Le strutture cerebrali - Neurofisiologia.unige.it

CORSO DI LAUREA in
Scienze e tecniche psicologiche
Corso di
Neurofisiologia Clinica
Guido Rodriguez
Andrea Brugnolo
Nicola Girtler
Neurofisiologia Clinica (DiNOG)
Università di Genova

Lobo Frontale

I lobi cerebrali

Lobo frontale

Lobo frontale
Da Purves et al. Zanichelli 2004

Il modello citoarchitettonico
della corteccia cerebrale:
Aree frontali:
Linguaggio: 44,45,46
SMA 8
PFDL: 9
Programmazione: 10,11
possono essere
suddivisi in 4 porzioni pincipali:
le aree di Broadmann (1909)
basate sull’analisi di 1 solo cervello
AREA MOTORIA: occupa il giro precentrale (area 4)
AREA PREMOTORIA: anteriormente all’area
motoria, include area 6 e parte della 8
REGIONE PREFRONTALE:
AREA PREFRONTALE: aree 9, 10, 45, 46
PORZIONE BASOMEDIALE DEI LOBI: dall’area 9
alla 13, 24, 32

FUNZIONI
CEREBRALI
LATERALIZZATE

Gli emisferi cerebrali non sono immagini speculari l’uno dell’altra e la scoperta
della localizzazione delle aree del linguaggio fu la prima prova di questa
LATERALIZZAZIONE FUNZIONALE.
http://www.units.it/~brain/Neuroscienze.pdf
Verbale, Analitico, Logico, Sequenziale,
Sistematico, Simbolico, Lineare,
Astratto, Digitale, Razionale
> “PARLA” e “PENSA”
Non Verbale, Sintetico, Intuitivo,
Casuale, Concreto, Olistico, Spaziale,
Visivo, Sensoriale, Emozionale
> “SENTE” e “CREA”

IN REALTA’ QUESTA CONCEZIONE SEMBRA
ABBASTANZA SEMPLICISTICA E BANALIZZATA
• Gli studi macroscopici mostrano delle discrepanze tra asimmetrie funzionali e
corrispondenti asimmetrie anatomiche: ad es. mentre nel 95% dei destrimani
l’emisfero dominante è quello SN, il planum temporale risulta più sviluppato a
SN solo nel 65% degli stessi soggetti.
Esistono pochi dati conclusivi su una possibile base microanatomica (cellulomolecolare)
delle asimmetrie funzionali.
• Numerose ricerche su soggetti normali sostengono che, più che di “asimmetria
funzionale”, si dovrebbe parlare di ASIMMETRIA DI ELABORAZIONE nel
contesto di una determinata funzione: ad es. di una frase musicale, l’emisfero
SN è più specializzato ad estrarne gli elementi lessicali, mentre l’emisfero DX
ad elaborarne la melodia.
• Per il corretto espletamento di qualsiasi
funzione mentale è necessaria
l’NTEGRAZIONE INTEREMISFERICA
dei processi elementari di elaborazione
da parte di ciascun emisfero.

LA COMUNICAZIONE INTEREMISFERICA
CORPO CALLOSO
COMMESSURA
ANTERIORE
COMMESSURA
POSTERIORE
CORPO CALLOSO: voluminosa formazione interemisferica, costituita da fibre
trasversali, che interconnette aree omologhe della corteccia con modalità
“punto-a-punto” (connesioni omotopiche); alcune fibre connettono anche aree
eterotopiche, sopratutto delle corteccie sensoriali e motorie primarie.
COMMESSURA ANTERIORE: interconnette le aree temporali medi ed inferiori, e
le strutture limbiche dei 2 lati.
COMMESSURA POSTERIORE: interconnette le strutture diencefaliche e
mesencefaliche dei 2 lati; importante per il riflesso consensuale alla luce.

LA COMUNICAZIONE INTEREMISFERICA
Significato funzionale del corpo calloso
• La maggior parte delle informazioni sulla funzione del corpo calloso derivano
dallo studio di pazienti cerebro-divisi (split-brain). Già negli anni ’60, R. Sperry
(Nobel Prize 1981) notava che la callosotomia potesse portare a sconnessione
funzionale dei 2 emisferi.
• In realtà, in base al grado di sconnessione anatomica
le conseguenze funzionali possono essere diverse.
• Il fatto che già si tratta di
soggetti con una
patologia cerebrale solleva
il dubbio sull’importanza dell’inferenza sulla funzione
callosa; alcuni modelli computazionali propongono pure
che, invece che di cooperazione, potrebbe trattarsi
di competizione interemisferica.
• E’ interessante notare che questi quadri funzionali
non si osservano nei soggetti con agenesia del corpo
calloso (associata con altre malattie, come l’autismo),
struttura che continua a maturare fino all’adolescenza.

IL LINGUAGGIO
Le diapo contrassegnate con sono frutto anche di suggerimenti
di Laura Salmon

L’elettrostimolazione
delle aree del linguaggio

Il LINGUAGIO VERBALE rappresenta la facoltà mentale che ci permette di
codificare le proprie idee e stati d’animo in simboli intelligibili, come suoni
articolati, segni grafici e gesti, a scopo di comunicazione interpersonale
> vita sociale.
L’eloquio e la scrittura sono solo due dei possibili sistemi di codificazione
linguistica e non ne costituiscono la definizione.
Sembra che il linguaggio verbale sia una funzione mentale che interessi la sola
specie umana; negli animali inferiori esistono pure forme di comunicazione
sociale, come il canto degli uccelli, i ferormoni degli insetti e le grida delle
scimmie, ma esse apparentemente mancano di un contenuto simbolico astratto
e dell’arbitrarietà, caratteristiche tipiche del linguaggio umano.
Il linguaggio umano è una forma di espressione molto complessa e sofisticata in
cui si possono distinguere due componenti: emotiva e razionale.
• La VOCE rappresenta anche la componente emotiva, quella parte della
comunicazione che esprime lo stato d’animo e le intenzioni di chi parla. La
voce (il timbro) è anche una firma, un impronta fonetica unica per ogni
individuo, cui si associano caratteristiche, come il tono, modulabili a seconda
delle situazioni.

La voce è una forma di comunicazione analogica: si avvale di una serie
continua di segni, che hanno una maggiore aderenza alla realtà dei contenuti
che si vogliono comunicare. Necessita di capacità cognitive meno sofisticate
per la sua comprensione, è più aderente alle intenzioni della sorgente del
messaggio, "più vera", ma meno facilmente riproducibile e più soggetta ad
interpretazioni diverse.
• La PAROLA è il lato esplicito del linguaggio, si apprende : ogni parola ha un
significato preciso, noto a tutti; l’insieme correttamente formulato di più
parole costituisce un discorso e rappresenta ciò che si vuole esprimere.
La parola si può esprimere con il suono della voce, per iscritto usando lettere
di un alfabeto, con il movimento delle labbra, con gesti come nell’alfabeto
muto.
La parola è una comunicazione digitale, perché utilizza una serie
finita di segni (fonemi, grafemi, numeri) scarsamente aderenti alla realtà del
contenuto. Necessita di notevoli capacità cognitive per essere compresa:
senza averla studiata, per esempio, non si può capire una lingua straniera. Il
vantaggio di questa comunicazione discontinua (per unità fonetiche) è quello
di essere facilmente riproducibile e meno soggetta ad interpretazioni
soggettive.

STRUTTURA DEL LINGUAGGIO UMANO
Cenni di Linguistica
GRAMMATICA: studio delle regole che governano l’uso del linguaggio.
Tradizionalmente, comprende 3 discipline:
• FONOLOGIA: studia i suoni del linguaggio, detti Fonemi.
Un fonema è la più piccola unità sonora che può determinare un
cambiamento di significato, es: gatto ratto (g, r); può essere una lettera
o più lettere combinate.
Ogni lingua impiega in media 20-80 fonemi che, combinandosi in
maniera precisa, danno origine ai Morfeni = le più piccole unità dotate di
significato; ogni Parola è costituita da 1 o più morfemi.
La fonologia si occupa anche della Prosodia = studio dell’intonazione, del
ritmo e dell’accento del linguaggio parlato.
• MORFOLOGIA: studia la struttura interna delle parole e le modalità di
combinazione dei morfemi o delle parole stesse a produrne altre.
Es. inarrestabile = in + arrest(are) + abile
• SINTASSI: studio delle regole secondo cui le parole vengono combinate in
Frasi e più frasi in Proposizioni. Le regole sintattiche sono molto variabili
da una lingua all’altra. Es: “a red book” “un libro rosso” (diverso ordine
aggettivo/sostantivo)

STRUTTURA DEL LINGUAGGIO UMANO
Cenni di Linguistica
SEMANTICA: disciplina che studia le modalità secondo cui il linguaggio esprime
diversi significati (semasìa = significato) (es. senso proprio versus metafora).
Teoria Generativista del Linguaggio (N. Chomsky)
Sostiene che una frase possa essere interpretata:
struttura profonda.
• La struttura profonda struttura profonda = tutte le relazioni sintattiche dal
punto di vista cognitivo:
• esempio: la penna di Maria
• Maria’s pen
• Ručka Marii
È LA STESSA COSA e cioè esprime:
[a/dativo] Y(Maria) appartiene X ⇒ X [di] Y ⇒ X di Y
X di Y è l’universale di “la penna di Maria”

STRUTTURA DEL LINGUAGGIO UMANO
Cenni di Linguistica
SEMANTICA: disciplina che studia le modalità secondo cui il linguaggio esprime
diversi significati (semasìa = significato) (es. senso proprio versus metafora).
Teoria Generativista del Linguaggio (N. Chomsky)
Sostiene che una frase possa essere interpretata:
• La struttura superficiale è quindi la “veste”, l’uso di suoni diversi secondo
regole superficiali diverse (uso di preposizioni OPPURE di desinenza OPPURE
di posizione del sostantivo con la s genetivale ecc.) per esprimere LO STESSO
CONCETTO COGNITIVO (X di Y).
Le REGOLE TRANSFORMAZIONALI convertono le strutture profonde in
strutture superficiali e possono differire da una lingua all’altra.
Esempio:
La penna di Maria ⇆
Maria ha la penna

STRUTTURA DEL LINGUAGGIO UMANO
Cenni di Linguistica
PRAGMATICA: disciplina che studia le relazioni tra significato dell’enunciato e
significato del parlante. In particolare, viene indagato l’uso del linguaggio in
rapporto con diversi contesti sociali ed ambientali.
ASPETTI PERIFERICI DEL LINGUAGGIO
Fonazione e Articolazione della Parola
LA VOCE UMANA
• Ha un’estensione media di 2 ½ ottave.
• Cambia nel corso della vita in rapporto a diversi fattori, tra cui il sesso: nel
periodo pubere il testosterone determina ipertrofizzazione della mucosa
laringea, per cui la voce scende di circa 1 ottava. L’asportazione dei testicoli
nel periodo prepubere impedisce questo processo, per cui la voce rimane
“infantile” (tecnica molto usata nel passato per produrre la voce dei
castratti, es. Farinelli).
• Nell’adulto, le differenze tra voce maschile e voce femminile sono in gran
parte dovute a differenze strutturali dell’apparato
fonatorio.
• Nei maschi il range vocale è maggiore

ASPETTI PERIFERICI DEL LINGUAGGIO
Fonazione e Articolazione della Parola
Le principali caratteristiche della voce, Altezza, Intensità e Timbro, dipendono
da vari fattori fisiologici.
• L’altezza è proporzionale alla frequenza di vibrazione delle corde vocali. A
respirazione tranquilla (A), la glottide (delimitata tra le code vere) è aperta.
Durante la fonazione (B), una corrente di aria espiratoria determina la vibrazione
delle corde: nella produzione dei suoni Gravi, la glottide assume una forma
ovalare e la laringe si sposta in basso; per quelli Alti, invece, la rima è più
ristretta e la laringe si sposta in alto.
La pressione sottoglottica (corrente di aria espirata) è
proporzionale all’intensità della voce.
• I RISONATORI (cavità toracica, faringe, naso,
bocca) amplificano è modulano la qualità dei suoni laringei
> sono responsabili del timbro della voce.
Laringe e risonatori producono le VOCALI.
• Gli ARTICOLATORI (lingua, labbra, bocca, palato molle e
duro, mandibola, osso ioide e laringe posteriore) sono importanti
perché la laringe produce suoni destrutturati, non articolati.
Risonatori e articolatori producono le CONSONANTI.
Il processo è modulato da riflessi acustici e propriocettivi.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
• Nel 1861 il grande neurologo e antropologo francese P. Broca colse un caso
clinico del tutto particolare, un signore conosciuto come “Tan”, che non
riusciva a parlare né a scrivere o leggere ad alta voce.
• Dopo la morte, gli fece una esame autoptico e scoprì che i sintomi erano dovuti
ad una lesione localizzata a livello del piede del giro frontale inferiore
(opercolo frontale) di SN > “Nous parlons avec l'hémisphère gauche!”
• L’area interessata, ormai denominata Area di Broca, consta di una parte
anteriore o pars triangularis (BA45), e di una parte posteriore o pars
opercularis (BA44), che forse svolgono compiti diversi nella PRODUZIONE del
linguaggio.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
• Nel 1874 C. Werniche, un altro neurologo tedesco, studiando pazienti con
problemi nella COMPRENSIONE del linguaggio, fornì ulteriori informazioni
sulla lateralizzazione della funzione fasica.
• In questi casi, la lesione era localizzata nella parte posteriore del giro
temporale superiore SN, a livello di BA22, ora conosciuta come Area di
Wernicke.
• Wernicke predisse anche che le 2 aree, di Broca e la 22, fossero connesse in
modo che le informazioni che partono dalla 22 possano giungere all’area di
Broca; e infatti lo sono attraverso il Fascicolo Arcuato, che parte dall’area di
Wernicke, decorre nella profondità dell’area 40 e dell’insula e giunge alla
Broca.
• Tuttavia, già ai tempi il modello “a centri” di Wernicke subì delle critiche che
ne sottolinearono l’ipersemplificazione.

Il linguaggio: gli studi lesionali
Paul Broca and the brain of his first
patient in the Bicêtre Hospital, named
"Tan", who was shown by Broca in
1861 to have a lesion in the left inferior
frontal gyrus
Afasia di Broca
L’emissione del discorso non è fluente:
da mutismo a forme di linguaggio
incerto fatto di poche parole
Errori tipici: sostantivi solo al
singolare, verbi all’infinito o participio,
eliminati articoli, aggettivi e avverbi,
omissioni.
Comprensione del linguaggio parlato
e scritto preservata.
Consapevoli dei propri errori.
Carl Wernicke 1874 "Der
aphasische Symptomenkomplex".
Afasia di Wernicke
La comprensione del linguaggio è
compromessa
Errori tipici: Parafasia (usa parole
sbagliate per il contesto del discorso)
Neologismi (nuove parole) ed anche
addizione di sillabe o parole
Distorsioni soprattutto nei sostantivi,
poi verbi, aggettivi e avverbi. Logorrea
Non riescono a ripetere parole e frasi.
Difficoltà in letto-scrittura.
Non sono consapevoli dei loro limiti

Per discutere

Brocà
Fig. 1 Three-dimensional MRI reconstruction of the lateral left
hemisphere of a normal in vivo brain. The location now
considered Broca’s area includes the pars opercularis
(Brodmann’s area 44, anterior to the precentral sulcus) and the
pars triangularis (Brodmann’s area 45, between the ascending
and horizontal limbs of the sylvian fissure) in the posterior
inferior frontal gyrus.

Brocà
Broca P. Nouvelle observation d’aphemie produite par une
lesion de la troisieme circonvolution frontale. Bulletins de la
Societe d’anatomie (Paris), 2e serie 1861a; 6: 398–407.
Broca P. Perte de la parole: ramollissement chronique et
destruction partielle du lobe anterieur gauche du cerveau.
Bulletins de la Societe d’anthropologie, 1re serie 1861b; 2:
235–8.
Broca P. Remarques sur le siege de la faculte du langage
articule´, suivies d’une observation d’aphemie (perte de la
parole). Bulletins de la Societe d’anatomie (Paris), 2e serie
1861c; 6: 330–57.

Brocà
Due malati il Sig. Leborgne che dice solo “tan” e
che muore dopo alcuni giorni dalla visita; Brocà
trovò all’esame autoptico una lesione a carico di
una zona frontale dell’emisfero di sinistra.
Alcunni mesi dopo, Brocà visita il Sig Lelong (84
anni) con disturbi della parola a seguito di un
stroke di 1 anno prima. Lelong può dire solo ‘oui’,
‘non’, ‘tois’ (al posto di trois” utilizzato per tutti i
numeri), ‘toujours’ e ‘Lelo’ (il tentativo di dire il
proprio nome); l’autopsia mostra una lesione simile
al primo malato.

Il fascicolo longitudinale
superiore

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
• Nel 1971 N. Geschwind, il “padre” della moderna neurologia del
comportamento, rielaborò il modello di Wernicke, e negli anni ’80 vi aggiunse,
insieme ad A. Damasio, ulteriori strutture cerebrali ritenute importanti
nell’elaborazione nervosa del linguaggio Modello di Geschwind-Wernicke.
• Tale modello è utile per la classificazione
clinica dei disturbi del linguaggio, ma non
comprende tutte le strutture coinvolte
nella funzione fasica, per cui è stato
ampliato con l’aggiunta di altre strutture
nervose, anche sottocorticali
> il sistema di controllo del linguaggio
risulta spazialmente distribuito in
numerose aree cerebrali
• Comunque non esistono dubbi sulla
lateralizzazione della funzione fasica,
che, tra l’altro, fu la prima dimostrazione
di specializzazione funzionale degli
emisferi cerebrali.

Il linguaggio: gli studi lesionali
Hanno un linguaggio fluente ma intercalato da molti
errori di tipo parafasico con pronuncia di parole e suoni
sbagliati.
Alterata la capacità di ripetere parole e frasi
Lettura ad alta voce anormale.
Scrittura può essere alterata.
Capacità di compitazione scarsa con errori di omissione,
inversioni e sostituzioni delle lettere.
Comprensione del linguaggio in genere buona.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
• Il concetto di DOMINANZA EMISFERICA nasce proprio dagli studi del
linguaggio: un emisfero si dice “dominante” quando contiene le aree di
elaborazione degli aspetti verbali del linguaggio (non necessariamente è lo
stesso che controlla la mano con cui si scrive).
• Nel 96% dei destrimani e nel 65% dei mancini è quello SN; un 15% di mancini e
ambidestri, invece, hanno una rappresentazione bilaterale.
• E COME SI FA A LOCALIZZARE L’EMISFERO DOMINANTE?
Test di Wada: iniezione intracarotidea di amytal sodico, un barbiturico
short-acting che, legandosi ai recettori GABA, determina un arresto
temporaneo dell’attività neuronale ipsilaterale mentre il soggetto parla.
Elettrostimolazione cerebrale che determina
arresto dell’emissione della parola
fRMI e PET (a volte danno risultati ambigui).
• Da notare che dominanza non vuol dire
“indipendenza”, infatti, come vedremo più avanti,
anche l’emisfero “minore” o non dominante è
importante per alcuni aspetti del linguaggio.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
Funzioni dell’emisfero dominante
STRUTTURE CORTICALI
• Area di Broca > espressione orale e scritta. Si ritiene che l’area 44 elabori con
l’area 6 la progettazione degli enunciati, e che l’area 45 sia importante,
insieme all’insula, per il controllo dell’attività coordinata delle strutture
fonatorie
• Area di Wernicke > comprensione della parola udita, unitamente all’area 39
• Fascicolo arcuato > connessione Wernicke-Broca
• Corteccia associativa parieto-temporo-occipitale > le aree 20 e 21 servono per
reperire nomi comuni e propri, mentre l’area 38 (polo temporale) per i soli nomi
propri Memoria Verbale
• Insula > rappresentazione interna del linguaggio articolato
• Aree SMA e preSMA > iniziativa verbale, attenzione, gestualità e mimica
• Area sensitivo-motoria (MI, SI) > controllo dei muscoli fonatori
STRUTTURE SOTTOCORTICALI
• Gangli della base > il caudato serve per l’integrazione uditivo-motoria nella
comprensione della parola udita
• Pulvinar (talamo) > memorizzazione verbale e sonorizzazione fonemica
• Cervelletto > articolazione del linguaggio

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
Circuiti Fasici
• Lessico Mentale: magazzino di rappresentazione interna dell’informazione
semantica, sintattica e morfologica (ortografica, fonologica) delle parole.
E’ quello che ci permette di reperire parole e significati e rende ragione della
creatività del linguaggio: l’Uomo, combinando un numero relativamente limitato
di vocaboli, è capace di generare miriadi di frasi e significati.
• Gli studi funzionali propongono che sia rappresentato dall’attività dell’area di
Werniche e delle aree associative temporali antero-inferiori, con più
rappresentazioni a vari livelli.
(Damasio et al. 1996)
Area di Wernicke
(Damasio et al. 1996)

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
Circuiti Fasici – Comprensione del linguaggio
COMPRENSIONE DELLA PAROLA UDITA
L’udito è di fondamentale importanza sia nella percezione che nell’acquisizione del
linguaggio > bambini affetti da sordità congenita o acquisita nei primi anni di vita
sono destinati a diventare sordomuti perché non possono apprendere l’uso della
parola; anche nel soggetto adulto deficit uditivi causano problemi nella
comprensione e nella produzione della parola, perché si perde la modulazione
uditiva del linguaggio (sordastria).
Rete neuronale per la comprensione della parola
W = parole T = toni N = rumori
Binder et al. 2000
Aree
associative
(compresa la
prefrontale)
Corteccia
associativa
temporale
Area di Wernicke
Sistema uditivo

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
Circuiti Fasici – Comprensione del linguaggio
COMPRENSIONE DELLA PAROLA SCRITTA
La vista non serve solo a decodificare il linguaggio scritto, ma risulta importante
anche per la pragmatica attraverso il riconoscimento e l’interpretazione della
gestualità e della mimica, mezzi comunicativi che condizionano il contesto dei
significati.
•E’ altresì importante per l’alfabeto
muto, il quale, essendo connesso a
significati solitamente precisi e
talora approssimativi, crea delle
difficoltà nella comunicazione
attraverso il linguaggio dei gesti
(infatti sarebbe difficile che un
sordomuto italiano riuscisse a
comunicare con un sordomuto
tedesco, esistono più di 150 alfabeti
muti diversi).
Aree
associative
(compresa la
prefrontale)
Corteccia
associativa
temporo-occipitale
Cortecce extrastriate
(NON passa dalla Wernicke)
Sistema visivo

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
Circuiti Fasici – Comprensione del linguaggio
COMPRENSIONE DELLA PAROLA SCRITTA
Recentemente (Pulvermuller et al. 2004) è stato osservato che i diversi significati possono
attivare aree cerebrali connesse con la rappresentazione dei loro effettori: ad esempio
verbi che esprimono azioni (i.e. lick, pick, kick) attivano le aree motorie di rappresentazione
dei movimenti delle labbra, della mano o della gamba.
Inoltre, sembra che per la
decodificazione della lettura siano
necessarie due vie:
•la prima, via diretta, sarebbe coinvolta
nell’elaborazione dell’informazione
ortografica e interesserebbe le aree
extrastriate;
•la seconda, via di assemblaggio, avrebbe
il compito di tradurre l’input scritto in
un codice fonologico, ovvero i grafemi
(segni grafici) in fonemi (suoni) > ad
esempio, quando bisogna pronunciare una
parola; in questa via sarebbero coinvolti
sia le aree extrastriate (sopratutto le
temporo-occipitali ) che l’area di Broca.
All’interfaccia tra comprensione e produzione
delle parole c’è l’Integrazione Sintattica delle
stesse in frasi; in questo caso si assiste ad una
complessa attivazione delle aree del linguaggio;
un ruolo maggioritario sarebbe riservato alla
corteccia temporale antero-superiore.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
Circuiti Fasici – Produzione del linguaggio
Nei destrimani le principali attivazioni sono nell’emisfero sinistro:
- giro del cingolo anteriore (indice dello sforzo attentivo)
- corteccia dorsolaterale prefrontale (indice della intenzionale volontà
dell’azione)
- giro frontale inferiore (area di Broca, coinvolta nell’accesso al bagaglio
lessicale)
①
③
②
Stadi 2 e 3 = ELOQUIO
Aree
associative
(compresa la
prefrontale)
Corteccia
associativa
temporale
Area di Broca
e Insula
Muscoli

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
Funzioni dell’emisfero non dominante
Presiede a compiti paralinguistici, che arricchiscono il contenuto del linguaggio:
• PROSODIA > qualità acustiche del linguaggio che non possono essere
rappresentate nella codificazione ortografica, ovvero il Ritmo, la Melodia e
l’Intonazione dell’enunciato.
• PRAGMATICA > l’uso del linguaggio in particolari contesti sociali; sottolinea le
indicazioni contenute nel discorso (es. affermazioni, esclamazioni, ordini);
funzione simile ai segni di interpunzione del linguaggio scritto.
La rete neuronale che controlla queste funzioni ha un’organizzazione simile a
quella dell’emisfero dominante:
• il giro frontale inferiore DX controlla la produzione della prosodia e della
pragmatica; pazienti con lesioni di quest’ area cerebrale, detta anche Area di
Ross, perdono la capacità di esprimere attraverso l’intonazione e la melodia il
contenuto affettivo delle loro idee e fanno un uso inappropriato della
pragmatica.
• il giro temporale postero-superiore DX, unitamente alle aree associative
speculari all’emisfero SN, controlla la comprensione delle funzioni di cui sopra;
lesioni di tali aree rendono il paziente emotivamente “sordo”; spesso esistono
problemi anche con l’interpretazione del contesto sociale della parola (es.
barzellette)

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO
Integrazione transemisferica del linguaggio
Il corretto funzionamento del linguaggio nelle sue varie espressioni, linguistiche e
non, necessita della collaborazione tra emisfero SN ed emisfero DX > dominanza
NON vuol dire indipendenza.
• Un esempio è proprio quello appena esaminato, a proposito delle funzioni
dell’emisfero non dominante.
• Un altro esempio è dato dallo studio di soggetti che hanno subito un
emisferectomia SN completa: in questi casi si può ancora comprendere e
produrre il linguaggio, ma i contenuti dello stesso sono fortemente emozionali
ed automatici (insulti, bestemie, ironia...); nei bambini sembra che esista una
maggiore probabilità di recupero degli aspetti verbali da parte dell’emisfero
DX, ma anche in questo caso a lungo termine esistono dei problemi nella
comprensione di frasi semanticamente complesse.
• Un terzo esempio è dato dai soggetti che soffrono di Balbuzie: anche se la
natura intima di tale disturbo non sia ancora del tutto chiarita, alcuni studi
sostengono che, in parte, possa essere dovuto ad uno sbilanciamento
dell’attività tra area di Broca e giro frontale inferiore DX a favore del
secondo: infatti più aumenta lo stress emotivo, più questi soggetti tendono a
balbettare.

DISTURBI DEL LINGUAGGIO
DISTURBI DELL’INTEGRAZIONE SIMBOLICA DEL LINGUAGGIO – LE AFASIE
Letteralmente è l’incapacità di parlare, tipica conseguenza di una malattia che
abbia colpito l’emisfero o dominante.
L’elaborazione del linguaggio si avvale della collaborazione incrociata di molti
centri cerebrali: per questo motivo è quasi impossibile stabilire, a priori, quali
saranno le conseguenze di un danno (ictus, embolia, trombo, tumore,
trauma) alla parte sinistra del cervello.
Clinicamente le afasie si dividono in molti sottotipi, a seconda della funzione
specifica che risulta compromessa (es. scrittura, comprensione, ripetizione), ma
difficilmente questi deficit si presentano isolati.
Per chiarezza comunque, si esaminano:
• capacità di attribuire il giusto nome agli oggetti
• capacità di comprendere il significato di un discorso
• capacità di leggere un testo
• comprensione di un testo scritto
• capacità di scrivere rispettando ortografia e grammatica
• capacità di ripetere esattamente le frasi ascoltate
• eloquio spontaneo, cioè capacità di formulare un discorso corretto e scorrevole
• fluidità verbale, il contrario della balbuzie > la regola generale è che le lesioni
prerolandiche danno origine ad afasie non fluenti, quelle postrolandiche ad
afasie fluenti.

DISTURBI DELL’INTEGRAZIONE SIMBOLICA DEL LINGUAGGIO – LE AFASIE
AFASIA DI BROCA (Motoria o Espressiva)
• Lesioni dell’area omonima + corteccia frontale + insula.
• L’emissione del discorso non è fluente: da mutismo a forme di linguaggio
incerto
fatto di poche parole.
• Errori tipici: sostantivi solo al singolare, verbi all’infinito o participio, eliminati
articoli, aggettivi e avverbi, omissioni.
• Comprensione del linguaggio parlato e scritto preservata.
• Paziente consapevole dei propri errori > possibili reazioni depressive.
AFASIA DI WERNICKE (Sensoriale o Recettiva)
• Lesioni dell’area omonima + lobulo parietale inferiore + (talora) opercolo
parietale.
• La comprensione del linguaggio è compromessa
• Errori tipici: Parafasie (usa parole sbagliate per il contesto del discorso)
Neologismi (nuove parole), addizione di sillabe o parole
• Distorsioni soprattutto nei sostantivi, poi verbi, aggettivi e avverbi. Non
riescono a ripetere parole e frasi. Difficoltà in letto-scrittura.
• Paziente non consapevole del proprio disturbo: moltiplica il numero di parole
per farsi capire e perciò diventa logorroico > afasia fluente (parla anche
troppo!)

DISTURBI DELL’INTEGRAZIONE SIMBOLICA DEL LINGUAGGIO – LE AFASIE
AFASIA DI CONDUZIONE
• Lesioni del fascicolo arcuato, superficiali (BA40) o profonde (fibre insulari).
• Hanno un linguaggio fluente ma intercalato da molti errori di tipo parafasico
con pronuncia di parole e suoni sbagliati.
• Alterata la capacità di ripetere parole e frasi
• Lettura ad alta voce anormale. Scrittura può essere alterata.
• Capacità di compitazione scarsa con errori di omissione, inversioni e
sostituzioni delle lettere.
• Comprensione del linguaggio in genere buona.
• Paziente consapevole del proprio disturbo: all’inizio è più fluente, ma non può
correggere i propri errori, per cui col tempo si inibisce dal parlare > possibili
reazioni depressive.
AFASIA GLOBALE
• Lesione di tutte le aree della regione silviana; gravissima
AFASIE TRANSCORTICALI (per lesioni pre- o post- Wernicke)
• Motoria: lesioni delle aree premotorie o prefrontali > alterazione dell’iniziativa
verbale
• Sensoriale: lesioni delle aree associative parieto-temporo-occipitali
> compromessa la comprensione
• Mista: Sindrome da isolamento delle aree del linguaggio, per lesioni perisilviane

DISTURBI DELLA FONAZIONE, DELL’ARTICOLAZIONE E DELLA LETTURA
DISFONIE
• Le anomalie della voce sono caratterizzate da una modificazione dell’intensità e
del timbro del segnale laringeo. Il classico abbassamento di voce si chiama
disfonia
e, in casi estremi, diventa afonia, cioè mancanza di voce.
• Può essere dovuta a: uso eccessivo della voce, patologie infiammatorie, paralisi
delle corde vocali, presenza di neoformazioni o di modificazioni del tessuto
mucoso cordale
• Esempi: voce bitonale, rinolalia
DISLALIE
• Disturbi dell’articolazione per cause muscolari, osteo-facciali o psicogene.
DISARTRIE
• E’ la difficoltà ad articolare ed emettere i suoni, ma è causata da una lesione
cerebrale. In questo caso il deficit è puramente tecnico, i centri del linguaggio non
sono stati colpiti, mentre sono rallentati, o paralizzati, i muscoli responsabili della
fonazione. Ne deriva l’assenza di coordinazione motoria nei movimenti fini linguobucco-facciali,
associata di frequente all'incoordinazione respiratoria. Il problema
può migliorare con i trattamenti logopedici
• Cause: lesioni del fascio genicolato, paralisi periferica dei nervi cranici, lesioni
dei gangli della base, lesioni del cervelletto

DISTURBI DELLA FONAZIONE, DELL’ARTICOLAZIONE E DELLA LETTURA
ALESSIE (Dislessie Acquisite)
• Incapacità di comprendere o leggere ad alta voce lo scritto. Possono essere
associate o meno ad Agrafia (incapacità di scrivere).
DISLESSIE (Dislessie Evolutive)
• Disturbi dell’apprendimento della lettura che insorgono durante lo sviluppo del
linguaggio. Sono abbastanza frequenti e colpiscono soprattuto i maschi mancini.
• Non hanno a che fare con deficit cognitivi o intellettivi (anzi, i dislessici spesso
hanno un QI superiore alla norma), il problema è nella decodificazione dei
segnali visuo-grafici, che risulta alterata, con inversioni di grafemi (es. b d)
o parole. Spesso associata a discalculia e disortografia
• Non esistono dati conclusivi sulla natura neurobiologica del disturbo; alcuni
autori sostengono che l’alterazione sia a livello delle vie visive e uditive, con
anche interessamento del cervelletto; inoltre, gli studi funzionali dimostrano
minori asimmetrie funzionali nelle aree dell’emisfero SN che controllano la
decodificazione dello scritto; studi ancora in corso.
PARAPRASSIA (Lapsus freudiano)
Errori nell’uso delle parole “adatte”, che però potrebbero svelare ciò che
realmente pensa il soggetto che ne commette. Solitamente presente in seguito alla
caduta del livello di attenzione, Freud interpretò il fenomeno come la
slatentizzazione di sentimenti residenti nell’incoscio.

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIO
Filogenesi del linguaggio umano
La maggior parte degli antropologi ritiene che tutti i linguaggi umani derivino
da un’unica lingua ancestrale insorta in Africa circa 2 milioni di anni fa;
ciò limitatamente al linguaggio orale, perché la storia di quello scritto è molto più
recente: le prime prove di uso dello scritto risalgono a circa 5000 di anni fa.
• H. Habilis, il primo rappresentante degli Ominidi apparso 2,5 milioni di anni fa,
presentava già delle asimetrie cerebrali, tuttavia pare che facesse uso di gesti
e non parlava.
• Poi apparve H. Erectus: studiandone le fossili, si scoprì una differenzazione
dell’apparato vocale con abbassamento della laringe ed ampliamento della zona
faringea.
• Prossimo nella scala evolutiva fu H. Neanderthalis, con caratteristiche del
tutto umane e la dimostrazione anatomica della presenza dell’osso ioide.
• Ultimo nell’evoluzione è H. Sapiens, l’Uomo moderno.
Si suppone che il linguaggio comparve con l’assunzione della posizione eretta, da H.
Erectus in poi, la quale avrebbe reso libere le mani per l’uso dei gesti, e,
successivamente, con l’arrivo di H. Neanderthalis, qualche mutazione dell’apparato
vocale avrebbe permesso il controllo volontario della voce e l’evoluzione del
linguaggio orale, a partire da un sistema ancestrale di grida instintive.

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIO
Ontogenesi del linguaggio umano
TEORIE SULL’ACQUISIZIONE DEL LINGUAGGIO
TEORIA NATIVISTA
N. Chomsky sostiene che le persone nascano con un “dispositivo” innato “di acquisizione del
linguaggio”, geneticamente determinato, una specie di modulo cognitivo ereditario che
contiene gli strumenti necessari per comprendere e produrre il linguaggio.
• Dati a favore: alla nascita il bambino ha già pronte tutte le strutture che lo fanno parlare
e capire il linguaggio:
gli studi funzionali dimostrano che già all’ottavo mese di vita gestazionale nella
maggior parte dei feti il planum temporalis (dove localizzata l’area 22) è più
sviluppato nell’emisfero SN.
l’analisi spettrografica della voce del bambino fa vedere che egli è in grado di
emettere tutti i suoni di tutte le lingue naturali.

Noam Chomsky
Noam Chomsky è nato nel
1928 negli Stati Uniti. Ha
rivoluzionato gli studi
linguistici con la teoria
generativista che ha avuto
fondamentali ricadute
nell'ambito della ricerca
psicologica, logica, filosofica.
Attualmente insegna nel
Department of Linguistic and
Philosophy del Massachusetts
Institute of Technology
[MIT].

N. Chomsky (va almeno detto che lui stesso ha negato le sue idee e le cambia di
continuo, con uno scopo ricorrente: convincere che lui è il solo, unico vero linguista)
b) a Chomsky si stanno opponendo tutti, compresi i suoi migliori allievi
metà dei linguisti del mondo inorridiscono al solo nome di Chomsky
c) Va nominata la LINGUISTICA COGNITIVA che oggi va per la maggiore e si basa
sulla negazione di quasi tutto quello che ha detto Chomsky (cfr. Langacker, Taylor e
mezzo mondo che conta);
d) Chomsky divide la linguistica in due concetti:
broad sense (quello di cui si occupano tutti i linguisti)
narrow sense (quello di cui si occupa lui, cioè la sintassi)
della prima a lui non importa nulla perché non è scientifica, solo la seconda è degna di
attenzione cioè è scientifica (perché se ne occupa lui), detto in Science 2002, posizione
invalidata in modo netto e convincente da Pinker e Jackendoff (tra i migliori linguisti al
mondo) nel 2005 in un carteggio su “Cognition” in risposta all’articolo di Science.
L. Salmon

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIO
Ontogenesi del linguaggio umano
TEORIE SULL’ACQUISIZIONE DEL LINGUAGGIO
TEORIA DELL’APPRENDIMENTO
J. Piaget, il grande psicologo svizzero, ritiene invece che il linguaggio si sviluppi nel contesto
di un processo generale di apprendimento sensori-motorio, dunque sottolinea l’importanza dei
fattori socio-ambientali.
In particolare, A. Bandura, un altro psicologo, ha sottolineato l’importanza
dell’apprendimento imitativo.
• Dati a favore: la scoperta del sistema dei neuroni a specchio, che nell’Uomo è localizzato
nell’area di Broca, attualmente rende credibilità in questa teoria; studi in corso.

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIO
Ontogenesi del linguaggio umano
TEORIE SULL’ACQUISIZIONE DEL LINGUAGGIO
TEORIA INTERAZIONISTA
E’ il risultato dell’integrazione tra teoria nativista e quella dell’apprendimento e
sostiene che il linguaggio sia il prodotto dell’interazione tra fattori innati e fattori
ambientali di acquisizione dello stesso. In effetti, mentre alla nascita siamo
capaci di imparare qualsiasi lingua naturale, l’apprendimento condiziona la nostra
capacità di parlarne una determinata.
Che si tratti di apprendimento imitativo, è una teoria accreditata anche dal
comportamento del bambino, il quale sviluppa delle precise reazioni motorie in
risposta alla lingua che percepisce come “familiare” e sembra essere già in grado
di riconoscere la prosodia materna.
La COMPRENSIONE del linguaggio inizia attorno al primo anno di vita e poco dopo
se ne sviluppa la PRODUZIONE: all’inizio il linguaggio è Olofrastico, perché il
bambino concentra il significato dell’intera frase in una singola parola;
successivamente diventa Telegrafico, con omissioni di articoli e preposizioni e uso
di frasi a 2-3 parole; infine, tra i 2 e 4 anni di età, si ha il rapido sviluppo della
funzione fasica con uso di elementi sintattici e costruzione di frasi compiute.

Un’ulteriore ipotesi
GM EDELMAN

Edelman Darwinismo Neuronale
I concetti non sono necessariamente legati all'uso del linguaggio
anche gli scimpanzé sviluppino concetti, che formano (tanto sul piano dell'evoluzione, quanto
su quello dello sviluppo individuale) prima del linguaggio
Essi sono
1) funzionalmente indipendenti e separati dal linguaggio
2) prelinguistici, "categorie ontologiche", che si basano, ad un livello fondamentale, su schemi
astratti costruiti in modo in termodale a partire dalle posizioni assunte dal corpo nella sua
interazione con l'ambiente esterno (i cosiddetti "schemi d'immagine": "oggetto", "movimento",
"barriera", "contenitore", etc. (Edelman, G.M. [1989], trad. it., p. 174.
I concetti "prendono l'avvio dai materiali forniti dall'apparato percettivo" e dipendono, nella loro
formazione, dalle modalità specifiche del funzionamento cerebrale (dal punto di vista della
TSGN, dalla capacità di categorizzare e ricategorizzare). In questo senso, "non sono
convenzionali o arbitrari" (essendo anch'essi basati su "valori"), né "sono legati a una
comunità linguistica" . Per quanto riguarda il loro ordinamento sequenziale, Edelman
propone il termine "presintassi": una forma di memoria (che potrebbe essere intesa nel
senso di vincolo sulla ricategorizzazione) nella quale, ad esempio, "la risposta al concetto di
un oggetto deve sempre precedere (o seguire) la risposta a un concetto di un' azione " La
formazione e l'ordinamento dei concetti così intesi implicherebbero dunque: 1) la
categorizzazione di attività cerebrali (" mapping globali") da parte del cervello stesso
(ricategorizzazione concettuale); 2) la connessione rientrante fra aree temporali, parietali e
frontali a loro volta connesse con gli "organi della successione" (cervelletto, ippocampo e
gangli della base), come nel caso della memoria categoria-valore.
Fonte: C. Catenacci http://www.methodologia.it/l1205/disp1205.html

Linguaggio
Edelman ritiene che tanto l'evoluzione, quanto l'acquisizione del linguaggio - inteso
come funzione adattativa - dipendano dalla precedente evoluzione (o sviluppo) di aree
cerebrali per i concetti. Egli abbozza una teoria "epigenetica" del linguaggio che si definisce per
contrasto con la "linguistica cartesiana", ovvero con la grammatica universale di Noam Chomsky
"incorporata sotto forma di un insieme di regole in un modulo cerebrale il cui funzionamente è
geneticamente determinato" (Edelman, G.M. [1989],).
Quattro le premesse
1) una base necessaria ma non sufficiente per la semantica esiste già nelle aree del cervello che
hanno attinenza con la formazione di concetti (lobi frontale, parietale e temporale);
2) le aree di Broca e di Wernicke - che sono adattamenti evolutivi unici per il linguaggio,
(assunzione della stazione eretta con relativi cambiamenti nella base del cranio, modificazione del
tratto sopralaringeo e delle corde vocali e, sviluppo di regioni corticali associate - non sono di per
sé sufficienti alla realizzazione di un linguaggio significante; inoltre, la base per i meccanismi
fonologici e sintattici si trova già nell'apparato corticale preesistente allo sviluppo evolutivo di tali
aree, connesso alla categorizzazione di " mapping globali" e alla presintassi;
3) tali aree sono legate all'emergere di una fonologia sufficiente perché parole e frasi diventino
"simboli" per concetti, rendendo possibile lo sviluppo di una sintassi vera e propria;
4) dato in un individuo un lessico sufficientemente sviluppato, l'apparato concettuale può trattare
ricorsivamente e classificare le varie produzioni del linguaggio (morfemi, parole, frasi) come "entità
" da categorizzare e ricombinare senza alcuna necessità di un ulteriore riferimento alle loro origini
iniziali o alle loro basi nella percezione, nell'apprendimento o nella trasmissione sociale.
Fonte: C. Catenacci http://www.methodologia.it/l1205/disp1205.html

Edelman ritiene che l'assunto di un modulo cerebrale specifico con "regole" innate
contenenti costrizioni geneticamente imposte sul linguaggio appaia altamente
improbabile, perché: 1) il modulo dovrebbe specificare regole di trasformazione
estese e complicate; e 2) tale insieme di regole dovrebbe essere rappresentato in
modo ordinato e completo in regioni cerebrali che sono già capaci di condurre alla
formazione di concetti. L'idea delle regole innate andrebbe sostituita con quella di
costrizioni o vincoli innati, i quali consentirebbero di spiegare in termini selezionistici
l'emergenza epigenetica di regole appropriate. "In assenza di tali costrizioni,
nessun sistema epigenetico potrebbe funzionare" (Edelman, G.M. [1989]). Va
notata la parziale convergenza fra questa proposta di Edelman e le conclusioni
raggiunte in ambito neurolinguistico da Antonio Damasio e Hanna Damasio
(Damasio, A.R., Damasio H. [1992]), secondo i quali il linguaggio
sembrerebbe richiedere la cooperazione di tre sistemi neurali: un primo sistema
che categorizza preesistenti rappresentazioni o concetti prelinguistici, un secondo
che rappresenta i fonemi, le combinazioni fonemiche e le regole sintattiche per la
combinazione delle parole e la costruzione delle frasi, ed un terzo che svolge una
funzione di mediazione fra i primi due, collegando la produzione di concetti a quella
di parole o frasi e viceversa; tale mediazione sembrerebbe avvenire nelle regioni
temporali e frontali sinistre.
Fonte: C. Catenacci http://www.methodologia.it/l1205/disp1205.html

Geswind N Engl J Med 1971

Il linguaggio: studi
anatomici recenti
Fascicolo arcuato
Catani, Neuroimage 2002

Il linguaggio:
PET

Language
Cabeza & Nyberg, 2000, JOCN
fMRI for Dummies

Il linguaggio: fMRI

50
50
Differenze tra sessi?

Fluenza fonemica
S D
Nei destrimani le
principali attivazioni
sono nell’emisfero
sinistro:
- giro del cingolo
anteriore (indice dello
sforzo attentivo)
- corteccia
dorsolaterale
prefrontale (indice
della intenzionale
volontà dell’azione)
- giro frontale
inferiore (area di
Broca, coinvolta
nell’accesso al bagaglio
lessicale)

Fluenza fonemica
Attivazione media di un gruppo
di 8 soggetti destrimani
S D

La stessa prova
nella maggioranza
di 10 soggetti non
destrimani
determinava
attivazione di
entrambi gli
emisferi,
e in un soggetto
l’attivazione era
prevalente
nell’emisfero
destro
Fluenza fonemica
S D
S D

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIO
Il Bilinguismo
Secondo l’ipotesi del PERIODO CRITICO (Penfield, 1959; Lenneberg, 1967)
esiste un preciso intervallo di tempo, tra i 2 anni di età e la pubertà, per l’acquisizione del
linguaggio o di una seconda lingua.
• I dati sperimentali e clinici sembrano concordare con tale ipotesi, anche se non si
sa esattamente per quale motivo ciò succeda: un’ipotesi è che fino all’inizio del
periodo pubere il SNC avrebbe una maggior riserva di plasticità adattiva e/o che
fino a tale periodo non si sia ancora completata la lateralizzazione della funzione
fasica.
• Nei maschi le asimmetrie cerebrali sono più pronunciate che nelle femmine, per cui le
seconde hanno maggiori capacità di recupero e di adattamento.
Dopo questo periodo critico sarebbe sempre possibile imparare una nuova lingua, ma in
maniera imperfetta, soprattutto per quanto riguarda fluenza e pronuncia; anche in questo
caso, apparentemente i maschi hanno maggiori difficoltà rispetto alle femmine.
VERSUS
Bilinguismo in età evolutiva (Kim et al. 1997)
Bilinguismo in età adulta

Le aree orbitofrontali

Riceve informazioni da tutti i
sensi; il meccanismo della
ricompensa è modulato dai
Neuroni della fame
L’output verso striato e
ipotalamo

RIDERE
RIDERE

Itzhak Fried, della Medical School di Los
Angeles, valutava l’origine delle crisi
epilettiche di una giovane paziente, A. K
La stimolazione della porzione più
anteriore dell'area motrice supplementare
dell'emisfero sinistro determinava il riso.
Uno stimolo di bassa intensità generava un
sorriso o una risata di breve durata appena
accennata, bastava però aumentare di poco
l’intensità della stimolazione che si
scatenava una incoercibile e fragorosa
risata.

Eppure molte malattie generano
un'alterazione nel controllo del riso
Ad esempio un tumore del lobo frontale
o dell'ipotalamo porta a ridere molto
facilmente; le patologie che colpiscono il
tronco encefalico danno origine ad
alternanza di momenti di riso e di pianto
immotivato; infine le crisi epilettiche di
tipo gelastico, tipicamente di origine dal
lobo temporale, sono caratterizzate da
eccessi di riso incontrollabile.

Mentre nessun paziente con tumore cerebrale o con
crisi epilettiche gelastiche è in grado di spiegare
le ragioni della propria ilarità, A. K., quando le
stimolavano la corteccia cerebrale, chiariva quale
stimolo suscitasse la sua reazione emotiva: "Rido
perché trovo esilarante la figura del cavallo che
mi state mostrando; rido perché trovo buffo chi
mi sta attorno" aveva affermato la malata.
"Anche se l'origine del comportamento di A.K. era
puramente sperimentale, non si trattava di una
reazione meccanica; la giovane riconosceva
nell'ambiente esterno la sollecitazione al proprio
comportamento. Ridere è un'attività complessa in
cui si intrecciano aspetti motori, emotivi e
cognitivi" sostiene Itzhak Fried.

Ridere
La risata non è parte della crisi.
L’area SMA possiede
un’organizzazione somatotopica con
lrappresentati più anteriormente
delle braccia e gambe. Linguaggio e
ridere sono quindi rappresentati
nella parte rostrale della SMA,
proprio davanti all’area dell’attività
manuale, forse come area di una
ulteriore evoluzione del cervello
umano.
Itzhak Fried, et al
NATURE | VOL 391 | 12 FEBRUARY 1998

Itzhak Fried non ha utilizzato, a differenza della
stragrande maggioranza dei neuropsicologi, le più
sofisticate e moderne tecniche di imaging, come la PET
o la SPECT, ma ha invece stimolato direttamente, come
ai tempi di Wilder Penfield, la corteccia cerebrale.
La sua scoperta è frutto del caso: l'obiettivo dello
studio non era la genesi del riso umano, bensì la
localizzazione di un focolaio epilettico.
Alcuni ricercatori rimproverano a questo studio "di
basare le proprie considerazioni sulla stimolazione di
un solo cervello, per lo più proveniente da un soggetto
epilettico. L'esperimento andrebbe completato
analizzando le reazioni di una decina di individui sani”.
Altri neuropsicologi hanno sottolineato come manchi,
nell'animale, un'area corrispondente al supposto centro
del riso.

Jun Tanji, psicologo di Tokio, afferma:
"Diversi studi su primati suggeriscono
che all'interno dell'area premotoria
supplementare si possono distinguere due
centri nervosi, uno coinvolto nel controllo
dei movimenti più semplici, l'altro di
quelli più complessi. Entrambi però
servirebbero a costruire il percorso
spazio temporale del gesto, nulla a che
vedere con il riso".

Far ridere è molto più facile che definire
filosoficamente o scientificamente il riso.
Da tanto scrittori e comici sanno che, accanto al
ragionamento logico, esiste un altro tipo di
argomentazione e conoscono i mezzi per suscitare questa
visione straniata e diversa del mondo.
Nel racconto di Ernst Hoffmann la principessa Brambilla,
il re Ophioch e la regina Liris vedono improvvisamente
nello specchio magico della fonte di Urdar l'universo e la
loro stessa immagine: "Ridere è la parola esatta, né
sapremmo trovarne una migliore per esprimere ciò che
essi provarono e che non era tanto un benessere
interiore, quanto la gioia per la vittoria riportata da
forze intime".
Jean Starobinski, critico letterario, così commenta il
brano: "La fonte di Urdar non sarebbe altro che quello
che si chiama l'umorismo, cioè la meravigliosa capacità
del pensiero, nata dalla profonda meditazione sulla
natura, di creare un proprio sosia ironico, le cui strambe
buffonate gli permettono di riconoscere anche quelle di
tutta la vita terrena e di trarne divertimento".

Ridere
• Aumenta la pressione ematica
• Aumenta le pulsazioni cardiache
• Modifica il respiro
• Determina una condizione positiva per il
sistema autoimmune.
• Aumenta il cortisolo, l’ormone della
crescita e le catecolamine

Dalla risata all’umorismo
• La risata nasce per segnalare che un contatto sociale
(ad es. il solletico o un gioco) che potrebbe essere
pericoloso, ma non lo è, anzi è piacevole
• L’umorismo nasce quando entro uno schema narrativo si
inserisce un elemento incongruente. La scoperta
dell’incongruenza richiede uno sforzo cognitivo. La
soluzione dell’incongruenza provoca un piacevole sollievo

Battute logiche e semantiche
(Fono)logico: giochi di parole:
Come si chiama il più bravo motociclista
giapponese?
Thofuso Lhamoto
Semantico
Qual è il colmo per un canguro?
Avere le borse sotto gli occhi

• Umorismo: evoluzione dello stesso meccanismo
che provoca la risata
• Entrambi gli emisferi coinvolti
• Emisfero sinistro: cogliere l’incongruità
• Emisfero destro: risoluzione dell’incongruità (i
pazienti con lesioni cerebrali dx hanno
difficoltà a cogliere l’umorismo, anche se
colgono l’incongruità non la risolvono)
• Amigdala coinvolta anche nelle emozioni
positive

•J Cogn Neurosci. 2006 Nov;18(11):1789-98.
•Humor comprehension and appreciation: an FMRI study.
•Bartolo A, Benuzzi F, Nocetti L, Baraldi P, Nichelli P.
•Humor is a unique ability in human beings. Suls [A two-stage model for the
appreciation of jokes and cartoons. In P. E. Goldstein & J. H. McGhee (Eds.), The
psychology of humour. Theoretical perspectives and empirical issues. New York:
Academic Press, 1972, pp. 81-100] proposed a two-stage model of humor:
detection and resolution of incongruity. Incongruity is generated when a
prediction is not confirmed in the final part of a story. To comprehend humor, it
is necessary to revisit the story, transforming an incongruous situation into a
funny, congruous one. Patient and neuroimaging studies carried out until now lead
to different outcomes. In particular, patient studies found that right brain-lesion
patients have difficulties in humor comprehension, whereas neuroimaging studies
suggested a major involvement of the left hemisphere in both humor detection
and comprehension. To prevent activation of the left hemisphere due to language
processing, we devised a nonverbal task comprising cartoon pairs. Our findings
demonstrate activation of both the left and the right hemispheres when
comparing funny versus nonfunny cartoons. In particular, we found activation of
the right inferior frontal gyrus (BA 47), the left superior temporal gyrus (BA
38), the left middle temporal gyrus (BA 21), and the left cerebellum. These areas
were also activated in a nonverbal task exploring attribution of intention [Brunet,
E., Sarfati, Y., Hardy-Bayle, M. C., & Decety, J. A PET investigation of the
attribution of intentions with a nonverbal task. Neuroimage, 11, 157-166, 2000].
We hypothesize that the resolution of incongruity might occur through a process
of intention attribution. We also asked subjects to rate the funniness of each
cartoon pair. A parametric analysis showed that the left amygdala was activated
in relation to subjective amusement. We hypothesize that the amygdala plays a
key role in giving humor an emotional dimension.

LPFC
Lateral PreFrontal Cortex
LA WORKING MEMORY

LA MEMORIA DI LAVORO
Si pensa anche che potrebbe essere composta da
alcuni sotto insiemi:
Una memoria breve centrale di piccola capacità,
una specie di agenda per appunti;
Un circuito riverberante fonologico che permette
di tenere a mente un piccolo numero di
informazioni linguistiche, non necessario
all’accesso alla memoria a lungo termine;
Un circuito riverberante per le informazioni
visuospaziali.

La memoria di lavoro
• Il concetto della working memory nasce nell’ambito della
psicologia cognitiva degli anni Sessanta e deriva
dall’individuazione di un sistema di elaboarazione attiva dei
contenuti mnestici, E’ distinto e sovraordinato rispetto alle
funzioni passive di immagazzinamento a breve termine.
• Unità operativa di base, soggiacente e indispensabile allo
svolgimento di qualsiasi attività cognitiva complessa
(comprensione, ragionamento, apprendimento ecc.), il
prodotto dei suoi processi elaborativi è identificato coi
contenuti immediati della coscienza.
• I modelli computazionali (Baddeley e Hitch, 1974) ipotizzano
tre sistemi organizzati gerarchicamente: uno di gestione e
controllo (stimolo-indipendente) due stimolo-specifici (uno
fonologico ed uno visuo-spaziale).

La memoria di lavoro
Questo modello tripartito, pur con tutti i suoi limiti, ha
orientato la ricerca neuropsicologica degli anni
successivi sui correlati neurali di questo sistema
mnestico nel suo complesso, come pure delle sue
sottocomponenti. Negli ultimi dieci anni, infatti, studi
sperimentali psicofisiologici e di neuroimmagine
funzionale hanno consentito di individuare
i circuiti neurali soggiacenti ai processi di working
memory nel cervello sia animale che umano: la corteccia
prefrontale dorsolaterale, unitamente alle sue fitte e
reciproche connessioni corticali (aree associative
posteriori) e sottocorticali (ippocampo, gangli della base
e talamo), viene preferenzialmente proposta quale
correlato neurale della memoria di lavoro.

La memoria di lavoro
Il legame funzionale tra corteccia
prefrontale dorsolaterale e working
memory è sostenuto dai numerosi riscontri
empirici relativi all'organizzazione
circuitale locale di questa regione (campi di
memoria e mappa mnestica topografica),
alle proprietà intrinseche dei suoi neuroni
(bistabilità) e al relativo assetto
biochimico (soprattutto: modulazione
dopaminergica, glutammatergica e
serotoninergica).

La memoria di lavoro
• Una definizione univoca del ruolo assolto
dalla corteccia prefrontale dorsolaterale
in merito alle diverse componenti
funzionali della working memory non è
però ancora stata raggiunta.

La memoria di lavoro
Le indagini sperimentali in quest’ambito hanno portato
al profilarsi di due modelli alternativi che
caratterizzano la corteccia prefrontale dorsolaterale
in base o al tipo di informazione elaborata (modello
della stimolo-specificità) o allo specifico processo
sostenuto (modello della processo-specificità). Recenti
ipotesi sperimentali fanno risiedere la specificità
funzionale di questa regione corticale nel
mantenimento temporaneo di una rappresentazione
integrata di informazioni multi-modali, convogliate
dalle aree posteriori stimolo-specifiche (Prabhakaran
et al., 2000).

La memoria di lavoro
• In questa prospettiva la corteccia
prefrontale dorsolaterale risulterebbe
essere il più plausibile correlato anatomofunzionale
della recentissima componente
aggiunta da Baddeley nel 2000 al suo modello
computazionale: il buffer episodico, deputato
all'organizzazione e alla sintesi dei diversi
contenuti mnestici, presenti e passati, in
un'unica gestalt di significato
(rappresentazione episodica).

La memoria di lavoro
Recentemente il deficit di working memory è
venuto gradualmente a profilarsi come il danno
cognitivo fondamentale e "necessario" del
disturbo schizofrenico, all'interno del modello
interpretativo che considera l'ipofrontalità la
lesione "primaria" di questa patologia.

La memoria
di lavoro
Neural network for
encoding immediate
memory in phonological
processing
Xiaojian Li, et al
Neuroreport 2004
IFG= giro frontale inferiore
CBL= cercelletto laterale destro

LA CONCLUSIONE
Questo studio di fMRI dimostra che la ricognizione
tonale in un paradigma di risposta-immediata con
distrattori che si intercalano recluta un circuito
fronto-cerebellare per l’encoding articolatorio.
Questo network aumenta l’encoding articolatorio nella
memoria immediata. Lo stesso network appare
mediare il rehearsal nel paradigma rispostaritardata.
Sembra quindi necessario rivedere il
modello della working memory nel quale il rehearsal
è opzionale mentre l’encoding è un componente
obligatorio del loop fonologico.

Corteccia prefrontale
• La regione prefrontale sembra implicata
tra l’altro in alcune specifiche funzioni
quale quella del:
il riconoscimento
dell’errore

Quando avviene il riconoscimento dell’errore si
attivano molte aree cerebrali.
Potrebbe essere il funzionamento tipico se
dobbiamo apprendere dagli errori.

Corteccia prefrontale
• Il caso di Phineas
Gage (1848)
• This is the bar that was shot through the head of Mr. Phinlius P. Gage at Cavendish,
Vermont, Sept. 14, 1848. He fully recovered from the injure & deposited this bar in
the Museum of the Medical College, Harvard University. Phinehaus P. Gage Jan 6 1850

On 13th. September 1848, an accidental
explosion of a charge he had set blew his
tamping iron through his head.
In fact, from early in 1851 until just before he died nine years
later, Gage seems to have worked at the one occupation,
although in two places: in Currier's livery stable and coach
business for 1 1/2 years, and in Chile in a similar capacity for
nearly seven more. There he clearly drove coaches, probably
stage coaches. We know he was barely well enough to do a full
day's work on his parent's farm until June of 1849, just well
enough to travel to Boston in November of that year, and was
still described in 1850 as failing in bodily powers. The maximum
time he could have travelled around New England or been with
Barnum's Museum would seem to have been about a year. We
know nothing about the quality of his work for Currier or when he
was in Chile, or to what extent he was able to support himself.
This has not prevented the fabrication of employment histories
somewhat at variance with one another: for example, in one he is
totally aimless, in another he makes a lot of money from
exhibiting himself but dies penniless in an institution.

http://www.deakin.edu.au/hmnbs/psychology/gagepage/Pgstory.htm
No studies of Phineas Gage's brain were made
post mortem. Late in 1867 his body was
exhumed, and his skull and the tamping iron
sent to Dr. Harlow, then in Woburn (MA).
Harlow reported his findings, including his
estimate of the brain damage, in 1868. He
then gave the skull and tamping iron to what
became the Warren Museum of the Medical
School of Harvard University where they were
much studied. They are now on display at
Harvard's Countway Library of Medicine.

The return of Phineas Gage: clues about the brain from the
skull of a famous patient.
Science. 1994 May 20;264(5162):1102-5.
Damasio H, Grabowski T, Frank R, Galaburda AM, Damasio
AR.
When the landmark patient Phineas Gage died in 1861, no autopsy was
performed, but his skull was later recovered. The brain lesion that
caused the profound personality changes for which his case became
famous has been presumed to have involved the left frontal region, but
questions have been raised about the involvement of other regions and
about the exact placement of the lesion within the vast frontal
territory. Measurements from Gage's skull and modern neuroimaging
techniques were used to reconstitute the accident and determine the
probable location of the lesion. The damage involved both left and right
prefrontal cortices in a pattern that, as confirmed by Gage's modern
counterparts, causes a defect in rational decision making and the
processing of emotion.Pochi casi in letteratura

Long term effects of bilateral
Arch neurol 58 1139; 2001
frontal brain lesion
Matarò M. et al
Vivere 60 anni dopo una lesione bilaterale
frontale senza grandi disturbi della
personalità

Conclusion
Macmillan (2000) has shown that the record of how Phineas Gage’s
character changed after the accident must be considered with caution;
this circumstance, in the light of our still vague understanding of
neuropsychology neither requires nor can rule out such a hypothesis.
According to our results, the brain parenchyma injury appears
to be much less extended than previously thought. Only the medial and
lateral orbito-frontal as well as the dorsolateral prefrontal regions of the
left frontal lobe were injured as a consequence of direct missile impact.
Although modern neuroscience could perhaps dispense with
the speculations prompted by this famous case, it is still a living part of
the medical folklore and education. Setting the record straight based on
clinical reasoning, observation of the physical evidence, and sound
quantitative computational methods is more than mere minutia.

E allora?

Le torri di Hanoi

Stroop test
Rosso Verde Marrone Viola
Blu Viola Verde Blu
Marrone Marrone Rosso Verde
Verde Rosso Viola Marrone
Viola Marrone Blu Viola
Blu Verde Rosso Blu
Rosso Blu Verde Viola

Il test di Weigl

TEST DI WEIGL

Il
sistema
motorio

- Il movimento è generato a vari livelli e possiamo definire i movimenti
riflessi, ritmici e volontari. I primi due sono prodotti da patterns
stereotipati di contrazioni muscolari, mentre quelli volontari, orientati
al compimento di un’azione, sono il risultato di interazioni tra
meccanismi di feedback e di feed-forward e migliorano con la pratica.
- Le capacità motorie umane sono molto particolari.
La naturalezza dei nostri movimenti è dovuta al continuo afflusso di
informazioni sensitivo sensoriali per conoscere le coordinate nello
spazio e la posizione del corpo e dei suoi segmenti; le informazioni
concernono anche gli effetti di ogni atto motorio.
Inoltre abbiamo la possibilità di compiere molte azioni contemporanee:
guidiamo, parliamo e decidiamo di muovere qualcosa; del movimento
volontario dobbiamo conoscere il goal ma non sappiamo i dettagli del
movimento.
- Non è necessario il controllo cosciente momento per momento del
movimento.

I comandi motori sono adattati alle caratteristiche dei muscoli
3 sono i vincoli per il movimento:
1) l’inerzia della risposta meccanica dei muscoli: i muscoli agiscono come
dei filtri nei confronti dei segnali dei motoneuroni; se troppo rapidi i
muscoli rispondono in maniera inadeguata; per cambiamenti rapidi si
ricorre all’attivazione alterna di agonisti antagonisti.
2) I muscoli sono come una molla; la tensione varia con la lunghezza; il
segnale del motoneurone modifica la lunghezza di riposo del muscolo e
quindi la rigidezza; importante anche la lunghezza iniziale ed i carichi
che applichiamo all’articolazione; il midollo spinale ha dei meccanismi di
compenso ma questi meccanismi sono rifiniti anche grazie all’esperienza.
3) Si devono controllare simultaneamente muscoli che agiscono a livello di
molte articolazioni; pensare a cosa facciamo quando saltiamo un
ostacolo; nella norma si devono allineare circa 100 ossa.
L’integrazione motoria è la possibilità di scegliere tra differenti opzioni;
tali opzioni sono in effetti ridotte per la gerarchizzazione del controllo
motorio.

Movimenti intenzionali
Sono mirati a raggiungere un fine anche se possono essere
attivati da inputs esterni (freno la macchina per ostacolo);
migliorano con la pratica. Si corregge rispetto a quello che
perturba il movimento dall’esterno in 2 maniere
1) Feedback controllo momento-per –momento
Segnale, errore si aggiusta output; attenzione al ritardo di fase
(ritardo tra input ed output) la correzione risulta sfasata
temporalmente. Lo usiamo per mantenere la posizione degli
arti.
2) Anticipazione= feed-forward
Usiamo le informazioni sensoriali per comprendere cosa
interferisce con il movimento e mettiamo in pratica modalità
di risposta basate sull’esperienza; controllo anticipatorio
definito anche feed-forward: usato nel controllo della postura
e del movimento; esempio prendere una palla. Quando è
afferrata allora compare il meccanismo del feedback. Tre
principi importanti.
1) È importante per le azioni veloci
2) Dipende dall’abilità a predire gli eventi
3) Può modificare i meccanismi del feedback.

Il cervello rappresenta l’output dell’azione
motoria indipendentemente dall’effettore
usato o dalla specifica via usata
Il tempo necessario a risponde ad uno
stimolo dipende dalla quantità delle
informazioni necessarie a raggiungere lo
scopo
Deve trovarsi un compromesso tra velocità
ed accuratezza del movimento

Il cervello rappresenta l’output dell’azione motoria indipendentemente
dall’effettore usato o dalla specifica via usata
Le azioni motorie si assomigliano qualunque sia la maniera si esecuzione;
legge della equivalenza motoria. Il movimento volontario è rappresentato
in una forma astratta e non come serie di movimenti articolari o
contrazioni di muscoli.

Il cervello rappresenta l’output
dell’azione motoria indipendentemente
dall’effettore usato o dalla specifica
via usata
I programmi motori possono interagire
anche su elementi disturbanti il goal:
ad esempio se si tiene un oggetto tra
le dita e l’oggetto scivola, stringo
maggiormente le dita. Questo viene
fatto con un feedback spinale il cui
circuito viene attivato per questa
azione.
Il movimento è archiviato come
rappresentazioni di set spazio-
temporali molto semplici.

Il tempo necessario a risponde ad uno stimolo
dipende dalla quantità delle informazioni necessarie
a raggiungere lo scopo
I tempi di reazione variano con il numero delle
informazioni che bisogna analizzare.
In un riflesso monosinaptico i tempi sono nell’ordine dei
40ms; una risposta volontaria dello stesso tipo impiega
circa 120 ms; questo per il maggior numero di sinapsi
utilizzate. Più lunga la risposta ad uno stimolo visivo
che è di circa 180 ms. Il tempo di reazione aumenta
con la scelta da fare ma è possibile attivare più azioni
in parallelo riducendo i tempi ed ottenendo maggior
velocità. Imparando si ottimizza il processo e si
migliora la velocità.
velocità

Deve trovarsi un compromesso tra velocità ed
accuratezza del movimento
I movimenti rapidi sono meno accurati di quelli lenti e
questo forse perché c’è meno tempo per correggere gli
errori.
Un’altra motivazione è che per avere velocità aumentiamo la
forza di contrazione e per questo dobbiamo attivare un
maggior numero di motoneuroni e questo processo è casuale
(maggiore possibilità di errori da correggere).
C’è maggior incertezza sulla forza e sui carichi necessari
per raggiungere lo scopo.
Ovviamente tutto questo si migliora con la pratica, il
cervello impara le differenti condizioni ed esegue con
velocità correggendo anche gli errori o i disturbi esterni:

Da Purves et al. Zanichelli 2004
Il midollo spinale
I motoneuroni α

Unità motorie
Da Purves et al. Zanichelli 2004
Il principio della
grandezza dei mn

Da Purves et al. Zanichelli 2004
La forza

Il midollo spinale genera i riflessi
I riflessi sono risposte automatizzate e stereotipate agli
stimoli periferici (nel tronco encefalico ci sono circuiti simili
per il governo dei riflessi della faccia e della bocca); se il
midollo è sconnesso dai centri superiori tali risposte sono
presenti anche se modificate.
Il riflesso più semplice è quello monosinaptico o patellare.
I movimenti ritmici sono ad esempio la masticazione,
deglutizione e, molto più complessa la locomozione. I circuiti
sono nel midollo e nel tronco encefalico; central patterns
generetors.

Un riflesso di
stiramento L’arco diastaltico del riflesso da
stiramento è un servomeccanismo
a retroazione negativa; il guadagno
del sistema è regolato agendo sui
motoneuroni γ
Da Purves et al. Zanichelli 2004

La locomozione ed i
central patterns generator

L’organizzazione gerarchica.
Il tronco encefalico è il secondo livello. I sistemi laterali e mediali
ricevono input dalla corteccia e dai nuclei sottocorticali e proiettano al
midollo spinale.
Il sistema discendente mediale controlla la postura integrando messaggi
visivi, vestibolari ed informazioni somato-sensoriali.
Il sistema discendente laterale controlla i muscoli distali degli arti ed è
importante per il movimenti volontari (mani): il sistema discendente del
nucleo rosso è limitato al livello cervicale.
Altri sistemi controllano i movimenti degli occhi e della testa.

L’organizzazione gerarchica.
La corteccia è l’ultimo livello.
Il livello gerarchicamente più elevato
può essere a sua volta diviso in due: il
primo è l’are motrice primaria (6 di
Brodmann) che proietta direttamente al
midollo spinale (fascio cortico spinale) ed
al tronco (cortico-bulbare).
Un possibile secondo livello è costituito
dalla corteccia premotoria che coordina
e programma le sequenze complesse dei
movimenti. Riceve informazioni dalla
corteccia parietale e dalle aree
associative prefrontali, proiettando
all’area motoria primaria ed alle stazioni
inferiori.

La gerarchizzazione dei sistemi motori
Il segno di Babinski: sfregando il piede di un adulto “normale”
con una punta smussa le dita del piede si flettono (dita verso
il basso); nel caso di danno del sistema motorio centrale o nei
bambini l’effetto è opposto; cervello e
midollo non sono in accordo e vince il
cervello nel soggetto adulto normale.
Anche la marcia mostra un processo simile: nel bambino
appena nato, se viene sollevato e mantenuto in modo che i
piedi tocchino terra, è possibile mettere in evidenza
movimenti ritmici degli arti inferiori in risposta agli stimoli
sensoriali provenienti dalle piante dei piedi; il cervello però
sopprime immediatamente tale risposta molti mesi prima che
sviluppi i propri patterns motori facendo un uso ottimale delle
informazioni sensoriali

Le mappe cerebrali:
esistono?
Singoli muscoli?
La risposta più attuale è
che la corteccia rappresenti
più volte un singolo muscolo
(mosaico).
Forse individua la forza e
direzione del movimento.
Da Purves et al. Zanichelli 2004

I singoli assoni del fascio
piramidale terminano su gruppi di
motoneuroni spinali che innervano
muscoli differenti. La figura è
tratta dal lavoro di Gould e coll.
1986. I punti rappresentano le
zone di stimolazione ed è evidente
il mosaico delle varie parti del
corpo che si sovrappongono e le
dita della zampa anteriore (viola) e
quelle della zampa posteriore
(verde) sono in differenti aree e
separate da aree di parti del corpo
vicine.

Per il movimento volontario è necessario un programma motorio

La modulazione dei nuclei
della base e del
cervelletto sulla motilità.
Da Purves et al. Zanichelli 2004

Il talamo e i nuclei della base

Lesioni del sistema motorio
JH Jackson: sintomi positivi e sintomi
negativi
Un sintomo positivo è il segno del fenomeno di rilascio (segno di
Babinski) cioè la mancata inibizione tonica dei centri superiori su quelli
inferiori.
Un sintomo negativo è la paralisi
I segni del danno del motoneurone superiore o dei fasci corticali sono la
mancanza di forza fino alla paralisi, la spasticità (tono muscolare
aumentato), l’aumento del riflesso miotatico; l’iperreflessia.
La differenza fra lesione primo motoneurone e secondo motoneurone è:
la spasticità solo è centrale, l’atrofia molto marcata solo nel danno del
motoneurone spinale ed infine il danno spinale è più localizzato ed i
riflessi sono assenti o ridotti ed è presente ipotonia.

Il danno dei nuclei della base
Alterazioni del movimento: tipico il Parkinson con
bradicinesia, movimenti involontari, postura alterata e
alterazioni cognitive motivazione e selezione di piani
comportamentali adattativi
Il danno del cervelletto
Atassia cerebellare
Asinergia (mancata coordinazione)
Adiadococinesia (alternanza di movimenti)
Tremore intenzionale
Disartria

BALLISMO
Infarto del nucleo subtalamico destro
Infarto del nucleo subtalamico sinistro

Alterazioni del controllo
motorio:
morbo di Parkinson

Tics
La causa che porta a tale movimento incontrollato rimane tutt’ora sconosciuta, anche se in taluni casi la scienza si
è maggiormente interessata ad un’alterazione presente nei nuclei della base

Alterazioni del controllo motorio:
Corea di Huntington
La distruzione di una parte specifica dei nuclei della base (soprattutto il nucleo caudato)
significa anche la distruzione di neuroni GABA-ergici i quali sono neuroni inibitori causando così
movimenti ipercinetici, dovuti in generale al venire meno delle funzioni di controllo motorio dei
nuclei della base. Dal punto di vista genetico è stato individuato il gene sul braccio corto di
cromosoma 4 in posizione 16.3 (4p16.3) per la proteina denominata "huntingtina" (Htt)