Pemuliaan_Kelainan_Genetik_dan_Sitogenetik

5.1. Pendahuluan
V. PEMULIAAN KELAINAN GENETIK
DAN SITOGENETIK PADA TANAMAN
Ir.Wayan Sudarka, M.P.
Dalam Bab ini dijelaskan mengenai pengertian mutasi, penggolongan mutasi dan
manfaat mutasi dalam pemuliaan tanaman. Mutasi dapat terjadi pada gen, kromosom
atau genoom dalam inti sel atau pada materi genetik yang ada pada sitoplasma.
Dijelaskan pula mengenai penyebab terjadinya mutasi, terutama radiasi gelombang
pendek dan zat kimia mutagenik. Mutasi digolongakan menjadi mutasi gen, kromosom
dan genoom, dan kelainan sitogenetik.
Perubahan pada struktur kromosom dibedakan menjadi: defisiensi, duplikasi,
inversi, dan translokasi. Mutasi genoom dibedakan menjadi aneuploid dan euploid.
Aneuplid dibedalan menjadi: nulisomi, monosomi, trisomi dan tetrasomi. Euploid
dibedakan menjadi autopoliploid dan allopoliploid. Dijelaskan pula mengenai
keberhasilan yang mengagumkan pada pemuliaan autopoliploid, allopoliploid,
dan kelainan sitogenetik.
5.2. Pengertian Mutasi
Mutasi merupakan perubahan yang terjadi pada organisme yang bersifat menurun
(hereditas), dan hasil perubahan tersebut disebut mutan. Mutasi merupakan sumber aneka
alela, yaitu bahan baku bagi alternatif-alternatif genotipe. Mutasi memberi alam
variabilitas yang diwariskan, dan merupakan kunci keberhasilan seleksi alam.
Manfaat mutasi dalam pemuliaan tanaman adalah meningkatkan keragaman/ variabilitas
genetik tanaman, sehingga pemilihan / seleksi untuk sifat-sifat baik lebih mudah
dilakukan.
Mutasi dapat terjadi secara alami dan buatan/ induksi. Penyebab mutasi alami
belum diketahui secara pasti. Radiasi gelombang pendek seperti: ultra violet, sinar
radioaktif, neutron, sinar kosmis dapat sebagai penyebab mutasi alam. Mutasi buatan
dapat dilakukan dengan: a) zat kimia mutagenik seperti : colchisin, mustard nitrogen,
1

ethyl meta sulfonat (EMS), etilinimin, diefoksibutan, etilinoksida. Zat kimia mutagenik
yang banyak digunakan untuk menimbulkan mutasi adalah: colchisin dan EMS.
b). Radiasi gelombang pendek, seperti: α, β, γ, sinar X, neutron. Radiasi yang banyak
digunakan untuk menimbulkan mutasi adalah sinar X.
Mutasi yang terjadi di alam ada yang menguntungkan dan ada yang merugikan.
Sebagian besar mutasi yang terjadi merugikan, tetapi 1/1000 diperkirakan ada yang
bermanfaat, seperti mutan yang tahan terhadap hama dam penyakit. Fenotipe hasil
mutasi di kelompokkan ke dalam lima kelas: mutasi morfologi, mutasi letal, mutasi
kondisional, mutasi biokimia, dan mutasi resiten.
1. Mutasi morfologi, perubahan yang terjadi dapat dilihat langsung pada organ
mahluk hidup, seperti warna mata putih pada lalat buah (Drosophila
melanogaster), tanaman kate pada kacang polong (Pisum sativum), dan lain-lain.
2. Mutasi letal, perubahan yang terjadi pada mahluk hidup bersifat mati (lethal),
seperti tidak adanya khlorofil pada organ fotosintesis tanaman jagung, kedelai dan
lain-lain.
3. Mutasi kondisional, perubahan yang terjadi baru tampak pada kondisi tertentu
(kondisi restriktif), sedangkan pada kondisi lain mengekspresikan normal (kondisi
permisif). Dijumpai pada lalat buah (Drosophila melanogaster) dominant lethal
peka terhadap suhu. Individu (H + /H) fenotipenya normal pada suhu 20 o C
(kondisi permisif), tetapi lalat buah tersebut mati bila suhu dinaikkan 30 o C
(kondisi restriktif).
4. Mutasi biokimia, perubahan terjadi pada organisme yang menyebkan hilangnya
fungsi biokimia dari sel. Contoh pada cendawan/ fungi tertentu terdapat mutan ad.
yang yang baru akan hidup bila ditambah adenine. Mutan biokimia sering
bersifat auksotrofik, artinya untuk pertumbuhan mikro organisme memerlukan
tambahan nutrisi komplek. Sedangkan kebanyakan mikroorganisme bersifat
prototropik artinya mikroorganisme tersebut dapat mandiri untuk nitrisinya.
5. Mutasi resisten, perubahan yang terjadi pada sel atau organisme bersifat resisten
terhadap inhibitor, pathogen tertentu. Mutan jenis ini banyak dimanfaatkann
dalam pemuliaan tanaman untuk mendapatkan varietas unggul baru yang tahan
terhadap hama dan penyakit tertentu.
2

Berdasarkan perubahan yang terjadi pada material genetic dalam sel, mutasi dibedakan
menjadi: mutasi gen, mutasi kromosom, mutasi genoom, dan mutasi gen sitoplasma
5.3. Mutasi Gen
Mutasi gen yaitu prubahan terjadi pada material genetik, dalam prosesnya mutasi
terjadi kerena adanya perubahan urutan (sequence) nukleotida DNA kromosom, yang
mengakibatkan terjadinya perubahan pada bentuk protein enzim. Perubahan yang umum
terjadi ialah penggantian satu nukleotida dengan yang lainnya pada saat berlangsungnya
replikasi DNA. Selama kode genetik cukup berlimpah, seluruh penggantian nukleotida
tidak mengakibatkan terjadinya perubahan protein. Yang dimaksud dengan kode genetik
berlimpah, ialah adanya beberapa kode yang mereplikasikan nukleotida yang sama
dengan asam amino. Alternatif lain ialah adanya penambahan atau hilangnya nukleotida,
sehingga mengubah informasi genetic yang terbaca mulai dari saat terjadinya perubahan
sampai pada gen-gen yang terahir. Proses-proses tadi mengakibatkan perubahan besar,
karena dapat mengubah jumlah replikasi dan sebagian besar penampilannya akan hilang
dari populasi melalui seleksi.
Perubahan gen dapat diarahkan kearah dominant atau kearah resesif, tetapi
kebanyakan terjadi kearah resesif, sehingga menampilkan sifat-sifat yang tidak
diinginkan.Secara singkat dapat digambarkan:
AA Aa aa, dimana
A = alela dominant, dan a = alela resesif. AA = gen hosigot dominant, Aa = gen
heterosigot, dan aa = gen homosigot resesif.
4.4. Mutasi Kromosom
Mutasi kromosom adalah prubahan terjadi pada struktur kromosom, diberi nama
umum Aberasi khromosom, dibedakan atas:
3

a. Defisiensi, adalah hilangnya sebuah/ sebagian gen karena putusnya kromosom:
1). Defisiensi terminal atau delesi, adalah gen pada ujung kromosom hilang
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
____.____________________________
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 (hancur tanpa sentromer)
____._________________ __________
2). Defisiensi interkalar, adalah hilangnya bagian tengah lengan kromosom
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
___.______________________________
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
___._____________ _____ ___________
1 2 3 4 5 8 9 10 11 6 7
___.___________________________ defisiensi _____ (asentris hancur)
Mengidentifikasi kromosom defisiensi, yaitu dengan melihat bentuk pasangan kromosom
pada tanaman heterosigot. Kromosom normal akan berpasangan dengan kromosom
defisiensi.
1). Defisiensi terminal
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
____.____________________________
____.___________________________
1 2 3 4 5 6 7 8 10
11
4

2). Defisiensi interkalar
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
____._______________________________________
____._______________________________________
1 2 3 4 5 8 9 10 11
6 7
1 2 3 4 5 8 9 10 11
___.______________________ ________________
___._____________________________________________
1 2 3 4 5 8 9 10 11
b. Duplikasi, adalah keadaan dimana kromosom memiliki gen-gen terulang.
Duplikasi terjadi karena kromosom putus di dua tempat dan penggabungan ujung-
ujung yang terluka terjadi setelah kromosom mengalami replikasi, maka potongan-
potongan kromosom itu dapat membentuk segmen-segmen yang memiliki gen
terulang.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
___._______________________________
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
___._______________________________
___._______________________________
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
___.___________ ________ __________________ kromosom putus di dua
___.___________ ________ __________________ tempat
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 2 3 4 5 6 7 5 6 7 8 9 10 11 duplikasi 5 6 7
___.___________________________________________
___. ____________________________
1 2 3 4 8 9 10 11 defisiensi 5 6 7
5

c. Inversi, adalah suatu segmen dari kromosom mempunyai urutan gen yang
terbalik. Inversi dapat terjadi karena kromosom melengkung, kemudian putus di dua
tempat dimana lengkung tersebut bertemu. Ujung-ujung yang putus dam lekat tersebut
bersambungan lagi tetapi tidak kembali seperti semula, melainkan dibagian yang putus
itu urutan letak gen-gen menjadi terbalik.
___.________________
1 2 3 4 5
Radiasi
_________
___. ___ 2 3 4 _______
1 5
3
4 2
__._____ ______
1 5
3
4 2
__.____ _______
1 5
__.______________
1 4 3 2 5
6

Inversi dibedakan menjadi:
1). Inversi parasentris, ialah inversi yang tidak mengikut sertakan sentromer, berarti
bahwa sentromer terdapat di samping bagian kromosom yang mengalami inverse.
3
4 2
___.___ _____
1 5
___._______________
1 4 3 2 5
2). Inversi perisentris, inverse yang mengikut sertakan sentromer, berarti bahwa
sentromer terdapat di dalam bagian kromosom yang mengalami inverse.
3 . sentromer
4 2
______ _____
1 5
_________.______
1 4 3 2 5
d. Tranlokasi, adalah peristiwa pemindahan bagian dari sebuah kromosom ke bagian
dari kromosom yang bukan homolognya. Tranlokasi dapat terjadi bila sel/ jaringan
diradiasi dengan radiasi glombang pendek (seperti sinar radioaktif), kromosom putus dan
potongan tersebut dapat bersambungan dengan potongan kromosom lain yang bukan
homolognya. Berdasarkan cara terbentuknya dibedakan 3 tipe translokasi:
7

1). Translokasi sederhana, adalah bila pada satu kromosom terjadi pematahan tunggal,
dan bagian yang patah tersebut langsung pindah ke bagian unjung kromosom lain yang
bukan homolognya. Akan tetapi tipe translokasi ini jarang sekali terjadi, karena ujung
kromosom lainnya memiliki telomer dam telomere ini tidak lengket.
A A
B B
C O C O
D P D P
E Q E Q
F R F R
G S G S
H T H T
2). Translokasi Pemindahan, adalah patahan dalam satu kromosom terjadi di tiga
tempat, dimana bagian tengah di antara dua patahan tersebut disisipkan pada
kromosom lain yang tidak homolog yang putus di satu tempat.
A b c d e f g h a b e f g h a b e f g h
__.__________________ ___ ___ ___ __.___________
C D
____
O P Q R O P Q R O P C D Q R
__.___________ __. ____ ____ _.____________
3). Translokasi resiprok, ialah bila patahan-patahan tunggal terjadi pada dua
kromosom tidak homolog dan bagian patahan saling tertukar. Jenis tranlikasi ini
paling banyak terjadi dam diplajari baik pada tumbuhan maupun hewan. Untuk
jelasnya mengenai translokasi resiprok disajikan seperti bagan berikut.
8

A A
B B L L
C C M M
. . . .
N N D D
O O E E
A A
B B L L Translokasi heterosigot
C C M . M
. . . .
D D N N A A
E E O O B B L L
C C M M
Dua pasang kromosom . . . .
homolog D N D N
E O E O
5.5. Mutasi Genoom.
Perubahan yang terjadi pada jumlah kromosom mahluk hidup.
Genom adalah satu set kromosom haploid dari mahluk hidup. Berdasarkan perubahan
yang tertjadi pada jumlah kromosom, maka mahluk hidup di bedakan menjadi:
aneuploid dan euploid
a. Aneuploid
Aneuploid adalah suatu organisme dimana selnya kekurangan atau kelebihan
kromosom tertentu bila dibandingkan dengan mahluk hidup diploid normal.
Kejadian ini dapat dijumpai pada tumbuhan, hewan dam manusia. Berbagai
kemungkinan variasi dalam aneuploid disajikan seperti pada Tabel ….
9

Tabel Berbagai kemungkinan ragam dalam aneuploid
Tipe
Disomi (normal)
Aneuploid:
1. Monosomi
2. Nullisomi
3. Polisomi (ada tambahan
kromosom)
a. Trisomi
b. Dobel Trisomi
c. Tetrasomi
d. Pentasomi
Formula
2n
2n-1
2n -2
Penyebab terjadinya sel aneuploid adalah:
2n + 1
2n + 1 + 1
2n + 2
2n + 3
Kemungkinan kromosom
dengan (ABC) sebagai set
kromosom haploid
(ABC) (ABC)
(ABC) (AB)
(AB)(AB)
(ABC)(ABC)(C)
(ABC)(ABC)(B)(C)
(ABC)(ABC)(C)(C)
(ABC)(ABC)(C)(C)(C)
1). Hilangnya sel-sel hasil mitosis atau miosis, disebabkan terlambat datangnya
kromosom, yang ditandai dengan bergeraknmya kromosom pada fase anaphase.
Kromosom demikian disebut juga laggad artinya selalu terlambat. Kejadian ini
menghasilkan kromosom yang hipo ploid, seperti: 4n-1, 4n-2, 2n-1 dan sebagainya.
2). Nondisjuction (gagal memisah), kromosom-kromosom atau kromatid-kromatid
selama mitosis atau miosis gagal memisahkan diri, sehingga sel anak memiliki jumlah
kromosom yang berbeda, seperti bagan berikut.
P AA XX (2n) AA XY (2n)
Nondisjunction AXX AX Normal
(n+1) (n)
AO AY
(n-1) (n)
F1 AAXXX AAXXY AAXO AAYO
Trisomi (2n+1) Monosomi (2n-1)
10

1). Monosomi
Monosomi adalah organisme dimana selnya kekurangan satu kromosom
dibandingkan jumlah kromosom sel normal. Di kenal tiga macam monosomi:
1). Monosomi primer, adalah keadaan dimana satu kromosom hilang, tetapi kromosom
homolog lainnya dengan kromosom yang hilang itu mempunyai struktur normal.
2). Monosomi sekunder, adalah keadaan dimana satu pasang kromosom homolog hilang
dan digantikan oleh kromosom skunder atau oleh isokromosom untuk satu lengan dari
pasangan kromosom yang hilang itu.
3). Monosomi tersier, bila dua kromosom non homolog terpotong-potong di daerah
sentromer karena iradiasi. Dua lengan dari kromosom non homolog `ini bersatu dam
membentuk kromosom tersier dengan sentromer yang berfungsi, sedangkan dua lengan
lainnya hilang. Tanaman dengan putik yang dibuahi oleh serbuk sari demikian akan
menghasilkan tanaman monosomi tersier.
Monosomi telah digunakan secara intensif dalam pemuliaan tanaman gandum roti
(Triticum aestivum). Tanaman ini yang seharusnya mempunyai spasang kromosom no 5,
tetapi hanya ada sebuah saja.
Dalam tahun 1926 Clusen dan Goodspeed untuk pertama kali menemukan
monosomi pada tanaman tembakau (Nicotiana tabacum), yang memiliki 47 kromosom
(2n-1). Menurut mereka dapat terjadi: a). Secara spontan terjadi pada keturunan
tanaman normal. b). Terjadi pada keturunan tanaman monosomi lainnya, dan c). Terjadi
pada keturunan dari Backcros N. tabacum (n = 24) x N. sylvestris (n = 12) x N. tabacum.
Krakteristik tanaman N. tabacum relative kurang, bila dibandingkan dengan tanaman
normal, seperti: ukuran tanaman, ukuran daun, intensitas klorofil, mahkota bunga, daun
klopak, ukuran buah, dan pertumbuhan tanaman.
Tanaman monosomi mempunyai formula kromosom (2n-1), dan akan membentuk
dua macam gamet yaitu n dan n +1, walaupun serbuk sari n-1 dibentuk tetapi biasanya
tidak berfungsi pada pembuahan, sebagai contoh:
11

P ♀ Monosomi x ♂ Monosomi
2n – 1 2n - 1
Sel telur: n -1 (75%) seperma: n -1 (8 %)
n (25%) n (92%)
F1 2n (23 %) diploid
2n -1 (71 %) monosomi
2n – 2 (6 %) nullisomi
Dari hasil persilangan biasanya tanaman nulisomi tidak bisa hidup, sehingga
perbandingan menjadi monosomi (71 %) dan diploid (23 %) = 3 : 1
Pada tembakau (Nicotiana tabacum) dikenal dua lokus gen yaitu gen dominant A
maupun B (kemungkinan sendirian atau bersama-sama) dalam genotype, menyebabkan
daun berwarna hijau tua. Jika gen dominan itu absent sama sekali dalam genotype maka
daun berwarna hijau muda.
Bila tanaman monosomi daun hijau tua (ABB) disilangkan dengan tanaman diploid hijau
muda (aabb) maka turunannya sebagai berikut.
P ♀ ABB x ♂ aabb
Starain monosomi stain diploid
daun hijau tua daun hijau muda
Gamet: AB (n) serbuk sari ab (n)
B (n-1)
F1 AaBn diploid (daun hijau tua) dan ABb monosomi (daun hijau tua)
F2 Bila diploid AaBb (daun hijau tua) diinbriding maka didapatkan segregasi
hijau tua bebanding hijau muda 15 : 1. Tetapi bila tanaman F1 monosomi
diinbriding maka didapatkan segregasi sebagai berikut:
12

F1 ♀ monosomi (aBb) x ♂ F1 monosomi (aBb)
sel telur: ab (n) tepung sari: ab (n)
B (n-1) B (n-1) (tak berfungsi)
aB (n) aB (n)
b (n-1) b (n-1) (tak berfungsi)
F2 aabb (diploid) daun hijau muda
aaBb (diploid) daun hijau tua
aBb (monosomi) daun hijau tua
aBB (monosomi) daun hijau tua
aaBb (diloid) daun hijau tua
aaBB (diloid) daun hijau tua
abb (monosomi) daun hijau muda
aBb (monosomi) daun hijau tua
Fenotipe pada F2 tanaman tembakau berdaun hijau tua : tanaman berdaun hijau
muda = 3 : 1
2). Nullisomi
Organisme dimana selnya memiliki jumlah kromosom kurang dua dibanding
dengan jumlah kromosom sel normal. Organisme nullisomi dengan formula (2n-2)
secara alami tidak dijumpai, tetapi pada tanaman dapat terjadi dengan melakukan
penyerbukan sendiri tanaman monosomi (2n -1) seperti diterangkan di muka. Gamet
jantan yang kehilangan kromosom biasanya kurang dapat berfungsi, maka persentase
nulisomi sangat rendah dalam keturunan dari penyerbukan sendiri tanaman nullisomi.
Contoh pada tanaman gandum, nulisomi antara
0 - 100 %.
Ciri tanaman nullisomi antara lain: tanaman umumnya kerdil, lemah sehingga
sulit untuk dibudidayakan, fertilitasnya kurang, dam tidak mempunyai arti penting dalam
agronomi. Walaupun demikian tanaman nulisomi digunakan untuk penelitian genetika,
karena memiliki sifat-sifat morfologi berbeda, yang dapat memberi petunjuk tentang
pengaruh genetic dari kromosom yang hilang.
Analisis nullisomi dapat digunakan untuk menentukan gen dominant terhadap
kromosom tertentu. Tanaman diploid homozigot dominant AA disilangkan dengan
tanaman nullisomi yang mempunyai sifat resessif. Keturunan dari persilangan ini
adalah homosigot (Aa) dan hemisigot (AO). Bila tanaman heterosigot (Aa) mengadakan
13

penyerbukan sendiri maka turunan adalah 3 A : 1a. Sedangkan bila tanaman monosomi
AO diserbuk sendiri maka sebagain besar turunannya adalah AA + AO, dan sebagian
kecil nullisomi (resesif). Tanaman nullisomi yang disilangkan tadi yang menghasilkan
tanaman hemisigot F1 dengan pemisahan normal 3 : 1, dam pada F2 salah satu membawa
gen dominant.
P ♀ seri nulisomi x ♂ AA
(2n-2) (norma = 2n)
__________________________________
F1 Aa x Aa AO x AO
Heterosigot (normal =2n) hemisigot (monosomi =2n-1)
_______________ ________________________
F2 AA Aa Aa aa AA AO AO OO
Normal (2n) (normal=2n) monosomi nulisomi
(2n-1) (2n-2)
Tanaman nullisomi dihasilkan dengan menyerbuk sendiri tanaman monosomi,
tetapi dalam keturunan jumlah sangat kecil. Hal ini disebabkan nullisomi berasal dari
gamet jantan, bukan dari sel telur, sedangkan serbuk sari (n + 1) yang dapat menjalankan
fungsinya pada pembuahan persentasenya kecil, seperti pada tanaman gandum (Triticum
aestivum). Pada tanaman gandum banyaknya sel telur n (25 %), sel telur n-1 (75 %),
tetapi serbuk sari n 90 – 100 % (rata-rata 96 %), sedang serbuk sari n-1 0 – 10 % (rata-
rata 4 %). Keturunan yang diharapkan dari penyerrbukan sendiri tanaman monosomi
adalah sebagai berikut.
14

P ♀ gandum monosomi x ♂ gandum monosomi
(2n -1) (2n -1)
Sel telur n = 25 % Serbuk sari n = 96 %
n – 1 = 75 % n-1 = 4 %
F1
Betina/ Jantan N = 21
kromosom 96%
(90 – 100 %)
N = 21 kromosom Diploid 2n = 24
25 %
n-1 = 20
kromosom 75 %
%
Monosomi 2n-1 =
72 %
n-1 = 20
kromosom 4 %
(0-10 %)
Monoploid 2n-1
= 1 %
Nullisomi 2n-2
= 3 %
Tanaman gandum nullisomi yang diperoleh tidak dapat bertahan hidup sehingga dalam
kenyataannya dalam keturunan diperoleh 24 % diploid dan 73 % monosomi (1 diploid : 3
monosomi). Pada manusia dan hewan tidak dijumpai nullisomi, karena hilangnya
kromosom berakibat lethal.
3). Trisomi
Trisomi adalah organisme dimana selnya mempunyai sebuah kromosom
tambahan dibandingkan dengan organisme diploid normal, sehingga formulanya 2n + 1.
Jika kromosom tambahan itu lebih dari satu maka dinamakan double trisomi dengan
formula 2n + 1 + 1. Trisomi di ketemukan pada tanaman, hewan dam manusia. Pada
tanaman di jumpai pada jagung, tomat, gandum, tembakau.
Dikenal lima macam trisomi, ialah: 1). Trisomi primer adalah kromosom
tambahan benar-benar homolog dengan salah satu dari pasangan kromosom dari
komplemen. 2). Trisomi sekunder, adalah kromosom tambahan adalah kromosom
sekunder atau suatu isokromosom. 3). Trisomi tersier, adalah kromosom tambahan
adalah kromosom yang ditranslokasi atau kromosom tersier terdiri dari dua segmen
kromosom nonhomolog. 4). Trisomi konpensasi, adalah sebuah kromosom hilang dan
dikonpensasi oleh dua kromosom lain yang mengalami modifikasi. 5). Trisomi telosomi,
adalah kromosom tambahannya adalah kromosom telosentris.
15

Trisomi pada jagung manis telah banyak dipelari oleh Mc.Clintock Iowa State
University (USA), telah mencoba berbagai persilangan dengan jagung manis (sweet corn)
Trisomi. Gen yang berperan dalam persilangan tersebut adalah: Su (gen dominant untuk
sifat manis/ sugary), su (gen resesif untuk sifat tawar/ jagung biasa). Bila disilangkan
jagung trisomi (SuSusu) dengan jagung tawar (susu), maka turunannya sebagai berikut.
P ♀ jagung manis(trisomi) x ♂ jagung tawar (diploid)
SuSusu susu
Sele telur: 1 SuSu (n+1) tepung sari: su
2 Susu (n+1)
2 Su (n)
1 su (n)
F1 1 SuSusu (trisomi) manis
2 Sususu (trisomi) manis
2 Susu (diploid) manis
1 susu (diploid) tawar
Perbandingan genotipe pada F1 adalah 3 trisomi : 3 diploid = 1 : 1
Perbandingan fenotipe pada F1 adalah Manis : tawar = 5 : 1
Bila dilakukan persilangan resiprok maka didapatkan turunan sebagai berikut:
P ♀ Jagung tawar (diploid) x ♂ jagung manis (trisomi)
susu SuSusu
Sel telur: su tepung sari: 1 SuSu (n +1) tidak berfungsi
2 Susu (n + 1) tidak berfungsi
2 Su (n)
1 su (n)
F1 2 Susu (diploid) manis
1 susu (diploid) tawar
Genotipe tanaman F1 semuanya diploid, dengan perbandingan fenotipe manis : tawar
= 2 : 1
16

. Euploid
Euploid adalah organisme dimana jumlah kromosom sel somatisnya merupakan
kelipatan dari kromosom haploidnya. Haploid adalah organisme dimana selnya
memiliki genom tunggal atau satuset kromosom. Genom adalah satu set kromosom
haploid. Diploid adalah organisme dimana selnya memiliki dua set kromosom haploid.
Poliploid adalah mahluk hidup dimana sel somatisnya memiliki lebih dari dua set
kromosom haploid (lebih dari dua genom). Bila individu haploid setiap selnya memiliki
satu genom (n), maka diploid (2n), triploid (3n), tetraploid (4n), pentaploid (5n), dan
seterusnya.
Tabel 1. Berbagai kemungkinan ragam dalam euploid
Tipe euploid
Monoploid
Diploid
Poliploid:
- Triploid
- Tetraploid
- Pentaploid
- dan sebagainya
1). Monoploid
Formula
N
2n
>2n
3n
4n
5n
Kemungkinan kromosom
dengan ABC sebagai set
kromosom haploid
(genom)
ABC
AABBCC
AAABBBCCC
AAAABBBB CCCC
AAAAABBBBB CCCCC
Monoploid adalah organisme dimana selnya memiliki satu genom (n kromosom).
Istilah monoploid digunakan untuk menggambarkan sifat suatu organisme. Sedangkan
istilah haploid digunakan untuk menggambarkan sifat dari gamet yang dibentuk oleh
organisme diploid.
Beberapa contoh organisme haploid alami antara lain: bakteri (Bacteria), jamur
(Fungi), alga biru (Cyanophyta), gametopfit Lumut Hati (Hepaticeae) dan Lumut Daun
(Bryophyta), lebah madu jantan/ sawflies (Hymenoptera) terjadi karena partogenesis,
juga dijumpai pada tanaman kentang (kentang monoploid lebih renyah/ enak). Tanaman
monoploid juga dapat dibentuk dengan menumbuhkan gamet jantan (tepung sari)/ betina
(n kromosom) pada media kultur jaringan.
17

Ciri tanaman monoploid antara lain: tanaman tampak lebih kerdil, kurang tahan terhadap
serangan hama dan penyakit dan pengaruh lingkungan yang kurang baik. Tanaman
monoploid bersifat steril karena kromosom tidak bisa berpasangan (tidak ada
homolognya), tidak ada kemungkinan heterosigot, serta tida ada segregasi.
Tanaman monoploid dapat dimanfaatkan untuk membentuk tanaman homosigot/
galur murni, dengan melipat gandakan kromosomnya (dengan kolkhisin). Galur murni
penting untuk program pemuliaan tanaman, terutama untuk pembetukan varietas hibrida
(hybrid vigor).
2). Pollipoid
Poliploid adalah mahluk hidup dimana sel somatisnya memiliki lebih dari dua set
kromosom haploid (lebih dari dua genom). Poliploid banyak di jumpai pada tumbuhan,
sedangkan pada hewan atau manusia sangat jarang dijumpai karena poliploid dapat
menyebakan kelainan atau kematian/letal.
Ciri umum tanaman poliploid (dibanding tanaman diploid), antara lain: tanaman
tampak lebih kekar, ukuran organ tanaman lebih besar (akar, batang, daun, bunga dan
buah), ukuran sel dan inti selnya lebih besar, buluh pengangkutan (xylem dan phloem)
lebih besar, stomata juga lebih besar, daun lebih tebal dan warna hijau daun lebih tua,
ukuran bunga lebih besar dan waktu berbunganya lebih lama. Berlipatnya jumlah
kromosom tanaman poliploid dapat menyebabkan kandungan protein, vitamin dam asam
organik lainnya meningkat, tetapi tekanan osmotik sel-sel berkurang, pembelahan sel
terlambat, masa vegetatif lebih panjang, fertilitas berkurang, tanaman kurang tahan
terhadap hama dan penyakit.
Tanaman poliploid diketahui mempunyai fertilitas relatif rendah, maka
pengembangannya akan lebih menguntungkan pada tanaman yang tidak mementingkan
biji, seperti: sayuran-sayuran, bunga-bungaan, buah-buahan.
Terjadinya poliploid pada tumbuhan, sebagai berikut:
18

(1). Poliploid terjadi secara alami, yaitu:
a). Kelipatan kromosom sel somatis, terjadi karena kromosom melakukan pemisahan
yang tida teratur selama mitosis, sehingga sel-sel anak yang baru ada memeliki
jumlah kromosom berlipat.
b). Sel-sel reproduktif dapat mengalami pembelahan yang tak teratur, sehingga
kromosom tidak memisah secara sempurna ke kutub-kutub pda waktu anafase.
(2) Poliploid terjadi secara buatan, yaitu dengan memberi perlakuan zat kimia tertentu
pada sel, sehingga jumlah kromosom sel anak dapat digandakan. Zat kimia yang biasa
digunakan untuk menimbulkan poliploid pada sel tumbuhan adalah: kolhkisin, asenaften,
kloralhidrat, sulfanilamid, etil-merkuri-klorid,dan heksklorosikloheksan. Kolkhisinlah
yang paling banyak digunakan untuk kegiatan ini karena mudah larut di dalam air.
Sedangkan zat kimia lainnya harus dilarutkan di dalam gliserol.
Kholkhisin dengan rumus (C22H25O6N) merupakan suatu alkaloid yang
dihasilkan oleh tanaman Autumn crocus (Cochicum autonale) famili Liliaceae.
Kolkhisin merupakan racun kuat, diperoleh dari biji dan umbi tanaman tersebut.
Kokhisin pada konsentrasi tertentu mencegah terbentuknya benang spindel selama
pembelahan sel, sehingga fase anafase tidak dapat berlangsung dan kromosom-kromosom
tetap berserakan di dalam sitoplasma, sehingga inti sel yang terbentu kromosomnya
berlipat. Kolkhissin dapat dilarutkan dalam air (tidak air panas), gliserol, dapat dicampur
dengan agar atau lanolin. Larutan kolkhisin bekerja efektif pada konsentrasi 0,01 –1,0 %,
lama perendaman berkisar antara 3-24 jam tergantung jenis tanaman. Konsentrasi larutan
kolkhisin yang sering dipakai untuk kebanyakan tanaman adalah 0,2 %.
Tehnik pemberian kolkhisin yaitu:
(a). Merendam benih/ biji dalam larutan kolhisin, makin keras kulit biji makin pekat
konsentrasi larutan yang dipakai.
(b). Meneteskan larutan kolkhisin pada mata tunas, dilakukan secara berulang-ulang agar
jangan sampai kering.
(c). Merendam kecambah dalam larutan kolkhisin. Kecambah dari benih tanaman
monokotil lebih sulit diberi perlakuan kolkhisin dibanding dengan tanaman dikotil
karena titik tumbuhnya dilindungi oleh koleoptil.
19

(d). Merendam akar tanaman dalam larutan kolkhisin, dapat dilakukan pada berbagai
jenis tanaman dengan interval waktu 12 jam. Interval waktu 12 jam maksudnya
adalah 12 jam dalam larutan kolkhisin, 12 jam dalam air, 12 jam lagi dalam larutan
kolkhisin.
(e). Meredam batang dalam larutan kolkhisin, sebaiknya menunggu batang melewati
masa dorman.
Tanaman poliploid dibedakan menjadi dua yaitu:
(1). Tanaman Autopoliploid yaitu apabila genom yang sama mengalami kelipatan.
(2.) Allopoliploid yaitu apabila genom-genom berbeda berkumpul melalui hibridisasi.
(1). Autopoliploid
Tanaman autopoliploid adalah tanaman mempunyai kelipatan genom yang sama,
dam berdasarkan banyaknya kelipatan itu dapat dibedakan tanaman yang triploid (3n),
tetraploid (4n), pentaploid (5n), heksaploid (6n), dan seterusnya. Tanaman autopoliploid
sama dengan induknya hanya jumlah kromosomnya yang berbeda.
Beberapa ciri tanaman autopoliploid adalah :
1). Inti dan isi sel lebih besar, yang ditunjukkan oleh ukuran stomata dam butir tepung
sari.
2). Daun dam bunga bertambah besar, pertambahan ukuran ini ada batasnya sehingga
dengan penambahan jumlah kromosom, tidak akan menyebabkan menambah secara
berlanjut.
3). Adanya perubahan komposisi senyawa kimia, seperti peningkatan kadar karbohirat/
gula, protein, asam organik dan alkaloid.
4). Laju pertumbuhan tanaman menjadi lebih lambat, demikian pula waktu pembungaan
juga menjadi lambat.
5). Meiosis sering tidak teratur, sehingga dapat terjadi kromosom tidak berpasangan, hal
ini disebabkan karena terbentuknya bevalent, trivalent, quadrivalent dam seterusnya.
6). Terjadi perubahan segregasi genetik, yang berbeda dengan segregasi genetik tanaman
diploid.
20

7). Terjadinya penurunan fertilitas pada tepungsari/ biji, hal ini perlu diperhatikan dalam
program pemuliaan tanaman. Seperti pada jagung penurunan mencapai 80 %, pada
selada mencapai 5 – 15 % dibanding dengan tanaman diploid.
8). Autopoliploid ganjil (triploid, pentaploid) hampir seruhnya steril, karena pemisahan
tidak teratur dari miosis, sehingga memberikan gamet yang tidak seimbang.
a. Autotriploid
Tanaman autotriploid mengandung tiga set kromosom (3n), dapat terjadi:
1). Pembelah miosis yang abnormal menyebabkan ada sel (gamet) yang tetap memiliki
2n kromosom. Bila gamet (2n) dibuahi oleh gamet haloid (n), maka akan dihasilkan
keturunan (3n).
2). Persilangan antara tanaman diploid (gamet n) dengan tanaman tetraploid ( gamet 2n),
maka dihasilkan turunan triploid (3n).
Pembentukan tanaman autotriploid dari tanaman diploid dan tetraploid, hasilnya
akan lebih baik bila tanaman tetraploid digunakan sebagai induk betina dan tanaman
diploid sebagai pejantan, seperti contoh berikut.
P. ♀ AAAA x ♂ aa
Tetraploid Diploid
Sel telur: 4 AA (2n) Serbuk sari: a (n)
4 A (n)
F1 4 AAa (3n) : 4 Aa (2n)
Triploid Diploid
Bila dilakukan inbriding terhadap tanaman F1 triploid (AAa), maka akan diproleh
keturunan sebagai berikut:
F1 AAa x AAa
Triploid Triploid
Sel telur: 1 AA (2n) Tepung sari: 1 AA (2n)
2 Aa (2n) 2 Aa (2n)
2 A (n) 2 A (n)
1 a (n) 1 a (n)
21

F2
♂
♀
1 AA 2 Aa 2 A 1 a
1 AA 1 AAAA (4n) 2 AAa (3n) 2 AAA 1AAa
2 Aa 2 AAAa (4n) 4AAaa (4n) 4 AAa (3n) 3 Aaa (3n)
2 A 2 AAA (3n) 4 AAa (3n) 4 AA (2n) 2 Aa (2n)
1 a 1 AAa (3n) 2 Aaa (3n) 2 Aa (2 Aa) 1 aa (2n)
Perbandingan genotip dalam keturunan = 9 tetraploid : 18 triploid : 9 diploid atau = 1
tetraploid : 2 triploid : 1 diploid. Perbandingan fenotipe adalah 35 A : 1 a, sedangkan
untuk tanaman diploid monohibrid (Aa x Aa) menghasilkan segregasi fenotipe 3 A : 1a.
Jadi dengan merubah tanaman diploid menjadi triploid, maka penyerbukan sedirinya
diharapkan mendapatkan sifat dominan = 35/3 = + 12 kali lebih banyak. Bila gen
dominan untuk sifat menguntungkan, maka dengan merubah tanam diploid menjadi
triploid, maka diperoleh sifat yang menguntungkan sekitar 12 kali lipat.
Sifat steril dari tanaman triploid sering dimanfaatkan orang untuk memproleh
keuntungan, seperti: pisang yang dikonsumsi buahnya (tanpa biji), pengembangan buah
semangka tanpa biji (seedles watermelon), tanaman apel varietas Baldwin dan Mc Iintos,
tanaman pear yang dikembangkan di Eropah. Beberapa jenis sayur-sayuran dan bunga
potong banyak yang triploid.
Tanaman semangka diploid (2n) memiliki 22 kromosom, triploid (3n) memiliki
33 kromosom, dam tanaman tetraploid (4n) memiliki 44 kromosom. Cara membuat
beberapa ploidi pada tanaman semangka seperti berikut.
2n
Normal Kolkhiosin
2n ------------x---------------------x------------ 4n
betina x jantan betina x jantan
(2n) (4n) (4n) (2n)
Biji (2n) Biji kosong Biji (3n) Biji (4n)
Tanaman Tanaman Tanaman
dengan dengan buah dengan
buah berbiji tanpa biji buah berbiji
22

. Autotetraploid
Tetraploid umumnya dijumpai pada tanaman dan tidak dijumpai pada hewan atau
manusia. Tetrapolid dapat terjadi secara alami dan secara buatan
yaitu:
1. Penyimpangan pada meioses, yaitu pada pembelahan meiosis tahap pertama dimana
kromosom yang berpasangan gagal memisah pada anafase I, sehingga satu sel
telofase menerima seluruh seluruh kromosom diploid dan sel yang lain tidak
menerima satupun. Sel yang pertama dapat mengalami pembelahan mioses II untuk
menghasilkan gamet diploid. Penggabungan satu dari gamet ini dengan gamet
haploid akan menghasilkan zigot triploid, tetapi penggabungan dengan gamet diploid
yang lain menghasilkan zigot tetraploid, tetapi jarang terjadi.
2.. Penggunaan zat kimia mutagenik. Zat kimia kolkhisin banyak digunakan untuk
melipatgandakan kromosom dari sel diploid (2n) menjadi sel tetraploid (4n).
Tetetraploid biasanya sering mengalami sterilitas, hal ini disebabkan karena
adanya miosis yang tidak teratur, yang menyebabkan terjadinya kromosom univalent,
bevalent dan trivalent. Adanya genom-genom yang tidak sempurna menyebabkan gamet
yang terbentuk steril.
Penambahan kromosom menyebabkan kerumitan nisbah gamet. Misal pasang
alel A dan a pada tetraploid ada lima macam kemungkinan genotipe, yaitu: AAAA
(kuadruplek), AAAa (triplek), AAaa (duplek), Aaaa (simplek) dan aaaa (nuliplek)
Tanaman autotetraploid membuat gamet 2n, karena itu berpasangannya kromosom-
kromosom homolog selama miosis berlangsung lebih teratur dari tanaman triploid.
Bila gen-gen letaknya dekat dengan sentromer, sehingga gen-gen tidak
mengalami pindah silang (crosing over). Tanaman autotetraploid duplek (AAaa) akan
membentuk gamet diploid dengan perbandingan 1 AA : 4 Aa : 1 aa, seperti berikut.
___._______________
A
___._______________
A
___._______________
a
___._______________
a
23

A A A A
A - AA Aa Aa
A - - Aa Aa
A - - - Aa
A - - - -
Penyerbukan sendiri tanaman heterzigot AAaa, akan menghasilkan nisbah seperti
berikut.
♂
♀
1AA 4Aa 1aa
1AA 1AAAA 4AAAa 1AAaa
4Aa 4AAAa 16AAaa 4Aaaa
1aa 1Aaaa 4Aaaa 1aaaa
Perbandingan genotipe tada F1 adalah 1 kuadruplek: 8 triplek : 18 duplek : 8 simplek : 1
nuliplek. Perbandingan fenotipenya adalah 35 A : 1 a. Sedangkan segregasi F1 tanaman
diploid (Aa x Aa) adalah 3 A : 1a. Jadi dengan merubah tanaman diploid menjadi
tetraploid kita akan mendapatkan sifat dominan 35/3 = ± 12 kali lebih banyak.
Bila gen-gen letaknya jauh dari sentromer, sehingga gen-gen dapat mengalami
pindah silang. Seperti diketahui pindah silang akan berlangsung setelah masing-masing
kromosom membelah memanjang menjadi kromated.
____.__________________
A
____.______________ _____.__________________
A A
____.______________ _____.__________________
A A
_____.__________________
A
____.______________ _____.__________________
a a
____.______________ _____.__________________
a a
_____. __________________
a
_____.___________________
a
4 kromated 8 kromated
24

Gen-gen yang mengalami segregasi tidak lewat kromosom melainkan lewat kromated.
Segregasi demikian disebut juga segregasi random kromated. Sehingga tanaman
autotetraploid dupleks AAaa akan membentuk gamet-gamet diploid (2n) dengan
perbandingan 6 AA: 166 Aa: 6aa atau 2 AA : 5 Aa : 2 aa, seperti bagan berikut.
A A A A A A A A
A - AA AA AA Aa Aa Aa Aa
A - AA AA Aa Aa Aa Aa
A - AA Aa Aa Aa Aa
A - Aa Aa Aa Aa
A - Aa Aa Aa
A - Aa Aa
A - Aa
A -
Bila terjadi penyerbukan sendiri maka keturunan yang dapat diharapkan adalah:
♂
♀
2 AA 5 Aa 2 aa
2AA 4 AAAA 10 AAAa 4 AAaa
5Aa 120 AAAa 25 AAaa 10 Aaaa
2aa 4 AAaa 10 Aaaa 4 aaaa
Hasil penyerbukan sendiri tersebut mendapatkan perbandingan genotipe = 4 kuadruplek :
20 triplek : 4 nulipleks, dan dengan perbandingan fenotipe yaitu: 77 A : 4 a atau
19,25 A : 1a. Bila hasil ini dibandingan dengan diploid monohibrid (Aa x Aa), maka
masih dapat diharapkan memperoleh kelipatan sifat dominan 19,25 / 3 = + 6,5 kali.
Sekarang telah banyak tanaman yang dibudidayakan dan mempunyai nilai dalam
perdagangan sengaja dibuat tetraploid dengan menggunakan kolkhisin, seperti tanaman
hias, bunga potong, ketang, gula bit, kacang tanah, buah amggur, buah peer Bartlett, Apel
Mc Intossh dan lain-lain.
2.1.2. Allopoliploid
Tanaman allopoliploid adalah tanaman yang berasal dari pelipatan jumlah
kromosom tanaman hibrida interspesifik. Tanaman hibrida interspesifif diperoleh dengan
25

menyilangkan dua spesies atau genus yang berlainan, tetapi masih mempunyai hubungan
kerabat dekat (famili). Jumlah genom hibrida interspesifik ini berlainan dengan genom
kedua tetuanya, sehingga bersifat sangat steril. Untukmendapatkan tanaman tanaman
allopoliploid yang fertil ada dua kemungkinan yaitu:
1) Tanaman hibrid interspesifik yang steril itu tanpa mengalami reduksi kromosom
(meiosis) dapat membentuk gamet-gamet yang bila bersatu akan menghasilkan
tanaman allopoliploid yang fertil. Cara yang terjadi secara alamiah ini sangat jarang
terjadi di alam.
2) Tanaman hibrida interspesif yang steril itu dilipat gandakan kromosomnya dengan
perlakuan zat kimia tertentu seperti kolkhisin. Karena jumlah kromosom berlipat
dua, maka dapat membentuk pasangan-pasangan kromosom selama meosis, sehingga
tanaman yang terbentuk sifat allopoliploid yang fertil. Cara ini umum dilakukan
oleh para ahli pemulia tanaman.
Untuk lebih jelasnya mengenai cara untuk membentuk tanaman allopoliploid, disajikan
seperti bagan berikut.
P Spesies A x Spesies B
diploid diploid
2n = 4 2n = 4
Gamet n = 2 n = 2
F1 Hibrida interspesifik
2n = 4
sangat steril Cara II
Cara buatan yaitu
Cara I dengan memberi
Perlakuan kolkhisin
Kemungkinan dapat
menghasilkan 2n = 4 2n = 4
beberapa gamet Persatuan
tanpa reduksi gamet-gamet
Tanaman allopoliploid
4n = 8
fertil
26

Karpechenkov (1928) berkebangsaan Rusia, berhasil menyilangkan tanaman radis
(Rapanus satvus) dengan tanaman kubis (Brassica oleracea), keduanya termasuk dalam
famili Cruciferae. Masing-masing tanaman tadi memiliki kromosom somatis 2n = 18,
akan tetapi kromosom radis memiliki gen-gen yang tidak dijumpai pada kromosom kubis.
Turunan pertama (F1) hasil persilangan ini merupakan hibrida interspesifik yang bersifat
sangat steril. Pelipat gandaan hibrida interspesifik ini dengan kolkhisin menghasilkan
tanaman fertil yang disebut Rhapanobrassica bersifat allopoliploid atau amphidiploid.
P Raphanus sativus x Brassica oleracea
2n = 18 R 2n = 18 B
Gamet: n = 9 R n = 9 B
F1 Hibrid interspesifik
(sangat steril)
2n = 9R + 9B = 18
Kromosom dilipat
gandakan dengan
kolkhisin
Raphanobrassica
Amphidiploid
Allotetraploid
(fertil)
4n = 18 R + 18 B = 36
Antara tanaman autopolliploid dengan allopoliploid terdapat beberapa perbedaan pokok,
yaitu:
1. Tanaman autopoliploid, diperoleh dengan menginduksi jenis tanaman tertentu dengan
menggunakan zat kimia seperti kolkhisin. Tanaman poliploid yang diperoleh sama
dengan jenisnya, misalnya tanaman tomat diloid (2n) menjadi tomat tetraploid (4n).
Karena jumlah kromosom berlipat ganda, maka beberapa sifat tertentu mengalami
perubahan, seperti: tanaman lebih kekar, daun-daun lebih lebar dan hijau, buah lebih
27

esar, kandungan protein meningkat. Karena sterilitas meningkat, jumlah buah dan
biji berkurang.
2. Tanaman allopoliploid dibuat dengan melipatgandakan jumlah kromosom hibrida
interspesifik dengan zat kimia seperti kolkhisin. Hibrida interspesifik ini dibuat
dengan menyilangkan antara spesies atau genus yang berbeda tetapi masih
mempunyai hubungan kerabat 9famili). Tanaman allopoliploid ini bersifat fertil dan
merupakan jenis baru yang sebelumnya tidak dikenal.
3. Dibandingkan dengan tanaman autopoliploid, maka tanaman allopoliploid yang
merupkan jenis baru, mempunyai arti lebih peting dari segi agronomi dan evolusi
tanaman
Pengembangan tanaman allopoliploid oleh pemulia tanaman untuk pembangunan
pertanian dibeberapa negara didunia antara lain:
1). Tanaman tembakau allotetraploid
Tanaman tembakau (Nicotiana tabcum) adalah peka terhadap penyakit virus mosaik
tembakau (TMV), sedangkan spesies tembakau lainnya yaitu Nicotiana glutinosa
lebih tahan. Clausen dan Goodspeed dalam tahun1925 menyilangkan Nicotiana
tabcum (2n 48, gamet n = 23) dengan Nicotiana glutinosa (2n = 24, gamet n = 12),
menghasilkan sangat sedikit tanaman F1 yang kebanyakan steril. Satu dari tanaman
F1 menghasilkan beberapa tanaman F2 yang fertil. Penelitian sitologis membuktikan
tanaman F2 tersebut bersifat allotetraploid dengan jumlah kromosom 72 buah, yaitu
sama dengan jumlah kromosom kedua induknya. Jenis tembakau bari ini dinamakan
icotiana digluta, mempunyai sifat lebih tahan terhadap TMV serta memberi hasil
lebih baik.
2) Tanaman Rubus alloheksaploid
Di Eropah dikenal dua jenis Rubus yaitu Rubus idaeus diploid (2n = 14) dan Rubus
caesius tetraploid (4n = 28), persilangan kedua jenis tanaman ini menghasilkan tanaman
F1 triploid 3n = 21 kromosom dan bersifat steril. Pelipat gandaan khromosom tanaman
F1 dengan kolkhisin akan menghasilkan tanaman baru heksaploid (6n = 42)yang diberi
nama Rubus maksimus.
28

P Rubus caesius x Rubus idaeus
(4n = 28) (2n = 14)
C1C1C2C2 I I
Gamet: C1C2 I
F1 Hbrid interspesifik
Triploid (3n = 21) steril
C1C2I
Kromosom dilipat gandakan
dengan kolkhisin
Rubus maximus
Allohexaploid (6n = 42) fertil
C1C1C2C2 II
Rubus maksimus menghasilkan serat batang yang kuat dan baik untuk pembuatan karung
goni.
3). Tanaman kubis allotetraploid
Dikenal tiga spesies diploid dari genus Brassica ialah: B. oleracea (n = 9), B,
nigra (n = 8), dan B. campestris (n = 10). Nagahara U pemulia tanaman bangsa Jepang
tahun 1935, melakukan penelitian terhadap hasil persilangan alami diantara spesies
tanaman kubis tersebut, dan ternyata turunannya merupakan tanaman amphidiploid atau
allotetraploid. Untuk memudahkan mempelajari hubungan satu dengan yang lainnya,
Nagahara U menciptakan hubungan yang berbentuk segi tiga yang disebut segi tiga U,
seperti berikut.
B.nigra
( n = 8)
carinata (n=17) B. juncea (n = 18)
B. oleracea B. nafus B. campestris
(n = 9) (n = 19) (n = 10)
B. carnata (n = 17), B juncea (n = 18) dan B. nafus (n = 19) merupakan jenis kubis baru
yang bersifat ampidiploid atau allotetraploid. Diketemukannya kubis jenis baru ini
29

sangat membantu pemulia tanaman untuk mengembangkan varietas kubis yang
mempunyai nilai komersial tinggi.
4).. Gandum heksaploid
Tanaman gandum Triticum monococcum merupakan bahan baku pembuatan roti,
diketahui peka terhadap penyakit cendawan karat daun (2n = 14). Jenis lain yang masih
ada hubungan kerabat dengan gandum yaitu genus Aegilop dengan dua spesies
yaitu.Aegilop speltoides (2n = 14),dan Aegilop squarrosa (2n = 14). Persilangan
diantara ke tiga jenis spesies tersebut dilakukan oleh J. Percival di Inggris, menghasilkan
tanaman gandum alloheksaploid yang disebut Triticum aestivum (6n = 42), fertil.
P Triticum monococcum x Aegilops speltoides
(2n = 14) (2n = 14)
(AA) (BB)
F1 Hibrid interspesifik
Sangat steril
(2n = 14)
(AB)
Kromosom dilipatgandakan
dengan kokhisin
P Triticum dicocoides x Aegilops speltoides
Gandum allotetraploid (2n = 14)
(4n = 28), fertil (CC)
(AABB)
F1 Hibrida interspesifik
Sangat steril
(3n = 21)
(ABD)
Kromosom dilipat gandakan
Triticum aestivum
Gandum roti alloheksaploid
(6n = 42), fertil
(AABBDD)
Triticum aestivum (alloheksaploid) dapat tumbuh baik pada berbagai lingkungan, tahan
terhadap penyakit cendawan karat daun, dan bijinya menghasilkan roti yang enak
rasanya. Jenis gandum baru ini ditanam secara luas di Eropah dan Amerika.
30

5). Triticale allopoliploid
Jenis serealia ini merupakan bahan roti yang diproleh dengan dengan
menyilangkan tanaman gandum durum (Triticum turgidum) tetraploid (4n = 28) dengan
tanaman rye/ rogge (Secale sereal) diploid (2n = 14). Turunan F1nya merupkan hibrida
interspesifik sangat steril, penggandaan kromosom menghasilkan Triticale
alloheksaploid (6n = 42) yang fertil, skema persilngannya seperti berikut.
P Triticum turgidum x Secale sereal
Tetraploid (4n = 28) Diploid (2n = 14)
AABB RR
F1 Hibrida interspesifik
Sangat steril
ABR
Triticale
Alloheksaploid
(6n = 42)
AABBRR
Kromosom dilipat gandakan
dengan kolkhisin
Triticale alloheksaploid mempunyai ciri batang kuat, umur genjah, hasil tinggi, tahan
terhadap serangan cendawan karat daun, bijinya menghasilkan roti yang enak rasanya.
5.6. Kelainan sitogenetik
Salah satu contoh kelainan sitogenetik adalah jantan madul (male steril) yang
banyak dijumpai pada tanaman yang mempunyai bunga. Pada tanaman seperti jagung,
gandum, gula bit, bawang merah dan beberapa tanaman lainnya, bahwa fertilitas
dikendalikan oleh faktor genetik yang ada dalam sitoplasma. Tetapi tanaman lainya yang
jantan madul dapat dikendalikan oleh gen yang ada dalam inti sel.
31

Jantan madul adalah keadaan tidak berfungsinya gamet jantan karena faktor genetik.
Pada tanaman jagung misalnya, dijumpai bunga jantan tumbuh seperti biasa, tetapi tidak
menghasilkan serbuk sari (pollen). Dengan demikian penyerbukan pada bungan betina
memerelukan serbuk sari dari tanaman lain yang fertil.. Hal ini kemudian dimanfaatkan
untuk memproduksi varietas hibrida dalam rangka mengatasi biaya untuk melakukan
pemotongan bunga jantan (detasseling).
Mekanisme pewarisan maternal yang memindahkan jantan madul pada jagung
telah diteliti dengan cermat oleh M.M. Rhodes. Tidak terbentuknya tepung sari pada
tanaman tertentu, sehingga menyebabkan tanaman tersebut jantan mandul, tetapi struktur
bunga betina dan fertilitasnya normal. Gen-gen inti sel tidak mengontrol tipe jantan
mandul ini. Jantan madul ini diwariskan dari generasi ke generasi melalui sitoplasma
dari sel telur.
Varietas jantan madul tertentu diserbuki oleh tepung sari tanaman jagung normal,
akan menghasilkan keturunan jantan madul saja. Keturunan jantan mandul ini kemudian
di silang balik (back cross) dengan tanaman normal jantan fertil. Turunan hasil silang
balik ini akan tertap jantan mandul, walaupun hampir semua gen-gen inti sel dari
tanaman jantan mandul itu telah diganti. Jadi jelaslah sifat jantan mandul diturunkan
lewat pewarisan maternal, bukan oleh gen-gen kromosom. Penelitian lebih lanjut
menunjukkan dari tanaman jantan mandul ternyata masih ada beberapa tepung sari yang
fertil, sehingga masih memungkinkan terjadinya persilangan resiprok. Hasil persilangan
resiprok itu berupa tanaman jantan madul. Dengan demikian terbukti bahwa jantan fertil
diwariskan secara maternal seperti berikut.
32

Jantan steril 0 o0 Sitoplasma Jantan fertil
Sel telur
Gamet jantan
fertil
Jantan steri Jantan fertil
Beberapa kali
Silang balik
Jantan steril
Jantan steril
Faktor genetik dalam sitoplasma yang ikut mengambil bagian dalam jantan
mandul, tidak hanya sendirian tetapi faktor genetik itu mengadakan interaksi dengan gen-
gen inti tertentu. Misal gen inti R (dominan) pada jagung dapat memulihkan fertilitas
dari tanaman yang pada mulanya jantan steril. Jagung yang memiliki sitoplasma S
(jantan mandul) dan genotipe inti rr (Srr) menghasilkan antera yang tidak normal dan
tidak memiliki tepung sari. Sedangkan tanaman dengan sitoplasma F (fertil jantan) atau
genotipe inti R- atau kedua-duanya (F-, SR-, atau Frr) dapat menghasilkan tepung sari
normal. Para pemulia tanaman menggunakan interaksi faktor genetik dalam sitoplasma
33

dengan dengan gen inti sel, untuk memproduksi benih hibrida secara komersiil. Sebagai
contoh bila salah satu induk adalah galur inbrida jantan mandul (Srr) disilangkan dengan
galur inbrida fertil (FRR,) maka akan diproleh F1 hibrida SRr (fertil), seperti berikut
P Galur A Galur B Galur C Galur D
Galur inbrida rr
x x
Jantan mandul Jantan fertil Jantan mandul Jantan fertil
F1 hibrida
Silang tunggal x
Jantan fertil Jantan mandul
F1 Hibrida
Silang ganda
Jantan fertil Jantan mandul
Tehnik pembuatan jagung hibrida komersiil di lapangan dengan pemanfaatan
jantan mandul, dilakukan sebagai berikut: misalnya persilangan dibuat antara galur
inbrida A dengan B, dan antara galur inbrida C dengan D, sehingga dihasilkan dua F1
hibrida silang tunggal AB dan CD. Kedua hibrida ini kemudian disilangkan untuk
menghasilkan F1 hibrida silang ganda ABCD, selanjutnya dijual kepada petani
Untuk jelasnya disajikan seperti pada bagan berikut.
34

P ♂ inbrida B x ♀ inbrida A ♀ inbrida C x ♂ inbrida D
jantan subur jantan mandul jantan subur jantan subur
F1 ♀ (A x B) x ♂ (C x D)
tanaman single tanaman single
cross jantan cross jantan
mandul subur
F1 (AB)(CD)
biji double cross dijual
swecara komersil sebagai
benih varietas hibrida
Daftar Pustaka
inbred b dan inbred B
atau keduanya,
memiliki restorer genes
(gen pengendali untuk
pollen subur)
Allard, R.W. 1960. Principles of Plant Breeding. John Willey& Sons, Inc. New York,
London, Sydney.
Mangoendijdojo, W. 2003. Dasar-Dasar Pemuliaan Tanaman. Penerbit Kanisius
(Anggota IKAPI), Yogyakarta. 182 h.
Poehlman, J.M. 1977. Breeding Field Crops. The AVI Publishing Company, Inc.
Westport Connecticut, USA.
Soetarso, 1991. Ilmu Pemuliaan Tanaman. Jurusan Budidaya Pertanian, Fak. Pertanian,
Univ. Gadjah Mada, Yogyakarta. 164 h.
Suryo, H. 1995. Sitogenetika. Gadjah Mada University Press, Yogyakarta.
Swanson, C.P., T. Merz, W. J. Young. 1981. Cytogenetics. Presentice, Inc.,
Englewood Clifts, NJ 07632. Prented in the USA.
Schulz-Schaeffer, J. 1980. Cytogenetics. Pants, Animals, Humans. Springer-Verlag.
New York, Heidelberg, Berlin.
35