Lobo temporale memoria Lobo temporale memoria - Neurofisiologia ...
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<strong>Lobo</strong> <strong>temporale</strong><br />
<strong>memoria</strong><br />
Guido Guido Rodriguez<br />
Andrea Brugnolo<br />
Nicola Girtler<br />
<strong>Neurofisiologia</strong> Clinica (DiNOG)<br />
Università di di Genova
• E.P. era stato un abile tecnico di laboratorio per 28 anni quando, nel<br />
1982, andò in pensione per godersi la famiglia e coltivare i propri<br />
hobby. Dieci anni più tardi, a 70 anni, E.P. contrasse un’infezione<br />
acuta di tipo virale (un’encefalite da herper simplex) e fu ricoverato<br />
in ospedale. Una volta dimesso, i suoi amici e familiari, vedevano lo<br />
stesso uomo raggiante, gentile e in buona salute che dialogava in<br />
modo appropriato con gli altri. Tutti i suoi processi mentali erano<br />
rimasti intatti, ma qualcosa non andava con la <strong>memoria</strong>, E.P.<br />
continuava a ripetere gli stessi commenti e a porre le stesse<br />
domande e non era in grado di riconoscere nuovi ospiti neppure dopo<br />
100 visite. A causa del virus che aveva distrutto alcune porzioni<br />
dell’encefalo, l’uomo aveva perso la capacità di memorizzare nuovi<br />
eventi. E.P. poteva trattenere il ricordo di nuovi episodi o incontri<br />
soltanto per pochi secondi. Rispetto al passato aveva dubbi circa la<br />
casa in cui aveva vissuto per 20 anni, o sul fatto che uno dei suoi<br />
figli, ormai adulto, vivesse nella casa accanto e che aveva due nipoti.<br />
La malattia gli aveva impedito di trasportare i propri pensieri e le<br />
proprie impressioni nel futuro e aveva interrotto il collegamento col<br />
passato. Adesso E.P. era confinato nel presente.
• Il caso di E.P. dimostra in maniera drammatica che<br />
l’apprendimento e la <strong>memoria</strong> costituiscono fenomeni<br />
fondamentali dell’esperienza umana. Siamo in grado di<br />
acquisire nuove conoscenze sul mondo che ci circonda<br />
perché le esperienze che facciamo modificano il nostro<br />
cervello e spesso, queste conoscenze, vengono<br />
trattenute nella <strong>memoria</strong> per lungo tempo (modificazioni<br />
durature).<br />
• Le nozioni acquisite dipendono dall’esperienza e sono<br />
trattenute grazie alla <strong>memoria</strong> (volti, nomi, conoscenze,<br />
canzoni, ecc.).<br />
• Noi siamo ciò che siamo in gran parte grazie a ciò che<br />
impariamo e ricordiamo.<br />
• Lo studio dell’apprendimento e dell’immagazzinamento<br />
della <strong>memoria</strong> ha costituito uno dei pilastri di tre diverse<br />
discipline intellettuali: prima la filosofia, poi la psicologia<br />
e ora la biologia.
Convergenze tra psicologia e biologia<br />
• All’inizio di questo millennio i quesiti<br />
posti da psicologi e biologi hanno<br />
cominciato a convergere su un terreno<br />
comune.<br />
1) Dove sono localizzati i ricordi nel<br />
cervello?<br />
2) Come si formano in termini<br />
neurobiologici?
Convergenze tra psicologia e biologia<br />
• Rispetto alla questione del dove è oggi opinione<br />
comune che le tracce di <strong>memoria</strong> siano conservate<br />
principalmente nelle regioni cerebrali<br />
originariamente coinvolte nell’elaborazione di<br />
ciascun tipo di informazione.<br />
• Alcuni ricercatori credono che gli engrammi (tracce<br />
mnestiche di origine organica) siano distribuiti sulla<br />
base dei “domini di conoscenza” (danni cerebrali con<br />
deficit selettivi – es categorie semantiche - animali)<br />
• Alcune forme di apprendimento sono state associate<br />
a meccanismi di <strong>memoria</strong> in regioni cerebrali<br />
circoscritte (condizionamento alla paura – amigdala)
Convergenze tra psicologia e biologia<br />
• Questa risposta generale sul dove ha suggerito<br />
una risposta su come si formano i ricordi<br />
• Se un engramma (tracce mnestiche di origine organica)<br />
è mediato da una rete di neuroni, allora la<br />
sua creazione sarebbe il processo per il<br />
quale neuroni che una volta funzionavano<br />
indipendentemente cominciano a lavorare<br />
assieme come una rete.<br />
• Daniel Hebb fu il primo nel 1949 ad ipotizzare<br />
che le memorie siano conservate nel cervello<br />
sotto forma di reti di neuroni che chiamò<br />
“assemblee cellulari”.<br />
• La sua idea è che, attraverso l’esperienza,<br />
queste assemblee gradualmente vengono a<br />
rappresentare specifici oggetti o concetti.<br />
• L’apprendimento hebbiano sostiene che quando<br />
i neuroni presinaptici e postsinaptici sparano<br />
assieme dei potenziali d’azione aumenta la<br />
forza delle loro connessioni sinaptiche
L’idea che le connessioni tra i neuroni siano rafforzate<br />
dalla loro comunicazione, rendendo così più facile la<br />
comunicazione successiva, fornisce la base neurologica<br />
della <strong>memoria</strong><br />
• Molto di quello che sappiamo sulla<br />
<strong>memoria</strong> deriva dagli studi su una piccola<br />
lumaca marina (gasteropode), l’Aplysia<br />
californica.<br />
• L’Aplysia ha un sistema nervoso di<br />
appena 20.000 mila neuroni contri i 100<br />
miliardi presenti nel nostro sistema<br />
nervoso
Branchia<br />
Sifone
Assuefazione e sensibilizzazione<br />
• Quando uno sperimentatore sfiora il sifone il<br />
piccolo animale ritira la branchia.<br />
• Questo semplice riflesso dimostra le due<br />
forme di apprendimento che si verificano in<br />
molti animali (essere umano compreso)<br />
l’assuefazione e la sensibilizzazione<br />
• L’assuefazione si riferisce a una riduzione<br />
della risposta quando lo stesso stimolo è<br />
riproposto ripetutamente<br />
• La sensibilizzazione si riferisce a un<br />
incremento della risposta allo stimolo<br />
assuefatto quando questo venga abbinato a<br />
uno stimolo nocivo
La stimolazione tattile del sifone dell’animale provoca la ritrazione della branchia.<br />
Quando il sifone è toccato ripetutamente, questa risposta diminuisce<br />
progressivamente (assuefazione). Al contrario, uno shock alla coda accresce il<br />
riflesso assuefatto di ritrazione della branchia (sensibilizzazione)
Decremento rilascio<br />
neurotrasmettitore tra<br />
neurone sensoriale e<br />
motoneurone<br />
Incremento rilascio<br />
neurotrasmettitore tra neurone<br />
sensoriale e motoneurone a causa<br />
dell’intervento degli interneuroni<br />
modulatori<br />
Il contatto con la pelle del sifone stimola i neuroni sensoriali, i<br />
quali a loro volta eccitano gli interneuroni e i motoneuroni che<br />
inducono la ritrazione della branchia.<br />
Registrazioni elettriche mostrano che l’assuefazione comporta<br />
un decremento del rilascio di neurotrasmettitore.<br />
La sensibilizzazione comporta un aumento del rilascio del<br />
neurotrasmettitore, ma dipende dall’attività di altri neuroni.
• Quando uno sperimentatore stimola la<br />
coda dell’aplysia con una scossa elettrica<br />
il piccolo animale ritira la branchia.<br />
• Se si ripete la scossa la ritira ancora più<br />
velocemente<br />
• Un ora dopo, se si ripete la scossa,<br />
l’aplysia ritira la branchia come se fosse<br />
la prima volta, come se “non ricordasse”.<br />
• Ma se si continuano a somministrare<br />
scosse l’aplysia svilupperà una <strong>memoria</strong><br />
persistente che può durare giorni e<br />
settimane.
• Un modello di MBT e di MLT<br />
• il riflesso di retroazione esercitato<br />
dalla scossa, ha una durata di pochi<br />
minuti (MBT)<br />
• Se si continuano a somministrare scosse<br />
l’aplysia svilupperà una <strong>memoria</strong><br />
persistente (MLT) dovuta a l’innesco<br />
dell’espressione genica, la sintesi di<br />
nuove proteine e la formazione di nuove<br />
connessioni sinaptiche.
• L’immagazzinamento a<br />
lungo termine implica la<br />
formazione di nuove<br />
connessioni sinaptiche<br />
(Kandel 1999).<br />
• L’apprendimento<br />
dell’Aplysia si basa su<br />
cambiamenti che<br />
coinvolgono le sinapsi sia<br />
per la <strong>memoria</strong> a breve<br />
termine (maggior rilascio<br />
di neurotrasmettitore)<br />
che per la <strong>memoria</strong> a lungo<br />
termine (formazione di<br />
nuove sinapsi)<br />
• Qualsiasi esperienza che si<br />
traduce in ricordo produce<br />
dei cambiamenti fisici nel<br />
nostro SN<br />
ERIC KANDEL<br />
(1929 –
• Un processo simile ma molto più potente si verifica nel<br />
nostro ippocampo (ma non solo) che è un’area<br />
fondamentale per l’immagazzinamento a lungo termine<br />
dei nuovi ricordi.<br />
• Bills e Lomo (1973) studiando l’ippocampo del<br />
coniglio scoprirono che somministrando un<br />
treno di stimoli elettrici ad alta frequenza<br />
aumentavano i potenziali d’azione prodotti da<br />
stimoli successivi ma solo in quella via neurale<br />
(la corrente elettrica rinforzava le<br />
connessioni sinaptiche lungo quella via per ore<br />
o settimane).<br />
• Si tratta del Potenziamento a lungo Termine<br />
LTP che è un aumento della forza della<br />
trasmissione neurale che deriva dal<br />
rafforzamento delle connessioni sinaptiche.
• La scoperta del LPT ha fornito un altro buon<br />
candidato per il tipo di meccanismo cellulare che<br />
potrebbe essere alla base dell’immagazzinamento<br />
delle memorie.<br />
• L’LPT ha due ulteriori proprietà:<br />
• La specificità, solo le sinapsi attivate durante la<br />
stimolazione verranno potenziate<br />
• L’associatività, se una via nervosa viene<br />
debolmente attivata nello stesso momento in cui<br />
un’altra via verso lo stesso neurone viene<br />
fortemente attivata, allora entrambe le vie<br />
mostreranno LPT
• Come suggerito dal fenomeno<br />
dell’assuefazione, l’indebolimento<br />
sinaptico fa parte dell’apprendimento e<br />
della <strong>memoria</strong>. Se le sinapsi continuano<br />
ad aumentare la loro forza attraverso il<br />
LPT raggiungeranno il livello massimo<br />
che andrà controbilanciato dal<br />
meccanismo di inibizione sinaptica detto<br />
Depressione a Lungo Termine (LTD)<br />
• Il LTD, al contrario del LTP, si verifica<br />
con stimolazioni a bassa frequenza per<br />
un lungo periodo.
• Il LPT coinvolge il neurotrasmettitore<br />
glutammato e due suoi recettori (AMPA,<br />
NMDA). I rec AMPA mediano la normale<br />
trasmissione sinaptica nell’ippocampo.<br />
L’operazione dei rec NMDA dipende invece dallo<br />
stato della cellula postsinaptica.<br />
Se è a riposo i rec NMDA<br />
sono bloccati dagli ioni<br />
Mg, ma quando si<br />
depolarizza il magnesio<br />
viene espulso dai rec<br />
NMDA consentendo agli<br />
ioni Ca di passare.<br />
L’entrata di Ca all’interno<br />
della cellula postsinaptica<br />
genera LPT<br />
α-amino-3-idrossi-5-metil-4-isosazolo propionato<br />
N-metil-D-aspartato
Solo quando il glutammato si lega a questi rec e la cellula<br />
postsinaptica si depolarizza, il Ca può fluire all’interno<br />
della cellula postsinaptica per dare inizio all’LPT.<br />
LPT è limitato alle sinapsi attive dove è stato rilasciato<br />
glutammato (specificità)<br />
L’LPT può aver luogo<br />
nelle sinapsi dove<br />
uno stimolo debole<br />
non è sufficiente a<br />
depolarizzare la<br />
cellula postsinaptica,<br />
qualora la membrana<br />
venga depolarizzata<br />
da uno stimolo forte<br />
che sopraggiunge<br />
simultaneamente<br />
nelle sinapsi vicine<br />
(associatività)
• I meccanismi di mantenimento dell’LPT sono<br />
compresi meno chiaramente. Sembra che il Ca<br />
attivi le proteine chinasi che a loro volta<br />
possono attivare i recettori AMPA già<br />
presenti o aggiungerne di nuovi, avendo come<br />
risultato un aumento durevole della<br />
trasmissione sinaptica.<br />
Il mantenimento<br />
dell’LPT dipende<br />
anche da variazioni<br />
nell’espressione genica<br />
e nella sintesi<br />
proteica e da<br />
cambiamenti<br />
morfologici nella<br />
sinapsi
Relazione tra LPT e prestazione<br />
mnemonica<br />
• Sebbene l’LPT abbia molte proprietà<br />
richieste dall’immagazzinamento in<br />
<strong>memoria</strong> si tratta di un fenomeno per<br />
ora ricavato solo in vitro.<br />
• Ultimamente è stato dedicato grande<br />
sforzo alla ricerca di un collegamento<br />
diretto tra LPT e memorizzazione
• Si sono cercate prove dell’ LPT<br />
comportamentale; ad es un gruppo di<br />
ratti allevati in ambiente arricchito<br />
mostrano un aumento dei potenziali<br />
postsinaptici (simile all’LPT) rispetto a<br />
ratti allevati in ambiente impoverito.<br />
• L’incremento scompare entro un paio di<br />
settimane se i ratti “arricchiti” vengono<br />
posti in un ambiente impoverito
• Un altro metodo per provare la relazione<br />
tra LPT e <strong>memoria</strong> è stato quello di<br />
prevenire l’LPT e determinare se la<br />
<strong>memoria</strong> risulta compromessa.<br />
• Sono stati utilizzati dei topi “knockout”<br />
nei quali è stato eliminato il gene per una<br />
proteina cruciale per la biochimica<br />
dell’LPT
• Tonegawa et al hanno prodotto topi che<br />
difettavano per i recettori NMDA nella<br />
CA1 dell’ippocampo (cruciale per<br />
l’apprendimento spaziale dei roditori)<br />
• Mentre i topi “sani” cercavano una<br />
piattaforma nascosta in una vasca<br />
d’acqua torbida solo vicino alla posizione<br />
in cui si trovava nelle prove precedenti, i<br />
topi geneticamente modificati la<br />
cercavano in lungo e in largo
Cambiamenti nella morfologia sinaptica legati all’apprendimento<br />
• Come già detto il mantenimento a lungo temine dell’LPT richiede<br />
l’espressione genica e la sintesi di nuove proteine<br />
• Questi cambiamenti possono condurre ad alterazioni strutturali di<br />
lunga durata nelle sinapsi (consolidamento sinaptico)<br />
• Sono stati descritti 4 tipi di cambiamento morfologici nella spina<br />
dendritica in risposta all’LPT<br />
a) incremento<br />
grandezza<br />
spina<br />
b) sinapsi perforate<br />
c) divisione in due<br />
spine distinte<br />
d) accrescimento<br />
numero delle<br />
spine
La <strong>memoria</strong> a livello<br />
di sistemi cerebrali
La <strong>memoria</strong> a livello di sistemi cerebrali<br />
• I dati provenienti da numerosi casi clinici<br />
hanno dimostrato che differenti regioni<br />
cerebrali giocano ruoli diversi nei diversi tipi<br />
di <strong>memoria</strong><br />
• I lobi temporali mediali giocano un ruolo<br />
fondamentale nella codifica e nel<br />
consolidamento del tipo di ricordi che sono<br />
accessibili alla coscienza, ma queste regioni<br />
non conservano permanentemente i ricordi<br />
né sono necessarie per la codifica o il<br />
consolidamento di altri tipi di <strong>memoria</strong>.
Brenda Milner e il Caso H.M.<br />
H.M. brain (Scoville<br />
& Milner, 1957)<br />
H.M. : Rimozione bilaterale della porzione centrale dei lobi temporali<br />
(ippocampo e corteccia circostante risultano assenti)
Il cervello di H.M.
NATURE REVIEWS |<br />
NEUROSCIENCE VOLUME 3 |<br />
FEBRUARY 2002 | 153-160
LA MEMORIA<br />
Il caso di H.M.<br />
Grave amnesia retrograda ed anterograda<br />
Ne emerse un grave quadro di amnesia In H.M. i vecchi<br />
ricordi (es. l’infanzia) erano rimasti quasi intatti, ma aveva<br />
difficoltà nel recupero di memorie acquisite nei 3 anni<br />
precedenti l’operazione, soprattutto per gli eventi personali<br />
(amnesia retrograda)<br />
Soprattutto, mostrava una grave incapacità nel ritenere<br />
informazioni nuove (amnesia anterograda)
LA MEMORIA<br />
Il caso di H.M.<br />
Memoria a breve termine preservata<br />
Ma la <strong>memoria</strong> a breve termine era normale<br />
Utilizzando normali strategie di reiterazione del materiale<br />
H.M. era in grado di mantenere in <strong>memoria</strong> delle informazioni<br />
(es. una breve lista di numeri)<br />
Una qualsiasi interruzione comprometteva però il ricordo
Il caso di H.M.<br />
MEMORIA E APPRENDIMENTO<br />
Memoria procedurale preservata<br />
Anche la <strong>memoria</strong><br />
procedurale era intatta<br />
Il paziente H.M. mostrava di<br />
apprendere compiti motori<br />
complessi (ad esempio copiare un<br />
disegno allo specchio), benché<br />
non ricordasse nulla delle sessioni<br />
precedenti!
• I lobi temporali mediali sono necessari per<br />
certi tipi di funzioni di <strong>memoria</strong>, ma non lo<br />
sono per le funzioni percettive, intellettive ed<br />
esecutive<br />
• Queste regioni sono necessarie al ricordo di<br />
eventi recenti, ma non sono necessarie al<br />
ricordo di eventi remoti<br />
• Sono necessarie per trasferire eventi e fatti<br />
nel MLT, ma non per la ritenzione in “diretta”<br />
dell’informazione<br />
• Non sono necessarie alla <strong>memoria</strong> che si<br />
manifesta attraverso la prestazione, come le<br />
abilità motorie o altri tipi di destrezza
TASSONOMIA DEI SITEMI DI MEMORIA<br />
I casi di H.M. ed altri pazienti con amnesia da lobo <strong>temporale</strong> mediale<br />
implicano l’esistenza di differenti tipi di <strong>memoria</strong>
Memoria di Lavoro e Memoria a Lungo Termine<br />
Evidenze a favore della separazione tra i due<br />
magazzini si riscontrano nel paradigma di<br />
rievocazione libera immediata di liste di parole (di<br />
ampiezza superiore allo span), in cui è comune<br />
osservare i seguenti fenomeni:<br />
recency effect: rievocazione corretta e accurata<br />
degli ultimi elementi della lista (sostenuta dal<br />
sistema di MBT),<br />
primacy effect: discreta rievocazione dei primi<br />
elementi (sostenuta dal sistema di MLT).
• Vi sono casi in cui invece i pazienti a fronte di<br />
una <strong>memoria</strong> a lungo termine conservata<br />
mostrano deficit della <strong>memoria</strong> di lavoro<br />
• Ad esempio K.F. (Warrington e Shallice) aveva<br />
difficoltà a rievocare immediatamente liste di<br />
4 parole ma era anche più rapido e bravo dei<br />
soggetti normali ad apprendere liste lunghe di<br />
parole<br />
• In questi casi il danno è localizzato nelle<br />
regioni temporo-parietali sinistre (area<br />
perisilviana)
Memoria Dichiarativa e Memoria Non Dichiarativa<br />
Sebbene H.M. sia gravemente<br />
compromesso a livello di <strong>memoria</strong><br />
dichiarativa, la sua prestazione in molti<br />
compiti di <strong>memoria</strong> non dichiarativa è<br />
normale.<br />
Si può sostenere che alcune, o tutte, le<br />
strutture del lobo <strong>temporale</strong> mediale sono<br />
necessarie per la <strong>memoria</strong> dichiarativa ma<br />
non per la <strong>memoria</strong> non dichiarativa
Memoria Dichiarativa e Memoria Non Dichiarativa<br />
Il primo incontro di uno stimolo (detto prime)<br />
aumenta l’abilita’ di analizzare quello stesso stimolo ad<br />
una successiva presentazione<br />
Esempio: Compito di completamento di radici di<br />
parole. Al soggetto viene data una lista di parole e,<br />
dopo un intervallo di tempo, gli vengono dati dei<br />
frammenti di parole da completare con le parole<br />
apprese precedentemente (esplicito) o con la prima<br />
parola che viene in mente (implicito)
Priming di ripetizione preservato (<strong>memoria</strong> non dichiarativa)<br />
I pazienti amnesici con lesione delle strutture del lobo<br />
<strong>temporale</strong> mediale svolgono correttamente il compito di<br />
completamento implicito ma non quello di completamento<br />
esplicito
Memoria Dichiarativa e Memoria Non Dichiarativa<br />
Priming percettivo visivo<br />
Importante la<br />
corteccia occipitale
In sintesi<br />
La distinzione tra sistemi di <strong>memoria</strong> di lavoro e a lungo termine e<br />
quella tra sistemi di <strong>memoria</strong> dichiarativa e non dichiarativa sono<br />
state finora sostenute da una grande quantità di prove.<br />
Mentre un danno al lobo <strong>temporale</strong> mediale compromette la <strong>memoria</strong><br />
a lungo termine, ma non quella di lavoro, una lesione perisilviana<br />
sinistra danneggia la <strong>memoria</strong> di lavoro, ma non quella a lungo<br />
termine.<br />
Nel dominio della <strong>memoria</strong> a lungo termine un danno al lobo<br />
<strong>temporale</strong> mediale compromette la <strong>memoria</strong> dichiarativa (rievocazione<br />
e riconoscimento) ma non le funzioni della <strong>memoria</strong> non dichiarativa<br />
come il priming.<br />
Un danno al lobo occipitale compromette alcune forme di priming<br />
senza alterare le prestazioni della <strong>memoria</strong> dichiarativa
Il consolidamento sistemico della<br />
<strong>memoria</strong> dichiarativa<br />
L’ippocampo (e le zone adiacenti) non sono la sede in cui<br />
sono depositati i ricordi e le memorie passate, ma svolge un<br />
ruolo cruciale nel formare nuovi ricordi<br />
Nel 1971 David Marr ha ipotizzato che l’ippocampo sia un sistema a<br />
capacità limitata che acquisisce informazioni rapidamente ed<br />
automaticamente, senza però mantenerle a lungo.<br />
Col tempo, l’informazione originariamente disponibile nell’ippocampo<br />
diviene permanente in altre strutture del cervello (in corteccia), in<br />
maniera indipendente dall’attività dell’ippocampo stesso.<br />
Il meccanismo cruciale di questo trasferimento è la riattivazione<br />
(‘replay’) delle configurazioni di attivita’ neurale – forse svolta durante<br />
il ricordo conscio e il sonno
(A) L’ippocampo è necessario durante lo stadio iniziale del<br />
consolidamento perché le tracce mnestiche sono distribuite in varie regioni<br />
(festa).
(B) L’ippocampo e le strutture temporali mediali a esso collegate sono<br />
cruciali per ritenere un evento nella sua globalità in quanto le tracce<br />
mnestiche sono distribuite. Si può accedere ai ricordi dichiarativi non<br />
consolidati solo tramite l’ippocampo
(C) Il consolidamento avviene quando un ricordo viene ripetutamente<br />
riattivato (ricordo cosciente, sonno). La riattivazione conduce alla<br />
creazione di connessioni dirette tra le tracce corticali e quindi alla<br />
formazione di una rappresentazione integrata nella neocorteccia
MODELLO TRACCIA MULTIPLA<br />
Alcuni pazienti con amnesia <strong>temporale</strong> mediale hanno un<br />
disturbo della <strong>memoria</strong> retrograda autobiografica (episodica) che<br />
copre anche l’intero arco di vita.<br />
Ma allora il processo di consolidamento può impiegare anche più<br />
di 40 anni?<br />
Nadel e Moscovitch propongono la teoria della traccia multipla:<br />
I ricordi episodici più o meno consolidati sono sempre dipendenti<br />
dall’ippocampo; il gradiente <strong>temporale</strong> non è dovuto al<br />
trasferimento in corteccia ma al numero di tracce archiviate<br />
nell’ippocampo.<br />
Ogni volta che un ricordo è riattivato si archivia nell’ippocampo<br />
una nuova traccia di <strong>memoria</strong>. I ricordi remoti sono codificati da<br />
tracce multiple e diventano più resistenti a danni ippocampali.
LA MEMORIA DICHIARATIVA<br />
Sensazione di aver vissuto<br />
un episodio a un certo<br />
punto nel passato<br />
Ricordi di un evento<br />
passato che includono<br />
associazioni specifiche e<br />
dettagli del contesto
I modelli della MEMORIA DICHIARATIVA<br />
Considerando gli effetti drammatici provocati da una lesione dei Lobi<br />
Temporali Mediali non c’è dubbio che giocano un ruolo fondamentale<br />
nella <strong>memoria</strong> dichiarativa.<br />
Tuttavia i processi di <strong>memoria</strong> in questa regione e i contributi di altre<br />
parti del <strong>Lobo</strong> Temporale Mediale non sono stati ancora compresi<br />
appieno.<br />
Vi sono diversi modelli circa il suo funzionamento<br />
La teoria della mappa cognitiva (‘OKeefe):<br />
L’ippocampo media la <strong>memoria</strong> per le relazioni spaziali attraverso gli<br />
oggetti presenti nell’ambiente.<br />
Una prova è data dalle cellule per i luoghi nei roditori. Questi neuroni<br />
scaricano quando il ratto è in una posizione particolare della gabbia<br />
aperta.
Attivazione di otto differenti cellule per i luoghi
1. NELL’UOMO<br />
L’IPPOCAMPO SI<br />
ATTIVA IN COMPITI DI<br />
MEMORIA SPAZIALE<br />
(VEDI IMMAGINE<br />
OTTENUTA CON LA<br />
PET DEL CERVELLO DI<br />
UN TASSISTA<br />
LONDINESE MENTRE<br />
STA IMMAGINANDO DI<br />
PERCORRERE UN<br />
CERTO ITINERARIO)
UNA PARTE DELL’IPPOCAMPO<br />
DI TASSISTI ESPERTI (LA PARTE<br />
POSTERIORE) RISULTA ESSERE<br />
PIU’ ESTESA DI QUELLA DI UN<br />
GRUPPO DI CONTROLLO DI<br />
NON-TASSISTI = IL VOLUME<br />
IPPOCAMPALE CORRELA CON<br />
L’AMMONTARE DI ESPERIENZA<br />
DI NAVIGAZIONE SPAZIALE.
Il modello della <strong>memoria</strong> relazionale (Eichenbaum, Cohen)<br />
Teoria più generale, include la <strong>memoria</strong> spaziale ma cerca<br />
di spiegare altri aspetti della <strong>memoria</strong> dichiarativa.<br />
L’ippocampo non fornisce una rappresentazione dello<br />
spazio in quanto tale ma uno spazio di <strong>memoria</strong>. Ad es<br />
le cellule per i luoghi dei roditori non rappresentano una<br />
topologia globale dell’ambiente, ma le relazioni spaziali tra<br />
sottosistemi e segnali.<br />
L’attivazione di queste cellule è influenzata anche da<br />
variabili non spaziali, come la velocità con cui il ratto si<br />
muove, la presenza di particolari stimoli, ricompense<br />
nell’ambiente.
Teoria della mappa cognitiva<br />
Teoria della <strong>memoria</strong> relazionale
Il modello della <strong>memoria</strong> episodica<br />
L’ippocampo negli esseri umani contribuisce in egual modo alla<br />
<strong>memoria</strong> episodica e alla <strong>memoria</strong> semantica?<br />
Secondo Tulving, Moscovitch et al l’ippocampo è fondamentale per la<br />
<strong>memoria</strong> episodica ma non per quella semantica.<br />
Il paziente KC (Tulving) a seguito di un incidente in moto si procurò<br />
lesioni in diverse aree cerebrali compreso l’ippocampo.<br />
Le abilità intellettive risultavano preservate (leggere, scrivere, giocare<br />
a scacchi) ma mostrava un grave deficit della <strong>memoria</strong> anterograda e<br />
retrogada (tutto l’arco della vita!).
Le sue conoscenze semantiche erano tuttavia intatte (lessico,<br />
matematica, storia, geografia).<br />
Una lesione al lobo <strong>temporale</strong> mediale può danneggiare la <strong>memoria</strong><br />
retrograda episodica lasciando intatta la <strong>memoria</strong> retrograda<br />
semantica (tali pazienti, con fatica possono apprendere nuovi vocaboli<br />
o informazioni).
Un’ulteriore prova è data dal fatto che pazienti con lesioni alla<br />
corteccia <strong>temporale</strong> anteriore di sinistra hanno maggiori danni alla<br />
<strong>memoria</strong> semantica rispetto alla <strong>memoria</strong> episodica.<br />
Ad esempio la demenza semantica
IPPOCAMPO E CORTECCIA PERIRINALE<br />
Come sono collegate le funzioni dell’ippocampo alle<br />
funzioni delle altre strutture del lobo <strong>temporale</strong>?<br />
La teoria ippocampale–peririnale (Brown, Aggleton)<br />
L’ippocampo elabora informazioni in modo lento e sarebbe<br />
associativo e relazionale. I neuroni dell’ippocampo<br />
elaborano informazioni sulle posizioni spaziali e sulle<br />
associazioni fra gli elementi (tipo reminiscenza)<br />
La corteccia peririnale elabora<br />
informazioni più velocemente<br />
basate sugli elementi. I neuroni<br />
della corteccia peririnale<br />
segnalano informazioni riguardanti<br />
la novità dei singoli elementi<br />
(tipo familiarità)
(A) la registrazione di singole cellule negli animali ha<br />
mostrato che i neuroni periferici scaricano di più quando<br />
un oggetto è mostrato per la prima volta rispetto a quando<br />
è mostrato successivamente
(B) Studi di Fmri dimostrano il diverso contributo di<br />
ippocampo e corteccia peririnale nella reminiscenza.<br />
Ippocampo più attivo quando si è certi di aver già<br />
incontrato un dato oggetto<br />
Corteccia peririnale più attiva con oggetti nuovi
La Memoria Non Dichiarativa<br />
Le principali forme di ricordi non dichiarativi (impliciti)<br />
ricadono all’interno di tre grandi categorie:<br />
Priming<br />
Apprendimento di abilità<br />
Condizionamento<br />
Queste tre forme di <strong>memoria</strong> non dichiarativa dipendono<br />
da diverse regioni cerebrali e sono tutte indipendenti dal<br />
lobo <strong>temporale</strong> mediale
Priming<br />
Il priming rappresenta quell’alterazione della<br />
prestazione che risulta da un’esperienza<br />
precedente (prime)
Il priming può essere diretto quando il prime e il target (stimolo successivo<br />
per verificare l’effetto) sono identici, o indiretto quando gli stimoli sono<br />
diversi<br />
Il priming diretto può essere percettivo o concettuale
Percettivo<br />
Concettuale<br />
Semantico
Il priming percettivo è relativamente stabile durante il ciclo<br />
di vita, ed è sensibile a lesioni della corteccia sensoriale,<br />
ma non a lesioni dei lobi temporali mediali<br />
I soggetti dovevano completare<br />
radici di parole che si<br />
accoppiavano (prime) o che non<br />
si accoppiavano con le parole<br />
lette in precedenza<br />
(A) Il completamento di radici di parole attiva diverse aree tra cui la corteccia<br />
prefrontale ventrolaterale sx (a sx) e la corteccia occipito<strong>temporale</strong> ventrale (a dx).<br />
(B) Il priming ha ridotto l’attività in entrambe le regioni (soppressione da ripetizione)
Il priming concettuale non dipende dalla consapevolezza (è<br />
preservato in pazienti amnesici con danno ai lobi temporali mediali).<br />
Sono coinvolte la corteccia frontale, parietale e <strong>temporale</strong>.<br />
Nell’ambito della corteccia prefrontale è associato alla<br />
porzione anteriore del giro prefrontale inferiore sinistro
Il priming semantico ha una durata molto più breve<br />
(secondi) rispetto al priming percettivo (mesi) e<br />
concettuale (giorni). E’ sensibile a lesioni della corteccia<br />
<strong>temporale</strong> anteriore sinistra<br />
granaio<br />
capanno
Apprendimento di abilità<br />
Al contrario del priming dipendono da attività più vasta<br />
(apprendimento di una lingua, suonare uno strumento<br />
musicale, sciare).<br />
Necessitano di addestramento e pratica<br />
Dipendono da strutture come i gangli della base ed il<br />
cervelletto
Apprendimento di abilità motorie<br />
Sequenze ripetitiva di tasti da schiacciare all’insaputa del<br />
soggetto mostra l’apprendimento implicito, i tempi di<br />
reazione diminuiscono. Se si introduce un blocco con<br />
sequenza casuale i tempi di reazione aumentano<br />
nuovamente.
Apprendimento di abilità motorie<br />
Questo tipo di apprendimento di<br />
abilità è preservato nei pazienti<br />
con danno al lobo <strong>temporale</strong><br />
mediale, ma sono compromessi<br />
in quelli con disturbi ai gangli<br />
della base (M. di Parkinson, Corea<br />
di Huntington)<br />
La visualizzazione neurofunzionale<br />
mostra, in particolare, l’attivazione<br />
dello striato.<br />
Lo striato è la porzione dei gangli<br />
della base che include i nuclei<br />
caudato e putamen
Apprendimento di abilità motorie<br />
Durante l’apprendimento di attività motorie è evidente<br />
anche l’attivazione di altre aree:<br />
La corteccia parietale posteriore per i processi spaziali<br />
L’area motoria supplementare per la preparazione motoria<br />
La corteccia cingolata per la previsione della sequenza<br />
Il cervelletto per la coordinazione motoria
Apprendimento di abilità percettive<br />
L’apprendimento di attività percettive si riferisce ai<br />
miglioramenti di elaborazione degli stimoli percettivi<br />
pienamente familiari, familiari ma con qualche<br />
trasformazione o interamente nuovi.<br />
E’ essenziale in attività di vita quotidiana come<br />
comprendere il linguaggio parlato e scritto (significato e<br />
regole grammaticali implicite)<br />
Sono coinvolte, oltre ai gangli della base le cortecce<br />
sensoriali e associative<br />
Apprendimento di abilità cognitive<br />
L’apprendimento di attività cognitive si riferisce alla<br />
risoluzione di problemi (problem-solving). Coinvolge<br />
inizialmente i lobi temporali mediali quando si apprendono<br />
le regole esplicite del compito che si disattivano durante<br />
l’apprendimento implicito
Il condizionamento<br />
Il delay conditioning è prototipicamente<br />
procedurale (quando un soggetto<br />
impara la risposta di eyeblink ad un<br />
lieve soffio d’aria sull’arcata<br />
sopraccigliare questo soggetto è<br />
inconsapevole del condizionamento)<br />
infatti soggetti con lesioni ippocampali e<br />
dei lobi temporali mediali possono<br />
essere condizionati come i soggetti sani.
Una piccola variazione del paradigma (trace<br />
conditioning) converte il condizionamento implicito<br />
nella <strong>memoria</strong> esplicita.<br />
Richard Thompson et al (49, 50) trovano che il trace<br />
conditioning dipende dall’ippocampo infatti nei loro<br />
esperimenti gli animali con lesioni ippocampali non<br />
riescono ad essere condizionati con questa metodica.<br />
Clark e Squire (48) estendono l’esperimento agli esseri<br />
umani e scoprono che il trace conditioning richiede il<br />
ricordo consapevole. I soggetti diventano<br />
consapevoli del gap <strong>temporale</strong> tra lo stimolo<br />
condizionato e quello incondizionato; i soggetti che<br />
non raggiungono la consapevolezza non acquisiscono<br />
il trace conditioning. Infatti i soggetti con lesioni al<br />
lobo <strong>temporale</strong> mediale e che quindi soffrono di un<br />
deficit di <strong>memoria</strong> dichiarativa<br />
non imparano.
LA MEMORIA DI LAVORO<br />
Non trovo le chiavi dell’auto!<br />
Le cerco mettendo in azione la <strong>memoria</strong><br />
di lavoro, definita come:<br />
Ritenzione temporanea e manipolazione<br />
di informazioni necessarie per<br />
raggiungere gli obiettivi<br />
comportamentali a breve termine.
Memoria di lavoro - working memory)<br />
E’ vista come una sorta di magazzino temporaneo<br />
necessario per svolgere un’ampia gamma di<br />
compiti cognitivi.<br />
Essa consente di ritenere una quantità limitata di<br />
informazione per un periodo breve di tempo<br />
(nell’ordine di secondi).<br />
E’ la <strong>memoria</strong> che usiamo costantemente, quella che<br />
è sempre “in linea” quando dobbiamo<br />
comprendere qualcosa o risolvere un problema o<br />
fare un ragionamento.<br />
Il concetto emerge negli anni intorno al 1960<br />
discutendo su casi di pazienti con amnesie ma che<br />
presentavano una capacità intatta a ricordare<br />
immediatamente serie di numeri.
Ad esempio una sequenza di stimoli verbali non eccedenti lo<br />
span di <strong>memoria</strong> viene quasi del tutto dimenticata se al<br />
soggetto viene impedito di ripassare l’informazione (ripeterla<br />
tra sé e sé) impegnandolo in un altro compito.<br />
Lo span di <strong>memoria</strong> è il numero di stimoli (ad es. numeri,<br />
lettere o parole) che una persona è in grado di ripetere<br />
nell’ordine di presentazione; lo span di <strong>memoria</strong> è di 7 + 2<br />
stimoli (il magico numero di Miller, 1956).
La <strong>memoria</strong> di lavoro: il modello di Baddeley<br />
Consiste in tre magazzini intermedi (o buffer) di<br />
<strong>memoria</strong> a capacità limitata e un sistema di<br />
controllo.<br />
Ogni buffer di <strong>memoria</strong> trattiene un tipo diverso<br />
di rappresentazione.<br />
Il circuito (o loop) fonologico<br />
ritiene rappresentazioni<br />
fonologiche basate sul suono<br />
Il taccuino visuospaziale ritiene<br />
le rappresentazioni<br />
visuospaziali<br />
Il buffer episodico ritiene<br />
rappresentazioni integrate e<br />
multimodali
La <strong>memoria</strong> di lavoro: il modello di Baddeley<br />
Ogni buffer interagisce strettamente con diverse<br />
rappresentazioni della <strong>memoria</strong> a lungo termine.<br />
Il loop fonologico con conoscenze linguistiche<br />
Il taccuino visuospaziale con la <strong>memoria</strong> semantica<br />
visiva<br />
Il buffer episodico con la <strong>memoria</strong> episodica.<br />
Il circuito (o loop) fonologico<br />
ritiene rappresentazioni<br />
fonologiche basate sul suono<br />
Il taccuino visuospaziale ritiene<br />
le rappresentazioni<br />
visuospaziali<br />
Il buffer episodico ritiene<br />
rappresentazioni integrate e<br />
multimodali
La <strong>memoria</strong> di lavoro: il modello di Baddeley<br />
Ogni buffer di <strong>memoria</strong> ha due componenti: un magazzino che<br />
trattiene le informazioni per pochi istanti e un meccanismo di<br />
ripasso che riattiva queste informazioni prima che si dissipino.<br />
Loop fonologico – magazzino fonologico – ripasso articolatorio<br />
Taccuino visuospaziale – deposito visivo – scrivano interno
La <strong>memoria</strong> di lavoro: il modello di Baddeley<br />
Il sistema di controllo chiamato esecutivo<br />
centrale avrebbe il compito di distribuire le<br />
risorse attentive ai buffer di <strong>memoria</strong> ed<br />
esegue le manipolazioni delle informazioni
La <strong>memoria</strong> di lavoro verbale<br />
E’ essenziale per la comprensione e la produzione del<br />
linguaggio sia parlato che scritto.<br />
Le aree cerebrali deputate agli aspetti fonologici della <strong>memoria</strong><br />
di lavoro verbale sono la corteccia parietale inferiore<br />
sinistra per il magazzino fonologico e l’area di Broca per<br />
il ripasso articolatorio.<br />
The neural correlates of the verbal component of<br />
working memory (Paulesu et al, 1993)
La <strong>memoria</strong> di lavoro verbale<br />
La <strong>memoria</strong> di lavoro verbale semantica è controllata dalla<br />
porzione anteriore del giro frontale inferiore sinistro (area<br />
45/47 Brodmann) e dalla corteccia <strong>temporale</strong> laterale<br />
sinistra<br />
Condizione<br />
semantica
La <strong>memoria</strong> di lavoro visiva<br />
Può essere suddivisa nella <strong>memoria</strong> di lavoro per le<br />
posizioni spaziali e in quella per le caratteristiche degli<br />
oggetti. Studi di fRMI evidenziano l’importanza dell’area<br />
frontale dorsale (campi oculari, area 8 di Brodmann),<br />
importante per ritenere l’informazione oculomotoria, e<br />
del solco intraparietale deputato a ritenere le posizioni<br />
spaziali.<br />
La ritenzione dell’informazione per gli oggetti è<br />
associata principalmente con le cortecce temporali e<br />
occipitali.<br />
Per quanto riguarda la corteccia <strong>temporale</strong> sembra che<br />
la sua attività sia specifica per categoria.
La <strong>memoria</strong> di lavoro visiva<br />
Courtney S in un lavoro di fMRI ha trovato che il giro fusiforme mediale del<br />
lobo <strong>temporale</strong> mostrava maggiore attività nei soggetti che guardavano case<br />
rispetto a quelli che guardavano volti, mentre il giro fusiforme laterale<br />
mostrava l’effetto opposto.
Il ruolo della corteccia prefrontale nella <strong>memoria</strong> di lavoro<br />
Vi sono evidenze del coinvolgimento della corteccia prefrontale nella<br />
<strong>memoria</strong> di lavoro.<br />
Il modello basato sul contenuto (Goldman-Rakic; Courtney) postula che le<br />
regioni della corteccia prefrontale ventrolaterale (area 45/47 di<br />
Brodmann) sono coinvolte nella <strong>memoria</strong> per gli oggetti e le regioni<br />
dorsolaterali (aree 9 e 46) nella <strong>memoria</strong> di lavoro spaziale
Il ruolo della corteccia prefrontale nella <strong>memoria</strong> di lavoro<br />
Il modello basato sul processo (Petrides) postula che le regioni<br />
ventromediali sono coinvolte in operazioni di ritenzione semplici, mentre<br />
le regioni dorsolaterali sono coinvolte in processi complessi (monitoraggio,<br />
manipolazione dell’informazione)
Il ruolo della corteccia prefrontale nella <strong>memoria</strong> di lavoro<br />
In sintesi pur essendo ancora del tutto aperta la questione della corteccia<br />
prefrontale e <strong>memoria</strong> di lavoro, si presume che tali regioni medino il<br />
controllo generale sulle operazioni della <strong>memoria</strong> di lavoro in<br />
tutte le modalità
VALUTAZIONE DELLA MEMORIA<br />
la <strong>memoria</strong> non costituisce una singola entità ma è suddivisa in più<br />
sistemi:<br />
<strong>memoria</strong> di lavoro<br />
<strong>memoria</strong> a lungo termine<br />
<strong>memoria</strong> esplicita (consente la rievocazione cosciente)<br />
<strong>memoria</strong> implicita o procedurale, (si acquisisce con la pratica; è<br />
esaminabile in un unico modo, facendo svolgere al soggetto un<br />
compito che consenta di dimostrare che l’informazione è stata<br />
acquisita)<br />
La <strong>memoria</strong> esplicita viene ulteriormente suddivisa in:<br />
<strong>memoria</strong> episodica<br />
verbale (si studia con esercizi di ripetizione o<br />
riconoscimento)<br />
non verbale (si studia con il riconoscimento di oggetti)<br />
Memoria semantica (si studia attraverso esercizi di categorizzazione)
VALUTAZIONE DELLA MEMORIA<br />
Per valutare le funzioni mnesiche si può<br />
utilizzare materiale<br />
- verbale (es. liste di parole)<br />
- visivo (figure, oggetti)<br />
- spaziale (mappe)<br />
Ad esempio ai soggetti viene letta una lista di<br />
parole che devono rievocare immediatamente<br />
(<strong>memoria</strong> a breve termine) e dopo un<br />
intervallo di tempo occupato da un compito<br />
distraente (<strong>memoria</strong> a lungo termine)
VALUTAZIONE DELLA MEMORIA<br />
Memoria di lavoro<br />
PASAT Paced Auditory Serial Addition Test<br />
Memoria verbale a breve termine:<br />
Digit span<br />
Memoria verbale a breve e a lungo termine:<br />
Selective Reminding Test (Buschke-Fuld)<br />
Breve Racconto<br />
Memoria visiva<br />
Figura di Rey<br />
Memoria spaziale<br />
Corsi span<br />
Memoria semantica<br />
Giudizi categoriali<br />
Memoria procedurale<br />
Procedure
PASAT Paced Auditory Serial Addition Test<br />
Data una serie di numeri il soggetto deve<br />
sommare il primo con il secondo e dire il<br />
risultato, il secondo con il terzo e dire il<br />
risultato e così via.<br />
5, 3, 7, 4, 2<br />
5+3=8; 3+7=10; 7+4=11; 4+2=6
DIGIT SPAN<br />
Vengono lette al soggetto delle sequenze di numeri di<br />
lunghezza crescente al ritmo di un numero al secondo<br />
Il compito è quello di ripetere gli stessi numeri della<br />
sequenza nello stesso ordine<br />
Lo span di <strong>memoria</strong> è dato dal numero di cifre che<br />
compongono la sequenza più lunga che il soggetto è<br />
riuscito a ripetere correttamente
SELECTIVE REMINDING TEST (SRT)<br />
Tecnica di Buschke-Fuld (Masur et al., J Clin Exp<br />
Neuropsychol 1989; 11: 615-630)<br />
normale<br />
MA
BREVE RACCONTO<br />
Anna / Pesenti / di Bergamo /che lavora<br />
/come donna delle pulizie / in una ditta di<br />
costruzioni / riferì /al maresciallo / dei<br />
carabinieri / che la sera / precedente /<br />
mentre rincasava/ era stata aggredita / e<br />
derubata / di 50.000 lire/. La poveretta /<br />
aveva 4 / bambini piccoli / che non<br />
mangiavano/ da 2 giorni / e doveva pagare<br />
l’affitto/. I militari / commossi / fecero una<br />
colletta/.
MEMORIA VISIVA<br />
Figura di Rey
MEMORIA VISUO- SPAZIALE<br />
TestdiCorsi
VALUTAZIONE DELLA MEMORIA SEMANTICA<br />
Si utilizzano i giudizi di associazione semantica.<br />
Si fornisce al soggetto una parola target relativa<br />
ad una categoria semantica più altre due parole;<br />
il soggetto deve decidere quale, tra queste<br />
ultime, può rientrare nella categoria semantica<br />
della parola target.<br />
Ad esempio: parola target: “agnello”; parole tra<br />
cui scegliere per l’associazione semantica:<br />
“capra”, “pecora”.
VALUTAZIONE DELLA MEMORIA PROCEDURALE<br />
LA TORRE DI LONDRA<br />
Il test della Torre di Londra è un problema a<br />
difficoltà graduale che richiede al soggetto di<br />
muovere delle palline forate, poste in una<br />
certa configurazione su una particolare<br />
struttura fino a raggiungere una nuova<br />
configurazione con un numero minimo di<br />
mosse. A tale scopo è necessario adottare<br />
opportune strategie.
LA TORRE DI LONDRA<br />
A B C
In particolare sono richieste tre<br />
operazioni:<br />
formulare un piano generale<br />
identificare sottomete ed organizzarle<br />
entro una sequenza di movimenti<br />
conservare le sottomete e il piano<br />
generale nella <strong>memoria</strong> di lavoro<br />
(Morris et al., 1988; Owen et al.,<br />
1990; Shallice, 1982).
SISTEMI DI MEMORIA
Udito<br />
Il sitema uditivo trasforma l’energia meccanica prodotta dal movimento delle<br />
molecole d’aria in attività neurale che dà origine alle qualità percettive dei suoni<br />
che sentiamo<br />
Un vero capolavoro d’ingegneria: risponde a vibrazioni del diametro di un atomo in<br />
uno spazio ristrettissimo eseguendo una trasduzione del segnale in un tempo mille<br />
volte superiore a quello dei trasduttori visivi; è un sistema essenziale non solo per la<br />
comunicazione linguistica ma anche per la fruizione della musica una delle forme di<br />
espressione umana più raffinate dal punto di vista estetico.<br />
Suono: onde sonore caratterizzate da una forma d’onda, una fase, una frequenza<br />
(Hz per gli umani il tono) ed un’ampiezza (db per gli umani l’intensità del suono)<br />
Si sente tra 20Hz e 20.000 Hz; in<br />
alcune specie il range è diverso: i<br />
pipistrelli arrivano a 200kHz
Orecchio esterno e medio<br />
Il primo stadio di<br />
trasformazione della<br />
variazione della pressione<br />
locale in segnale neurale è<br />
prodotta dall’orecchio esterno<br />
e dall’orecchio medio che<br />
amplificano la pressione<br />
locale.<br />
I tre ossicini dell’orecchio medio collegano la<br />
membrana timpanica e l’orecchio interno e<br />
aumentano l’energia dello stimolo che viene<br />
trasmessa alla finestra ovale
Orecchio interno<br />
La finestra ovale segna l’ingresso nella coclea che<br />
ospita l’apparato dei recettori neurali dell’orecchio<br />
interno.
Orecchio interno<br />
Le caratteristiche più importanti sono la<br />
membrana basilare e le sue cellule recettrici<br />
(cellule ciliate)
La risposta della coclea<br />
George von Bekesy (1960) dimostra che la membrana basilare vibra in punti<br />
diversi in risposta a suoni di frequenza diversi; alla base la risposta alle alte<br />
frequenze all’apice quella alle basse.<br />
Questo modello di risonatori esclusivamente passivo è oggi sostituito da uno<br />
che prevede anche un processo biomeccanico attivo dovuto alle cellule ciliate<br />
esterne ed interne; il nuovo modello serve a rendere conto della estrema<br />
precisione dei fenomeni acustici di sintonizzazione ma non è ancora del tutto<br />
chiarito.
La risposta della coclea<br />
In risposta all’onda sonora avvengono spostamenti delle<br />
cellule ciliate (che poggiano sulla membrana basilare)<br />
rispetto alla membrana tettoria; si determinano<br />
spostamenti delle stereociglia che a loro volta causano<br />
modificazioni del potenziale di membrana delle cellule<br />
ciliate.
Stereociglia e trasduzione<br />
Sono un mirabile complesso<br />
evolutivo che trasforma<br />
l’energia delle vibrazioni in<br />
segnale elettrico.<br />
Sono in grado di rilevare<br />
movimenti piccoli come un<br />
atomo (più o meno 0.3 nm<br />
pari al diametro di un atomo<br />
d’oro) e dare risposte in<br />
microsecondi (circa 10µs !!!)<br />
Ogni cellula ha un fascio di<br />
ciglia ed un chinociglio più<br />
lungo; strutture filamentose<br />
uniscono le punte delle ciglia<br />
determinando allo<br />
spostamento l’apertura di<br />
canali ionici per il K +
La trasduzione del segnale<br />
La cellula è ad un<br />
potenziale di riposo<br />
tra -45 e -60 mV;<br />
quando entra il K + si<br />
la cellula si<br />
depolarizza<br />
permettendo<br />
l’ingresso del Ca++<br />
che porta alla<br />
fuoriuscita di<br />
neurotrasmettitore
Dalla coclea all’encefalo<br />
1 la posizione del suono<br />
Il primo stadio dell’elaborazione<br />
uditiva centrale ha luogo nel nucleo<br />
cocleare dove gli assoni del nervo<br />
uditivo portano le informazioni<br />
generate dalla membrana basilare.<br />
Da qui l’informazione uditiva<br />
periferica diverge in un certo<br />
numero di vie parallele<br />
Il complesso olivare superiore:<br />
l’informazione proveniente dalle due<br />
orecchie interagisce (prima fase<br />
localizzazione suoni nello spazio)
Dalla coclea all’encefalo<br />
1 la posizione del suono<br />
Gli assoni dei neuroni del nucleo<br />
cocleare proiettano al collicolo<br />
inferiore del mesencefalo che<br />
rappresenta un importante centro di<br />
integrazione. Inoltre l’informazione<br />
uditiva interagisce con il sistema<br />
motorio (ad es. ruotare la testa)<br />
Gli assoni dei neuroni del nucleo<br />
cocleare proiettano anche al nucleo del<br />
lemnisco laterale del mesencefalo i cui<br />
neuroni elaborano gli attributi temporali<br />
degli stimoli sonori fondamentali per la<br />
localizzazione
Dalla coclea all’encefalo<br />
Il nucleo genicolato mediale del<br />
talamo elabora ulteriormente<br />
l’informazione e la proietta alla<br />
corteccia uditiva primaria<br />
L’informazione viene inviata al nucleo<br />
genicolato mediale del talamo
La corteccia uditiva<br />
Nella corteccia uditiva primaria è presente una mappa<br />
tonotopica; elabora la sequenza <strong>temporale</strong> delle singole<br />
componenti del suono<br />
La corteccia uditiva secondaria<br />
elabora suoni complessi come<br />
quelli verbali e quelli musicali<br />
(l’area di Wernicke è in questa<br />
corteccia)
Il sistema vestibolare<br />
Serve per mantenere l’equilibrio, la coordinazione dei<br />
movimenti del capo e del corpo e far conservare agli occhi la<br />
fissazione di un punto anche durante il movimento<br />
Le strutture costituenti sono: sacculo, utricolo e i canali<br />
semicircolari (anteriore, posteriore e orizzontale) che<br />
contengono le cellule ciliate
Il sistema vestibolare<br />
l’utricolo contiene una zona chiamata macula (regione<br />
recettrice) ricoperta da una sostanza gelatinosa contenente<br />
gli otoliti.<br />
La regione recettrice dei canali semicircolari è situata in una<br />
dilatazione chiamata ampolla.
Il sistema vestibolare<br />
Se il capo viene sottoposto ad<br />
accelerazione lineare gli otoliti<br />
deformano la massa gelatinosa<br />
che a sua volta piega le ciglia<br />
delle cellule recettrici.<br />
Il piegamento delle ciglia in una<br />
direzione determina<br />
depolarizzazione delle cellule e<br />
aumento di scarica delle fibre<br />
afferenti; il piegamento in<br />
direzione opposta provoca<br />
iperpolarizzazione della cellula e<br />
diminuzione frequenza di scarica<br />
A riposo le fibre del nervo<br />
vestibolare scaricano<br />
spontaneamente ad una freq di<br />
100Hz
I canali<br />
semicircolari<br />
Forniscono<br />
informazioni circa<br />
accelerazioni<br />
rotatorie della testa
Le vie centrali per stabilizzare sguardo, testa e postura<br />
•Ganglio di Scarpa<br />
contiene 20.000 cellule<br />
bipolari, il ramo<br />
periferico innerva le<br />
cellule ciliate, il ramo<br />
centrale decorre nell’<br />
ambito dell’VIII paio di<br />
nervi cranici e termina<br />
nel tronco dell’ encefalo<br />
a livello del bulbo<br />
(nuclei vestibolari) e al<br />
cervelletto