TitelthemaAbb. 16: Der Kreta-Wasserfrosch (Pelophylax cretensis)ist eine endemische Art auf der griechischen Insel KretaFoto: B. Trappriagae verbreitet. In der zentralen Süd-Türkei gibt es etwasöstlich das Taxon P. caralitanus, das wohl nur auf Unterartebenedifferenziert ist, ebenso wie die noch namenlosegenetische Linie am Euphrat in der südlichen Ost-Türkei.Dazu gibt es noch eine ebenfalls wohl nur auf Unterartniveaudifferenzierte Linie, die in der äußersten Süd-Türkei,auf Rhodos und Karpathos vorkommt und die zuerst alsKarpathos-Wasserfrosch (Rana cerigensis) von Beerli et al.(1994) beschrieben wurde, aber wohl keine eigenständigeArt darstellt (vgl. Akın et al. 2010b). In der Südost-Türkeiexistieren dann im Kilikischen Taurus noch zwei genetischeLinien, eine im westlichen Kilikischen Taurus undeine im östlichen, die sogar auf Artebene von den bislanggenannten genetischen Linien differenziert sind und dievon einer weiter südlich in der Levante lebenden Linie abgetrenntsind, die ebenfalls wohl auf Artebene abgrenzbarist (vgl. Akın et al. 2010b) und die zuerst als Rana bedriagaevon Camerano (1882) und später dann als Rana levantinavon Schneider et al. (1992) beschrieben wurde. In der Levantevon Syrien südwärts kommt demnach der ursprüng-lich als Rana bedriagae beschriebene Wasserfrosch vor, dernatürlich nur als einziger diesen Namen tragen darf, wennsich die artliche Differenzierung bewahrheiten sollte, sodassdie anderen Taxa je nach Priorität andere Namen bekommenmüssen. Die Verbreitung dieses „ursprünglichen“Pelophylax bedriagae reicht dann noch nach Südwesten entlangdes Mittelmeeres bis in die Suez-Region und auf dieSinai-Halbinsel (Abdush-Shakour & Ibrahim 2011) sowie indas Nildelta in Ägypten (Schneider et al. 1992).Abschließend sind noch drei Wasserfrosch-Taxa aus demMittelmeerraum zu erwähnen, die von Inseln beschriebenwurden. Auf den Karpathos-Wasserfrosch (P. cerigensis)(Beerli et al. 1994) wurde ja schon eingegangen.Individuen dieser genetischen Linie wurden auch aufRhodos und dem gegenüberliegenden türkischen Festlandnachgewiesen. Dieses Taxon stellt vermutlich nureine Unterart des in der umliegenden Region vorkommendenWesttürkischen Wasserfrosches dar (Akın et al.2010b). Anders ist die Situation auf Kreta. Die hier lebendenendemischen Wasserfrösche sind seit langer Zeitisoliert, wurden bereits früh als eigenständige Art Rana(= Pelophylax) cretensis (Abb. 16) von Beerli et al. (1994)beschrieben und gelten seitdem als eine valide Spezies(Plötner 2005; Speybroeck et al. 2020). Wie bereits in derÜbersicht von Akın et al. (2010b) dargelegt, bilden auchdie Wasserfrösche von Zypern eine eigenständige genetischeLinie, die wohl auf Artebene differenziert ist. In derFolgezeit wurde dann der Zypern-Wasserfrosch (Pelophylaxcypriensis) als Art beschrieben (Plötner et al. 2012),was aber noch nicht allgemein anerkannt worden ist (vgl.Speybroeck et al. 2020).Der Vollständigkeit halber soll hier noch der in Nordafrikavon Marokko über Algerien und Tunesien (Plötner2005) bis nach Libyen (Blackburn et al. 2022) verbreiteteSahara-Wasserfrosch (Pelophylax saharicus) erwähnt werden.Diese bereits von Boulenger (in Hartert 1913) unterdem Namen Rana esculenta saharica beschriebene Art istder einzige Vertreter der Gattung Pelophylax in Nordafrikaund gehört zur P.-lessonae-Gruppe (z. B. Plötner2005).LiteraturAbdush-Shakour, A. & A. Ibrahim (2011): First record of Pelophylaxbedriagae (Amphibia; Ranidae) in the Suez Canal region, Egypt. –Herpetology Notes 4: 331–332.Akın, Ç., M. Bilgin & C.C. Bilgin (2010a): Discordance between ventralcolour and mtDNA haplotype in the water frog Rana (ridibunda)caralitana, 1988 Arıkan. – Amphibia-Reptilia 31(1): 9–20.–, C.C. Bilgin, P. Beerli, R. Westaway, T. Ohst, S.N. Litvinchuk, T. Uzzell,M. Bilgin, H. Hotz, G.-D. Guex & J. Plötner (2010b): Phylogeographicpatterns of genetic diversity in eastern Mediterranean waterfrogs were determined by geological processes and climate changein the Late Cenozoic. – Journal of Biogeography 37(11): 2111–2124.Arıkan, H. (1988): On A New Form Of Rana ridibunda (Anura Ranidae)From Turkey. – İstanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Dergisi53: 81–87.Arioli, M. (2007): Reproductive patterns and population genetics inpure hybridogenetic water frog populations of Rana esculenta. –PhD thesis [http://www.dissertationen.uzh.ch]. University of Zurich,Ecology department, 152 S.Beerli, P., H. Hotz, H.G. Tunner, S. Heppich & T. Uzzell (1994): TwoNew Water Frog Species From The Aegean Islands Crete AndKarpathos (Amphibia, Salientia, Ranidae). – Notulae Naturae of theAcademy of Natural Sciences of Philadelphia 470: 1–9.–, H. Hotz & T. Uzzell (1996): Geologically Dated Sea Barriers CalibrateA Protein Clock For Aegean Water Frogs. – Evolution 50(4):1676–1687.Berger, L. (1955): Płazy i gady Wielkopolskiego Parku Narodowego.Prace Monograficzne nad Przyrodą Wielkopolskiego Parku Narodowegopod Poznaniem II, 10: 1–35.– (1967): Embryonal and larval development of F1-generation of greenfrogs of different combinations. – Acta Zoologica Cracoviensia 12(7): 123–160.– (1968): Morphology of the F1 generation of various crosses within Ranaesculenta complex. – Acta Zoologica Cracoviensia 13(13): 301–324.– (1969): Systematyka żab zielonych. – Przegląd Zoologiczny 13(3):219–238.– (1977): Systematics and Hybridization in the Rana esculenta Complex.– S. 367–388 in: Taylor, D.H. & S.I. Guttman (Hrsg.): The44
TitelthemaReproductive Biology of Amphibians. – Plenum Press, New Yorkand London, 475 S.– (1988): Principles of studies of European water frogs. – Acta ZoologicaCracoviensia 31(21): 563–580.– (2008): Chrońmy europejskie żaby zielone. European green frogsand their protection. – Ecological Library Foundation in Poznań.Poznań, Poland, 77 S.– & J. Michałowski (1963): Klucze do oznaczania kręgowców Polski.Część II: Płazy – Amphibia. – Wydawnictwo Naukowe PWN,Warszawa–Kraków, 75 S.–, T. Uzzell & H. Hotz (1988): Sex determination and sex ratios inwestern Palearctic water frogs: XX and XY female hybrids in thePannonian Basin? – Proceedings of the Academy Natural Sciencesof Philadelphia 140(1): 220–239.Blackburn, D.C., S.V. Nielsen & T.B. Jdeidi (2022): Atlas of the Frogsof Libya. – Herpetological Review 53(2): 211–219.Blankenhorn, H.-J., H. Heusser & P. Vogel (1971): Drei Phänotypenvon Grünfröschen aus dem Rana esculenta-Komplex in der Schweiz.– Revue suisse de Zoologie 78(4): 1242–1247.Bonaparte, C.L. (1840): Amphibia Europaea ad systema nostrumvertebratorum ordinata. – Memorie della Reale Accademia delleScienze di Torino Serie 2 (Tomo 2): 385–456.Camerano, L. (1882): Recherches Sur Les Variations De La Ranaesculenta Et Du Bufo viridis Dans Le Bassin De La Mediterranée.– S. 680–692 in: Association Française pour l’Avancement desSciences (1882): Compte Rendu de la 10 e Session Alger 1881. – AuSecrétariat de l’Association, Paris, 1241 S.Canestrelli, D. & G. Nascetti (2008): Phylogeography of the pool frogRana (Pelophylax) lessonae in the Italian peninsula and Sicily: multiplerefugia, glacial expansions and nuclear-mitochondrial discordance.– Journal of Biogeography 35(10): 1923–1936.Christiansen, D.G. (2009): Gamete types, sex determination andstable equilibria of all-hybrid populations of diploid and triploidedible frogs (Pelophylax esculentus). – BMC Evolutionary Biology9: 135 [doi:10.1186/1471-2148-9-135].– & H.-U. Reyer (2009): From Clonal to Sexual Hybrids: GeneticRecombination Via Triploids in All-Hybrid Populations of WaterFrogs. – Evolution 63(7): 1754–1768.–, K. Fog, B.V. Pedersen & J.J. Boomsma (2005): Reproduction andhybrid load in all-hybrid populations of Rana esculenta water frogsin Denmark. – Evolution 59(6): 1348–1361.Crochet, P.-A. & A. Dubois (2004): Recent changes in the taxonomyof European amphibians and reptiles. – S. 495–516 in: Gasc, J.-P., A.Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P.Haffner, J. Lescure, H. Martens, J.P. Martínez Rica, H. Maurin, M.E.Oliveira, T.S. Sofianidou, M. Veith & A. Zuiderwijk (Hrsg.): Atlasof Amphibians and Reptiles in Europe (Second edition). – SocietasEuropaea Herpetologica, Muséum National D’Histoire Naturelle,Paris, 516 S. (Patrimoines naturels; 29).–, A. Dubois, A. Ohler & H. Tunner (1995): Rana (Pelophylax) ridibundaPallas, 1771, Rana (Pelophylax) perezi Seoane, 1885 and theirassociated klepton (Amphibia, Anura): morphological diagnosesand description of a new taxon. – Bulletin du Muséum nationald’Histoire naturelle, Paris, 4 ème série 17(1–2): 11–30.Dedukh, D., S. Riumin, M. Chmielewska, B. Rozenblut-Kościsty, K.Kolenda, M. Kaźmierczak, A. Dudzik, M. Ogielska & A. Krasikova(2020): Micronuclei in germ cells of hybrid frogs from Pelophylaxesculentus complex contain gradually eliminated chromosomes. –Scientific Reports 10: 8720 [DOI: 10.1038/s41598-020-64977-3].–, S. Riumin, K. Kolenda, M. Chmielewska, B. Rozenblut-Kościsty, M.Kaźmierczak, M. Ogielska & A. Krasikova (2022): Maintenance ofpure hybridogenetic water frog populations: Genotypic variabilityin progeny of diploid and triploid parents. – PLoS ONE 17(7):e0268574 [DOI: 10.1371/journal.pone.0268574].Dubois, A. & A. Ohler (1994): Frogs of the subgenus Pelophylax(Amphibia, Anura, genus Rana): a catalogue of available and validscientific names, with comments on name-bearing types, completesynonymies, proposed common names, and maps showing all typelocalities. – Zoologica Poloniae 39(3–4): 139–204.Dufresnes, C. & G. Mazepa (2020): Hybridogenesis in Water Frogs.– eLS 1 (4): 718–726 [DOI: 10.1002/9780470015902.a0029090].Eikhorst, R. (1988): Der Rana esculenta-Komplex – ein Überblick über20 Jahre Wasserfrosch-Forschung. – Jahrbuch für Feldherpetologie,Beiheft 1: 23–46.Engelmann, W.E. (1972): Disk-Elektrophorese der Serumproteinevon Wasserfröschen, ein Beitrag zur Diskussion über den Hybridcharaktervon Rana esculenta L. – Acta Biologica et MedicaGermanica 29: 431–435.Frost D.R., T. Grant, J. Faivovich, R.H. Bain, A. Haas, D.F.B. Haddad,R.O. de Sá, A. Channing, M. Wilkinson, S.C. Donnellan, C.J.Raxworthy, J.A. Campbell, B.L. Blotto, P. Moler, R.C. Drewes,R.A. Nussbaum, J.D. Lynch, D.M. Green & W.C. Wheeler (2006):The amphibian tree of life. – Bulletin of the American Museum ofNatural History New York 297: 8–370.Galgano, M. (1931): Osservazioni e considerazioni intorno ai processispermatogenetici normale ed aberranti di Rana esculenta L. – MonitoreZoologico Italiano 42 (9–10): 297–307.– (1935): Studi intorno al comportamento della cromatina nella spermatogenesidi “Rana esculenta” L. III. L’attività spermatogeneticanel suo insieme. – Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia35(1): 1–68.Gayda, H. St. (1940): Su Alcuni Anfibi E Rettili Dell’Albania EsistentiNel Museo Zoologico Di Berlino. – Atti della Società Italiana diScienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano79(4): 263–272.Graf, J.D., F. Karch & M.C. Moreillon (1977): Biochemical variationin the Rana esculenta complex: A new hybrid form related to Ranaperezi and Rana ridibunda. – Experientia 33(12): 1582–1584.Günther, R. (1973): Über die verwandtschaftlichen Beziehungenzwischen den europäischen Grünfröschen und den Bastardcharaktervon Rana esculenta L. (Anura). – Zoologischer Anzeiger 190(3/4):250–285.– (1985): Rana sp. Italienischer Wasserfrosch (southern non-hybrid).– S. 180 in: Engelmann, W.-E., J. Fritsche, R. Günther & F. J. Obst(1985): Lurche und Kriechtiere Europas (Beobachten und Bestimmen).– Neumann Verlag, Leipzig, Radebeul, 420 S.– (1990): Die Wasserfrösche Europas. – Neue Brehm-Bücherei 600,A. Ziemsen-Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 288 S.– & J. Plötner (1988): Zur Problematik der klonalen Vererbung beiRana kl. esculenta (Anura). – Jahrbuch für Feldherpetologie, Beiheft1: 23–46.–, T. Uzzell & L. Berger (1979): Inheritance patterns in triploid Rana‘‘esculenta’’ (Amphibia, Salientia). – Mitteilungen aus dem ZoologischenMuseum in Berlin 55: 35–57.Hartert, E. (1913): Expedition to the Central Western Sahara. V.Reptiles and Batrachians. – Novitates Zoologicae (El Journal ofZoology in Connection with the Tring Museum) 20: 76–84.Heppich, S., H.G. Tunner & J. Greilhuber (1982): Premeiotic chromosomedoubling after genome elimination during spermatogenesisof the species hybrid Rana esculenta. – Theoretical and AppliedGenetics 61: 101–104.Heusser, H. (1972): Sensation im Froschteich; Quaken da nur Bastarde?– Kosmos 68: 198–202.Hotz, H. & T. Uzzell (1983): Interspecific hybrids of Rana ridibundawithout germ line exclusion of a parental genome. – Experientia39(5): 538–540.–, G. Mancino, S. Bucci-Innocenti, M. Ragghianti, L. Berger & T.Uzzell (1985): Rana ridibunda varies geographically in inducingclonal gametogenesis in interspecific hybrids. – The Journal ofExperimental Zoology 236(2): 199–210.–, T. Uzzell, R. Günther, H.G. Tunner & H. Heppich (1987): Ranashqiperica, a new European water frog species from the AdriaticBalkans (Amphibia, Salientia, Ranidae). – Notulae Naturae of theAcademy of Natural Sciences of Philadelphia 468: 1–3.45
