Pemuliaan Tanaman 2
Pemuliaan Tanaman 2
Pemuliaan Tanaman 2
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
6.1. Pendahuluan<br />
VI. PENGGUNAAN METODE STATISTIKA<br />
DALAM PEMULIAAN TANAMAN<br />
Ir. Wayan Sudarka, M.P.<br />
<strong>Pemuliaan</strong> tanaman memerlukan bantuan statistika untuk menduga ragam dalam<br />
populasi awal ataupun populasi setelah selekasi, serta digunakan untuk menghitung<br />
kemajuan genetik Statistika melengkapi kita dengan alat agar kita dapat menggunakan<br />
prosedur resmi dan baku dalam menarik kesimpulan terbaik atas suatu himpunan data.<br />
Sebaliknya agar proses statistika yang kita gunakan adalah benar, maka kita harus<br />
menyusun rencana percobaan dengan tepat.<br />
Tujuan utama statistika adalah membantu kita melakukan pengukuran dan<br />
penilaian terhadap kajian suatu gejala yang sedang kita lakukan. Oleh karena itu apabila<br />
kita menggunakan suatu proses statistik, maka kita harus mampu mengetengahkan<br />
kajian-kajian berikut ini:<br />
1). Perbandingan antar parameter, yang dapat berarti perbedaan atau persamaan.<br />
2). Penyimpulan sifat populasi dengan tepat meski hanya mempelajari contohnya saja,<br />
yang tentunya harus dipilih dengan tepat.<br />
3). Menentukan ukuran contoh terbaik dalam suatu studi kasus<br />
4). Memastikan bahwa suatu contoh tertentu benar-benar berasal atau tidak berasal.<br />
dari suatu populasi tertentu.<br />
Sifat-sifat statistik suatu besaran yang dilihat haruslah: dapat diukur, mudah<br />
dikenal , sederhana (hanya satu sifat saja yang dipelajari), atau kompleks terdiri dari<br />
beberapa sifat). Populasi adalah: a). biasanya terdiri atas beberapa kelompok besar<br />
individu-individu (atau data) yang hendak dipelajari. b). namun seringkali suatu populasi<br />
ternyata jauh lebih besar untuk dapat diterangkan secara sederhana atau untuk dilakukan<br />
pendekatan secara lengkap dan menyeluruh. Contoh (sample) adalah terdiri atas populasi<br />
yang dipelajari, sebagai hasil percobaan (sampling). Peubah (variable) adalah: a). suatu<br />
parameter yang dipelajari, termaktub dalam suatu interval, b). atau memiliki nilai-nilai<br />
1
yang terpisah-pisah (peubah diskontiyu), dan c). atau nilai manapun pada selang tersebut<br />
(apabila peubah tersebut kontinyu).<br />
Ragam /varian, heritabilitas, dan kemajuan genetik merupakan komponen penting<br />
dalam pemuliaan tanaman, sehingga dalam Bab ini akan dibahas lebih mendalam.<br />
6.2. Ragam dan Komponen Ragam<br />
Bila suatu populasi tanaman kita perhatikan dan dicermati , akan dilihat bahwa<br />
setiap individu tanaman akan memiliki perbedaan antara tanaman yang satu dan<br />
tanaman lainnya berdasarkan sifat yang dimiliki. Keragaman sifat individu setiap<br />
populasi tanaman tersebut dinamakan variabilitas. Manfaat variabilitas dalam pemuliaan<br />
tanaman adalah akan menentukan keberhasilan program pemuliaan tanaman. Sebagai<br />
contoh bila kita hendak mengadakan pemuliaan tanaman untuk mendapatkan suatu<br />
varietas baru berproduksi tinggi, maka sebagai populasi dasar (populasi awal) haruslah<br />
mempunyai variabilitas besar dengan rata-rata produksi yang relatif tinggi pula.<br />
Keragaman dalam spesies tanaman dapat dibedakan menjadi dua, yaitu keragaman<br />
yang disebabkan faktor lingkungan dan keragaman yang disebabkan oleh faktor genetik.<br />
Ragam lingkungan dapat diketahui, dengan menumbuhkan tanaman yang memiliki<br />
genetik sama, pada lingkungan berbeda. Ragam genetik disebabkan karena diantara<br />
tanaman memiliki sifat genetik yang berbeda. Ragam genetik dapat diamati dengan<br />
menanam galur atau vaerietas berbeda pada lingkungan yang sama.<br />
Keragaman genetik dari tanaman dapat disebabkan oleh rekombinasi gen setelah<br />
hibridisasi, mutasi dan poliploidi. Proses tersebut dapat berlangsung secara alami selama<br />
fase pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Peningkatan keragaman genetik pada<br />
populasi dasar disamping ditentukan oleh genotipe penyusunnya, juga ditentukan oleh<br />
sifat perkawinan setiap individu anggota populasi dasar itu.<br />
Keragaman sifat juga dibedakan atas sifat kualitatif dan sifat kuantitatif. Sifat<br />
kualitatif yaitu variasi yang langsung dapat diamati (dilihat), misalnya: a). perbedaan<br />
warna bunga (merah, hijau, kuning, putih, oranya, ungu), dan b). perbedaan bentuk<br />
bunga,buah, biji (bulat, oval, lonjong, bergerigi dan lain-lain). Sifat kuantitatif yaitu<br />
variasi yang memerlukan pengamatan dengan pengukuran, misalnya tinggi tanaman<br />
2
(cm), produksi (kg), jumlah anakan (batang), luas daun dan lain-lain. Perbedaan sifat<br />
kuantitatif dengan kualitatif disajikan pada Tabel berikut.<br />
Tabel 1. Perbedaan sifat kualitatif dan kuantitatif pada mahluk hidup<br />
Kriteria Kualitatif Kuantitatif<br />
1. Bentuk sebaran<br />
2. Penilaian<br />
3. Gen pengendali<br />
4. Pengaruh lingkungan<br />
5. Cara pemilihan<br />
Tegas (Discrete)<br />
Pengamatan visual<br />
Satu atau dua<br />
Sedikit<br />
Secara visual<br />
Berlanjut (continue)<br />
Pengamatan pengukuran<br />
Banyak (polygenic)<br />
Mudah terpengaruh<br />
Berdasarkan analisis data<br />
Pewarisan sifat kepada keturunannya dapat merupakan sifat kualitatif dan<br />
kuantitatif. Pengelompokan berdasarkan sifat kualitatif atau kuantitatif. Pengelompokan<br />
berdasarkan sifat kualitatif lebih mudah karena sebarannya discrete dan dapat dilakukan<br />
dengan melihat apa yang tampak. Sebaliknya untuk sifat kuantitatif dengan sebaran<br />
continue, pengelompokannya relatif lebih sulit karena dengan kisaran-kisaran tetentu.<br />
Pengujian untuk sifat kualitatif dilakukan dengan menggunakan Chi-Square Test,<br />
sedangkan untuk sifat kuantitatif dilakukan dengan analisis varian dan modifikasinya.<br />
Pengujian untuk sifat kualitatif atau di antara sifat kualitatif nyata atau tidak nyata<br />
digunakan rumus berikut:<br />
X 2 = [ (O – E) 2 ]<br />
E<br />
Dimana: X 2 = Chi-Square, O = data hasil pengamatan (observation) dan E = nilai<br />
dugaan (expected). Selanjutnya hasil perhitungan (X 2 hitung) dibandingkan dengan<br />
(X 2 tabel) nyata atau tidak.<br />
Dalam pemuliaan tanaman, penilaian secara visual ataupun dengan pengukuran<br />
semuanya didasarkan apa yang dilihat atau tampak. Perwujudan yang tampak disebut<br />
fenotipe yang merupakan penampilan genotipe pada suatu lingkungan tertentu dimana<br />
tanaman tersebut tumbuh. Jadi fenotipe merupakan interaksi genotipe dengan<br />
lingkungan, oleh karena itu untuk memproleh tanaman yang genotipenya baik, pemulia<br />
harus berusaha memperkecil faktor luar (lingkungan) tersebut, seperti:<br />
1). Keseragaman areal penanaman, areal untuk percobaan sebaiknya homogen. Bila<br />
lahan yang digunakan kurang homogen maka sebaiknya diolah dengan baik sehingga<br />
menjadi homogen.<br />
3
2). Ukuran plot, dapat besar atau kecil tergantung jumlah geotipe yang diuji dan biaya<br />
yang tersedia. Ukuran plot kecil sekitar 1,5 m x 5,5 m dengan tiga baris tanaman,<br />
dan ukuran plot besar 40- 50 m 2 untuk pengujian jumlah kecil genotipe.<br />
3). Ulangan (blok), berfungsi untuk meningkatkan ketelitian dan juga untuk menghitung<br />
experimental error (kesalahan yang menyebabkan dua perlakuan berbeda. Bila<br />
hetrogenitas lahan diketahui, maka pembuatan blok sebaiknya seragam (uniform).<br />
Bila heterogenitas lahan tidak diketahui, maka blok dapat dibuat berbebtuk bujur<br />
sangkar.<br />
4). Jarak tanam, sebaiknya digunakan jarak tanam yang biasa digunakan oleh petani.<br />
<strong>Tanaman</strong> pinggir sebaiknya tidak diikutkan dalam pengamatan, sebab kemungkinan<br />
mendapatkan unsur hara dan sinar lebih banyak karena mendapat ruang lebih luas.<br />
5). Keragaman tanaman dalam plot, hal ini dapat dihindari dengan melakukan pengujian<br />
daya kecambah sebelum ditanam, dan stiap lobang jumlah tanamannya sama.<br />
6). Virietas kontrol, sebagai kontrol sebaiknya digunakan varietas yang biasa ditanam<br />
oleh petani.<br />
Jadi jelas bahwa fenotipe sangat tergantung pda faktor genetik dan pengaruh<br />
lingkungan. Pernyataan tersebut dapat dituliskan sebagai berikut: P = G + E, dimana<br />
P = fenotipe, G = genotipe, dan E = lingkungan.<br />
Pengaruh atau efek yang disebabkan oleh faktor genetik dibedakan menjadi tiga<br />
macam, yaitu: pengaruh aditif (A), pengaruh dominan (D), dan pengaruh epistasis (I).<br />
A1A1 A1A2 A2A2<br />
._______________________________.<br />
< d ><br />
< > < ><br />
- a + a<br />
Bila A1A2 merupakan nilai rerata dari A1A1 dan A2A2, maka pengaruhnya adalah<br />
aditif. Bila A1A2 bergeser kearah A1A1 atau A2A2 maka pengaruhnya adalah dominan.<br />
Jika pengaruh dominan bergeser dengan nilai d, dinamakan dominan sebagian (partial<br />
atau incomplete dominance). Bila A1A2 mempunyai nilai sama dengan A2A2 dikatakan<br />
pengaruhnya adalah dominan sempurna (complete dominan). Bila A1A2 mempunyai nilai<br />
lebih besar dari A2A2 atau lebih besar dari + a maka pengaruhnya dominan lebih<br />
(over dominance).<br />
4
Pengaruh epistasis adalah pengaruh gen pada suatu lokus yang menutupi gen pada<br />
lokus yang lain. Jadi ada interaksi antara gen-gen pada dua lokus atau lebih. Misalnya<br />
pasangan gen A1A2 akan menampakkan pengaruh aditif bila ada B1B1, tetapi<br />
menunjukkan pengaruh dominan bila ada B2B2.<br />
Dalam penghitungan ukuran ragam (variasi) dinyatakan dengan ragam (σ 2 ) yang<br />
berdasarkan efek bahwa P = G + E, sehingga σ 2 P = σ 2 G + σ 2 E, dalam hal ini 2σ 2 GE = 0.<br />
Perlu diketahui bahwa 2σ 2 GE tidak sama dengan σ2GE. Ragam genetik terdiri atas<br />
ragam aditif (σ 2 A), ragam dominan (σ 2 D), dan ragam epistasis (σ 2 I). σ 2 G = σ 2 A + σ 2 D +<br />
σ 2 I , dan σ 2 P = σ 2 A + σ 2 D + σ 2 I + σ 2 E, dan σ 2 E merupakan ragam lingkungan.<br />
6.3. Heritabilitas<br />
Besar kecilnya peranan faktor genetik terhadap fenotipe dinyatakan dengan<br />
heritabilitas (heritability) atau sering disebut dengan daya waris. Heritabilitas<br />
merupakan perbandingan atau proporsi ragam genetik terhadap ragam total (varian<br />
fenotipe), yang biasanya dinyatakan dengan persen (%). Pendugaan heritabilitas dapat<br />
dilakukan dengan dua cara yaitu : 1). perhitungan dengan ragam keturunan, dan<br />
2). perhitungan dengan analisis ragam.<br />
a. Pendugaan heritabilitas dengan perhitungan ragam keturunan<br />
Bila kita mempunyai model persilangan sebagai berikut:<br />
P1 x P2<br />
F1<br />
x<br />
F2<br />
5
Hasil pengamatan tanaman induk dan turunan dapat dihitung:<br />
∑ X ∑ (X – X.) 2<br />
Rerata pengamatan X. = -------- Ragam (σ 2 ) = -----------------<br />
n n-1<br />
∑ (X – X.) 2<br />
Standar deviasi (σ) = √ ----------------<br />
n -1<br />
σ<br />
Coefisien variabilitas (C.V.) = -------- x 100 %<br />
X.<br />
σ 2 P = σ 2 G + σ 2 E<br />
σ 2 P1 + σ 2 P2 σ 2 P1 + σ 2 P2 + σ 2 F1<br />
σ 2 EF1 = ----------------- atau σ 2 E F2 = ---------------------------<br />
2 3<br />
Heritabilitas dituliskan dengan huruf H atau h 2 , dibedakan menjadi: heritabilitas<br />
dalam arti luas (broad sense heritability) dan heritabilitas dalam arti sempit (narrow sense<br />
hertitabiliy).<br />
Heritabilitas dalam arti luas merupakan perbandingan antara ragam genetik total<br />
dengan ragam fenotipe, dengan rumus sebagai berikut.<br />
σ 2 G σ 2 G<br />
H atau h 2 = -------- = ---------------<br />
σ 2 P σ 2 EG + σ 2 E<br />
Heritabilitas dalam arti sempit merupakan perbandingan antara ragam aditif<br />
dengan ragam fenotipe, dengan rumus sebagai berikut.<br />
σ 2 A σ 2 A<br />
H atau h 2 = ------ = ---------------------------<br />
σ 2 P σ 2 A + σ 2 D + σ 2 I + σ 2 E<br />
6
. Pendugaan heritabilitas dengan analisis ragam<br />
Metode pendugaan ragam genetik dengan analisis ragam dilakukan dengan<br />
melihat komponen Kuadrat Tengah Harapan atau Expected Mean Square (EMS).<br />
1). Rancangan percobaan dengan satu faktor<br />
Bila beberapa galur tanaman diuji dalam satu lokasi dan satu musim, dengan<br />
rancangan lingkungan Rancangan Acak Kelompok (RAK), maka analisis sidik ragamnya<br />
sebagai berikut:<br />
Tabel 2. Analisis ragam beberapa variabel yang diamati dari beberapa varietas<br />
(genotipe) dalam satu lokasi dan satu musim tanam.<br />
Sumber Keragaman<br />
(KT)<br />
Ulangan (block)<br />
Genotipe (g)<br />
Sesatan (e)<br />
Drajat<br />
Bebas<br />
(db)<br />
r – 1<br />
g -1<br />
(g –1)(r-1)<br />
Kuadrat<br />
Tengah<br />
(KT)<br />
M3<br />
M2<br />
M1<br />
Ekspetasi Kuadrat<br />
Tengah<br />
(EKT)<br />
2 e + r 2 g + g 2 r<br />
2 e + r 2 g<br />
2 e<br />
Total (gr – 1)<br />
Keterangan:<br />
1) σ 2 e adalah keragaman karena adanya kesalahan percobaan<br />
2) σ 2 r adalah keragaman karena adanya perbedaan blok<br />
3) σ 2 g adalah keragaman karena adanya perbedaan galur atau varietas.<br />
Dari analisis ragam tersebut dapat dihitung σ 2 e, σ 2 g, σ 2 p<br />
σ 2 e = M1<br />
σ 2 g = (M2 – M1)/ r<br />
σ 2 p = σ 2 g + σ 2 e<br />
Karena dalam percobaan setiap galur diulang beberapa kali, maka perhitungan untuk<br />
ragam fenotipenya menjadi: σ 2 p = σ 2 g + (σ 2 e / r)<br />
σ 2 g<br />
Perhitungan heritabilitas menjadi: H = -----<br />
σ 2 p<br />
7
2). Rancangan percobaan dengan dua faktor<br />
Bila beberapa galur tanaman diuji pada beberapa lokasi dengan rancangan<br />
lingkungan Rancangan Acak Kelompok (RAK), maka analisis sidik ragamnya sebagai<br />
berikut:<br />
Tabel 3. Analisis ragam beberapa variabel yang diamati dari beberapa varietas<br />
(genotipe) yang ditanam pada lokasi berbeda<br />
Umber<br />
Keragaman<br />
(KT)<br />
Lokasi (l)<br />
Ulangan/lokasi<br />
(r/l)<br />
Genotipe (g)<br />
G x L<br />
Sesatan (e)<br />
Drajat<br />
Bebas<br />
(db)<br />
l - 1<br />
l(r-1)<br />
g-1<br />
(g-1)(l-1)<br />
(gl-1)(r-1)<br />
Kuadrat<br />
Tengah<br />
(KT)<br />
M3<br />
M2<br />
M1<br />
Ekspetasi Kuadrat<br />
Tengah<br />
(EKT)<br />
2 e + r 2 gl +rl 2 g<br />
2 e + r 2 gl<br />
2 e<br />
Total (glr – 1)<br />
Keterangan: G x L = merupakan interaksi genotipe dengan lokasi<br />
Dari analisis ragam tersebut dapat dihitung 2 e, 2 gl, 2 g , 2 g dan h 2 sebagai berikut:<br />
2 e = M 1, 2 gl = (M2 - M1/ r, dan 2 g = (M3 - M2/ rl<br />
Karena pada setiap lokasi setiap galur diulang beberapa kali, maka penghitungan ragam<br />
fenotipe sebagai berikut. 2 p = 2 g + 2 gl/ l + 2 e/ rl<br />
Heritabilitas = H = 2 g / 2 p<br />
8
3). Rancangan percobaan dengan tiga faktor<br />
Bila beberapa galur tanaman diuji pada beberapa lokasi dan musim berbeda<br />
dengan rancangan lingkungan Rancangan Acak Kelompok (RAK), maka analisis sidik<br />
ragamnya sebagai berikut:<br />
Tabel 4. Analisis ragam beberapa variabel yang diamati dari beberapa varietas<br />
(genotipe) yang ditanam pada lokasi dan musim berbeda<br />
Sumber<br />
Keragaman<br />
(KT)<br />
Musim (M)<br />
Lokasi (L)<br />
M x L<br />
R/M/K<br />
Genotipe (G)<br />
GxM<br />
G x L<br />
GxMxL<br />
Sesatan (e)<br />
Drajat<br />
Bebas<br />
(db)<br />
m-1<br />
l - 1<br />
(m-1)(l-1)<br />
ml(r-1)<br />
g-1<br />
(g-1)(m-1)<br />
(g-1)(l-1)<br />
(g-1)(m-1)(l-1)<br />
(gml-1)(r-1)<br />
Kuadrat<br />
Tengah<br />
(KT)<br />
M5<br />
M4<br />
M3<br />
M2<br />
M1<br />
Ekspetasi Kuadrat<br />
Tengah<br />
(EKT)<br />
2 e + r 2 gml +rm 2 gl + rlσ 2 gm + rlm 2 g<br />
2 e + r 2 gml + rl 2 gm<br />
2 e + r 2 gml +rm 2 gl<br />
2 e + r 2 gml<br />
2 e<br />
Total (glr – 1)<br />
Keterangan :<br />
Gxm = merupakan interaksi genotipe dengan lokasi<br />
G x L = merupakan interaksi genotipe dengan lokasi<br />
GxMxL = merupakan interaksi genotipe dengan musim dan lokasi<br />
Dari analisis ragam tersebut dapat dihitung 2 e, 2 gl, 2 gm, 2 gml, 2 g, 2 P dan h 2<br />
sebagai berikut:<br />
2 e = M1, 2 gml = (M2 - M1/ r, 2 gl = (M3 - M2/ rm, dan<br />
2 gm = (M4 - M2/ rl<br />
M5 - M2 – M3 – M4<br />
2 g = --------------------------<br />
rml<br />
Karena setiap galur diulang beberapa kali pada setiap lokasi dan setiap musim, maka<br />
penghitungan ragam fenotipe sebagai berikut.<br />
2 p = 2 g + 2 gl/ l + 2 gm/m + 2 gml/ ml + 2 e/ rml<br />
Heritabilitas = H = 2 g / 2 p<br />
9
Nilai heritabilitas dibedakan menjadi:<br />
1). Heritabilitas tinggi bila nilai H > 50 %<br />
2). Heritabilitas sedang bila nilai H terletak antara 20 % - 50 %<br />
3). Hertabilitas rendah bila nilai H < 20 %<br />
Ragam genetik ( 2 g) yang dicari untuk pendugaan nilai heritabilitas. Dengan<br />
melihat Kuadrat Tengah (KT) dan Ekspetasi Kuadrat Tengah (EKT), 2 g dapat dihitung.<br />
Dengan rancangan yang telah diuraikan, heritabilitas yang dapat dihitung adalah<br />
heritabilitas dalam arti luas, sedangkan untuk menghitung heritabilitas dalam arti sempit<br />
diperlukan rancangan perkawinan (mating design) tertentu untuk dapat menduga<br />
besarnya 2 A, 2 D dan 2 I.<br />
6.4. Kemajuan genetik<br />
Bila suatu populasi tanaman tetentu dengan sejumlah m individu digunakan<br />
sebagai populasi dasar / awal (initial population) dengan rerata hasil(fenotipe) P1.<br />
Rerata hasil /fenotipe P1. dapat dianggap merupakan penampilan rerata genotipe G1.<br />
Bila dari populasi dasar tadi dilakukan seleksi sejumlah n individu dengan rerata hasil S.,<br />
maka selisih nilai rerata S. - P1. disebut selection differential (∆P).<br />
<strong>Tanaman</strong> terpilih dengan rerata S.. ditanam dan mengalami perkawinan acak<br />
dengan rerata hasil P2. yang diasumsikan merupakan penampilan rerata genotipenya<br />
(G2.). Penampilan rerata G2. ini dianggap sebagai penampilan rerata fenotipe S. dan<br />
Genotipe S. . Perbedaan hasil antara populasi tanaman terpilih dengan populasi awal<br />
disebut kemajuan seleksi. Perbandingan antara kemajuan seleksi dengan selection<br />
differential disebut heritabilitas nyata (relealized heritability) yaitu H =(∆G)/ (∆P).<br />
Besarnya kenaikan hasil yang akan diperoleh dapat diperkirakan dengan menghitung<br />
kemajuan genetiknya. Nilai heritabilitas dapat digunakan untuk menduga kemajuan<br />
seleksi (genetic gains) dalam suatu program pemuliaan tanaman. Kemajujan genetik<br />
(∆G) dirumuskan:: ∆G = ( k) ( (σP) (H) = (k) ( (σP) ( 2 g / 2 p), dimana: k =<br />
intensitas seleksi, σP = simpangan baku fenotipe populasi dasar, dan H = nilai<br />
heritabilitas populasi tersebut.<br />
Besarnya intensitas seleksi (k) sangat tergantung pada individu terpilih (n) dari<br />
populasi dasar (m), nilai rerata fenotipe dan simpangan baku fenotipe (σP) dari populasi<br />
10
dasar. Misalnya populasi dasar tanaman (m) mengikuti sebaran normal. Rerata tanaman<br />
terpilih (Xs.) tergantung dari besarnya populasi tanaman terpilih (n), sehingga akan<br />
mempengaruhi besarnya nilai (n/m) dan perbandingan antara daerah ordinat dan absis<br />
daerah yang di arsir. Besarnya (n/m) dinamakan tekanan seleksi ( t ). Bila tekanan<br />
seleksi 1 %, nilai k adalah 2,64 dan seterusnya. Besarnya nilai k akan menurun seiring<br />
dengan meningkatnya tekanan seleksi.seperti berikut.<br />
t (%) : 1 2 5 20 30<br />
k : 2,64 2,42 2,06 1,76 1,16<br />
DAFTAR PUSTAKA<br />
Allard, R.W. 1960. Principles of Plant Breeding. John Willey& Sons, Inc. New York,<br />
London, Sydney.<br />
Haluer, A. R. and J.B. Miranda. Quantitative Genetics in Maize Breeding, Second<br />
Edition. Iowa State University Press/ Ames. 462 p.<br />
Mangoendijdojo, W. 2003. Dasar-Dasar <strong>Pemuliaan</strong> <strong>Tanaman</strong>. Penerbit Kanisius<br />
(Anggota IKAPI), Yogyakarta. 182 h.<br />
Poehlman, J.M. 1977. Breeding Field Crops. The AVI Publishing Company, Inc.<br />
Westport Connecticut, USA.<br />
Singh, R.K. and B.D. Chaudary. 1977. Biometrical Methods in Quantitative Genetic<br />
Analysis. Kalyani Publishers, Ludhiana, New Delhi. 3004 p.<br />
Soetarso, 1991. Ilmu <strong>Pemuliaan</strong> <strong>Tanaman</strong>. Jurusan Budidaya Pertanian, Fak. Pertanian,<br />
Univ. Gadjah Mada, Yogyakarta. 164 h.<br />
11