally,
Group IV corresponds to PIT tags that were detected at least once during the scanning
operations, but the fish were not recaptured in the fyke net, and the transponders were not
found after total drying out. PIT tag disappearance was assumed to occur the day after the
transponder was detected for the last time in the experimental area.
Recapture rates of PIT tagged and control fish in the fyke net were compared using the
Fisher’s exact test. Since deviations from normality were detected in the dataset, differences
in fish fork length at tagging between the groups were tested (P ≤ 0.05) using non-parametric
analysis of variance (Kruskal-Wallis tests).
11.3. Results
11.3.1. Mortality at tagging, tag retention and portable PIT detector efficiency
Among the 197 PIT-tagged fish, 5 individuals died during the recovery period (2.5%). Fish
that died were small (FL range 43-52 mm; mean FL = 46.2 mm ± 3.5 S.D.) compared to the
survivors (FL range 42-65 mm, average FL = 51.1 mm ± 5.2 S.D.). No PIT tag was rejected
and no act of cannibalism occurred before stocking. Similarly, two of the control fish (2.7%)
that died were small (FL range 49 and 50 mm; mean FL = 49.5 mm ± 0.7 S.D.) compared to
the survivors (FL range 47-68 mm, average FL = 55.1 mm ± 4.1 S.D.). The mortality rate of
control fish before stocking was not significantly different from that of PIT-tagged fish
(Fisher’s exact test, P = 0.99). On the morning of 21 May, two PIT-tagged fish; released the
day before, were captured in the fyke net. Afterwards, 35 individuals were recaptured in the
fyke net throughout the survey. Among these 35 individuals, 25 have been detected within the
experimental area by the operator during the first scanning survey; the efficiency of the
portable PIT detector was 71.4%.
185

Chapitre 11
11.3.2. Fate of PIT-tagged fish after release
Of the 192 PIT-tagged YOY pike that were released in the grassland, 19.3% of the tagged fish
were captured in the fyke net (Group I, see Table 11.1), 14.5% of the tags were found inside
and under the fyke net (Group II), 35.4% of the tags were collected on the ground after
complete drying out (Group III), and 30.8% of the tags eventually disappeared from the
experimental area (Group IV). All trapped fish with the left pelvic fin clipped had a
transponder, indicating 100% tag retention for the surviving fish (Group I).
Table 11.1. The fate after complete drying-out of the PIT tags from the 192 YOY pike released
into the experimental flooded grassland.
Fork length at tagging (in mm)
Group Fate of the PIT tag N Mean (± S.D.) [min; max]
I
PIT-tagged fish trapped in the
fyke net
37 52.16 (± 5.9) [44; 65]
I
PIT tags found inside or under the
fyke net
28 52.32 (± 5.3) [42; 64]
III
PIT tags recovered in the grassland
after complete drying out
68 59.40 (± 4.2) [43; 63]
IV
PIT tags disappeared from the
grassland during the survey
59 51.83 (± 5.4) [43; 63]
The length frequency distributions of tagged fish (Figure 11.2) indicated that higher
survival rates (14.6-33.3%) were observed for fish larger than 50 mm FL. Conversely, fish
that died in the experimental area (Group III) were significantly smaller at tagging (FL 49.40
mm ± 4.2 S.D.) compared with Groups I, II and IV (Table 11.1; Kruskal-Wallis test,
KW=11.79, P = 0.0081). This trend is confirmed by the length frequency distributions (Figure
11.2), which indicate that 44.3% of fish smaller than 50 mm FL at tagging belong to Group III.
The proportion of fish in Group II (11.8-21.4%) was quite constant whatever fish size at
tagging (Figure 11.2), whereas the proportion of PIT-tags that disappeared from the
experimental area tented to be higher (42.9%) for fish larger than 60 mm FL.
186

Proportion of fish (%)
100
80
60
40
20
0
n = 3
n = 2
n = 7
n = 5
n = 15
n = 11
n = 40
n = 23
n = 7
n = 9
n = 15
n = 17
Suivi du devenir des brochetons
n = 8
n = 3
n = 5
n = 8
42 - 45 46 - 50 51- 55 56 - 60 61 - 65
Fork length at tagging (mm)
n = 4
n = 3
n = 1
n = 6
Figure 11.2. Proportions and numbers by 5-mm size classes at tagging of the 192 YOY PITtagged
pike belonging to Group I, (, PIT-tagged fish trapped in the fyke net), Group II (, PIT
tags found inside or under the fyke net), Group III (, PIT tag recovered in the grassland after the
complete drying-out) and Group IV (, PIT tag disappeared from the grassland during the survey)
for each 5 mm fork length at-tagging class.
Only five of the 72 control fish (right pelvic fin clipped) survived and were recaptured
in the fyke net. The recapture rate in the fyke net was significantly lower for control fish
(6.9%) compared with PIT-tagged fish (19.3%, Fisher’s exact test, P = 0.014). The small
number of control fish that were recaptured precluded any comparison of individual growths
between untagged and PIT-tagged fish. For PIT-tagged fish trapped in the fyke net, the mean
SGR was 11.3%·day -1 (± 1.59 S.D.), ranging from 8.18 to 14.7% day -1 ; the mean IFL was
1.92 mm·day -1 (± 0.27 S.D.) and ranged from 1.39 to 2.5 mm·day -1 . Additionally, no
differences in growth performances (SGR and IFL) were found between fish smaller and fish
larger than 50 mm FL at tagging (Kruskal-Wallis test, KW > 186.5, P > 0.637).
The number of PIT-tagged fish captured in the fyke net (Group I) and the number of
transponders collected in and under the fyke net (Group II) did not show explicit trends
throughout the study period (Figure 11.3). For Group III, 50% of the 68 transponders were
consistently detected in the same location from the first scanning survey to their final picking
up (19 July), and were assumed to die or to reject their transponder the day after release. For
Group IV, 42 of the 59 transponders (72%) had disappeared from the experimental area
within 5 days after release (Figure 11.3).
187

Chapitre 11
Number of fish by group
35
30
25
20
15
10
5
0
20 May
21 May
25 May
29 May
31 May
Tracking date
Figure 11.3. Number of PIT-tagged YOY pike in the grassland throughout the survey (––) and
number of fish belonging to Group I, (, PIT-tagged fish trapped in the fyke net), Group II (,
PIT tags found inside or under the fyke net), Group III (, PIT tag recovered in the grassland after
the complete drying-out) and Group IV (, PIT tag disappeared from the grassland during the
survey).
11.4. Discussion
11.4.1. Effect of PIT-tagging
Several studies have been conducted to determine the minimum fish size for PIT-tagging,
results being largely variable depending on species and individuals (e.g. Baras et al., 2000;
Sigourney et al., 2005; Mueller et al., 2006). According to investigations that were mostly
conducted on salmonids (Prentice et al., 1990; Ombredane et al., 1998), tag rejection is
usually low if fish body size is not too small. In the present study, no instantaneous tag
rejection was observed after a 6-hour recovery period and no evidence of tag loss was found
among individuals recaptured in the fyke net while emigrating from the grassland (i.e. all left
pelvic fin-clipped fish captured in the fyke net had a PIT tag). A formal experiment under
controlled conditions is now needed to confirm results on tag retention by young-of-the-year
pike. Under a certain size threshold, PIT-tagging can have negative short-term effects on
survival and growth (Sigourney et al., 2005; Hill et al., 2006). Most of the transponders that
were recovered on the ground after complete drying out (Group III) had been inserted into
fish smaller than 50 mm FL and a size-dependent effect of PIT-tagging procedure on YOY
188
3 June
7 June
15 June
200
175
150
125
100
75
50
25
0
Number of tagged fish still
present in grassland

Suivi du devenir des brochetons
survival can be suspected. Unfortunately, the low number of control fish recaptured (n = 5)
precludes any unambiguous estimation of detrimental effect of tagging on fish. However, it is
noteworthy that the growth of PIT-tagged pike in the present study (IFL of 1.92 mm·day –1 and
SGR of 11.3%·day –1 on average) fell within the range of values reported in the literature, i.e.
IFL ranging from 1.2 to 5.6 mm·day –1 under natural or semi-natural conditions and SGR of
15.2 %·day –1 ranging from 9.8 to 25.0 %·day –1 under experimental conditions of nearmaximum
growth (see review in Bry et al., 1991). Moreover, we did not detect any
differences in growth performance according to individual body size at tagging. This indicates
that PIT-tagging did not affect the growth of small fish predominantly, as it would have been
expected in our experiment if the effect of tagging was size-dependant. Cannibalism in YOY
pike is known to be size-selective (Bry et al., 1992) and Skov et al. (2003) demonstrated that
it can potentially cause a 60% reduction in stocked pike density, at least within the first seven
days after release. Despite the low stocking densities, it is possible that cannibalism occurred
in our experimental area, and the low survival observed for small PIT-tagged and control pike
might be due to predation by larger individual rather than PIT-tagging procedure. The
contribution of each mortality source (cannibalism vs tagging) would deserve for more
observations under controlled conditions, as well as possible changes in fish behaviour after
tagging (Baras et al., 2000).
11.4.2. The use of PIT technology on YOY pike
This work was a first attempt at using PIT technology to study the fate of YOY pike after
stocking in naturally flooded grassland. While tracking YOY pike with the portable PIT
detector, the mean detection efficiency (71.4%) corresponded to values already obtained in
the literature for salmonid species, i.e. 25-85% (Morhardt et al. 2000, Roussel et al. 2000,
Barbin Zydlewski et al. 2001, Cucherousset et al. 2005b, Hill et al. 2006). The high detection
efficiency is not surprising since water depth in the experimental area never exceeded the
maximum reading distance of the portable PIT detector. The fish that were not detected were
likely to escape from the antenna while being moved above the water by the operator. This
result indicates that portable PIT detectors can be used to track small-bodied fish such as
YOY pike in shallow, vegetated and open temporary flooded areas. However, some taxa may
be more likely to escape from the antenna compared to the YOY northern pike, and
preliminary tests on detection efficiency are always recommended.
189

Chapitre 11
11.4.3. The fate of YOY pike after stocking
Hatchery-reared and PIT-tagged YOY pike had a high mortality rate and only 19.3% of
individuals released were recaptured in the fyke net before total drying out. A low survival
rate for YOY hatchery pike has already been reported under natural or semi-natural conditions
in previous investigations (5-17% in Lucchietta (1983); 2-12% in Gronkjaer et al. (2004);
34% in Bry et al. (1995)), and survival after stocking is known to depend on age at release
and environmental conditions such as temperature, food availability, time of stocking, and
pike density (Bry et al. 1995, Skov et al. 2003, Gronkjaer et al. 2004, Sutela et al. 2004).
Among the mortalities, the occurrence of transponders that were collected inside and under
the fyke net (Group II) is unusual. It is unlikely that the lost transponders or dead fish could
have been transported to the net by water currents because of the absence of water movement
at the fyke net and the high vegetation density in the grassland. Flooding and drying-out in the
Brière marsh is exclusively due to precipitation and evaporation processes. However, the
abundance of the invasive red swamp crayfish (Procambarus clarkii) in the experimental area
was very high, and a total of 4764 juveniles (40-70 mm long) were caught in the fyke net
throughout the experiment. This species is well known to prey upon small fish (Gutierrez-
Yurrita et al. 1998), and we suspect that predation by crayfish on YOY pike in the fyke net
could have been enhanced by the presence of high crayfish numbers in a small water
volume/area (fyke net), particularly at the beginning of the survey. Predation by crayfish in
the fyke net could also explain the very low recovery rate of control fish. The extent to which
crayfish could have killed YOY pike in the grassland and contributed to high number of
transponders collected on the ground after completed drying out (Group III) remains unknown.
More than 30.7% of the fish disappeared after release in the grassland (Group IV) and we
were unable to find the transponders in the grassland even after complete drying out. The
water depth in the experimental area was lower than the maximum reading distance of the
portable PIT detector at the beginning of the experiment and continuously decreased
throughout the study period. Moreover, due to the compactness of the bottom of the
experimental area, it is unlikely that some transponders were accidentally buried by the
operator stepping on lost PIT tags while scanning for fish. Although the fyke nets blocked the
whole water column, the hypothesis that some fish escaped while the operator was checking
the trapping system (1-2 minutes per day) cannot be totally rejected. However, many bird
species breed in the Brière Marsh, and grey herons Ardea cinerea, sacred ibis Threskiornis
aethiopicus and black terns Chlidonias niger were frequently observed in the study site. These
190

Suivi du devenir des brochetons
three species are known to prey upon small fish (Del Hoyo et al. 1992, Beintema 1997), and
were occasionally observed fishing in our experimental area. We therefore suspect bird
predation to be the major cause of PIT tag disappearance and YOY pike mortality in our
experiment. One otter Lutra lutra, was also observed in our experimental area, and might
have preyed upon PIT-tagged pike in the grassland.
To conclude, PIT technology provides an interesting tool for studying YOY northern
pike during their early life period. We found that 11-mm-long transponders can be used to tag
YOY northern pike, but complementary investigations under experimental conditions are
needed to test the effects of PIT tagging on individual growth, behaviour and mortality.
Portable PIT detectors can efficiently detect the position of PIT-tagged YOY pike provided
that water depth does not exceed the maximum reading distance (38 cm). Using such
technology, frequent scanning of the experimental area can be used to monitor survival and
movements of PIT-tagged individuals after release. Finally, the temporal pattern of mortality
observed throughout the experiment suggests the existence of a critical period just after
release, when YOY pike are highly vulnerable to predators. This could be a severe drawback
for YOY pike stocking programme.
Acknowledgments
We thank the Parc naturel régional de Brière (PnrB) for logistic support, the PnrB, FEDER,
DIREN (MEDD), Région Pays de la Loire and Agence de l’Eau from Loire-Bretagne for
financial support. The English style was post-edited by Dr R. Britton. We are particularly
grateful to F. Marchand for YOY pike tagging and to J.-P. Damien, M. Buoro, V. Thoby, D.
Huteau, J. Tremblay, E. Le Mitouard and A. Carpentier for assistance during field work.
191

Chapitre 11
Les conclusions de cette étude sur le devenir des individus issus de programmes
de soutien de populations montrent que les juvéniles ont un faible taux de survie
(19.3%) seulement 4 semaines après leur lâcher, limitant ainsi le succès d’une
telle mesure de gestion. Depuis ces dix dernières années, d’importants efforts ont
été entrepris par les gestionnaires des marais de Brière pour soutenir cette
population locale. Ainsi, pas moins de 4340 juvéniles âgés de un mois et 5095
juvéniles âgés de un été ont été déversés en dix ans dans les marais de Brière.
Malgré cela, il apparaît que le niveau d’abondance en brochet reste faible. Cette
étude a permis d’avancer certains éléments explicatifs quant à ce faible taux de
survie des poissons issus de ces alevinages. Par ailleurs, ce travail a permis de
démontrer que la technologie de marquage individuel par PIT tag et de télémétrie
était efficace dans ce type d’étude. Nous avons également montré que l’essentiel
de la mortalité intervient pendant la première semaine après le lâcher. Il existe
également une relation taille dépendante du taux de mortalité des poissons dont le
PIT tag a été récupéré sur le site à l’étiage. Nous pensons que ces individus sont
morts, soit des effets de la procédure de marquage (anesthésie, pose de marque et
transport), soit des effets du cannibalisme, sans pouvoir quantifier l’importance
relative de chacune de ces deux causes. Evidemment, il est désormais
indispensable d’examiner, en conditions expérimentales, les conséquences fines
du marquage de poissons de petite taille, notamment d’un point de vue
comportemental. Enfin, les individus qui ont survécu ont montré une forte
variabilité en terme de temps de résidence et donc d’utilisation de la prairie
temporairement inondée. Nous avons souhaité approfondir cet aspect, en
cherchant à identifier les mécanismes impliqués dans cette relation
brochetons/prairie temporairement inondée et plus globalement brochetons/MTI.
192

Chapitre 12
Evolution du régime alimentaire et utilisation des milieux
temporairement inondés par les juvéniles de brochet (Esox
lucius)
Comme nous l’avons vu, les juvéniles de brochet servant aux programmes de
soutien de population optent pour des stratégies individuelles d’utilisation de la
prairie inondée différentes, certains individus quittant très rapidement la prairie
pour rejoindre le plan d’eau, alors que d’autres, au contraire, optent pour une
utilisation maximale jusqu’à l’exondation quasi complète. Il est possible que des
mécanismes ayant trait aux ressources alimentaires conditionnent cette
exploitation différentielle de l’habitat. La variabilité individuelle observée en
terme de temps de résidence dans la prairie inondée pourrait traduire des
stratégies alimentaires différentes, compte tenu des importants changements qui
s’opèrent pendant cette phase clé du développement des individus. En effet, au
cours du développement juvénile, le brochet voit son régime alimentaire évoluer
drastiquement. Après avoir utilisé leurs réserves vitellines, les alevins
commencent la prise de nourriture exogène par du zooplancton. Ensuite, ce
régime change de manière transitoire vers les macro- invertébrés pour finir par du
poisson fourrage. Dans le cas de notre étude, après leur émigration de la prairie,
les individus passent dans le plan d’eau adjacent, utilisé alors comme nourricerie
et doivent ensuite gagner le canal permanent (refuge estival) avant l’étiage. Ici,
nous nous proposons d’examiner les relations entre changements d’habitats et
évolution du régime alimentaire au cours du développement juvénile à l’aide de
l’analyse des isotopes stables. De plus, ces processus vont aussi être analysés pour
certains individus nés naturellement dans le site d’étude, afin de voir s’il existe
une différence avec les individus nés en pisciculture.

Chapitre 12
Prélèvement d’un échantillon de nageoire pelvienne lors du marquage individuel
des juvéniles de brochet
Prélèvement des proies potentielles de juvéniles de brochet dans les marais de Brière en vue
de l’analyse des isotopes stables
194

Régime alimentaire et habitat des brochetons
Individual variation in trophic position and habitat use of juvenile
northern pike (Esox lucius) in temporary flooded habitats 10
Résumé: Des PIT tags et l’analyse des isotopes stables (AIS) ont été utilisé
conjointement pour étudier les changements de régimes alimentaires et d’utilisation d’habitats
des juvéniles de brochet (Esox lucius) dans des milieux temporairement inondés soumis à un
assèchement progressif. 297 juvéniles de brochet (longueur fourche 51.0 ± 5.3 mm),
préalablement élevés en pisciculture et nourris à l’aide de zooplancton, ont été marqués
individuellement puis relâchés dans une prairie temporairement inondée (FG, n = 192) et dans
un plan d’eau temporaire adjacent (TP, n = 105). FG s’est asséchée progressivement au
printemps et l’unique connexion entre FG et TP a été équipée d’un verveux afin de capturer
les individus quittant FG. De la même manière, TP s’est asséché en été et les poissons ont été
capturés lorsqu’ils rejoignaient le canal permanent adjacent. A chaque fois qu’un brochet a été
manipulé (i.e. marquage et recaptures sur le terrain), un prélèvement de nageoire a été réalisé
et des AIS (carbone et azote) ont été réalisées sur ces échantillons ainsi que sur quelques
individus nés en milieu naturel et sur l’ensemble des proies potentielles (zooplancton,
invertébrés, juvéniles d’écrevisse et poissons fourrages). Le taux de survie durant l’étude était
19.3% dans FG et 1.9% dans TP, respectivement. Les valeurs des SIA dans la pisciculture ont
révélées l’existence de deux groupes distincts d’individus : les zooplanctonivores et les
piscivores (i.e. cannibales) (facteur de fractionnement +2.01‰ δ 15 N et +0.82‰ δ 13 C). Nous
avons trouvé que la longueur initiale des poissons était positivement corrélée aux valeurs de
δ 13 C et de δ 15 N. Après leur lâcher, le temps passé par les brochets dans FG était négativement
corrélé aux valeurs de δ 13 C et de δ 15 N et à la taille des poissons, indiquant que les individus
émigrant précocement étaient les piscivores. La dilution des signatures isotopiques de la
pisciculture laisse penser que les brochetons se sont nourris de consommateurs primaires dans
FG (i.e. zooplancton et macro invertébrés). Au contraire, les individus se sont enrichis en
azote 15 N (+2.83‰) après leur passage dans TP où ils se sont nourris de poissons fourrages.
Des tendances similaires ont été observées pour les individus sauvages. Dans l’ensemble, ces
résultats indiquent que les changements de régimes alimentaires et d’habitats se déroulant lors
du développement juvénile des brochets sont fortement associés, et semblent être dépendant
de la taille des individus.
10 Ce chapitre est adapté d’un article en préparation écrit par Cucherousset, J., Paillisson, J.-M. & Roussel, J.M
195

Chapitre 12
Abstract: Passive Integrated Transponder (PIT) techniques and Stable Isotope
Analysis (SIA) were used in conjunction to study early shifts in trophic position and habitat
use of young-of-the-year (YOY) northern pike (Esox lucius) in two contrasted areas of the
Brière marsh (Northwest France) exposed to a progressive drying-out. In total, 297 juvenile
pike (fork length 51.0 mm ± 5.3 S.D.) reared on zooplankton in hatchery tanks were PIT-
tagged and released in a flooded grassland (FG, n = 192) and in the adjacent temporary pond
(TP, n = 105). FG and TP progressively dried out and the only connections with their adjacent
habitat were equipped with fyke nets. Any time individuals were handled (i.e. at tagging and
subsequent recaptures), they were fin clipped. Nitrogen and carbon SIA were run on fin tissue
collection and on potential preys (zooplankton, invertebrate and forage fish taxa). Survival
rate of PIT-tagged fish through the study was 19.3% and 1.9% in FG and TP, respectively.
SIA values at hatchery revealed the existence of two distinct groups identified as
zooplanktivorous and piscivorous individuals (fractionation factor +2.01‰ δ 15 N and +0.82‰
δ 13 C). Initial fish length at tagging was positively correlated with δ 13 C and δ 15 N. After release,
time spent in FG was negatively correlated with δ 13 C and δ 15 N and fish size, indicating that
early migrants were likely piscivores. Repeated SIA on recaptured pike clearly suggested a
dilution of initial hatchery signatures and that juvenile pike preyed on primary consumers in
FG (zooplankton and macro invertebrates). Conversely, individuals were significantly 15 Nenriched
(+2.83‰) after their stay in TP where they likely preyed on fish. A similar pattern
was observed for wild juvenile pike. Taken together, the results indicate that shifts in habitat
use by juvenile pike and their trophic position were closely associated, and appeared to be
size dependent.
196

12.1. Introduction
Régime alimentaire et habitat des brochetons
The diet and habitat use of wild animals are crucial to understanding their environmental
biology and as such are prerequisites for effective conservation strategies (Rubenstein &
Hobson 2004). This is particularly important in harsh and spatially-varying environments
(Chesson & Huntly 1997, Chesson 2000) where movements and habitat selection by
individuals directly influence their ability to survive and maximise their fitness. In many
aquatic systems, drought and flood episodes are natural features that dramatically change the
temporal and spatial characteristics of the habitat (Matthews 1998, Humphries & Baldwin
2003, Lytle & Poff 2004) and animals such as fish may display a high level of flexibility in
their response to these varying environments (Lytle & Poff 2004). Inter specific patterns in
the use of temporary waters by fish have already been described in the literature (Poizat &
Crivelli 1997, King et al. 2003, Williams 2006, Chapitre 6). Although the existence of life
history variants is central for evolutionary and conservation prospects (see review in Bolnick
et al. 2003), life history variations among individuals of the same population remain poorly
investigated (see for instance Post 2003). Particularly in the case of temporary flooded
habitats, part of literature scarceness on the existence of life history variants within
populations may be that field investigations are technically challenging, especially for smallbodied
fish.
The use of Stable Isotope Analysis (SIA) to trace animal migration and foraging
behaviour is increasingly well documented in literature (e.g. Rubenstein & Hobson 2004,
Dalerum & Angerbjorn 2005, West et al. 2006). The method is based on the existence of
differences between stable isotopic ratios of different habitats and the predictable relationship
between the isotopic composition of animal and their diet (DeNiro & Epstein 1978, Peterson
& Fry 1987, Post 2002, Jardine et al. 2005). However, much of research on animal
movements involving SIA relates to groups of individuals, i.e. with no information on
individually identified organisms that could help understand the observed behaviour
(Matthews & Mazumder 2004, Cunjak et al. 2005). Consequently, some recent research
programs have been undertaken to couple SIA information with individual movements data,
for instance by means of satellite telemetry for large-sized organisms (e.g. Hatase et al. 2002,
Webster et al. 2002), or PIT telemetry for small-bodied animals or early life stage (Cunjak et
al. 2005). When animals are individually tagged and successfully recaptured, the potential
advantages of performing repeated SIA on the same individuals remain unexplored, although
197

Chapitre 12
it may provide a mechanistic approach to study behavioural responses to fluctuating
environments at the individual level and the role of life history variants at the population level.
Northern pike (Esox lucius) is a predatory species that is particularly adapted to
shallow freshwater environments (Casselman 1996). Temporary flooded habitats, i.e. aquatic
habitats that cyclically dry out (Williams 2006), are critical spawning and nursery areas of
this species where larvae and juveniles can find protection against predators and large food
supplies (Souchon 1983, Wright & Shoesmith 1988). After the embryonic and larval
development stages, juveniles have to reach permanent habitats as the water level
progressively declines (Inskip 1982) and shifts in trophic position occur. Zooplankton is the
first hexogen food source for larvae and juveniles, then juveniles prey upon micro- to macroinvertebrates
and finally become increasingly piscivorous as they grow, these shifts being
variable among individuals (Bry et al. 1995, Elvira et al. 1996, Le Louarn & Cloarec 1997,
Beaudoin et al. 1999). Growth rate during the early juvenile period reaches, on average, 10
mm fork length a week (Casselman 1996). Previous studies have demonstrated that several
environmental variables (water and temperature regimes, habitat configuration, food
availability and density of conspecific individuals) influence a set of biological descriptors
(survival rate, emigration pattern, growth performance or prey consumption) of the species
(Mann 1976, Inskip 1982, Mann 1982, Bry et al. 1991, Treasurer & Owen 1991, Bry et al.
1995, Casselman 1996, Beaudoin et al. 1999). However, time schedule in habitat and diet
shifts by juveniles pike in the wild and its variability among individuals need to be
documented.
The objective of the present study was to investigate the relationships between
foraging and habitat selection using repeated SIA on individually PIT-tagged young-of-theyear
(YOY) northern pike in temporary flooded habitats. More precisely, we aim to measure
whether habitat use is variable among individuals. If so, then we would expect that it results
from different exploitation in time and space of the food resources available in the different
habitats. Because marked trophic shifts, variable among individuals, occurred during juvenile
developments, we would expect that individual characteristics, notably their size, could
influence the relationships between foraging and habitat selection. Finally, we investigate the
influence of individual components on growth performance.
198

12.2. Materiel and methods
12.2.1. Study site
Régime alimentaire et habitat des brochetons
The study was carried out from May to August, 2005 in a site located in the heart of the marsh
(see details in Chapitre 2). This site included a temporary flooded grassland (hereafter called
FG) that covered 0.47 ha at the start of the study that provides suitable conditions to adult
pike for spawning. The site was also composed of a 2.13 ha temporary pond (TP) used as
nursery and secondary spawning areas, and a permanent canal (PC) offering refuge habitats
during drought (Figure 12.1).
12.2.2. Fish tagging and releasing
Hatchery-reared YOY pike from wild brood stock, solely fed on zooplankton until 3-4 weeks
old, were used. On 20 May 2005, 297 individuals were anaesthetized with eugenol (0.04
mL·L –1 ) and measured for fork length (FL ±1 mm) and weight (± 0.1 g). The mean FL and
weight were 51.3 mm (± 5.5 S.D.) and 0.87 g (± 0.32 S.D.), respectively. A PIT tag was
inserted into the peritoneal cavity using a sterile needle mounted on an injector, and the left
pelvic fin was partly clipped to assess tag loss. The PIT tags used were 11.5 mm long and 2.1
mm in diameter (ID 100; EID Aalten B.V., Aalten, The Netherlands). Fish were given 6-8
hours to recover before being transported in plastic bags by boat to the study area. YOY PITtagged
pike were released into FG (n = 192 individuals) and TP (n = 105) in groups of 13-15
individuals. The two plots of fish had similar size (Mann-Whitney test, U = 10.319, P = 0.734,
n = 297) and weight (U = 10.348, P = 0.702).
12.2.3. Fish displacements and environmental variables
Fish movements between FG and TP and between TP and PC were monitored using pairs of
fyke nets (Figure 12.1 and details in Chapitre 2). The fyke nets were checked at least once a
day throughout the entire study period. As per French regulations for ethical treatment of wild
animals, trapped YOY pike were anaesthetized in a solution of eugenol (0.04 mg.L -1 ).
Afterwards, they were checked for PIT tags and fin clips, measured for fork length (FL ±1
mm) and weight (± 0.1 g).
199

Chapitre 12
Water level (cm)
120
110
100
90
80
70
60
50
N
50 m
Flooded grassland
(FG)
FL
Temporary pond
(TP)
Permanent canal
(PC)
Fyke net
May, 1 May, 16 May, 31 June, 15 June, 30 July, 15 July, 30 Aug., 14 Aug., 29
Date
Figure 12.1. Localization of the study area composed of a flooded grassland (FG), a temporary
pond (TP) and a permanent canal (PC). Fyke nets were set up at the connection points between
habitats (top). Water level (French General Level, cm, bold line), and water temperature (°C, fine
line) recorded in the permanent canal from May to August 2006 (bottom). The dotted lines
represent the water level needed to inundate the two temporary flooded habitats.
200
TP
40
35
30
25
20
15
10
Water temperature (°C)

Régime alimentaire et habitat des brochetons
The left pelvic fins were clipped again (see below), and fish were released on the other side of
the fyke net in the direction of movement. Trapping was conducted until the total drying out
of each site, i.e. until 16 June in FG and until 16 August in TP (Figure 12.1). On 16 June, two
isolated pools (mean water depth = 4.97 cm ± 4.1 S.D.) persisted in FG, and those were
electrofished to capture stranded pike, but none were found. The same procedure was also
applied in TP on 16 August: no PIT-tagged pike but four YOY wild pike were captured. For
the fish that survived throughout the survey, individual growth performances were estimated
by calculating FL increment (IFL, in mm·day -1 ) and the Fulton’s condition factor (K); with
the following formulas:
IFL = (FLr – Fli)/t and K = Wr·FLr -3 ·100000
where FLi is FL at tagging, FLr and Wr are FL and weight at recapture, and t is the time spent
in the study area.
To describe the varying environmental conditions that pike experienced throughout the
progressive drying out, a set of environmental variables were monitored. Water depth and
percentage of vegetation cover (mainly emergent Poaceae and Phragmites australis, and
submerged Ranunculus spp. and Callitriche spp.) were assessed at the start of the survey
based on measurements along transects evenly distributed in FG and TP (631 measurement
points in total). Daily water depth in FG and TP was back-calculated using data of daily
fluctuations of water level measured in the Brière marsh (data courtesy of the Parc naturel
régional de Brière). Water temperature was monitored continuously (4 records per hour) in
FG and TP using two automatic sensors (Sensor StowAway TidBit, Onset Computer
Corporation) set up in the middle of each habitat.
The food available to YOY pike was estimated in the two habitats. First, other fish
species captured in the fyke nets (young-of-the-year Cyprinidae and mosquitofish Gambusia
holbrooki) were counted to assess the abundance of forage fish (individuals.m -2 ) in FG and
TP. Second, zooplankton (mainly Cladocera and Copepoda) abundance was estimated by
filtering (0.1-mm mesh) 15 L of water sampled in the water column. This procedure was
repeated weekly in four different locations in FG and TP until the total drying out. Samples
were preserved in 70% ethanol and zooplankton biomass was estimated in the laboratory by
counting the total number of items using a Dollfus counting chamber and a binocular
microscope. A fraction of the zooplankton samples (100 items) was dried at 60°C for 48 h and
weighted to express zooplankton abundance in biomass (mg.L -1 ).
201

Chapitre 12
12.2.4. Sample collection and stable isotope analysis (SIA)
The left pelvic fin of each individual was partly clipped at tagging in order to get a small
amount of fresh tissue, corresponding to approximately 200 μg of dry tissue. Because body
growth is very high in YOY pike, the left pelvic fin redeveloped very rapidly and it was
possible to clip it again at each recapture throughout the experiment (time interval up to five
days). SIA was performed on pike that survived and were recaptured at least once throughout
the study, i.e. 35 individuals in total. The different causes of mortality of YOY pike, among
which the avian predation is a major cause, are thoroughly discussed elsewhere (Chapitre 11).
A sample of zooplankton was collected at the hatchery; it represented the unique food
resource used to rear YOY before PIT-tagging. Potential preys were sampled in FG and TP on
13 May, just before the release of PIT-tagged pike: zooplankton (mainly Cladocera and
Copepoda) with a net (0.1-mm mesh), macro invertebrates (amphipoda: Gammarus sp. and
juvenile red swamp crayfish Procambarus clarkii) with a net (2-mm mesh) and available
forage fish (mosquitofish) by electrofishing. YOY cyprinids hatched later in the season (June-
July), and complementary samples were collected in the fyke nets when YOY common carp
(Cyprinus carpio), rudd (Scardinius erythrophtalmus) and bream (Blicca bjoerkna) emigrated
from the two habitats.
Zooplankton and amphipoda were kept alive during 24h for gut clearance whereas
digestive tracts were discarded from crayfish and prey fish before freezing. Zooplankton,
invertebrates and prey fish samples consisted of several individuals from each taxon or
species in each site. All samples (zooplankton, amphipoda, crayfish, forage fish taxa, and pike
fin clips) were oven dried (60°C for 48h) and ground to a homogeneous powder using a mixer
mill (Retsch MM 200). Approximately 0.2 mg of sample were weighed (Sartorius M2P) into
a tin cup and combusted in a Carlo Erba NC2500 elemental analyzer at high temperature for
C and N isotope analysis. Resultant gases were delivered via continuous flow to a Finnigan
Mat Delta XP isotope ratio mass spectrometer (Thermo Finnigan, Bremen, Germany). Isotope
ratios are reported in delta notation relative to international standards: Peedee Belemnite
Carbonate (C) and atmospheric nitrogen (N). Data were corrected using working standards
(bass muscle, bovine liver, nicotinamide) that were previously calibrated against International
Atomic Energy Agency (IAEA) standards.
202

12.2.5. Statistical analysis
Régime alimentaire et habitat des brochetons
Analysis of the environmental variables dataset revealed deviations from normality; therefore
the Mann-Whitney U test was used to test differences in water level and vegetation cover
between habitats (FG and TP). Wilcoxon signed rank test was used to test for differences in
zooplankton abundance between habitats at each common sampling date (n = 10). The
relationships between fish size at tagging, the time spent in each site and stable isotope values
(δ 15 N and δ 13 C) were analysed using linear regression analyses. After the identification of
pike diet types in the hatchery, analyses of variance (ANOVA) and non-parametric equivalent
were performed as appropriate to test for differences in FL at tagging, in time spent in FG and
TP, and in growth performances between zooplanktivorous and piscivorous pike. Values are
mean ± standard deviation (S.D.). A rejection level of 0.05 was used in all tests.
12.3. Results
12.3.1. Environmental variables: site characteristics and temporal changes
On 15 May, water level was significantly higher (Mann-Whitney U test, P < 0.001, n = 631)
in TP (63.9 cm ± 16.6 S.D) than in FG (15.3 cm ± 5.6) and TP was significantly (P < 0.001)
less vegetated (6.5% ± 22.1) than FG (50.3% ± 65.8). Water level continuously decreased as
the season progressed and drying out was completed in FG on 16 June, whereas TP
disconnected with the permanent canal on 16 August, before complete drying out. In the
meantime, mean water temperature increased from 17.3°C (± 2.1) to 19.6°C (± 1.3) in FG and
from 17.0°C (± 0.9) to 20.4°C (± 4.4) in TP. The abundance of zooplankton was relatively
constant from 15 May to 16 June in the two habitats, and significantly higher (Wilcoxon
signed rank test, Z = -1.988, p = 0.047, n = 10) in FG (185.5 mg.L -1 ± 94.6) than in TP (104.0
mg.L -1 ± 77.9). Afterwards, it strongly increased in the TP (up to 1946.9 mg.L -1 ± 481.1)
when FG dried out. In total, 444 and 4338 forage fish emigrated respectively from FG (G.
holbrooki and C. carpio) and TP (C. carpio, B. bjoerkna, S. erythrophthalmus and Rutilus
rutilus). Abundance of forage fish (all species pooled) available to YOY pike was twofold in
TP (0.20 ind.m -2 ) compared with FG (0.09 ind.m -2 ).
203

Chapitre 12
12.3.2. YOY pike displacements
Of the 192 YOY PIT-tagged pike initially released in FG, 37 were captured in the fyke net
from 21 May to 12 June while moving to TP (survival rate of 19.3%). Among them, eight
individuals emigrated within five days post release, and were not fin-clipped for SIA. In TP,
seven PIT-tagged pike were caught in the fyke net from 19 July to 29 July among which only
two individuals (of 105) were fish released in TP at the beginning of the experiment (survival
rate of 1.9%). Few wild YOY were captured in the fyke net in FG (n=2) and in TP (n=7). PITtagged
and wild YOY pike emigrated from the two habitats at similar time, but wild
individuals tended to be bigger than PIT-tagged individuals (Table 12.1). After release, the
smaller YOY PIT-tagged pike tented to stay for a longer period in FG than larger individuals
(Figure 12.2, linear regression, r 2 = 0.68, P < 0.001, n = 29). No significant relationship was
found between body size and time spent in TP (r 2 = 0.32, P = 0.183, n = 7).
Time spent in the temporary flooded habitat (in days)
80
70
60
50
40
30
20
10
Temporary pond
Flooded grassland
0
44 48 52 56 60 64
Fish size at tagging (in mm)
Figure 12.2. Time spent (in days) by young-of-the-year (YOY) PIT tagged pike in the temporary
pond (black diamonds) and the flooded grassland (white diamonds) as a function of their body size
at tagging (fork length in mm). Linear regressions are displayed (solid lines).
204

Table 12.1. Summary statistics (n: sample number; SD: standard deviation; Min: minimum and Max: maximum) of fork length (FL) and C and N stable
isotopes (δ 13 C and δ 15 N, ‰) in fin tissue sampled from wild and PIT-tagged young-of-the-year pike captured in the hatchery, the flooded grassland (FG) and
the temporary pond (TP) different habitats throughout the survey.
Fork length (FL, mm) δ 13 C (‰) δ 15 N (‰)
Type Location Date n Mean
Mean (S.D.) Min Max
(S.D.)
Min Max Mean
(S.D.)
Min Max
PIT- Hatchery 20 May 35 51.7 (5.6) 44 64 -27.2 (0.5) -28.2 -26.4 10.6 (1.1) 8.7 12.4
tagged FG 26 May – 11 June 29 79.5 (6.8) 68 94 -29.6 (0.7) -31.5 -28.0 9.2 (0.7) 7.9 10.3
TP
(electrofishing)
30 June 2 128.5 (2.1) 127 130 -27.8 (0.1) -27.8 -
.27.7
11.4 (0.1) 11.3 11.4
TP
(fyke net)
19 July – 27 July 7 183.9 (11.2) 167 196 -27.5 (0.2) -27.8 -27.2 12.2 (0.3) 11.9 12.6
Wild FG 18 May - 26 May 2 101.0 (4.2) 98 104 -28.5 (1.4) -29.6 -27.5 9.5 (0.1) 9.4 9.5
TP 22 July – 16 Aug. 7 254.1 (20.0) 227 277 -26.9 (0.7) -27.6 -26.0 11.7 (0.5) 11.0 12.2

Chapitre 12
12.3.3. Stable Isotope Analyses on pike before release
Zooplankton (δ 13 C = -28.66‰ and δ 15 N = 7.38‰, Table 12.2) was the unique source of food
delivered to pike at the hatchery. Frequency distribution of the number of pike according to
δ 15 N and δ 13 C values and the combined δ 15 N-δ 13 C scatter plot showed that YOY pike at the
hatchery are split into two distinct groups (Figure 12.3). The first group (δ 13 C = -27.73‰ ±
0.21 and δ 15 N = 9.21‰ ± 0.36) was identified as zooplanktivorous YOY. The second group
(δ 13 C = -26.89‰ ± 0.26 and δ 15 N = 11.24‰ ± 0.58) was identified as piscivorous (i.e.
cannibalistic) YOY. On average, trophic enrichment was +0.82‰ δ 13 C (± 0.13) and +2.01‰
δ 15 N (± 0.10) at the hatchery. Zooplanktivores (mean size = 46.5 mm ± 1.9) were significantly
smaller (ANOVA, F = 22.35, P < 0.001, n = 35) than piscivores (mean FL = 54.0 mm ± 5.1).
The size of fish at tagging was positively correlated with δ 15 N (linear regression, r 2 = 0.69, P
< 0.001, n = 29) and δ 13 C values (r² = 0.65, P < 0.001) in fin tissue. Moreover, the time spent
in the grassland (in days) was negatively correlated with δ 15 N (r 2 = 0.47, P < 0.001) and δ 13 C
(R 2 = 0.47, P < 0.001). The mean time spent by pike in FG was significantly longer (ANOVA,
F = 10.53, P = 0.003, n = 29) for zooplanktivores (18.1 days ± 2.3) than for piscivores (12.5
days ± 5.2). Regarding the time spent in TP, no significant differences were found between
zooplanktivores and piscivores (Mann-Whitney U test, P = 0.845, n = 7).
Table 12.2. Summary values of the C- and N-isotopic compositions (δ 13 C and δ 15 N, ‰) of the
food resources for YOY pike in the hatchery, the flooded grassland (FG) and the temporary pond
(TP).
Site Organisms Genus or species n Date δ 13 C (‰) δ 15 N (‰)
Hatchery Zooplankton Cladocera & Copepoda ≈ 50 May, 20 -28.7 7.4
FG
TP
Zooplankton Cladocera & Copepoda ≈ 50 May, 13 -33.2 6.9
Macro invertebrates Amphipoda 8 May, 13 -29.4 6.8
P. clarkii 3 May, 13 -29.5 6.4
Forage fish G. holbrooki 3 May, 13 -29.0 10.4
C. carpio 3 June, 3 -29.2 9.3
Zooplankton Cladocera & Copepoda ≈ 50 May, 13 -33.9 8.9
Macro invertebrates Amphipoda 8 May, 13 -28.8 8.9
P. clarkii 3 May, 13 -31.6 7.5
Forage fish G. holbrooki 3 May, 13 -28.0 10.2
S. erythrophtalmus 3 Aug., 16 -26.5 9.2
B. bloerkna 3 July, 5 -30.4 12.6
206

δ 15 N (‰)
13
12
11
10
9
8
Number of individuals
7
6
5
4
3
2
1
0
Zooplankton
7.2
7.6
8
8.4
8.8
9.2
9.6
10
10.4
10.8 10.8
11.2
11.6
12
12.4
12.8
13.2
δ15 δ N (‰)
15N (‰)
Régime alimentaire et habitat des brochetons
Zooplankton
Zooplantivorous
Piscivorous
7
-29 -28 -27 -26
δ13C (‰)
Figure 12.3. Combined δ 13 C and δ 15 N (‰) of young-of-the-year (YOY) PIT tagged pike at the
hatchery when tagged. Black circle represents the zooplankton, black diamonds the
zooplanktivorous pike and white diamonds the piscivorous pike. The triangles represent mean
values of each group and the associated error bars are standard deviation. The solid line
represents the trophic enrichment line. The histogram represents the density plot of δ 15 N values
measured on pike.
12.3.4. Repeated Stable Isotope Analyses on recaptured pike
Assuming a trophic enrichment of +2.01‰ δ 15 N (± 0.10), results derived from pike recapture
suggested that juvenile pike preyed upon zooplankton and macro-invertebrates in FG whereas
they likely preyed upon forage fish in TP (Figure 12.4). Wild YOY pike tended to be bigger
(FG) than hatchery-born individuals in both FG and TP but similar stable N signatures
suggested no differences in resources used (Table 12.1 and Figure 12.4). Repeated SIA on
individually PIT tagged pike showed variations in isotopic dilution from hatchery to FG and
TP among individuals (Figure 12.5 and Figure 12.6). Despite the small number of fish
recaptured in both FG and TP (n = 3), trophic shift from zooplankton – benthic invertebrates
to forage fish associated with displacement from one habitat to the other is confirmed at the
individual level. Variation in isotopic trajectories among YOY pike highlighted that timing of
habitat and trophic shift after release is related to fish initial isotopic signatures, i.e. feeding
behaviour (zooplanktivorous or piscivorous) at the hatchery (Figure 12.5 and Figure 12.6).
207

Chapitre 12
δ 15 N (‰)
13
12
11
10
9
8
7
Hatchery Flooded Grassland Temporary Pond
δ 15 N (‰)
13
12
11
10
9
8
7
6
6
6
0 60 120 180 240 300 0 60 120 180 240 300 0 60 120 180 240 300
Fish size (mm) Fish size (mm) Fish size (mm)
Figure 12.4. δ 15 N (‰) values as a function of fork length (mm) of young-of-the-year (YOY) pike
at the hatchery (open diamonds) when PIT-tagged (left), when emigrating from the flooded
grassland (centre) and when emigrating from the temporary pond (right) with wild YOY pike
(filled diamonds) in Brière marsh, May-August 2005. The horizontal lines represent δ 15 N (‰) of
food resources in each habitat: zooplankton (small dotted line), macro-invertebrates (large dotted
line) and forage fish (full line).
12.3.5. Growth of survival PIT-tagged pike
Among the seven PIT tagged individuals recaptured at the end of the survey, four were
zooplanktivorous and three were piscivorous at tagging (Table 12.3). The mean growth (FL
increment, mm.day -1 ) of zooplantivorous pike was not statistically different (Mann-Whitney
U test, P = 0.724, n = 7) than for piscivorous pike. Similar results were observed for the
Fulton’s condition factor (K) with no statistical differences (Mann-Whitney U test, U = 7.0, p
= 0.724, n = 7) between zooplantivores and piscivores (Table 12.3).
208
δ 15 N (‰)
13
12
11
10
9
8
7

Zooplankton
in the hatchery
Zooplankton
in the grassland
Zooplankton
in the pond
Macro invertebrates
in the grassland
Macro invertebrates
in the pond
Régime alimentaire et habitat des brochetons
Zooplantivorous pike
in the hatchery
Forage fish
in the grassland
Forage fish
in the pond
PIT-tagged pike
in the hatchery
PIT-tagged pike
in the grassland
PIT-tagged pike
in the pond
-34 -33 -32 -31 -30
δ
-29 -28 -27
5
-26
13C (‰)
Figure 12.5. δ 13 C and δ 15 N (‰) of young-of-the-year (YOY) PIT-tagged pike (diamonds) and
their food resources at the hatchery, in the flooded grassland and in the temporary pond
(theoretical food sources, see text for details on fractionation values).
PIT-tagged pike
in the hatchery
PIT-tagged pike
in the grassland
PIT-tagged pike
in the pond
-32 -31 -30 -29 -28 -27 -26
δ13 δ C (‰)
13C (‰)
Figure 12.6. δ 13 C and δ 15 N (‰) of young-of-the-year (YOY) PIT-tagged pike (diamonds) and
individual isotopic trajectory of YOY PIT-tagged pike recaptured in the flooded grassland (fine
lines) and in the temporary pond (thick lines) in the observed food web.
209
13
12
11
10
9
8
7
6
δ 15 N (‰)
13
12
11
10
9
8
7
δ15 δ N (‰)
15N (‰)

Chapitre 12
PIT-tag ID
Table 12.3. Characteristics of the seven PIT-tagged YOY pike recaptured at the end of the study
when emigrating from the temporary pond to the permanent canal. Growth parameters are the
increment in fork length (IFL, in mm.day -1 ) and the Fulton’s condition factor (K). See text for
details on calculation.
Characteristics at tagging Characteristics at recapture Growth parameters
Diet
FL
(mm)
Date
Size
(mm)
Weight
(g)
IFL K
674680B Zooplanktivores 49 July, 23 193 49 2.25 0.68
6747314 Zooplanktivores 45 July, 23 173 32 2.00 0.62
6702EAF Zooplanktivores 46 July, 23 167 30 1.89 0.64
6704BB4 Zooplanktivores 47 July, 25 184 37 2.08 0.59
Means (± S.D.) for zooplanktivores 179.3 (11.6) 37.0 (8.5) 2.06 (0.15) 0.63 (0.04)
6701B89 Piscivores 48 July, 27 180 35 1.94 0.6
6749336 Piscivores 61 July, 23 196 52 2.11 0.69
67480A2 Piscivores 60 July, 19 194 47 2.23 0.64
12.4. Discussion
Means (± S.D.) for piscivores 190.0 (8.7) 44.7 (8.7) 2.09 (0.15) 0.64 (0.05)
The grassland in which adult pike preferentially spawn had fewer forage fish and higher
zooplankton abundance than the temporary pond. As such, the pond was a much better
nursery area for YOY pike and this was apparent in their habitat shifts. Indeed, when released
in a habitat with low abundance of forage fish, piscivorous individuals (identified thanks to
their stable N and C isotope signatures) left the site earlier than zooplanktivorous individuals.
Because they had already accomplished their trophic shift towards piscivory when reared at
the hatchery, it is likely that these individuals emigrated to the nursery habitat in search for
forage fish, instead of remaining in FG and shifting their diet to the main available food
resources (zooplankton). Cannibalism in YOY pike is usually observed during the early
development stage (FL = 21-60 mm), and it is known to be size-dependent (as measured here)
and size-selective, i.e. the smallest individuals having a higher probability of being eaten by
larger ones (Bry et al. 1992, Skov & Koed 2004), and exacerbated under high rearing fish
densities at hatchery (Giles et al. 1986, Bry et al. 1992, Juanes 2003). Releasing PIT-tagged
hatchery-born juvenile pike in the study site likely loosened density constraint and diminish
opportunities for piscivorous to prey upon congeners, forcing them to emigrate rapidly to
deeper habitats in search for appropriate preys. This suggests that shift in habitat use by YOY
pike during the early juvenile period would be mainly driven by energetic constraints. The
energetic constraint hypothesis is in line with recent laboratory experiments by Galarowicz &
210

Régime alimentaire et habitat des brochetons
Wahl (2005), who demonstrated that energy return (J.min -1 ) and growth (g.day -1 ) of large
YOY walleye (Sander vitreus) are high when feeding on fish, intermediate when feeding on
benthic invertebrates and low when feeding on zooplankton.
Conversely to the previous group of individuals released, zooplanktivorous pike
remained in the flooded and shallow grassland for a longer period, some individuals leaving
the site just before total drying out. As water level decreases in temporary flooded habitats,
food availability and water quality (high temperature, low dissolved oxygen) concurrently
declined (Capone & Kushlan 1991, Magoulick & Kobza 2003), and the risk of being trapped
in desiccating pools is real (Lowe-McConnell 1964, Kushlan 1976, Capone & Kushlan 1991,
Chapman & Kramer 1991, Poizat & Crivelli 1997). Since zooplankton abundance was higher
in the shallow spawning habitat than in the deep nursery habitat, such habitat use tactic might
be the result of a trade-off between the risks of being stranded and suffering poor water
conditions in shallow spawning habitat and the benefits from higher food abundance and so,
higher trophic returns. Indeed, Galarowicz & Wahl (2005) demonstrated that small YOY
walleye had similar energy return and growth when feeding on zooplankton, benthic
invertebrates and fish. In the present study, SIA results showed that, when small YOY pike
chose to emigrate to the deeper habitat, they have most exclusively preyed upon zooplankton
or macro-invertebrates. These individuals optimized their foraging behaviour by staying in the
spawning habitat and preying upon primary consumers until they need more energy than
offered in this habitat, and then moved towards the deep nursery habitat. Whatever the tactic
they displayed (rapid shift to deeper habitat to feed on forage fish, or feeding on the spawning
habitat to feed on zooplankton until drying out), our results suggest that selection of the
habitat, including the timing of habitat shift, varies in conjunction with their body-size. Gape
size, which is a linear function of pike body length, limits eaten in pike (Nilsson & Bronmark
2000) and this feature certainly influenced the patterns we measured. Nevertheless, these
results, obtained here in harsh and spatially varying environments, need further investigations
to understand if similar habitat shifts would occur in more stabilized environments.
Although early piscivory is known to affect life history in fish (e.g. Jonsson et al. 1999,
Post 2003, Galarowicz & Wahl 2005), we did not find any differences in growth parameters
between zooplanktivorous and piscivorous individuals, suggesting that their was no energetic
advantage of early piscivory associated with an early migration. However, earlier migration
might be indirectly beneficial to fish survival, since mortality risk likely increases as water
level declines. Furthermore, the earlier size advantage of piscivorous individuals might
increase their probability of surviving the winter (Post 2003). The high mortality rates
211

Chapitre 12
observed throughout the study are similar to data reported in the literature for this species (e.g.
Lucchietta 1983, Gronkjaer et al. 2004 and details in Chapitre 11). It is therefore possible that
the low number of pike recaptures in TP precludes any demonstration of differences in
individual growth performance between zooplanktivores and piscivores. Further
investigations are needed to understand the role played by early specialization of juvenile pike
for piscivory on individual survival and fecundity and its substantial fitness advantage upon
individuals able to make the early transition to piscivory (Post 2003).
In conclusion, pike movements during the early juvenile period appear to be driven by
three main forces: temporal changes in environmental characteristics (e.g. water level and
temperature), early dietary shift to piscivory, and food availability. Shifts in habitat use by
juvenile pike and their trophic position in the food web were closely associated, and appeared
to be size dependent. It was observed that the timing of habitat and diet shift was highly
variable between individuals and that individual specialization cannot be explained if the
initial fish characteristics (i.e. size and diet) are ignored. To that end, combining markrecapture
and repeated SIA on individually tagged fish provides a key method to describe
individual habitat use and diet trajectories, to study temporal processes underlying individual
specialization, and to understand the mechanisms leading to the existence of life history
variants within the same cohort. Further investigations are needed to discriminate the role of
genetic, maternal or developmental effects that might cause these variations.
Acknowledgements
We thank the Parc naturel régional de Brière (PnrB) for logistic support, the PnrB,
FEDER, DIREN (MEDD), Région Pays de la Loire, Agence de l’Eau from Loire-Bretagne,
for financial support. We are especially grateful to D. Huteau, F. Marchand, J.-P. Damien, M.
Buoro, V. Thoby, J. Tremblay, E. Le Mitouard and A. Carpentier for assistance during field
and laboratory work.
212

Régime alimentaire et habitat des brochetons
Juvéniles de brochet marqué individuellement recapturé lors de son émigration du plan d’eau
213

Chapitre 12
Les résultats de ce chapitre montrent l’intérêt de coupler le marquage individuel à
l’analyse des isotopes stables pour comprendre le déterminisme de processus
écologiques, en l’occurrence ici les relations entre changements de régimes
alimentaires et utilisation des MTI par les brochetons ainsi que pour en mesurer le
niveau de variabilité inter-individuelle. Plus particulièrement, il a été montré que
le statut trophique des individus au moment de leur lâcher (i.e. piscivore vs.
zooplanctonivore) lié à leur taille initiale va conditionner le temps qu’ils passeront
dans les MTI, et ce en réponse aux caractéristiques environnementales du site, et
notamment les ressources alimentaires disponibles. Sans qu’il soit possible de
mesurer les conséquences de cette variabilité de stratégies alimentaires en terme
de croissance ou de survie du fait du nombre limité de survivants, il apparaît que
la stratégie alimentaire vont conditionner l’utilisation spatio-temporelle des MTI
et donc le fonctionnement de la population. L’origine de la variabilité liée à la
taille des individus et à leur régime trophique peut être liée à des facteurs
génétiques, maternels ou du développement et doivent être étudiée plus en détails.
Prochainement, des investigations complémentaires seront engagées pour
répondre à ces hypothèses. Elles allieront un lot de variables morphologiques
mesurées individuellement (collaboration en cours) à une caractérisation de la
mobilité des individus (suivie à l’aide de l’antenne portable, cf. Chapitre 11). In
fine, cette approche pourrait permettre éventuellement de comprendre les
interactions (cannibalisme et utilisation de l’habitat) existantes entre les deux
types d’individus. Les résultats issus de ce chapitre montrent aussi que les
processus observés chez les individus nés en pisciculture semblent semblables à
ceux observés chez les individus nés en milieu naturel, malgré une légère
différence de taille tout au long du suivi. Ainsi, nous sommes en mesure de
fournir des recommandations lors des programmes de soutien de population de
brochet, même si la question générale du soutien de population doit être abordée
dans un contexte plus global en intégrant notamment une expertise du
fonctionnement de l’écosystème et de la communauté piscicole.
214

Discussion générale et perspectives
Chapitre13
Un brochet dans une prairie temporairement inondée des marais de Brière

Chapitre 13
13.1. Synthèse des principaux résultats obtenus
Au cours de ce travail de thèse, nous avons vu que l’utilisation des MTI dans les marais de
Brière était un phénomène fondamental pour le fonctionnement de la communauté piscicole,
très variable et relativement restreint dans le temps et dans l’espace. La figure 13.1 permet
d’avoir une vision synthétique de cette utilisation au travers des résultats obtenus au cours de
ce travail grâce à la mise en place de protocoles à différentes échelles spatiales et temporelles,
et ce pour différentes espèces et dans différents types de MTI.
Abondance
Abondance
(a) (b)
(c)
Distance
Distance
Prairie
Phase d’inondation
Prairie
Phase d’inondation
Abondance
Abondance
(d)
Distance
Distance
Roselière
Phase d’inondation
Roselière
Phase d’inondation
Figure 13.1. Synthèse des résultats obtenus sur l’utilisation spatiale et temporelle des milieux
temporairement inondés dans les marais de Brière. La ligne pleine représentante l’abondance dans
les milieux temporairement inondés et la ligne pointillée représente l’abondance dans les milieux
permanents à travers les exemples d’une espèce « obligatoire » (a & b) et d’une espèce
« facultative » (c & d).
Il existe des espèces plus ou moins abondantes dans la communauté piscicole occupant
les milieux permanents à l’étiage (Chapitres 3, 4 & 5) et qui présentent une forte variabilité
en terme d’utilisation des MTI. Prenons le cas de deux exemples très contrastés représentaifs
des grands patrons observés : une espèce native qui se reproduit dans les MTI (espèce
« obligatoire », Figure 13.1.a.b) et une espèce introduitve dont la reproduction se déroule
surtout dans les milieux permanents (espèce « facultative » ; Figure 13.1.c.d.). Lors de la
phase d’inondation, les différentes espèces colonisent les MTI relativement tardivement
(Chapitres 5 & 7). Comparativement à son niveau d’abondance dans les milieux permanents,
plutôt bas (Chapitres 3 & 4), l’espèce native va, en terme d’abondance, fortement coloniser
216

Discussion générale et perspectives
les MTI, se disperser à des distances élevées (Chapitres 4 & 5) et émigrer relativement tôt
lors de la phase d’exondation (Chapitres 6 & 7). Ces processus vont se dérouler de la même
manière dans les prairies et dans les roselières (Chapitre 4). A l’inverse, comparativement à
son niveau d’abondance dans les milieux permanents, plutôt élevé (Chapitres 3 & 4), l’espèce
introduite va, en terme d’abondance, faiblement coloniser les MTI, se disperser à des
distances limitées (Chapitres 4 & 5) et émigrer relativement tardivement lors de la phase
d’exondation (Chapitres 6 & 7). De plus, ces processus vont se dérouler différemment dans
les prairies et dans les roselières, avec un niveau d’abondance plus fort, une dispersion à des
distances plus éloignées et une émigration plus tardive dans les roselières que dans les praires
(Chapitres 4 & 6).
En plus de ces espèces échantillonnées de manière suffisante dans les MTI pour
pouvoir en étudier l’utilisation (cf. précédemment), nous avons aussi observé que d’autres
espèces étaient relativement rares dans ces milieux. Soit il s’agit d’espèces présentes à des
niveaux d’abondances normaux dans les milieux permanents mais qui n’utilisent pas les MTI
au cours de leur cycle biologique (par exemple le sandre, la perche franche ou l’épinoche).
Soit il s’agit d’espèces qui doivent utiliser les MTI au cours de leur cycle biologique mais
dont le niveau global d’abondance dans le site d’étude est très faible, entraînant de très faibles
abondances dans les MTI (par exemple le brochet ou la carpe).
Nous avons vu que l’utilisation des MTI était contrôlée par deux paramètres
principaux. D’abord, par de nombreux facteurs environnementaux abiotiques et biotiques et
plus particulièrement de leurs évolutions synergiques au cours du cycle hydrologique. Il s’agit
plus particulièrement du niveau d’eau, de la température de l’eau et de l’abondance de
nourriture (Chapitres 5 & 7). Ensuite, par les caractéristiques intrinsèques des individus,
qui changent en fonction du niveau d’organisation auquel l’analyse est réalisée. Il s’agit soit
des caractéristiques de l’espèce (tolérance physiologique, cycle de vie, origine, Chapitres 4, 5
& 6), soit des caractéristiques du stade de vie (adulte, juvénile ou juvénile de l’année,
Chapitre 7) ou soit des caractéristiques propres de l’individus (taille, régime alimentaire,
Chapitre 12).
L’ensemble de ces résultats convergents, concernant l’utilisation des MTI par la
communauté piscicole, nous permet de suggérer que les modifications subies par les MTI,
notamment en lien avec le changement des activités anthropiques, ont certainement
contribué à l’évolution de la composition de la communauté piscicole (i.e. implantations
massives d’espèces introduites et raréfaction de certaines espèces natives) lors des dernières
décennies (Chapitre 3 & 8).
217

Chapitre 13
La partie I de cette thèse a aussi permis d’identifier certaines espèces d’intérêt
majeur pour la communauté et son fonctionnement. Pour ces espèces, nous avons plus
particulièrement analysé les interférences directes avec l’homme en examinant les réponses
fonctionnelles aux caractéristiques de l’habitat et aux programmes de gestion dans la partie II.
Le tableau 13.1 permet d’avoir une vision synthétique de ces réponses fonctionnelles, ainsi
que de mesurer l’efficacité des mesures de gestion actuellement mise en place pour les trois
espèces d’intérêt majeur, à savoir le poisson chat, l’anguille et le brochet.
Tableau 13.1. Synthèse des principaux résultats obtenus sur les réponses fonctionnelles des trois
espèces d’intérêt majeur aux caractéristiques de l’habitat et aux différentes mesures de gestion.
Espèce Poisson-chat Anguille Brochet
Habitat sélectivité des habitats restauration habitat utilisation MTI
Mesure de gestion destruction par la pêcherie mise en réserve soutien population
Objectif ↓ de l’abondance ↑ production géniteurs ↑ population
Efficacité limitée intéressante très limitée
Causes
abondance globale production insuffisante forte mortalité
d’inefficacité
trop forte
de géniteurs post-lâcher
Concernant le poisson chat, espèce introduite qui domine actuellement la
communauté piscicole, nous avons mis en évidence que les juvéniles et les adultes
présentaient une forte affinité pour les roselières et l’ensemble des modifications du milieu
entraîné par leur expansion (modification des MTI, atterrissement des canaux, production de
litière, Chapitre 8). La destruction systématique des individus capturés par la pêcherie
entraîne une diminution des abondances de l’espèce. Cependant, même dans les zones où la
pression de pêche est la plus forte, l’abondance de poisson chat reste très élevée, démontrant
les limites de cette mesure de gestion malgré plusieurs années de mise en place (Chapitre 9).
Concernant l’anguille, espèce amphihaline et classée vulnérable, nous avons montré
que la mise en place de réserves de pêche à la suite de la restauration d’habitat envahis par la
roselière permettait une production intéressante de géniteurs. Cependant, en l’état actuel, les
mises en réserves ne permettent pas de produire suffisamment de géniteurs au regard des
recommandations internationales concernant la gestion de l’espèce. A terme, cette pratique de
gestion pourrait être un moyen pertinent pour concilier la gestion durable de l’espèce et le
maintien des pêcheries traditionnelles (Chapitre 10).
218

Discussion générale et perspectives
Enfin, concernant le brochet, espèce native, localement vulnérable et exploitée, nous
avons vu que le soutien de population réalisé à l’aide de juvéniles de l’année présentait une
efficacité très limitée du fait de la forte mortalité que subissent ces individus dans les MTI,
notamment lors de la première semaine suivant leur lâcher (Chapitre 11). En s’intéressant de
plus près aux stratégies d’utilisation des MTI et alimentaires des individus ayant survécu,
nous avons montré l’existence d’une forte variabilité interindividuelle provenant
essentiellement des caractéristiques des individus au moment de leur lâcher (i.e. taille et
régime alimentaire ; Chapitre 12), suggérant une adaptation de programme de soutien de
population vis-à-vis de ces résultats.
Des carpes en train de se reproduire dans un milieu temporairement inondé des
marais de Brière
219

Chapitre 13
13.2. Quelle utilisation fonctionnelle des milieux temporairement inondés
par l’ichtyofaune ?
L’utilisation des MTI par l’ichtyofaune est apparue comme étant un phénomène fondamental
du fonctionnement de la communauté piscicole et de l’accomplissement du cycle biologique
de nombreuses espèces qui la composent, que ce soit les espèces « obligatoires » qui s’y
reproduisent ou, à un moindre degré, les espèces « facultatives » qui y croissent. Au cours
des différents chapitres de ce travail de thèse et quelles qu’ont être les approches utilisées
(synchronique ou diachronique, communautaires, populationnelle ou individuelle, large ou
fine échelle spatiale), il est apparu que cette utilisation était limitée et variable, à la fois dans
le temps et dans l’espace et ce, en réponse aux caractéristiques propres des individus
(caractéristiques des espèces, des stades biologiques ou des individus eux-mêmes) et des
conditions environnementales très variables entre MTI et au cours du cycle hydrologique.
Elle peut néanmoins être aussi très profitable pour certaines espèces, sans certainement être
optimale.
13.2.1. Quelle importance pour l’ichtyofaune ?
Au cours de ce travail de thèse, nous avons démontré la transposition possible des grandes
caractéristiques des MTI (voir la synthèse de Williams (2006)) au niveau du site d’étude.
Comme cela a déjà été montré, nous avons trouvé que les milieux permanents présentent des
conditions environnementales relativement stables comparées aux MTI qui sont des milieux
pulsés, inondés de manière saisonnière et durant une période relativement courte. Nous avons
notamment vu que les MTI présentaient des ressources trophiques abondantes, une bonne
qualité physico-chimique de l’eau comparée à celle des milieux permanents ainsi qu’une
végétation dense qui limite la prédation et fournit un support de ponte pour de nombreuses
espèces de poissons, comme cela a déjà été démontré par de nombreux auteurs (e.g. Capone
& Kushlan 1991, Snodgrass et al. 1996, Corti et al. 1999).
Certaines études ont démontré que les MTI d’un écosystème peuvent être
partiellement occupés par l’ichytofaune, dans le sens où le taux d’occupation varie entre 21 et
71% des sites échantillonnés (Snodgrass et al. 1996, Baber et al. 2002). Dans les marais de
Brière, tous les MTI échantillonnés étaient colonisés par l’ichtyofaune. Ainsi, ces résultats
confirment leur importance fonctionnelle dans ce site d’étude et leur utilisation peut paraître
bonne si l’on se limite au seul critère d’occurrence. Cependant, ces résultats sont à relativiser
220

Discussion générale et perspectives
lorsque l’on s’intéresse plus finement à l’utilisation temporelle mais aussi spatiale de ces
milieux par l’ichtyofaune. Sur ce dernier point, ce travail de thèse a confirmé l’existence d’un
gradient d’abondance de poissons au sein des MTI à partir des milieux sources en individus,
les abondances maximales étant observées pour les distances les plus proches des milieux
permanents. Ce résultat rejoint les quelques précédents travaux ayant abordé cette notion
(Carpentier et al. 2004, Rehage & Trexler 2006).
Cette caractéristique en terme d’exploitation spatiale des MTI par les poissons limite
probablement quantitativement et de façon significative le rôle fonctionnel de ces milieux
dans les marais de Brière, puisqu’ils ne sont pas colonisés sur toute leur surface. Ce gradient
spatial n’est pas lié aux paramètres environnementaux puisque nous n’avons pas observé de
changements significatifs des paramètres mesurés (profondeur, ressources trophiques ou
couvert végétal) selon la distance aux milieux permanents sur les MTI des marais de Brière.
On peut émettre l’hypothèse que la distance de colonisation est dépendante d’une notion de
risque pris par les poissons présents sur les MTI. En effet, plus les poissons colonisent de
grande distances dans les MTI plus le temps nécessaire pour rejoindre les milieux permanents
sera long, la difficulté à regagner le milieu permanent via la connexion élevée et les risques de
mortalité accrus en cas, par exemple, d’exondation brutale. Ces résultats démontrent que toute
la surface des MTI des marais de Brière n’est pas utilisée par l’ichtyofaune, et ce en réponse à
des distances trop élevées avec les milieux permanents, alors que les conditions
environnementales ne sont pas plus adverses. A terme, il doit être envisagé de réussir à définir
finement des « surfaces utiles », c’est-à-dire des surfaces minimales qui doivent être
colonisées afin que les fonctions des MTI des marais de Brière pour la communauté piscicole
soient améliorées. Ainsi, les résultats obtenus dans ce travail de thèse vont à l’encontre de
l’idée reçue qui consiste à penser que les MTI des marais de Brière, comme c’est
certainement le cas dans d’autres sites présentant cette particularité d’habitats (grandes
surfaces inondables), sont fortement utilisés par l’ichtyofaune au regard de la durée
d’inondation et de la surface totale inondée. Les résultats de ce travail de thèse démontrent
que l’exploitation des MTI par l’ichtyofaune est fortement limitée, même si ces habitats sont
tout de même attractifs et fondamentaux.
Ce travail de thèse a permis de préciser le rôle des MTI pour la reproduction et la
croissance de nombreuses espèces de poissons. Cependant, il n’a pas été possible de
clairement quantifier le nombre d’individus d’une espèce ou plus précisément d’un stade de
vie donné qui rejoignent ces milieux lors du cycle d’inondation. Certes, la mesure de la
sélectivité d’habitat (indice d’Ivlev (1961)) et les données de capture par pêche électrique ou
221

Chapitre 13
par piégeage passif ont permis de se faire une idée à ce sujet et de démontrer que ce processus
est variable entre les espèces. L’utilisation d’un protocole de capture/marquage/recapture
(voir par exemple Hohausova 2000), pourrait permettre d’y parvenir. Cependant, à l’échelle
de la communauté piscicole et de l’ensemble des stades de vie, une telle approche semble peu
envisageable car très difficilement applicable.
En revanche, l’utilisation de l’outil isotopique pourrait être un moyen pertinent pour
répondre à cette question. En effet, Wantzen et al. (2002) et Oliveira et al. (2006) ont
récemment démontré que l’analyse des isotopes stables permet de mettre en évidence la forte
variabilité isotopique entre milieux permanents et MTI dans des écosystèmes amazoniens en
terme de sources de carbone (plantes en C4 et C3). Ces différences ont ainsi permis
d’identifier clairement la zone (milieu permanent ou MTI) dans laquelle se trouve la source
(niveau trophique) sur laquelle les individus appartenant à différentes espèces de poissons
s’alimentent. En effet, Wantzen et al. (2002) ont synthétisé l’ensemble des facteurs qui
influence les valeurs des isotopes stables des poissons utilisant les MTI, ce qui permet de
comprendre pourquoi cet outil est intégrateur et performant dans l’étude des relations
ichtyofaune / MTI. (Figure 13.2). De plus, certains de nos résultats préliminaires montrent
que l’existence de signatures différentes sur l’isotope du carbone le long du gradient
d’inondation entre milieu (canal, plan d’eau et prairie) est aussi observable dans les marais de
Brière (Cucherousset, données non publiées). On peut aisément imaginer qu’une analyse des
isotopes stables réalisée sur des individus collectés dans les milieux permanents au début de
l’étiage permettrait certainement de quantifier la proportion d’individus (d’une espèce ou d’un
stade de vie) ayant utilisé les MTI lors de la période d’inondation précédente. Enfin,
l’utilisation de l’analyse des isotopes stables dans de telles problématiques a aussi permis de
montrer qu’une partie de l’ichtyofaune jeûne pendant l’étiage et que l’intégralité des prises
alimentaires se déroule dans les MTI pendant l’inondation dans un écosystème soumis à un
rythme saisonnier d’inondation (Wantzen et al. 2002). D’une manière plus globale, de telles
analyses dans les marais de Brière permettraient d’approfondir les connaissances sur le rôle
fonctionnel des MTI pour l’ichtyofaune dans les écosystèmes des régions tempérées.
222

Etat saisonnier
des MTI
Items alimentaires
disponibles
Historique local
Biochimie, géochimie et
connectivité du site d’étude
Préférences alimentaires
individuelles
Valeur des isotopes stables
de l’ichtyofaune utilisant les MTI
Régime alimentaire
de l’espèce
Discussion générale et perspectives
Etat saisonnier
des poissons
Stockage de graisses
Taille des ressources
trophiques
Stades de développement
des poissons
Figure 13.2. Représentation schématique des facteurs qui influencent, à différentes échelles
temporelles, les valeurs isotopiques des poissons utilisant les milieux temporairement inondés
(d’après Wantzen et al. 2002).
13.2.2. Quelles conséquences de la variabilité des conditions
environnementales ?
Au cours de ce travail de thèse, nous avons vu que les caractéristiques environnementales
dans les MTI ne sont pas stables au cours du cycle d’inondation et nous avons quantifié les
échanges d’individus entre milieux permanents et MTI (immigration et d’émigration) en
fonction de l’évolution de ces paramètres environnementaux.
Lors de la phase d’inondation, la montée du niveau d’eau conduit à une augmentation
de la surface inondée et donc à un accroissement de l’accessibilité des MTI pour les poissons
aux cours de l’hiver (janvier/février). Parallèlement, la température de l’eau monte et
s’accompagne d’une augmentation de l’abondance de zooplancton (convergence des deux
patrons au cours du temps). A ce stade, qui peut avoir lieu plusieurs mois après le début de
l’inondation (avril), l’immigration de poissons dans les MTI est observée, principalement en
réponse aux changements de température, avec de fortes variations individuelles dont les
sources sont essentiellement interspécifiques. Ces températures ont une valeur différente
selon que les espèces se reproduisent ou non dans les MTI. Dans le premier cas, elles peuvent
être nécessaires pour déclencher la maturation et la ponte et sont très variables selon les
espèces (voir revue dans Keith & Allardi 2001). Dans le second cas, elles représentent des
températures seuils nécessaires à la reprise d’activité alimentaire après la phase de léthargie
223

Chapitre 13
hivernale. Une fois ces températures atteintes, les différentes espèces colonisent les MTI au
fur et à mesure de l’augmentation de la température moyenne et se dispersent de plus en plus
loin en réponse à l’augmentation du niveau d’eau et de la surface inondée dans ces milieux.
Une fois le pic d’inondation atteint (fin avril), les conditions environnementales se dégradent
en réponse à la diminution du niveau d’eau. Ainsi, la disponibilité en ressources alimentaires
diminue (e.g. Capone & Kushlan 1991), la pression de prédation augmente (e.g. Kushlan
1976), et la qualité de physico-chimique de l’eau se détériore (augmentation de la température
et diminution de la concentration en dioxygène, e.g. Magoulick & Kobza 2003). De plus, les
poissons risquent d’être piégés dans des mares déconnectées, ceci pouvant conduire à une
forte prédation des poissons (e.g. Lowe-McConnell 1964, Kushlan 1976, Capone & Kushlan
1991, Chapman & Kramer 1991, Poizat & Crivelli 1997).
Dans le site d’étude, nous n’avons pas observé de phénomènes de piégeages massifs
de poissons dans des mares isolées. On peut donc émettre l’hypothèse que l’ichtyofaune
locale a certainement s’adapter aux conditions locales, notamment en terme d’utilisation de
l’habitat, du fait de la prédictibilité saisonnière relativement forte du cycle hydrologique et
d’une évolution relativement progressive du niveau d’eau que ce soit lors de l’inondation ou
de l’exondation (cf. Figure 2.3). L’une d’entre elles est la capacité à émigrer en réponse à la
dégradation des conditions environnementales, entre les mois de mai et juin. Ce processus
d’émigration est apparu comme étant sous l’influence de nombreux facteurs et présentant une
forte variabilité entre les espèces, entre les stades de vie et entre les individus.
Au niveau interspécifique, ce travail de thèse a permis d’identifier la tolérance
physiologique comme étant un des facteurs intrinsèques aux espèces permettant de
comprendre la dynamique d’émigration des MTI. Plus particulièrement, nous avons montré
qu’une tolérance physiologique élevée, caractéristique des espèces invasives (Marchetti et al.
2004), conduit à une émigration tardive et donc une exploitation maximale des ressources
disponibles dans les MTI par ces espèces. De plus, les espèces introduites des marais de
Brière (principalement le poisson chat, la perche soleil et la gambusie) utilisent les MTI
principalement comme zone de croissance (espèces dites « facultatives »). En effet, ces
espèces présentent une reproduction tardive et leur cycle biologique n’est donc pas fortement
inféodé aux MTI (voir la synthèse des différents guildes reproducteurs dans Keith & Allardi
(2001)). L’ensemble de ces caractéristiques écologiques laisse à penser que les individus des
espèces introduites des marais de Brière ont une utilisation de l’habitat très opportuniste et
tirent des gains supplémentaires en terme de croissance grâce à une exploitation prolongée des
MTI, gains qui pourront ensuite être investis dans l’effort de reproduction au moment de
224

Discussion générale et perspectives
l’étiage et ainsi accroître les fortes capacités d’invasion de ces espèces. De plus, le niveau
d’eau de Brière sont contrôlés et stabilisés par des ouvrages et Vila-Gispert et al. (2005) ont
démontré que la régulation et la stabilisation des régimes hydrologiques (réduction de
l’amplitude et de la durée de l’inondation) par la mise en place d’ouvrages hydrauliques
pourraient favoriser les espèces de poissons introduites. En effet, la plupart d’entre elles sont
adaptées à ces conditions car originaires d’écosystèmes dits stables. Cependant, une analyse
plus fine de certains traits d’histoire de vie, tels que la croissance et la fécondité, est
nécessaire afin de valider plus précisément ces hypothèses et comprendre de manière plus
précise les changements de composition de la communauté piscicole et le succès d’invasion
de certaines espèces.
Au niveau intraspécifique, ce travail de thèse a montré le rôle de la taille des
individus dans le processus d’émigration, soit entre les différents stades de vie d’une même
population, soit entre les individus d’une même cohorte. Dans un premier temps, nous avons
vu que les individus les plus petits (juvéniles de l’année) émigrent le plus tardivement alors
que individus les plus gros (adultes puis juvéniles >0+) émigrent le plus précocement. Dans
un second temps, nous avons démontré, grâce à l’utilisation du marquage individuel par PIT
tag que les juvéniles de brochets issus d’une même cohorte émigrent des MTI, et ce de
manière très prédictive, en fonction de la taille initiale au marquage, la date d’émigration étant
négativement corrélée avec la taille initiale.
Plusieurs interprétations peuvent être avancées pour expliquer le patron d’émigration
des individus en fonction de leur taille. D’abord, la taille d’un individu conditionne son
régime alimentaire pour la majorité des espèces qui se caractérisent par une évolution du
régime au cours du développement ontogénique (voir revue complète dans Keith & Allardi
(2001)). Dans ce cas, les poissons de petite taille sont souvent zooplanctivores et trouvent
d’importantes ressources trophiques dans les MTI. Ils optimisent donc leur croissance en
restant dans ces milieux tant que les conditions environnementales sont supportables et que le
zooplancton reste plus abondant que dans les milieux permanents. A l’inverse les plus grands
poissons qui possèdent d’autres régimes alimentaires (consommateurs de macro invertébrés
ou piscivores) ne trouvent peut être pas ces conditions dans les MTI et quittent donc plus
précocement ces milieux. Ensuite, la taille d’un individu conditionne sa capacité à tolérer
des concentrations en dioxygène très faibles. En effet, de récentes études ont permis de
confirmer que les petits individus d’une espèce sont moins sensibles aux hypoxies (e.g. Robb
& Abrahams 2003) du fait de la relation allométrique négative entre la taille du corps et la
surface branchiale, les petits individus ayant une meilleur capacité d’échange de gazeux avec
225

Chapitre 13
leur environnement (Hugues 1984). De plus, les petits individus sont souvent davantage
capables de capter l’oxygène au niveau de l’interface eau-air que les plus gros poissons (voir
dans Sargent & Galat 2002). Enfin, la taille d’un individu influence sa capacité à se disperser
dans des milieux peu profonds et à quitter des milieux présentant des niveaux d’eau très bas.
Les sources de variabilité de croissance des juvéniles de poissons sont nombreuses, et on peut
citer les causes génétiques, les effets maternels et l’influence des conditions
environnementales lors du développement (voir revue dans Matthews 1998). Toutes ces
sources de variabilités individuelles de croissance ont des conséquences sur l’utilisation des
MTI, et il sera nécessaire de comprendre en quoi cela influence les stratégies d’histoire de vie
des différents individus, notamment à travers l’analyse fine de certains traits.
13.2.3. Prairies, roselières et piardes : quelles différences pour l’ichtyofaune ?
Au cours de ce travail de thèse, nous avons vu que l’utilisation des MTI par les poissons
(composition de la communauté et dispersion des individus sur les MTI à partir des milieux
sources) était fortement influencée par leur nature. Dans les marais de Brière, les MTI,
distribués le long d’un gradient de durée et d’amplitude d’inondation, sont principalement
composés de prairies, de roselières et de piardes qui se différencient par leurs caractéristiques
environnementales (notamment la profondeur, le niveau de recouvrement végétal ou la
composition du substrat) causées par des patrons d’inondation très variables (cf. Figure 2.4).
Cependant, aucune différence n’a été démontrée entre les différents MTI en terme
d’abondance générale et de richesse spécifique. Mais, nous avons mis en évidence une forte
variation en terme de composition spécifique.
L’approche prédictive développée par Williams (2006) portant sur les espèces
d’invertébrés présentes dans les MTI dans une gamme théorique allant d’une inondation nulle
à une inondation permanente peut être reprise par analogie dans le cas de la communauté
piscicole des marais de Brière. Celle-ci prédit en effet que plus le milieu est inondé (durée et
amplitude), plus la proportion d’espèces dites « facultatives » (c’est-à-dire des espèces dont
le cycle de vie est peu inféodé aux MTI) présentes dans ce milieu sera forte. Inversement, plus
le milieu est asséché longtemps, plus la proportion d’espèces dites « obligatoires » (c’est-àdire
des espèces dont le cycle de vie est fortement inféodé aux MTI) sera importante dans ce
milieu (Figure 13.3).
226

Maximum
Proportion d’espèces facultatives
dans le milieu temporairement inondé
Minimum
Minimum
Durée de la phase
d’assèchement
Discussion générale et perspectives
Maximum
Maximum
Proportion d’espèces obligatoires
dans le milieu temporairement inondé
Minimum
Figure 13.3. Représentation schématique des prédictions de changements dans la composition de
la communauté le long du gradient de conditions environnementales (durée d’inondation) entre
milieux temporairement inondés et milieux permanents (d’après Williams 2006).
Cette prédiction s’est confirmée dans ce travail de thèse, notamment au regard des
guildes reproducteurs des différentes espèces de la communauté piscicole présentes dans les
prairies, les roselières et les piardes. Par exemple, nous avons observé que les espèces, dont la
reproduction ne peut se dérouler que dans des milieux faiblement inondés (espèces dites
« obligatoires » telle que le rotengle) colonisent majoritairement les prairies, c’est-à-dire les
MTI des marais de Brière avec la durée d’assèchement la plus longue. Inversement, nous
avons démontré que la communauté piscicole des plans d’eau des marais de Brière est
principalement composé d’espèces dites « facultatives » (telles que la brème ou la poisson
chat), c’est-à-dire dont la reproduction se déroule dans les milieux permanents ou semipermanents.
Une telle approche montre d’ailleurs l’intérêt de bien caractériser le cycle d’inondation,
notamment en terme de durée et d’amplitude. En effet, ce travail de thèse s’est aussi attaché à
analyser la distribution spatiale des individus dans les différents types de MTI. Nous avons
ainsi démontré l’existence d’un fort gradient d’abondance de poissons concordant avec le
227

Chapitre 13
gradient de distance dans les prairies et les roselières depuis les milieux permanents.
Cependant, une analyse préliminaire de cette distribution dans les plans d’eau a démontré que
ce gradient en était absent. De plus, lors de crues exceptionnellement fortes comme en 2001
(cf. Figure 2.3 & Carpentier, données non publiées), le gradient d’abondance en fonction de la
distance tend à disparaître et la répartition spatiale des poissons tend à augmenter à la fois
dans les prairies et les roselières. Dans les Everglades (Floride) où les inondations sont
intermédiaires à celles des prairies/roselières et des piardes des marais de Brière, Rehage &
Trexler (2006) ont aussi observé l’existence d’un tel patron de réponse lié au niveau de
stabilité des MTI. Il sera donc nécessaire de comprendre à terme comment des conditions
hydrologiques différentes peuvent modifier cette distribution spatiale et donc l’utilisation
faite des MTI par l’ichtyofaune, que ce soit en comparant différents types de MTI ou en
comparant le même type de MTI avec des conditions hydrologiques très variables (sur un pas
de temps supérieur à 3 ans).
De plus, nous avons démontré que la distribution spatiale des poissons dans les MTI
varie dans les prairies et les roselières, et ce en fonction des espèces. Des espèces telles que
les brèmes, la gambusie ou la perche soleil ne se dispersent qu’à des distances réduites dans
les MTI (de l’ordre de 50 mètres) alors que le rotengle, le poisson chat ou l’anguille se
dispersent sur des distances plus élevées (de l’ordre de 200 mètres). De plus, pour les espèces
natives, il n’existe pas de différence en terme de distance de colonisation à partir du milieu
source entre les prairies et roselières, alors que pour les espèces introduites, la distance de
colonisation par les espèces introduites est plus élevée dans les roselières que dans les prairies.
Les perturbations environnementales facilitent les phénomènes d’invasion (Moyle &
Light 1996, Vila-Gispert et al. 2005). Ainsi, la modification et la fragmentation de l’habitat
pénalisent l’ichtyofaune native au profit des espèces introduites souvent plus tolérantes à des
conditions environnementales plus dégradées (Marchetti et al. 2004). Dans les marais de
Brière, les résultats montrent que l’expansion de la roselière (c’est-à-dire modification
naturelle mais brutale des MTI de type prairie, production forte de litière, atterrissement des
canaux) a certainement eu des conséquences sur la composition de la communauté piscicole
en facilitant les espèces introduites, sans forcément influencer directement négativement les
espèces natives (en tout cas celles étudiées en détail). Ces résultats soutiennent l’hypothèse de
Simberloff & Von Holle (1999), qui consiste à postuler que la présence d’une espèce invasive
(ici le roseau) facilite l’établissement d’autres espèces indigènes (ici les espèces de poissons
introduites), en modifiant les caractéristiques de l’habitat qui s’avèrent favorables aux espèces
introduites.
228

Discussion générale et perspectives
L’ensemble de ces résultats concernant les espèces introduites de poissons conduit à la
convergence de deux phénomènes. Ces espèces utilisent « facultativement » les MTI et
semblent profiter des modifications que ceux-ci ont subies dans les marais de Brière. Dans le
cas présent, trois hypothèses principales peuvent être avancées pour expliquer les possibles
modifications de l’habitat qui auraient favorisé le succès d’invasion des espèces introduites.
La première est d’ordre trophique, car l’expansion de la roselière a pour conséquence une
modification de la composition de la communauté d’invertébrés associée qui est
caractéristique d’habitats riches en litière (Mason & Bryant 1975, Bedford & Powell 2005).
Cette communauté d’invertébrés correspond peut-être mieux aux régimes alimentaires des
espèces introduites ou est peut-être mieux exploitée par ces dernières que par les espèces
natives. La seconde hypothèse fait référence à la tolérance physiologique des espèces
introduites. En effet, il a déjà été évoqué que les espèces introduites sont souvent
particulièrement tolérantes (Marchetti et al. 2004), soit à des températures élevées soit à des
concentrations en dioxygène très basses (Otto 1973, McKinsey & Chapman 1998, Sargent &
Galat 2002). La décomposition de la litière modifie fortement les conditions
environnementales (élévation de la température et diminution de la concentration en
dioxygène) et la tolérance physiologique des espèces introduites leur permet peut être de
maximiser l’utilisation des ressources trophiques présentes dans ces milieux. Enfin, la
troisième hypothèse est liée à des aspects de reproduction. La perche soleil et le poisson
chat sont des espèces dites « gardiens de nids » qui nécessitent l’utilisation de débris végétaux
pour la construction de nids (Keith & Allardi 2001). Or ces débris sont produits en fortes
quantités dans les roselières. Ces deux espèces, qui se reproduisent tardivement dans la saison
et principalement dans les milieux permanents, bénéficient certainement de la présence d’un
tel substrat dans les milieux bordés de roselières.
Les trois hypothèses précédemment avancées pourraient être étudiées pour
comprendre les processus écologiques facilitant l’invasion des espèces introduites. Il est
proposé pour cela d’engager une démarche basée sur un échantillonnage stratifié (individus
d’espèces natives et introduites utilisant soit les prairies soit les roselières), couplant à la fois
l’étude des traits d’histoire de vie (croissance, fécondité et survie) et analyse des isotopes
stables.
229

Chapitre 13
13.2.4. Quels compromis pour l’ichtyofaune ?
Selon Wellborn et al. (1996), les mécanismes d’utilisation des différents habitats le long d’un
gradient de durée d’inondation constituent des facteurs forts de structuration et de
fonctionnement d’une communauté d’invertébrés. De la même façon, le fonctionnement de la
communauté piscicole des marais de Brière peut être analysé en prenant en compte les rôles
fonctionnels des MTI pour la croissance et la reproduction de l’ichtyofaune.
En effet, tous nos résultats suggèrent que les processus liés à l’utilisation des MTI par
l’ichtyofaune sont assez prédictibles (c’est-à-dire non aléatoires) et on peut donc dire que le
comportement de sélection volontaire de l’habitat est impliqué. En effet, l’interprétation de la
sélection d’habitat en terme de stratégies au sens évolutionniste du terme (Morris 2003), est
un moyen utile de percevoir de manière synthétique l’utilisation des MTI par l’ichtyofaune
dans un écosystème spatialement très variable. Cette interprétation fait référence à des
déplacements non aléatoires qui résultent de mouvements volontaires des organismes (Kramer
et al. 1997). Une manière simple de percevoir ces mécanismes de sélection de l’habitat est
donc de les analyser comme étant la résultante de compromis (« trade-off ») entre les
bénéfices que fournissent les MTI et les coûts qu’entraînent leur utilisation, conduisant à une
optimisation de la fitness individuelle (Morris 2003). De plus, une telle interprétation permet
de comprendre l’ensemble des processus écologiques observés et leurs conséquences dans le
fonctionnement d’une communauté (Kneitel & Chase 2004), et dans notre cas une
communauté piscicole.
De tels compromis ont lieu lorsqu’un trait physiologique, comportemental ou
écologique confère des avantages pour une fonction en même temps qu’il confère des
désavantages à une autre fonction (Chase & Leibold 2003). Dans le cadre de ce travail de
thèse, l’utilisation des MTI par l’ichtyofaune confère, par exemple, des avantages aux
fonctions de reproduction des adultes et de croissance des juvéniles (comme cela a pu être
démontré par Neckles et al. (1990) et Schlosser (1987)) mais aussi des désavantages en
terme de mortalité (risque de prédation) ou de maintien physiologique lors de la décrue
progressive (comme cela a pu être démontré par Magoulick & Kobza (2003) et Matthews &
Marsh-Matthews (2003)). Ainsi, la synthèse des coûts et bénéfices, lors de la phase
d’inondation, peut expliquer l’utilisation des MTI et les processus d’émigration et
d’immigration (Figures 13.4). Ces schémas se basent sur une différence de compromis entre
les MTI et les milieux permanents qui évolue en fonction des changements de conditions
environnementales dans les MTI au cours du cycle d’inondation.
230

a)
b)
c)
Coûts
Bénéfices
Compromis
(bénéfices – coûts)
-
MTI
Milieu
permanent
Cycle d’inondation
Milieu
permanent
MTI
Cycle d’inondation
+ Milieu
permanent
Immigration
Emigration
-
MTI
Cycle d’inondation
Discussion générale et perspectives
Lors de la période d‘inondation,
les caractéristiques du MP sont considérées
comme relativement stables (pointillés), alors
qu’elles évoluent drastiquement dans le MTI
(courbe pleine). Par exemple, au pic de
l’inondation, les risques de mortalité sont
moindres dus à une profondeur maximale
(diminution des risques de prédation) et à une
qualité physico-chimique de l’eau maximale
(maintien physiologique).
En terme de bénéfices, les tendances sont
inverses. Alors qu’ils restent relativement
stables dans le milieu permanent (pointillés), ils
évoluent drastiquement dans le MTI (courbe
pleine). Au pic de l’inondation, les surfaces
colonisables sont maximales et les ressources
trophiques disponibles abondantes. Ces
conditions se détériorent ensuite au cours de
l’exondation progressive des MTI.
Le compromis (vision simplifiée) conduit à une
immigration dans les MTI par les poissons
lorsque la synthèse des coûts et des bénéfices
(courbe pleine) est supérieure à celle dans les
milieux permanents (pointillés).
Lors de l’exondation progressive des MTI, cette
tendance s’inverse et conduit à l’émigration des
MTI et à l’utilisation des milieux permanents
comme refuges estivaux.
Figure 13.4. Représentation schématique de l’évolution des coûts (a) et des bénéfices (b) dans les
MTI (courbe pleine) et les milieux permanents (pointillés) au cours de la période d’inondation.
Cette évolution conduit à une sélection d’habitat variable au cours de ce cycle hydrologique (c),
présentant le compromis où les bénéfices sont plus important que les coûts (+), puis l’inverse (-).
Cependant, il a été précédemment démontré qu’il existait de nombreuses sources de
variabilité relatives à l’utilisation des MTI qui vont conduire à une modification de ce
compromis en fonction de certains paramètres. Nous allons donc voir à travers deux exemples
comment ce compromis, défini pour deux espèces, peut évoluer et quelles en sont les
conséquences sur l’utilisation des MTI par l’ichtyofaune.
Prenons d’abord le cas le cas de deux espèces, l’une native (par exemple l’anguille) et
l’autre introduites (par exemple le poisson chat), qui présentent une tolérance physiologique
différente, i.e. plus élevée pour l’introduite. Ces deux espèces utilisent les MTI comme zone
de croissance et se nourrissent des mêmes items alimentaires (Keith & Allardi 2001). La
courbe des bénéfices peut donc être considérée comme semblable pour ces deux espèces
(Figure 13.5.a). Lors de l’inondation, les individus de ces espèces colonisent en même temps
le MTI car elles possèdent la même sensibilité aux températures basses (Aston & Brown 1978,
231

Chapitre 13
Arrignon 1998). Ensuite, lors de la phase d’exondation, la courbe de coûts de l’espèce native
augmente plus fortement que l’espèce introduite, en raison de sa plus faible tolérance à la
dégradation des conditions environnementales (Figure 13.5.b). En terme d’utilisation des MTI,
les deux espèces immigrent en même temps mais l’espèce introduite profitera plus longtemps
que l’espèce native de la ressource trophique plus élevée dans le MTI que dans le milieu
permanent car elle émigrera plus tardivement (Figure 13.5.c). In fine, les individus
appartenant à l’espèce introduite bénéficieront certainement de performances de croissance
supérieures à celles de l’espèce native. Ils pourraient ainsi optimiser leur fitness individuelle
ce qui pourrait avoir des conséquences sur le fonctionnement de la communauté.
a)
Bénéfices
b)
Coûts
c)
Compromis
(bénéfices – coûts)
a = b
a > b
a
Cycle d’inondation
Cycle d’inondation
b
Cycle d’inondation
L’espèce a (native, trait fin) et l’espèce b
(introduite, trait gras) utilisent toutes les deux
les MTI comme zone de croissance. De plus,
ces deux espèces se nourrissent des mêmes
items alimentaires. On peut émettre
l’hypothèse que l’abondance de ces proies suit
le même profil que l’abondance de zooplancton
dans les MTI. Alors les profils de bénéfices
obtenus dans un type donné de MTI sont
semblables pour les deux espèces. Les
ressources trophiques dans les milieux
permanents sont constantes pendant
l’inondation (pointillés).
La courbe des coûts suit le profil du niveau
d’eau, qui est semblable à la qualité générale
du milieu aquatique incluant la profondeur, la
température ou la concentration en dioxygène.
Au cours de l’inondation, les courbes de coûts
des deux espèces sont similaires. Mais
pendant l’exondation progressive, l’espèce b
(trait gras), plus tolérante, voit sa courbe de
coûts augmenter plus lentement que celle de
l’espèce a (trait fin).
Les deux espèces colonisent le MTI en même
temps mais l’espèce b (trait gras) émigre plus
tardivement que l’espèce a (trait fin). Elle
profite ainsi plus longtemps des conditions
trophiques supérieures dans le MTI que dans
le milieu permanent.
Figure 13.5. Représentation schématique de l’évolution des bénéfices (a) et des coûts (b) dans les
MTI (courbe pleine) et les milieux permanents (pointillés) au cours de la période d’inondation
pour une espèce introduite tolérante (trait gras) et une espèce native moins tolérante (trait fin).
Cette évolution conduit à une sélection d’habitat variable entre les deux espèces au cours de ce
cycle hydrologique (c).
232

Discussion générale et perspectives
Analysons désormais la distribution spatiale des individus des deux mêmes espèces
dans un MTI. Partant de l’hypothèse que les proies (ici des macro-invertébrés) sont
abondantes et distribuées équitablement le long du gradient de distance au milieu permanent
dans le MTI, une distance plus élevée de dispersion entraînerait une légère augmentation des
gains trophiques. En effet, la ressource est abondante, mais moins exploitée dans les zones
éloignées du milieu permanent car les abondances de poissons sont plus faibles. (Figure
13.6.a). Cependant, la dispersion de distances éloignées conduit à des coûts croissants. Par
exemple, le simple fait de se déplacer dans des milieux peu profonds et très végétalisés, le
risque de rester piégé dans des mares isolées qui s’assècheront ensuite, ou de s’éloigner de la
connexion avec les milieux permanents augmenteront les coûts. Mais l’évolution de ces coûts
avec la distance est variable entre les deux espèces, notamment parce qu’elles présentent des
tolérances physiologiques différentes. En effet, lors de l’exondation progressive, plus un
individu est loin dans le MTI plus il sera soumis à un stress physiologique élevé et long
(Figure 13.6.b). Ainsi, l’espèce introduite colonisera des distances plus élevées que l’espèce
native (Figure 13.6.c). Elle pourra ainsi bénéficier de ressources peu exploitées par le reste de
la communauté et donc maximiser la fitness de ses individus.
a)
Bénéfices
b)
c)
Coûts Coûts
Compromis
(bénéfices – coûts)
a
a = b
a > b
Distance
b
Distance
Distance
L’espèce a (native, trait fin) et l’espèce b
(invasive, trait gras) voient leur bénéfices
augmenter légèrement au fur et à mesure
qu’elles colonisent des zones éloignées du
milieu permanent. En effet, elles accèdent à
des habitats de moins en moins exploités et
dans lesquels les gains trophiques
augmentent.
Au fur et à mesure que la distance
augmente, les coûts s’accroissent mais de
manière différente entre les deux espèces.
Le stress physiologique lors de l’exondation
et les coûts seront d’autant plus élevés et
longs que l’individu est loin du milieu
permanent. L’espèce b (trait gras) tolérera
mieux ce stress que l’espèce a (trait fin), et
verra donc ces coûts plus limités.
Par conséquence, l’espèce invasive b (trait
gras), plus tolérante au stress physiologique
associé à l’exondation, colonisera des
distances plus élevées que l’espèce native
a (trait fin).
Figure 13.6. Représentation schématique de l’évolution des bénéfices (a) et des coûts (b) en
fonction de la distance colonisée par les poissons dans les MTI pour une espèce introduite
tolérante (trait gras) et une espèce native moins tolérante (trait fin). Cette évolution conduit à
distribution spatiale variable entre les deux espèces au cours de ce cycle hydrologique (c).
233

Chapitre 13
Bien entendu, d’autres facteurs influencent les évolutions des coûts et des bénéfices
mais les principaux résultats liés à l’utilisation spatiale et temporelle et issus de ce travail ont
été présentés ici. On peut notamment citer le succès reproducteur lié à la qualité et à la
quantité de substrat de ponte, la survie des juvéniles liée à la disponibilité trophique, le risque
de mortalité lié notamment à la prédation aviaire et bien d’autres qui influenceront ces
compromis. Des études plus fines sont donc désormais nécessaires pour en mesurer
l’évolution dans le temps et dans l’espace afin de mieux quantifier les différents coûts et
bénéfices et affiner ces courbes théoriques pour in fine améliorer la perception du
fonctionnement d’une communauté piscicole dans les MTI.
Une telle approche d’analyse des compromis, issue de l’écologie évolutive et
appliquée à l’étude de la sélection de l’habitat (Morris 2003), nous permet de mieux
interpréter l’utilisation spatiale et temporelle des MTI par les différentes espèces de la
communauté piscicole et donc de mieux en appréhender son fonctionnement. Cette approche
s’appuie sur des concepts issus notamment de la théorie des jeux (voir synthèse dans
Dugaktin & Reeve 1998) mais n’aborde pas les processus de densité-dépendance. Or ces
processus influencent certainement l’ensemble des paramètres évalués précédemment (par
exemple la disponibilité trophique en fonction de l’abondance de poissons, la qualité du
substrat de ponte en fonction de son utilisation, etc...). Une prise en compte de ces
phénomènes densité-dépendant permettrait d’affiner, à terme, la compréhension du
fonctionnement de la communauté. Enfin, cette approche en terme de compromis est aussi un
outil qui peut être utilisé de manière prédictive, afin d’envisager les changements de ce
fonctionnement par rapport aux modifications des paramètres qui le contrôlent. Nous
reviendrons sur cet aspect à la fin du présent chapitre.
234

Discussion générale et perspectives
13.3. Fonctionnement de la communauté dans un écosystème sous fortes
contraintes anthropiques : vers quelles mesures de gestion ?
Cette partie de la discussion s’intéresse aux aspects de fonctionnement de la
communauté piscicole dans le contexte d’un écosystème soumis à de fortes contraintes
anthropiques pour analyser quelles propositions de gestion peuvent être réalisées afin
d’optimiser le fonctionnement de cette communauté dans ce type d’écosystème.
13.3.1. Efficacité des mesures actuelles ?
Comme de nombreux autres écosystèmes aquatiques soumis à de fortes contraintes
anthropiques, les marais de Brière ont subi l’introduction de nombreuses espèces invasives
animales et végétales, la construction de nombreux barrages et vannages conduisant à une
forte altération du régime hydrologique naturel et une modification importante des activités
agricoles conduisant à une profonde modification paysagère. Les conséquences néfastes de ce
type de modifications sur le fonctionnement des écosystèmes aquatiques sont largement
reconnues (e.g. Bunn & Arthington 2002, Byers 2002, Copp et al. 2005, García-Berthou et al.
2005, Kolar & Lodge 2001, Marchetti et al. 2004, Vitousek et al. 1997, Wolter 2001). Nos
résultats laissent penser que ces modifications ont eu des conséquences notoires sur le
fonctionnement de la communauté piscicole. Afin d’enrayer ces effets, des mesures de
gestion de certaines populations d’intérêt majeur ont été mises en place localement.
Nos résultats ont montré que la destruction systématique d’une espèce introduite
(poisson chat) ne permet pas d’éradiquer les populations, même après plusieurs années d’une
telle gestion. De plus, cette pratique connaît des limites car son efficacité est souvent
temporaire. Les poissons qui survivent à cette régulation présentent des réponses adaptatives
pour augmenter leur croissance, leur fécondité et leur capacité de résilience (Wydoski &
Wiley 1999). Nos résultats montrent de plus que les différentes espèces introduites tirent des
profits importants dans l’utilisation des MTI, et plus particulièrement des roselières, et une
réflexion doit être engagée vis-à-vis de la réhabilitation des habitats naturels, qui a prouvé
son efficacité pour lutter contre certaines espèces introduites (Scoppettone et al. 2005).
Une telle réflexion a été engagée, à petite échelle, dans les marais de Brière, il y a une
trentaine d’années, principalement dans le but d’optimiser l’avifaune (Eybert et al. 1998).
Ainsi, des réserves ont été créées et nous avons pu démontré leur efficacité potentielle sur
l’anguille européenne, espèce vulnérable et exploitée. La création de réserves serait une
235

Chapitre 13
mesure de gestion novatrice à l’échelle de l’aire distribution de cette espèce et pourrait venir
compléter de manière intéressante l’ensemble des mesures actuellement mises en place (voir
revue dans Feunteun (2002)). En l’état actuel, cette mesure n’est cependant pas suffisante
vis-à-vis des consignes internationales et mériterait une adaptation. De plus, cela pourrait
aussi bénéficier à d’autres espèces à forte intérêt écologique et qui sont peu exploitées
(Apostolaki et al. 2002) mais aussi à d’autres espèces vulnérables, telles que le brochet
(Rosell & MacOscar 2002).
Nos résultats concernant le brochet, ont montré que les mesures de soutien de
population ont une efficacité limitée du fait de la forte mortalité subie par les juvéniles après
leur lâcher. Ces résultats, obtenus sur une seule année, correspondent cependant aux valeurs
généralement décrites dans la littérature (Lucchietta 1983, Gronkjaer et al. 2004, Bry et al.
1995). Les très bas niveaux d’abondance de cette espèce dans les marais de Brière confirment
l’efficacité très limitée de cette mesure de renforcement de population. De plus, les
abondances d’individus sauvages capturés dans les MTI, comparées nettement plus faibles
que celles de Carpentier et al. (2001), laissent penser que la population de brochet des marais
de Brière est actuellement faible, et que le soutien de population réalisé actuellement ne
permet pas d’augmenter significativement ses effectifs.
L’ensemble des résultats obtenus ici souligne le fait que ces opérations de gestion sont,
en l’état, insuffisamment efficaces. On peut donc conclure que le type de pratiques qui
consiste à intervenir directement voire ponctuellement sur certaines espèces, ne permet pas
de répondre de manière globale à la problématique de gestion d’une communauté piscicole
dans ce type d’écosystème. Ainsi une gestion intégrative doit être mise en place en réponse
aux facteurs qui génèrent le dysfonctionnement global de cette communauté et qui ont été
identifiés au cours de ce travail de thèse.
13.3.2. Quels facteurs globaux de dysfonctionnement de l’écosystème ?
Ce travail de thèse a aussi permis de mettre en évidence certains dysfonctionnements de
l’écosystème ayant des sources différentes mais influençant de manière synergique le
fonctionnement de la communauté piscicole. Ainsi, la fermeture du milieux par le roseau est
un facteur facilitant l’établissement de plusieurs espèces introduites dont les effets négatifs sur
l’ichtyofaune native sont nombreux et en partie identifiés (voir les revues de Copp et al.
(2005), García-Berthou et al. (2005)). En l’état actuel de la composition de la communauté
piscicole, nous n’avons pas mis en évidence d’effets négatifs de l’envahissement par la
236

Discussion générale et perspectives
roselière sur l’ichtyofaune native. Cependant, on peut probablement penser que cela a pu se
produire par le passé et avoir déjà eu un impact sur les espèces natives. Par exemple, il est
vraisemblable que les caractéristiques hypoxiques et hyperthermiques des roselières posent
des problèmes pour la reproduction de certaines espèces natives. Outre cet aspect, les effets
du développement des roselières, qui sont notamment des milieux très favorables pour le
poisson-chat, ne peuvent être contrebalancés par les tentatives de régulation de l’espèce par la
pêcherie.
A cet envahissement par la roselière est venu se greffer l’invasion par l’écrevisse de
Louisiane, dont les effets ne sont pas clairement mesurables. Cependant, les effets
dévastateurs de cette espèce dans des écosystèmes semblables aux marais de Brière ont déjà
été nettement démontrés (voir notamment dans Rodríguez et al. 2005). Ainsi, cette espèce
détruit notamment les végétaux aquatiques dans les milieux permanents (Rodríguez et al.
2005) et exerce une prédation sur les juvéniles de poissons (Gutierrez-Yurrita et al. 1998).
Dans les marais de Brière, on peut penser que cela rend les espèces phytolitophiles encore
plus dépendantes des MTI pour leur reproduction car ces zones sont les seules encore
végétalisées. Cela augmente aussi la mortalité de certaines espèces vulnérables car cette
prédation est certainement surexprimée par certaines pratiques halieutiques (par exemple, la
concentration d’un grand nombre d’écrevisses et de juvéniles de brochet dans les bosselles).
On peut donc émettre l’hypothèse que l’écrevisse de Louisiane peut accroître les effets
négatifs (mortalité, déficit de croissance) de l’étiage sur l’ichtyofaune. En effet, la destruction
de la végétation qui sert de refuge vis-à-vis des prédateurs et fournit de la nourriture à de
nombreuses espèces (e.g. Rozas & Odum 1988, Gozlan et al. 1998, Grenouillet & Pont 2001)
a certainement des répercussions pour les poissons en terme de croissance et de survie estivale
et on peut penser qu’il en a été ainsi en Brière. A cela, il convient de prendre en compte aussi
d’autres facteurs (sévérité des étiages ou sélectivité de la pêcherie) qui peuvent agir de
manière synergique en affectant principalement les espèces natives les moins tolérantes.
Au cours de ce travail, nous avons vu qu’il existait aussi des problèmes au niveau en
terme de connectivité de l’écosystème. D’abord au niveau de la connectivité longitudinale,
la présence de barrages et de vannages entraîne une rupture de la continuité hydrologique et
biologique avec l’estuaire de la Loire qui limite drastiquement tous les types d’échanges. La
communauté se trouve ainsi modifiée en terme de composition (notamment vis-à-vis des
espèces amphihalines) mais aussi en terme de fonctionnement (notamment vis-à-vis des flux
de matières et de nutriments). De plus, le cycle hydrologique, intégralement contrôlé par
l’homme à l’aide des différents ouvrages hydrauliques, ne semble pas forcément être couplé
237

Chapitre 13
avec les différents cycles biologiques des espèces. Cela est particulièrement vrai pour les
espèces natives qui se reproduisent au printemps dans les MTI et entraîne certainement des
problèmes de recrutements pour de nombreuses espèces (King et al. 2003). Ensuite au niveau
de la connectivité latérale, nous avons vu que la faible connectivité entre milieux permanents
et MTI était un facteur limitant qui affecte fortement la colonisation et la distribution spatiale
des poissons dans les MTI, car les conditions environnementales dans ces milieux restent
constantes en fonction du gradient de distance au milieu permanent. De plus, ce facteur
limitant est surexprimé dans les marais de Brière par la présence de bourrelets de curage (cf.
Figure 2.5) et d’un nombre très limité de points de connexion entre les milieux permanents et
les MTI par rapport au linéaire total de canaux. Ainsi, des points de connexion très éloignés
‘stérilisent’ pour l’ichtyofaune de grandes surfaces de MTI, qui ne peuvent être exploitées par
l’ichtyofaune car elles sont trop distantes des milieux permanents, alors qu’elles sont
potentiellement très attractives.
13.3.3. Quelles voies de gestion à promouvoir ?
Compte tenu des différents éléments qui ont été précédemment évoqués, il est donc nécessaire
de promouvoir une gestion intégrative de ce type d’écosystème et de sa communauté
piscicole en agissant directement sur le milieu. Une telle gestion doit être développée au
regard du cadre conceptuel qui régit le fonctionnement de tels écosystèmes (cf. Chapitre 1).
Clairement, l’une des alternatives à proposer est d’avoir recours à des opérations de
réhabilitation des caractéristiques structurelles (i.e. systèmes prairiaux) et fonctionnelles
(i.e. connectivité et accessibilité) initiales des MTI, du régime hydrologique naturel (i.e.
hydropériode et couplage aux régimes biologiques) et de la continuité de l’écosystème (i.e.
connectivité hydrologique et biologique avec l’amont et l’aval), tout en prenant en compte les
différentes activités anthropiques et plus particulièrement le rôle de la pêcherie dans le
fonctionnement de la communauté. La restauration des caractéristiques structurelles et
fonctionnelles des habitats, et notamment des MTI, a déjà montré son efficacité pour de
nombreux compartiments biologiques (Eybert et al. 1998, Carpentier et al. 2001) mais aussi
pour lutter efficacement contre les espèces introduites (Scoppettone et al. 2005). Cette
restauration passe aussi par une prise en compte de certains principes issus de l’écologie du
paysage, et notamment par l'amélioration de la connectivité physique et biologique entre ces
MTI et les milieux permanents. Les matériaux de curage qui sont actuellement stockés le long
238

Discussion générale et perspectives
des canaux et qui constituent une barrière physique importante à la diffusion des poissons
dans les MTI lors du cycle d’inondation doivent être gérés différemment.
La prise en compte du « Flood Pulse Concept » est certainement pertinente et
intéressante à développer lors de programmes de restauration (Middleton 2000, Middleton
2002, Juradja et al. 2004). En effet, cela permet de comprendre le rôle fonctionnel des
échanges latéraux et d’optimiser les programmes de restauration au regard des différentes
activités anthropiques (Tockner et al. 2000, Angeler & Alvarez-Cobelas 2005). La prise en
compte de ce concept conduit par conséquent à rétablir la dynamique hydrologique
naturelle et ses degrés d’imprédictibilités de l’évolution saisonnière des niveaux d’eau
(fréquence, amplitude et durée d’inondation) pour maintenir un certain niveau d’intégrité
écologique pour ces écosystèmes (Tockner & Stanford 2002). Trexler et al. (2005) ont ainsi
démontré que, dans les Everglades, une telle gestion a permis la modification de la structure
de la communauté piscicole et le rétablissement de sa dynamique naturelle. De manière
encore plus probante, Marchetti & Moyle (2001) ont démontré qu’une telle mesure, appliquée
dans une rivière régulée, permet de mieux gérer les espèces natives et de contrôler les espèces
introduites. La prise en compte du « River Continuum Concept » développé par Vannote et al.
(1980) permet de comprendre en quoi les différents secteurs d’un écosystème aquatique sont
dépendant des flux biologiques et de nutriments. Cette notion fondamentale de continuité
graduelle peut aussi être appliquée aux écosystèmes lentiques (e.g. Euliss et al. 2004). La
restauration d’une telle continuité est fondamentale car elle permet de rétablir les échanges
longitudinaux fondamentaux pour son fonctionnement et plus particulièrement ceux avec
l’écosystème estuarien adjacent.
Enfin, toutes ces mesures doivent nécessairement être accompagnées par une gestion
pérenne de la pêcherie. En effet, la conservation des pêcheries et de l’ichtyofaune
continentales est l’un des grands challenges de la gestion durable des écosystèmes aquatiques
continentaux (Arlinghaus et al. 2002). Les pêcheries ont en effet de fortes valeurs
économiques et socioculturelles et engendrent de multiples bénéfices à la société mais aussi à
de nombreux écosystèmes (Arlinghaus et al. 2002, Cowx & Gerdeaux 2004). Ainsi, la gestion
de la pêcherie doit être intégrée à la gestion globale de l’écosystème et de la communauté
piscicole, pouvant ainsi servir ‘d’outil d’appoint’, notamment pour la régulation des espèces
introduites et la gestion des MTI, mais qui, de toute façon, ne devra agir qu’en synergie avec
les autres mesures proposées.
Sur la base de cette réflexion intégrative, il est possible de dresser des prédictions sur
le fonctionnement de la communauté piscicole et des espèces d’intérêt majeur (Tableau 13.2).
239

Chapitre 13
L’ensemble de ces prédictions convergent vers une amélioration du fonctionnement de la
communauté d’espèces natives dulçaquicoles et amphihalines, à l’inverse des espèces
introduites. In fine, cela pourrait permettre de rétablir la dynamique naturelle de cette
communauté. Cependant, certains problèmes liés par exemple à l’écrevisse restent difficiles à
gérer et des travaux plus précis doivent être entrepris. De plus, Harding et al. (1998) ont
démontré que les effets des pratiques anthropiques anciennes ont une longue résilience pour le
fonctionnement de l’écosystème.
Tableau 13.2. Synthèse des possibles effets des mesures de gestion de l’habitat proposées sur les
différents groupes d’espèces de la communauté piscicole. + : effet positif, - : effet négatif, = : pas
d’effet, ?: effet inconnu, ↑ : augmentation et ↓ : diminution.
Mesures de gestion Effets Native
(brochet)
Groupe d’espèces
Introduite
(poisson chat)
Amphihaline
(anguille)
Réhabilitation
MTI
↑ des surfaces prairiales
↑ connectivité
des MTI
+
+
-
=
?
+
Restauration ↓ de la prédictibilité + - ?
du cycle
hydrologique
↑ de durée et amplitude
des inondations
+ - ?
Restauration
de la continuité
hydrologique
↑ des échanges
biologiques
↑ des échanges
de nutriments
+
+
?
+
+
+
Régulation de ↑ sélectivité + - +
la pêcherie ↑ réserves + ? +
Le barrage de Méan, exutoire des marais de Brière
240

Discussion générale et perspectives
13.4. Avenir de cette ichtyofaune dans le contexte des changements globaux ?
Au-delà d’une gestion intégrative de ce type d’écosystème sous fortes contraintes
anthropiques, il est indispensable de raisonner aussi en fonction des changements globaux
dus aux activités humaines et des conséquences présentes et surtout futures qu’ils auront sur
le fonctionnement de ce type d’écosystème et de la communauté piscicole associée. Dans
l’ensemble, ces changements pourraient conduire à différents scénarii, notamment la
diminution d’aires de distribution d’espèces natives voire même l’extinction de certaines de
ces espèces ou, à l’inverse, l’augmentation de l’aire de distribution d’espèces introduites (e.g.
Johnson & Evans 1990, Matthews & Zimmerman 1990, Poff 1991, Carpenter et al. 1992,
Dukes & Mooney 1999, Jager et al. 1999, King et al. 1999, Morgan et al. 2001, Xenopoulos
et al. 2005).
De part leurs caractéristiques de zones transitionnelles entre écosystèmes terrestres et
aquatiques, les MTI sont particulièrement sensibles et vulnérables aux changements globaux
(Poff et al. 2002, Williams 2006). Les conséquences des changements globaux sur les
écosystèmes aquatiques sont nombreuses. Citons la modification des flux de nutriments, la
fragmentation de l’habitat, la diminution de la surface des écosystèmes aquatiques,
l’augmentation de la salinité liée à une plus forte évaporation, l’augmentation des intrants, des
polluants, etc... (Williams 2006). Plus particulièrement, Poff et al. (2002) ont isolé trois
paramètres qui risquent d’avoir des conséquences très importantes pour ces écosystèmes, à
savoir la modification du régime thermique, l’altération du régime hydrologique et
l’introduction de nouvelles espèces. L’écologie a trop souvent été considérée comme une
science qui possède de faibles capacités prédictives mais le niveau actuel de connaissance des
processus écologiques permet de fournir aux gestionnaires certaines prédictions qualitatives
(Poff 2002). C’est ce qui va être entrepris dans cette dernière partie.
Une des premières conséquences fortes des changements globaux est la modification
du régime thermique et une augmentation générale de la température moyenne. Même si les
prédictions concernant les valeurs de cette augmentation varient entre un et plusieurs degrés
Celsius lors des cent prochaines années, quasiment toutes s’orientent vers une augmentation
significative de la température (voir par exemple la synthèse dans Morgan et al (2001)). A
large échelle, une telle trajectoire risque de conduire à une modification des aires de
distribution des espèces et donc à un bouleversement de la structure des communautés
animales et végétales (Poff et al. 2002). A l’échelle locale, cette évolution du régime
241

Chapitre 13
thermique s’accompagne de l’arrivée de nouvelles espèces et la disparition d’autres. De même,
une élévation de la température moyenne de l’eau peut affecter la durée du cycle de vie de
nombreuses espèces (croissance juvénile plus forte et maturité plus précoce) et donc
influencer le fonctionnement de nombreuses populations piscicoles (Dembski et al. 2006,
Gillet & Quetin 2006). D’après les résultats issus de ce travail de thèse, il semblerait que les
espèces les plus sensibles à ces changements globaux soient les espèces natives, car les moins
tolérantes à une température élevée et à l’ensemble des changements physico-chimiques
associés. En effet, nous avons montré ici que la tolérance physiologique est un des facteurs
forts conditionnant notamment la durée d’utilisation des MTI lors de la phase d’exondation.
Une augmentation de la température de l’eau conduit à une diminution de la
production de phytoplancton qui risque d’entraîner une diminution de la ressource en
zooplancton (Williams 2006) et donc une diminution des bénéfices pour les poissons
consommateurs de cette ressource. De même, des températures de l’eau plus élevées peuvent
encore réduire les surfaces de MTI utilisables par les poissons car les coûts liés à cette
utilisation risquent d’augmenter en liaison avec l’accroissement du stress physiologique
(Figure 13.7.a). Dans ces conditions, les coûts liés à l’exploitation de ces milieux pourraient
augmenter de manière plus nette pour les espèces natives, moins tolérantes, que pour les
espèces introduites, plus tolérantes (Figure 13.7.b). Ces modifications des profils de coûts et
de bénéfices tendent à prévoir une diminution de la durée de l’utilisation des MTI par toutes
les espèces. Cependant, cette diminution est là encore plus prononcée pour les espèces natives
que pour les introduites (Figure 13.7.c). A terme, si les températures continuent à augmenter,
le temps d’utilisation des MTI diminuera de plus en plus. In fine, les espèces natives, qui
utilisent principalement les MTI pour s’y reproduire, seront les plus fortement pénalisées.
Bien entendu, ces prédictions supposent que les autres paramètres environnementaux
conditionnant les valeurs des coûts et des bénéfices dans les MTI ainsi que dans les milieux
permanents n’évoluent pas. On pourrait ainsi penser qu’une colonisation plus précoce des
MTI par l’ichtyofaune pourrait compenser les effets de cette augmentation de température.
Cependant, cette phase de colonisation est aussi influencée par le régime hydrologique, et il
n’est pas du tout sûr que les MTI seront inondés plus tôt dans la saison et pourront donc être
exploités plus tôt par l’ichtyofaune.
242

a)
Bénéfices
b)
Coûts
c)
Compromis
↑ T°C
Phase d’exondation
↑ T°C
Phase d’exondation
↑ T°C
Phase d’exondation
Discussion générale et perspectives
Au cours de l’exondation, les bénéfices
décroissent pour l’espèce native (trait fin)
et introduite (trait gras) en réponse à la
diminution de la surface inondée et des
ressources trophiques disponibles
(situation actuelle, trait gris). Une
augmentation de la température peut
conduire à une diminution de cette
productivité trophique et des surfaces
utilisables par l’ichtyofaune (simulation,
trait noir) par rapport aux milieux
permanents (pointillés).
Au cours de l’exondation, les coûts
augmentent, mais plus fortement pour
une espèce native, peu tolérante (trait
fin), que pour une espèce introduite, plus
tolérante (trait gras). Une augmentation
des températures entraînera une
augmentation de ces coûts (trait noir
gras) et a priori plus fortement pour
l’espèce la moins tolérante (trait gris fin).
Cette augmentation de température
conduira à une diminution de la durée de
l’utilisation des MTI pour les deux types
d’espèces, et cette diminution risque
d’être plus prononcée pour les espèces
natives (trait fin) que pour les espèces
introduites (trait gras).
Figure 13.7. Prédiction des conséquences d’une élévation des températures sur l’utilisation des
MTI par une espèce native, peu tolérante (trait fin) et une espèce introduite, plus tolérante (trait
gras), lors de la phase d’exondation progressive du milieu (approche exprimée en coûts, bénéfices
et compromis). La situation actuelle est figurée en gris et la prédiction future en noir.
En effet, les changements globaux risquent d’entraîner une augmentation de la fréquence
des évènements extrêmes (fortes inondations et étiages sévères), et ainsi influencer le rythme
de la variabilité naturelle de nombreux écosystèmes aquatiques (Carpenter et al. 1992). A
cette modification de la fréquence des événements extrêmes, l’ensemble de la communauté
scientifique s’accorde pour y ajouter une raréfaction globale de la ressource en eau liée à une
diminution des précipitations (Poff et al. 2002). Les écosystèmes qui souffriront le plus de
cette raréfaction sont les marais dont l’approvisionnement en eau se réalise surtout par
précipitation (Poff et al. 2002). Là encore, d’après les résultats issus de ce travail de thèse, on
peut prédire que cette modification du régime hydrologique va, de manière synergique, agir
dans le même sens que l’élévation des températures. En effet, les surfaces inondées vont être
de moins en moins importantes, les étiages très forts et les inondations très brutales risquent
243

Chapitre 13
de ne pas permettre une exploitation correcte des MTI par l’ichtyofaune. Là encore, les
espèces natives qui utilisent surtout ces milieux pour la reproduction risquent de subir plus
fortement, notamment pour l’accomplissement de certaines phases clés du cycle biologique,
ces effets négatifs que les espèces introduites.
Enfin, les changements globaux liés aux activités humaines auront comme conséquence
de faciliter l’introduction de nouvelles espèces (Vitousek et al. 1997, Dukes & Mooney 1999)
et l’expansion d’autres espèces introduites déjà installées (Simberloff & Von Holle 1999). Les
conséquences de ces nouvelles introductions sont très difficiles à quantifier car de nouveaux
assemblages d’espèces natives et introduites risquent fort de bouleverser le fonctionnement
actuel de la communauté piscicole (Trexler et al. 2000, Poff et al. 2002).
Un poisson chat (Ameiurus melas), une écrevisse de Louisiane (Procambarus clarkii) et un
plant de jussie (Ludwigia uruguayensis) échantillonnés dans les marais de Brière
244

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265

Coordonnées des co-auteurs
A. Carpentier UMR 6553 Ecobio CNRS Université de Rennes 1. Equipe
Biologie des Populations et de la Conservation. Campus de
Beaulieu. Avenue de Général Leclerc. 35042 Rennes Cedex,
France.
L.J. Chapman (1) McGill University, Department of Biology, 1205 Av.
Docteur Penfield, Montreal, PQ, Canada H3A 1B1 and
(2) Wildlife Conservation Society, 2300 Southern Boulevard,
Bronx, NY 10460, USA.
J.-P. Damien Parc naturel régional de Brière. 177, Ile de Fédrun. 44720 Saint-
Joachim, France.
M.-C. Eybert UMR 6553 Ecobio CNRS Université de Rennes 1. Equipe
E. Feunteun
J.D. Olden
Biologie des Populations et de la Conservation. Campus de
Beaulieu. Avenue de Général Leclerc. 35042 Rennes Cedex,
France.
(1) Centre de Recherche sur les Ecosystèmes Littoraux
Anthropisés (CRELA), UMR6217 CNRS-IFREMER-Université
de La Rochelle, La Rochelle, France.
(2) Muséum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire maritime
de Dinard, Dinard, France.
School of Aquatic and Fishery Sciences, University of
Washington, Box 355020, Seattle Washington 98195, USA
J.-M. Paillisson UMR 6553 Ecobio CNRS Université de Rennes 1. Equipe
Biologie des Populations et de la Conservation. Campus de
Beaulieu. Avenue de Général Leclerc. 35042 Rennes Cedex,
France.
266

T. Robinet
Centre de Recherche sur les Ecosystèmes Littoraux Anthropisés
(CRELA), UMR6217 CNRS-IFREMER-Université de La
Rochelle, La Rochelle, France.
J.-M. Roussel Institut National de la Recherche Agronomique, UMR 985,
V. Thoby
Ecobiologie et Qualité des Hydrosystèmes Continentaux, 65 rue
de Saint-Brieuc, 35042 Rennes Cedex, France.
(1) Parc naturel régional de Brière, Saint Joachim, France.
(2) Bureau d’étude RIVE Sarl, 37500 Chinon, France.
Levé de soleil sur la Grande Brière Mottière depuis le port de Bréca
267

Résumé
Les milieux temporairement inondés, i.e. les habitats qui s’assèchent de manière cyclique, ont
un rôle fondamental pour de nombreux organismes et ce, malgré les conditions
environnementales très fluctuantes qui les caractérisent. De plus, en tant que zones de
transition entre écosystèmes aquatiques et terrestres, les milieux temporairement inondés sont
soumis à de fortes contraintes anthropiques. Ce travail de thèse s’est attaché à caractériser
l’utilisation fonctionnelle des milieux temporairement inondés d’un écosystème sous forte
emprise humaine (les marais de Brière, Nord Ouest de la France) par l’ichtyofaune, et de
déterminer les réponses des poissons aux contraintes dynamiques imposées par ces habitats.
Cette démarche a été entreprise à différentes échelles spatiales (micro- et macro-habitat) et
temporelles (à un moment précis du cycle d’inondation ou de manière continue au cours d’un
cycle complet) ainsi qu’à différents niveaux d’organisation (communauté, population et
individu). Une analyse fine a porté sur les réponses fonctionnelles aux contraintes d’habitat et
de gestion de trois espèces identifiées comme d’intérêt majeur de la communauté, à savoir le
poisson chat (Ameiurus melas), l’anguille (Anguilla anguilla) et le brochet (Esox lucius). Il
ressort de ce travail que l’utilisation des milieux temporairement inondés par la communauté
piscicole est très restreinte dans le temps (phase particulière des régimes hydrologique et
thermique) et dans l’espace (diffusion limitée des poissons par rapport au milieu source).
Cette utilisation est dépendante à la fois des caractéristiques spécifiques (tolérance
physiologique, cycle de vie), des stades de vie particuliers (juvéniles de l’année, juvéniles >0+
et adultes) et individuelles (régime alimentaire, taille) des poissons et de l’évolution des
conditions environnementales au cours de la phase d’inondation. De plus, l’utilisation des
milieux temporairement inondés semble avoir des conséquences importantes dans le
fonctionnement de la communauté piscicole. En effet, certaines espèces introduites présentent
des stratégies d’utilisation de ces habitats très opportunistes et il semble que les importantes
modifications subies par les marais de Brière au cours des dernières décennies, notamment
une forte expansion du roseau (Phragmites australis), aient profité à ces espèces introduites
tolérantes qui utilisent les milieux temporairement inondés uniquement à des fins de
croissance (« espèces facultatives »). A l’opposé, les espèces natives plus sensibles, qui
utilisent ces milieux pour s’y reproduire (« espèces obligatoires »), semblent avoir été
affectées par à cette dynamique paysagère. Face à cette évolution du milieu, certaines mesures
de gestion ont été entreprises pour gérer les populations des trois espèces d’intérêt majeur
(destruction des poissons chats, réserves de pêche pour l’anguille et programmes de soutien
de la population de brochet). Il ressort de cette thèse que les mesures actuellement mises en
place pour ces trois espèces ont une efficacité variable, mais globalement limitée, et ne
semblent pas être en mesure de contrecarrer les dysfonctionnements plus globaux observés à
l’échelle de la communauté piscicole et de l’écosystème. Une gestion intégrative, prenant en
compte les processus fonctionnels contrôlant l’utilisation des milieux temporairement inondés,
notamment à travers une approche basée sur les compromis coûts/bénéfices, est proposée dans
ce travail. Elle devra s’orienter vers une prise en compte du fonctionnement global de ce type
d’écosystème et de son icthyofaune et ce notamment à travers des programmes de restauration
des milieux temporairement inondés et de la connectivité latérale et longitudinale de
l’écosystème. Une telle mesure est d’autant plus urgente que les dysfonctionnements liés à
l’utilisation des milieux temporairement inondés par l’ichtyofaune, identifiés au cours du
présent travail, risquent d’être amplifiés par les changements globaux.