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Gestion des populations de sangliers en France - INRA Montpellier

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Dynamique <strong><strong>de</strong>s</strong> <strong>populations</strong><br />

exploitées : <strong>Gestion</strong> durable <strong><strong>de</strong>s</strong><br />

<strong>populations</strong> <strong>de</strong> <strong>sangliers</strong> <strong>en</strong><br />

<strong>France</strong><br />

S. Servanty, J-M. Gaillard, C. Toïgo, J-D. Lebreton, E. Baubet,<br />

F. Klein, S. Brandt, R. Pra<strong>de</strong>l, R. Choquet, O. Gim<strong>en</strong>ez<br />

C<strong>en</strong>tre d’Ecologie<br />

Fonctionnelle et<br />

Evolutive<br />

Laboratoire <strong>de</strong><br />

Biométrie et Biologie<br />

Évolutive<br />

CNERA Cervidés-<br />

Sangliers


Action du 19 juin<br />

A Paris: blocage du CA du CNRS pour <strong>de</strong>man<strong>de</strong>r:<br />

- Le non-démantèlem<strong>en</strong>t du CNRS <strong>en</strong> Instituts pilotés par le gouvernem<strong>en</strong>t<br />

- La création <strong>de</strong> 5000 postes dans l'<strong>en</strong>seignem<strong>en</strong>t supérieur et la recherche<br />

- Un plan Marshall pour les universités […]<br />

- Une dotation budgétaire déc<strong>en</strong>te pour les organismes <strong>de</strong> recherche et <strong><strong>de</strong>s</strong><br />

universités, condition indisp<strong>en</strong>sable à une autonomie véritable [..]<br />

A <strong>Montpellier</strong>:<br />

RDV à 10h <strong>de</strong>main à la DR du CNRS (Route <strong>de</strong> M<strong>en</strong><strong>de</strong>)


C<strong>en</strong>tre d’Ecologie<br />

Fonctionnelle et<br />

Evolutive<br />

J.-D. Lebreton<br />

Equipe <strong>de</strong> recherche Biométrie et Biologie <strong><strong>de</strong>s</strong> Populations<br />

R. Choquet<br />

R. Pra<strong>de</strong>l O. Gim<strong>en</strong>ez<br />

S. Servanty


Dynamique <strong><strong>de</strong>s</strong> <strong>populations</strong><br />

N t<br />

naissances<br />

immigration<br />

+<br />

−<br />

morts<br />

émigration<br />

N t+1<br />

Compr<strong>en</strong>dre les flux d’individus


Applications <strong>de</strong> la dynamique <strong><strong>de</strong>s</strong><br />

<strong>populations</strong> ?<br />

•<br />

Écologie évolutive : compr<strong>en</strong>dre l’évolution <strong><strong>de</strong>s</strong> traits d’histoire <strong>de</strong> vie<br />

•<br />

Conservation : quelles sont les causes d’un déclin et comm<strong>en</strong>t<br />

l’<strong>en</strong>rayer ?<br />

•<br />

Contrôle <strong><strong>de</strong>s</strong> espèces invasives : quel est le moy<strong>en</strong> le plus efficace (le<br />

meilleur marché) <strong>de</strong> les éliminer ?<br />

•<br />

<strong>Gestion</strong> <strong><strong>de</strong>s</strong> <strong>populations</strong> exploitées : combi<strong>en</strong> d’individus peut-on<br />

prélever dans une perspective <strong>de</strong> gestion durable?<br />

Salamandre d’Oklahoma<br />

Tortue luth<br />

Jussie<br />

Tableau <strong>de</strong> chasse


La problématique <strong><strong>de</strong>s</strong> <strong>populations</strong><br />

exploitées<br />

• Exploitation (pêche, chasse)= source <strong>de</strong><br />

mortalité supplém<strong>en</strong>taire<br />

• Quelle est l’influ<strong>en</strong>ce sur les variations <strong><strong>de</strong>s</strong><br />

effectifs <strong>de</strong> la population ?<br />

• Comm<strong>en</strong>t interagit la mortalité due à<br />

l’exploitation avec la mortalité<br />

naturelle ?


Métho<strong><strong>de</strong>s</strong> quantitatives pour la<br />

dynamique <strong><strong>de</strong>s</strong> <strong>populations</strong><br />

S. Servanty<br />

N t<br />

naissances<br />

immigration<br />

+<br />

−<br />

morts<br />

émigration<br />

N t+1<br />

1: modélisation matricielle


Métho<strong><strong>de</strong>s</strong> quantitatives pour la<br />

dynamique <strong><strong>de</strong>s</strong> <strong>populations</strong><br />

O. Gim<strong>en</strong>ez<br />

N t<br />

naissances<br />

immigration<br />

+<br />

−<br />

morts<br />

émigration<br />

N t+1<br />

2: estimation <strong><strong>de</strong>s</strong> paramètres<br />

démographiques


Métho<strong><strong>de</strong>s</strong> quantitatives pour la<br />

dynamique <strong><strong>de</strong>s</strong> <strong>populations</strong><br />

S. Servanty<br />

N t<br />

naissances<br />

immigration<br />

+<br />

−<br />

morts<br />

émigration<br />

N t+1<br />

1: modélisation matricielle


Le sanglier, une espèce prolifique


La situation du sanglier <strong>en</strong> <strong>France</strong><br />

500 000<br />

450 000<br />

400 000<br />

350 000<br />

300 000<br />

250 000<br />

200 000<br />

X 5.7 <strong>en</strong> 20<br />

ans<br />

150 000<br />

100 000<br />

50 000<br />

0<br />

1970<br />

1971<br />

1972<br />

1973<br />

1974<br />

1975<br />

1976<br />

1977<br />

1978<br />

1979<br />

1980<br />

1981<br />

1982<br />

1983<br />

1984<br />

1985<br />

1986<br />

1987<br />

1988<br />

1989<br />

1990<br />

1991<br />

1992<br />

1993<br />

1994<br />

1995<br />

1996<br />

1997<br />

1998<br />

1999<br />

2000<br />

2001<br />

2002<br />

2003<br />

2004<br />

2005<br />

Source:Réseau Ongulés Sauvages/ ONCFS mission dégâts - FDC<br />

Tableau <strong>de</strong> chasse <strong>sangliers</strong> national réalisé


In<strong>de</strong>mnisation annuelle <strong><strong>de</strong>s</strong> dégâts agricoles<br />

(Millions d’Euros)<br />

La situation du sanglier <strong>en</strong> <strong>France</strong><br />

500 000<br />

450 000<br />

400 000<br />

350 000<br />

300 000<br />

80 % <strong><strong>de</strong>s</strong> dégâts<br />

~ 20 millions d’euros <strong>en</strong><br />

2005<br />

30<br />

25<br />

20<br />

250 000<br />

15<br />

200 000<br />

150 000<br />

10<br />

100 000<br />

5<br />

50 000<br />

0<br />

0<br />

1970<br />

1971<br />

1972<br />

1973<br />

1974<br />

1975<br />

1976<br />

1977<br />

1978<br />

1979<br />

1980<br />

1981<br />

1982<br />

1983<br />

1984<br />

1985<br />

1986<br />

1987<br />

1988<br />

1989<br />

1990<br />

1991<br />

1992<br />

1993<br />

1994<br />

1995<br />

1996<br />

1997<br />

1998<br />

1999<br />

2000<br />

2001<br />

2002<br />

2003<br />

2004<br />

2005<br />

Source:Réseau Ongulés Sauvages/ ONCFS mission dégâts - FDC<br />

Tableau <strong>de</strong> chasse <strong>sangliers</strong> national réalisé


Pourquoi cette forte croissance?<br />

Nombre <strong>de</strong> permis <strong>de</strong> chasse<br />

2 500 000<br />

2 000 000<br />

1 500 000<br />

1 000 000<br />

# chasseurs <strong>en</strong> baisse<br />

Problèmes <strong>de</strong><br />

gestion locale<br />

1975<br />

1979<br />

1980<br />

1982<br />

1984<br />

1990<br />

1995<br />

1996<br />

1998<br />

1999<br />

2000<br />

2001<br />

2002<br />

2003<br />

La gestion<br />

actuelle ne<br />

suffit pas!<br />

Nécessaire <strong>de</strong> modéliser la dynamique <strong><strong>de</strong>s</strong><br />

<strong>populations</strong> <strong>de</strong> <strong>sangliers</strong>.


Métho<strong><strong>de</strong>s</strong> quantitatives pour la<br />

dynamique <strong><strong>de</strong>s</strong> <strong>populations</strong><br />

N t<br />

naissances<br />

immigration<br />

+<br />

−<br />

morts<br />

émigration<br />

N t+1<br />

1: modélisation matricielle


Modèle matriciel & cycle<br />

<strong>de</strong> vie<br />

Année t Nouveaux-nés Année t+1<br />

s<br />

♀<br />

s 1<br />

♀<br />

1 an 1 an<br />

f 2<br />

f 1<br />

s 2<br />

♀<br />

♀<br />

>1 an >1 an


Modèle matriciel & cycle<br />

<strong>de</strong> vie<br />

Deux équations N 1 (t+1) = s f 1 N 1 (t) + s f 2 N a (t)<br />

linéaires<br />

N a (t+1) = s 1 N 1 (t) + s 2 N a (t)<br />

Paramètres <strong>de</strong><br />

recrutem<strong>en</strong>t<br />

Une équation N 1 =<br />

sf 1 sf 2 N 1<br />

matricielle N a t+1 s 1 s 2 Na t<br />

Paramètres<br />

démographiques


Modèle matriciel & cycle<br />

<strong>de</strong> vie<br />

Deux équations N 1 (t+1) = s f 1 N 1 (t) + s f 2 N a (t)<br />

linéaires<br />

N a (t+1) = s 1 N 1 (t) + s 2 N a (t)<br />

Une équation N 1 =<br />

sf 1 sf 2 N 1<br />

matricielle N a t+1 s 1 s 2 Na t<br />

Etu<strong>de</strong> analytique <strong>de</strong> cette matrice


Paramètres <strong>de</strong> sortie et calculs<br />

1/ Taux <strong>de</strong> multiplication asymptotique = λ<br />

(Valeur propre dominante)<br />

Quantifie la (dé)croissance <strong>de</strong> la population<br />

lorsqu’elle a atteint une distribution <strong>en</strong> âge stable<br />

2/ Distribution <strong>en</strong> âge stable (Vecteur propre à<br />

droite <strong>de</strong> la matrice)<br />

Proportion d’individus appart<strong>en</strong>ant à chaque<br />

classe d’âge<br />

3/ Calcul <strong><strong>de</strong>s</strong> élasticités (Calcul différ<strong>en</strong>tiel)<br />

Comm<strong>en</strong>t le taux <strong>de</strong> multiplication change si<br />

un <strong><strong>de</strong>s</strong> paramètres démographiques change ?


Pour résumer<br />

:<br />

Les modèles matriciels sont un cadre flexible :<br />

• Saison<br />

• Environnem<strong>en</strong>t aléatoire<br />

• Sexe<br />

• Taille, sta<strong><strong>de</strong>s</strong><br />

• Site


Et pour le sanglier ?<br />

• Taux <strong>de</strong> multiplication λ=1.075 (augm<strong>en</strong>tation<br />

<strong><strong>de</strong>s</strong> effectifs <strong>de</strong> 7.5% par an) malgré la forte<br />

pression <strong>de</strong> chasse (un individu a + 50% <strong>de</strong><br />

chances par an d’être d<br />

prélev<br />

levé)<br />

• Importance <strong><strong>de</strong>s</strong> paramètres <strong>de</strong> reproduction &<br />

<strong>de</strong> la survie adulte<br />

• Sur quel(s) compartim<strong>en</strong>t(s)<br />

faut-il agir pour stabiliser la<br />

population (i.e. λ=1) ) le plus<br />

efficacem<strong>en</strong>t ? Contexte<br />

d’optimal<br />

harvesting


Métho<strong><strong>de</strong>s</strong> quantitatives pour la<br />

dynamique <strong><strong>de</strong>s</strong> <strong>populations</strong><br />

O. Gim<strong>en</strong>ez<br />

N t<br />

naissances<br />

immigration<br />

+<br />

−<br />

morts<br />

émigration<br />

N t+1<br />

2: estimation <strong><strong>de</strong>s</strong> paramètres<br />

démographiques


Information individuelle via programme <strong>de</strong><br />

recherche à long terme (1983-) : données <strong>de</strong><br />

capture-recapture et capture-reprise<br />

CNERA Cervidés-<br />

Sangliers<br />

Boucles d’oreilles:<br />

+ 1300 +1200<br />

Sexe, Poids


Estimation <strong>de</strong> la survie<br />

• Probabilité <strong>de</strong> survivre φ t = Probabilité qu’un<br />

individu marqué survive du temps t au<br />

temps t+1<br />

• Probabilité <strong>de</strong> détection p t = probabilité<br />

d’être détecté au temps t<br />

Exemple d’une histoire <strong>de</strong> capture<br />

1<br />

Pr<br />

( 010110) = φ p φ ( 1−<br />

p ) φ p φ p [ 1−φ<br />

+ φ ( − p )]<br />

1 2 2 3 3 4 4 5 5 5<br />

1<br />

6


Vraisemblance<br />

• With increasing sample size (R 1 →∞), relative<br />

<strong>de</strong>viations t<strong>en</strong>d to become smaller<br />

• We used implicitly maximum likelihood<br />

estimation, which provi<strong><strong>de</strong>s</strong> automatically<br />

converg<strong>en</strong>t estimates<br />

= ∏<br />

n<br />

L ( ω) ( ) [ ( )]<br />

ω 3 3 10 2 2<br />

Pr = φ p × φ p 1−φp<br />

• The implicit mo<strong>de</strong>l ω structure is time<strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>nt;<br />

logitL<br />

is=<br />

<strong>de</strong>noted 10log φ p(φ t + ,p11log<br />

t ) and φisp<br />

known 1−φp<br />

as the Cormack-Jolly-Seber<br />

3 3<br />

2 2<br />

mo<strong>de</strong>l<br />

× K<br />

( ) ( ) ( ( )) + K<br />

11


Optimisation


En théorie<br />

1. Additivité<br />

La survie globale diminue lorsque le prélèvem<strong>en</strong>t<br />

augm<strong>en</strong>te<br />

2. Comp<strong>en</strong>sation<br />

La survie globale reste constante lorsque le<br />

prélèvem<strong>en</strong>t augm<strong>en</strong>te


En termes <strong>de</strong> mortalités...<br />

1<br />

Mortalité<br />

naturelle<br />

H0: pas <strong>de</strong> corrélation<br />

ρ = 0, ADDITIVITÉ<br />

0<br />

1<br />

Mortalité due à la chasse


En termes <strong>de</strong> mortalités...<br />

1<br />

Mortalité<br />

naturelle<br />

0<br />

1<br />

Mortalité due à la chasse<br />

H0: pas <strong>de</strong> corrélation<br />

ρ = 0, ADDITIVITÉ<br />

H1: corrélation négative<br />

ρ


Tester additivité vs. comp<strong>en</strong>sation ?<br />

Une nouvelle approche<br />

1. Estimation du taux <strong>de</strong> mortalité naturelle et du<br />

taux <strong>de</strong> mortalité due à la chasse<br />

2. Test <strong>de</strong> la corrélation temporelle <strong>en</strong>tre les <strong>de</strong>ux<br />

taux <strong>de</strong> mortalité<br />

3. Notre modèle intègre ces 2 étapes <strong>en</strong>semble


1. Estimation simultanée <strong><strong>de</strong>s</strong> mortalités<br />

Données <strong>de</strong> recaptures et <strong>de</strong> retour <strong>de</strong> marques<br />

Modèle <strong>de</strong> CR à 3 états<br />

an t Vivant<br />

Chasse<br />

Naturelle<br />

an t+1<br />

V C N<br />

⎡ S E N<br />

⎢<br />

0<br />

⎢<br />

1 0<br />

⎣<br />

⎢ 0 0 1<br />

⎤<br />

⎥<br />

⎥<br />

⎦<br />

⎥<br />

S: probabilité <strong>de</strong><br />

survivre<br />

E: probabilité <strong>de</strong><br />

mourir à la<br />

chasse<br />

N: probabilité <strong>de</strong><br />

mourir <strong>de</strong> cause<br />

naturelle


1. Estimation simultanée <strong><strong>de</strong>s</strong> mortalités<br />

Données <strong>de</strong> recaptures et <strong>de</strong> retour <strong>de</strong> marques<br />

Modèle <strong>de</strong> CR à 3 états<br />

an t<br />

Vivant<br />

Chasse<br />

Naturelle<br />

an t+1<br />

V C N<br />

⎡ S<br />

⎢<br />

0<br />

⎢<br />

⎣<br />

⎢ 0<br />

E<br />

1<br />

0<br />

N<br />

0<br />

1<br />

⎤ ⎡ p<br />

⎥ ⎢<br />

r<br />

⎥ ⎢<br />

⎦<br />

⎥<br />

⎣<br />

⎢ 0<br />

E<br />

⎤<br />

⎥<br />

⎥<br />

⎦<br />

⎥<br />

p: probabilité <strong>de</strong><br />

recapture vivant<br />

r<br />

E<br />

: probabilité <strong>de</strong><br />

reprise à la<br />

chasse


2. Test <strong>de</strong> la corrélation <strong>en</strong>tre 2 mortalités<br />

H 0 H 1<br />

Mortalité Additivité Comp<strong>en</strong>sation<br />

ρ 0 < 0<br />

logit(E t ) = µ E + ε t<br />

logit(N t ) = µ N + γ t<br />

avec<br />

ε t<br />

γ t<br />

~ N 2 (0,Σ)<br />

où Σ =<br />

Var(ε t ) Cov(ε t , γ t )<br />

Cov(ε t , γ t ) Var(γ t )<br />

et Cov(ε t , γ t ) = ρ Sd(ε t ) Sd(γ t )


Vers <strong><strong>de</strong>s</strong> modèles mixtes <strong>de</strong> capturerecapture-reprise<br />

• Les modèles mixtes sont difficiles à<br />

implém<strong>en</strong>ter dans les modèles <strong>de</strong> capturerecapture<br />

• Solution ici : Approche Bayési<strong>en</strong>ne avec<br />

<strong><strong>de</strong>s</strong> simulations par Monte Carlo-Chaine <strong>de</strong><br />

Markov (MCMC)<br />

• Alternative : Intégration numérique par<br />

l'utilisation d‘une quadrature <strong>de</strong> Gauss


Mortalité naturelle<br />

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30<br />

avec probabilité <strong>de</strong> recapture vivant = 0.22 (sd = 0.02)


Mortalité par la chasse<br />

0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8<br />

probabilité <strong>de</strong> reprise à la chasse = 0.76 (sd = 0.01)


Corrélation mortalité naturelle et chasse<br />

0.0 0.5 1.0 1.5<br />

-1.0 -0.5 0.0 0.5<br />

médiane = – 0.17 (avec proba 74%)


Thématiques prioritaires <strong>de</strong><br />

l‘équipe Biométrie du CEFE<br />

• Modélisation matricielle pour <strong>populations</strong><br />

exploitées<br />

• Modèles multiévénem<strong>en</strong>ts basés sur <strong><strong>de</strong>s</strong><br />

chaînes <strong>de</strong> Markov cachées<br />

• Modèles mixtes dans un cadre modélisation<br />

à espace d‘états<br />

• Développem<strong>en</strong>t <strong>de</strong> logiciels & algorithmique


Modélisation <strong><strong>de</strong>s</strong> ressources naturelles<br />

et gestion durable…

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