Genetica e Genomica II - Miglioramento genetico

Estratto distribuito da Biblet
Estratto della pubblicazione

Estratto distribuito da Biblet
Gianni Barcaccia e Mario Falcinelli
Genetica e genomica
Vol. II
Miglioramento genetico
Seconda edizione accresciuta
Liguori Editore

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Prima edizione italiana Novembre 2005
Stampato in Italia da Liguori Editore, Napoli
Estratto distribuito da Biblet
Barcaccia, Gianni :
Genetica e genomica. Vol. II. Miglioramento genetico/Gianni Barcaccia, Mario Falcinelli
Napoli : Liguori, 2011
ISBN-13 978 - 88 - 207 - 3742 - 9
1. Genetica quantitativa 2. Genetica delle popolazioni I. Titolo II. Collana III. Serie
Ristampe:
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20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
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realizzata con materie prime fibrose vergini provenienti da piantagioni rinnovabili e prodotti ausiliari assolutamente naturali,
non inquinanti e totalmente biodegradabili (FSC, PEFC, ISO 14001, Paper Profile, EMAS).
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Indice dell’opera
XI Presentazione
di Franco Lorenzetti
XIII Prefazione all’opera
Vol. I Genetica generale
Cap. 1 Introduzione: storia della genetica
Cap. 2 Principi mendeliani e teoria cromosomica dell’eredità
Cap. 3 Associazione, scambio e mappe genetiche
Cap. 4 Struttura e replicazione del materiale genetico
Cap. 5 Sintesi proteica e codice genetico
Cap. 6 Organizzazione e trasmissione del materiale ereditario
Cap. 7 Mutazioni ed elementi genetici mobili
Glossario
Vol. II Miglioramento genetico
Cap. 8 Principi di statistica applicata alla biologia e pratica della selezione
Cap. 9 Eredità ed ereditabilità dei caratteri quantitativi
Cap. 10 Sistemi, barriere e controllo genetico della riproduzione
Cap. 11 Struttura genetica delle popolazioni
Cap. 12 Origine ed evoluzione delle specie coltivate, e biodiversità genetica vegetale
Cap. 13 Miglioramento genetico delle specie prevalentemente autogame
Cap. 14 Miglioramento genetico delle specie prevalentemente allogame,
a propagazione vegetativa ed apomittiche
Cap. 15 Registro varietale, selezione conservatrice e produzione sementiera
Glossario
Vol. III Genomica e Biotecnologie genetiche
Cap. 16 Colture in vitro e biotecnologie genetiche cellulari
Cap. 17 Marcatori molecolari ed analisi genomica
Cap. 18 Analisi dell’espressione genica e bioinformatica
Cap. 19 Elementi di ingegneria genetica: OGM e varietà transgeniche
Cap. 20 Caratterizzazione genomica, mappaggio genico e selezione assistita nei vegetali
Cap. 21 Genomica e proteomica animale a supporto del miglioramento genetico
e della sicurezza alimentare
Glossario
Indice analitico
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Indice del Volume II
Capitolo 8
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PrIncIPI dI statIstIca aPPlIcata alla bIologIa e PratIca
della selezIone
8.1 Elementi di statistica applicata alla ricerca biologica 1
8.2 Test statistici 8
8.3 Analisi della varianza 15
8.4 Selezione per caratteri qualitativi o monogenici
o a variabilità discontinua 25
8.5 Selezione per caratteri quantitativi o poligenici
o a variabilità continua 26
8.6 Pratica della selezione 28
8.7 Risposte alla selezione 31
8.8 Pratica della selezione per i caratteri principali 38
Sommario 46
Bibliografia di riferimento e approfondimento 47
Capitolo 9
eredItà ed eredItabIlItà deI caratterI quantItatIVI
9.1 Misura dei caratteri quantitativi 49
9.2 Tappe fondamentali della genetica quantitativa 53
9.3 Influenza dei fattori ambientali sui caratteri quantitativi:
Esperimenti di Johannsen 55
9.4 Effetti della componente genetica sulla variabilità
dei caratteri quantitativi: Esperimenti di Emerson e East 59
9.5 Eredità dei caratteri quantitativi: Esperimenti di NilssonEhle
sul colore della cariosside in frumento 61
9.6 Determinazione del numero di poligeni per un carattere
quantitativo: Esperimenti di East sulla lunghezza della corolla
fiorale in tabacco 64
9.7 Effetto della dominanza sull’eredità dei caratteri quantitativi 74
9.8 Ereditabilità dei caratteri quantitativi: componenti della varianza
fenotipica e della varianza genetica 75
9.9 Ereditabilità in senso largo e in senso stretto 79
9.10 Geni modificatori, penetranza ed espressività 85
Sommario 87
Bibliografia di riferimento e approfondimento 89
Estratto della pubblicazione

VIII Indice
Capitolo 10
sIstemI, barrIere e controllo genetIco della rIProduzIone
10.1 Sistemi riproduttivi nelle piante: sporogenesi,
gametogenesi e fecondazione 91
10.2 Biologia dello sviluppo delle piante e del fiore
10.3 Identità dei verticilli fiorali: evoluzione delle conoscenze
95
sul MADS box
10.4 Classificazione dei sistemi riproduttivi: modo di riproduzione
97
e sistema di unione 101
10.5 Meccanismi fiorali che determinano l’auto- e l’allofecondazione
10.6 Monoicismo e dioicismo: Determinazione genica e cromosomica
103
del sesso
10.7 Morfologie fiorali e meccanismi fisiologici condizionanti
104
il sistema riproduttivo 106
10.8 Incompatibilità 109
10.9 Maschiosterilità e femminasterilità 118
10.10 Gameti non ridotti: meccanismi citologici e conseguenze genetiche 122
10.11 Poliploidizzazione sessuale, eredità sbilanciata dell’endosperma
e sterilità dell’embrione 127
10.12 Apomissia 129
10.13 Determinazione del tipo di riproduzione 136
Sommario 145
Bibliografia di riferimento e approfondimento 148
Capitolo 11
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struttura genetIca delle PoPolazIonI
11.1 Struttura genetica delle popolazioni naturali 152
11.2 Dinamica delle popolazioni
11.3 Struttura genetica delle popolazioni di specie apomittiche
153
e a propagazione vegetativa
11.4 Struttura genetica delle popolazioni di specie
154
prevalentemente autogame
11.5 Struttura genetica delle popolazioni di specie
155
prevalentemente allogame 159
11.6 Legge dell’equilibrio genetico di Hardy-Weinberg
11.7 Dimensione effettiva della popolazione in relazione
162
a deriva genetica e inbreeding 189
11.8 Principio di Hardy-Weinberg con due geni 192
11.9 Variabilità genetica nelle popolazioni naturali 194
Sommario 193
Bibliografia di riferimento e approfondimento 196
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Capitolo 12
orIgIne ed eVoluzIone delle sPecIe coltIVate,
e bIodIVersItà genetIca Vegetale
12.1 Origine delle specie coltivate 202
12.2 Filogenesi delle principali specie coltivate 207
12.3 Meccanismi di domesticazione ed evoluzione delle specie coltivate
12.4 Ruolo delle mutazioni, dell’ibridazione e della poliploidizzazione
217
nell’evoluzione delle piante coltivate 221
12.5 Genomica comparativa per lo studio dei processi evolutivi 227
12.6 Fonti di risorse genetiche naturali 231
12.7 Erosione genetica nelle specie coltivate
12.8 Esplorazione, collezione e valutazione del germoplasma
232
di specie di interesse agrario 235
12.9 Determinazione della dimensione minima del campione
12.10 Conservazione della biodiversità vegetale nell’ambito
239
della utilizzazione e valorizzazione delle risorse genetiche locali 242
12.11 Utilizzazione e valorizzazione delle varietà locali
12.12 Caso di studio – Il progetto PRIS2 e la difesa delle varietà locali
246
presenti in Italia per la salvaguardia della biodiversità 248
12.13 Caso di studio – Il germoplasma di mais in Italia 249
Sommario 253
Bibliografia di riferimento e approfondimento 258
Capitolo 13
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mIglIoramento genetIco delle sPecIe PreValentemente autogame
13.1 Obiettivi del miglioramento genetico 260
13.2 Il miglioratore genetico vegetale 260
13.3 Strategia del miglioramento genetico 262
13.4 Concetto di ideotipo
13.5 Struttura genetica delle popolazioni naturali e delle varietà
262
nelle specie prevalentemente autogame
13.6 Metodi e schemi di miglioramento genetico nelle specie
267
prevalentemente autogame 268
13.7 Miglioramento genetico per la resistenza a stress biotici 297
13.8 Varietà multilinee 310
Sommario 311
Bibliografia di riferimento e approfondimento 313
Indice IX

X Indice
Capitolo 14
mIglIoramento genetIco delle sPecIe PreValentemente allogame,
a ProPagazIone VegetatIVa ed aPomIttIche
14.1 Struttura genetica delle popolazioni naturali e delle varietà
nelle specie prevalentemente allogame
14.2 Metodi e schemi di miglioramento genetico delle specie
316
prevalentemente allogame 317
14.3 Costituzione varietale nelle allogame 317
14.4 Varietà sintetiche 330
14.5 Varietà ibride
14.6 Ruolo dei blocchi cromosomici sull’eterosi in relazione
335
alle teorie di dominanza e sovradominanza 345
14.7 Impiego della maschiosterilità per la produzione di seme ibrido
14.8 Metodi per la costituzione varietale nelle specie
352
a propagazione vegetativa 355
14.9 Miglioramento genetico delle specie apomittiche 365
Sommario 372
Bibliografia di riferimento e approfondimento 374
Capitolo 15
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regIstro VarIetale, selezIone conserVatrIce
e ProduzIone sementIera
15.1 Varietà migliorate e costitutori 377
15.2 Genetica Agraria e sementi 381
15.3 Criteri di classificazione della varietà e loro costituzione genetica
15.4 Registri nazionali delle varietà di specie agrarie e ortive,
383
e iscrizione di una nuova varietà 384
15.5 Selezione conservatrice 389
15.6 Garanzie sanitarie e genetiche del materiale vivaistico 397
15.7 Produzione e certificazione della semente in Italia 399
15.8 Produzione e commercializzazione di semente biologica 416
15.9 Rilascio di varietà GM e commerciabilità di prodotti GM
15.10 Produzione di seme delle varietà da conservazione
418
e di colture tipiche locali 420
15.11 Diritti del costitutore e brevetti nel settore vegetale 423
Sommario 440
Bibliografia di riferimento e approfondimento 443
GLOSSARIO 445
Estratto della pubblicazione

Presentazione
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È passato poco più di un secolo dalla nascita della genetica, ma questa disciplina, nella
sua pur breve esistenza, ha subìto un’evoluzione che non ha uguali quanto a rapidità e
consistenza. Come spesso accade, all’ascesa della disciplina nel campo della ricerca
e delle applicazioni non ha fatto riscontro un subitaneo adeguamento delle strutture e
dell’insegnamento nelle Università, che sono la sede naturale di sviluppo e recepimento
del progresso scientifico.
La genetica è diventata materia di studio obbligatoria per gli studenti di Biologia
solo nel 1967, e solo nel 1982 lo è diventata per gli studenti di Agraria.
La didattica si è giovata inizialmente di testi tradotti dall’inglese, cui hanno fatto
seguito, negli anni più vicini a noi, testi italiani che meglio dei primi soddisfano le
esigenze dei nostri studenti perché tengono conto della realtà culturale nella quale
vengono calati e della collocazione della disciplina nei curricula. Negli anni in cui
questo si verificava la genetica si dilatava enormemente aprendo nuovi campi di studio
e guadagnandosi un ruolo centrale per lo sviluppo della biologia e uno spazio prima
impensabile nel campo tecnologico. La rivoluzione molecolare, iniziata nel 1953 e
tuttora in pieno svolgimento, ha fatto fare alla genetica un balzo di qualità la cui portata
non può essere ignorata né dai biologi puri, né da coloro che applicano le nuove
conoscenze al miglioramento delle piante coltivate e degli animali domestici.
I concetti della genetica devono essere oggi conosciuti non solo dagli addetti ai
lavori ma anche dal grande pubblico, visto che la società civile è di fatto la protagonista
di scelte importanti che per essere razionali devono essere basate su conoscenze
scientificamente provate e capillarmente diffuse.
In questo contesto le Università, godendo di una accresciuta autonomia didattica,
hanno responsabilità nuove che le portano ad offrire pacchetti formativi fortemente
diversificati con una articolazione di corsi e moduli di insegnamento non facilmente
inquadrabili in schemi determinati. La preparazione di testi che soddisfino le esigenze
didattiche della nuova Università dell’autonomia non è semplice e richiede un approccio
non facilmente individuabile.
La Scuola di Perugia è stata nel tempo un laboratorio didattico sempre presente
nei momenti delle scelte e anche con questi volumi preparati dai Colleghi Gianni
Barcaccia e Mario Falcinelli si propone all’attenzione di docenti e studenti impegnati
nella articolazione e realizzazione dei nuovi e numerosi corsi di studi.
È certo che oggi, ovunque si affrontino problemi biologici, la genetica deve essere
presente, con un peso e un orientamento che non possono essere standardizzati, ma
che devono comprendere anche gli aspetti più moderni. È per questo che l’opera pur
costituendo una guida aggiornata, nei contenuti e nella grafica, di discipline divenute
ormai classiche come la genetica e il miglioramento genetico, comprende anche gli
aspetti più moderni della nascente disciplina della genomica.
È il primo testo didattico di autori italiani che combina la genetica e la genomica
con le biotecnologie genetiche avanzate e col miglioramento genetico. La suddivisione
in tre volumi è stata dettata da necessità pratiche ed editoriali. Benché articolata
in distinti volumi, gli autori hanno infatti cercato di dare continuità e organicità alla
trattazione degli argomenti. La numerazione progressiva dei capitoli nei tre volumi ne
è una dimostrazione. Ogni volume può anche essere considerato a sé, come d’altronde
Estratto della pubblicazione

XII Presentazione
i singoli capitoli, ma acquista la sua vera identità solo quando inserito nel contesto
dell’opera.
I tre volumi possono comunque soddisfare, presi singolarmente, variamente integrati
o nella loro interezza, esigenze molto diverse che possono andare dai Corsi di
Laurea triennali da un lato e fino alle Scuole di Dottorato dall’altro.
Non è necessario sottolineare l’impegno richiesto da un’opera che vuole essere
approfondita, lineare e nello stesso tempo semplice e adatta ad essere scomposta e
ricomposta per soddisfare esigenze variabili. All’impegno degli Autori si è accompagnato
un uguale impegno dell’Editore che ha portato all’utilizzazione doviziosa ed
efficace di sussidi illustrativi che ben complementano il testo.
Ritengo che il lavoro profuso da Autori ed Editore ha permesso di realizzare
un’opera che merita ampia considerazione e mi auguro che essa possa incontrare il
successo che merita.
Estratto della pubblicazione
Franco Lorenzetti
Professore Emerito
Università degli Studi di Perugia

Prefazione all’opera
Estratto distribuito da Biblet
Negli ultimi anni la genetica e la genomica sono andate acquistando sempre più una
posizione predominante nell’ambito delle scienze biologiche, divenendo le discipline
di riferimento e con funzione di coordinamento tra le biotecnologie genetiche avanzate
ed il miglioramento genetico convenzionale.
Attualmente la scienza della genetica può essere suddivisa, a grandi linee, in
una serie di sotto-discipline: i) la genetica mendeliana, che studia la trasmissione dei
caratteri da un individuo alla sua discendenza; ii) la genetica molecolare, che riguarda
la struttura del materiale ereditario e il controllo del metabolismo in relazione alla
manifestazione dei caratteri; iii) la citogenetica, che si occupa principalmente dell’organizzazione
del materiale ereditario a livello di singoli individui; iv) la genetica
quantitativa, che è connessa all’eredità, in gruppi di individui, dei caratteri determinati
dall’azione simultanea di numerosi geni; v) la genetica di popolazione, che si occupa,
invece, dell’eredità dei caratteri controllati da uno o pochi geni, sempre in gruppi di
individui; vi) il miglioramento genetico, che riguarda la manipolazione della variabilità
finalizzata alla selezione di nuove varietà; ed infine, vii) l’analisi genomica e le biotecnologie
genetiche avanzate, che, da un lato, consentono l’acquisizione di informazioni
e l’avanzamento delle conoscenze di base e, dall’altro, si occupano della manipolazione
in vitro del materiale ereditario di singoli individui con finalità diverse.
La suddivisione del libro in tre distinti volumi nasce dall’esigenza di trattare in
maniera sufficientemente autonoma ognuna di queste sotto-discipline, nell’ambito
delle quali sono stati poi individuati una serie di argomenti principali per importanza
teorica ed applicazione pratica, ordinati secondo una sequenza dimostratasi didatticamente
molto efficace.
I volumi costituiscono nel loro complesso una guida aggiornata e scientificamente
rigorosa. La sua struttura è stata pensata ed organizzata con la finalità principale di
rendere la trattazione degli argomenti esaustiva e, allo stesso tempo, sintetica ed essenziale.
L’idea maturata e sviluppata dagli autori è stata fin dall’inizio fondata sulla
consapevolezza di dover fornire agli studenti ed agli appassionati di questa disciplina
le basi per una adeguata ed utilizzabile conoscenza della genetica vegetale ed animale
nel suo complesso: dalla genetica classica all’ingegneria genetica attraverso il
miglioramento genetico e la genomica. Questo fatto deve essere, inoltre, considerato
nel contesto della recente riforma universitaria riguardante i nuovi ordinamenti che
prevedono corsi di base (Laurea di I Livello), corsi specialistici (Laurea di II Livello)
e Scuole di Dottorato. In sostanza, il cambiamento in atto nelle Università italiane ci
ha spinto verso un libro di genetica generale ed applicata completo negli argomenti
ma leggero nei contenuti e, soprattutto, commisurato al carico didattico dei docenti
ed alle ore frontali degli studenti.
Attualmente sono disponibili sul nostro mercato molti libri moderni di genetica
generale e pochissimi di genomica, in lingua italiana, ma la maggior parte di questi
è rappresentata da traduzioni di testi americani ed anglosassoni, scritti pertanto da
docenti inseriti in un sistema universitario diverso da quello italiano. Fra i libri di
questo settore scientifico mancava in realtà un testo italiano di genetica e genomica
aggiornato nei contenuti e nella grafica. In questo testo la genetica formale, il miglioramento
genetico, la genomica e le biotecnologie genetiche sono affrontati e
descritti in modo esaustivo, usando un linguaggio semplice quanto essenziale. Inoltre,

XIV Prefazione all’opera
Estratto distribuito da Biblet
la successione dei temi trattati è originale rispetto a quella presente in altri testi già
disponibili sul mercato nazionale ed internazionale e consente di fornire un quadro
unitario dell’intera materia.
Nell’intenzione degli autori il libro è destinato agli studenti dei corsi di laurea e delle
scuole di dottorato che seguono lezioni ed affrontano ricerche afferenti alla genetica
e alla genomica, al miglioramento genetico delle specie agrarie ed alle bio tecnologie
genetiche avanzate. Non solo agli studenti della Facoltà di Agraria, più direttamente
interessati alla genetica ed al miglioramento genetico delle piante coltivate e degli
animali domestici, ma anche a quelli delle Facoltà di Scienze Biologiche e Naturali
che desiderino integrare la loro preparazione in analisi genomica e biotecnologie
genetiche con lo studio di alcuni aspetti connessi agli organismi di interesse agrario.
Tuttavia, l’uso di un linguaggio agevole e di una presentazione piacevole, arricchita
con disegni schematici e quadri riassuntivi, rende il testo facilmente consultabile anche
da tutti i tecnici del settore agro-alimentare (sementieri, vivaisti, zootecnici, ecc.) che
desiderino avvicinarsi, in particolare, alle basi teoriche ed ai concetti generali della
genetica agraria ed aggiornarsi sui problemi del miglioramento genetico, della costituzione
varietale e delle biotecnologie genetiche, più in generale.
Desideriamo ringraziare tutti coloro che hanno collaborato alla stesura ed allo
sviluppo del testo, ed in modo particolare il nostro comune maestro i cui insegnamenti
hanno reso possibile l’esecuzione del lavoro, ed i cui modi di affrontare la materia
hanno efficacemente influito sulla sua organizzazione e realizzazione.
Prof. Gianni Barcaccia Prof. Mario Falcinelli
Ringraziamenti relativi al Volume II
Un particolare ringraziamento va al Dott. Luca Pallottini, del Dipartimento di Biologia
applicata dell’Università degli Studi di Perugia (attualmente Ricercatore associato della
Seminis), per il prezioso contributo dato alla realizzazione del presente volume. Il suo
supporto scientifico in fase di stesura e rilettura dei capitoli è stato determinante per
giungere alla conclusione del lavoro. Desideriamo ringraziare il Prof. Franco Lorenzetti,
Professore emerito dell’Università degli Studi di Perugia, per la rilettura attenta e critica
di tutti i capitoli e per i preziosi suggerimenti forniti in fase di riedizione del presente
volume. Ringraziamo inoltre i Prof.ri Fabio Veronesi, Valeria Negri, Alvaro Standardi,
Rita Ceppitelli, Roberto Buonaurio, Egidio Ciriciofolo, Mario Monotti, Francesco
Tei, Marcello Guiducci e Vittorio Raggi dell’Università degli Studi di Perugia, i Prof.
ri Giovanni Bittante, Martino Cassandro e Margherita Lucchin dell’Università degli
Studi di Padova, il Prof. Oronzo Tanzarella dell’Università degli Studi della Tuscia di
Viterbo, i Dott.ri Oriana Porfiri e Silvia Lorenzetti dell’Università degli Studi di Perugia,
la Dott.ssa Romana Bravi dell’Ente Nazionale Sementi Elette e il Dott. Natale Di
Fonzo dell’Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura per la collaborazione scientifica
offerta nel corso della stesura del presente volume. Infine, desideriamo ringraziare il
Dott. Renzo Torricelli, dell’Università degli Studi di Perugia, per aver curato la parte
riguardante gli elementi di statistica applicata alla ricerca biologica e il Prof. Emidio
Albertini, dell’Università degli Studi di Perugia, per aver curato la grafica relativa agli
schemi di miglioramento genetico delle specie agrarie.
Estratto della pubblicazione

Principi di statistica applicata
alla biologia e pratica della selezione
“Il ruolo della metodologia statistica è essenziale nell’applicazione
del metodo scientifi co”
Ercole Ottaviano (1995)
In un qualsiasi programma di miglioramento genetico volto alla costituzione varietale, dopo aver defi nito le caratteristiche
peculiari che la nuova varietà dovrà presentare ed aver individuato i materiali vegetali più idonei per il conseguimento degli
obiettivi fi ssati, il miglioratore deve scegliere gli individui che daranno origine alla generazione successiva (selezione) e
stabilire il sistema di unione mediante il quale gli individui selezionati dovranno riprodursi. La scelta degli individui autorizzati
a riprodursi non può essere effettuata soltanto in base al fenotipo ma deve tener conto del tipo di controllo genetico
dei caratteri oggetto di selezione. La valutazione della manifestazione del carattere nelle progenie e nei collaterali è quindi
molto importante ai fi ni della conduzione del lavoro. Inoltre, nella pratica della selezione l’esame del fenotipo per caratteri di
diffi cile valutazione come la qualità, la resistenza ad avversità biotiche o la resistenza all’allettamento può richiedere apposite
analisi di laboratorio e prove di campo.
La variabilità presente nelle popolazioni, sulla quale si fa presa con la selezione, ha un diverso signifi cato a seconda che si
tratti di specie autogame, allogame o a propagazione vegetativa. Nelle popolazioni naturali delle specie autogame la variabilità
genetica è distribuita tra un gran numero di genotipi omozigoti e pochi cicli di selezione per un determinato carattere,
sia qualitativo che quantitativo, sono in grado di esaurire la variabilità genetica libera. Ulteriori miglioramenti sono possibili
soltanto creando nuova variabilità genetica ed operando la selezione nelle generazioni segreganti, tenendo conto del controllo
genetico dei caratteri. Nelle specie allogame il discorso cambia radicalmente in quanto, in conseguenza del continuo
fl usso genico e dell’infl uenza dell’eterozigosi sul vigore e sulla sopravvivenza dei diversi genotipi, gli individui appartenenti
a popolazioni naturali sono altamente eterozigoti. La risposta alla selezione praticata entro tali popolazioni, qualora si tratti
di caratteri poligenici, può continuare per più generazioni anche scegliendo una sola pianta iniziale grazie alla notevole
variabilità genetica che si renderà via via disponibile attraverso la ricombinazione genetica. In defi nitiva, le problematiche
che il miglioratore deve affrontare nella scelta degli individui che forniranno la generazione successiva sono molteplici e di
diversa natura a seconda del tipo di caratteri per i quali viene effettuata la selezione (monogenici o poligenici) e del sistema
riproduttivo che caratterizza la specie coltivata.
8.1 Elementi di statistica applicata alla ricerca biologica
La statistica applicata allo studio e alla risoluzione dei problemi biologici può essere
considerata una scienza al servizio di tutti coloro che si trovano ad operare nel mondo
degli organismi viventi. Particolarmente utile ai fi ni della ricerca biologica e del
miglioramento genetico è la “biometria”, cioè la scienza che studia le tecniche di
riconoscimento e classifi cazione di un individuo o di un insieme di individui in base
Estratto della pubblicazione

2 Capitolo ottavo
Fig. 8.1 – Misurazione dell’altezza di
piante di erba medica (A); variazione
continua per caratteri quantitativi: superficie
delle foglie in erba medica (B),
dimensione del cespo in lupinella (C) e
peso del seme in lenticchia (D).
Nota chiave – Concetto di variabile
Il termine più comunemente impiegato in statistica è “variabile”,
tuttavia in biologia la parola “carattere” viene di solito usata
come sinonimo.
Le variabili possono essere suddivise in due categorie: variabili
qualitative e variabili quantitative.
Le variabili qualitative o attributi, sono quelle che non
possono essere misurate, ma possono essere espresse soltanto
in modo qualitativo. Ad esempio, sono variabili qualitative il
colore dei semi di pisello, la forma di una foglia ed il sesso di
una pianta in una specie dioica, la presenza o assenza di reste
in frumento tenero.
Le variabili quantitative sono quelle che possono essere misu-
Estratto distribuito da Biblet
alle caratteristiche fisiche. Molto spesso, infatti, il biologo, il genetista,
l’agronomo o più in generale il ricercatore ha la necessità di valutare e
selezionare individui, analizzare popolazioni, osservare un carattere o
comunque di comprendere un determinato fenomeno. Queste ricerche
possono essere affrontate soltanto ricorrendo ad esperimenti controllati
costituiti da un certo numero di unità sperimentali alle quali vengono
applicati appropriati modelli matematici che conducono alla determinazione
di indici. Sulla base di tali indici sono formulate e verificate le
ipotesi che permettono di descrivere il fenomeno oggetto di studio.
I dati in uno studio biometrico sono generalmente basati sulla
osservazione di individui appartenenti ad una popolazione. Una popolazione,
dal punto di vista statistico, può essere considerata come un
insieme di infiniti elementi, comprende tutti i valori attribuibili ad una
determinata variabile e ad essa possono essere estese delle inferenze,
scaturite dall’analisi effettuata su un campione rappresentativo. Il campione è una
porzione della popolazione e affinché sia rappresentativo deve essere estratto a caso,
cioè tutti gli elementi che compongono la popolazione devono avere la stessa probabilità
di far parte del campione. Inoltre, il campione deve essere costituito da un numero di
elementi tali da rappresentare al meglio la popolazione. È ovvio che più il campione
è numeroso più le inferenze effettuate sulla popolazione sono attendibili. Comunque,
per evidenti ragioni legate al rilevamento dei dati si tende al raggiungimento di un
soddisfacente compromesso tra numero degli elementi del campione e attendibilità
della stima. Generalmente questo obiettivo si raggiunge con un’indagine campionaria
condotta su almeno 60 elementi.
Qualsiasi analisi statistica è caratterizzata da più fasi delle quali la pianificazione
dell’esperimento è la più importante. Ad essa fa seguito la raccolta dei dati sperimentali
e la loro elaborazione condotta utilizzando modelli statistici appropriati e rispondenti
al quesito posto inizialmente. Si otterranno così delle stime dei parametri della popolazione
oggetto di studio. Le stime campionarie della popolazione (ad esempio, media,
varianza, deviazione standard ed errore standard) vengono anche dette “statistiche
descrittive”. Allo scopo di illustrarne il significato e le modalità di calcolo, nella Tab.
8.1 è riportato il peso (g) del seme prodotto, per pianta singola, in un campione di 100
piante estratte a caso da un ecotipo di erba medica (Medicago sativa L.).
8.1.2 Classi di frequenza
rate. Qualora assumano un numero infinito di valori tra due punti
qualsiasi vengono definite “continue”. Molti caratteri studiati
in biologia, come l’altezza, la superficie fogliare e la produttività,
sono variabili continue (Fig. 8.1). Qualora, invece, assumano
valori numerici fissi senza possibilità intermedia vengono definite
“discrete” o “discontinue”. Esempi di questo ultimo tipo di
variabili sono il numero di piante in una determinata superficie,
il numero delle discendenze, il numero di insetti catturati, il numero
di cellule e il numero di colonie batteriche sviluppatesi.
Si chiamano varianti le diverse espressioni di un carattere: ad
esempio, giallo e verde sono le varianti del carattere colore, pennata
o palmata della forma di una foglia, maschile o femminile
del sesso, i valori numerici corrispondenti ai singoli individui nel
caso di caratteri quantitativi.
Prendendo in considerazione i valori riportati nella Tab. 8.1 appare evidente che il
campo di variazione del carattere esaminato è compreso tra 6,46 e 41,59 g e che i
Estratto della pubblicazione

pianta g pianta g pianta g pianta g pianta g pianta g pianta g pianta g pianta g pianta g
1 22,56 11 35,08 21 6,46 31 16,05 41 12,66 51 31,14 61 12,42 71 41,36 81 14,13 91 23,76
2 32,75 12 30,12 22 16,10 32 36,87 42 25,92 52 25,27 62 20,63 72 15,39 82 20,75 92 22,17
3 9,95 13 30,11 23 10,60 33 21,37 43 26,49 53 36,38 63 9,90 73 26,44 83 27,51 93 32,92
4 35,66 14 29,60 24 38,20 34 22,11 44 18,53 54 20,69 64 38,76 74 40,68 84 28,47 94 20,17
5 34,78 15 28,02 25 15,30 35 23,14 45 30,04 55 12,26 65 18,67 75 19,18 85 17,47 95 10,80
6 11,70 16 18,06 26 35,30 36 13,78 46 15,56 56 19,66 66 35,53 76 30,30 86 23,08 96 31,62
7 23,53 17 11,60 27 25,20 37 27,09 47 23,97 57 33,54 67 9,27 77 17,43 87 19,57 97 24,60
8 19,62 18 23,49 28 41,30 38 41,59 48 27,76 58 24,99 68 24,00 78 21,84 88 11,64 98 15,33
9 21,61 19 28,60 29 15,90 39 28,23 49 27,77 59 30,50 69 18,14 79 14,30 89 22,44 99 21,85
10 13,89 20 17,33 30 23,80 40 12,75 50 21,52 60 17,64 70 31,22 80 24,09 90 35,14 100 13,65
valori estremi sono stati registrati per un limitato numero di individui. Questo ultimo
aspetto può essere però meglio evidenziato se i valori vengono raggruppati in classi di
frequenza. Per fare ciò è sufficiente costituire delle classi di peso e contare il numero
di individui che entrano in ciascuna classe. Si ottengono così le frequenze assolute (f)
delle singole classi. In Fig. 8.2 sono riportati gli istogrammi delle frequenze assolute.
Il rapporto tra la frequenza assoluta (f) di una determinata classe e il numero degli
individui del campione (n) fornirà la sua frequenza relativa (f/n) che, a differenza di
quella assoluta, permette di confrontare campioni con numero diverso di individui
(Tab 8.2).
Frequenze assolute
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
≤10,0 10,1-14,0 14,1-18,0 18,1-22,0 22,1-26,0 26,1-30,0 30,1-34,0 34,1-38,0 ≥38,1
Classi di frequenza
8.1.3 Media, varianza e deviazione standard
Le statistiche descrittive che meglio sono in grado di definire le caratteristiche di un
campione di individui sono la media x, la varianza s 2 e la deviazione standard s (statistiche
campionarie). Quando la media, la varianza e la deviazione standard anziché al
campione sono riferite alla popolazione sono indicate, rispettivamente, dalle notazioni
µ, σ 2 e σ. Mentre µ, σ 2 e σ sono valori teoricamente ben definiti, ma in genere non noti
per l’impossibilità di esaminare la totalità della popolazione, x, s 2 ed s rappresentano
delle stime di tali parametri nel campione. Queste stime hanno il vantaggio di poter
Principi di statistica applicata alla biologia e pratica della selezione 3
Tab 8.1 – Produzione di seme in g
rilevato su 100 piante di Medicago
sativa.
Tab. 8.2 – Distribuzione delle classi di
frequenza relative alla tabella 8.1.
Classi Frequenze Frequenze
di frequenza assolute relative
≤ 10,0 4 0,04
10,1-14,0 12 0,12
14,1-18,0 13 0,13
18,1-22,0 17 0,17
22,1-26,0 18 0,18
26,1-30,0 11 0,11
30,1-34,0 11 0,11
34,1-38,0 8 0,08
≥ 38,1 6 0,06
Totale 100 1,00
Fig. 8.2 – Istogrammi delle frequenze
assolute definiti in base ai dati della
tabella 8.2.

4 Capitolo ottavo
Tab. 8.3 – Calcolo della sommatoria
degli scarti al quadrato.
essere facilmente calcolate sulla base dei dati misurati sugli individui che compongono
il campione, ma presentano l’inconveniente di dipendere dal campione stesso. Il
calcolo della media relativa ad un campione, permette di sintetizzare in un solo valore
alcuni aspetti del fenomeno. Le medie più diffuse sono: la media aritmetica semplice
o ponderata, la media armonica, la moda, la mediana e i quantili. In questo contesto
si userà solo la media aritmetica semplice, che per ragioni di brevità verrà indicata
come media aritmetica.
Relativamente ad un campione {x 1 , x 2 , … , x n } la media aritmetica (x) viene calcolata
sommando tutti i valori esaminati e dividendo per il numero degli elementi (n):
Prendendo in considerazione i valori del peso del seme prodotto dalle 100 piante
di M. sativa riportati in Tab. 8.1, la media aritmetica del campione per questo carattere
è pari a:
La media fornisce una prima indicazione sul valore fenotipico registrato per il
carattere oggetto di studio nel campione. Tuttavia, la media non dà alcuna informazione
sulla sua variabilità, cioè sulla dispersione dei singoli valori intorno alla media stessa.
Nel campo biologico la conoscenza dell’indice di dispersione dei dati registrati è però
estremamente importante. Molte più informazioni vengono quindi fornite dal calcolo
della varianza (s 2 ) che non è altro che una stima della variabilità di una popolazione
per un determinato carattere. La varianza è funzione della distanza dei singoli valori
x x–x (x–x ) 2
x x–x (x i –x) 2
x x–x (x i –x ) 2
x x–x (x i –x ) 2
22,56 –0,83 0,68 35,34 11,96 142,94 31,14 7,76 60,21 30,30 6,92 47,91
32,75 9,37 87,87 25,16 1,78 3,16 25,27 1,88 3,55 17,43 –5,95 35,46
9,95 –13,43 180,38 41,34 17,96 322,66 36,38 13,00 168,92 21,84 –1,54 2,38
35,66 12,28 150,78 15,89 –7,49 56,13 20,69 –2,69 7,25 14,30 –9,08 82,46
34,78 11,40 129,91 23,79 0,41 0,17 12,26 –11,12 123,70 24,09 0,71 0,51
11,70 –11,68 136,49 16,05 –7,33 53,78 19,66 –3,73 13,88 14,13 –9,25 85,54
23,53 0,15 0,02 36,87 13,48 181,83 33,54 10,16 103,20 20,75 –2,63 6,92
19,62 –3,76 14,15 21,37 –2,01 4,06 24,99 1,61 2,59 27,51 4,13 17,09
21,61 –1,77 3,13 22,11 –1,27 1,62 30,50 7,12 50,67 28,47 5,08 25,85
13,89 –9,49 90,13 23,14 –0,24 0,06 17,64 –5,74 33,00 17,47 –5,91 34,96
35,08 11,70 136,78 13,78 –9,60 92,09 12,42 –10,96 120,09 23,08 –0,30 0,09
30,12 6,74 45,44 27,09 3,71 13,79 20,63 –2,75 7,57 19,57 –3,81 14,54
30,11 6,73 45,29 41,59 18,21 331,56 9,90 –13,48 181,75 11,64 –11,74 137,90
29,60 6,21 38,62 28,23 4,85 23,55 38,76 15,38 236,41 22,44 –0,94 0,89
28,02 4,64 21,52 12,75 –10,63 113,03 18,67 –4,71 22,17 35,14 11,76 138,27
18,06 18,06 325,99 12,66 –10,72 114,97 35,53 12,15 147,69 23,76 0,38 0,14
11,60 11,60 134,50 25,92 2,54 6,46 9,27 –14,11 199,18 22,17 –1,21 1,47
23,49 0,11 0,01 26,49 3,10 9,64 24,00 0,62 0,38 32,92 9,54 91,05
28,60 5,22 27,26 18,53 –4,85 23,53 18,14 –5,24 27,48 20,17 –3,21 10,30
17,33 –6,05 36,58 30,04 6,66 44,33 31,22 7,84 61,41 10,80 –12,58 158,27
6,46 –16,92 286,28 15,56 –7,82 61,15 41,36 17,98 323,27 31,62 8,24 67,85
16,12 –7,26 52,68 23,97 0,59 0,34 15,39 –7,99 63,89 24,60 1,22 1,48
10,57 –12,81 164,07 27,76 4,38 19,20 26,44 3,06 9,38 15,33 –8,05 64,84
38,24 14,86 220,71 27,77 4,39 19,29 40,68 17,30 299,28 21,85 –1,53 2,35
15,28 –8,10 65,65 21,52 –1,86 3,47 19,18 –4,20 17,62 13,65 –9,73 94,76
Estratto della pubblicazione
100
∑ (xi – x )
i=1
2
2338,08 0 7152,01

x i dalla loro . La distanza tra x i e è data da se > x i oppure da
se . Cioè, ricordando la definizione di valore assoluto, la distanza tra x i e è
misurata da |x i – |. Per eseguire i calcoli, è però opportuno considerare il quadrato
della distanza , così come riportato in Tab. 8.3. L’espressione
prende il nome di devianza. La varianza (s 2 ) si ottiene dividendo la devianza per i
gradi di libertà (normalizzazione della devianza).
Nel calcolo della varianza il numero di elementi al denominatore è pari ad n–1
(gradi di libertà) e non ad n, cioè al numero dei dati elementari meno uno, imposto
dal vincolo che la somma degli scarti dalla media è uguale a zero. Infatti, conoscendo
n–1 scarti dalla media l’ennesimo scarto è automaticamente individuato come complemento
a zero.
La deviazione standard (s) si ottiene estraendo la radice quadrata della varianza:
Considerando i dati della Tab. 8.1, gli elementi necessari per il calcolo della
varianza sono:
i) la media ; ii) la devianza ; iii) i gradi di libertà (n–1).
La media è stata precedentemente calcolata ed è pari a 23,38. La devianza è invece
pari a 7152,01, mentre i gradi di libertà sono 99. Disponendo quindi di tutte le informazioni
necessarie è possibile determinare la varianza (s 2 ) e la deviazione standard
(s) del carattere produzione di seme nel campione preso in esame:
Nota chiave – Concetto di gradi di libertà
In una serie di n misurazioni relative ad uno stesso carattere su n
individui, il valore dei gradi di libertà (g.l.) coincide con il numero
n delle variabili matematicamente indipendenti. Nei test statistici,
invece, il numero di gradi di libertà deve essere determinato
8.1.4 Coefficiente di variabilità
Estratto distribuito da Biblet
La deviazione standard permette anche di valutare quanto due o più popolazioni, aventi
medie simili per un certo carattere, sono variabili. Tuttavia, al fine di comparare la
quota di variabilità tra due popolazioni che hanno medie molto diverse rispetto alla
stessa caratteristica (ad esempio, l’altezza in due popolazioni di frumento di cui una
a taglia alta e l’altra a taglia bassa) oppure tra caratteristiche differenti (ad esempio,
peso e altezza) nella stessa popolazione, la deviazione standard può essere fuorviante.
In questi casi è pertanto opportuno calcolare per ciascuna delle due distribuzioni di
valori da confrontare il coefficiente di variabilità (CV) che rappresenta il rapporto
percentuale tra la deviazione standard (s) e la media aritmetica ( ):
Principi di statistica applicata alla biologia e pratica della selezione 5
Estratto della pubblicazione
caso per caso, in funzione del numero delle variabili che sono
effettivamente indipendenti da un punto di vista matematico. I
g.l. indicano dunque il numero minimo di osservazioni sufficienti
per avere una completa informazione del fenomeno una volta
conosciuti altri parametri in qualche modo dipendenti dalla serie
di dati considerata.

6 Capitolo ottavo
Frequenza (f)
–3σ –2σ –1σ µ +1σ +2σ +3σ
68,26%
95,45%
99,73%
Fig. 8.3 - Curva normale o a campana
di una popolazione teorica con media
µ e deviazione standard σ.
µ
Fig. 8.4 – Curve gaussiane aventi
stessa media µ ma diversa deviazione
standard σ.
Estratto distribuito da Biblet
Si supponga che per il campione estratto dalla popolazione di erba medica precedentemente
considerata, oltre alla produzione di seme per pianta (carattere peso del
seme) sia stato valutato anche il carattere altezza della pianta. Le due distribuzioni
(altezza e peso) presenteranno le seguenti medie e deviazioni standard:
Altezza (cm) Peso (g)
x 53,59 23,28
s 10,85 8,50
Prendendo in considerazione soltanto le deviazioni standard sembrerebbe che i
dati relativi al carattere altezza siano più dispersi intorno alla media rispetto a quelli
del carattere peso. Questa informazione è erronea in quanto non tiene conto delle
diverse unità di misura dei due caratteri. È opportuno calcolare quindi i coefficienti
di variabilità:
Tali coefficienti indicano che in realtà è la distribuzione del carattere peso a presentare
una maggiore dispersione dei valori individuali intorno alla media.
8.1.5 Distribuzione normale
L’istogramma di frequenza riportato nella Fig. 8.2, qualora venisse preso in esame
un numero più elevato di piante, assumerebbe una distribuzione a forma di campana.
Una distribuzione di questo tipo si dice “normale” o “gaussiana”, dal nome del
matematico K. F. Gauss. Ovviamente non è detto che la distribuzione delle frequenze
abbia sempre un andamento a campana. Infatti, sulla manifestazione di un carattere
incidono numerosi fattori, spesso non determinabili, che possono renderla molto dissimile
dalla curva normale. Tuttavia, è sempre conveniente assumere che la distribuzione
reale possa essere descritta dalla curva di Gauss in quanto è possibile trasferire
le proprietà aritmetiche di tale curva (simmetria, punto di massimo e punto di flesso)
alla popolazione, assegnando ad esse un significato biologico (punto di massimo =
media aritmetica e punto di flesso = deviazione standard). Quando i dati hanno una
distribuzione differente da quella normale, spesso una semplice trasformazione conduce
ad una distribuzione normale. Ad esempio, a tal fine può essere impiegata la radice
quadrata o cubica, il reciproco, l’elevazione a potenza o il logaritmo.
L’analisi di una popolazione con le frequenze distribuite normalmente secondo
la curva di Gauss riportata nella Fig. 8.3 permette di dedurre che il 68,26% degli
individui avranno valori compresi tra µ-σ e µ+σ; il 95,45% valori compresi tra µ-2σ
e µ+2σ e il 99,73% tra µ-3σ e µ+3σ. L’andamento della curva fornisce anche una
indicazione sulla variabilità presente nella popolazione. Infatti, qualora la maggior
parte delle osservazioni siano distribuite intorno alla media, la deviazione standard
(s) è piccola e di conseguenza la curva sarà stretta ed alta. Viceversa, una curva larga
e bassa denota una distribuzione delle osservazioni che si scostano molto dalla media,
quindi con deviazione standard più grande (Fig. 8.4).
Estratto della pubblicazione

Estratto distribuito da Biblet
8.1.6 Deviazione standard del valore medio (errore standard)
Così come in un campione i dati elementari risultano dispersi attorno alla loro media
e la deviazione standard misura l’entità di questa dispersione, le medie campionarie,
cioè le medie degli infiniti campioni che in teoria si possono estrarre da una popolazione
sono disperse intorno alla media µ della popolazione stessa e tale dispersione
può essere misurata mediante un parametro chiamato “deviazione standard del valore
medio” o errore standard (es) che è dato dal rapporto tra la deviazione standard e la
radice quadrata del numero dei dati del campione:
È importante osservare che mentre la deviazione standard risulta praticamente
indipendente da n, l’errore standard decresce all’aumentare di n e tende a zero per n
tendente all’infinito (Fig. 8.5). In queste condizioni le medie dei singoli campioni si
approssimano alla media della popolazione µ, fatto che giustifica l’impiego di campioni
di grandi dimensioni al fine
di ottenere delle stime efficaci
di µ. In termini di misure, ciò
corrisponde alla prassi, sempre
seguita ove possibile, di impiegare
un elevato numero di misure al
fine di minimizzare l’errore della
media. L’errore standard consente
di individuare un intervallo intorno
a entro cui con una certa
probabilità è compresa la vera
media della popolazione. Questo
è un problema di inferenza statistica,
di riferire cioè i risultati
campionari all’intera popolazione
statistica e il discorso diventa
necessariamente probabilistico. Poiché le medie dei diversi possibili campioni di una
popolazione (medie campionarie) sono distribuite normalmente, si può affermare che
l’errore standard permette di stimare l’errore di campionamento, cioè di quanto la
media campionaria sia distorta rispetto alla media della popolazione (µ).
Considerando i dati riportati in Tab. 8.1 e applicando la formula si ha:
Conoscendo la media campionaria = 23,38 e l’errore standard è possibile ora
risalire in termini probabilistici alla media vera della popolazione. Il risultato dell’errore
standard precedentemente calcolato indica che con probabilità del:
i) 68,26% la media della popolazione è compresa tra 23,38–0,85 e 23,38+0,85;
ii) 95,45% la media della popolazione è compresa tra 23,38–2×0,85 e
23,38+2×0,85;
iii) 99,73% la media della popolazione è compresa tra 23,38–3×0,85 e
23,38+3×0,85.
Principi di statistica applicata alla biologia e pratica della selezione 7
Estratto della pubblicazione
Fig. 8.5 – Confronto fra la deviazione
standard s e la deviazione standard
della media (errore standard) es.