02 Vertebrati (parte 4) - Scienze della terra

a) 

Ordine XENARTHRA i 

Armadilli, Bradipi, Formichieri 

VMG 108 i 

Alcuni fra i mammiferi più caratteristici dell’America meridionale 

sono gli xenartri, che comprendono gli armadilli, i bradipi arboricoli 

ed i formichieri (Rose & Emry, 1993). Questo gruppo ebbe una spettacolare 

storia evolutiva, che non si può immaginare 

in base alle forme attualmente 

viventi (Simpson, 1980). Il nome Xenarthra 

(lett. “strane articolazioni”), fa riferimento 

ad arrttiicollaziionii accessorriie, che sono prresenttii 

iin ttutttte lle fforrme,, 

ffrra allcune verrttebrre dell ttrronco e della coda (fig. 

h); inoltre essi possiedono una particolare 

struttura del cinto pelvico, in cui l’iischiio, così 

come l’iilliio, è fuso alle vertebre caudali anteriori 

(fig. c). Gli Xenarthra sono generalmente classificati 

con i pangolini, Ordine Pholiodota, nella 

Coorte Edentata (lett. “senza denti”), il che ricorda 

la terza caratteristica di questo gruppo, la 

gran riduzione della dentatura. Questi animali possiedono pochi 

o 

nessun incisivo ed i formichieri sono completamente privi di denti. 

Gli armadilli (Fam. Dasypodidae) compaiono per la prima volta co- 

me fossili nel Paleocene sup., ma i resti sono costituiti solo da piastre 

della corazza; si diversificarono nell’Oligocene e nel Miocene, 

quando comparve un gran numero di forme sia grandi sia piccole. 

Come Dasypus i attuale (fig. a), tutti possiedono uno scudo osseo 

sulla testa, una corazza sul corpo che in parte è rigida e 

in parte formata da anelli mobili, e un rivestimento osseo 

cilindrico attorno alla coda. I parenti più spettacolari 

degli armadilli furono i gliptodonti i (figs. b, c), che 

raggiunsero dimensioni moto grandi nel Pliocene e nel 

Pleistocene (Gillette & Ray, 1981). La pesante corazza, che poteva 

raggiungere 400kg in un animale dal peso complessivo di due ton- 

nellate, era chiaramente una difesa contro i voraci predatori, come i 

marsupiali dai denti a sciabola. I bradipi risalgono all’Oligocene ed 

ebbero una vasta radiazione, anche se attualmente sono rimaste 

solo tre specie di bradipi arboricoli (Webb, 

1986). 

1

Il gigantesco Glyptodon 

con particolare della sua 

pesante corazzatura 

Scheletro di Glyptodon 

(Pleistocene) 

Un bradipo del Miocene, Hapalops i è un piccolo animale semiarboricolo 

che possiede solo quattro o cinque denti ai lati delle 

mascelle. L’evoluzione dei bradipi seguì due adattamenti ecologici 

principali dal Miocene: alcune forme rimasero piccole e divennero 

adattate a vivere sugli alberi, come i moderni bradipi arboricoli, 

mentre i bradipi terrestri (Fam. Megatheridae) raggiunsero dimensioni 

gigantesche, Megatherium i, il più grande bradipo terrestre 

con i suoi 6 metri di lunghezza si cibava di foglie strappandole dai 

rami (fig. e); esso poteva alzarsi sulle zampe posteriori, appoggiandosi 

sulla coda tozza e sul robusto bacino svasato, portando alla 

bocca i rami con i suoi artigli ricurvi. I bradipi giganti si diffusero 

ampiamente in America meridionale, centrale e settentrionale durante 

te il Plio- 

Altri due gliptodonti del 

cene e si 

genere Doedicurus i estinsero solo 

11.000 11.000 anni 

fa. fa. La lo loro 

ro 

scomparsa 

lasciò vuota 

una nicchia nicchia 

che non è più 

stata riempita. 

Gli uomini 

primitivi 

incontrarono senza dubbi i bradipi giganti: giganti: diedero loro la caccia 

fino a procurarne l’estinzione. Alcuni esemplari rinvenuti in 

2

caverne, conservano spesso ciuffi del loro pelame giiallllo e rrosso e 

si sa che grossi cumuli del loro sterco presero fuoco e bruciarono 

per mesi all’interno delle caverne. I formichieri (Infraordine Vermilingua) 

possiedono una documentazione 

fossile molto più limitata rispetto 

agli armadilli ed ai bradipi. Adesso vi 

sono tre generi viventi, Cyclopes e 

Tamandua (fig. f, g) che vivono sugli 

alberi e Myrmecophaga i che è terrestre. 

Il muso è lungo e sdentato e racchiude 

una lunga lingua appiccicosa 

che può essere estroflessa per catturare 

piccoli insetti (fig. g). 

Il formichiere fossile più antico, stranamente, 

proviene dal famoso giacimento 

di lignite di Messel in Germania 

(Storch, 1981) risalente all’Eocene: Eurotamandua i (fig., i, j) è molto 

simile ai formichieri attuali tranne per il fatto che possiede ancora 

una sottttiille s arrcatta ziigomattiica. Cosa possa dirci quest’inaspettato 

ritrovamento sulla storia geografica del gruppo è un mistero; tutta- 

via, Rose & Emry (1993) hanno ipotizzato che Eurotamandua non fos- 

se per niente uno xenartro, ma semplicemente un mammifero pla- 

centale mangiatore di formiche che mostra casuali convergenze. 

scheletro e cranio di Eurotamandua 

a lato 

ricostruzione 

pittorica 

del gliptodonte 

Doedicurus 

3

Gli ungulati in Sud America 

VMG 109 i 

Nel periodo che va dal Paleocene al Pleistocene vissero quattro 

gruppi d’ungulati esclusivi dell’America meridionale (Cifelli, 1993), 

oltre ad alcuni condilartri del Terziario inferiore, gruppo conosciuto 

anche nei continenti settentrionali. Il termine ungulato (che significa 

“portatore di zoccoli”) è riferito a gruppi d’erbivori ben noti, le 

cui dimensioni vanno da moderate a grandi, come ad es. i bovini, i 

cavalli, i rinoceronti, i suini, gli elefanti, e così di seguito. 

Le forme sudamericane potrebbero rappresentare una radiazione 

indipendente derivata da un unico antenato (McKenna, 1975), oppure 

potrebbero rappresentare una serie di linee evolutive derivate indipendentemente 

da più forme affini agli ungulati d’altre parti del 

mondo (Cifelli, 1993). 

I liptoperni comprendono forme simili ai conigli, cavalli e cammelli. 

Diadiaphorus i del Miocene o Pliocene (fig. a) è un animale snello 

che mostra numerose sorprendenti convergenze coi cavalli: le 

zampe sono llunghe e solo il diitto centtrralle (zoccollo) tocca il terreno 

(fig. b). Alcuni liptoperni possiedono narriicii siittuatte molltto arrrrettrratte 

nell ttetttto crraniico, il che indica quasi certamente la prresenza dii una 

prrobosciide da elefante, come si osserva in Macrauchenia i, un animale 

del Pleistocene vagamente simile ad un cammello (fig. c, d). 

I notoungulati sono di gran lunga il gruppo più diversificato degli 

erbivori sudamericani con più di 100 generi (Simpson, 1948; Cifelli, 

1993). Il loro orecchio è enormemente espanso con spazi sopra e 

sotto la normale cavità corrispondente all’orecchio medio; inoltre 

sono anche caratterizzati dal possedere una disposizione partico- 

lare delle creste dei loro molari. 

Scheletro e zzaamppaa 

aannt teerri ioorree di Diadiaphorus 

Cranio in viste laterale, con proboscide 

ricostruita, e dorsale del 

litopterno Macrauchenia 

1

Il Grande Interscambio Americano 

(GIA) e le Estinzioni del S. America 

VMG 110 i 

Tutti gli ungulati sudamericani sono scomparsi, così come i marsupiali carnivori 

più grandi, i gliptodonti ed i bradipi terrestri. Queste estinzioni verificatesi 

durante il Plio-Pleistocene erano un tempo spiegate come una conseguenza 

dell’apertura del ponte continentale costituito dall’America centrale, 

verificatosi circa tre milioni di anni fa (vedi figura). Uno sguardo più 

attento alle testimonianze fossili mostra però che quest’ipotesi non è corretta. 

I mammiferi nordamericani, quali procioni, conigli, canidi, cavalli, cervidi, 

cammelli, orsi, puma e mastodonti si diressero a sud, mentre gli opossum, 

armadilli, gliptodonti, bradipi terrestri, formichieri, scimmie ed ursoni 

(scimmie americane) dal Sud America si diressero a nord. Questo scambio 

di mammiferi è stato definito il “Grande Interscambio Americano” (GIA). La 

spiegazione consueta per il GIA affermava che gli animali del nord “superiori” 

eliminarono i meno dotati mammiferi meridionali a causa dell’intensa 

competizione. Questo punto di vista, tuttavia, è stato messo in discussione 

ed una serie di studi dettagliati dimostrò che l’interscambio fu molto più 

complesso (Stehli & Webb, 1985; Marshall, 1988; Webb, 1991). Marshall et al. 

(1982) dimostrarono che a livello generico, il GIA fu equilibrato per quanto 

riguarda i territori. La spiegazione classica sembrerebbe a prima vista confermata; 

il 50% dei generi attuali di mammiferi sudamericani derivano da 

membri delle famiglie sudamericane immigrate, mentre soltanto il 21% dei 

generi attuali di mammiferi nordamericani ha avuto origini sudamericane. 

Tuttavia il numero complessivo di generi presenti in Sud America crebbe 

considerevolmente dopo la comparsa del ponte continentale (figura) e questo 

incremento fu sostituito dagli immigrati nordamericani che si “insinuarono”, 

ossi ia ttrrovarrono ni icchi ie prroprri ie, , senza enttrrarre in i competti izi ione né 

causarre estti inzi ione ffrra i 

generri i gi ià prresentti i. L’America del Nord e del Sud 

mostrano tassi d’estinzione similari fra i generi invasori subito dopo la formazione 

del ponte continentale. Le estinzioni più importanti coinvolsero gli 

ungulati e gli sdentati sudamericani: questi ultimi erano forse inferiori ai cavalli 

e ai cervi nordamericani? I litopterni e i notoungulati erano già in declino 

prima dell’arrivo degli invasori e le linee che sopravvissero si estinsero 

molto più tardi, insieme ai loro presunti competitori, cavalli e mastodonti invasori. 

Inoltre i gliptodonti, i bradipi terrestri ed i toxodonti erano così diversi 

dalle forme nordamericane che è difficile immaginare come potesse esservi 

competizione. In quarto luogo, se si sommano tutti i generi di grossi 

erbivori, è evidente che non si verificò alcuna sostituzione graduale: il numero 

di forme sudamericane scese da 26 a 21 dopo l’interscambio, poi risalì 

nuovamente a 26. Le estinzioni del Pleistocene possono essere spiegate 

con invasioni verificatesi due milioni e mezzo di anni prima. 

1

La sttorri s ia bi biogeogrraffi 

ica 

Sud 

Amerri ica 

del l 

Movimenti 

dei principa 

li gruppi a 

seguito del- 

la formazione 

del ponte 

continentale 

di 3 milioni 

di anni fa: 

bbrraaddi ippi i, , 

foorrmi f icchhi ieerri i, , 

rrooddi it toorri i 

ccaavvi ioomoorrf fi i, , 

aarrmaaddi il ll li i, , 

isst i trri icci i, , 

ooppoossssuum, , 

bbrraaddi ippi i teerr- t - 

rreesst trri i ee ggl li ipp- - 

tooddoonnt t ti i 

vveerrssoo nnoorrdd; 

ggi iaagguuaarri i, , 

ssccooi iaat tt tool li i, , 

feel f li inni i ddaai i 

ddeennt ti i aa 

sscci iaabbool laa, , 

eel leef faannt ti i, , 

cceerrvvi iddi i, , luuppi l i, , 

ccoonni iggl li i eedd 

eeqquui iddi i vveerrssoo 

ssuudd. Il grafico 

mostra 

come gli 

““i innvvaassoorri i”” 

nordici 

ridussero 

leggermente 

la diversità 

dei gruppi 

sudamericani, 

ma incre 

mentarono 

la diversità 

globale per 

inserimento. l 

= litopterni 

i; i nn = notoungulati 

I ppl laanni issf feerri i moosst trraannoo laa l ppoossi izzi ioonnee ddeel l Suudd 

Ameerri iccaa ddaal l Crreet taacci iccoo innf i f.. aal l Miioocceennee innf i f. . 

i 

2

La maggior parte dei notoungulati mantenne il numero primitivo di 

cinque dita sia nelle zampe anteriori sia posteriori. I notoungulati 

più antichi, forme come il Notostylops dell’Eocene (fig. e) mostravano 

un eviidentte diiasttema, o iintterrrruziione, fra i grrandii iinciisiivii antte-rriiorrii 

e i denttii llatterrallii. Già in queste forme primitive gli incisivi sono 

ingranditi ed i canini ridotti. In quelli successivi i canini sono spesso 

scomparsi e gli incisivi diventano a crescita continua come 

quelli dei roditori. Molti tipoteri, come Protypotherium dell’Oligocene, 

erano animali simili ai conigli, benché alcuni arrivassero a 

raggiungere le dimensioni di un orso (fig. f); questi possedevano 

una nottevolle batttterriia dii denttii ttrriitturranttii senza traccia di diastema. 

Cranio e dentizione del notoungulato 

eocenico Notostylops (si noti il diastema 

dentale). 

Cranio del pleistocenico 

Toxodon sseennzzaa 

di diaasst 

teemaa scoperto da 

Darwin in Argentina 

Scheletro del gigantesco 

notoungulato oligocenico 

Protypotherium 

I tipoteri comprendono forme con numero di dita ridotto: in alcune 

specie sono solo presenti due o tre dita per zampa. Il notoungulato 

più grande, Toxodon i (fig. g) fu trovato per la prima volta da Ch. 

Darwin nei giacimenti pleistocenici dell’Argentina e lo descrisse: 

«fforrse uno degllii aniimallii piiù sttrranii maii scoperrttii» . Come nei notoungulati, 

le radici dei denti dei tipoteri rimanevano scoperte per tutta 

la vita per consentire una continua crescita dei denti usurati dal 

pascolo. 

A lato cranio fossile di Toxodon 

2

FORT UNIION FOTMATIION dell 

CRAZY MOUNTAIIN BASIIN 

VMG 111 i 

Il Paleocene (65-56 Ma) rappresenta la prima fase della radiazione 

dei mammiferi placentati. La scomparsa dei dinosauri doveva aver 

lasciato vaste aree insolitamente prive di grossi animali, consentendo 

l’iniziale riempimento di queste nicchie da parte dei mammiferi. I 

loro fossili, furono scoperti per la prima volta nel 1901 nella località 

in titolo e grandi collezioni furono raccolte in diversi siti limitrofi nel 

corso di pochi anni successivi. La fauna di Fort Union (Montana, 

USA) non comprende mammiferi grandi, caratteristica tipica del Paleocene, 

ed in essa vi sono gruppi tuttora viventi, anche se la maggior 

parte (75%) si è estinta, rappresentando così una fugace immagine 

di una prima fase sperimentale della loro radiazione. Fra i più 

rappresentativi della fauna, che è dominata dai multituberculati come 

Ptylodus, troviamo: Plesiadapis, Stilpnodon e il carnivoro simile 

al gatto Didymictis; fra le forme estinte vi sono l’insettivoro Prodiacodon, 

il tenioide simile al maiale Conoryctes e il pantodonte Pantolambda, 

delle dimensioni di una pecora (vedi figura). 

Nel corso degli anni i paleontologi hanno suggerito una gran varietà 

d’origini geografiche per i mammiferi delle regioni occidentali interne 

del N. America; queste hanno incluso rotte migratorie dal Sud 

America (o attraverso l’America centrale, o attraverso l’Africa e l’Europa), 

dall’Europa, dall’Africa e dall’Asia (o attraverso l’Europa e la 

Groenlandia o attraverso Beringia, il ponte di terra Siberia-Alaska). 

Krause & Maas (1990) ritengono che i nuovi mammiferi del Paleocene 

sup. si sono probabilmente evoluti in situ, mentre quelli, sempre 

paleocenici al limite con l’Eocene, specialmente i roditori ed i tillodonti, 

sono probabilmente migrati attraverso Beringia dall’Asia. I 

nuovi mammiferi dell’Eocene basale (perissodattili, artiodattili, adapidi, 

omomidi, ienodontidi) apparvero contemporaneamente in Europa 

e in Asia, e potrebbero aver avuto la loro origine in Africa o nel 

Subcontinente Indiano. 

Nell’immagine che segue è riprodotta una ricostruzione di una tipica 

fauna a mammiferi del Paleocene medio (Torrejoniano) sulla base 

delle informazioni fossili degli strati di Fort Union del Crazy 

Mountain Basin. 

1

In figura: due plesiadapiformi, Plesiadapis, accovacciati su un albero 

(in alto a destra) appena sopra il multitubercolato Ptylodus mentre 

due Didymictis, simili a gatti, si nutrono di una carcassa del lepticide 

Prodiacodon. Sulla sinistra, il pantodonte Pantolambda i 

guarda da un basso dirupo Didymictis, in basso, il teniodonte simile 

ad un maiale Conoryctes che morsica un legno e l’insettivoro simile 

ad un toporagno Stilpnodon, nel sottobosco in primo piano. 

Vai anche al sito: http://www.paleocene-mammals.de/ i e naviga! 

2

Piccoli MAMMIFERI PALEOCENICI 

VMG 112 

I leptictidi sono piccole forme insettivore che vissero in Asia e in Nord 

America dal Cretacico sup. all’Oligocene. Leptictis, una forma tardiva, 

possiede un muso lungo orrllatto dii piiccollii denttii aguzzii (fig. a), chiaramente 

adattati per trafiggere la cuticola degli insetti. I leptictidi sono 

primitivi sotto molti aspetti: per es. mantengono lo jjugalle, osso che 

manca nei veri insettivori. Essi possono essere affini al già considerato 

Zalambdalestes del Creta sup. o agli insettivori attuali (Novacek, 1986). 

I pantolestidi sono animali simili a lontre il cui cranio poteva superare i 

15 cm di lunghezza, presenti dal Paleocene all’Oligocene del N. America 

e in Europa; questi animali possiedono molari ampi, ampi dallo smalltto 

spesso, che potevano essere usati per frantumare conchiglie, e fforrttii 

caniinii (fig. b). Sono stati trovati resti di pesci nella regione intestinale 

di Buxolestes: forse i pantolestidi vivevano come le foche o come le 

lontre. Gli apatemidi costituiscono un piccolo gruppo d’insettivori, vissuti 

dal Paleocene all’Oligocene del N. America ed Europa che non ha 

lasciato discendenti. Sinclairella (fig. c), mostra la singolare dentatura 

caratteristica del gruppo, che ricorda in parte gli insettivori e in parte i 

roditori. I denttii llatterrallii sono adattttii a perrfforrarre lle cuttiicolle degllii iinsettttii, 

mentre gli iinciisiivii sono parrttiicollarrmentte llunghii e sporrgenttii, quasi come 

gli aguzzi denti dei lemuri. Gli anagalidi dominarono le faune asiatiche 

del Paleocene; i loro ampi molari indicano un’alimentazione erbivora e 

sono ritenuti simili ai conigli sia come abitudini sia come aspetto. Essi 

sono primitivi perché mantengono un prrocesso posttorrbiittalle (fig. d), ma 

la fila dei denti della mandibola è situata molto al di sotto dell’articolazione. 

Si riteneva che gli anagalidi potessero comprendere anche gli 

antenati di roditori e conigli (lagomorfi), ma non vi è certezza. 

Cranio del lepticide conservativo 

Leptictis con ancora lo juuggaal j lee Dentizione occlusiva in 

Buxolestes 

mandibola 

Cranio e particolare 

dentizione di Sinclairella 

Cranio e potente dentizione 

molare d’Anagale 

che conserva un pprroocceess- - 

ssoo ppoosst toorrbbi it taal lee

Ordine CARNIVORA 

VMG 113 i 

I placentali carnivori viventi (felidi, canidi, iene, mustelidi e pinnipedi) 

costituiscono l’Ordine Carnivora i. Questi animali sono caratterizzati 

dal possesso di un paio di denti carnassiali carnas iali i su ogni lato delle 

mascelle: si tratta del quarrtto prremollarre superriiorre (P 44) ed il prriimo 

mollarre iinfferriiorre (M 11), che sono trasformati in grosse lame affilate in 

senso longitudinale che tagliano scorrendo l’una sull’altra, come un 

paio di robuste forbici (fig. a, b). 

Denti ccaarrnnaassssi iaal li i del carnivoro attuale Felix (il gatto) in vista (a) 

occlusale, con evidenziate le ccuussppi iddi i e le ccrreesst tee, e (b) laterale. 

P 44, premolare sup. 

M 11, molare inferiore 

Certe forme che sono in grado di spezzare le ossa, come le iene, 

possiedono larghi premolari con uno spesso strato di smalto e potenti 

muscoli adduttori delle mandibole. Anche alcuni canidi in grado 

di spezzare le ossa possiedono grossi molari; i canini sono solitamente 

lunghi e sono usati per trafiggere la pelle delle prede, mentre 

in generale i carnivori usano gli incisivi per afferrare e strappare 

la carne, oltre che per pulirsi il pelo. 

Carnivori terrestri 

I primi veri carnivori risalgono al Paleocene e all’Eocene inferiore. 

Il miacide Vulpavus i possiede un cranio allungato (fig. c) e probabilmente 

cacciava piccoli mammiferi 

arboricoli. I miacidi i erano animali di 

piccole dimensioni, simili a gatti e vivevano 

sia sugli alberi sia sul terreno; 

erano plantigradi, dotati di zampe 

corte e robuste. La bolla timpanica 

dei miacidi, la struttura che copre la 

cavità dell’orecchio medio, era probabilmente costituita da tessuto 

connettivo, poiché manca quello osseo, un carattere comune ai 

mammiferi primitivi. Nei carnivori successivi la bolla timpanica 

1

diviene ossificata, ma in due modi diversi, che definiscono le due 

linee principali dell’evoluzione dei carnivori. 1)Nei felidomorfi, il 

componente principale della bolla timpanica è l’ectotimpanico i, 

l’anello osseo che in origine sosteneva la membrana del timpano, 

del quale abbiamo parlato nell’evoluzione dell’orecchio medio; 2) 

nei caninomorfi, la bolla timpanica è costituita principalmente 

dagli ectotimpanici, strutture ossee di nuova formazione. 

I gruppi moderni iniziarono a divergere nell’Eocene sup. e nell’Oligocene 

inf. I filiformi o aeluroidi, comprendono i felini, le iene, le 

genette, le manguste ed i nimravidi estinti. Le manguste (Erpestidae) 

risalgono all’Oligocene sup., e le genette (Viverridae i) all’Eocene 

sup.: questi animali sono oggi diffusi nelle zone tropicali 

dell’Africa e dell’Asia e si nutrono d’insetti, piccoli vertebrati e frutta. 

I viveridi primitivi diedero origine alle iene (Hyenidae) durante il 

Miocene ed ai felidi (Felidae), che si ritrovano dall’Oligocene inf. 

Nel Terziario inf. sia i nimravidi, ora estinti, sia i felidi dettero origine, 

più volte ed indipendentemente, a forme con denti a sciabola o 

a daga (Martin, 1980) e la maggior parte delle 

forme estinte possedeva in ogni caso canini 

più grandi di quelli che si osservano nei leoni 

e nelle tigri attuali (fig. d, e). I felidi dai denti a 

sciabola del N. America e dell’Europa sono 

straordinariamente simili ai marsupiali con i 

denti a sciabola del Sud America, con cui non 

hanno alcuna relazione tassonomica, ma condividono lo stesso 

adattamento alla caccia: la mandibola poteva venir abbassata moltissimo; 

la “sciabola”, lunga oltre i 15cm, era ricurva all’indietro ed 

era appiattita come la lama di un coltello, anziché a sezione circolare. 

Sequenza di penetrazione e lacerazione della preda da parte del felino dai denti a 

sciabola Smilodon del Pleistocene; in fig. d, cranio della tigre attuale Panthera 

2

Il felino dai denti a sciabola più famoso, Smilodon i, si cibava delle 

carcasse di elefanti e altri grossi erbivori nel Pleistocene sup. 

Probabilmente Smilodon i usava le sue zanne per staccare pezzi di 

carne e non per pugnalare (Akersten, 1985). Questi poteva attaccare 

un giovane elefante, per esempio, penetrando con i denti sotto 

la 

cute, chiudendo poi le fauci e strappando un brano di carne grazie 

ai possenti muscoli del collo (fig. e); la preda veniva poi lasciata 

morire dissanguata. Grandi quantità di resti di Smilodon, oltre agli 

altri grandi carnivori, quali il coyote, il leone americano, la lince 

rossa, il puma e la lince, sono stati ritrovati nei pozzi di bitume di 

Rancho La Brea i, in California, USA. Questi carnivori mostrano un 

numero di denti spezzati superiore a quelli che si riscontrano nei 

carnivori viventi, il che fa pensare che molto probabilmente questi 

felini entrassero in competizione fra loro più di quanto non accada 

ora (Van Valkemburg & Hertel, 1993). Quando, alla fine del Pleistocene, 

scomparvero i grandi mammiferi anche i felini dai denti a sciabola 

si estinsero. Il secondo gruppo di carnivori, i caniniformi, comprende 

i canidi (Canidae) e gli orctoidi, orsi, procioni, donnole e 

pinnipedi. Il canide primitivo Hesperocyon i (fig. f) possiede arti 

lunghi e zampe digitigrade (solo le dita toccano il suolo): forse non 

era un gran corridore. Le donnole, 

i visoni, ecc (Mustelidae i) 

e i procioni (Procyonidae i) risalgono 

rispettivamente al Miocene 

inf. e all’Oligocene sup. 

Gli amficionidi i (un gruppo estinto 

costituito da animali simili 

ai canidi con dimensioni 

da medie a molto grandi) sono conosciuti soprattutto nel Miocene 

dell’America settentrionale. Gli orsi (Ursidae i) comparvero nell’Eocene 

sup. ed ebbero notevole successo nell’emisfero settentrionale. 

Il grande orso delle caverne europeo estinto Ursus spelaeus i, è 

conosciuto per gli abbondanti scheletri trovati nelle caverne, in cui 

si rifugiava durante i periodi di gelo e di letargo. 

Ursus spelaeus i 

cacciato 

dall’uomo 

preistorico 

3

Osteologia Cranica di Canis I° 

VMG 113a

Osteologia Cranica di Canis II° Viste inf. int. 

VMG 113b

Osteologia Cranica di Canis III° 

VMG 113c

La radiazione dei RODITORI 

Il successo evolutivo dei roditori è qualcosa di spettacolare: essi 

costituiscono un ordine di mammiferi diversificato e molto diffuso 

con oltre 1800 specie viventi (40% dei mammiferi attuali). I primi 

roditori, gli ischiromidi, appaiono nel Paleocene sup. e nell’Eocene 

dell’America settentrionale e dell’Eurasia. La loro adattabilità 

sembra non conoscere vincoli, come si può desumere dal modo in 

cui ratti, topi e scoiattoli hanno modificato il loro comportamento 

per coesistere con l’ambiente creato dall’uomo. I roditori sono caratterizzati 

dai loro denti singolari e dalle mascelle che costituiscono 

la base di partenza per una rapida radiazione evolutiva. 

Denti e mascelle dei roditori 

VMG 114 

I roditori possiedono dei denti incisivi particolari, con radici molto 

profonde, un paio nella mascella e un paio nella mandibola, i quali 

crescono in continuazione, un carattere insolito nei mammiferi. Un 

tipico cranio di roditore, osservato in sezione sagittale (fig. a), 

sembra essere in gran parte occupato 

dalle prroffonde rradiicii aperrtte a degllii iinciisiivii,, 

che sii currvano iinttorrno alllla rregiione dell 

muso e occupano quasii ttutttta lla mandiibolla. 

Gli incisivi vengono utilizzati per 

rosicchiare legno, noci, noccioli di frutta 

Castoro 

ed altro; questi denti hanno sezione 

triangolare 

e lo smalto è presente solo sulla superficie anteriore, 

quindi la dentina si usura più velocemente nella zona posteriore, 

mantenendo sempre un orlo smaltato affilato, molto tagliente. 

Posteriormente agli incisivi vi è un ampio diastema, uno spazio 

vuoto che corrisponde al secondo e terzo incisivo e al canino, che 

sono assenti; il diastema è seguito da un uniico u prremollarre e ttrre 

mollarrii. Il movimento principale delle mascelle dei roditori è di tipo 

prropalliinalle, p 

ossia avanttii e iindiiettrro. I movimenti in avanti sono 

prodotti dall’azione del muscollo ptterriigoiideo, che scorre dal palato 

all’interno della mandibola e al massetterre, m i cuii ffascii prriinciipallii in 

genere hanno origine nella regione del muso e sono diretti all’indietro 

sulla superficie esterna della mandibola (fig. b). La forza e 

l’efficacia dei movimenti propalinali dipendono soprattutto dalle 

1

dimensioni e dall’angolo d’inclinazione del muscolo massetterre. 

Nei roditori si ritrovano quattro tipi di disposizioni (fig. c-f): 

1) Protrogomorfa, nelle forme primitive nelle quali gli strati 

mediani e profondi del massetere s’inseriscono sull’arco 

zigomatico (fig. c). 

2) Istricomorfa, che si riscontra negli istrici, nei quali il massatere 

profondo passa attraverso il fforrame iinffrraorrbiittalle per 

inserirsi sul lato del muso davanti all’occhio (fig. d). 

3) Sciuromorfa, 

tipica degli scoiattoli e di molti altri roditori, nei 

quali il massetterre mediio prende inserzione davanti all’orbita 

(fig. e). 

4) Miomorfa, che contraddistingue i ratti e i topi, nei quali il 

massetere medio prende inserzione davanti all’orbita (come 

negli sciuromorfi), e il massetere profondo risale nella zona 

dell’orbita e passa attraverso il fforrame iinffrraorrbiittalle (fig. f). 

(a) sezione sagittale del cranio del castoro 

attuale con gli inncci i issi ivvi i ed i ddeennt ti i laat l teerraal li i; si 

noti il profondo diastema fra questi due tipi. 

I quattro tipi di disposizione dei 

muscoli della mandibola nei roditori 

(da Savage & Lang, 1986) 

Inserzione e posizione dei 

vari fasci (meeddi iaal lee, , ssuuppeerrf fi i- - 

cci iaal lee ee laat l teerraal lee ) del muscolo 

massetere e teemppoorraal t lee 

I quattro tipi di disposizione del m uscolo massetere comparvero in 

modo indipendente più volte e (ad eccezione dei miomorfi) non 

caratterizzano dei gruppi monofiletici. 

2

Ordine ARTIODACTYLA: Buoi, Cervi e Suini 

Gli ungulati a dita pari, gli Artiodattili, sono caratterizzati dall’avere 

un numero pari di dita, due o quattro, a differenza dei Perissodattili 

che hanno un numero dispari di dita (1, 3 o 5). Si conoscono alcuni 

artiodattili primitivi risalenti all’Eocene: le forme successive costituiscono 

due gruppi principali, i Bunodontia (maiali e ippopotami) 

ed i Selenodontia (bovidi, cervi, giraffe, cammelli ed antilopi) (Gentry 

& Hooker, 1988). 

I primi artiodattili 

VMG 115 i 

Gli artiodattili più antichi erano animali di piccole dimensioni, pari 

a quelle di un coniglio, che si nutrivano di foglie ed avevano il terzo 

e quarto dito ingranditi per sostenere il peso del corpo. 

Diacodexis i dell’Eocene inf. del N. America, Europa ed Asia (Rose, 

1982) è un animale snello, dagli arti lunghi (fig. a) che potrebbe essere 

classificato in vario modo. Tuttavia, possiede un carratttterre 

ffondamenttalle degllii 

arrttiiodattttiillii, un 

asttrragallo a “doppiia 

pulleggiia”: le facce 

articolari prossimale 

e distale sono 

caratterizzate da un 

5 dita, incisione a puleg- 

4 dita 

33°° e 44°° 

gia che consente 

con zoc- zoc- 

coli 

una flessione 

controllata dello 

zeugopodio rispetto al tarso, e limita il movimento al piano verticale. 

I suoi arrttii sono llunghii e sottttiillii ed avrebbe potuto muoversi a 

balzi. balzi Per il resto, gli arti sono primitivi: la fibula è ancora presente, 

sebbene ridotta, ed anche l’ulna è mantenuta, così come la clavicola 

ed il cinto pettorale. Diacodexis possiede cinque dita nella 

zampa anteriore e quattro in quella posteriore, ma il peso dell corr-po 

sii scarriica soprrattttutttto sull tterrzo e iill quarrtto diitto,, enttrrambii dottattii 

dii piiccollii zoccollii. Diacodexis mostra nel cranio dei caratteri esclusivi 

degli artiodattili: la porzione facciale del lacrimale è ingrandita, 

l’orbitosfenoide è espanso e separa il frontale dall’alisfenoide e 

1

nei molari inferiori il trigonide è piccolo perché il paracono ed il 

metacono sono ravvicinati. Gli artiodattili primitivi sopravvissero 

nell’Oligocene, ma nell’Eocene inf. avvenne una gran radiazione di 

forme nuove, i primi rappresentanti dei Bunodontia e dei Selenodontia. 

Sottordine BUNODONTIA: maiali e ippopotami 

I membri della linea evolutiva d’artiodattili comprendente i maiali e 

gli ippopotami, i Bunodontia o Suina, sono caratterizzati da molari 

a cuspidi bulbose e da canini possenti dalla sezione triangolare; 

questi caratteri della dentatura sono legati ad una dieta sostanzialmente 

onnivora. I bunodonti si diffusero a partire dall’Eocene sup., 

ma non raggiunsero mai una grande diversità: al giorno d’oggi vi 

sono solamente sette od otto generi. Durante l’Oligocene, il Nord 

America fu popolato da animali giganteschi simili a cinghiali detti 

entelodonti. Questi animali, lunghi da due a tre metri, possedevano 

grrossii crranii massiiccii (fig. b) ed avrebbero potuto nutrirsi di 

una gran varietà di vegetali negli habitat più diversi. I grrossii llobii 

dellll’’arrcatta ziigomattiica e 

le prrottuberranze sotttto lla 

mandiibolla avrebbero 

potuto essere associate 

a qualche muscolo par- 

ticolare specializzato 

per la masticazione, ma 

la loro funzione non è 

conosciuta ancora con 

certezza. 

I Suidae, i maiali, comparvero 

durante l’Oligo- 

Il grosso 

entelodonte 

Oligocenico 

Dinohyus i 

cene sup. in Europa, mentre i Tayassuidae i, i pecari, sono conosciuti 

dall’Eocene sup. del N. America e 

dell’Europa. Perchoerus i, un pecari primiti- 

vo (fig. c) dell’Oligocene del Nord America, 

possiede lunghii l caniinii uttiilliizzattii perr p nuttrriirrsii 

e perr combatttterre. 

Gli antracoteridi e gli ippopotami formano 

un altro importante ramo dei bunodonti. Gli antracoteridi i, noti 

2

dall’Eocene fino al Pliocene, comparvero in Asia e successivamente 

si diffusero in Europa, Nord America ed Africa. I primi antracoteridi 

erano piccoli, ma le forme più recenti raggiunsero le dimensioni 

di un ippopotamo. I veri ippopotami hanno una documentazione 

fossile limitata, che parte dal Miocene medio del Kenya. Oggi ne 

sopravvivono solo due specie: Hippopotamus i, l’ippopotamo vero 

e proprio e l’ippopotamo pigmeo, Choeropsis i, entrambi limitati 

alle regioni africane a Sud del Sahara. 

CLADOGRAMMA ARTIODATTILI 

(cervi) 

(maiali) 

(lamantini) 

(roditori) 

(antilocapre 

americane) 

3

VMG 116 i 

Sottordine SELENODONTIA: cammelli, bovini e cervi 

A differenza dei bunodonti, i selenodonti raggiunsero un’alta diversità 

ed oggi vi sono 70 generi di cammelli, bovini, ovini e cervi. I 

selenodonti sono caratterizzati da denti laterali specializzati (fig. a) 

che mostrano la struttura sele- 

Bathygenys nodonte: i molari hanno un contorno 

quadrato e le cuspiidii forr-- f 

mano delllle crrestte a fforrma dii mezzalluna 

(selenodonte significa 

dente a forma di luna) che costituiscono 

macine di lunga durata, 

efficaci per la masticazione dell’erba con il movimento laterale 

delle mascelle. I selenodonti condividono alcuni altri caratteri: gli 

inciisiivii i superriiorrii sono rriidottttii o assenttii, gli incisivi inferiori ed i 

canini inferiori sono piccoli, a forma di spatola e procumbenti 

(sporgono in avanti); le zampe hanno due o quattro dita, i metacarpali 

ed i metatarsali in genere sono fusi a formare le “ossa cannone” 

(costituite dai metapodi 3+ 4; 1, 2 e 5 sono ridotti o assenti) e 

lo stomaco è suddiviso e adattato a ruminare il cibo. Il sottordine 

Selenodontia si divide in due raggruppamenti naturali, gli infraordini 

Tylopoda i e Ruminantia i. I tilopodi (cammelli ed oreodonti) 

condividono alcuni caratteri dei denti, delle mascelle, delle vertebre 

e del tarso, ma il gruppo potrebbe essere parafiletico. La prima 

radiazione dei tilopodi avvenne nell’Oligocene e nel Miocene con 

gli oreodonti (famiglia Meryicoidontidae) nel Nord America. Questi 

animali dalle dimensioni 

di un 

maiale (fig. b) hanno 

quattttrro diitta su 

ciiascuna zampa e 

probabilmente non 

L’oreodonte 

erano molto velo- 

Oligocenico 

ci. Nelle Badlands 

44 ddi it taa ppeerr 

Merycoidodon i 

del South Dakota 

zzaamppaa 

sono state trovate 

gran quantità di 

oreodonti: essi evidentemente migravano nelle antiche savane del 

Nord America in grandi branchi, brucando bassi cespugli. Fra i pa- 

1

enti degli oreodonti ritroviamo i cammelli ed i lama. Un cammello 

primitivo, Poebrotheriumi dell’Eocene sup. del N. America (fig. c) è 

un animale snello delle dimensioni di una capra; come tutti i cam- 

melli, possiede un collllo e lle zampe 

llunghe e due solle diitta d (il tterrzo e il 

quarto uarto). Sulle dita sono ancorra 

prresenttii degllii zoccollii, ma dal 

Miocene i cammelli sono provvisti 

d’ampi cuscinetti come le forme 

attuali. È un fatto sorprendente che 

la maggior parte dell’evoluzione dei 

cammelli sia avvenuta in Nord 

America (Harrison, 1985); solamente 

nel Miocene sup. e nel Pliocene questi animali attraversarono 

l’Europa raggiungendo le zone del Nord Africa e del Medio Oriente, 

che corrispondono alla loro attuale distribuzione. I lama raggiunsero 

il Sud America durante il Grande Interscambio Americano. Il 

più importante gruppo di selenodonti è quello dei Ruminantia (bovini, 

ovini, antilopi, cervi e tragulidi), così denominati perché tutti 

ruminano, ossia rigurgitano il cibo. 

Le mucche possiedono uno stomaco con quattro camere: un 

boccone di cibo entra nel rumine i e nel reticolo dove è scisso in 

parte per opera dei batteri (fermentazione anteriore); il cibo ritorna 

in bocca per la ruminazione (masticazione del bolo) e poi passa 

attraverso gli altri due stomaci, che consentono alla mucca d’estrarre 

il massimo potenziale nutritivo dal cibo (fermentazione 

posteriore). 

Anche i cammelli possiedono un apparato per la ruminazione, 

mentre gli altri erbivori quali maiali, rinoceronti e cavalli sono privi 

del processo di fermentazione a due stadi. È stato ipotizzato che 

gli artiodattili, ed in particolare i ruminanti, abbiano avuto tanto 

successo, in confronto agli artiodattili, proprio a causa del loro 

stupefacente apparato digerente: questo però non è provato. 

I ruminanti hanno anche perso o ridotto gli incisivi superiori, al 

posto dei quali c’è solo un cuscinetto corneo contro il quale si 

appoggiano gli incisivi inferiori per strappare il cibo. 

Hypertragulus, una forma primitiva dell’Eocene sup. e dell’Oligo- 

cene del N. America. È un piccolo animale dalle dimensioni di un 

2

coniglio che possiede il cusciinetttto corrneo deii rrumiinanttii (fig. a); i 

suoi canini inferiori somigliano a degli incisivi ed il primo premola- 

re ha assunto la funzione del canino. I ruminanti primitivi, i traguloidi 

(parenti degli attuali tragulidi i) erano di piccole dimensioni, 

privi di corna e furono molto comuni fino al Miocene inf., quando 

si ebbe la radiazione dei gruppi moderni (Scott & Janis, 1993). Questi 

ultimi, i ruminanti del gruppo dei Pecora (cervi, giraffe, bovini ed 

antilopi), possiedono quasi tutte corna i di diverso tipo (figs. b-g): 

formate da un nucleo osseo avvolto da uno strato corneo permanente 

(bovini), o da una struttura ossea che viene sostituita ogni 

anno (i palchi dei cervi), oppure corna ossee permanenti rivestite 

di pelle (giraffe). Questi tipi di corna probabilmente si evolsero in 

modo indipendente nei tre gruppi principali di ruminanti come 

strutture per il combattimento. I maschi dei vari gruppi usano le 

corna in duelli “a testate” (ovini), o in lotte con i palchi (cervi), che 

possono seguire comportamenti d’esibizione per stabilire la dominanza 

del gruppo, conquistare le femmine e sorvegliare i territori 

del pascolo. Erbivori come i cavalli ed i cammelli non hanno corna 

o palchi poiché vivono in praterie aperte e si nutrono di risorse di 

cibo distribuite in modo più omogeneo, perciò non devono stabilire 

dei territori (Janis, 1986). 

Hypertragulus 

Ricostruzioni di testa e corna di (b) Sivatherium; (c) antilocapra; (d, e) antilocapre Ramoceros 

e Meryceros (Mio.) (f) pecora gigante Pelorovis; (g) cervo gigante Megaloceros 

3

La sostituzione dei PERISSODATTILI da 

parte degli ARTIODATTILI 

VMG 116a i 

La storia degli erbivori terrestri forniti di zoccoli sembra mostrare una sostituzione 

dei perissodattili i da parte degli artiodattili i. i Le pianure dell’Oligocene 

e le foreste del Nord America e dell’Asia erano dominate da cavalli e rinoceronti 

primitivi, mentre dal Miocene medio in poi cominciarono a prevalere 

cammelli, maiali e ruminanti. Attualmente ci sono 79 generi di arrtti iodatttti il li i e 

solo sei di pperri 

issodatttti il li i. La storia di come ciò sia accaduto è stata spesso 

adottata come un classico esempio di sostituzione ecologica competitiva su 

larga scala: i suiformi onnivori ed i selenodonti ruminanti furono in grado di 

spazzare via tutti gli erbivori sul loro cammino (diagramma a). Le statistiche, 

comunque, non sostengono questa ipotesi. Cifelli (1981) non ha trovato prove 

del declino di un gruppo coincidente con il crescere di un altro. In effetti, i 

modelli di rradi iazi ione ed estti inzi ione sia dei perri issodatttti il li i sia degli arrtti iodatttti il li i 

procedono più in parallelo fra loro che in opposizione (diagramma b) ed è 

improbabile che ciascun gruppo si sia evoluto indipendentemente ed abbia 

risposto in modo simile ad una grande varietà di stimoli ambientali. Si dice 

che il successo degli arrtti iodatttti il li i sia dovuto alla loro superiorità rispetto ai 

perri issodatttti il li i, , ma tale scenario è messo seriamente in discussione (Janis, 

1976). La digestione “posteriore” dei perri issodatttti il li i non è inferiore a quella 

ruminante “anteriore” degli arrtti iodatttti il li i selenodonti in tutte le situazioni, 

poiché meglio adattata ad un foraggio molto fibroso. 

La supposta sostituzione dei Perissodattili da parte degli Artiodattili: a) 

filogenesi dei principali gruppi di Perissodattili ed Artiodattili, che mostra la 

loro importanza relativa nel tempo ed il loro tipo di digestione: i ruminanti 

attualmente sono dominanti; b) la velocità di radiazione (■) ed estinzione (●) 

per entrambi i gruppi nel Terziario mostra che entrambi si sono diversificati 

e sono diminuiti contemporaneamente, a) da Janis , 1976; b) da Cifelli, 1981.

EVOLUZIONE degli EQUIDI i 

VMG 117 i 

La documentazione fossile ci dice che il più antico progenitore degli 

attuali cavalli è costituito dal gen. Hyracotherium i (fig.e), rappre- 

sentato da almeno due specie, 

diffuso nell’Eocene sia in America 

sia in Eurasia. La sua taglia (28 

cm al garrese) era circa quella di 

una piccola volpe ed i suoi caratteri 

morfoadattativi documentano 

che l’animale viveva in un ambiente 

di foresta dove si nutriva di 

(a) 

Dall’Eocene di 

Grube Messel 

foglie. In particolare, il genere era 

Propalaeotherium, il parente 

caratterizzato da quattttrro q diitta negllii 

europeo di Hyracotherium 

arrttii antterriiorrii e da ttrre iin quellllii 

postterriiorrii (fig. a), da denti brachio/bunodonti, cioè a corona bassa e 

superficie masticatoria con piccoli 

e rari tubercoli (fig. b), da 

(b) 

cranio poco voluminoso e cavità 

endocranica (che permette 

di 

risalire alla forma del cervello) 

simile a quella di un insettivoro 

o di un marsupiale primitivo. 

Alla fine dell’Eocene inf. il genere 

s’estinse in Europa e da 

quel periodo l’evoluzione degli 

equidi fu limitata al Nord America. 

Tuti i resti trovati dopo l’Eocene 

in altri continenti appar- 

tengono ad equidi emigrati 

dall’America settentrionale. 

Apparentemente, la storia degli 

equidi, per circa 30 milioni di 

anni, sembra si sia svolta lungo 

la sola linea filetica che dal 

gen. Hyracotherium ha portato 

a Miohippus i (vedi cladogramma 

di fig. c). In questo arco di 

tempo, i cavalli rimangono con- 

Cranio di Equus attuale 

1

finati all’ambiente di foresta, acquisiscono progressivamente una 

taglia maggiore, passando da circa 28cm a circa 60-70cm al garrese, 

un allungamento degli arti e un piede tridattilo (viene perso il 4° 

dito, ancora presente in Hyracotherium) con il dito medio (il 3° dito) 

nettamente più sviluppato dei due laterali, che comunque sono ancora 

funzionali. L’apparato masticatore, già notevolmente modificato 

2Ma Equus del Vecchio & Nuovo Mondo (c) 

\ | / 

\ | / 

4Ma Hippidion Equus Stylohipparion 

| | Neohipparion Hipparion Cormohipparion 

| | Astrohippus | | | 

| | Pliohippus ----------------------------------- 

12Ma Dinohippus Calippus \ | / 

| | Pseudhipparion \ | / 

| | | | 

------------------------------------------- 

Sinohippus 

15Ma \ | / | 

\ | / Megahippus | 

17Ma Merychippus | | 

| Anchitherium Hypohippus 

| | | 

23Ma Parahippus Anchitherium 

Archeohippus 

| | | 

(Kalobatippus?)----------------------------------------- 

25Ma \ | / 

\ | / 

| 

35Ma | 

Miohippus 

Mesohippus 

| | 

40Ma Mesohippus 

| 

| 

| 

45Ma Paleotherium | 

| Epihippus 

| | 

Propalaeotherium | Haplohippus 

| | | 

50Ma Pachynolophus | Orohippus 

| | | 

| | | 

------------------------------ 

\ | / 

\ | / 

55Ma Hyracotherium 

2

(polarizzazione dei premolari), è ancora sufficiente per sfruttare le 

risorse alimentari dell’ambiente forestale (foglie e germogli) ed i molari 

rimangono brachio/bunodonti. I cavalli d’ambiente forestale con 

piede tridattilo e molari brachio/bunodonti si differenziarono notevolmente 

nel Miocene dando origine, ad esempio, a generi come Anchitherium, 

che acquisisce una taglia di non poco inferiore a quella 

del cavallo attuale e come Archaeohippus, genere più conservativo, 

in cui si riconoscono ancora gran parte dei caratteri ancestrali di 

Miohippus i. Gli ultimi cavalli tridattili con i molari brachio/bunodonti 

d’ambiente forestale s’estinsero completamente all’inizio del 

Miocene sup. Verso la fine del Miocene inf., gli equidi conquistarono 

rapidamente l’ambiente di prateria che, come conseguenza delle 

nuove condizioni climatiche, andava sempre più estendendosi a 

spese delle grandi foreste di latifoglie. Le modificazioni morfoadattative 

che si riscontrano progressivamente in Merychippus i e nei 

suoi discendenti appaiono non correlate con le nuove risorse trofiche, 

con i grandi spazi aperti ed il differente tipo di suolo, più compatto 

e duro. 

Nella linea Parahippus-Merychippus si osserva il passaggio rapido 

ma graduale, documentato paleontologicamente (Simpson, 1953) verso 

una diminuzione delle dita laterali e quindi la formazione di un 

arto che viene a poggiare solo sul dito mediano; nella stessa linea 

filetica i molari vengono ad assumere una corona molto alta (ipsodontia) 

ed una superficie masticatoria costituita da creste poco rilevate 

(fig. b). In tutti i loro discendenti, i denti mantengono questa 

morfologia complessiva, pur con una tendenza (ma talora irregolare 

e fluttuante) verso una maggior complicazione della superficie masticatoria. 

Questo molare, che si può definire molto genericamente 

ipso/lofodonte, è uno strumento ben efficiente per triturare e resistere 

all’usura causata dalle dure graminacee delle praterie, rivestite di 

microscopici cristalli di silice. In tutte le linee filetiche che derivano 

da Merychippus, fatta eccezione per la linea che da Dinohippus porta 

ad Equus, non si osserva una sostanziale modificazione del piede, 

se non un certo irrobustimento der terzo dito. Il passaggio a 

Dinohippus i, con le dita laterali ridotte solo a vestigia, è documentato 

paleontologicamente ed è anch’esso graduale ma molto rapido 

(fig. b). La riduzione delle dita laterali a vestigia e l’aumento del dito 

mediano, l’unico che poggia sul terreno, danno luogo alla formazione 

di uno zoccolo che migliora l’adattamento alla corsa, allo scatto e 

viene a costituire un’efficace arma di difesa. 

3

(d) 

Durant e tutta la loro storia, se si esclude quell’eocenica, i cavalli 

sono caratterizzati da un generale aumento della taglia; si notano, 

tuttavia, alcune linee filetiche come quelle di Atchaeohippus, di Nan- 

nippus 

e di Calippus, che presentano una taglia leggermente inferio- 

re 

a quella di alcuni cavalli pleistocenici. Rispetto a quelli eocenici, 

quelli 

forestali oligomiocenici presentano un andamento un aumen- 

to delle dimensioni del cranio e del volume e della complessità del 

cervello. 

Tale tendenza è ancor più accentuata nei cavalli di prateria, 

anche 

se il volume del cervello diventa proporzionalmente più pic- 

colo 

rispetto alla taglia corporea. L’acquisizione dei molari ipso/lo- 

fodonti 

è inoltre associata ad un aumento dell’altezza del cranio e 

delle 

mandibole, e ad un allungamento differenziale della porzione 

4

preorbitale del cranio rispetto a quella postorbitale. Osservando un 

quadro 

riassuntivo dell’evoluzione dei cavalli, appare evidente il 

generale aumento della taglia, allungamento degli arti, il passaggio 

dal dente brachio/bunodonte a quello ipso/lofodonte, ecc. 

Per 

una comprensione del fenomeno evolutivo, tutte queste trasfor- 

mazioni, 

armoniche e ben correlate tra loro, vanno inquadrate nell’e- 

voluzione 

delle singole linee filetiche. Gli equidi eocenici non pre- 

sentano 

significative variazioni morfologiche e gli equidi oligomio- 

cenici 

d’ambiente forestale, per quanto mostrino un generale au- 

mento 

della taglia e un allungamento degli arti, in complesso man- 

tengono 

molari brachio/bunodonte ed un piede tridattilo. L’acqui- 

sizione 

del piano strutturale degli equidi di prateria (Merychippus) 

avviene rapidamente in una sola linea filetica e poi migliorato solo 

nei “dettagli” nelle linee filetiche discendenti. Anche il passaggio 

alla linea filetica che porterà al cavallo attuale con le dita ridotte ad 

organi vestigiali ed il cranio notevolmente più grande, è molto rapido 

anche se graduale. In definitiva, gli eventi evolutivi più significativi 

nella storia degli equidi sono concentrati nel «passaggio» 

dall’ambiente forestale a quello di prateria. 

Indubbiamente la storia degli equidi mostra un rilevante aumento 

complessivo della taglia. Come abbiamo visto, nelle diverse linee 

filetiche si osservano, però, anche tendenze verso una diminuzione 

delle dimensioni (Nannippus i e Calippus) che, come nel caso degli 

elefanti nani, sono giustificabili solo con l’adattamento ad ambienti 

particolari. La conclusione è ancora che l’aumento di taglia in una 

linea filetica è un fenomeno di specializzazione progressiva, control- 

lato dalla selezione naturale. 

Nell’immagine ricostruzione di Hyracotherium 

(e) 

40cm c.a. 

al garrese 

5

EVOLUZIONE DEI PROBOSCIDATI i 

VMG 118 i 

Oggi esistono due forme: l'elefante africano, gen. Loxodonta, e 

l'elefante asiatico, gen. Elephas; le principali trasformazioni durante 

l'evoluzione dei proboscidati riguardano: 

1) Aumento delle dimensioni; 

2) Allungamento delle ossa degli arti e di un piede corto e largo; 

3) Enorme sviluppo del cranio, specialmente verticalmente, per 

permettere l'inserzione dei muscoli della proboscide e quelli 

mascellari; 

4) Accorciamento del collo conseguente allo sviluppo del cranio, 

riducendo così la leva tra capo e corpo; 

5) Trasformazione dei secondi incisivi superiori o inferiori (come 

in Platybelodon i) in zanne; 

6) Trasformazione del labbro superiore in porzione nasale o 

proboscide; 

7) Aumento delle dimensioni dei denti masticatori e conseguente 

riduzione del loro numero (gli attuali elefanti hanno un solo 

molare); 

8) Modificazione della superficie triturante dei denti da pochi e 

bassi tubercoli in lamelle trasversali di smalto intercalate da 

dentina o cemento; 

9) Allungamento della mandibola seguito successivamente da 

riduzione. 

■ L'evoluzione dei proboscidati inizia in Africa durante l'Eocene 

sup. con Moeritherium i (grande come un cinghiale con piccola 

proboscide, come l'attuale tapiro) ma possedeva due incisivi 

superiori e due inferiori allungati (preludio alle future zanne) ed 

un labbro superiore spesso. 

■ Nell'Oligocene inf., sempre in Africa, compare Palaeomastodon i 

alto circa 3m al garrese, molari e premolari funzionali ma zanne 

corte, comunque differenziate. Altra forma oligocenica é 

Palaeomastodon (Phiomia i) serridens. 

■ Gomphotherium i (noto anche come Trilophodon o Tetrabelon 

compare nel Miocene inf. dell'Eurasia e dell'Africa e verso la fine 

1

di quest'epoca raggiunse il Nord America. Misurava c.a. 2,6m al 

garrese, aveva zanne superiori mediamente sviluppate e la man- 

dibola molto allungata che terminava con larghe zanne corte. 

Possedeva tre molari su ciascuna mascella, ognuno con tre 

paia di cuspidi coniche. 

■ Dalla linea evolutiva di Gomphotherium, nel Miocene sup. sono 

derivati Primelephas i ed alcuni rami laterali come Anancus. 

Mentre Primelephas sembra sia stato il capostipite degli elefanti 

più evoluti, Anancus si estinguerà nel Pleistocene inf. senza 

lasciare discendenza. 

Questi due elefanti mentre si possono considerare evolutivi per 

quanto riguarda la taglia e lo sviluppo delle zanne, rimangono 

conservativi per gli altri caratteri. Lo stesso discorso si può fare per 

Mammut e Stegodon derivati direttamente da Palaeomastodon. 

■ Mammut, noto comunemente come Mastodon, poteva misurare 

fino a 2,7 m al garrese, aveva zanne superiori molto sviluppate e 

debolmente ricurve verso l'alto come negli elefanti. 

I molari in numero di due contemporaneamente 

per ogni arcata, avevano le corone basse 

e la superficie a grossi tubercoli. Questo proboscidato 

si estinguerà quasi contemporaneamente 

a Stegodon, alla fine del Pleistocene inferiore. 

■ Stegodon, di dimensioni maggiori (fino a 3m), aveva le zanne 

e proboscide lunghe e molari piuttosto bassi che potevano 

avere fino a 14 lamelle separate da poco cemento. Caratteri 

conservativi erano invece il cranio un po più lungo che non i 

veri elefanti e rudimenti dei premolari. 

Durante il Pleistocene i proboscidati cominciano a cambiare le loro 

abitudini alimentari, così come era avvenuto negli equidi durante il 

Miocene. I molari si allungano definitivamente e la loro superficie, 

provvista di grossi tubercoli diventa a lamine trasversali coperte di 

smalto. Questa tendenza evolutiva non si realizzerà in tutti gli elefanti 

pleistocenici in quanto alcuni generi, tra i quali Anancus i e Mammut, 

rimarranno conservativi per quello che riguarda questo carattere. 

2

Nell'ultimo milione e mezzo di anni solo tre generi hanno popolato la 

terra e tutti ci sono familiari. Uno comprende l'elefante africano 

(Loxodonta) vivente, un altro quello indiano (Elephas) pure vivente e il 

terzo (Mammuthus) estinto da poche migliaia di anni. La storia di 

ciascun genere s'estende indietro nel tempo per c.a. 4 milioni di anni. 

♠ Loxodonta, con un'altezza della specie vivente (L. africanus ) di 

c.a. 3,6 m al garrese, è caratterizzato da un cranio non così corto 

come nelle forme affini e da zane lunghe ma poco ricurve. I molari 

sono piuttosto stretti e con corone relativamente basse ed hanno 

un numero di creste trasversali comparativamente piccolo. Con 

l'usura, le creste tendono ad assumere un disegno romboidale. 

♥ Elephas aveva un'altezza molto variabile, secondo la specie: E. 

maximus, vivente 3 m, cranio corto, zane corte, diritte ed inclinate 

verso il basso, molari larghi con numerose lamelle. A questo genere 

appartengono sia specie giganti come E. (Palaeoloxodonta) anticuus 

(interglaciali pleistocenici del bacino Mediterraneo) (5,2 m) sia nane E. 

(P.) falconeri (isole mediterranee) (85 cm). 

♦ Mammuthus altezza variabile da 2,7 a 4 m secondo le specie: 

M. primigenius (lanoso, periodi glaciali tardo Pleistocenici). 

M. meridionalis (Villafranchiano Europa/Asia). 

Riassumendo, secondo specialisti (Stanley, 1981) la filogenesi non è di 

tipo graduale, infatti, le tre forme evolute (Loxodonta, Elephas, e 

Mammuthus) derivano tutte dall’ancestrale Primelephas, e tutte tre 

fanno la loro comparsa simultanea contemporaneamente e la loro 

storia successiva durerà c.a. 4 milioni di anni; in questo periodo qualche 

variazione può essere avvenuta in modo graduale, ma la loro 

struttura fisica fondamentale é rimasta invariata per un periodo di 

tempo pari a circa mezzo milione di generazioni. 

3

Le immagini che seguono illustrano l’evoluzione della taglia e della 

morfologia del cranio e degli incisivi (zanne) dal Moeritherium (Eocene 

sup.) al Mammuthus (Pleistocene) 

4

La ffiillogenesii deii prrobosciidattii dallll’’Eocene sup.. ad oggii 

Nel riquadro a tratteggio la discendenza diretta di Primelephas dal 

quale si generano i moderni proboscidati: due forme tuttora viventi 

costituite da Elephas maximus (elefante indiano) e Loxodonta africana 

(elefante africano); Mammuthus fu oggetto di caccia da parte dei 

primi uomini, e si estinse dopo la fine dell’ultimo periodo glaciale. 

12.000 anni fa in Europa e 10.000 ani fa in N. America, ma scoperte 

recenti hanno rivelato una sopravvivenza estremamente prolungata di 

forme nane nell’isola di Wrangel nelle zone artiche della Russia fino 

ad oltre 6.360 anni fa. 

5

Evolluziione delllla superrffiiciie masttiicattorriia neii mollarrii deii prrobosciidattii 

Dal molare brachio-bunodonte del gen. Gomphotherium si passa, 

attraverso numerose modificazioni intermedie, al molare isodonte a 

numerrose llamelllle sub--parrallllelle, immerse nel cementto, del 

Mammuthus primigenius adattato alla vita nella steppa. 

6

Ordine CETACEA: 

Evoluzione delle Balene 

VMG 119 i 

Balene e delfini (Ordine Cetacea) sono fra i mammiferi viventi più spettacolari. 

Osservando una gran balenottera azzurra, lunga 30 m, oppure 

un delfino che nuota veloce, è difficile immaginare come possano essersi 

evoluti da antenati terrestri, tuttavia è proprio ciò che accadde nel 

Terziario inferiore. Fino agli anni ‘90 si pensava che la più antica balena 

conosciuta fosse Pakicetus i (Eocene inf. 

del Pakistan, Gingerich & Russell. 1981), di 

cui si conosceva solo il cranio (fig. a), le 

cui fauci portano denttii da carrniivorro prriimiittiivo 

Lo scheletro di Pakicetus i, rinvenuto 

di recente (Thewissen, 2001), si è rivelato 

quello di un mesonichide (fig. b). Si conoscono scheletri più completi di 

cetacei dall’Eocene inf. e medio del Pakistan ed uno di questi, Ambulocetus 

i è quasi completo (Thewissen et al., 1994): gli arti sono adatti per 

il nuoto con la parte prossimale 

accorciata e zampe 

trasformate in pagaie. 

Ambulocetus 

Ambulocetus i (c) era ancora 

in grado di muoversi 

sul terreno, anche se la 

sua postura doveva 

essere piuttosto rannic- Pakicetus 

chiata e probabilmente si 

trascinava come una 

ricostruzione 

foca. Già nell’Eocene 

sup. i cetacei erano diventati completamente acquatici ed avevano 

raggiunto dimensioni molto grandi. Basilosaurus i (fig. d) è lungo oltre 

20 m, a differenza delle balene moderne, doveva sembrare il classico 

serpente marino, a causa della testa piccola e del corpo lungo e sot- 

Scheletro del lunghissimo (> 20 m) 

Basilosaurus i con particolare del cinto 

pelvico ancora completo e gli arti posteriori 

estremamente ridotti. 

1

tile. Gli arti posteriori anche se molto ridotti, sono ancora presenti, completi 

di tutti gli elementi scheletrici (Gingerich et al., 1990). Il bacino ha perso il contatto 

con la spina dorsale e lo zeugopodio è in gran parte fuso con il tarso; 

un arto posteriore come questo era praticamente inutile per la locomozione, 

ma avrebbe potuto servire come ausilio per la copula. Dopo l’Eocene, i cetacei 

si suddivisero in due gruppi principali (Barnes, 1984): le balene con i denti, 

come i delfini e le focene (Sottordine Odontoceti i) e le balene con i fanoni, 

come la balenottera azzurra e la balena grigia (Sottordine Misticeti i). Il capodoglio, 

il più gran cetaceo provvisto di denti, è stato generalmente considerato 

un odontoceto in base a caratteri morfologici. Alcuni studi molecolari 

(Mulinkovittch, 1995) tuttavia, sostengono con forza l’ipotesi che il capodoglio 

sia imparentato con i misticeti e si sia separato da questi circa 25 milioni di 

anni fa (Oligocene superiore) anziché nell’Eocene superiore. In tutti i cetacei 

moderni, le ossa della parte dorsale del muso (prremascel ll larri i, mascel ll larri i e 

nasal li i) si sono spostati in direzione posteriore, fin sulla sommità del cranio 

(fig. e). Questo spostamento è associato con lo spostamento all’indietro delle 

narri ici i che vanno a situarsi sopra gli occhi (lo sfiatatoio), un adattamento 

per respirare in superficie, che ha fatto sì che 

gli altri elementi del cranio si spostassero 

incastrandosi in direzione posteriore. I cetacei 

odontoceti si diversificarono nel Miocene e si 

conoscono dozzine di forme fossili simili a 

delfini (fig. e), che possedevano oltre 300 denti 

a piolo, con una sola cuspide. Gli odontoceti 

mostrano un secondo carattere evoluto, lo 

sviluppo di un sistema d’ecolocazione i. L’espansione bulbosa della zona 

nasale sopra il muso ospita una massa tondeggiante di materia grassa (a 

volte definito “melone”) che concentra fischi, schiocchi e strilli prodotti dalle 

vie nasali e li invia all’esterno come un segnale sonoro unidirezionale; gli 

echi di ritorno sono raccolti dalla mandibola sottile e trasmessi all’orecchio 

tramite l’osso. I misticeti hanno perso i denti ed al loro posto sviluppato i 

fanoni, od osso di balena, formati da una proteina modificata simile al corno, 

che sono usati per filtrare gli organismi planctonici dall’acqua marina. Fra i 

mammiferi estinti, i cetacei sembrano essere particolarmente affini ai mesonichidi 

(grandi mammiferi paleocenici, ungulati carnivori), in base alla notevole 

somiglianza dei crani e i denti di questi ultimi e quelli dei cetacei primitivi. 

Fra i gruppi viventi, sia i dati morfologici sia quelli molecolari, indicano 

che il gruppo sistematicamente più vicino ai cetacei è quello degli artiodattili 

(Novacek, 1992; Honneycutt & Adkins, 1993; Sprinter & Kirsch, 1993; Malinkovitch, 

1995). 

PPeerr ssaappeerrnnee 

ddi i ppi iùù vveeddi i aarrt tiiccool loo « «L’ ’eevvool luuzzi ioonnee 

ddeel ll lee bbaal 

E il sito http://www.neoucom.edu/DEPTS/ANAT/whaleorigins.htm i 

leennee»», , Naat ti ioonnaal l Geeooggrraapphhi icc, , Noovveembbrree 22000011 

2

Ordini SIRENIA e HYRACOIDEA: 

sirenidi e procavie 

I proboscidati, i sirenidi i ed i loro parenti estinti condividono alcuni 

caratteri del cranio e sono denominati nel complesso Tethytheria 

i (McKenna, 1975; Tassy & Shoshani, 1988). I caratteri peculiari dei tetideri 

comprendono una posizione avanzata dell’orbita che sovrasta 

i premolari e la presenza di molari bufolofodonti (cuspidi sovrapposte 

trasversalmente). I parenti più prossimi degli elefanti sono un 

piccolo gruppo di mammiferi acquatici, i sirenidi (Ordine Sirenia i), 

grossi e pingui animali che vivono in acque costiere o dolci delle 

regioni tropicali e che si nutrono di vegetazione acquatica. Essi 

comparvero nell’Eocene inf. e si diffusero fino al Miocene (Domning, 

1978). Il dugongo i miocenico Dusisiren i (fig. a) possiede uno sttrra-no 

muso currvatto verrso iill basso, dentatura ridotta (solo 4 denti laterali 

per parte), grrosse costtolle iispessiitte, nattattorriie antterriiorrii, arrttii 

postterriiorrii rriidottttii ed una coda siimiille a quelllla deii cettaceii. 

L’attuale procavia 

Heterohyrax 

TTrree ddi it taa 

Quuaat tt trroo 

VMG 120 i 

Due gruppi estinti potrebbero essere strettamente affini ai proboscidati 

ed ai sirenidi. I desmostili i erano animali semi acquatici 

molto goffi e sgraziati trovati in strati d’origine marina dell’Oligocene 

e del Miocene, limitatamente all’Oceano Pacifico settenario- 

ddi it taa 

1

nale. Gli embritopodi, rappresentati da Arsinoitherium i, un grande 

erbivoro provvisto di corna, mostrano anch’essi dei caratteri propri 

dei tetiteri. 

Le procavie i o iraci, sembrano ancor meno imparentati con gli elefanti 

degli stessi sirenidi. Questi animali dalle dimensioni di un co- 

niglio (fig. b) vivono in Africa ed in Medio Oriente e sono praticamente 

onnivore; possiiedono p 

arrttii corrttii, con quattttrro diitta nelle zampe 

antterriiorrii a e ttrre in quelle postterriiorrii. La documentazione fossile delle 

procavie risale all’Eocene ed il gruppo si diversificò durante l’Oligocene 

ed il Miocene, per poi declinare fino a ridursi a soli tre ge- 

neri oggi viventi. 

I rapporti filogenetici degli iraci sono molto discussi. Novacek et al. 

(1988) e Tassy & Shoshani (1988) sostennero che le procavie ed i tetiteri, 

e forse anche i dinocerati i (grandi mammiferi dell’Eocene e del 

Paleocene inf.), potrebbero essere riuniti nel grande ordine dei 

Paenungulata i, caratterizzato dall’allungamento in direzione poste- 

della 

riore dello jugale fino al margine anteriore dell’articolazione 

mandibola e dalla disposizione in serie delle ossa del capo. 

Tuttavia, Prothero et al. (1988) non hanno accettato i Paenungulata 

come gruppo valido ed hanno riscontrato che gli iraci farebbero 

parte dei perissodattili in base ad alcuni caratteri del cranio e degli 

arti, soprattutto l’aumento delle dimensioni del sacco d’Eustachio 

nell’orecchio medio, un carattere bizzarro presente nei due grup pi. 

(a) (b) 

In figure: (a) un gruppo d’attuali sirenidi tropicali (Dugongo) e 

(b) scheletro di un sirenide oligocenico fossile 

nel Museo 

di Paleontologia dell’Università di Firenze 

2

EVOLUZIONE UMANA 

VMG 121 

La testimonianza fossile dell’evoluzione umana è frammentaria e 

le prime fasi sono poco note. C’è stata molta controversia riguardo 

le relazioni tra primati ed uomo dovuta in parte alla quantità 

limitata di fossili utili ma soprattutto all’intensa attività di ricerca: 

ci sono più paleoantropologi che fossili ben conservati, inoltre 

ogni ricercatore ha le proprie teorie. La speculazione, come sempre 

in questi casi, ha dilagato. Di seguito si cercherà di presentare 

il punto della situazione. In figura una rassegna dei primati 

attuali 

(a) il lemuro dalla coda ad anello Lemur catta, (b) Tarsius, (c) la 

scimmia ragno Ateles, (d) il macaco Macaca, (d) Gorilla e (f) 

Australopithecus

COSA SONO I PRIMATI 

VMG 122 i 

Gli attuali esseri umani Homo sapiens costituiscono una delle 

185 specie di primati viventi. I primati sono caratterizzati da circa 

30 caratteri che riguardano i principali adattamenti: 1) agilità sugli 

alberi, 2) cervello e vista acuti, 3) cure parentali. Tutti sono essenzialmente 

arboricoli, sebbene a molti manchi l’agilità straordinaria 

d’alcune scimmie sudamericane e dei gibboni. 

I cambiamenti anatomici che permettono questo tipo d’attività, 

includono: i) mani prensili e piedi con pollice od alluce opponibili, 

ii) unghie piatte al posto d’artigli iii) cuscinetti tattili sensi-bili 

su tutte le dita e iv) negli ominoidi un’articolazione scapolare ed 

un gomito strutturati in modo da permettere al braccio di ruo-tare 

secondo un cerchio completo. 

I primari possiedono cervelli più grandi della maggior parte degli 

altri mammiferi: gli occhi sono generalmente grandi e ravvicinati 

nella parte anteriore del viso dal muso ridotto. La faccia piatta 

permette loro di guardare in avanti ed avere una sovrapposizione 

dei campi visivi d’entrambe gli occhi, consentendo una visione 

stereoscopica e la conseguente stima delle distanze (utile per 

saltare sugli alberi e/o da un ramo all’altro). 

Per quanto riguarda il cranio, 

i primati hanno una barra 

postorbitale, una divisione 

fra l’orbita e la finestra temporale 

inferiore; inoltre la 

bolla timpanica, ossia la 

capsula ossea che include 

l’orecchio medio e le altre 

Tetonius cranio 

strutture nei primati, è grande ed è costituita principalmente dal 

petroso. Il terzo gruppo di caratteri derivati dei primati è il miglioramento 

delle cure parentali in quanto di solito hanno un solo 

piccolo alla volta; il feto rimane nel grembo materno più a lungo 

che negli altri mammiferi della stessa taglia ed hanno solo due 

glandole mammarie. La maturità sessuale è raggiunta tardi ed il 

periodo di vita è lungo rispetto gli altri mammiferi. I primati hanno 

optato per un alto investimento parentale che risulta essenziale 

perché i giovani posano imparare la complessità della vita nella 

foresta. 

1

Prima testimonianza fossile e 

la radiazione nel Paleocene - Eocene inf. 

La più antica documentazione dell’Ordine Primates è costituita da 

un dente di un piccolo animale del Cretacico sup. (Purgatorius i). 

Se questo è esatto i primati sarebbero uno degli ordini più longevi 

dei mammiferi placentali. Il più antico primate accertato è Altiatlasius 

rappresentato da dieci denti isolati ed 

un frammento di dentale di un giovane esemplare 

(fig. a) del Paleocene sup. del 

Marocco. Questo animale, identificato come 

un omomide, era di piccole dimensioni, 

assomigliava ad un lemure e pesava 

forse 50-100g. Alcune delle forme successive 

raggiunsero 2,5kg, Tetonius i (fig. d) 

ha muso corto, scatola cranica bulbosa ed 

una evidente barra postorbitale. I 

primati primitivi più abbondanti 

furono gli adapiformi, che probabilmente 

in vita ricordavano i lemuri. Gli adapiformi comparvero 

nell’Eocene inf. e sopravvissero fino al Miocene 

sup. e durante questo periodo si diffusero dall’Europa e 

Nord America all’Africa ed Asia. Smilodectes i dell’Eocene m. del 

N. America mostra i caratteri tipici del gruppo (figs. e, f): più grande 

di un omomide, muso lungo ed orbite più piccole. Anche i tarsidi 

sono della stessa età ed il loro 

parente più antico è Shoshonius i 

(g) che condivide 

la sovrapposizione 

del basioccipitale 

alla bolla uditiva. 

2

SCIMMIE i 

VMG 123 i 

I primati più evoluti, scimmie e scimmie antropomorfe, formano un 

clade, gli Anthropoidea i (“simili all’uomo”), costituito da due gruppi 

evolutisi separatamente nel Novo mondo (soprattutto in Sud America) 

e nel Vecchio Mondo (Africa, Asia ed Europa). Le scimmie del 

Nuovo Mondo. Le Platirrine (lett. “naso piatto) hanno narici distanziate 

poste frontalmente ed alcune coda prensile. Le Catarrine, o 

scimmie del Vecchio Mondo e s. antropomorfe, hanno musi stretti e 

coda non prensile. Gli antropoidi condividono numerosi caratteri 

quali le narici arrotondate al posto delle narici a fessura presenti 

negli altri primati; i canini sono di solito grandi ed occludono con i 

canini opposti ed il primo molare, i premolari sono simili ai molari 

ed i molari sono ampi e squadrati. I due gruppi ebbero un antenato 

comune, forse nell’Eocene inf. e medio. 

I tre cladogrammi mostrano modelli differenti 

di relazioni filogenetiche ipotetiche 

dei gruppi principali di primati: 

a) classica divisione in proscimmie e 

antropoidi; 

b) lemuri ed adapiformi come parenti 

più stretti degli antropoidi; 

c) omomidi e tarsi come parenti più 

stretti degli antropoidi. 

Sinapomorfie (da Andrews 1988) 

A PRIMATES, bulla petrosa, barra postorbitale, 

orbite grandi, le orbite sono ravvicinate e 

poste anteriormente alla faccia, scatola cranica 

grande, modificazione del gomito che 

permette flessibilità supplementare, modificazione 

del tarso, pollice opponibile; 

B, perdita del paraconide sui molari, allungamento 

della parte distale del calcagno, dimensioni 

maggiori del cervello del feto; 

C, artiglio ricurvo per la pulizia del pelo sul 

secondo dito, rastrello dentale costituito da 

incisivi e canini inferiori sporgenti in avanti; D HAPLORHINI, faccia corta posta 

ampiamente al di sotto della scatola cranica, barra ossea tra le orbite 

stretta e semplificata, lobi olfattivi del cranio ridotti e lobi ottici ingranditi, 

1

placenta emocoriale (invade la placenta uterina e il corion è irrorato direttamente 

dal sangue materno); E ANTHROPOIDEA, naso aplorino (narici a margine 

competo non a fessura), setto postorbitale che separa l’orbita dall’apertura 

temporale inferiore, grandi seni nel mascellare e sfenoide, occlusione dei 

canini, canini grandi in rapporto agli incisivi, incisivi laterali grandi. 

Il più antico antropoide noto è Eomias dell’Eocene medio (40 ma) 

della Cina. Segue Catopithecus i dell’Eocene sup. (37 ma) dell’Egitto 

caratterizzato da un notevole dimorfismo sessuale e fornito di 

grandi canini (fig. a). Propliopithecus (=Aegyptopithecus i) (figs. b, 

c) dell’Oligocene ha muso corto orbite frontali e scatola cranica 

grandi; pesanti mascelle, grossi denti laterali e robusti arti suggeriscono 

una dieta fruttivora sugli alberi (Simons 1964). I generi moderni 

di cercopitecine apparvero durante il Pliocene. L’attuale Theropithecus, 

che ha abitudini terrestri è imparentato con il babbuino, vive 

sugli altopiani etiopici e si nutre di erba e semi. Alcune forme affini 

del Pleistocene sono più grandi (fig. d) e si estesero fino all’India e 

Spagna. Anche i fossili delle colombine compaiono nel Miocene superiore 

si 

differenziarono 

in 

due grup- 

maschio 

pi distinti 

in Asia ed 

Catopithecus 

Europa. 

femmina 

Aegyptopithecus 

Mesopithecus i dal Miocene sup. e dal Pliocene europeo (fig. e) è 

una forma a muso corto simile agli attuali “dentelli”: ha mandibola 

espansa dorsoventralmente, un adattamento a una dieta foglifaga. 

2

VMG 124 i 

Superfamiglia Hominoidea 

Le scimmie antropomorfe 

Le scimmie antropomorfe, Superfamiglia Hominoidea i, includono 

i gibboni e gli orang-utan dell’Asia, i gorilla, gli scimpanzè africani 

e gli umani (figs. e, f) il limitato 

numero di specie viventi di scimmie 

antropomorfe da una idea molto 

piccola della loro grande diversità 

nel passato, specialmente nel 

Miocene dell’Africa. Nella sua parte 

orientale, 18 ma fa, le scimmie 

antropomorfe co- stituivano gran 

parte della popolazione a mammiferi. Una tipica forma primitiva è 

Proconsul i (a-b) 

Si noti la robusta 

articolazione del 

gomito per la brachiazione 

fra gli 

alberi della foresta 

Probabilmente camminava sulle nocche ed aveva brachiazione 

completa, cervello rel. grande (150cm 3 ) ma cranio primitivo con 

molari piccoli e lunghi canini sporgenti. 

1

Nella pagina precedente le relazioni delle scimmie antropomorfe e gli 

umani: a) cladogramma delle relazioni e b) albero filogenetico scimmie 

antropomorfe - umani. Sinapomorfie pars: A, Catarrhini, marcato 

dimorfismo sessuale, i maschi hanno canini più grandi delle femmine; B, 

Hominoidea, dimensioni del cervello rel. più grandi, 3° premolare inferiore 

a corona bassa, coda assente, scapola con margine vertebrale allungato e 

acromion robusto, testa dell’omero arrotondata ed orientata medialmente, 

C, seni facciali ingranditi, palato alto, incisivi a spatola, molari inferiori larghi 

a cuspidi arrotondate, clavicola allungata, braccia lunghe rispetto alle 

gambe, sterno ampio, processo stiloide ridotto all’ulna, pollice opponibile, 

torace ampio, lama iliaca corta, calcagno corto, perdita della coda; D, Hominidae, 

seno mascellare ingrandito, orbite più alte che ampie, premascellare 

allungato, 2° incisivo sup. a spatola, molari con smalto spesso; Hominini, 

postura bipede, arti posteriori rel. lunghi, bacino a catino, canini piccoli, 

grande cervello, arcata dentaria a forma di “U”, foramen magnum posto 

anteriormente sotto il cervello. 

palati di scimpanzè modelloY-5 umano moderno 

Fra i ramomorfi ricordiamo Sivapithecus i (=Ramapithecus) (a-d) con mascelle 

robuste e denti laterali ampi coperti da smalto spesso (b, d), mano di 

Dryopythecus (f), mandibola di Gigantopithecus i (g) con denti massicci e 

molto usurati (vista occlusale). Quest’ultimo diede probabilmente origine 

alle leggende sullo Yeti nell’Asia sud-orientale e sul “Big foot” del Nord 

America. Tutti si svilupparono a partire dal Miocene. 

2

Evoluzione delle caratteristiche umane 

VMG 125 i 

Per molti anni gli scienziati hanno tentato di separare gli umani dagli 

animali. Ci fu un acceso dibattito a metà del 1800 circa i caratteri 

che distinguevano Homo sapiens dalle scimmie antropomorfe e 

dagli altri mammiferi. Anche oggi sussistono persone confuse a riguardo. 

Due gruppi principali di caratteri sembrano separare gli 

umani dalle scimmie antropomorfe: la bipedia e le grandi dimensioni 

del cervello. 

La bipedia, il camminare eretti su gli arti posteriori, ha indotto cambiamenti 

anatomici in tutte le parti ossee: il piede diventa una struttura 

piatta con un alluce non opponibile (c) e falangi diritte mentre 

nelle scimmie rimane un arto prensile con falangi curve ed alluce 

opponibile. L’angolo d’articolazione del ginocchio umano si sposta 

in posizione obliqua per permettere un articolazione diritta e tutte le 

ossa della gamba sono più lunghe. L’articolazione dell’anca è rivolta 

verso il basso e lateralmente; il femore ha una testa articolare a 

palla che si adatta in essa. Il bacino diviene corto e simile ad una 

ciotola perché deve sostenere l’intestino e la spina dorsale assume 

una curvatura ad S; nelle scimmie antropomorfe il bacino è lungo e 

la spina dorsale ha una curvatura a C per sostenere il peso del tronco 

tra le braccia e le gambe. 

1

La bipedia ha introdotto anche alcuni cambiamenti al livello del cranio, 

in quanto adesso si trova alla sommità della colonna vertebrale, 

invece che anteriormente ad essa. I condili occipitali e il foramen 

magnum, l’apertura del cranio attraverso la quale la corda spinale 

esce dal cervello, sono posti sotto, invece che dietro il tetto cranico. 

Ciò rende possibile ad un paleoantropologo d’identificare un ominide 

bipede persino da un piccolo frammento del cranio nella regione 

del foramen magnum. Le testimonianze della bipedia comprendono 

i più antichi scheletri di ominidi datati 3,6-4,4 Ma fa e una pista di 

orme (Laetoli) su ceneri vulcaniche di 3,75 Ma. La 

bipedia, in ogni caso, comparve nella linea umana 7- 

5 Ma, quando questa si separò da quella delle scimmie 

antropomorfe africane. L’andatura eretta permette 

di scorgere eventuali aggressori nella savana ed 

avere le mani libere per trasportare oggetti e la prole. 

La seconda caratteristica umana, un cervello grande 

(da 400-500cm3 dei primi ominidi ai 1360cm 3 in media 

dei primi Homo i), si sviluppò più tardi portando 

un accorciamento delle file dei denti. 

Il primo esemplare di fossile umano è stato un cranio 

di un neanderthaliano trovato in Germania nel 1856 

nella Valle di Neander che divenne il tipo dell’«uomo delle caverne» 

dagli arti tozzi e grossi, naso sporgente, grosse arcate sopraccigliari 

e molto peloso. Uno scheletro umano più antico, trovato nel 1891 

a Giava, fu salutato come l’«anello mancante» dai sostenitori della 

teoria “prima il cervello” e denominato Pithecantropus erectus (oggi 

Homo erectus i). Nel 1912 fu trovato da C. Dawson nel villaggio di 

Piltdown un cranio di proporzioni attuali, un cervello grande ma la 

mandibola era primitiva. Cranio ancora più antico fu trovato nel 1924 

in Sud Africa da Raymond Dart 

Australopithecus africanus, un cranio 

di un bambino con caratteri simili a 

quelli delle scimmie antropomorfe che 

fu accolto con grande scetticismo ed 

oggi considerato escluso da una vera 

discendenza umana. Oggi siamo anche 

sicuri che il cranio di Piltdown i 

era un falso! 

2

Le prime fasi dell’Evoluzione umana 

Ardipitecus ramidus: l’uomo più antico 

VMG 126 i 

La linea evolutiva che porta agli umani attuali include 12 specie, sei 

di australopiteci e sei di Homo. Fin dal 1990 gli australopiteci erano 

attribuiti ad un unico genere, Homo, ma novi ritrovamenti suggeriscono 

che tre generi costituirebbero una divisione più appropriata: 

Ardipitecus i per la forma più antica, Australopithecus i e Paranthropus 

i per quelle successive. Allo stesso modo, dopo più di un secolo 

di continue suddivisioni, la maggior parte dei paleoantropologi 

ha raggruppato tutti gli esemplari di Homo in tre specie, anche se le 

opinioni attuali ne indicano forse sei. Negli ultimi 50 anni è stato 

trovato un numero sempre crescente di reperti e la storia della loro 

nomenclatura nonché della collocazione in un modello evolutivo è 

complicata. 

La ricerca del fossile umano più antico è intensa. I fossili umani al 

momento più antichi (= ominini) provengono dalla regione dell’Awash 

medio dell’Etiopia; una specie denominata Ardipithecus ramidus 

da White et al. (1994) è datata 4,4 ma. Il materiale consiste di vari denti 

in connessione sia della mascella sia della mandibola, alcune ossa 

della fronte e della regione inferiore dei due crani con foramen magnum 

anteriore, omero, radio e ulna in connessione. Ardipithecus 

mantiene canini relativamente grandi, molari stretti, smalto sottile 

ed altri caratteri primitivi, ma questi denti sono più simili a quelli degli 

ominini rispetto a quelli di qualsiasi altra grande scimmia antropomorfa 

(fig. a): essi indicano una dieta costituita prevalentemente 

da frutta e foglie, inoltre il foramen magnum posto anteriormente 

prova la sua bipedia. I fossili sono incompleti, ma la loro età li colloca 

molto vicino al momento ipotizzato per la separazione tra scimpanzè 

ed umani a 5 milioni d’anni fa. 

Australopithecus anamensis e A. afarensis 

Un altro ominide antico, Australopithecus anamensis i, trovato da 

M. Leakey in sedimenti di 4,1-3,9 Ma vicino al Lago Turkana in Kenia 

sembra costituire una forma intermedia tra Andripithecus e le specie 

successive. I resti comprendono due mandibole, un omero, una 

1

tibia e denti isolati: possedeva una mascella primitiva con un palato 

superficiale e canini grandi. La tibia mostra un’andatura bipede. 

Canino inf., molari e premolari dello 

scimpanzè Pan troglodytes 

scimmia antrop. 

australopithecus 

attuale 

dita di … 

bacino ed arto di … 

scimmia antropomorfa 

Ardipithecus ramidus 

Australopithecus afarensis 

La scoperta più celebre fatta da Donald Johanson nel 1974 fu Lucy 

che conserva il 40% delle ossa (fig. b), quindi straordinariamente 

completo rispetto allo standard, e la cui età è di 3,2 milioni d’anni fa. 

Gli afarensis sono alti 1-1,2m con una dimensione del cranio di soli 

415 cm 3 e la faccia simile a quella delle scimmie antropomorfe. Altri 

caratteri primitivi includono un piccolo diastema (fig. c), braccia 

lunghe, gambe piuttosto corte e le dita delle mani e dei piedi curve 

(fig. d-f). Queste ossa curve implicano che Lucy usava ancora le 

mani per aggrapparsi ai rami, come fanno le scimmie antropomorfe. 

Comunque Australopithecus afarensis i è completamente umano in 

alcuni tratti significativi: la fila dei denti è arrotondata (fig. c) e gli 

arti posteriori ed il bacino sono completamente adattati per un tipo 

di locomozione bipede (figs. g-i). Le collezioni di A. afarensis oggi 

disponibili indicano che era una specie sessualmente dimorfica, 

con i maschi che avevano le mandibole più grandi del 30% rispetto 

a quelle delle femmine. 

Australopithecus afarensis 

umano moderno 

2

Gli australopiteci più recenti 

VMG 127 i 

Gli australopiteci vissero in Africa da 3 a 1,5 milioni d’anni fa con 

almeno tre specie: Australopithecus africanus e Paranthtropus robustus 

dall’Africa meridionale, P. boisei e P. aethiopicus dall’Africa 

orientale, forme robuste abbastanza simili a P. robustus (Walker 

et al., 1986). Esistevano due classi dimensionali di australopiteci 

che vissero in Africa nello stesso periodo (figs. a-c): la specie dalla 

struttura leggera, o esile, A. africanus, era alta in media 1,3m e pesava 

45Kg, con una capacità cranica di 445cm 3 ; le altre più pesanti 

P. aethiopicus, P. robustus e P. boisei, erano alte 1,75m, con un 

peso di 50kg ed una capacità celebrale di 520cm 3 . Questi mostrano 

caratteri più evoluti rispetto ad A. afarensis nell’appiattimento della 

faccia, la perdita del diastema ed i piccoli canini. Essi mostrano 

alcune specializzazioni che li pongono al di fuori della linea evolutiva 

che porta agli attuali umani: per esempio, molari e premolari sono 

più massicci che in A. afarensis o in Homo e sono ricoperti da 

strati di smalto spesso per una dieta di vegetali fibrosi. 

Gli australopiteci robusti, le specie di Paranthtropus hanno facce 

ampie, molari enormi ed una pesante cresta sagittale all’apice del 

cranio, dove erano attaccati i margini superiori dei potenti muscoli 

delle mascelle. A. africanus, al contrario, forse era specializzato a 

mangiare frutta morbida e foglie nelle aree boschive. 

A. africanus 

P. aethiopicus 

P. robustus 

P. boisei 

Vai a: http://www.paleontologiaumana.it/differenze_australopiteci__graci.htm e 

naviga!

Homo habilis 

VMG 128 i 

Nel 1960-65 nella gola di Olduvai, Kenia, L. Leakey rinvenne la mandibola 

e resti de cranio di Homo habilis, forse la prima specie della 

nostra linea evolutiva. Questo ominide possedeva un cervello più 

grande (630-700cm 3 ), le sue mani avevano la capacità di manipolazione 

per fabbricare utensili, da cui il nome. Un cranio più completo 

(figs. a-c) fu trovato 10 anni più tardi presso il Lago Rodolfo, Kenia, 

da R. Leakey che fu anche lui attribuito 

ad H. habilis. Le dimensioni del cervello 

erano veramente grandi per un esemplare 

alto solo 1,30m. H. rudolfensis e 

H. habilis sembrano essere primitivi in 

alcuni caratteri del cranio (palato grande), 

ma più moderni nei caratteri della 

gamba e del piede. Questi resti sono 

datati 2,4-1,5 milioni d’anni fa e sono 

stati trovati in associazione con diverse 

specie di australopiteci. Ciò supporta la 

teoria che tre differenti specie umane 

vissero fianco a fianco e che presumibilmente 

interagivano in modi diversi. 

Homo erectus, l’umano più diffuso 

Rappresenta una specie che conta numerosi fossili trovati in Africa 

orientale, Medio Oriente ed Asia in un periodo che va da circa 1,7 

milioni a 300.000 anni fa. H. erectus i mostra un alleggerimento graduale 

delle caratteristiche di ergaster, ma ci sono comunque molte 

somiglianze nei crani (arcate sopraorbitali pronunciate e cassa prolungata 

del cervello) che evidenziano potenza masticatoria. La dimensione 

corporea rimane all’incirca come ergaster, la mascella è 

sporgente con grandi molari, nessun mento, creste spesse nella 

fronte, cranio basso e lungo. La capienza del cervello è aumentata 

gradualmente durante la sua persistenza: da 8001060 cm 3 , quando è 

comparso, ai 1060-1300cm 3 intorno alla sua estinzione. Il rapporto 

evolutivo fra ergaster ed erectus è poco chiaro: per alcuni esperti 

sarebbero forme tarde della stessa specie. È più probabile che que- 

1

sto ultimo si sia evoluto in Africa da un antenato dell’ergaster, quindi 

è migrato dopo la comparsa di questo, in altre parti dell'Africa, 

del Medio Oriente, in Europa, in Cina ed Asia del sud (fino a Java e 

Borneo). Sembra far risalire a lui l'uso del fuoco per la prima volta 

nel corso dell'evoluzione. 

H. erectus 

di Pechino 

Distribuzione dei 

ritrovamenti di 

H. erectus e 

H. ergaster 

L’uomo di Heidelberg 

Homo heidelbergensis, gia chiamato Homo sapiens arcaico comparso circa 

800.000 anni fa, riguarda un gruppo di vari crani trovati in Europa che presentano 

caratteristiche di erectus, di neanderthalensis e di esseri umani moderni. 

Si precisa che sono racchiusi sotto il nome "heidelbergensis" reperti che trovano 

altre denominazioni (H. rhodesiensis, H. antecessor): ciò perché la comunità 

scientifica non è ancora d’accordo, né c'è una visione maggioritaria 

del problema. Le caratteristiche generali sono: arcata sopraorbitale più piccola 

e l'angolo della faccia è più verticale di erectus e di ergaster, i maschi presentano 

un’altezza oltre gli 1,7m per 62Kg, le femmine 1,6m e 51Kg: la massa 

delle ossa indica un aumento significativo della forza fisica, in più, gli aumenti 

del cervello arrivano fino a 1600cm 3 . Gli heidelbergensis sono di solito meno 

robusti degli erectus, ma più degli esseri umani moderni; la fronte è meno 

sfuggente. Sembra la specie seguente dopo ergaster e possibilmente erectus, 

diffusasi in Africa, in Europa e nel Medio Oriente. Heidelbergensis è probabilmente 

discendente diretto dell’Homo antecessor i recentemente scoperto. 

Per le immagini: http://www.paleontologiaumana.it/heidelbergensis.htm 

Homo ergaster 

2

La popolazione di Neanderthal 

VMG 128a i 

Homo neanderthalensis i, vissuto da circa 250.000 a 30.000 anni fa, 

è l' ultima specie a divergere dalla linea umana prima dell' emersione 

degli esseri Homo sapiens moderni e l'ultima specie di ominide 

ad andare estinto. Neanderthal è vissuto principalmente nei climi 

freddi con proporzioni del corpo adattate alle basse temperature: 

arti corti e molto robusti, altezza 1,6m e 84Kg i maschi e 1,5m e 80 

Kg le femmine. La capienza del cervello era un po’ più grande degli 

esseri umani moderni (1450cm 3 in media, ma anche 1800cm 3 o più), 

cultura materiale avanzata: tantissimi strumenti ed armi sono stati 

trovati in luoghi abitati dai neanderthal, tutti appartenenti all'industria 

detta Musteriana. Con esso si hanno anche i primi seppellimenti 

corredati da fiori, cibo, armi, indicanti una presa di coscienza 

del concetto di morte e di vita post-mortem. Neanderthal presenta 

una mascella sporta, mento debole e una fronte sfuggente: il naso 

corto è una caratteristica da clima freddo, la cassa del cervello è più 

lunga e più bassa di quella degli esseri umani moderni con un profondo 

rigon-fiamento nella parte posteriore del cranio, le ossa sono 

spesse e pesanti con segni di potenti collegamenti muscolari. 

Alcuni esperti sostengono che gli esseri umani moderni e neanderthal 

abbiano condiviso l’habitat fino a circa 30.000 anni fa: uno studio 

genetico suggerisce che gli antenati di neanderthal e degli esseri 

umani moderni si sono separati evolutivamente circa 500.000 anni 

fa. È più probabile che neanderthal si sia evoluto indipendentemente, 

come discendente o conservatore di H. heidelbergensis, senza 

scambio culturale o genetico significativo con H. sapiens. L’estinzione 

dei neanderthal coincide nella maggior parte delle regioni 

geografiche, con l'arrivo degli esseri umani anatomicamente moderni 

(H. sapiens detto Cro Magnon) probabilmente dovuta ad una concorrenza 

alimentare che ha favorito quest’ultimi più culturalmente 

avanzati, od alla trasmissione di malattie sconosciute ai neanderthal. 

Anche l’avvenuto aumento di temperatura registrato in quel 

periodo con il ritiro degli ultimi ghiacciai può 

aver sfavorito chi si era così tanto specializzato 

per il freddo. In Italia, un tipico reperto 

neanderthaliano è il cranio del Circeo i.

L’Homo sapiens attuale 

VMG 129 i 

VMG 129 i 

Homo sapiens sembra comparire intorno a 200.000 anni fa, molto 

probabilmente in Kenya o Tanzania. La faccia è ristretta rispetto al 

cervello, che nell'adulto, è di 1040 - 1595cm 3 . La fronte aumenta verso 

l’alto, le arcate sopraorbitali sono piccole o assenti, mento prominente, 

e per riduzione della mandibola riduce la dentizione: lo 

scheletro è gracile e le ossa sono più chiare, più lisce, senza alcuna 

perdita nella taglia corporea. In media i maschi potevano raggiungere 

1,7-1,8m ed i 65Kg; le femmine 1,5 - 1,6m per 54Kg. Confrontati a 

H. neanderthalensis, gli esseri umani moderni (Cro-Magnon i) sembrano 

infantili: si ha una sorta di “ritardo” dello sviluppo alla forma 

adulta, ciò richiede un periodo più lungo di cure parentali, aumenta 

quindi l'importanza della socializzazione del bambino e della trasmissione 

culturale. Dalle loro origini, gli esseri umani moderni, 

dall'Africa orientale entrano in Medio Oriente, Europa, Asia del sud 

ed infine in ogni regione del mondo. Circa 40.000 anni fa, in seguito 

all'apparizione della cultura di Cro-Magnon, si ha un perfezionamento 

nella lavorazione della pietra che raggiunge il suo culmine nel 

Paleolitico Superiore, vengono realizzate le pitture parietali i sulle 

grotte, le prime forme di addomesticazione: un bagaglio culturale 

sbalorditivo. L'origine dell'uomo moderno è un argomento particolarmente 

dibattuto sopratutto da due opposti schieramenti di specialisti: 

quelli che teorizzano un’Origine Africana Recente e quelli 

che sostengono un’Evoluzione Multiregionale. La prima sostiene la 

comparsa dei sapiens in Africa fra i 200.000 e 150.000 anni fa come 

una nuova specie che si sarebbe poi dispersa su tutto il mondo sostituendo 

le popolazioni esistenti, la seconda considera che ciascuna 

delle popolazioni attuali sia discesa dalla rispettiva popolazione 

arcaica di quella stessa regione, a partire da Homo erectus, evolutasi 

in parallelo con le altre grazie ad incroci. Si sono avanzate altre 

ipotesi per cercare di chiarire questo tema, molte delle quali sono 

una via di mezzo tra le due descritte prima, ma è ancora presto per 

mettere la parola fine in questa diatriba. Studi d’antropologia molecolare 

i sembrano smentire l'ipotesi multiregionale. 

1

Figure: crani di Cro Magnon dalla Rift Pertalona (Grecia) 

Qafzeh (Israele) 

Divisioni del periodo 

Paleolitico, culture i e 

sequenza H. habilis, 

erectus, H. ergaster, 

H. heidelbergensis, 

H. sapiens. 

Distribuzione e filogenesi di Cro Magnon, Homo 

sapiens arcaico, H. neanderthalensis e H. s. sapiens 

2

EVOLUZIONE DEI VERTEBRATI 

VMG 130 

Lo schema evolutivo riportato consente le seguenti note: 

l’informazione è illustrata in due modi, con un “grafico a fuso” 

per tutti i gruppi riportati, un utile riassunto visivo di un grande 

numero d’informazioni, e con una coppia di grafici di diversità 

che mettono in luce i periodi di maggior diversificazione (aumento 

del numero famiglie) ed i momenti di crisi (diminuzione del 

numero di famiglie). 

I diagrammi si basano sui dati più recenti (Benton, 1993); le maggiori 

novità riguardano le estinzioni di massa che sono evidenziate 

alla fine del Devoniano, del Permiano e del Cretacico. 

Lasciando a parte quella della fine del Devoniano, le altre sono in 

coincidenza con la fine delle principali ere geologiche.

02 Vertebrati (parte 4) - Scienze della terra

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