Variations morphologiques chez les mâles de Glossina palpalis ...

Variations morphologiqueschez les mâles deGlossina palpalis palpalis(Rob.- Desv.)et G.p. gambiensis VanderplankLeurs implications taxinomiquesAlbert CHALLIER (i), Jean DEJARDIN (2)RésuméLes genitalia mâles de Glossina palpalis palpalis et ceux de G.p. gambiensis provenant de 53 localités de capture répartiesdans 14 pays, du Sénégal à l’Angola, ont été examinés pour préciser les variations morphologiques et reconsidérer le statuttaxinomique des deux taxons. Parmi les caractères étudiés sur les paramères, la largeur de la tête est celui qui permet, à luiseul, de déterminer la sous-espèce au niveau individuel ; il n’y a, en effet, pas de recouvrement des étendues de ce caractère ;des valeurs intermédiaires entre celles observées pour chacun des taxons sont mentionnées à la limite géographique entre cesderniers. Lu moyenne de la largeur de la tête des paramères de G.p. gambiensis diminue grosso modo du nord au sud et del’ouest vers l’est tandis que celle de G.p. palpalis diminue d’ouest en est, en Afrique de l’Ouest ; du Cameroun à l’Angolal’échantillonnage n’est pas suffisant pour obtenir avec certitude le sens des variations clinales.A partir de la position géographique des valeurs de la largeur de la tête des paramères, une carte des isophènes estproposée. Les valeurs minimales chez les deux sous-espèces semblent se situer dans deux régions particulières - l’une enGuinée, l’autre au Cameroun - où ont subsisté des refuges forestiers lors de la dernière période froide et aride du Quaternairerécent ; durant cette période, deux isolats géographiques se sont constitués pour devenir les deux taxons considérés jusqu’àprésent comme deux sous-espèces.L’existence, à la limite entre les aires de répartition des sous-espèces, d’individus présentant une largeur de tête desparamères intermédiaire entre celles observées chez les deux sous-espèces et l’étroitesse de la Zone d’hybridation, ainsi que lastérilité complète chez les hybrides mâles observée par d’autres auteurs, sont autant d’arguments en faveur du statut d’espècesque devraient avoir les deux taxons jusqu’ici considérés comme sous-espèces. Des études sur la génétique et la structurebiomoléculuire des taxons permettraient de confirmer cette opinion.Mots-clés : Tsétsé-Afrique - Morphologie - Taxinomie - Glossina palpalis - Sous-espèces.SummaryMORPHOLOGICAL VARIATIONS IN MALES OF GLOSSINA PALPALIS PALPALZS (RoB.-DEsv.) AND G. P. GAMBIENSISVANDERPLANK : THEIR TAXONOMIC INVOLVEMENTS. Male genitalia of Glossina palpalis palpalis and G .p. gambiensis from53 catching sites through 14 African countries, from Senegal to Angola, were examined in order to specify morphologicalvariations and to reconsider their taxonomic status.(1) institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en Coopération (ORSTOM). Centre de Bondy, 70-74 route d’Aulnay, 93140 Bondy,France.(2) ORSTOM, 2051 avenue du Val de Montferrand, B.P. 5045, 34032 Montpellier Cedex.Cuh. ORSTOM, sér. Ent. méd. et Parusitol., numéro spécial 1987 : 83-99

84 A. Challier, J. DejardinAmong the characters of inferior clasper the head width allows subspecies to be determined at the individual level. Thereis no overlapping at al1 of the values ranging from 64 to 135 pm for the first subspecies in the far-eastern Sierra Leone, Liberia,Southern Ivory Coast, Togo, Benin as well as in Cameroons, Gabon, Congo, Angola and Principe Island ; and from 145 to213 pm for the second subspecies, in Senegal, Guinea, Mali, Burkina-Faso, Northern Ivory Coast and Northern Togo.Intermediate values were mentioned at the geographical limits between both subspecies. The means of the head width ofinferior claspers of G.p. gambiensis (172 - 186 pm) decrease from the North to the South and from the West to the East inWest Africa ; those of G.p. palpalis (79 - 109 pm) decrease from the West to the East in West Africa ; from Cameroons toAngola sampling operations are not numerous enough to obtain the right direction of clinal variations.Using geographical localization of values, a map of isophens is proposed. Minimum values in both subspecies seem to beobserved in two particular areas of West Africa - one in Guinea, the other in Cameroons - where forest relics remained duringthe last cool and dry period of the recent Quaternary ; during this period two geographic isolates appeared, separated by anarea free of tsetse ; they became subspecies later.New structures were discovered on inferior claspers : one is a ciliated funnel-like fold, the other, inside the inferiorclasper, is a tissue stripe, possibly a nervous one, that divides itself into as many branches as bristles on the head of the clasper.There is no correlation between the width of the head and thwt of the neck. For the latter, values of a subspecies overlapthose of the other subspecies. The number of bristles of the head varies in both subspecies from one to seven ; three is the mostfrequent number of bristles, followed by four.At the limit between the distribution areas of both subspecies, the existence of individuals with the head width intermediatebetween those observed in both subspecies and the narrowness of the hybridization area as well as complete sterility in malehybrids observed by other authors are as many arguments in favour of the species status to be applied to both taxa consideredas subspecies up to now.It is quite realistic to consider that speciation was able to take place within a few millenia in the same way as Haplochromisgave new fish species after a sand barrier had isolated Nabugabo Lake from Lake Victoria in Uganda.Studies on genetics and biomolecular structure of taxa could confirm this opinion.Key words : Tsetse - Africa - Morphology - Taxonomy - Glossina palpalis - subspecies.1. IntroductionGlossina palpalis, l’espèce de glossine qu’a décriteRobineau-Desvoidy (1830) sous le nom de Nemorhina palpalis,a vu son statut taxinomique plusieurs fois modifié.D’après Machado (1954), l’emploi du nom Glossina palpalisrepose sur une convention car aucun néotype n’a étédésigné pour remplacer le type perdu (Hegh, 1929) ; et labase du concept actuel de G. palpalis se trouve dans ladescription et le dessin publiés par Newstead (1911).En 1910, Newstead décrit G. fuscipes et lui donne lestatut d’espèce tandis qu’un peu plus tard, ce même auteur(Newstead, 1912) ne lui reconnaît que le rang de race deG. palpalis. Après quelques décennies, Zumpt (1940)divise la grande espèce G. palpalis en deux espèces polytypiques(Huxley sensu, 1942) : G. palpalis et G. fuscipes, laseconde espèce comprenant les trois sous-espèces reconnuesactuellement (G. f. fuscipes, G. f. quanzensis et G. f.martinii) .Vanderplank (1949) procède à des croisements expérimentauxvariés. Se fondant sur la forme des paramèresdu mâle, il en vient à distinguer, au sein de l’espècepalpaliscinq sous-espèces : G. p. gambiensis au Sénégal et enGambie, G. p. angolensis en Angola, G. p. fuscipes le longdu Nil supérieur et des rivières d’Ouganda, et enfin G. p.palpalis depuis le Mali jusqu’au fleuve Congo. Il fautattendre l’ouvrage magistral de Machado (1954) sur lesous-genre Nemorhina (ou groupe palpalis) pour disposerd’une étude morphologique très complète. A la lumière dela

86 A. Challier. J. DeiardinTABLEAU IIIFréquence observée (et calculée pour une combinaison au hasard) du nombre de soies portées sur la tête des deux paramères du mâlechez G. p. palpalis capturé dans la région d‘Ayamé (Côte d’Ivoire).Observed and calculated frequency (for a random combination) of the number of bristles borne by the heads of both inferior claspersin G. palpalis males caught in the Ayame area, Ivory Coast.Nombre de soies sur le paramère droitNumber of bristleson the right inferior clasperGroupement-analyseGrouping-analysiç2 3 4 5 61(0,12) 3(2,26) 0(1,75) 0(0,61) 0(0,14)13(10,87) 16(16,75) 3(5,89) 0(1,36)7(6,46) 7(4,54) O(1.05)1(0,80) 1(0,37)1 (0,04)abcddeffaaarecherches sur la lutte contre les glossines dans les étatsmembres de 1’O.C.C.G.E. (1). Un complément d’échantillonsprovient soit d’envois de collègues de I’ORSTOM,soit du prêt de matériel collectionné à la London Schoolof Tropical Medicine.Tandis que certains échantillons proviennent d’uneseule localité, voire d’un seul piège quelquefois, d’autressont composites mais néanmoins représentatifs d’unerégion ; il ne semble pas que ces derniers présentent unehétérogénéité rédhibitoire car la variation des caractèresétudiés est de très faible gradient géographique.2. 2. ORIGINE GÉOGRAPHIQUE DES ÉCHANTILLONSChaque échantillon est dénommé généralement par lenom d’une ville ou d’un village, rarement par celui d’uncours d’eau proche du lieu de capture ou d’une provinceen précisant que ce dernier peut comprendre en fait plusieurspoints de capture.Dans les tableaux IV et V, les échantillons sont numérotésdans l’ordre décroissant de la moyenne de la largeurde la tête des paramères ; les numéros de rang sont aussireportés sur la carte de la figure 1 pour faciliter le repéragegéographique des échantillons.SénégalSomone (6) - La Somone est un petit fleuve côtiercoulant au nord de M’Bour. ville située à environ 80 kmau sud de Dakar, en bordure de mer. Les glossines ont étécapturées le long du fleuve, sur environ 25 km. Ce gîte estisolé de celui des Niayes, dans la région de Dakar, ainsique des gîtes plus méridionaux. Laveissière et Touré(1982) ont publié une carte de répartition des espèces.Casamance (21) - L’échantillon comprend des spécimensen provenance de gîtes riverains de ce fleuve dans larégion de Kolda.GuinéeDalaba (28) -De très petits échantillons ont été récoltésdans la région de Dalaba, plus précisément sur larivière Téné et près de Kouroumanika ; ainsi que dans larégion de Pita.Sierra LeoneLes quelques spécimens de ce pays ont été gracieusementmis à notre disposition pour étude par la LondonSchool of Tropical Medicine. Ils ont été capturés entre1899 et 1925. Les exemplaires de G. p. gambiensis proviennentde Bo et Batkanu (27) (Challier et al., 1983 ;carte de la fig. 3), ainsi que de la rivière Nyala, de l’embouchurede la Missy près de Freetown et de Robaini(cette localité, d’après le

Variations morphologiques chez les mâles de Glossina palpalis palpalis et G.p. gambiensis87LiberiaLes spécimens prêtés par La London School ont étécapturés entre 1908 et 1913, près de Da (33) et sur lefleuve Sangwin ; ils appartieonent à la sous-espèce G. p.palpalis. Un exemplaire de G. p. gambiensis a été capturépar notre collègue J. Brengues en 1964 sur la rivièreZéliba près de Voinjama (29), dans l’angle nord-ouest duPays.~ ~ l iLes échantillons récoltés dans ce pays, de 1965 à 1977,ont pour origine trois régions différentes.Cah. ORSTOM, sér. Ent. méd. et Parasitol., numéro spécial 1987: 83-99

88 A. Challier, J. DejardinTABLEAU IVParamètres statistiques de la largeur de la tête des paramères chez les mâles de G. p. gambiensis capturés dans diverses localitésd'Afrique occidentale.Statistics of the head of inferior claspers in G. p. gambiensis males caught in various places of West Africa.Pays et localité Référence n Etendue Moyenne Variance Moyenne Er. typed'échantillonnage carte (U = 3,23 pm) (ü = 1 pm)Country undsmpling sitesMaPReferencen Range Mean Vuriance Mean standard errorSENEGAL. Somone.Casamance621713950-6348-5956,554,l10,511 defg*8.442 c182,5174,71,241,50GUINEE.Dalaba283545-5750,37,726 a162,31,52SIERRA LEONE271046-5450,76,233 ab163,82,55LIBERIA.Voinjama29248---MALI.Kati.Mafilagida.Bamako.Yanfolila.Koutiala, Ziracoro371011181944120100793010451-6541-6646-6246-6246-6347-6257,O56,255,555,454,454,410,139 fg12,185 defg8,150 cdef11,530 cdef9,194 cd10,137 cd184,2181,5179,l178,8175,8175,6--0,921,230,861,OlBURKINA FASO.Santidougou.Niéritié. Poa.NaççoKéraliéLoumana. Badala.Batié (Pouéné).Kankalaba.Batik (Dankana).Gossimandiana.Houndé124589121415162024133513057688461458326429351-6550-6453-6147-6549-6351-6248-6341-6448-6251-5947-6146-6251,657,l56,956,855,955,855,355,O54,954,754,l53,99,412 g11,954 fg5,568 efg13,051 efg11,090 cdef1,651 cdef13,545 cdef13,225 cdef7,789 cde3,742 cde11,589 ccî11,840 c186,O184,4183,J183,5180,5180,3118,6177,8177,5116,6174,9114,l0,81,561,391,551,300,971,521,150,99-1,JO1,15TOGO.Dapango-Mango224846-6354,O12,915 c174,5 c1,68COTE D'IVOIRE.Boundiali. Vavoua (Transect). Touba.Mankono. Taf iré131723252653185816351-6150-6146-6147-6048-5655,l54,654,O53,653,36,386 cdef11,428 cde14,228 c10,650 bc-178,l176,4174,4113,21721,12-1,612,64-* Groupement des valeurs ne différant pas significati .vement au seuil P = 0,05Région de Bamakode 10-15 km autour de la capitale, le long du Niger et deO Kati (3) -Près de cette ville située sur le plateau au nord ses affluents, ont été groupées en un seul échantillon.de Bamako, les captures ont été effectuées le long du Mafilagida (7)- La capture effectuée le long de ce ruis-Moussaboussila.seau est séparée de la précédente car il existe un gîte deO Ziracoro (19)- Un seul piège a été placé à la source du source isolé des gîtes du Niger.petit ruisseau qui passe près de ce village situé au creux Région de Yanfolila (11)d'un vallon proche de Kati.Les mouches ont été capturées le long du Sankarani,O Bamako (10)- Toutes les glossines prises dans un rayon un important affluent du Niger, et de ses tributaires, dansCah. ORSTOM, sér. Ent. méd. et Parasitol., numéro spécial 1987 : 83-99

Variations morphologiques chez les mâles de Glossina palpalis palpalis et G.p. gambiensis 89TABLEAU VParamètres statistiques de la largeur de la tête des paramères chez les mâles de G. p. palpalis capturés dans diverses localitésd‘Afrique équatoriale.Statistics of the head of inferior claspers in G. p. palpalis males caught in various places of Central Africa.Pays et localité Référence n Etendue Moyenne Variance Moyenne Er. typed’échantillonnage carte (U = 3,23 pm) (U = 1 pm)Country andsampling sitesMaPRe ferencen Range Mean Variance Mean standard errorSIERRA LEONE.DaruLIBERIA30332738-4031-3739,O33,7--126 -109 -COTE D’IVOIRE. Bouaf 16.Vavoua (Transect).San Pedro.Kossou.Daloa.Soungourou.Ayomé. Serebou. Daoukro.Vavoua (Foyer)3132343536373839404147467687187472163513326-4226-4027-4026~3924-3827-3624-4125-3825-3825-3933,933,833,O32,731,931,831,731,631,331,2‘4,940 g*16,853 g10,172 g11,546 g9,134 fg-16,243 efg14,663 efg12,928 efg8,851 ef109,4 1,82109,o 1,96106,5 1,18105,6 1,18103,l 0,71103 -102,4 1,53101,9 3,09101,l 1,96100,8 0,83TOGO.BassaTi.Lama-Kara (sud).Lama-Kara (nord)42455028703925-3723-3524-3330,l29,628,79,609 def5,519 de5,050 cd97,4 1,8995,6 0,9192,8 1,16BENIN.Natitingou.Bassila4447436525-3523-3629,929,36,075 de8,759 de96,4 1,2194,8 1,19CAMEROUN. Manoka.Fontem4351274726-3822-3230,l27,38,687 def5,257 bc97,l 1,8388,2 1,08GABON.Port Gentil.Estuaire464954025-3220-3729,629,2-14,025 cde96 -94,4 1,91CONGO.Loudima482920-3729,319,330 cde94,6 2,64ILE DU PRINCE523522-3126,36,020 ab84,8 1,34ANGOLA.Benguela531322-2824,53,260 a79,O 1,62* Groupement des valeurs ne différant pas significativement au seuil P = 0,05la région de Yanfolila, près de la frontière guinéenne. pays (voir carte de répartition : Chailier et Laveissière,Région de Koutiala (18) 1977).Les échantillons ont été pris le long du Koni, en Région .de Tansilaamont du pont sur la route de San.0 Keralié (8)- Cette rivière se trouve au nord de Bobo-Dioulasso, près de la frontière malienne.Burkina FasoRégion d’OrodaraG. p. gambiensis n’existe que dans le sud-ouest du0 Gossimandiana (20) - Les glossines ont été capturéesprès du village.Cah. ORSTOM, sér. Ent. méd. et Parasitol., numéro spécial 1987 : 83-99

90 A. Challier, J. Deiardin0 Niéritié (2)- Capture près du village qui est situé au suddu village précédent.Région de Bobo-DioulassoLa falaise de Banfora constitue la ligne de partage deseaux entre les tributaires de la Volta Noire qui coulent dusud au nord et ceux qui rejoignent ce fleuve en coulantvers le sud.Au premier groupe de cours d’eau se rattachent leslieux de capture de :0 Santidougou (1)0 Badala (12)0 Nasso (5) - La forêt classée du Kou, qui a été pendantplusieurs années un gîte d’étude, est décrite en détail dansun travail antérieur (Challier, 1973). Au second groupe decours d’eau appartient le gîte de la forêt classée dePoa (4), située à 9 km à l’est de Bobo-Dioulasso ; ce gîtea été décrit en détail (Challier, 1973).Région de Houndé0 Houndé (24) - Les captures ont été effectuées près dela ville de Houndé, non loin de la limite orientale de lasous-espèce.Région de BatiéDans cette région, en forme d’appendice entre leGhana et la Côte d’Ivoire, deux échantillons ont été collectés.0 Dankana (16), près du village.0 Pouéné (14), sur la rivière au sud de la localité précédente.Côte d’IvoireLa Côte d’Ivoire présente la particularité d’hébergerlargement les deux sous-espèces de G. palpalis (Challier etal., 1983 ; carte des fig. 4, 5, 6 et Laveissière et Challier,1981).Région de Boundiali0 En pays Sénoufo, dans l’angle nord-ouest de la Côted’Ivoire, les glossines ont été capturées le long de laBagoué près de Kouto, village situé au nord de Boudiali(13).0 Route Ferkessedougou-Katiola - Trois spécimens ontété capturés à 35 km au sud de Tafiré (26) à l’occasiond’une halte.Région de ToubaPlusieurs tributaires du fleuve Sassandra ont été prospectésau nord et au sud-ouest de Touba (23), (Challier etal., 1983 ; carte de la fig. 5).0 Transect Seguela-Vavoua (17) - Afin d’étudier au plusprès le contact entre les deux sous-espèces, cinq points decapture ont été choisis le long de la route de Seguela àVavoua (Challier et al., 1983 ; carte de la fig. 5).Région de Mankonoa L‘échantillon (25), est composé des mouches capturéesaux croisements de la route Mankono-Seguela, sur laMarahoué et sur le Fon (Challier et al., 1983 ; carte de lafig. 4).Région de DaloaDans le triangle Daloa-Bouaflé-Vavoua, de nombreuxéchantillons ont été récoltés en des points de capturegroupés autour des villes et localités :m Daloé (36).m Bouaflé (31), le long du Bandama rouge.O Vavoua (41), entre cette ville et Zouénoula.Région de San Pedro0 San Pedro (34) - Une prospection a eu lieu aux alentoursde la ville et du port alors qu’ils étaient en construction.Région de Kossoue Kossou (35)- La plupart des points de capture se trouvaientsur la rive orientale du lac et au sud-ouest du barrage.Région de Sérébou-Groumaniae Sérébou (39) est situé au sommet de la branche orientaledu > ; la région est traversée par laComoé au bord de laquelle ont été prélevés plusieurséchantillons.Région de M’BahiakroCette région est située entre Bouaké et Abengourou ;deux prélèvements ont été faits :e Daoukro (40), près de la ville.0 Soungourou (37), au pont franchissant ce cours d’eau,sur la route de M’Bahiakro à Bouaké.Région d’Ayamée Ayamé (38)- Entre cette ville et Aboisso les gîtes de la ,Bia et de ses affluents ont été prospectés.TogoRégion de Dapango-MangoLa partie septentrionale du Togo héberge G. p. gambiensis; tous les points de capture positifs pour cette sousespècesont situés au nord de l’Oti (Challier et al., 1983 ;carte de la fig. 7).0 Dapango-Mango (22) - L’échantillon regroupe les capturesfaites en plusieurs points.Région de BassariO Bassari (42) - Dans la région entourant cette ville,située à la limite des deuxième et troisième tiers septentrionauxdu pays, existe G. p. palpalis.Région de Lama-KaraDans cette région située au nord-est de la précédente,deux échantillons ont été collectés :0 Lama-Kara nord (50).0 Lama-Kara sud (45).Cah. ORSTOM, sér. Ent. méd. et Parasitol., numéro spécial 1987 : 83-99

Variations morphologiques chez les mâles de Glossina palpalis palpalis et G.p. gambiensis 91BéninRégion septentrionale0 Natitingou (44) - L‘échantillon est composé de petitescaptures effectuées dans les régions voisines de Natitingou,Djougou et Tanguieta.Région centrale0 Bassila (47) - Située au sud de la région précédente, larégion de Bassila est à peu près à la même latitude quecelle de Bassari au Togo.CamerounCameroun occidental0 Fontem (51)- Autour de cette ville se trouvent des petitesvallées encaissées qui hébergent de faibles populationsde glossines.Région côtière0 Manoka (43) - Cette île se situe à l’embouchure duWouri, à l’ouest de Douala.GabonRégion de l’Estuaire0 Estuaire (49)- Une multitude de petites captures ont eulieu aux embarcadères de la rive sud de l’estuaire.Région de Port-Gentil0 Port-Gentil (46) - Quelques rares mouches ont été prisesà Yombe.CongoRégion du Niari0 Loudima (48) - Les rives du Niari et de ses affluentsdans la région de Loudima ont été prospectées.Ile du Prince (52)2. 3. CRITÈRES MORPHOLOGIQUES UTILISÉS POUR SÉPA-RER LES DEUX SOUS-ESPÈCES DE G. PALPALISLe but de notre travail n’est pas d’entreprendre unenouvelle étude morphologique complète des glossinesmais simplement de compléter les observations deMachado (1954) sur la répartition des sous-espèces de G.palpalis et sur les variations clinales, en se concentrant surquelques caractères susceptibles de permettre de reconnaîtresans ambiguïté l’une ou l’autre des sous-espèces.Dans son ouvrage, Machado (1954) a décrit en détailplusieurs caractères morphologiques et leurs variationsgéographiques, chez les espèces et sous-espèces du groupepalpalis. Auparavant, Vanderplank (1949) avait reconnuchez les cinq sous-espèces qu’il avait décrites, des différencesportant sur la taille de l’insecte ainsi que la couleur dufond et des bandes des tergites abdominaux. Parmi tousles caractères observés chez le mâle, c’est tout de mêmeaux paramères que les deux auteurs précédents ont donnéla plus grande valeur taxinomique pour définir espèces etsous-espèces, valeur que leur reconnaissaient déjà les travauxde Newstead (1911).Nous nous en tiendrons donc, dans cette étude, àl’examen des paramères dont le caractère le plus intéressantest la largeur de la tête. Ce caractère, en effet, estfacile à mesurer et, comme nous le verrons par la suite,suffisant pour délimiter le domaine géographique de chaquesous-espèce.Vanderplank (1949) a dénommé les différentes partiesdu paramère en empruntant des termes à l’anatomiedes vertébrés ; il a accordé une importance particulière àdeux plis : F1 sur la tête et F2 sur le col du paramère ; enfait, d’après Machado (1954), ces éléments morphologiquesne sont que des courbures. Le premier auteur a aussiconfirmé que le nombre de soies apicales est constantparmi les individus de chaque localité ; cela a, également,été infirmé par Machado (1954).Dans le tableau qui suit nous donnons la liste des différentscaractères du paramère dénommés par lesauteurs :Les spécimens nous ont été aimablement envoyés parle Dr Machado (A. de Barros).Angola0 Benguela (53) - La collecte a également été réalisée parle Dr Machado le long de la rivière Cubal.Dans notre précédent article (Challier el al., 1983),nous avons déjà fait référence aux enquêtes entomologiqueseffectuées dans le cadre du programme de1’O.C.C.G.E. On peut y trouver les références des rapportsconcernant les points précis de capture des insectes.Vanderplank (1949)heel( = talon)toe ( = orteil, doigt)bristleleg( = jambe)-hump 1 ou shoulder(=bosse ou épaule)hump 2 ou shoulderMachado (1954)-Présent articletalonpointepointetête soie apicale tête soie apicalecol-colsoie du collobe externe lobe externecorps lobe interne corps lobe internemacrotriches macrotrichestache membraneuse tache membraneusepii d é en entonnoir>(cf. inf.)Cah. ORSTOM, sér. Ent. méd. et Parasitol., numéro spécial 1987 : 83-99

92 A. Challier, J. Dejardin2. 4. PRÉPARATION DES GENITALIALes mâles entiers ont été préservés dans une solutiond’alcool éthylique à 70 % . Les hypopygiums ont été prélevéset placés d‘abord, pendant une demi-heure, dans unesolution chauffée de potasse à 10 % et, ensuite, dans leliquide de Marc-André pendant quelques heures.Les paramères ont été séparés et montés à plat dans1’Euparal (R) après un passage de quelques minutes dansl’essence de lavande. Le reste de l’appareil phallique et lescerques ont subi le même traitement et ont été montés deface. Les préparations terminées ont été mises à sécher enétuve.en forme d’entonnoir situé sur le côté externe de la basede la tête du paramère ; ce pli porte de petites soies et sedéroule facilement en manipulant le paramère ; ce quipeut expliquer qu’il soit passé inaperçu. La seconde structureest interne et visible surtout dans le col et la tête duparamère ; c’est une bande axiale ou subaxiale de tissu,sans doute nerveux. qui se divise en autant de branchesqu’il y a de soies apicales sur le talon de la tête.2. 5. MESURESLes mesures ont été prises à l’aide d’un micromètreoculaire étalonné à l’aide d’un micromètre objectif ; unedivision de l’oculaire correspond à une longueur de3.23 pm sur l’objet, pour le grossissement choisi.2. 6. ANALYSES STATISTIQUESDes comparaisons de distributions et des comparaisonsde moyennes ont été faites.Pour les comparaisons de distributions le test de Kolmogorov-Smirnova été utilisé, de manière tout à fait classique.Pour les comparaisons de moyennes deux à deux letest de Ryan (1960) de comparaisons multiples aux seuilsadaptés a été retenu. Les tests habituels n’ont en effet puêtre utilisés face à l’inégalité des tailles d’échantillons etsurtout face à l’hétérogénéité des variances. Ces dernièresont été comparées par le test de Bartlett qui donne :- pour G. palpalis palpalisapproximation x2 = 75.261 à 19 ddl, significatif au seuil1 % (valeur critique 36,191)0 approximation F = 3,962 à 19 et 231 640.4 ddl, significatifau seuil 1 % (valeur critique 1,90)- pour G. palpalis gambiensis0 approximation x2 = 46,342 à 26 ddl, significatif au seuil1 % (valeur critique 45,642)a approximation F = 1,782 à 26 et 379 661.2 ddl, significatifau seuil 1 % (valeur critique 1,76)3. Résultats3. 1. MORPHOLOGIE DES PARAMÈRESNouvelles structüresDeux nouvelles structures non décrites auparavantsont observées sur les paramères (fig. 2). L’une est un pli€3~. 2. - Caractères morphologiques d’un paramère ((3. p. gambiensis);a : corps du paramère, b : tête, c : col, d : pointe, e : talon, f : soieapicale, g : macrotriche, h : lobe externe, i : lobe interne, j : plicilié en entonnoir, k : tache membraneuse, 1 : structure interne(nerveuse ?).Morphological characters of an inferior clasper (G. p. gambiensis) ;a : body, b : head, c : neck, d : top, e : heel, f : apical bristle, g :rnacrotriche, h : external lobe ( = hump 1 = shoulder), i : internallobe ( = hump 2), j : funnel-like ciliaied fold, k : membranous area,1 : internal structure (nervous ?).Forme du corps du paramèreIl est facile de distinguer les individus appartenant àla sous-espèce palpalis - dont le corps du paramère porteun lobe externe en épaule carrée - des individus apparte-Cah. ORSTOM, sér. Ent. méd. et Parasitol., numéro spécial 1987: 83-99

EL -MFic; 3. - Paramères de G. p. gurnhirmis (A-H) et de G. p. pulpulis (1-N).Inferior cluspers ofG. p. gambiensis (A-H) und G. p. palpalis (I-N) from : A : Santidougou (1), B : Néritié (2), C : Somone (6), D : Ziracoro(19). E : Koutiala (18), F : Houndé (24), G : Mankono (25), H : Voinjama (20), 1 : Vavoua (41), J : San Pedro (34), K : Basçari (42). L :Manoka (43), M : Bassila (47), N : Loudima (48). ( ) : numéro de référence sur la carte (reference numhcr on the mup).

94 A. Challier. J. Deiardinnant à la sous-espèce gambiensis - le lobe est en épauletombante - et cela tout particulièrement lorsque les spécimensproviennent de localités éloignées du contact géographiqueentre les deux sous-espèces. Cependant laforme du lobe externe est telle que l’on ne peut prendredes repères de mesure.Forme de la tête du paramèreIl existe une nette variation clinale, difficile à mesurer,de la forme de la tête du paramère. Vers l’extrémitésud de l’aire de répartition de G. p. palpalis, la tête duparamère a la forme d’une spatule symétrique ; le volumede la tête et celui du talon se répartissent de façon grossièrementégale de part et d’autre de l’axe du col (fig. 3, 1 àN). La pointe se développe de plus en plus tandis que letalon demeure peu saillant lorsque les spécimens proviennentde localités de plus en plus au nord et à l’ouest dela tête a plutôt la forme de l’ouverture évasée au sommetdu col d’un vase ; elle n’est pas toujours symétrique ; lapointe est souvent plus proéminente que le talon.3. 2. BIOMÉTRIE DES PARAMÈRESLargeur du coll’aire de répartition. Chez G. p. gambiensis (fig. 3, A à H) I’ = 0,05)Le col est une partie du paramère qui parfois gonflejusqu’à se déchirer sous l’effet du traitement à la potassechauffée. Nous nous contentons donc de mesurer sa largeurdans sa partie la plus étroite sur les exemplairesintacts.Pour faciliter l’analyse, nous utilisons le test non paramétriquede Kolmogorov-Smirnov. Les résultats pour lesdeux sous-espèces sont exposés sous forme de figures (fig.4, A et B) qui permettent de comparer les échantillonsdeux à deux (différences significatives - au seuil delemme le test n’est pas très puissant, cetteY H S S K G N B K K D N8 -C. p. gombiensisLocalitéYANFOLILAIIOUNDEmoy.13,613,6n2366SOMONE13,9 62SANTIDOUGOL14,O 56KERALIE14,2 30CUINEE14,s 29n10512495817inoy.12,s12,812,912,913,lVAVOUAI PRINCES. PEDROBASSILAGABONNlERlTlEBAMAKOKOUTIALAKANKALABADAPANCONASSO14.8 1615,O 8915,3 10216,3 7318,s 1818,9 1729213,1DALOA7?13,2AYAME2313,4LOUDIMA4013.6KOSSOU20262413,714,O14.4DAOUKROBASSARIMANOKA- +- ++1414.9LAMA-KARAi, IP SP B G D A L K D B M LKFIG 4. - Comparaison, par le test de Kolmogorov-Smirnov, de la largeur du col des paramères des mâles : échantillons collectés à traversles aires de répartition de G. p. palpalis (A) et de G. p. gambiensis (B). Les triangles renferment les valeurs qui (sauf quelques exceptionsindiquées par

Variations morphologiques chez les mâles de Glossina palpalis palpalis et G.p. gambiensis 95D B Y H K B G D L S S B V M C K M B N K P T K N Z‘LAMA-KARA 5,3 31 -I.PRINCE 6,O 23 -CABONest. 6.2 13 -BASSILA 6,3 32 -NATlTlNCOU 6.4 47 -VAVOUAfoy. 6,4 61 -FONTEM 6,s 21 ~SANPEDRO 6.6 34 -VAVOUA tr. 6,l 19 -DALOA 6,l 89 -KOSSOU 69 39 -DAOUKRO 6.9 16 .-MANOKA 69 13 -AYAME 7,1 53 -SEREBOU 7.1 8 -BASSARI 7.1 13 - +LOUMANA 7.2 13 - +-? + + + + + - + --+ + + + + + -+ + + + + -+ .f + + + -+ + -+ + + + + ~+ + + + + +-- ---+ + + & -~BOUAFLE 7.3 26PORTGENTIL 7,3 13 -+ + + ++-~-------c. p. gomhiPnrirDAPANCO 6.1 21BADALA 6,l 28YANFOLILA6,4 31IIOUNUE 6,3 45KAT1 6.6 20BATIE 6,6 34COSSIMANDIANA 6.6 34DALABA 6.6 17LOUMANA 6.1 42SOMONE 6.7 35SANTlDOUCOU 6.7 54BOUNDIALI 6.8 24VAVOUA tram.6.8 8MARAHOUE 6,8 8CASAMANCE 6,8 18KERALIE 6,X 32MAFILACIDA 6,9 59BAM.4KO G,9 50NASSO 6.9 25KOUTIALA 7.1 62POA 7,1 1sTOUBA 7,1 30KANKALABA 7,l 41NlERlTIE l,? 22ZIRACOR 1,3 50FIG. 5. - Comparaison, par le test de Kolmogorov-Smirnov, du nombre de soies sur la tête du paramère.Kolmogorov-Smirnov test to compare the number of brides on the head of inferior claspers.Cah. ORSTOM, sér. Ent. méd. et Parasitol., numéro spécial 1987: 83-99

96A. Challier, J. DejardinFIG. 6. -Esquisse des isophènes suggérée par les vanations clinales de la largeur de la tête des paramères, à travers l’aire de répartition desdeux sous-espèces de G. palpalis.Sketch of isophens suggesied by the clinal variations of the widih of the head of inferior claspers through the distribution areas of the G. palpalissubspecies.de plusieurs localités : nous en montrons un en exempledans le tableau III pour l’échantillon d’Ayamé. Dansl’analyse, les effectifs trop faibles ont été regroupéscomme il est indiqué par les lettres dans la dernièrecolonne du tableau.Largeur de la tête du paramèreLes données statistiques concernant la largeur de latête du paramère sont résumées dans les tableaux IV et V.Les moyennes sont classées par ordre décroissant de leurvaleur dans deux groupes bien distincts, puisqu’il y a entreces derniers un hiatus égal à la somme de l’étendue deleurs moyennes (environ 163 unités de mesure si l’onexclut l’échantillon minime de Daru).Les moyennes classées en fonction de leur originegéographique forment deux groupes bien distincts : l’un(tabl. IV) groupe les moyennes des échantillons collectésde l’Angola au Libéria, l’autre (tabl. V) les moyennes deséchantillons collectés du nord du Togo au Sénégal, y comprisla partie nord de la Côte d’Ivoire et la quasi-totalitéde la Guinée et de la Sierra Leone. Dans la colonne réser-.vée à la moyenne sont donnés également les groupementsdes valeurs de la moyenne qui ne diffèrent pas significativementau seuil de P = 0,05.Le premier groupe, des valeurs inférieures, correspondau taxon actuellement dénommé G. p. palpalis et lesecond, des valeurs supérieures, au taxon G. p. gambiensis.Dans le cas de G. p. gambiensis, les valeurs observéesen Guinée et en, Sierra Leone, bien que caractéristiquesdes formes gambiensis comparées à celles de G. p. palpalis,se détachent du reste des valeurs observées dans lesautres pays, en particulier celles des pays septentrionauxde l’Afrique de l’Ouest.4. DiscussionDans ce travail, nous nous sommes limités à l’étudedes paramères des mâles. Parmi les caractères morphologiquesde ces pièces anatomiques, le nombre des soies por-Cah. BRSTOM, sér. Eni. méd. et Parasiiol., numéro spécial 1987 : 83-99

Variations morphologiques chez les mâles de Glossina palpalis palpalis et G.p. gambiensis 97tées par la tête est le moins intéressant en raison de ses largesvariations et du chevauchement des fréquences observéesdans les deux sous-espèces.Bien que variable en fonction de l’origine géographiquedes échantillons, la largeur du col, en son point le plusétroit, présente des valeurs qui s’échelonnent entre lesextrêmes pratiquement identiques chez les deux sousespèces.Finalement, outre l’aspect du lobe externe du corps,en

98 A. Challier, J. Dejardinpar le fait que la situation observée entre les deux taxonsconsidérés jusqu’à présent comme des sous-espèces de G.palpalis est tout à fait analogue à celle observée à la limiteentre les aires de répartition de G. p. palpalis et de G. fuscipesquanzensis au Congo (étude en cours). Il existeraitdonc un processus d’hybridation stérile qui maintient lesdeux taxons en position sur une ligne d’affrontement dontle tracé est la résultante de l’action des facteurs écologiques,biotiques et abiotiques, sur G. p. gambiensis, uneespèce des savanes sèches et des savanes humides et sur G.p. palpalis, une espèce de savane humide et de forêt enquelques millénaires. Que les populations isolées aient eule temps d’atteindre à la spéciation en quelques millénairesn’est pas impossible ; Mayr (1974) a cité l’exemple despoissons Cichlidés du lac Nabugabo ; ce lagon a été séparédu lac Victoria, il y a cinq mille ans, par une barrièresableuse ; six espèces ont pu se former là ; le retrait desglossines dans des refuges forestiers relativement restreintsserait comparable à l’isolement des petits groupesde poissons d’eau douce.5. ConclusionLa largeur de la tête des paramères chez les mâles dessous-espèces de G. palpalis constitue un caractère suffisantpour déterminer les deux sous-espèces : G. p. palpaliset G. p. gambiensis.La variation clinale du caractère de part et d’autred’une zone d’hybridation très étroite ainsi que la productiond’hybrides mâles entièrement stériles soulève le problèmedu statut taxinomique de ces deux taxons ; il seraitfondé de considérer non pas deux sous-espèces mais deuxespèces à part entière qui se sont formées au cours de ladernière période aride du quaternaire lorsque deux isolatssont apparus à partir d’une population unique palpalis.L‘étude morphoiogique a permis de bien cerner leproblème du statut taxinomique des deux taxons ; des étudesgénétiques et biomoléculaires permettraient de confirmerque G. palpalis et G. gambiensis sont deux bonnesespèces.REMERCIEMENTSLes auteurs renouvellent leurs plus vifs remerciementsaux Docteurs A. de Barros Machado (Portugal),G.B. White (Grande-Bretagne), M. Coosemans (Belgique),Itard (I.E.M.V.T., France) ainsi qu’à leurs collègues,C. Lavessière, M. Eyraud, J.P. Eouzan et J.P.Gouteux.Manuscrit accepté par le Comité de Rédaction le 19 octobre 1988.BIBLIOGRAPHIECHALLIER (A.), 1973. - Ecologie de Glossina palpalis gambiensisVanderplank, 1949 (Diptera-Muscidae) en savane d’Afriqueoccidentale. Mém. ORSTOM, Paris, 64,274 p.CHALLIER (A.) et DEDEWANOU (B.), 1968. - Enquête sur lesglossines du Nord-Togo (circonscriptions de Dapango et deMango), du 12 au 24 mars 1968. Rapport O.C.C.G.E. CentreMuraz, no 144/ENT, 21 p., rnultigr.CHALLIER (A.), EYRAUD (M.), LAFAYE (A.) et LAVEISSIERE(C.), 1977. - Amélioration du rendement du piège biconiquepour glossines (Diptera, Glossinidae) par l’emploi d’un côneinférieur bleu. Cah. O. R.S. T. O. M., sér. Ent. méd. et Parasitol.,15 : 283-286.CHALLIER (A.), GOUTEUX (J.P.) et COOSEMANS (M,), 1983. - Lalimite géographique entre les sous-espèces Glossina palpalispalpalis (Rob.-Desv.) et G. palpalis gambiensis Vanderplank(Diptera : Glossinidae) en Afrique occidentale. Cah.O.R.S. T.O.M., sér. Ent. méd. et Parasitol., 21 : 207-220.CHALLIER (A.) et LAVEISSIERE (C.), 1973. - Un nouveau piègepour la capture des glossines (Glossina: Diptera, Muscidae) :description et essais sur le terrain. Cah. O.R.S.T.O.M., sér.Ent. rnéd. et Parasitol., 21 : 251-262.CHALLIER (A.) et LAVEISSIERE (C.), 1977. - La répartition desglossines en Haute-Volta. Carte à 1/2 O00 000. Notice explicativeno 69,34 p. O.R.S.T.O.M., Paris.EVENS (M.J.C.), 1953. - Dispersion géographique des glossinesau Congo belge. Institut Royal Sciences Naturelles Belgique.Mémoires, deuxième série. Fasc. 48, 70 p.FORD (J.) et KATONDO (K.M.), 1976. - The distribution of tsetseflies (Glossina) in Africa 1973. Organiza’tion of African Unity-Scientific and Technical Research Commission (O.A.U./S.T.R.C.), 9 cartes.GOODINC (R.H.), 1984. - Tsetse genetics ; a review. QuaestionesEntomologicae, 20 : 89-128.GOUTEUX (J.P.) et MILLET (P.), 1984. - Observations sur lecontact entre Glossina palpalis palpalis (Rob. Desv., 1930) etG. palpalis gambiensis Vanderplank, 1949 (Diptera), dans larégion de Bouaké (Côte d’Ivoire). Tropenmed. Parasit., 35 :157-159.HEGH (E.), 1929. - Les tsetses. Imprimerie Industrielle et Financière,Bruxelles. Ministère des Colonies, 742 p.HUXLEY (J.), 1942. - Evolution. The modern Synthesis. Allenand Unwin, London, 645 p.ITARD (J.), 1968. - Enquête entomologique dans la région dessavanes (République du Togo). Rev. Elev. Méd. vét. Paystrop., 21 : 375-385.ITARD (J,), 1973. - Revue des connaissances actuelles sur la cytogénétiquedes glossines (Diptera). Rev. Elev. Méd. vét. Paystrop., 26 : 151-167.Cah. ORSTOM, sér. Ent. méd. et Parasitol., numéro spécial 1987 : 83-99

Variations morphologiques chez les mâles de Glossina palpalis palpalis et G.p. gambiensis 99LAVEISSIERE (C.) et CHALLIER (A.), 1981. - La répartition desglossines en Côte d'Ivoire. Cartes à 1/2 O00 000. Notice explicativeno 89, 33 p., O.R.S.T.O.M., Paris.LAVEISSIERE (C.) et TOURE (S.M.), 1982. - La répartition desglossines au Sénégal. Carte à 1/2 O00 000. Notice explicativeno 93,24p., O.R.S.T.O.M., Paris.MACHADO (A. de Barros), 1954. - Révision systématique desglossines du groupe palpalis (Diptera). Publ. cult. Co. Diarn.Angola, 22, 189 p.MALEY (J.), 1987. - Fragmentation de la forêt dense humide africaineet extension des biotopes montagnards au Quaternairerécent : nouvelles données polliniques et chronologiques.Implications paléoclimatiques et biogéographiques. p. 307-334in Palaeoecology of Africa and the surroundings island., vol.18, A. A. Balkema, Rotterdam.MAYR (E.), 1974. - Populations, espèces et évolution. Herman,Paris, 496 p.MOUCHET (J.), GARIOU (J.) et RAGEAU (J.), 1958. - Distributiongéographique et écologique de Newst. au Cameroun.Bull. Soc. Path. exot., 51 : 652-661.MULLIGAN (H.W.) (ed.) et POTE (W.H.), 1970. - The Africantrypanosomiases. Allen and Unwin Ltd., London, 950 p.NEWSTEAD (R.), 1910. - On three new species of the genus Glossinatogether with a description of the hitherto unknown maleof Glossina grossa Bigot. Ann. trop. Med. Parasit., 4 : 368-375.NEWSTEAD (R.), 1911. - A revision of the Tsetse-Flies (Glossina),base on a study of the male genital armature. Bull. ent.Res., 2 : 9-36.NEWSTEAD (R.), 1912. - On the characteristic of the newly discoveredtsetse, Glossina austeni Newstead with descriptions ofthe genital armature of Glossina fuscipleuris Austen and Glossinalongipennis Corti. Bull. ent. Res., 3 : 355-360.PIRES (F.A.), 1948. - Subsidios para O estudo das glossinas dasColonias Portuguesas de Africa II : Contribuiçao para Oestudo das glossinas de Angola. Mocarnbique, 53 : 133-146.POPHAM (E.J.) et TENABE (S.O.), 1972. - A preliminary investigationof subspecific variation in Glossina palpalis R.D. andGlossina fusca Walker (Diptera) in Nigeria. Entornologist,105, 1312 : 251-255.ROBINEAU-DESVOIDY (J.B.), 1830. - Essai sur les Myodaires.Mém. Math. Phys. présent. Acad. roy. Sc. p. div. Savants (Paris),2 : 389-390.RYAN (T.A.), 1960. - Significance tests for multiple compansonof proportions, variance and other statistics. PsychologicalBulletin, 57 : 318-328.SOUTHERN (D.I.), 1981. - 14. Chromosome diversity in tsetseflies : 225-241, in Insect Cytogenetics, Symposia of the RoyalEntomological Society of London : Number ten, edited byR.L. Blackman, G.M. Hewitt and M. Ashburner. BlackwellScientific Publications, Oxford.VANDERPLANK (F.L.), 1949. - The classification of Glossina palpalis,including the description of new subspecies and hybrids.Proc. R. ent. Soc. Lond. (A.), 18 : 69-77.ZUMPT (F.), 1935. - Zur Systematik der Glossina palpalis - gruppe.Arch. f. Schiffs-u Tropen Hyg., 39 : 141-156.ZUMPT (F.), 1940. - Die Vertbreitung der Glossina palpalis -Subspecies im Belgischen Kongogediet. Rev. Zool. Bot. Afr.,33 136-149.Cah. ORSTOM, sér. Ent. rnéd. et Parasitol., numéro spécial 1987 : 83-99