Bilan des suivis herbiers GCSM - Parc national de la Guadeloupe

Bilan des suivisdes herbiers de Phanérogames marinesdu Grand Cul-de-Sac Marin2005 - 2007Simone MEGEXavier DELLOUEAoût 2007Parc National de la Guadeloupe – Secteur du Grand Cul-de-Sac Marin

Cette étude est inscrite dans le plan de gestion de la Réserve Naturelle du Grand Cul-de-Sac Marin (1998-2002) et reconduite dans le prochain plan de gestion en cours d’élaboration.Les relevés de terrains ont été réalisés par :Xavier DELLOUE : Chef de Secteur du Grand Cul-de-Sac MarinSimone MEGE : Technicienne de l’environnement au secteur du Grand Cul-de-SacMarin.Avec la collaboration scientifique de Claude Bouchon et Yolande Bouchon-Navaro,biologistes marins à l’Université des Antilles et de la Guyane.Le protocole de suivi mis en place a été élaboré par Claude Bouchon et ses collaborateurs(Bouchon et al., 2003).Parc National de la Guadeloupe – Secteur du Grand Cul-de-Sac Marin

SOMMAIREI – INTRODUCTION .......................................................................................................... 1II – PRESENTATION.......................................................................................................... 3III – MATERIEL ET METHODES ................................................................................... 6A – Sites d’étude .................................................................................................................................6B – Protocole d’étude des populations de Phanérogames marines.................................................61 – Densité des plants de Phanérogames marines ............................................................ 72 – Hauteur de la canopée de l'herbier.............................................................................. 7C – Protocole d’étude des invertébrés benthiques .......................................................................... 91 – Relevés quantitatifs des macro-invertébrés benthiques............................................ 92 – Périodicité des relevés et surfaces analysées ............................................................ 10D – Traitement des données ........................................................................................................... 10IV – RESULTATS ...............................................................................................................11A – Caractéristiques des populations de Phanérogames marines ................................................111 – Densité des plants de Phanérogames marines ...........................................................11a – Station 1 ...............................................................................................................11b – Station 2 .............................................................................................................. 12c – Station 3............................................................................................................... 13‣ Variation saisonnière ........................................................................ 13‣ Variation spatiale .............................................................................. 142 – Hauteur de la Canopée ............................................................................................... 14a – Station 1 .............................................................................................................. 14b – Station 2 .............................................................................................................. 15c – Station 3............................................................................................................... 16‣ Variation saisonnière ........................................................................ 16‣ Variation spatiale .............................................................................. 17B – Distribution des macro-invertébrés benthiques..................................................................... 181 – L’oursin blanc : Tripneustes ventricosus.................................................................... 18a – Station 1 .............................................................................................................. 18b – Station 2 .............................................................................................................. 19c – Station 3............................................................................................................... 19‣ Variation saisonnière ........................................................................ 20‣ Variation spatiale .............................................................................. 202 – Le lambi : Strombus gigas........................................................................................... 21a – Station 1 .............................................................................................................. 22b – Station 2 .............................................................................................................. 23c – Station 3............................................................................................................... 24‣ Variation saisonnière ........................................................................ 25‣ Variation spatiale .............................................................................. 253 – L’étoile de mer : Oreaster reticulatus ......................................................................... 26a – Station 1 .............................................................................................................. 27b – Station 2 .............................................................................................................. 28c – Station 3............................................................................................................... 28‣ Variation saisonnière ........................................................................ 29‣ Variation spatiale .............................................................................. 29Parc National de la Guadeloupe – Secteur du Grand Cul-de-Sac Marin

V – DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS.........................................................................30A – Les Phanérogames marines ...................................................................................................... 30B – Les macro-invertébrés benthiques........................................................................................... 311 - L'oursin blanc ............................................................................................................... 312 - Le lambi......................................................................................................................... 323 - L'étoile de mer .............................................................................................................. 33VI - REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES..................................................................34ANNEXES ...........................................................................................................................35Annexe 1 : Nombre de plants de Thalassia testudinum comptés dans 20 quadrats de 20 x 10 cm.Tableau 1a : Nombre de plants de Thalassia testudinum comptés dans 20 quadratsde 20 x 10 cm en saison sèche pour l’année 2005.Tableau 1b : Nombre de plants de Thalassia testudinum comptés dans 20 quadratsde 20 x 10 cm en saison humide pour l’année 2005.Tableau 1c : Nombre de plants de Thalassia testudinum comptés dans 20 quadratsde 20 x 10 cm en saison sèche pour l’année 2006.Tableau 1d : Nombre de plants de Thalassia testudinum comptés dans 20 quadratsde 20 x 10 cm en saison humide pour l’année 2006.Tableau 1e : Nombre de plants de Thalassia testudinum comptés dans 20 quadratsde 20 x 10 cm en saison sèche pour l’année 2007.Annexe 2 : Mesures des longueurs en cm de 100 feuilles de Thalassia testudinumTableau 2a : Mesures des longueurs en cm de 100 feuilles de Thalassia testudinumen saison sèche pour l’année 2005.Tableau 2b : Mesures des longueurs en cm de 100 feuilles de Thalassia testudinumen saison humide pour l’année 2005.Tableau 2c : Mesures des longueurs en cm de 100 feuilles de Thalassia testudinumen saison sèche pour l’année 2006Tableau 2d : Mesures des longueurs en cm de 100 feuilles de Thalassia testudinumen saison humide pour l’année 2006.Tableau 2e : Mesures des longueurs en cm de 100 feuilles de Thalassia testudinumen saison sèche pour l’année 2007.Annexe 3 : Relevés quantitatifs de la faune de chaque station ramené à une surface de 100 m2.Annexe 4 : Exemple d'une fiche de relevés des données quantitatives de la fauneCouverture : Inventaire quantitatif de la macrofaune benthique de l’herbier à Phanérogames marines(photo : Claude Bouchon)Parc National de la Guadeloupe – Secteur du Grand Cul-de-Sac Marin

I – INTRODUCTIONLa baie du Grand Cul-de-Sac Marin constitue un réservoir de biodiversité. La juxtapositiondes trois grands écosystèmes que sont la mangrove, les herbiers de Phanérogames marines et lesrécifs coralliens, bien que fréquente dans la Caraïbe est remarquable dans le Grand Cul-de-SacMarin. Des zones de cette baie ont été classées en Réserve Naturelle par le décret ministérieln° 87 – 951 du 23 novembre 1987. Elle occupe 2115 ha de mer territoriale et 1622 ha de formationsforestières ou herbacées littorales. Elle est éclatée en 6 pôles qui chacun associe des milieuxterrestres et des milieux marins : îlets Christophe, Carénage, la Biche, Fajou, estuaire de la GrandeRivière à Goyave et les mangroves et marais des Abymes (figure 1). La Réserve Naturelle est géréepar le Parc National de la Guadeloupe.De nombreuses études scientifiques se sont déroulées dans le Grand Cul-de-Sac Marin etceci bien avant la création de la Réserve Naturelle et sont disponibles (cf. plan de gestion Mège etAnselme, 1997).Dans le plan de gestion de la Réserve Naturelle élaboré en 1997, des études à long terme ontété proposées. Certaines de ces études ont été reconduites dans le nouveau plan de gestion en coursde programmation et notamment l’étude sur les herbiers de Phanérogames marines.Les objectifs de cette étude sont :- de fournir une caractérisation de l'état des Phanérogames marines ;- d’estimer quantitativement des espèces cibles de macro-invertébrés qui vivent dans cesherbiers ;- et de mettre en évidence l’impact des mesures de protection sur les macro-invertébrés lesplus exploités par l’homme.1

Figure 1 : La baie du Grand Cul-de-Sac Marin - Limites de la Réserve Naturelle2

II – PRESENTATION DU MILIEULa Guadeloupe est située au milieu de l’arc des Antilles par 16° de latitude nord et 61° delongitude Ouest. Elle est composée de deux îles : la Basse-Terre et la Grande-Terre séparées par unétroit bras de mer naturel « la Rivière Salée ». Au nord de cette rivière, le vaste lagon du Grand Culde-SacMarin, d’une superficie de 15 000 ha est délimité dans sa partie marine par le plus long récifcorallien (29 km de long) et dans sa partie terrestre par la plus large ceinture de mangrove desPetites Antilles. Les conditions océanographiques et morphologiques ont favorisé la présence detrois biocénoses marines qui occupent les surfaces suivantes d’après Chauvaud (2005) (figure 2) :- une biocénose récifale : 3796 ha ;- une biocénose des herbiers de Phanérogames marines : 5550 ha ;- une biocénose de la mangrove : 2325 ha.La superficie de ces biocénoses à l’intérieur de la Réserve Naturelle est approximativementla suivante (figure 3) :- la biocénose récifale : 280 ha ;- la biocénose des herbiers de Phanérogames marines : 870 ha ;- la biocénose de la mangrove : 14 ha.Les herbiers sont composés de Phanérogames marines qui se développent dans les eauxcôtières peu profondes des mers tropicales et tempérées. Ils forment de véritables prairies sousmarines.Dans les Antilles, les espèces les plus abondantes sont Thalassia testudinum etSyringodium filiforme. Ces deux espèces peuvent cohabiter et former des herbiers mixtes. Thalassiatestudinum appelée « herbe à tortue » occupe en Guadeloupe les fonds de sable situés entre lasurface et 10 m de profondeur. Ses habitats préférentiels sont les sédiments allant des sablesgrossiers envasés à la vase molle. Syringodium filiforme s'installe sur les fonds de sable situés enmer ouverte, jusqu'à 30 m de profondeur. Elle forme des pelouses clairsemées. Les racines ne sontenfouies que de quelques centimètres (Bouchon et al., 1990).Ces herbiers ont une importance écologique primordiale pour le lagon. Ils servent denurserie, de lieu de grossissement et d'abri pour de nombreuses espèces de macro-invertébréscomme les oursins blancs Tripneustes ventricosus, les lambis Strombus gigas et les étoiles de merOreaster reticulatus. Ces 3 espèces de macro-invertébrés sont soumises à une pêche intensive ; c'estpourquoi celles-ci font l'objet d'une attention particulière dans cette étude.3

Figure 2 : Distribution des biocénoses marines dans la baie du Grand Cul-de-Sac Marin4

Figure 3 : Distribution des biocénoses marines dans la Réserve Naturelle du Grand Cul-de-Sac Marin5

III – MATERIELS ET METHODESA – Sites d’étudeL’étude comprend 3 stations de suivi. Deux stations sont localisées dans la RéserveNaturelle (une à l’ouest de l’îlet Fajou et l’autre en face du four à chaux). Elles bénéficient doncd’un statut de protection totale. La troisième station est localisée hors Réserve, au sud de l’îletCaret. Cette dernière étant dans une zone soumise à la pêche (figure 4).Tableau 1 : Caractéristiques des stations étudiéesStations Sites Latitude Longitude Typed'herbierProf. Substrat ModehydrodynamiqueRéserveNaturelle1 Ouest 16° 21, 003' 61° 36, 245' Thalassia 3,5 m sable fin calme ouiFajou2 Sud 16° 21, 086' 61° 37, 722' Thalassia 5 m sable fin calme nonCaret3 Nord 16° 21, 296' 61° 35, 071' Thalassia 3 m sable fin calme ouiFajouB – Protocole d’étude des populations de Phanérogames marinesCe protocole a été développé pour fournir une méthode d’évaluation rapide de la flore desherbiers de Phanérogames marines (Bouchon et al., 2003). L'état de la population de Phanérogamesmarines est caractérisé par la mesure de deux descripteurs : la densité des plants et la longueurmaximale de leurs feuilles.Herbier de Phanérogames marines à Thalassia testudinum (photo : Claude Bouchon)6

1 - Densité des plants de Phanérogames marinesLe nombre de plants par unité de surface est évalué en les dénombrant à l'intérieur de 20quadrats de 20 x 10 cm. Ceux-ci sont placés au hasard dans l'herbier. La surface analysée a été de0,4 m 2 .Comptage des plants de phanérogames marines à l’intérieur d’unquadrat de 20 x 10 cm (photo : Claude Bouchon)2 - Hauteur de la CanopéeLa hauteur de la canopée de l'herbier est estimée par la mesure de la longueur maximale des feuillesde 100 plants pris au hasard dans l'herbier. La mesure est effectuée entre le méristème basal etl'extrémité de la feuille la plus longue à l'aide d'un mètre ruban.Mesures des feuilles de Phanérogames marines (photo : Claude Bouchon)7

Figure 4 : Emplacement des stations étudiées dans le Grand Cul-de-Sac Marin8

C – Protocole d’étude des invertébrés benthiquesCe protocole a été développé pour fournir une méthode d’évaluation rapide de la faune desherbiers de Phanérogames marines (Bouchon et al., 2003).1 - Relevés quantitatifs des macro-invertébrés benthiquesLes relevés quantitatifs des macro-invertébrés ont été effectués à l'intérieur d'une bande de150 m de long et 2 m de large. Un filin de 150 m est déroulé au fond comportant une marque tousles 30 m. Ce filin est fixé au fond par des piquets métalliques qui permettent d'effectuer deschangements de direction pendant le déroulement du transect. Deux plongeurs munis d'une tige de1 m de long parcourent les deux côtés du transect et recensent toutes les espèces d'invertébrésrencontrées. Les relevés sont séparés tous les 30 m. De cette manière, une surface totale de 300 m 2est échantillonnée en 10 quadrats de 30 m 2 .Les espèces cibles choisies ont été dénombrées et mesurées de la manière suivante :- le diamètre des oursins blancs (Tripneustes ventricosus) ;- la longueur et la largeur des lambis (Strombus gigas) ;- le diamètre des étoiles de mer (Oreaster reticulatus).Pour ce qui concerne les lambis, les coquilles mortes qui portent une perforation faite par lespêcheurs afin d'en extraire la chair sont également dénombrées. Cet élément fournit un indicateur dela pression de pêche exercée par les pêcheurs.Inventaire quantitatif de la macrofaune benthique de l’herbier le long d’untransect de 150 m de long et de 2 m de large (photo : Claude Bouchon)9

2 – Périodicité des relevés et surfaces analyséesLe suivi des 3 stations choisies est réalisé à raison de deux campagnes annuelles : une ensaison sèche et l’autre en saison humide. Ainsi, pour les années 2005, 2006 et la saison sèche de2007, la surface analysée a été de 4500 m 2 .Concernant le recensement des strombes (Strombus gigas), un quadrat additionnel de 300 m 2 a étééchantillonné dans chaque station, soit une surface analysée de 9000 m 2 pour la période donnée.D – Traitement des donnéesLes tests employés pour traiter les données ont fait appel à la statistique non paramétrique(qui s'affranchit des conditions de normalité de distribution des échantillons) en utilisant :- le test de Mann-Whitney pour détecter des différences entre deux échantillons ;- l'analyse de variance de rangs de Kruskal-Wallis pour comparer des différences entretrois échantillons et plus. En cas de différence significative globale entre leséchantillons, cette analyse est complétée par des tests de comparaison multiple afin dedéterminer quel échantillon est responsable de l'hétérogénéité des données ;- et le test de corrélation de rangs de Spearman pour mettre en évidence une relation entredeux échantillons.10

IV – RESULTATSA – Caractéristiques des populations de Phanérogames marines1 - Densité des plants de Thalassia testudinumLes données brutes concernant les densités des plants de Thalassia testudinum dans chacunedes stations étudiées font l’objet de l’annexe 1. La densité moyenne de Thalassia testudinum est de530,57 ± 13 plants.m -2 pour l'ensemble des sites.a - Station 1Tableau 2 : Nombre de plants de Thalassia testudinum dénombrés dans 20 quadrats de 10 x 20 cm pour lastation 1 (IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°Station Sites Années SaisonsDensitémax.Densitémin. MoyenneEcarttype IC Densité.m21 Ouest Fajou 2005 Sèche 23 6 11,5 3,96 1,73 5751 Ouest Fajou 2005 Humide 15 4 10,35 2,64 1,15 5171 Ouest Fajou 2006 Sèche 26 8 11,85 4,22 1,85 5921 Ouest Fajou 2006 Humide 13 6 11,8 1,79 0,78 5901 Ouest Fajou 2007 Sèche 16 14 11,3 2,34 1,02 565Pour la station 1, localisée dans la Réserve Naturelle, la densité des plants varie entre unminimum de 4 plants et un maximum de 26 plants par quadrat (0,02m 2 ).12Ouest FajouNombre de plants/quadrats11,51110,5109,5SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 1Figure 5 : Densités moyennes de Thalassia testudinum pour la station 1SS = Saison Sèche ; SH = Saison Humide11

- Station 2Tableau 3 : Nombre de plants de Thalassia testudinum dénombrés dans 20 quadrats de 10 x 20 cm pour lastation 2 (IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°Station Sites Années SaisonsDensitémax.Densitémin. MoyenneEcarttype IC Densité.m22 Sud Caret 2005 Sèche 15 6 9,85 2,6 1,14 4922 Sud Caret 2005 Humide 14 3 7,9 2,78 1,22 3952 Sud Caret 2006 Sèche 13 4 8,65 2,6 1,14 4322 Sud Caret 2006 Humide 15 5 9,2 2,48 1,08 4602 Sud Caret 2007 Sèche 7 5 8,9 2,57 1,13 445Sud CaretNombre deplants/quadrat109,598,587,57SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 2Figure 6 : Densités moyennes de Thalassia testudinum pour la station 2SS = Saison Sèche ; SH = Saison HumideLa station 2, est située hors Réserve Naturelle. La densité des plants varie entre un minimumde 3 plants et un maximum de 15 plants par quadrat (0,02 m 2 ).12

c - Station 3Tableau 4 : Nombre de plants de Thalassia testudinum dénombrés dans 20 quadrats de 10 x 20 cm pour lastation 3 (IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°Station Sites Années SaisonsDensitémax. Densité min. MoyenneEcarttype IC Densité.m23 Nord Fajou 2005 Sèche 17 6 11,2 3,3 1,45 5603 Nord Fajou 2005 Humide 18 6 12,3 3,74 1,64 6153 Nord Fajou 2006 Sèche 24 6 13,7 4,78 2,1 5903 Nord Fajou 2006 Humide 15 6 10,1 2,42 1,06 5053 Nord Fajou 2007 Sèche 16 5 11,25 3,29 1,44 563Nord FajouNombre deplants/quadrat1413,51312,51211,51110,510SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 3Figure 7 : Densités moyennes de Thalassia testudinum pour la station 3SS = Saison Sèche ; SH = Saison HumidePour la station 3 localisée à l’intérieur de la Réserve Naturelle, la densité des plants varie entreun minimum de 5 plants et un maximum de 24 plants par quadrat (0,02 m 2 ).‣ Variation saisonnièreTableau 5 : Résultats du test de Mann-Whitney concernant la densité des plants entrela saison sèche et la saison humide (NS : non significative).Station 1 Station 2 Station 3U Mann-Whitney 1191,5 1351 1339Probabilités 0,955 0,286 0,327Différences NS NS NSD’après le test de Mann-Whitney, aucune différence statistiquement significative n’a étédétectée entre la densité des plants observée pendant les saisons sèches et les saisons humides pourles 3 stations étudiées.13

‣ Variation spatialeLe test de Kruskal-Wallis, comparant les 3 stations sur la densité moyenne des plants arévélé l’existence d’une différence statistiquement significative (k = 41,183 ; p < 0,001). La densitémoyenne des plants est plus faible à la station 2 (8,9 cm) par rapport à la station 1 (11,4 cm) et à lastation 3 (11,7 cm). La station 2 est située hors Réserve Naturelle.2 – Hauteur de la canopéeLes données brutes concernant les valeurs mesurées de 100 plants de Thalassia testudinum danschacune des stations étudiées sont reportées dans l’annexe 2. La longueur moyenne des feuilles deThalassia testudinum est de 19,20 ± 0,87 cm.a - Station 1Tableau 6 : Mesures des longueurs des feuilles de Thalassia testudinum dans la station 1(IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°Station Site Années SaisonsLong.max.Long.min. Moyenne VarianceEcarttype IC1 Ouest Fajou 2005 Sèche 30 6 19,7 23,67 4,87 0,951 Ouest Fajou 2005 Humide 32 10 18,6 17,05 4,12 0,81 Ouest Fajou 2006 Sèche 30 12 20,4 17,45 4,17 0,821 Ouest Fajou 2006 Humide 30 11 21,1 21,41 4,62 0,91 Ouest Fajou 2007 Sèche 30 9 19,8 22,47 4,74 0,92Ouest Fajoulongueur moyenne (cm)21,52120,52019,51918,51817,517SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 1Figure 8 : Longueurs moyennes des feuilles de Thalassia testudinum dans la station 1SS = Saison Sèche ; SH = Saison Humide.Pour la station 1, la longueur des feuilles varie entre 6 et 32 cm.14

- Station 2Tableau 7 : Mesures des longueurs de feuilles de Thalassia testudinum dans la station 2(IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°Station Site Années SaisonsLong.max. Long. min. Moyenne VarianceEcarttype IC2 Sud Caret 2005 Sèche 34 12 23 21,71 4,66 0,912 Sud Caret 2005 Humide 30 10 20 13,65 3,69 0,722 Sud Caret 2006 Sèche 35 12 23,2 23,93 4,89 0,962 Sud Caret 2006 Humide 30 10 21,5 16,93 4,11 0,812 Sud Caret 2007 Sèche 31 12 22,9 26,8 5,17 1,0124Sud CaretLongueur moyenne (cm)232221201918SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 2Figure 9 : Longueurs moyennes des feuilles de Thalassia testudinum dans la station 2SS = Saison Sèche ; SH = Saison HumidePour la station 2, la longueur des feuilles varie entre un minimum de 10 cm et un maximum de35 cm.15

c - Station 3Tableau 8 : Mesures des longueurs de feuilles de Thalassia testudinum dans la station 3(IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°Station Site Années SaisonsLong.max.Long.min. Moyenne VarianceEcarttype IC3 Nord Fajou 2005 Sèche 28 7 17,2 22,77 4,77 0,933 Nord Fajou 2005 Humide 20 8 13,2 9,35 3,05 0,63 Nord Fajou 2006 Sèche 25 6 15,2 23,31 4,82 0,943 Nord Fajou 2006 Humide 27 5 14,4 18,4 4,28 0,843 Nord Fajou 2007 Sèche 30 6 18 21,59 4,64 0,9119Nord FajouLongueur moyenne (cm)181716151413SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 3Figure 10 : Longueurs moyennes des feuilles de Thalassia testudinumdans la station 3SS = Saison Sèche ; SH = Saison HumidePour la station 3, la longueur des feuilles varie entre un minimum de 5 cm et un maximum de30 cm.‣ Variation saisonnièreTableau 9 : Résultats du test de Mann-Whitney concernant la longueur des feuillesentre la saison sèche et la saison humide(NS : non significative ; S : significative)Station 1 Station 2 Station 3U Mann-Whitney 30380,5 38352 41393,5Probabilités 0,81 < 0,0001 < 0,0001Différences NS S SLe test de Mann-Whitney, comparant la longueur des feuilles en saison sèche et en saison16

humide montre l’existence d’une différence statistiquement significative pour la station 2 et lastation 3. Pour ces stations, les longueurs des feuilles ont une moyenne plus importante en saisonsèche qu’en saison humide. Pour la station 2, en saison sèche, la longueur des feuilles varie entre unminimum de 12 cm et un maximum de 35 cm avec une moyenne de 23 cm et en saison humide, lalongueur des feuilles varie entre un minimum de 10 cm et un maximum de 30 cm avec unemoyenne de 21 cm. Pour la station 3, en saison sèche, la longueur des feuilles varie entre unminimum de 6 cm et un maximum de 35 cm avec une moyenne de 17 cm et en saison humide, lalongueur des feuilles varie entre un minimum de 5 cm et un maximum de 27 cm avec une moyennede 14 cm.‣ Variation spatialeDans la mesure où les longueurs de feuilles presentaient des variations saisonnières à lastation 2, les comparaisons des longueurs de feuilles entre les stations ont été réalisées séparèmenten fonction des saisons. Entre mars 2005 et mars 2007, la longueur moyenne des feuilles pendant lasaison sèche est de 20 cm pour la station 1 ; 23 cm pour la station 2 et de 17 cm pour la station 3.D’après le test de Kruskal-Wallis, cette différence entre les 3 stations pendant la saison sèche eststatistiquement significative (k = 196,963 ; p < 0,001).En saison humide, la longueur moyenne des feuilles est de 20 cm pour la station 1 ; 21 cm pourla station 2 et 14 cm pour la station 3. D’après le test de Kruskal-Wallis, cette différence entre les 3stations pendant la saison humide est statistiquement significative (k = 222,935 ; p < 0,001).La station 2, située à l’extérieur de la Réserve Naturelle a une longueur moyenne en feuillesplus élevée que les stations 1 et 3 situées à l’intérieur de la Réserve Naturelle.Si l'on s'intéresse à la relation entre densités des plants et longueur des feuilles, la variationspatiale pour la densité moyenne des plants a montré que celle-ci est plus faible à la station 2. Parailleurs, la variation spatiale pour la longueur moyenne des feuilles montre que celle-ci est plusélevée à la station 2. Les densités des plants les plus faibles relevées sont associées aux feuilles deThalassia testudinum les plus longues. Le calcul d’un coefficient de corrélation de rangs deSpearman montre l’existence d’une corrélation inverse statistiquement significative entre la hauteurde la canopée et la densité des plants.17

B – Distribution des macro-invertébrés benthiques des herbiersLes relevés quantitatifs des macro-invertébrés font l’objet de l’annexe 3.1 - L’oursin blanc : Tripneustes ventricosusLe nombre total d’oursins dénombrés pour les 3 stations étudiées est de 213 individus pourune surface analysée de 4500 m -2 entre mars 2005 et mars 2007. La densité moyenne est de 0,05oursins.m -2.L'abondance des oursins a varié entre 0 individu et 69 individus avec une densité maximalede 0,23 individus.m -2 .La taille des oursins a varié entre 4 et 16 cm. Le diamètre moyen est de 10 cm. La majoritédes oursins mesurent entre 10 et 11 cm.L’ oursin blanc : Tripneustes ventricosus dans un herbier de PhanérogamesMarines (photo : Claude Bouchon)a - Station 1Dans la station 1, aucun oursin blanc n’a été observé.18

– Station 2Dans la station 2, aucun oursin blanc n’a été observé.c – Station 3Tableau 10 : Résultats concernant les oursins Tripneustes ventricosus dans la station 3(IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°station Sites Années SaisonsNbred'ind. Taille max.Taillemin. MoyenneEcarttype IC3 Nord Fajou 2005 Sèche 61 13 4 10 1,53 0,383 Nord Fajou 2005 Humide 69 14 6 9,57 1,59 0,383 Nord Fajou 2006 Sèche 34 16 6 10,44 1,67 0,563 Nord Fajou 2006 Humide 30 16 6 11,1 2,18 0,783 Nord Fajou 2007 Sèche 19 12 5 8,05 1,97 0,89Nord FajouNombre d'oursins.300m280706050403020100SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 3Figure 12 : Distribution de l’abondance des oursins Tripneustes ventricosusdans la station 3SS = Saison Sèche ; SH = Saison HumideLa totalité de la population d’oursins recensée se répartit dans la station 3 qui semble la plusfavorable pour l’espèce Tripneustes ventricosus. Cette station, proche de la barrière récifale, estsituée dans la Réserve Naturelle.19

‣ Variation saisonnièreTableau 11 : Résultats du test de Mann-Whitney concernant le nombre d’oursinsentre la saison sèche et la saison humide (NS : non significative)Station 1 Station 2 Station 3U Mann-Whitney - - 54,5Probabilités - - 0,319Différences - - NSD’après le test de Mann-Whitney, aucune différence statistiquement significative n’a ététrouvée entre le nombre des oursins observés pendant les saisons sèches et les saisons humides pourla station 3 ; la station 3 étant la seule station où des oursins ont été observés.Tableau 12 : Résultats du test de Mann-Whitney concernant le nombre d’oursinsentre la saison sèche et la saison humide (NS = non significative).Station 1 Station 2 Station 3U Mann-Whitney - - 5368Probabilités - - 0,536Différences - - NSD’après le test de Mann-Whitney, aucune différence statistiquement significative n’a ététrouvée entre la taille des oursins observés pendant les saisons sèches et les saisons humides pour lastation 3 ; la station 3 étant la seule station où les oursins sont présents.‣ Variation spatialeAucune comparaison spatiale n’est possible entre les 3 stations, compte tenu du fait que laprésence d’oursins blancs n'a été détectée qu'à la station 3.20

2 - Le lambi : Strombus gigasLe nombre total de lambis dénombrés pour les 3 stations étudiées est de 139 individus pourune surface analysée de 9000 m -2 entre mars 2005 et mars 2007. La densité moyenne est de 0,01lambis.m -2.L'abondance des lambis a varié entre un minimum de 2 individus et un maximum de 15individus pour 600 m 2 avec une densité maximale de 0,025 ind.m -2 .La taille des lambis fluctue entre un minimum de 10 cm et un maximum de 32 cm avec unetaille moyenne de 17,44 cm.L'abondance globale des lambis dans les stations étudiées se repartit de la manière suivante :- station 1 : 37 individus ;- station 2 : 50 individus ;- station 3 : 52 individus.Jeune lambi Strombus gigas (photo : Claude Bouchon)21

a - Station 1Tableau 13 : Résultats concernant les lambis Strombus gigas dans la station 1(IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°station Sites Années SaisonsNbred'ind. Taille max. Taille min. Moyenne Ecart type IC1 Ouest Fajou 2005 Sèche 9 25 13 17,5 4,01 2,621 Ouest Fajou 2005 Humide 3 21 12 17 4,58 5,181 Ouest Fajou 2006 Sèche 5 31 13 22,2 7,46 6,531 Ouest Fajou 2006 Humide 7 23 15 18,14 3,18 2,361 Ouest Fajou 2007 Sèche 13 24 17 18,23 2,74 1,49Ouest Fajou14Nombre de lambis.600 m2121086420SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 1Figure 13 : Distribution de l’abondance des lambis dans la station 1SS = Saison Sèche ; SH = Saison HumidePour la station 1, entre mars 2005 et mars 2007, les effectifs varient entre 3 et 13 individuspour une surface analysée de 600 m -2 . Les tailles des lambis fluctuent entre 12 cm et 31 cm.22

– Station 2Tableau 14 : Résultats concernant les lambis Strombus gigas dans la station 2(IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°station Site Années SaisonsNbred'ind. Taille max. Taille min. Moyenne Ecart type IC2 Sud Caret 2005 Sèche 11 20 13 15,36 1,91 1,282 Sud Caret 2005 Humide 3 21 15 18,66 3,21 3,632 Sud Caret 2006 Sèche 14 20 12 15,42 2,24 1,172 Sud Caret 2006 Humide 13 19 10 15,38 2,29 1,242 Sud Caret 2007 Sèche 9 16 12 13,88 1,45 0,95Sud CaretNombre des lambis.600m21614121086420SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 2Figure 14 : Distribution de l’abondance des lambis dans la station 2Légendes : SS : Saison Sèche ; SH : Saison HumidePour la station 2, les effectifs varient entre 3 et 13 individus pour une surface analysée de600 m -2 sur la période d’échantillonnage. Les tailles varient entre un minimum de 10 cm et unmaximum de 20 cm.23

c - Station 3Tableau 15 : Résultats concernant les lambis Strombus gigas dans la station 3(IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°station Site Années SaisonsNbred'ind. Taille max. Taille min. Moyenne Ecart type IC3 Nord Fajou 2005 Sèche 6 23 16 20,91 2,65 2,123 Nord Fajou 2005 Humide 14 26 12 17,07 5,48 2,873 Nord Fajou 2006 Sèche 15 32 14 17,73 5,67 2,873 Nord Fajou 2006 Humide 15 26 12 17,16 4,94 2,53 Nord Fajou 2007 Sèche 2 20 14 17 4,24 5,88Nord FajouNombre de lambis.600m21614121086420SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 3Figure 15 : Distribution de l’abondance des lambis dans la station 3.SS = Saison Sèche ; SH = Saison HumidePour la station 3, les effectifs varient entre 2 et 15 individus pour une surface analysée de600 m 2 sur la période d’échantillonnage. Les tailles fluctuent entre 12 cm et 32 cm.Sur l’ensemble des 3 stations, pendant la période de l’échantillonnage, la station 3 totalise lemaximum d’individus observés avec 15 ind.600m -2 , mais présente aussi le minimum d’individusobservés avec 2 ind.600m -2 .24

‣ Variation saisonnièreTableau 16 : Résultats du test de Mann-Whitney concernant le nombre de lambisentre la saison sèche et la saison humide(NS : non significative ; S : significative).Station 1 Station 2 Station 3U Mann-Whitney 38 45 21Probabilités 0,563 0,049 0,775Différences NS S NSLe test de Mann-Whitney, comparant le nombre de lambis en saison sèche et en saisonhumide a révélé l’existence d’une différence saisonnière statistiquement significative pour la station2 qui est située à l’extérieur de la Réserve Naturelle. Dans cette station le nombre moyen de lambisest approximativement le double (environ 4 ind.) en saison sèche par rapport à la saison humide (2ind.). Cette variation peut s’expliquer par le fait que du 1 er janvier au 31 septembre la pêche auxlambis est interdite, donc ceux-ci sont moins prélevés.Tableau 17 : Résultats du test de Mann-Whitney concernant la taille des lambisentre la saison sèche et la saison humide.(NS : non significative)Station 1 Station 2 Station 3U Mann-Whitney 144,5 189 410Probabilités 0,793 0,067 0,159Différences NS NS NSEn revanche pour la taille des lambis, le test de Mann-Whitney n’a révélé aucune différencestatistiquement significative entre la saison sèche et la saison humide.‣ Variation spatialeLe test de Kruskal-Wallis, comparant les 3 stations sur l’abondance moyenne des lambis n’amontré aucune différence statistiquement significative (k = 3,697 ; p = 0,157).En revanche, les comparaisons des 3 stations pour la taille moyenne des lambis a montré l’existenced’une différence statistiquement significative (k = 12,881 ; p = 0.002). Les résultats sont lessuivants : station 1 : 18 cm ; station 2 : 15 cm ; station 3 : 18 cm. La station 2, située hors RéserveNaturelle, révèle une taille moyenne statistiquement moins importante que dans les stations 1 et 3situées dans la Réserve Naturelle.25

3 - L’étoile de mer : Oreaster reticulatusLe nombre total d’étoiles de mer dénombré pour les 3 stations étudiées est de 67 individuspour une surface analysée de 4500 m -2 entre mars 2005 et mars 2007. La densité moyenne est de0,01 ind.m -2. Les effectifs ont varié entre un minimum de 0 individu et un maximum de 14 individusavec une densité maximale de 0,05 ind.m -2 . La taille des étoiles de mer fluctue entre 5 cm et 24 cmavec une taille moyenne de 17,44 cm.L’étoile de mer : Oreaster reticulatus (photo : Claude Bouchon)26

a - Station 1Tableau 18 : Résultats concernant les étoiles de mer Oreaster reticulatus dans la station 1.(IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°station Sites Années Saisons Nbre d'ind. Taille max. Taille min. MoyenneEcarttype IC1 Ouest Fajou 2005 Sèche 13 24 15 18,84 3,31 1,81 Ouest Fajou 2005 Humide 8 19 12 16,37 2,72 1,91 Ouest Fajou 2006 Sèche 8 18 5 16,37 1,59 1,11 Ouest Fajou 2006 Humide 14 21 12 17,5 2,34 1,231 Ouest Fajou 2007 Sèche 9 19 12 16 2,54 1,6616Ouest FajouNombre d'étoiles de mer.300m214121086420SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 1Figure 16 : Distribution de l’abondance des étoiles de mer dans la station 1.SS = Saison Sèche ; SH = Saison HumideDans la station 1, l'abondance des étoiles de mer a varié entre un minimum de 8 individus etun maximum de 14 individus. La taille des étoiles de mer varie entre 5 cm et 24 cm.27

- Station 2Tableau 19 : Résultats concernant les étoiles de mer Oreaster reticulatus dans la station 2.(IC = intervalle de confiance de la moyenne).N°station Sites Années Saisons Nbre d'ind. Taille max. Taille min. MoyenneEcarttype IC2 Sud Caret 2005 Sèche 0 0 0 0 0 02 Sud Caret 2005 Humide 2 23 19 21 2,82 3,92 Sud Caret 2006 Sèche 6 20 8 16,33 4,32 3,452 Sud Caret 2006 Humide 0 0 0 0 0 02 Sud Caret 2007 Sèche 7 20 12 17,14 3,02 2,248Sud CaretNombre d'étoiles de mer.300m276543210SS 05 SH 05 SS 06 SH 06 SS 07Station 1Figure 17 : Distribution de l’abondance des étoiles de mer dans la station 2SS = Saison Sèche ; SH = Saison HumideDans la station 2, le nombre d’étoiles de mer oscille entre 0 et 7 individus.300m 2 . La tailledes étoiles de mer varie entre 12 cm et 23 cm.c - Station 3Dans la station 3 aucune étoile de mer n’a été observée.28

‣ Variation saisonnièreLe test de Mann-Whitney n’a pas été effectué sur l’abondance des étoiles de mer étant donnéle nombre trop faible d’échantillons observé pour la station 2. Il a été réalisé uniquement sur la tailledes étoiles de mer et ce pour la station 1 seulement où le nombre d’échantillons est suffisant pourdonner des résultats.Tableau 9 : Résultats du test de Mann-Whitney concernant la taille des étoiles de merentre la saison sèche et la saison humide.NS : non significativeStation 1 Station 2 Station 3U Mann-Whitney 318,500 - -Probabilités 0.855 - -Différences NS - -Le test n’a révélé aucune différence statistiquement significative entre les tailles des étoiles de merobservées entre la saison sèche et la saison humide pour la station 1. En ce qui concerne la station 2,celle-ci regroupe un nombre trop faible d’échantillons pour utiliser ce test. Pour la station 3, aucuneétoile de mer n’a été observée.‣ Variation spatialeAucun test n’a été réalisé. Cependant en comparant les résultats de la station 1 et de lastation 2, les étoiles de mer semblent être plus abondantes dans l’herbier situé dans la réserve, maisleurs tailles sont plus petites que dans l’herbier localisé à l’extérieur.29

V – DISCUSSIONS ET CONCLUSIONSA – Les Phanérogames marinesLes densités des plants de Thalassia testudinum dans les stations étudiées varient entre 395et 685 plants.m -2 . La densité moyenne est de 530 ± 13 plants.m -2 .En saison sèche la densité moyenne calculée est de 545,39 plants.m -2 et varie de 432 à 685plants.m -2 . En saison humide la densité moyenne est de 513,67 plants.m -2 et s’étend de 395 à 615plants.m -2 . D’après Chauvaud (1997), les densités moyennes pour l’îlet Fajou étaient de 1285plants.m -2 en mars et de 2150 plants.m -2 en novembre. Les valeurs notées par Lagouy (mai 2001)révélaient une densité moyenne de 435 à 1075 plants.m -2 pour des stations proches de l’îlet Fajou.Les densités des Thalassia testudinum sont plus faibles dans la présente étude mais le fait qu'ils'agisse de stations différentes ne permet pas de conclure à une évolution temporelle de ces herbiers.Dans les deux stations situées dans la Réserve Naturelle proche de l’îlet Fajou la densitémoyenne est de 576,65 plants.m -2 avec une variation de 517 à 685 plants.m -2 . Pour la station situéehors Réserve Naturelle au sud de l’îlet Caret la densité moyenne est de 444,8 plants.m -2 et varie de395 à 492 plants.m -2 .D’après les tests réalisés, il n’existe pas de différence statistiquement significative entrela densité des plants observée pendant les saisons sèches et les saisons humides quelle que soitla station étudiée. En revanche, la densité des plants dans les herbiers des stations 1 et 3 sontplus denses par rapport à celui de la station 2 situé hors Réserve Naturelle.D’après Chauvaud (2005), les herbiers denses constituent un signe d’un bon état deconservation.La longueur moyenne des feuilles de Thalassia testudinum dans les stations étudiées varieentre 13,2 cm et 23,2 cm. Les valeurs rapportées par Chauvaud (1997) à l’îlet Fajou révélaient unelongueur moyenne des feuilles variant entre 9,2 et 25,9 cm. Les valeurs obtenues, par Lagouy(2001) pour des stations étudiées à proximité de l’îlet Fajou indiquent une hauteur de la canopéevariant entre 12,7 et 15,2 cm.En saison sèche la longueur des feuilles varie de 15,5 à 23,2 cm avec une moyenne de 20cm. En saison humide, la longueur moyenne est de 18,1 cm et s’échelonne de 13,2 cm à 21,5 cm.Pour les deux stations situées dans la Réserve Naturelle proche de l’îlet Fajou, la longueur moyenneest de 17,7 cm et varie de 14,4 cm à 20,4 cm. Pour la station située hors Réserve Naturelle, la30

longueur moyenne est de 22,10 cm et s’étend de 20 à 22,9 cm.Les résultats ont montré l’existence d’une corrélation inverse entre la hauteur de lacanopée et la densité des plants de Thalassia testudinum. Ce phénomène a déjà été signalé parAliaume (1990) et par Lagouy (2001).Il apparaît que les feuilles de Phanérogames atteignent de plus grandes longueurs enpériode sèche. Ce résultat est confirmé par le test de Mann-Whitney qui a détecté unedifférence statistiquement significative pour ce qui concerne la longueur des feuilles en faveurde la saison sèche.Il apparaît aussi que les longueurs des feuilles de Thalassia soient plus importantespour la station 2 située hors Réserve Naturelle. Il semblerait donc que les mesures deprotection sur les herbiers n’aient pas d’incidence sur la hauteur de la canopée.B – Les macro-invertébrés benthiques1 – L’oursin blanc Tripneustes ventricosusPendant la période d’échantillonnage, le nombre total d’oursins blancs Tripneustesventricosus observé est de 213 individus. La densité varie de 0 à 0.23 individus.m-2 avec unedensité moyenne de 0.05 individus.m -2 .Le diamètre moyen des tests d’oursins est de 10 cm. Le diamètre maximal obtenu au coursde ces suivis est de 16 cm et le diamètre minimal est de 4 cm. En saison sèche, le diamètre moyenest de 9,5 cm et en saison humide, le diamètre moyen est de 10,3 cm. D’après la littérature, undiamètre inférieur à 2 cm correspond aux juvéniles, ce qui permet de déduire, étant donné l’absenced’oursins de cette taille pendant la période d’échantillonnage, que leur habitat est différent de celuides adultes. Les jeunes oursins sont observés enfouis dans les zones sableuses ou dans lesanfractuosités de rochers d'après Bouchon (Com. Pers.).Pour les deux stations situées dans la Réserve Naturelle, seule la station 3 située à l’intérieurde la Réserve et proche de la barrière récifale contient des oursins blancs ; La station 1 situéeégalement dans la Réserve Naturelle ne compte aucun oursin. S’agit-il d’un choix d’habitat ou d’unproblème de braconnage ? Pour la station 2, située hors Réserve Naturelle, l’absence d’oursins peuts’expliquer par la pression exercée par la pêche ou par un choix d’habitat également.Aucune différence statistiquement significative n’a été observée pour le nombre et la taille31

des oursins entre la saison sèche et la saison humide pour la station 1.D’après ces résultats, il est difficile de noter l’existence d’un « effet de Réserve » enfaveur des oursins blancs. Les oursins ne sont pas présents dans tous les herbiers où ils sontprotégés. Ils sont totalement absents des herbiers où la pêche est autorisée. L’absenced’oursins dans l’herbier situé à l’ouest de l’îlet Fajou bénéficiant donc d’un statut deprotection pourrait être dû à un choix d’habitat ou a un problème de braconnage.2 – Le lambi : Strombus gigasEntre mars 2005 et mars 2007, le nombre total de lambis recensé est de 139 individus. Ladensité varie entre 0,003 et 0,025 individus.m -2 avec une densité moyenne de 0,01 individus.m -2. Ensaison sèche, 84 individus ont été recensés et en saison humide 55 individus. Il semble donc que leslambis soient plus nombreux en saison sèche. Ce résultat est confirmé par le test de Mann-Whitneyqui a révélé une différence statistiquement significative concernant l’abondance des lambis enfaveur de la saison sèche uniquement pour la station 2 située hors Réserve. La moyenne du nombrede lambis y variant du simple au double.Cette variation peut s’expliquer par le fait que du 1 er janvier au 31 septembre la pêcheaux lambis est interdite, donc ceux-ci sont moins prélevés.La taille moyenne est de 17,4 cm. La taille maximale mesurée est de 32 cm et la tailleminimale est de 10 cm. En saison sèche, la taille moyenne est de 17,6 cm et en saison humide, lataille moyenne est de 17,2 cm. La répartition des tailles de lambis est relativement homogène quelleque soit la saison. Ces différentes mesures ne permettent pas de définir une variation saisonnière.Pour les stations situées dans la Réserve Naturelle, la taille moyenne des lambis est de 18,3cm et pour la station hors Réserve Naturelle, la taille moyenne est de 15,7 cm. La taille moyennedes lambis est donc plus importante dans les stations à l’intérieur de la Réserve Naturelle.La taille des lambis est statistiquement plus importante dans les herbiers de la Réserveoù ils sont protégés par rapport aux herbiers où ils sont pêchés. De plus, au cours des relevés,dans les stations localisées dans la Réserve, 5 coquilles perforées ont été observées contre 23pour la station où la pêche est autorisée.Ces résultats permettent de mettre en évidence d’un « effet de réserve » sur la taillemoyenne des lambis qui est plus importante dans les zones protégées. De plus, 2 lambis âgés32

(taille supérieure à 30 cm) ont été mesurés dans les stations bénéficiant de mesures deprotection. Cependant, cet « effet de Réserve » n’est pas lisible sur l’abondance de cetteespèce.3 – L’étoile de mer : Oreaster reticulatusL'abondance des étoiles de mer dans les 3 stations étudiées est de 67 individus et se répartitde la façon suivante :- station 1 : 55 individus ;- station 2 : 12 individus ;- station 3 : 0 individu.La densité varie entre 0 et 0,05 individus.m -2 avec une densité moyenne de 0,01 individus.m -2 .La taille moyenne est de 17,4 cm. La taille maximale mesurée est de 24 cm et la taille minimale est5 cm. En saison sèche, la taille moyenne est de 17 cm et en saison humide, la taille moyenne est de18,3 cm. Pour les stations situées dans la Réserve Naturelle, la taille moyenne des étoiles de mer estde 17 cm et pour la station hors Réserve Naturelle, la taille moyenne est de 18,2 cm.Les étoiles de mer sont plus abondantes dans les stations étudiées dans la RéserveNaturelle. Cependant, leurs tailles sont plus petites que dans la station étudiée hors RéserveNaturelle. L’absence d’étoiles de mer dans l’herbier situé au nord de l’îlet Fajou bénéficiantd’un statut de protection peut-être lié à l’habitat ou à un problème de braconnage.Les résultats de la présente étude laissent apparaître que la Réserve Naturelle joue unrôle de protection pour la conservation des herbiers de Phanérogames marines et des macroinvertébrés.Cependant les données récoltées au cours de la période décrite sont troprestreintes pour mettre en évidence des différences tranchées entre les zones en RéserveNaturelle et les zones hors Réserve Naturelle.Cette étude sur la biocénose des herbiers de Phanérogames marines s’inscrit dans unsuivi à long terme qui permettra d’observer les dynamiques de population et « l’effetréserve ».Le protocole utilisé pour le présent travail et également à la Réserve Naturelle deSaint-Barthélemy sera étendu sur les quatre réserves naturelles marines de l'archipelGuadeloupéen, en 2007, et devrait aider à comparer les résultats obtenus dans ces quatreaires marines protégées.33

VI - REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUESAliaume C., 1990. Ichtyofaune des herbiers à Thalassia du Grand Cul-de-Sac Marin enGuadeloupe.Thèse de Doctorat, Université de Paris VII, 226 pp.Assor R., 1988. Hydrologie et sédimentologie du Grand Cul-de-Sac Marin (Guadeloupe F.W.I.).Ann. Soc. Géol. Nord. Tome CVII : 221-238.Baelde P., Bouchon C., Bouchon-Navaro Y., Guarrigue C., Laborel J., Louis M., Philippot V.,1987. Étude des biocénoses benthiques du Grand Cul-de-Sac Marin. pp. 220-330. in :Compte-rendu de fin d’étude Grand Cul-de-Sac Marin (Guadeloupe, Antilles françaises).Rapport Cordet, Université des Antilles et de la Guyane, 329 pp.Bouchon C., et al., 1990. Le Monde Marin. La Grande Encyclopédie de la Caraïbe. Tome V, Éd.Sanoli : 207 pp.Bouchon C., Bouchon-Navaro Y., Louis M., 2003. Manuel technique d'étude des récifs coralliensde la région Caraïbe. Université des Antilles et de la Guyane – Direction Régionale del'Environnement, 56 pp.Bouchon C., Portillo P., Bouchon-Navaro Y., Louis M. 2006. Bilan de l'état de santé des récifscoralliens de Guadeloupe (années 2002-2006). Rapport UAG, Université des Antilles et deGuyane, 40 pp.Bouchon-Navaro Y. 1997. Les peuplements ichtyologiques récifaux des Antilles. Distributionspatiale et dynamique temporelle. Thèse de doctorat, Université des Antilles et de la Guyane,242 pp.Chauvaud S., 1997. Cartographie par télédetection à haute résolution des biocénoses marinescôtières de la Guadeloupe et de la Martinique. Estimation de la biomasse et de la productionprimaire des herbiers à Thalassia testudinum. Thèse de doctorat, Université de BretagneOccidentale, 255 pp.Chauvaud S., Bouchon C., Manière R., 2001. Cartographie des biocénoses marines deGuadeloupe à partir de données SPOT. Oceanologica acta, 24 (1) : 3 – 16.Chavaud S., Le Bellour A., Diaz N. 2005. Cartographie des biocénoses marines côtières du lagondu Grand Cul-de-Sac Marin. Rapport du Bureau d'étude TBM, Télédection et BiologieMarine, 24 pp.Lagouy E., 2001. Les Biocénoses benthiques des herbiers de Phanérogames marines du Grand Culde-SacMarin de Guadeloupe. Rapport de Stage de Maîtrise de Biologie des Populations etdes Écosystèmes : Université des Antilles et de la Guyane - Guadeloupe, 36 pp.Mège S., Anselme M., 1997. Plan de gestion de la Réserve Naturelle du Grand Cul-de-Sac Marin(1998-2002). Édition PLB, 222 pp.34

ANNEXES35

ANNEXE 1Nombre de plants de Thalassia testudinum par quadrats de 20x10 cm36

Tableau 1a : Nombre de plants de Thalassia testudinum (T.t) comptés dans 20 quadrats de 20x10 cmEn saison sèche 2005Dates 10-mars-05 16-mars-05 18-avr.-05Stations Station 1 Ouest Fajou Station 2 Sud de Caret Station 3 Nord FajouT.t T.t T.tQuadrat 1 10 8 9Quadrat 2 14 11 7Quadrat 3 8 13 10Quadrat 4 15 12 11Quadrat 5 23 11 8Quadrat 6 14 9 9Quadrat 7 9 6 9Quadrat 8 10 8 10Quadrat 9 9 11 8Quadrat 10 14 10 16Quadrat 11 17 15 16Quadrat 12 9 6 6Quadrat 13 6 8 10Quadrat 14 14 7 11Quadrat 15 9 10 17Quadrat 16 11 10 14Quadrat 17 7 8 10Quadrat 18 11 11 16Quadrat 19 9 8 13Quadrat 20 11 15 1437

Tableau 1b : Nombre de plants de Thalassia testudinum (T.t) comptés dans 20 quadrats de 20x10 cmEn saison humide 2005Dates 08-nov.-05 22/11/2005 15/11/2005Stations Station 1 Ouest Fajou Station 2 Sud de Caret Station 3 Nord FajouT.t T.t T.tQuadrat 1 8 8 8Quadrat 2 15 5 14Quadrat 3 10 7 14Quadrat 4 12 7 10Quadrat 5 8 9 16Quadrat 6 8 7 9Quadrat 7 8 12 15Quadrat 8 13 8 12Quadrat 9 10 6 6Quadrat 10 14 10 17Quadrat 11 7 4 9Quadrat 12 12 11 12Quadrat 13 11 3 18Quadrat 14 10 14 9Quadrat 15 13 7 12Quadrat 16 4 4 16Quadrat 17 11 8 9Quadrat 18 11 10 17Quadrat 19 10 10 7Quadrat 20 12 8 1638

Tableau 1c : Nombre de plants de Thalassia testudinum (T.t) comptés dans 20 quadrats de 20x10 cmEn saison sèche 2006Dates 30-mars-06 31-mars-06 07-avr.-06Stations Station 1 Ouest Fajou Station 2 Sud de Caret Station 3 Nord FajouT.t T.t T.tQuadrat 1Quadrat 2Quadrat 3Quadrat 4Quadrat 5Quadrat 6Quadrat 7Quadrat 8Quadrat 9Quadrat 10Quadrat 11Quadrat 12Quadrat 13Quadrat 14Quadrat 15Quadrat 16Quadrat 17Quadrat 18Quadrat 19Quadrat 2012 9 138 6 1611 6 2113 9 248 11 1211 11 1912 6 1012 9 1126 13 68 9 1413 9 1910 6 129 9 2117 8 1112 9 148 11 1013 5 1210 4 916 9 108 14 1039

Tableau 1d : Nombre de plants Thalassia testudinum comptés dans 20 quadrats de 20x10 cmEn saison humide 2006Dates 08-nov.-05 16/11/2006 10/11/2006Stations Station 1 Ouest Fajou Station 2 Sud de Caret Station 3 Nord FajouT.t T.t T.tQuadrat 1 12 9 8Quadrat 2 13 5 7Quadrat 3 6 9 15Quadrat 4 11 9 9Quadrat 5 12 7 12Quadrat 6 13 10 10Quadrat 7 14 12 6Quadrat 8 12 5 9Quadrat 9 10 7 8Quadrat 10 11 15 10Quadrat 11 12 8 12Quadrat 12 13 7 8Quadrat 13 13 13 9Quadrat 14 11 8 10Quadrat 15 11 9 9Quadrat 16 12 9 11Quadrat 17 12 10 9Quadrat 18 11 10 14Quadrat 19 15 11 12Quadrat 20 12 11 1440

Tableau 1e : Nombre de plants de Thalassia testudinum (T.t) comptés dans 20 quadrats de 20 x 10 cmEn saison sèche 2007Dates 14-mars-07 28-mars-07 30-mars-07Stations Station 1 Ouest Fajou Station 2 Sud de Caret Station 3 Nord FajouT.t T.t T.tQuadrat 1 16 9 8Quadrat 2 11 9 12Quadrat 3 11 9 5Quadrat 4 9 12 14Quadrat 5 12 11 14Quadrat 6 9 10 14Quadrat 7 9 5 7Quadrat 8 14 6 14Quadrat 9 10 6 15Quadrat 10 7 9 9Quadrat 11 13 14 13Quadrat 12 14 11 16Quadrat 13 7 11 14Quadrat 14 12 12 7Quadrat 15 11 10 11Quadrat 16 11 6 7Quadrat 17 11 8 12Quadrat 18 13 5 11Quadrat 19 13 6 14Quadrat 20 13 9 8T. t : Thalassia testudinum41

ANNEXE 2Mesures des longueurs en cm de 100 feuilles de Thalassia testudinum42

Tableau 2a : Mesure des longueurs de 100 feuilles de Phanérogames marines en saison sèche 2005STATIONS STATIONS STATIONSN° 1 2 3 N° 1 2 3 N° 1 2 31 22 26 17 34 30 25 11 67 20 33 132 24 19 15 35 22 20 22 68 15 21 203 19 17 24 36 18 21 19 69 22 20 234 30 25 14 37 23 26 11 70 17 19 145 29 20 14 38 28 16 11 71 23 21 166 17 17 12 39 15 15 16 72 25 21 167 27 28 10 40 22 26 23 73 17 22 258 15 26 8 41 27 27 20 74 17 27 149 15 26 8 42 22 26 17 75 14 25 1810 22 26 10 43 13 14 16 76 27 17 2711 22 24 12 44 12 14 25 77 15 18 2212 20 27 14 45 14 24 20 78 9 12 2113 23 25 22 46 18 23 21 79 18 25 1214 6 20 15 47 19 23 21 80 13 30 1515 18 30 14 48 16 27 21 81 17 33 1516 17 20 20 49 18 22 24 82 18 20 2117 19 27 11 50 17 23 14 83 24 22 818 22 23 15 51 26 21 21 84 20 26 719 14 20 13 52 23 24 28 85 17 26 1920 18 20 28 53 17 25 18 86 20 25 1521 21 23 16 54 13 27 13 87 26 27 1722 18 20 19 55 12 16 24 88 27 17 2423 20 21 15 56 15 14 20 89 23 15 1524 21 17 9 57 13 17 22 90 19 20 1225 22 20 18 58 16 26 25 91 14 27 1526 15 24 19 59 22 19 21 92 27 22 1827 25 34 22 60 20 21 19 93 24 20 2428 17 28 17 61 24 23 11 94 23 22 1629 17 24 19 62 12 29 14 95 17 20 1330 23 20 17 63 21 26 16 96 22 20 2431 14 16 19 64 20 26 20 97 21 22 1732 35 22 14 65 20 28 14 98 20 25 1733 22 25 13 66 21 34 22 99 20 25 20100 20 34 1543

Tableau 2b : Mesure des Longueurs de 100 feuilles de Phanérogames marines en saison humide 2005S TATIONS S TATIONS S TATIONSN° 1 2 3 N° 1 2 3 N° 1 2 31 19 21 13 34 15 15 9 67 15 26 152 18 20 16 35 23 18 8 68 22 26 193 17 24 14 36 17 14 17 69 22 20 164 19 16 13 37 13 15 15 70 19 18 145 17 22 13 38 17 12 15 71 16 15 176 23 22 14 39 15 22 14 72 21 19 127 23 20 14 40 19 24 14 73 11 18 128 17 17 19 41 18 26 8 74 11 15 99 17 21 10 42 19 21 13 75 23 17 1410 20 16 14 43 18 23 12 76 14 20 1511 16 15 10 44 23 23 11 77 18 19 1312 16 10 12 45 15 23 13 78 12 18 1713 21 17 15 46 20 26 21 79 18 20 1414 12 16 11 47 28 23 20 80 21 23 1215 14 18 12 48 22 20 18 81 19 22 1616 19 21 15 49 23 23 16 82 17 21 1917 23 24 12 50 20 16 12 83 20 17 1518 23 20 12 51 18 19 10 84 18 23 1519 21 19 11 52 17 25 16 85 17 25 1120 20 16 8 53 17 24 17 86 17 18 1021 23 16 9 54 19 28 16 87 18 20 1022 22 20 9 55 15 21 19 88 20 22 1723 20 17 13 56 17 17 13 89 18 19 1224 32 22 10 57 23 20 10 90 13 22 1125 22 24 13 58 27 18 13 91 11 20 1726 22 23 10 59 10 18 10 92 15 21 1327 29 23 11 60 15 16 11 93 16 20 1728 21 21 9 61 16 20 10 94 27 17 2029 18 18 12 62 20 18 9 95 23 22 1230 16 22 12 63 14 20 9 96 22 22 1931 13 17 11 64 22 25 10 97 18 22 1432 19 14 10 65 12 23 11 98 19 27 1433 12 10 12 66 17 22 13 99 25 30 12100 13 18 1644

Tableau 2c : Mesure des longueurs de 100 feuilles de Phanérogames marines en saison sèche 2006STATIONS STATIONS STATIONSN° 1 2 3 N° 1 2 3 N° 1 2 31 21 29 10 34 19 28 17 67 26 25 162 23 25 8 35 24 24 13 68 23 22 153 30 24 8 36 22 24 14 69 28 19 184 21 16 14 37 25 29 14 70 29 19 205 17 15 14 38 22 25 10 71 19 16 216 20 14 12 39 22 33 10 72 24 26 197 19 19 15 40 18 22 6 73 25 16 258 16 19 12 41 14 22 16 74 25 21 239 30 16 14 42 18 19 14 75 25 24 3010 27 19 18 43 20 13 11 76 22 24 3511 24 19 20 44 24 18 12 77 22 28 2412 20 24 12 45 23 29 13 78 23 22 2113 16 22 15 46 15 23 12 79 20 19 1414 20 21 22 47 17 27 14 80 24 18 1615 22 26 13 48 17 15 14 81 18 22 1916 12 29 15 49 17 21 17 82 22 28 2217 13 29 9 50 22 20 14 83 16 22 1818 12 21 12 51 23 24 18 84 12 26 2519 15 12 13 52 24 19 15 85 27 29 1920 17 21 10 53 24 18 14 86 18 35 1721 16 23 8 54 23 23 16 87 26 23 1222 19 22 11 55 18 24 17 88 21 24 1223 18 23 13 56 18 23 14 89 23 33 2224 19 19 12 57 16 12 9 90 23 34 1725 21 26 8 58 18 19 11 91 29 22 1726 16 30 9 59 17 25 19 92 20 31 1427 15 25 11 60 13 21 19 93 18 25 1228 19 30 14 61 16 35 16 94 22 23 929 15 28 17 62 16 20 20 95 20 27 1230 16 23 10 63 17 23 17 96 23 27 1231 26 29 15 64 20 23 21 97 23 22 1432 24 25 15 65 16 24 16 98 22 23 1433 22 24 24 66 16 22 15 99 24 31 11100 25 27 1845

Tableau 2d : Mesure des Longueurs de 100 feuilles de Phanérogames marines en saison humide 2006S TATIONS S TATIONS S TATIONSN° 1 2 3 N° 1 2 3 N° 1 2 31 23 21 12 34 12 21 8 67 22 28 172 21 24 21 35 19 17 15 68 20 23 133 30 21 13 36 14 21 11 69 15 24 144 26 19 18 37 17 18 13 70 14 26 135 17 22 21 38 15 17 19 71 13 19 86 25 15 23 39 22 18 15 72 16 22 97 25 19 17 40 24 26 18 73 29 12 118 19 25 20 41 25 30 21 74 23 21 79 26 25 15 42 23 25 24 75 23 22 1210 23 23 9 43 13 17 18 76 12 16 1711 25 19 12 44 20 24 21 77 14 14 1212 29 24 12 45 22 24 23 78 14 27 613 30 20 21 46 25 15 11 79 17 24 1414 15 21 22 47 31 16 18 80 18 30 715 15 18 18 48 20 18 13 81 18 25 916 20 22 12 49 24 18 19 82 20 27 917 28 22 12 50 22 18 15 83 21 19 1218 14 20 13 51 18 16 8 84 23 22 1319 26 20 15 52 21 19 13 85 28 25 1020 21 12 19 53 20 20 16 86 20 27 921 22 27 27 54 20 17 11 87 25 21 1222 23 24 18 55 18 10 13 88 25 21 1023 22 20 15 56 22 21 15 89 27 23 824 17 19 16 57 23 14 11 90 23 23 1225 15 25 14 58 24 23 17 91 21 30 526 28 22 15 59 16 30 23 92 19 27 1327 26 21 17 60 11 24 15 93 24 22 1228 25 24 14 61 17 20 15 94 27 19 1329 22 23 17 62 20 23 11 95 20 19 1330 19 20 18 63 24 27 13 96 22 23 1831 20 16 17 64 15 22 17 97 28 26 1232 25 18 16 65 18 26 17 98 22 28 1133 17 18 13 66 22 21 13 99 28 24 12100 24 22 1446

Tableau 2e : Mesure des longueurs de 100 feuilles de Phanérogames marines en saison sèche 2007STATIONS STATIONS STATIONSN° 1 2 3 N° 1 2 3 N° 1 2 31 16 24 24 34 16 24 17 67 16 22 152 24 25 22 35 10 22 16 68 28 25 163 20 29 18 36 14 18 17 69 27 31 164 26 23 26 37 16 24 15 70 19 27 185 18 28 17 38 24 24 14 71 25 19 186 21 30 13 39 12 19 14 72 21 19 167 24 25 18 40 18 29 20 73 25 22 208 20 30 21 41 17 23 15 74 20 23 129 24 29 23 42 14 23 26 75 21 16 2010 23 24 17 43 23 35 27 76 15 26 1411 20 25 19 44 13 21 24 77 25 27 2012 18 15 16 45 20 23 18 78 29 27 1413 19 16 8 46 16 12 18 79 18 26 1614 16 19 20 47 19 15 11 80 23 16 2115 18 16 15 48 16 21 18 81 23 24 1916 26 19 17 49 21 13 18 82 16 18 2317 30 22 15 50 16 18 15 83 14 22 2018 27 21 19 51 17 23 7 84 15 35 1919 27 29 23 52 20 24 17 85 15 31 1820 33 29 16 53 24 22 22 86 19 23 2121 23 21 18 54 19 22 25 87 18 33 1722 15 12 10 55 21 29 17 88 18 23 2223 16 23 20 56 19 25 17 89 21 26 3024 18 22 9 57 18 21 17 90 20 29 2225 18 26 6 58 21 35 22 91 24 18 1726 14 30 10 59 22 23 19 92 20 22 1927 18 19 10 60 12 24 17 93 17 24 1828 24 19 20 61 25 22 16 94 9 16 2329 17 14 14 62 27 20 24 95 10 22 2730 23 15 17 63 24 21 23 96 16 28 3031 21 21 13 64 32 18 12 97 18 29 2732 15 24 14 65 16 12 16 98 21 19 2333 18 16 15 66 25 23 21 99 16 31 17100 16 22 1847

ANNEXE 3Relevés quantitatifs de la faune dans chaque station48

Annexe 3 - Relevés quantitatifs des macro-invertébrés dans chacune des stations étudiées ramené à une surfacede 100 m 2 49Mollusques EchinodermesStations Sites Années Saisons Strombus gigas Tripneustes ventricosus Oreaster reticulatus1 Ouest Fajou 2005 Sèche 1,5 0 4,32 Sud Caret 2005 Sèche 1,8 0 03 Nord Fajou 2005 Sèche 1 20 01 Ouest Fajou 2005 Humide 0,5 0 2,62 Sud Caret 2005 Humide 0,5 0 0,63 Nord Fajou 2005 Humide 2,3 23 01 Ouest Fajou 2006 Sèche 0,8 0 2,62 Sud Caret 2006 Sèche 2,3 0 23 Nord Fajou 2006 Sèche 2,5 11,3 01 Ouest Fajou 2006 Humide 1,2 0 4,62 Sud Caret 2006 Humide 2,1 0 03 Nord Fajou 2006 Humide 2,5 10 01 Ouest Fajou 2007 Sèche 2,1 0 32 Sud Caret 2007 Sèche 1,5 0 2,33 Nord Fajou 2007 Sèche 0,3 6,3 0

ANNEXE 4Exemple d'une fiche de relevés de données quantitatives de la faune50

Tableau 1 : Distribution des Lambis Strombus gigas dans la station 3 au nord de l'îlet Fajou en saison sèche 200524/03/05 Zone 30m Zone 60m Zone 90m Zone 120m Zone 150m TotalEspèces Nbr L l Nbr L l Nbr L l Nbr L l Nbr L lS. gigas 1 16 14 0 0 0 1 23 22 2S. gigas 1 21,5 19 0 0 0 0 1S. gigas Mort 25 18 0 0 0 0 0Total 2 0 0 0 1 3Tableau 2 : Distribution des Lambis Strombus gigas dans la station 3 au nord de l'îlet Fajou23/03/05 Zone 30m Zone 60m Zone 90m Zone 120m Zone 150m TotalEspèces Nbr L l Nbr L l Nbr L l Nbr L l Nbr L lS. gigas 0 1 22 16 0 0 1 23 16 2S. gigas 0 1 20 18 0 0 0 1S. gigas 0 Mort 21 18 0 0 0 0Total 0 2 0 0 1 351

Tableau 3 : Distribution de la taille (cm) des oursins blancs Tripneustes ventricosus dans la station 3 au nord de l'îlet Fajou24/03/05 Zone des 30m Zone des 60m Zone des 90m Zone des 120m Zone des 150m TotalEspèces Nbr Diamètre (d) Nbr Diamètre (d) Nbr Diamètre (d) Nbr Diamètre (d) Nbr Diamètre (d)T. ventricosus 1 4 1 9 1 8 1 9 1 11 5T. ventricosus 1 10 1 10 1 11 1 9 4T. ventricosus 1 8 1 9 1 9 1 10 4T. ventricosus 1 8,5 1 10 1 10 1 12 4T. ventricosus 1 11 1 10 1 12 1 9 4T. ventricosus 1 9 1 9 1 10 3T. ventricosus 1 10 1 13 1 9 3T. ventricosus 1 10 1 10 1 11 3T. ventricosus 1 9 1 9 1 11 3T. ventricosus 1 11 1 11 1 11 3T. ventricosus 1 12 1 12 1 10 3T. ventricosus 1 9 1 12 1 11 3T. ventricosus 1 11 1 8 1 12 3T. ventricosus 1 9 1 13 1 12 3T. ventricosus 1 10 1 7 1 8 3T. ventricosus 1 8 1T. ventricosus 1 11 1T. ventricosus 1 10 1T. ventricosus 1 10 1T. ventricosus 1 11 1T. ventricosus 1 11 1T. ventricosus 1 10 1T. ventricosus 1 9 1T. ventricosus 1 10 1T. ventricosus 1 11 1TO TAL 1 5 15 15 25 6152