Het Jaar van de Patrijs: kennisupdate - SOVON Vogelonderzoek ...

ColofonWijze van citeren: Roodbergen M. 2013. Het Jaar van de Patrijs: kennisupdate. Sovon-rapport 2013/12,Sovon Vogelonderzoek Nederland, Nijmegen.Dit rapport is samengesteld in opdracht van Vogelbescherming NederlandFoto’s: Harvey van Diek, Peter Eekelder & Menno HornmanSovon Vogelonderzoek NederlandToernooiveld 16525 ED Nijmegene-mail: info@sovon.nlwebsite: www.sovon.nl© 2013 Sovon Vogelonderzoek NederlandISSN 2212-5027

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateInhoudSamenvatting 5Inleiding 7Deel 1. Demografie 91.1. Inleiding: trends 91.2. Opzet populatiemodel 101.3. Reproductie 101.3.1 Kans op broeden 101.3.2 Nestsucces 111.3.3 Legselgrootte en aantal uitgekomen eieren per succesvol (her)legsel 111.3.4 Kans op herleg 111.3.5 Kuikenoverleving 121.4. Overleving 131.5. Immigratie en emigratie 131.6. Populatiemodellen 141.6.1 Model 1 141.6.2 Model 2 161.7. Onderzoeksvragen 171.8. Methodologie 181.8.1 Tellingen 181.8.2 Zenderen 19Deel 2. Beheermaatregelen 232.1. Inleiding 232.2. Review Kuiper et al 232.2.1 Predatorenbeheer 232.2.2 Braak 232.2.3 Inzaaien met gewasmengsels 232.2.4 Verminderen pesticidengebruik 232.2.5 Grootte en ligging percelen met beheermaatregelen 232.2.6 Bepalen effectiviteit 242.3. Een Veldleeuwerik zingt niet voor niets! 242.3.1 ‘Vliegvlugge’ jongen per broedpoging 242.3.2 Kuikenoverleving 242.3.3 Adulte en juveniele overleving 252.4. Recentere studies 312.5. Gesprek met Eckhard Gottschalk 312.6. Samenvatting en aanbevelingen 32Literatuur 333

Sovon-rapport 2013-124

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateSamenvattingHet Jaar 2013 is door Sovon Vogelonderzoek NederlandenVogelbescherming Nederland uitgeroepentot het Jaar van de Patrijs. Directe aanleiding is deafname met 95% sinds de zestiger jaren waardoor desoort dreigt te verdwijnen uit Nederland. Dat willenwe niet laten gebeuren. Ter voorbereiding van hetJaar van de Patrijs is een literatuurstudie uitgevoerdnaar de demografie van en beheermaatregelen voorde Patrijs.DemografieDe Patrijs is in heel Europa sterk afgenomen. Hetpopulatieverloop kan worden onderverdeeld in drieperioden:1. De periode vóór de zestiger jaren, met zeer hogedichtheden, vooral gestuurd door de kuikenoverleving.2. De periode na 1960 en vóór 1970/1980 waarinde populatie sterk afneemt door een afname inkuikenoverleving (voedseltekort door pesticiden)en geschikt broedhabitat (schaalvergroting).3. De periode na 1970/1980, met een verdere maarlangzamere afname, vooral door predatie vanbroedende hennen en nesten, doordat de jacht oppredatoren is afgenomen. Ook de adultenoverlevingin de winter lijkt in deze periode belangrijk.Deze factoren komen bovenop de nog steeds lagekuikenoverleving.Om te achterhalen welke demografische factorende grootste invloed hebben op de populatieontwikkelingvan de Patrijs werden populatiemodellengebruikt. Op basis van een literatuurstudie is onderzochtwelke modellen hiervoor het meest geschiktzijn. Vervolgens werden twee modellen opgesteld enwerd in de literatuur gezocht naar relevante parameterwaarden.In Groot-Brittannië werd een kans op broeden gevondenvan 90-100%. Het nestsucces van eerste legselswas in Frankrijk 50-60%, dat van herlegsels waslager, 30-40%. Het aantal uitgekomen eieren persuccesvol legsel was in Groot-Brittannië en Frankrijk12-14, per succesvol herlegsel 9 (Frankrijk). De kansop herleg was in Frankrijk 70-80%. De kuikenoverlevingvan gezenderde kuikens lag tussen de 30 en40% (Groot-Brittannië en Frankrijk). In Frankrijkwas de overleving tijdens het broedseizoen 25-65%,buiten het broedseizoen was deze 48-92% in Frankrijken 50-52% in Groot-Brittannië. De jaarlijkseoverleving was in Polen 25%.Een elasticiteitsanalyse laat zien welk effect deverandering in een demografische parameter heeftop de populatiegroeisnelheid, dus welke parametersde populatiegroeisnelheid het sterkst beïnvloeden.Aangezien er geen recente parameterwaarden uitNederland voorhanden zijn, werden de resultatenvan een elasticiteitsanalyse van een populatiemodeluit de literatuur gebruikt. Hieruit bleek dat dewinteroverleving de grootste invloed had, dan deoverleving van hennen tijdens incubatie van heteerste legsel, gevolgd door het nestsucces van eerstelegsels, het aantal eieren dat uitkomt per succesvoleerste legsel en de kuikenoverleving van kuikens uithet eerste legsel. De aanwezigheid en het succes vanherlegsels was van secundair belang ten opzichte vaneerste legsels. Verder vonden de auteurs dat het belangvan de overleving van hennen tijdens incubatievan het eerste legsel toenam naarmate de populatiegroeisnelheidafnam.Tot slot werd in de literatuur gevonden dat de minimaalbenodigde kuikenoverleving voor een stabielepopulatie 35% tot 39% bedraagt en dat voor eenlevensvatbare populatie een minimumdichtheid van5-10 Patrijzen/km 2 nodig is.Onderzoek in Nederland dient zich in eerste instantiete richten op (in volgorde van belangrijkheid):1. Het verzamelen van gegevens over demografischeparameters, met name kuikenoverleving, overlevingvan broedende hennen en winteroverleving,2. Het verzamelen van gegevens over ruimtegebruikvan patrijzen en de consequenties voor overlevingen reproductie3. Bepalen of in Nederlandse populaties sprake isvan dichtheidsafhankelijkheid in één of meerderedemografische parameters en de effecten hiervanop de populatiegroeisnelheidBeheerHet tweede deel van dit rapport bevat een overzichtvan potentieel geschikte beheermaatregelen op basisvan een literatuurverkenning. De belangrijkste daarvanzijn:• Beheer ten behoeve van Patrijzen dient gericht tezijn op verschillende stadia van de levenscyclusen ruimtelijk geconcentreerd te worden op plekkenmet hoge patrijzendichtheden. De percelenmet beheermaatregelen dienen bovendien ver genoegvan bosranden verwijderd te zijn in verband5

Sovon-rapport 2013-12met predatie.• Het aantal broedpogingen en aantal jongen perbroedpoging kan worden verhoogd door brede(minimaal 10m, bij voorkeur 20m) randen ofblokken aan te leggen met struweelhagen, heggenen/of meerjarige braak.• De kuikenoverleving kan worden verhoogd doorinsectenrijk habitat te bieden, in de vorm vanonbespoten graan- of braakranden of –blokken(wederom minimaal 10m breed, bij voorkeur20m), met ijle en heterogene vegetatie met openplekken, eventueel dun ingezaaid met een geschiktzaadmengsel.• De winteroverleving van juveniele en adultePatrijzen is gebaat bij structuur- en zadenrijkegewasstoppels.• Predatorenbeheer kan een aanvulling zijn op,maar geen vervanging zijn van habitatverbeteringen.Het beheer dient te worden geëvalueerd en geoptimaliseerddoor middel van onderzoek naar de reproductieen overleving in de gebieden met beheermaatregelen.Dit kan door middel van zenderonderzoekof populatietellingen.6

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateInleidingHet jaar 2013 is uitgeroepen tot het Jaar van dePatrijs. Ter voorbereiding hiervan is een literatuurstudieuitgevoerd om een zo compleet mogelijk overzichtte krijgen van de huidige kennis omtrent dePatrijs. De resultaten hiervan worden in dit rapportbeschreven. Het overzicht bestaat uit twee delen.Deel één richt zich vooral op de demografie van dePatrijs.Om te weten wat we aan de achteruitgang kunnendoen is het belangrijk te achterhalen welke demografischefactoren een rol spelen in de populatieontwikkelingvan de Patrijs en welke daarvan de grootsteinvloed hebben. Dit kan het beste gebeuren aan dehand van een populatiemodel waarin de effectenvan de verschillende demografische factoren kunnenworden doorgerekend. Op basis van een literatuurstudieis onderzocht welke modellen hiervoorhet meest geschikt zijn. Vervolgens is gezocht naarkwantitatieve gegevens voor de parameters en hoedeze met elkaar samenhangen. Dit geeft een eerstebeeld van de problemen die de Patrijs mogelijk moetoverwinnen. De resultaten van de literatuurstudienaar de demografie van de Patrijs zijn terug tevinden in het eerste deel van dit rapport. Daarnaastworden verschillende methodieken om deze parameterste verzamelen behandeld.Het tweede deel beschrijft welke beheermaatregelenten behoeve van de Patrijs tot dusverre al dan nietsuccesvol zijn toegepast en geeft aanbevelingen tenaanzien van het beheer.7

Sovon-rapport 2013-128

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateDeel 1. Demografie1.1. Inleiding: trendsNet als de meeste boerenlandvogels neemt de patrijsin Nederland en de rest van Europa sterk in aantalaf. Een uitvoerige beschrijving van de trends inverschillende Europese landen en de onderliggendeoorzaken wordt gegeven door Kuijper et al. (2009).In Groot-Brittannië, waar verreweg de meeste studiesnaar Patrijzen zijn uitgevoerd, kan onderscheidworden gemaakt in drie perioden met verschillendverloop in dichtheden:1. De periode vóór 1950, met zeer hoge dichtheden,die vooral gestuurd worden door de kuikenoverleving.2. De periode 1950-1970, waarin de populatie sterkafneemt, waarschijnlijk door een toename inpesticidengebruik, waardoor akkeronkruiden endaarmee insecten, voedsel voor jonge kuikens,afnemen en dus ook de kuikenoverleving. Daarnaastneemt in deze periode de habitatkwaliteitaf door schaalvergroting waardoor er minder ensmallere perceelsranden, belangrijk broedhabitat,overblijven.3. De periode na 1970, met een verdere maarlangzamere afname, vooral door predatie vanbroedende hennen en nesten, doordat de jachtop predatoren is afgenomen, maar ook door hetuitzetten van fazanten en rode patrijzen en dejacht daarop. Deze laatste factor zorgt ervoor datde laatste aanwezige patrijzen bij de jacht wordenopgedreven en afgeschoten, waardoor de jachtniet meer dichtheidsafhankelijk is. Daarnaastdelen Fazanten en Patrijzen een parasiet dievaker voorkomt in Fazanten, maar schadelijker isvoor Patrijzen. In Nederland is het uitzetten vanjachtwild echter verboden, waardoor deze factorin Nederland (vrijwel) geen rol zal spelen. Totslot lijkt ook de adultenoverleving in de winterin deze periode belangrijk. Deze factoren komenbovenop de reeds in de vorige periode afgenomenen nog steeds lage kuikenoverleving.In de rest van Europa valt hetzelfde patroon inaantalsverloop waar te nemen, maar dan 10 jaarlater, waarschijnlijk omdat de intensivering van delandbouw in Groot-Brittannië eerder heeft plaatsgevonden(figuur 1.1). Ook uit schaarse gegevens uitNederland blijkt dat aantallen rond 1980 drastischzijn gedaald (figuur 1.2). Vóór die tijd, in de periode1929-1964, constateert Doude van Troostwijk (1968)ondanks grote schommelingen en een lage standvlak na de Tweede Wereldoorlog geen afname indichtheden. In de periode 1990-2010 is de Patrijsmet gemiddeld bijna 7% per jaar afgenomen, maar inde laatste vier jaar van deze periode (2006-2010) isde achteruitgang versneld naar ca 13% per jaar. Ditmaakt de Patrijs tot de snelst achteruitgaande soortuit het weidevogelmeetnet (data Sovon).De patrijs is een in het buitenland (vooral Groot-Brittannië, Frankrijk en Polen) uitvoerig onderzochtesoort, maar gegevens uit Nederland ontbrekengrotendeels. Wat ontwikkelingen in de landbouwbetreft kunnen parallellen worden getrokken metandere Europese landen, maar de precieze oorzakenFiguur 1.1. Het aantalsverloop van Patrijzen in Europa,in de periode 1952-2004 (uit: Kuijper, Oosterveld, &Wymenga 2009).Figuur 1.2. Het aantalsverloop van Patrijzen in delen vanNederland, in de periode 1962-1989 (uit: Kuijper, Oosterveld,& Wymenga 2009, met gegevens van Bijlsma 1990).9

Sovon-rapport 2013-12van de achteruitgang in Nederland blijven onbekend.Onderzoek naar de populatiedynamiek van de soortis daarom noodzakelijk, willen we de soort voor Nederlandbehouden.Dit onderdeel van het rapport richt zich vooral op dedemografie van de soort. In de volgende paragrafen(1.2, 1.3 en 1.4) wordt de opzet voor een populatiemodelgemaakt en wordt op basis van literatuuronderzoekbesproken welke kwantitatieve gegevensbekend zijn over de demografische parameters enmet welke factoren zij samenhangen. Daarnaastwordt aandacht besteed aan immigratie en emigratie(paragraaf 1.5). In paragraaf 1.6 worden tweepopulatiemodellen uitgewerkt en wordt een overzichtgegeven van de belangrijkste demografischeparameters die in de modellen worden gebruikt. Inparagraaf 1.7 worden aanbevelingen gedaan voorvervolgonderzoek.1.2. Opzet populatiemodelVoor de Patrijs is reeds eerder een populatiemodelopgesteld (Topping et al. 2010; Bro et al. 2000; DeLeo et al. 2004; Potts 1986). Het model van Potts isintuïtief en redelijk eenvoudig en kan het aantalsverloopgoed voorspellen. Het model van Toppinget al. is een agent-based model, aangevuld metpattern oriented modelling en is behoorlijk ingewikkeld,maar daarmee ook zeer gedetailleerd. Bro et al.gebruiken een stochastisch model om een populationviability en elasticiteitsanalyse uit te voeren. Hetmodel van De Leo et al. tenslotte is ook een stochastischmodel en beschrijft het aantalsverloop gedurendehet jaar aan de hand van basale demografischeparameters uit de literatuur. De vier modellen warendeels bedoeld om de effecten van jacht te kwantificeren,wat in Nederland niet (meer) nodig is.Als eerste aanzet voor populatieonderzoek aan dePatrijs in Nederland kan worden gewerkt met eenaangepaste versie van het populatiemodel van Bro etal. (in het vervolg model 1) en met een simpel populatiemodeldat met behulp van maart- en augustustellingen(zie methodologie) de populatiegroeisnelheidkan berekenen (in het vervolg model 2).Met het eerste model kan worden bepaald wat hetbelang is van verschillende demografische parametersvoor de populatiegroeisnelheid (elasticiteitsanalyse).De aanpassing ten opzichte van het modelvan Bro et al. is dat bij ons model 1 geen effecten vanjacht worden meegenomen en dat de mogelijkheidwordt opengehouden dat de juvenielenoverleving inde winter verschilt van de volwassenoverleving. Ookwordt in eerste instantie stochasticiteit niet gemodelleerd,maar aangezien dit een belangrijke factorlijkt in de jaarlijks sterk schommelende aantallenPatrijzen is aan te raden het model in een tweedestadium, wanneer het model kan worden geparameteriseerdmet waarden uit Nederland, stochastisch temaken.We gaan bij beide modellen uit van een geslotenpopulatie, wat betekent dat er geen (netto) immigratieof emigratie plaatsvindt over de grenzen van hetstudiegebied. De voor het model relevante demografischeparameters zijn dan de jaarlijkse productievan jonge vogels per paar (reproductiesucces) en dejaarlijkse overlevings kansen van juveniele en volwassenvrouwtjes. Voor model 1 kunnen de volgendedemografische parameters worden onderscheiden:Reproductie1. de kans dat een éénjarige of oudere vogel eenpartner verwerft en tot broeden komt,2. de uitkomstkans van het eerste en de herlegsel(s)3. het aantal eieren in het eerste en devervolglegsel(s), en het aantal uitgekomen eierenper succesvol (her)legsel4. de kans op herleg wanneer het eerste legsel in heteistadium mislukt5. de kuikenoverleving6. Overleving7. de overlevingskans van juveniele Patrijzen8. de overlevingskans van volwassen vrouwtjesIn de volgende paragrafen worden de demografischeparameters uit de literatuur besproken.1.3. Reproductie1.3.1 Kans op broedenPotts (1986) vond dat 84% van de mannen een partnervond en dus hoogstwaarschijnlijk tot broedenkwam. Bij vrouwen was dit 100%, daar vrouwen eenlagere overleving hadden gerelateerd aan het broedenen er dus een mannenoverschot was. Ook Broet al. (2000) vonden een lage overleving van broedendevrouwen.Blank et al. (1967) geven een kans voor het vindenvan een partner (waarbij geen onderscheid werdgemaakt tussen mannen en vrouwen) van tussen de95% en 100%.Van 58 in Norfolk gezenderde vrouwtjes die tot hetbroedseizoen overleefden produceerden er 54 eenlegsel, wat neerkomt op een kans op broeden van 93%(Browne et al. 2005). Er wordt niet vermeld waaromde overige vier vrouwtjes niet tot broeden kwamen.10

Het Jaar van de Patrijs: Kennisupdate1.3.2 NestsuccesIn de studie aan gezenderde Patrijzen vindenBrowne et al. (2005) een waarde voor nestsuccesvan 63%. Het merendeel van de legsels dat verlorenging werd gepredeerd (24% van alle legsels, zowelsuccesvolle als mislukte). Daarnaast was het aandeellegsels dat werd verlaten opvallend hoog (9% vanalle legsels, 25% van de mislukte legsels). Bro et al.(2000) vonden een nestsucces van 31-73% (alle gebiedensamen: 56%) van eerste legsels en van 0-53%van herlegsels (alle gebieden samen: 37%) in 10 gebiedenin Frankrijk in de periode 1995-1997. Van 150mislukte eerste legsels met bekende verliesoorzaakwerd 70% gepredeerd en 22% ging verloren dooragrarische werkzaamheden. Bij herlegsels warende percentages respectievelijk 51% predatie en 43%werkzaamheden (vooral tijdens de oogst). 83% vande gepredeerde broedende hennen was gepredeerddoor een zoogdier (o.a. vos, marterachtige, huiskat)en 17% door een roofvogel, waarschijnlijk vooralBlauwe Kiekendief. Van de gepredeerde legsels metbekende predator werd 80% door zoogdieren gepredeerd(vooral marterachtigen en egels), en 20% doorkraaiachtigen.Potts (1986) berekent het aantal succesvolle nestenper paar (BPR, brood production rate = aantal succesvollenesten per paar per jaar ~ nestsucces, maarinclusief jongen uit herlegsels) aan de hand van hetaantal in augustus in het veld waargenomen jongen.Het BPR wordt vaak gebruikt, omdat in veel studiesgeen individuele paren worden gevolgd, maar dereproductie wordt berekend aan de hand van maartenaugustustellingen (zie paragraaf over methodologie).Potts & Aebischer (1994) geven aan dat deBPR in de periode 1968-1993 in Groot-Brittannië isafgenomen (van ca 57% naar ca 38%). In die periodeis volgens de auteurs de predatie van nesten toegenomendoor een verminderd predatorenbeheer.Aebischer & Ewald (2004) geven een BPR van 62%,gebaseerd op de Sussex data uit 1990-2000. Panek(1997a) geeft een gemiddelde BPR van 45% vooreen gebied in Polen in de jaren 1993-1995 (n=27,min. 28% en max. 75%). Hij stelde vast dat de BPRnegatief gecorreleerd was met de broeddichtheid(verklaarde variantie van 58-71%) en positief metde lengte van het nesthabitat (km/km 2 ). Volgens deauteur wordt de negatieve dichtheidsafhankelijkheidveroorzaakt doordat bij hogere dichtheden ookinferieur habitat wordt bezet, waar het broedsucceslager is. In een latere studie, in meer gebieden (10)en over een langere periode (1991-2004) werd doorde auteur een gemiddeld BPR van 37% gevonden(Panek 2005). De populaties in deze gebieden warenin de periode 1993-1998 sterk afgenomen, evenalsde BPR (50% in 1991-1993 vs 35% in 1998-2003)en enkele andere populatieparameters (zie overigeparagrafen). In een geherintroduceerde populatie inItalië bedroeg de BPR 33,9% en was deze negatiefgecorreleerd met de gemiddelde temperatuur in juni(Vidus Rosin et al. 2009). In Nederland vond Doudevan Troostwijk (1968) in 1964 en 1965 een vrij hoogBPR van ca 83%.1.3.3 Legselgrootte en aantal uitgekomen eierenper succesvol (her)legselDe legselgroottes van individuele paren kunnensterk variëren, van 4 tot 29 eieren (Cramp & Simmons1980), met een gemiddelde van 15 eieren pernest in Nederland en Engeland (Potts 1986; Cramp& Simmons 1980; Browne et al. 2005; Glutz VonBlotzheim, Bauer, & Bezzel 1973). De legselgrootteneemt binnen het verspreidingsgebied toe vanzuidwest naar noordoost. Zij neemt af gedurendehet seizoen en is bij herlegsels kleiner dan bij eerstelegsels (10 - 12,5, Cramp & Simmons 1980).In de studie van Browne et al. (2005) kwamen pereerste legsel gemiddeld 13,5 eieren uit. Potts (1986)vond een vergelijkbare waarde van 13,8 uitgekomeneieren per succesvol legsel. Deze waarde was vrijconstant over jaren en gebieden.1.3.4 Kans op herlegWanneer een legsel binnen 10 dagen na voltooiingverloren gaat kan een herlegsel worden gemaakt.Paren die hun kuikens verliezen beginnen niet meeropnieuw (Jenkins 1961). Volgens deze auteur wordttot vier keer toe een herlegsel gemaakt na mislukking,maar dit aantal is gebaseerd op legdata, nietop individuele waarnemingen, waardoor het onzekerblijft of het hier inderdaad om vier keer herleggaat, of om een natuurlijke spreiding in legdata.Daarnaast wordt dus ook niet aangegeven welkpercentage van de paren met mislukt legsel totherleg overgaat. Potts berekent aan de hand van eenexperiment waarbij eerste legsels werden verwijderd,dat de kans op herleg ongeveer 27% moet bedragen.Het gaat hier om de absolute kans op herleg, dusinclusief eventuele 3 de en 4 de herlegsels. Dit is slechtseen grove berekening, waarbij bijvoorbeeld geenrekening is gehouden met mogelijke verschillen inuitkomstkans van eerste en herlegsels. Ook hier zijngeen individuele paren gevolgd. Als de uitkomstkansvan herlegsels lager is dan die van eerste legsels, danbetekent dat dat deze 27% een minimumschatting is.11

Sovon-rapport 2013-12Bro et al. (Bro et al. 2000; Bro et al. 2000) hebbenvoor het vullen van hun populatiemodel 1009 gezenderdePatrijzenhennen gevolgd. Van deze hennenhebben ze 407 eerste legsels kunnen volgen, waarvaner 181 mislukt zijn. 141 van deze hennen (78%) hebbeneen herlegsel gehad.1.3.5 KuikenoverlevingDe meeste auteurs zijn het erover eens dat dekuikenoverleving is afgenomen en dat dit de belangrijksteoorzaak is van de sterke afname in Patrijzen,in elk geval in de jaren ’70 (Groot-Brittannië) enjaren ’80 (rest Europa) (o.a. Kuijper, Oosterveld, &Wymenga 2009; Potts & Aebischer 1994; Potts 1986;Aebischer & Ewald 2004).Aebischer & Ewald (2004) vonden een positieve relatietussen de aantalsverandering tussen twee jarenen de kuikenoverleving (r = 0.83):Aantalsverandering = 2 x kuikenoverleving (%) – 70Dit betekent dat voor een stabiele populatie een kuikenoverlevingvan minimaal 35% nodig is.Ook Vidus-Rosin et al. (2009) vonden in een geherintroduceerdepatrijzenpopulatie in Italië in de periode1995-2005 een relatie tussen kuikenoverlevingen aantalsverandering (r=0.76, n=9, 58% verklaardevariantie):Aantalsverandering = 1,5 x kuikenoverleving (%) – 57,8Uit deze formule volgt een minimale kuikenoverlevingvan 39% voor een stabiele populatie.De afname in kuikenoverleving wordt waarschijnlijkveroorzaakt door een sterke afname in het voedselaanbodvoor jonge kuikens, namelijk insecten.Het toegenomen pesticidengebruik, de toegenomenperceelsgrootte alsmede de veranderingen in gewaskeuze(sterke toename in wintergranen en afname inzomergranen) en de daarmee samenhangende veranderingenin de timing en frequentie van grondbewerkingen,hebben ervoor gezorgd dat akkeronkruidenen (daarmee) insecten geen kans krijgen (Potts1986; Panek 1992; Rands 1985). Patrijzenkuikenshebben op jonge leeftijd (< 10 dagen) insecten nodigom goed te kunnen groeien (Richard, Southwood,& Cross 2002; Liukkonen-anttila, Putaala, & Hissa2002). Church (1980 in Potts 1986) geeft een dagelijkseoverlevingskans van 0,979 voor kuikens jongerdan 10 dagen en van 0,995 voor oudere kuikens. Enk(in Potts 1986) vond waarden van 0,984, respectievelijk0,997. In beide gevallen zou het verschilveroorzaakt worden doordat patrijzenkuikens jongerdan 10 dagen nog geen zaden kunnen fijnmalen endus aangewezen zijn op insecten.De kuikenoverleving in Sussex (gebaseerd op familietellingenin augustus) werd sterk bepaald door dedichtheden (geometrisch gemiddelde aantallen) vangeprefereerde insecten: wantsen, kleine dagactieveloopkevers (bijv. Trechus quadristriatus), bladhaantjesen snuitkevers, bladwespenlarven en rupsen,sprinkhaan(larven), mieren(larven) en bladluizen(Potts 1986; Potts & Aebischer 1991). Ook Green(1984) vond in Norfolk en West-Suffolk een relatietussen dichtheden geprefereerde insecten en kuikenoverleving(berekend op basis van gezenderdekuikens). Beide auteurs vonden daarnaast een positieverelatie tussen kuikenoverleving en gemiddeldetemperatuur in juni en juli. Volgens Potts (1986) isdeze relatie in de jaren ’80 sterker geworden, waarschijnlijkdoordat het insectenaanbod toen drastischis verlaagd.Door herbicidengebruik is het aandeel bladluizen inde insectenfauna gestegen. Borg & Toft (1999; 2000)laten zien dat een groter aandeel bladluizen in hetkuikendieet lijdt tot verminderde groei en veerontwikkeling.In een aantal gebieden in Polen, in de periode 1991-2004, bedroeg de kuikenoverleving (gebaseerd opfamiliegroottes in augustus) gemiddeld 43%. Dezewas afgenomen van 47% in 1991-1993 naar 42% in1998-2003 (Panek 2005). In de periode 1987-1989was de kuikenoverleving hoger, gemiddeld 56%.Deze was positief gecorreleerd met de gemiddeldetemperatuur en negatief met het aantal regendagenin juni. De kuikenoverleving bij Bro et al. bedroeg40% (zenderstudie, mond. meded. E.Bro, “Etudenationale Perdrix Grise 1995-1997”,ONC - UNFDC/ FDC10,45,51,59,62,72,76,80). Potts & Aebischer(1994) vonden een kuikenoverleving (gebaseerd opfamiliegroottes in augustus) in Groot-Brittannië van28% in de periode 1968-1993. In een andere dataset(National Game Census) bleek de kuikenoverlevingvóór 1952 gelijk aan 49% en ná 1962 gelijk aan 32%,een afname die samenviel met de introductie vanherbiciden. In de periode 1990-2000 bedroeg dekuikenoverleving 29% (Aebischer & Ewald 2004).Browne et al. (2005) vonden een kuikenoverlevingvan 31% in de periode 2001-2003 in Norfolk (zenderstudie).In de reeds eerder genoemde populatie inItalië was de kuikenoverleving 40% (Vidus Rosin etal. 2009, zenderstudie).12

Het Jaar van de Patrijs: Kennisupdate1.4. OverlevingPotts (1986) geeft aan dat de overleving van juvenielepatrijzen na 6 weken nauwelijks verschilt vandie van volwassen vogels. Church & Porter (1980, inBro et al. 2000) en Birkan & Jacob (1988, in Bro etal. 2000) vonden bij juveniele Patrijzen echter eenlagere winteroverleving dan bij volwassen vogels.Kaiser et al. (2006) vonden in de periode januari- april dat gepredeerde Patrijzen relatief vaak ingrasland zaten. Patrijzen die overleefden zaten vakerin braakpercelen en randen. In de studie van Bro etal. (2001) varieerde de overleving van gezenderdehennen in voorjaar en zomer (van half maart tothalf september) van 25 tot 65%. Deze werd vooralbepaald door de dichtheden van Kiekendieven in destudiegebieden, ondanks dat zoogdieren een groterdeel van de predatie voor hun rekening namen.De predatiedruk was het hoogst tijdens de eileg enincubatie (mei, juni en juli), hetgeen reeds eerderdoor Potts (1986) werd vastgesteld. Predatie doorroofvogels in voorjaar en zomer vond vooral in deperiode april-juni plaats, predatie door zoogdierenin de periode april-september. De lokale overlevingvan de hennen in de winter (begin december – halfmaart), bepaald aan de hand van tellingen in herfsten voorjaar, varieerde in Frankrijk van 48 tot 92%(Bro et al. 2000a). In Groot-Britannie was de overlevingvan hennen in het broedseizoen in de periode1990-2000 gelijk aan 70% (Aebischer & Ewald2004). Potts & Aebischer (1994) stelden vast dat delokale winteroverleving (september – maart) in deperiode 1968-1993 in Sussex is toegenomen van ca50% naar 75%, waarschijnlijk door een afname inemigratie en/of toename in immigratie, vooral in delaatste jaren van de studie. Aebischer & Ewald vondeneen winteroverleving van 59% (2004). Watson(2004) vond bij gezenderde mannen een winteroverleving(september – eind maart) van 50%. De auteurvond geen verschil in overleving tussen de periodedat Patrijzen in groepen voorkomen en de periodedat ze gepaard zijn. Dit lijkt echter in tegenspraakmet de latere bevinding dat de overleving tijdens depaarperiode lager is dan in de periode met groepenen positief gecorreleerd met groepsgrootte (Watson,Aebischer, & Cresswell 2007). Op basis van anderegegevens (tellingen in september en maart) berekenenWatson et al. (2007) een winteroverleving in‘99/’00 van 52%. Van de sterfgevallen werd ca 61%door jacht veroorzaakt (incl verwondingen was dit68%) en de rest waarschijnlijk door predatie. Predatiedoor roofvogels (40-56% van predatie) vondvooral (84%) plaats in de periode februari-maart.Watson (2004) vond een vergelijkbaar resultaat:72% van slachtoffers van roofvogels werden in deperiode januari-maart gevonden. Daarnaast vondhij bij een patrijzendichtheid < 5 Patrijzen/km 2 eenpositief effect van de dichtheid op het aantal Patrijzendat door roofvogels werd gegrepen. Boven dezedichtheid neemt de predatie door roofvogels nietmeer toe met patrijzendichtheid. Hij beargumenteertaan de hand van een simulatiemodel van predatiedoor roofvogels dat voor een levensvatbare populatieeen minimumdichtheid van 5-10 Patrijzen/km 2 nodigis. De gemiddelde temperatuur in de winter lijktvan weinig belang voor de winteroverleving; dezewordt wel beïnvloed door de hoeveelheid en duurvan sneeuwbedekking (Potts 1986).Panek (2005) vond een afname in de jaarlijkseadultenoverleving van 38% in de periode 1991-1993tot 25% in de periode 1998-2003, met een gelijktijdigeafname in populatiedichtheid. De overlevingwerd berekend aan de hand van tellingen in maarten augustus en de formule van Reitz (1992, in Panek2005, zie paragraaf over methodologie). Doude vanTroostwijk (1968) schat een jaarlijkse adultenoverlevingvan 18,8% op grond van Nederlandse ringgegevensen van 22,8% op grond van de vergelijkingtussen het aantal juvenielen en adulten in 1964 methet aantal adulten in 1965. De mortaliteit door jachtbedroeg in die studie 30%. Indien deze additief wasbetekent dit dat de overleving zonder jacht ca 50%bedroeg. De auteur vond een negatieve correlatievan de lokale overleving met de gemiddelde groepsgroottein het voorgaande jaar. De reproductie wasweer negatief gecorreleerd met de lokale overlevingin het voorgaande jaar. De auteur constateert datde afschotpercentages in Nederland onafhankelijkzijn van de dichtheid, maar het blijft onduidelijk inhoeverre deze percentages afhangen van de groepsgrootte.Bovendien wordt de lokale overleving medebepaald door immigratie en emigratie. De zenderstudievan Watson (2007) vond juist een positiefeffect van groepsgrootte op de winteroverleving (zieboven).1.5. Immigratie en emigratieBij Patrijzen vindt dispersie vooral plaats aan heteinde van de winter door jonge ongepaarde mannetjes(Jenkins 1961; Watson 2004). Er is weinigbekend over de uitwisseling van individuen tussengebieden. De meeste studies die hebben gekekennaar dispersie door Patrijzen laten zien dat Patrijzenbehoorlijk honkvast zijn. Jenkins nam waar dat vande 393 gemarkeerde Patrijzen er 41 het studiegebiedvan ca 260 ha verlieten. Hiervan werden slechts13

Sovon-rapport 2013-12twee vogels meer dan 8 km van het studiegebiedaangetroffen. In zijn studie bedroeg de home-rangeenkele honderden vierkante meters. In een gebiedmet hoge dichtheden in Tsjechië bedroeg de homerangetijdens het broedseizoen gemiddeld 3,7 ha metweinig overlap in home-ranges. Buiten het broedseizoenwas de gemiddelde home-range 8,7 ha. Watson(2004) vond een home-range variërend van ca 4,5tot 90 ha.De home-range van familiegroepen was kleiner ingebieden met meer heggen en kleinere percelen.De home-range van paren nam af met de patrijzendichtheid.Patrijzen dispergeerden ook over grotereafstanden bij lagere dichtheden (van gemiddeld ca150-200 m bij dichtheden van 18 paren/km 2 tot ca400 m bij dichtheden van bijna 0 paren/km 2 ). Hijstelde in zijn 20 studiegebieden in Groot-Brittanniëweinig emigratie vast.Volgens Jenkins (1961) en Potts (1986) hebbenPatrijzen de neiging zich tijdens het broedseizoenmin of meer gelijkmatig over geschikt broedhabitatte verspreiden, waardoor in gebieden met hogedichtheden in de winter de dichtheden omlaag gaanen in gebieden met lage dichtheden de dichthedenomhoog gaan. De resulterende dichtheden warendaardoor in het broedseizoen vrij constant, ondanksvariatie in sterfte en reproductie.1.6. Populatiemodellen1.6.1 Model 1In het model beschouwen we de populatie als gesloten,wat betekent dat er geen immi- of emigratieplaatsvindt. We modelleren alleen het vrouwelijkedeel van de populatie, en veronderstellen daarbijeen geslachtsverhouding van 1:1 (reproductiecijfersworden om deze reden door 2 gedeeld). Het modelis geparametriseerd als een pre-breeding survey:het beschrijft de aantallen en leeftijdsopbouw van depopulatie in het voorjaar, direct voorafgaande aanhet broedseizoen.We onderscheiden twee leeftijdsklassen: vogelsgeboren in het voorafgaande jaar, die voor het eerstgaan broeden (‘eenjarige’), en oudere vogels (‘adulte’).Beide leeftijdsgroepen nemen deel aan de reproductie,waarbij we aannemen dat broedsucces enoverleving bij de twee leeftijdsgroepen gelijk zijn. Ditbetekent dat, gegeven het aantal vogels in de tweeleeftijdsklassen in jaar t, het aantal in het volgendejaar (t+1) wordt beschreven als:NPjr=2j, t+1(Nj,t+ NNa, t+1= Sab Saw (Nj,ta, t)+ NHierin zijn N jen N arespectievelijk het aantal eenjarigeen adulte vogels, P jrhet aantal uitgevlogenjongen geproduceerd per adult per jaar, S abde overlevingvan hennen tijdens het broedseizoen en S awdeoverleving van hennen tijdens de winter.Populatiemodellen worden vaak in een matrixnotatiegeschreven, onder meer omdat dit het berekenenvan een aantal afgeleide grootheden, zoals de populatiegroeisnelheid,eenvoudig maakt (Caswell 2001).In matrixnotatie ziet hetzelfde model er zo uit:Nj t1 Na SabPjr2SawSabPjra, t2S)awNj tNaFiguur 1.3. Het model van Bro etal. (2000a), aangepast voor watbetreft de overleving in de winter,(niet meer uitgesplitst naar overlevingvan het jachtseizoen en de restvan de winter, maar wel gesplitstnaar winteroverleving van juvenielenen volwassen vogels, zie tekst).14

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateDe middelste term is de transitiematrix. De 2 x 2elementen van de matrix beschrijven wat de bijdrageis van elk van de twee leeftijdsklassen in jaar t aanelk van de twee klassen in jaar t+1.De jongenproductie P jrbestaat uit de som van tweetermen: de productie van jongen uit eerste legselsplus de productie van jongen uit herlegsels. Beideworden beschreven als product van de overlevingvan de hen tijdens de incubatie van het eerste legsel,de kans op broeden/leggen van een herlegsel (ben h), het nestsucces (n 1en n h), aantal uitgekomeneieren per legsel (u 1en u h), de kuikenoverleving toteen leeftijd van 6 weken (S k1en S kh) en de juvenielenoverleving in de winter, tot het censusmoment. Deproductie van jongen uit herlegsels moet bovendienvermenigvuldigd worden met de overleving van dehen tijdens de incubatie van het herlegsel en de kansdat een eerste legsel mislukt (1-n 1), aangezien eenherlegsel pas wordt gemaakt als het eerste legsel ismislukt. In formulevorm ziet P jrer dan als volgt uit:De overleving van hennen tijdens het broedseizoenis op te splitsen als product van de overlevingtijdens de incubatie van eerste legsels en de overlevingdaarna. De laatste bestaat uit de overlevingvan hennen met jongen uit het eerste legsel plus deoverleving van hennen die hun eerste legsel hebbenverloren, plus de overleving van hennen tijdens enna de incubatie van herlegsels. In formulevorm zietde overleving van hennen in de broedperiode er alsvolgt uit:Sab Sai1 ((1- h + n h) S1az1 (1- n ) h S1aihSazh)Pjr= Sai1 (b n u S11k1+ Saih (1- n ) h n1h uh Skh)) SjwTabel 1.1. Demografische parameters uit het model van data verkregen van Elisabeth Bro (“Etude nationale PerdrixGrise 1995-1997”,ONC - UNFDC / FDC10,45,51,59,62,72,76,80), met daarnaast de parameterwaarden uit Browne etal. (2005) voor East Anglia. Daar waar in de laatste studie gegevens ontbreken (vooral waarden die betrekking hebbenop herlegsels) zijn dezelfde waarden aangehouden als bij Bro. In de laatste kolom staan de maximale (realistische)waarden uit de literatuur (zie tekst).code parameter Frankrijk East Anglia maxb kans op broeden 1 0.93 1n 1nestsucces eerste legsel 0.46 0.63 0.73u 1aantal uitgekomen eieren per eerste legsel 12.3 13.5 13.8S k1overleving van kuikens uit een eerste legsel 0.4 0.31 0.78h kans op herleg 0.78 0.78 0.78n hnestsucces herlegsel 0.4 0.4 0.53u haantal uitgekomen eieren per herlegsel 9 9 10S khoverleving van kuikens uit een herlegsel 0.4 0.31 0.78S ai1overleving hen tijdens incubatie 1e legsel 0.78 0.78 0.78S az1overleving hen zomer zonder herlegsel 0.8 0.8 0.8S aihoverleving hen tijdens incubatie herlegsel 1 1 1S azhoverleving hen met herlegsel 0.9 0.9 0.9S jwoverleving juvenielen tijdens winter 0.68 0.52 0.68S awoverleving adulten tijdens winter 0.68 0.52 0.68l populatiegroeisnelheid 1.01 0.90 2.7515

Sovon-rapport 2013-12De transitiematrix wordt daarmee: SSai1ai1b n u S 1- n h n u S b n u S 1- n 1 ((1- h + n11k1 h) Saz112 (1- n1h) h Shaih SkhazhS) SjwawSSai1ai11 ((1- h + n11k1 h) Saz112 (1- n h n1h u) h ShaihS SkhazhS) SjwawVoor een schematische weergave van het model ziefiguur 1.3. In tabel 1.1 staan de verschillende demografischeparameters uit Bro et al. (2000a) enBrowne et al. (2005) samengevat, met daarnaastde maximum waarden gevonden in de literatuur.Onderaan is de resulterende populatiegroeisnelheid(l) gegeven. Wanneer deze groter is dan één neemteen populatie toe, bij een l kleiner dan één neemteen populatie af.rekend wanneer de waarden van de parameters voorNederlandse populaties bekend worden.1.6.2 Model 2Naast het bovenstaande gedetailleerde model, waarmeehet belang van elk onderdeel in de levenscyclusvan de Patrijs apart kan worden bekeken, kan eensimpel model worden opgesteld dat aan de hand vanmaart- en augustustellingen kan aangeven of eenpopulatie naar verwachting toe- of afneemt:BPR × U × S2kNt+1= (+ Sz) × Sw×N tis hierbij het aantal paren in maart van jaar t,BPR de brood production rate (zie paragrafen overnestsucces en methodologie), U het aantal uitgekomeneieren per succesvol legsel, S kde kuikenoverleving,S zde overleving in de zomer en S wde winteroverleving.Het BPR kan uit de parameters voor model 1 wordenberekend aan de hand van de formule:BPR = Sai1 (n1 SaihHet model is schematisch weergegeven in figuur 1.4.De parameterwaarden uit verschillende landen enperioden uit de literatuur zijn gegeven in tabel 1.2.Deze waarden zijn gebruikt voor het model. Deresulterende populatiegroeisnelheden zijn ook inFiguur 1.4. Schematische weergave van een simpel model(model 2) om de populatiegroeisnelheid te berekenenaan de hand van tellingen in maart en augustus.NBro et al. (2000) maakten dit model stochastisch,wat relatief eenvoudig te doen is en wenselijk isgezien de grote jaarlijkse schommelingen in dePatrijzenstand. In vijf van de 10 Franse populatieswerd een deterministische l groter dan één gevonden.Wanneer het model stochastisch werd gemaakthadden alle populaties een l kleiner dan één (Bro etal. 2000c). Stochasticiteit zorgt in het algemeen vooreen afname in populatiegroeisnelheid (Tuljapurkar1990). Dit pleit voor het opnemen van stochasticiteitin de modellen.Uit Nederland zijn er vooralsnog nauwelijks tot geendemografische gegevens voorhanden. Daarom wordthier volstaan met een bespreking van de resultatenvan elasticiteitsanalyses van Bro et al. (2000). Inhun stochastische model had de winteroverleving degrootste elasticiteit (S aw=S jw), dan de overleving vanhennen tijdens incubatie van het eerste legsel (S ai1),gevolgd door het nestsucces van eerste legsels (n 1),het aantal eieren dat uitkomt per succesvol eerstelegsel (u 1) en de kuikenoverleving van kuikens uit heteerste legsel (S k1). De aanwezigheid en het succes vanherlegsels was van secundair belang ten opzichte vaneerste legsels. Verder vonden zij dat het belang vande overleving van hennen tijdens incubatie van heteerste legsel (S ai1) toenam naarmate de populatiegroeisnelheidafnam.In Frankrijk werd echter nog gejaagd (de jachtdrukvarieerde in 10 gebieden tussen 0,2 en 27,1 geschotenvogels/km 2 ), wat de winteroverleving verlaagt(met gemiddelde factor 0,8). In Nederland zou dewinteroverleving daarom hoger kunnen zijn. Dewaarden van de demografische parameters zijn vaninvloed op hun elasticiteit, dus mogelijk verschiltde elasticiteit in Nederlandse populaties van die inFranse populaties. Deze kan echter pas worden be- (1- n ) h n )1th16

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateTabel 1.2. Demografische parameters uit de literatuur voor verschillende periodes in verschillende landen. Voor Polenen Nederland werden alleen jaarlijkse overlevingsgetallen gegeven. Hier wordt aangenomen dat de overleving in dewinter en in de zomer gelijk zijn. Voor beide landen werd ook geen U gegeven, deze is voor Polen berekend uit hetaantal jongen in augustus/paar, Sk en BPR met de formule: U=# jongen in augustus/(Sk x BPR). Voor Nederland kwamenhier onrealistisch hoge waarden uit (U=46), wat waarschijnlijk te maken heeft met immigratie. Voor Nederlandwerd daarom de waarde uit Engeland aangehouden. In Groot-Brittannië in 1968 en 1993 werd geen zomeroverlevinggegeven, hier is aangenomen dat deze gelijk is aan de zomeroverleving in 1990-2000.Nederland Groot-Brittannië Frankrijk Polencode parameter 1964- 1968 2 1993 2 1990- 1995- 1991- 1998-1965 1 2000 3 1997 4 1993 5 2003 5BPR aantal succesvolle nesten/ 0.83 0.57 0.38 0.62 0.49 0.50 0.50paar/ jaarU aantal eieren uit per legsel 13.8 13.8 13.8 13.8 12 14.6 14.6S koverleving van kuikens 0.56 0.28 0.28 0.29 0.4 0.47 0.42S zoverleving zomer0.200.70 0.70 0.70 0.600.38 0.25S woverleving winter 0.50 0.75 0.59 0.57l populatiegroeisnelheid 1.65 0.90 1.08 1.14 1.01 1.45 1.021(Doude Van Troostwijk 1968); 2 (Potts & Aebischer 1994); 3 (Aebischer & Ewald 2004); 4 (Bro et al. 2000a en “Etude nationale PerdrixGrise 1995-1997”,ONC - UNFDC / FDC10,45,51,59,62,72,76,80); 5 (Panek 2005)tabel 1.2 gegeven. De populatiegroeisnelheid l voorFrankrijk uit model 2 is gelijk aan de l uit model 1berekend met dezelfde gegevens. Aebischer & Ewald(2004) berekenden met de hier gegeven parameterwaardeneen l van 0.93 voor de periode 1990-2000in Sussex. Deze waarde is veel lager dan de hierberekende waarde; een l van 0.93 betekent een jaarlijkseafname met 7%, een l van 1.14 een jaarlijksetoename met 14%, een wezenlijk verschil. Onduidelijkis welk model werd gebruikt door Aebischer &Ewald, maar hun waarde komt goed overeen met depopulatietrend voor Groot-Brittannië in die periode.Dit betekent dat óf model 2 de werkelijkheid nietgoed beschrijft, bijvoorbeeld doordat geen rekeningis gehouden met dichtheidsafhankelijkheid, óf dat degegeven parameterwaarden niet volledig overeenkomenmet onze definitie van deze parameters.Opvallend is verder dat de meeste l’s groter zijn danéén, wat zou betekenen dat deze populaties toenemen.Dit geldt niet voor de l van de populatie uitGroot-Brittannië eind jaren ‘60. De kuikenoverlevingwas toen al afgenomen (49% vóór 1952, 32% na1962) en de hogere overleving in de winter in de jaren’90, die compenseert voor de in die periode verlaagdeBPR, werd waarschijnlijk vooral veroorzaaktdoor immigratie (Potts & Aebischer 1994). Als dezewaarde in werkelijkheid lager is (bijvoorbeeld 50%zoals in 1968), dan is de werkelijke l ook lager (0.72bij 50% winteroverleving). Ook in de andere studieskan de (winter)overleving beïnvloed zijn door immigratieen emigratie. De hoge l in de Nederlandsestudie is bovendien gebaseerd op parameters in deperiode vóórdat de populatie sterk achteruitging.De relatief positieve waarden voor de populatiegroeisnelheidkunnen tot slot te maken hebben methet feit dat in dit model geen stochasticiteit is opgenomen.Ook hier kan overwogen worden stochasticiteitin het model op te nemen.1.7. OnderzoeksvragenUit de literatuurstudie is gebleken dat er vrijwel geengegevens over demografische parameters voorhandenzijn uit Nederland, ook niet in de grijze literatuur.Dit betekent dat allereerst de basale gegevensover reproductie en overleving dienen te wordenverzameld. Door middel van een zenderstudie zijndezelfde gegevens te verzamelen als in de studie vanBro et al. (2000a, zie hiervoor de paragraaf overmethoden).Van de oorzaken voor populatieafname die doorKuijper et al. (2009) genoemd worden, zouden devolgende factoren in Nederland ook van belang tekunnen zijn:• een afgenomen kuikenoverleving (door voedselgebreken/of toegenomen predatie),• een toegenomen predatie van broedende hennenen nesten en• een afgenomen winteroverleving (door gebrekaan voedsel en dekking)Aan deze parameters dient dus extra aandacht be-17

Sovon-rapport 2013-12steed te worden.Verder is er in de literatuur weinig te vinden overde relatie tussen habitat (bijvoorbeeld gewastype)en demografische parameters. Dit soort informatieis cruciaal voor effectief beheer ten behoeve vanPatrijzen en kan het beste worden verzameld doorgebruikt te maken van radiozenders of GPS-loggers.Zo vonden Kaiser et al. (2006) dat in de periodejanuari - april gepredeerde Patrijzen relatief vaak ingrasland zaten en Patrijzen die overleefden vaker inbraakpercelen en randen. Bro et al. (2011) vondenjuist dat in speciaal voor Patrijzen ingerichte perceelsrandende predatiedruk hoger is, waardoor debeheermaatregelen geen positief effect hadden op dedichtheden.Tot slot is het van belang vast te stellen in hoeverrein de Nederlandse populaties dichtheidsafhankelijkheideen rol speelt. Verscheidene auteurs vondendichtheidsafhankelijkheid in één of meerderepopulatieparameters: BPR (Potts 1986; Panek 1997),kuikenoverleving (Blank, Southwood, & Cross 1967),reproductie (Rands 1987) en overleving (Potts 1986;Watson 2004; Watson, Aebischer, & Cresswell 2007;Tapper, Potts, & Brockless 1996; Blank, Southwood,& Cross 1967; Doude Van Troostwijk 1968). Broet al. (2000) troffen geen dichtheidsafhankelijkheidaan in 10 populaties in Frankrijk, maar bij eenmeta-analyse van 85 gebieden constateerden zij tochdichtheidsafhankelijkheid in de reproductie (Bro etal. 2003), waarbij de mate van dichtheidsafhankelijkheidper gebied verschilde. Bij de studies waar depopulatieparameters bepaald zijn aan de hand vanmaart- en augustustellingen, is het de vraag in hoeverrede geconstateerde dichtheidsafhankelijkheidin reproductie en overleving in werkelijkheid wordtveroorzaakt door dichtheidsafhankelijke immigratieen emigratie. Dichtheidsafhankelijkheid werd echterook in sommige zenderstudies waargenomen (Watson,Aebischer, & Cresswell 2007).Dichtheidsafhankelijkheid kan twee kanten opwerken. In de meeste studies was er een negatievecorrelatie tussen dichtheid en reproductie (bijvoorbeelddoordat bij hogere dichtheden ook marginaalhabitat met lagere reproductie wordt bezet, Panek1997a) of overleving (bijvoorbeeld doordat eenpredator zich gaat specialiseren op prooien die inhoge dichtheden voorkomen, Watson 2004). In dezegevallen werkt dichtheidsafhankelijkheid stabiliserendop de populatiegroeisnelheid en zal deze niettot een lange termijn afname van de populatie kunnenleiden. Watson et al. (2007) vonden echter eenindirecte positieve dichtheidsafhankelijkheid in dewinteroverleving van Patrijzen. Zij zagen de winteroverlevingtoenemen met toenemende groepsgrootteen constateerden bovendien dat groepsgroottetoenam met toenemende dichtheid. Daarnaast isgroepsgrootte positief gecorreleerd met de reproductiein het voorgaande broedseizoen. Dit betekentdat bij lage dichtheden en/of een lage reproductie dewinteroverleving ook kan afnemen. Een dergelijk effectzal een reeds afnemende populatie sneller doenafnemen en kan dus zorgen voor versneld uitstervenvan een populatie. Het is dus belangrijk om te onderzoekenof er dichtheidsafhankelijke effecten spelenin een populatie en of deze positief dan wel negatiefzijn. Dit kan het beste door gebruik te maken vanzenders (Watson, Aebischer, & Cresswell 2007) en/of door meerjarig onderzoek (Bro et al. 2003).Samenvattend dient onderzoek in Nederland zichin eerste instantie te richten op (in volgorde vanbelangrijkheid):1. Het verzamelen van gegevens over demografischeparameters, met name kuikenoverleving, overlevingvan broedende hennen en winteroverleving,2. Het verzamelen van gegevens over ruimtegebruikvan patrijzen en de consequenties voor overlevingen reproductie3. Het bepalen of in Nederlandse populaties sprakeis van dichtheidsafhankelijkheid in één of meerderedemografische parameters en de effectenhiervan op de populatiegroeisnelheid1.8. Methodologie1.8.1 TellingenOm de aantallen Patrijzen te kunnen bepalenworden tellingen in maart uitgevoerd, vlak voordatde Patrijzen gaan broeden. De Patrijzen zijn danal gepaard en de vegetatie is nog laag, waardoor zemakkelijker waar te nemen zijn. Een veel gebruiktemethode is het met een landrover doorkruisen vaneen gebied en daarbij alle waargenomen Patrijzen intekenen,waarbij onderscheid wordt gemaakt tussenmannen en vrouwen. Dit kost ca 2,5 uur per 200 ha.In Sussex bleek 85% van de waargenomen paren tegaan broeden binnen 200m van waar deze in maartgezien zijn (studie aan geringde vogels, Potts 1986).Een andere manier is om op meerdere punten in eenstudiegebied (1 punt/km 2 , met een minimum van3 punten in gebieden < 3km 2 en een maximum van10 punten in gebieden >10km 2 ) roepende patrijzenmannente tellen, gebruik makend van elkaar uitsluitendewaarnemingen (Panek 1998). De roepactiviteit18

Het Jaar van de Patrijs: Kennisupdateis min of meer constant in de periode half maart- half april, het grootst 30-15 min vóór zonsopkomsten 15-30 min na zonsondergang en afhankelijk vanhet weer (het hoogst bij windstil, droog weer). Bij elkpunt werd gedurende de hele periode van verhoogderoepactiviteit geluisterd. Per punt werd één bezoekgebracht in de periode half maart - half april. Schoppers(1996) bracht twee tot drie avondbezoeken (á90-130 min) per gebied in de periode maart – mei.Hierbij werd een vaste route gereden en werd om de300-500 m één minuut lang geluisterd. De roepactiviteitwas het hoogste tussen zonsondergang en éénuur daarna.Bij de methode van Panek (1998) kan de dichtheidaan Patrijzen vervolgens worden berekend met deformules:#individuen/km2=3.38 x(gemiddeld aantal roependemannetjes/km 2 ) 1.11En voor paren:#paren/km2=1.45 x(gemiddeld aantal roependemannetjes/km 2 ) 1.16Om de detectiekans te vergroten kan geluid wordenafgespeeld (de waarneemkans neemt dan met33-60% toe, (Schoppers 1996; Kasprzykowski &Goławski 2009), maar dit kan problemen veroorzakenbij vergelijkingen tussen gebieden; Kasprzykowski& Golawski vonden in gebieden waar vossenvoorkomen geen verhoogde roepactiviteit na hetafspelen van geluid.Tot slot kunnen Patrijzen worden opgespoord metbehulp van een getrainde hond (Besnard, Novoa, &Gimenez 2010; Panek 1997; Panek 1998).Om naast de aantallen ook iets te weten te komenover de reproductie en broed- en winteroverlevingkunnen bovendien families in augustus (na de oogst)worden geteld. Deze tellingen worden op dezelfdemanier uitgevoerd als de voorjaarstellingen, metdien verstande dat naast het onderscheid man/vrouw ook het onderscheid juveniel/adult wordtgemaakt en men geen roepende patrijzenmannenkan tellen, aangezien de roepactiviteit na half aprilsterk afneemt. Bij berekeningen aan reproductiewordt aangenomen dat de mannendichtheid in augustusgelijk staat aan de paardichtheid in maart. Demortaliteit van mannen in het voorjaar en de zomer(april-augustus, 15% voor gepaarde en 46% voorongepaarde mannen) wordt namelijk min of meergecompenseerd door ongepaarde mannen die tot augustusoverleven en door de verhoogde detectiekansin augustus.Uit de familiegrootte in augustus kan de kuikenoverlevingworden bepaald met behulp van de formulevan Potts (1986):Kuikenoverleving = 3.665 x (familiegrootte) 1.293 bijfamiliegroottes 10of Green (1984):Kuikenoverleving = -7.81 + 7.81 x (familiegrootte)Of Rands (in Potts 1986):Kuikenoverleving = 3.07 + 5.89 x (familiegrootte)In alle drie de formules wordt voor de familiegroottede geometrisch gemiddelde familiegrootte genomen.De resultaten van de drie formules ontlopen elkaarweinig.Met behulp van de kuikenoverleving en het gemiddeldeaantal eieren dat per nest uitkomt kan ook hetaantal succesvolle nesten per paar (BPR, brood productionrate ~ nestsucces, maar inclusief herlegsels):BPR = aantal in augustus waargenomen jongen/kuikenoverleving/ gemiddelde aantal eieren datper nest uitkomt/aantal mannen in augustusOok de jaarlijkse adultenoverleving kan wordenberekend aan de hand van de maart- en augustustellingen(Reitz 1992, in Panek 2005):Overleving z=[(dichtheid in maart t+1)x100]/[(dichtheidin maart t)x(1+aantal jongen per adult inaugustus t)]De winteroverleving van vrouwtjes kan worden berekendmet de formule:Overleving w= (aantal volwassen mannen in augustust+1)/(aantal volwassen vrouwen in augustus t)Hierbij wordt aangenomen dat het aantal mannetjesin augustus gelijk staat aan het aantal paren (en dusvrouwtjes) in maart van hetzelfde jaar (Potts 1986).1.8.2 ZenderenMits emigratie en immigratie kunnen wordenuitgesloten of te verwaarlozen zijn, lenen maart enaugustustellingen zich prima voor het volgen vandichtheden en voor overlevings- en reproductieschattingen.De tellingen zijn relatief eenvoudig endus eventueel door vrijwilligers uit te voeren en zijngeschikt om populaties op een groot schaalniveau,19

Sovon-rapport 2013-12zoals Nederland, te volgen.Wanneer wél sprake is van aanzienlijke emigratieen immigratie en/of wanneer men geïnteresseerd isin onderliggende mechanismen en het belang vanonderliggende demografische parameters voor depopulatiegroeisnelheid, is het noodzakelijk individuelePatrijzen te volgen. Patrijzen hebben echter eenzeer verscholen levenswijze, wat het moeilijk maaktom individuele vogels te volgen zonder gebruik temaken van electronische hulpmiddelen. Potts (1986)beschrijft het gebruik van back-tabs (rugnummers)en/of back fin-tabs (rug’vinnen’). Parish & Sotherton(2007) gebruikten een stoffen halsband met plasticcoating voor herkenning van geherintroduceerdevogels. Met deze methoden kunnen Patrijzen echteralleen in lage vegetatie worden gevolgd, wat hetonderzoek zeer beperkt, zeker tijdens het broedseizoen,wanneer Patrijzen hogere vegetatie opzoeken(Watson, Aebischer, & Cresswell 2007). Daaromis het raadzaam om zenders te gebruiken. Radiozenderszijn over het algemeen licht en reeds vaakgebruikt voor Patrijzen (Besnard, Novoa, & Gimenez2010; Parish & Sotherton 2007; Rantanen et al.2010; Bro et al. 1999; Rands 1986; Watson, Aebischer,& Cresswell 2007; Sálek, Marhoul, & Pintír2002; Browne et al. 2005; Kaiser, Storch, & Carroll2006) en leveren veel informatie over belangrijkepopulatieparameters zoals de kans op broeden, hetnestsucces, de kans op herleg en de kuikenoverleving(zie bijv. Browne et al. 2005 en Bro, Sarrazin,et al. 2000). Informatie over het ruimtegebruik vanPatrijzen blijft echter beperkt. GPS-loggers leverennaast informatie over populatieparameters zeergedetailleerde informatie over het ruimtegebruik vanPatrijzen. Gecombineerd met bemonstering van hethabitat op voedsel (in het broedseizoen insecten voorkuikens, in de winter akkeronkruiden en hun zaden,alsook de dichtheden aan graankorrels) geeft dergelijkeinformatie belangrijke aanknopingspunten voorhabitatverbetering. Een nadeel van GPS-loggers ishun vaak grotere gewicht en de prijs.Volwassen Patrijzen wegen gemiddeld tussen de358 en 398 gram, met een in Nederland in septemberwaargenomen minimum van 320 gram (Cramp& Simmons 1980; Glutz Von Blotzheim, Bauer,& Bezzel 1973). De gewichten nemen in de loopvan de herfst toe en vertonen een maximum in dewinter (november-februari, Glutz Von Blotzheim,Bauer, & Bezzel 1973). Uitgaande van een maximumvan 5% van het lichaamsgewicht, mag een zenderinclusief bevestiging maximaal 16 gram wegen vooreen vogel met het minimumgewicht van 320 gram,en maximaal 18 gram voor een gemiddelde vogelin september in Nederland (369 gram, Glutz VonBlotzheim, Bauer, & Bezzel 1973). In de meestestudies zijn zenders met een maximaal gewicht van10 gram (± 1 gram) gebruikt, behalve in de studiesvan Green (1984) en Rands (1986), waar het gewichtvan de zender varieerde tussen 10 en 18 gram. Inde studie van Bro et al. (1999) werd in één van tweeonderzoeksjaren een negatief effect van de zendersgevonden op gewicht, overleving en reproductie. Zijconcluderen dat effecten van zenders tussen jarenen tussen gebieden kunnen verschillen. Watson(2004) vond bij 7 van de 181 gezenderde Patrijzeneen direct effect van stress door de zender. Van deze7 zijn 5 Patrijzen aan stress overleden. Daarnaaststelde hij vast dat de winteroverleving (september –eind maart) met 9% werd verlaagd door directe enindirecte effecten van de zender. Parish & Sotherton(2007) vonden geen negatief effect van zenders opde conditie noch de overleving. Carroll vond eengroot effect van zenders gedurende de eerste weekna zenderen. De mortaliteit door de zenders bedroegin de eerste week 34%.Voor de bevestiging van de zenders kan wordengekozen voor een halsband (Besnard, Novoa, &Gimenez 2010; Rantanen et al. 2010; Bro et al. 1999;Watson, Aebischer, & Cresswell 2007; Browne et al.2005; Kaiser, Storch, & Carroll 2006), een rugzakjeof poncho (Parish & Sotherton 2007; Carroll 1990;Rands 1986; Green 1984), of het opplakken van dezender (Rands 1986). Dit laatste kan op de rug ofaan de stevigere staartpennen. Een nadeel (maar ookvoordeel) van de laatste methode is dat de zender bijde rui zal afvallen. De rui vindt bij Patrijzen plaatsna de incubatie en begint in juni/juli, bij vrouwtjesop het moment van het uitkomen van de eieren. Debinnenste staartpennen worden daarbij als één vande eerste geruid. Dit betekent dus dat als de zenderaan de staartpennen wordt bevestigd, een belangrijkdeel van het broedseizoen wordt gemist.Alvorens een zender kan worden omgedaan moeteen Patrijs eerst worden gevangen. In de literatuurworden verschillende manieren beschreven om Patrijzente vangen:• inloopvallen met lokvoer in de winter (effectiviteit1,5 Patrijzen/vangstdag bij ca 50 cm sneeuw,maar slechts 0,006 Patrijzen/vangstdag bij 4 cmsneeuw, Smith, Hupp, & Ratti 1981)• inloopvallen met lokvogel vlak voor het broedseizoen(maart-april, effectiviteit 0,3 mannen/vangstdag, Besnard et al. 2010; Smith, Hupp, &Ratti 1981)• gaas met inloopkooien aan beide uiteinden in dezomer (juli-augustus, effectiviteit 0,3 Patrijzen20

Sovon-rapport 2013-1222

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateDeel 2. Beheermaatregelen2.1. InleidingDit onderdeel richt zich specifiek op de literatuurover beheermaatregelen ten behoeve van de Patrijs.Het bevat een samenvatting van de review doorKuijper et al. (2009, paragraaf 2.2) en het rapportvan Bos et al. (2010, paragraaf 2.3), aangevuld metrecentere literatuur (paragraaf 2.4) en het verslagvan een gesprek met Eckhardt Gottschalk (paragraaf2.5), die in Duitsland onderzoek heeft gedaan aanPatrijzen. Tot slot wordt in paragraaf 2.6 een samenvattinggegeven en worden aanbevelingen gedaanten aanzien van het te voeren beheer.Omdat hier zoveel mogelijk informatie over beheermaatregelenis gebundeld, zal dit deel hier en daaroverlappen met het eerste onderdeel van het rapport.2.2. Review Kuiper et alVolgens Kuijper et al. (2009) moeten maatregelengericht zijn op het verbeteren van de adultenoverleving,voedselbeschikbaarheid in de winter, dedekking voor nesten en bovenal de voedselbeschikbaarheidvoor kuikens. De informatie in de hiernavolgendeparagraaf is een samenvatting van hetonderdeel over beheer in Kuijper et al. (2009).2.2.1 PredatorenbeheerDe studie van Tapper et al. (1996) heeft laten ziendat in goed habitat intensief predatorenbeheer vanVos, Hermelijn, Zwarte kraai en Ekster de reproductiebij Patrijzen verhoogt. De aantallen in hetgebied met predatorenbeheer namen in drie jaar tijdin het voorjaar met factor 2,6 en in het najaar metfactor 3,5 toe. De auteurs concluderen dat intensiefpredatorenbeheer effectief is, naast habitatverbeteringen vermindering van pesticidengebruik. Hetblijft de vraag of dit ook geldt in gebieden met lagehabitatkwaliteit. Kuijper et al. (2009) pleiten ervoorallereerst de habitatkwaliteit te verbeteren, aangeziendit de primaire reden is van de achteruitgangvan Patrijzen.2.2.2 BraakTijdelijke braaklegging zonder gebruik van bestrijdingsmiddelen(rotational set aside, RSA, Sothertonet al, 2008 in Kuijper et al., 2009) kan de voedselbeschikbaarheidvoor Patrijzen vergroten. Naastplantaardig voedsel voor volwassen Patrijzen biedendergelijke percelen een 3 keer zo hoog aanbod aaninsecten voor kuikens in vergelijking met gangbarepercelen (Moreby & Aebischer 1992 in Kuijper etal., 2009). Hierdoor kan de reproductie toenemenvan 6,6 kuikens per hen in gewone velden naar 9,4kuikens per hen in braakpercelen (Sotherton et al.,2008 in Kuijper et al., 2009). Bij braaklegging isbelangrijk dat de percelen niet verruigen.2.2.3 Inzaaien met gewasmengselsIn de winter kunnen percelen worden ingezaaid metboerenkool, in combinatie met zaaddragende plantenals quinoa, millet, boekweit en zonnebloem. Omhet insectenaanbod voor kuikens te vergroten kunnenpercelen worden ingezaaid met graansoortenen/of bloemenmengsels (Triticale, Haver, Lijnzaad,Mosterd of andere koolsoorten, Rode klaver, Sotherton,1998).2.2.4 Verminderen pesticidengebruikHet voedselaanbod voor kuikens kan worden verbeterddoor minder of geen pesticiden (zowel insecticidenals herbiciden) te gebruiken (o.a. Boatman etal., 2004; Potts, 1986; Taylor et al., 2006), of doorselectiever te spuiten (Rands, 1985). Henderson etal. (2009) vonden dat het vergroten van de gewasdiversiteitbinnen 1 km 2 , het toevoegen van zomergraanen braak, alsook het niet of pas laat bespuitenvan braak een positief effect hadden op patrijzendichtheden.2.2.5 Grootte en ligging percelen met beheermaatregelenNaast het inzaaien of braakleggen van volledige percelenof perceelsranden kunnen ook op gangbare akkersmaatregelen getroffen worden. Het laten staanvan stoppels kan zorgen voor een verhoogd voedselaanbodin de winter (Hotker et al., 2004 in Kuijperet al., 2009; Potts, 1970). Blokken met beheermaatregelenzijn waarschijnlijk effectiever dan smalleranden, omdat de laatste de predatiekans kunnenvergroten (Bro et al., 2004). Sotherton (1998) noemteen minimale grootte van 0,3 ha, met een minimalebreedte van 20 meter. De territoriumgrootte kankleiner zijn dan 2 ha in goede gebieden met hogedichtheden (Sálek et al., 2002), maar neemt toe23

Het Jaar van de Patrijs: Kennisupdatede Nederlandse patrijspopulatie bestaat uit onbespotengraanranden, dan zou de kuikenoverleving in ditdeel van de populatie zodanig moeten toenemen datop nationale schaal sprake zou moeten zijn van 1%populatiegroei in jaar t+1. De kuikenoverleving hoeftminder sterk toe te nemen indien de maatregelenover een groter deel (dan de 18%) van de Nederlandsepatrijzenpopulatie worden gespreid.2.3.3 Adulte en juveniele overlevingVoor 1% populatiegroei in jaar t+1 moet de (winter)overleving van adulte en juveniele Patrijzen toenementot 0,44, een toename van 6%. Bij een maximalewaarde voor deze overleving van 0,60 moet voor1% populatiegroei in minimaal 14 % van de populatiedeze waarde bereikt worden. Wederom is nietgenoeg informatie beschikbaar over relaties tussenomgevingsvariabelen en de adulte en juveniel overleving.Wel is uit de literatuur (voor verwijzingen zieBos et al., 2010) bekend dat geschikt winterhabitatvoedsel en dekking biedt gedurende de winter, in devorm van structuur- en zadenrijke stoppels.In tabel 2.1, een uitsnede uit tabel 7.10 uit Bos et al,wordt een samenvatting gegeven van de benodigdemaatregelen en hun intensiteit voor een populatiegroeivan 1%, alsook het deel van de populatie datmet de maatregelen bereikt dient te worden. Deschattingen hebben een grote onzekerheidsmarge.Voor zover gekwantificeerd resulteert elke maatregelin eenzelfde verondersteld effect op de populatie.De maatregelen kunnen dus worden beschouwd alsalternatieven waaruit gekozen kan worden om eenpopulatiegroei van 1% te behalen. Indien alle maatregelenmet de aangegeven intensiteit gelijktijdigworden uitgevoerd, dan zullen de effecten daarvannaar verwachting leiden tot een populatiegroei diegroter is dan 1%.Met behulp van habitatassociatiemodellen werdenaantallen territoria voorspeld voor het akker- enregionaal gemengde landbouwgebied in Nederland(figuur 2.1, overeenkomend met figuur 8.1a uitBos et al). Hierbij zijn graslandgebieden dus buitenbeschouwing gelaten, omdat de dichtheden indergelijke gebieden erg laag zijn. Vervolgens werdenkerngebieden geïdentificeerd, die bestaan uit hetkleinst mogelijke verspreidingsareaal van 20% vande populatie (de minimaal te bereiken percentagesvan de totale populatie naar boven afgerond, figuur2.2, overeenkomend met figuur 8.2a uit Bos et al).Wanneer de maatregelen binnen deze gebiedenworden geconcentreerd, dient hier de maximalewaarde van één van de demografische parametersbereikt te worden. In tabel 2.2 is het oppervlak vanhet landelijk verspreidingsareaal gegeven, alsookhet totale oppervlak van de kerngebieden. Tot slotwordt in figuur 2.3 getoond binnen welke gebiedende kerngebieden dienen te worden gerealiseerd (dezogenaamde zoekgebieden).Tabel 2.1. Maatregelen en benodigde maatregelintensiteit voor het bereiken van 1% populatiegroei op korte termijn.Bij een kerngebiedenbenadering worden maatregelen geconcentreerd in een kleiner gebied waarbij in een minimaaldeel van de populatie maximale demografische parameters bereikt moeten worden. Daarvoor is binnen dit kleineregebied een hogere maatregelintensiteit nodig dan wanneer de hele populatie in staat wordt gesteld te profiteren vanmaatregelen (landelijke implementatie). De tabel is een uitsnede uit tabel 7.10 uit Bos et al. De maatregelintensiteitis gebaseerd op Aebischer & Ewald (2004).DemografischeparameterAantal ‘vliegvlugge’jongen perbroedpogingKuikenoverlevingAdulte en juvenieleoverlevingMaatregelBrede struweelhagen,heggen of randen/strokenmet polvormendegrassenOnbespoten graanrandenof ander insectenrijkhabitatStructuur- en zadenrijkegewasstoppelsVereiste maatregelintensiteitbij landelijkeimplementatieCa. 4% van het areaallandbouwgrond als hoogkwalitatiefnesthabitatCa. 3% van het areaal alsinsectenrijk habitatVereiste maatregelintensiteitbijkerngebieden? 16%Ca. 7.5% van hetareaal beheerd alsonbespoten graanrandTe bereiken% van totalepopulatie18%? ? 14%25

Sovon-rapport 2013-12Tabel 2.2. Absolute oppervlakten van het landelijk verspreidingsareaal en van kerngebieden van Patrijs binnen hetakker- en regionaal gemengde landbouwgebied, tevens uitgedrukt als percentage van het totale areaal cultuurgrondin 2007. De kerngebieden herbergen 20% van de totale populatie in akker- en regionaal gemengde landbouwgebieden.Alle oppervlakten afgerond tot het naaste duizendtal. Detotale oppervlakte cultuurgrond bestaat uit akkerbouwgewassen (inclusief braakland), grasland entuinbouwgewassen (inclusief bloemen, sierplanten, blijvende teelten; open grond en onder glas). De gegevens komenuit tabel 8.2 uit het rapport van Bos et al.Oppervlak (in ha)% van totalecultuurgrond% van landelijkverspreidingsareaalLandelijk verspreidingsareaal 584000 30 100Kerngebieden (20% van populatie) 34000 1,8 6Figuur 2.1. Modelmatige voorspelling van verspreiding en dichtheden van de Patrijs binnenhet akker- en regionaal gemengde landbouwgebied. De kaart toont voorspelde dichthedenin 250 x 250 m gridcellen. Niet-agrarisch gebied en graslandregio’s zijn wit weergegeven.Deze figuur komt overeen met figuur 8.1a uit Bos et al.26

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateFiguur 2.2. Voorspelling van de ligging van kerngebieden van de Patrijs binnen het akkerenregionaal gemengde landbouwgebied met daarin 20% van de totale populatie binnenhet akker- en regionaal gemengde landbouwgebied, gebaseerd op voorspelde dichthedenin 250 x 250 m gridcellen. Niet-agrarisch gebied en graslandregio’s zijn wit weergegeven.Deze figuur komt overeen met figuur 8.2a uit Bos et al.27

Sovon-rapport 2013-12Figuur 2.3. Zoekgebieden voor de Patrijs, gebaseerd op modelmatige voorspelling vanregionaledichtheden. Deze figuur komt overeen met figuur 8.3a uit Bos et al.Op grond van de literatuur en de eerdere berekeningenwordt in het rapport geschat wat de kosten zullenzijn van beheermaatregelen gericht op verhogingvan de verschillende demografische parameters, bijzowel landelijke implementatie als implementatie inkerngebieden (tabel 2.3). Hierbij werd voor kuikenopgroeihabitatuitgegaan van €60,- per hectareonbespoten graanrand en €1652,- per ha akkerranden voor nesthabitat van €236,- per strekkende meterstruweelhaag (10 m breed) en €2184,- per ha akkerrand(op kleigrond).De grote spreiding in kosten bij kuikenoverlevingkomt doordat gerekend wordt met twee varianten.In de eerste variant wordt de inrichting van 3% vanhet areaal als insectenrijk habitat gerealiseerd doormiddel van de aanleg van onbespoten graanrandenin het bestaande areaal granen, aangevuld metakkerranden. In de tweede variant wordt de aanlegvan onbespoten graanranden in het bestaandeareaal granen aangevuld door omzetting van maïs inextra graanareaal met onbespoten graanranden. Detweede variant is duidelijk duurder.Voor de kosten van het verhogen van de adulte enjuveniele overleving worden geen waarden gegeven,aangezien onbekend is wat de vereiste maatregelintensiteitis van de benodigde beheermaatregelen.28

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateTabel 2.3. Overzicht van schattingen van kosten van soortgerichte maatregelen voor akkervogels voor 1% populatiegroeiop korte termijn bij landelijke implementatie en bij implementatie in kerngebieden (samenvatting uit tabellen8.3 en 8.4 uit Bos et al). Zie voor de toelichting op de berekeningen Bos et al.Demografische parameter Landelijke implementatie KerngebiedenKuikenoverleving €11,7-64,4 miljoen €2,6-9,3 miljoenAantal vliegvlugge kuikens per broedpoging €53,3 miljoen €6,1 miljoenAdulte en juveniele overleving ? ?Figuur 2.4. Overlay van zoekgebieden voor de Patrijs, Veldleeuwerik en Geelgors, gebaseerdop modelmatige voorspelling van regionale dichtheden. De figuur komt overeen metfiguur 8.3d uit het rapport van Bos et al.29

Sovon-rapport 2013-12Tabel 2.4. Soortoverstijgend maatregelenpakket voor akkervogels in het Nederlandse akkerbouw- en regionaal gemengde landbouwgebied. Bij landelijke implementatiewordt de gehele populatie blootgesteld aan maatregelen en in staat gesteld demografische parameters te verbeteren. Bij een kerngebiedenbenadering worden maatregelengeconcentreerd in een kleiner gebied waarbij in een minimaal deel van de populatie maximale demografische parameters bereikt moeten worden. Daarvoor is binnendit kleinere kerngebied een hogere maatregelintensiteit nodig.Deze tabel komt overeen met tabel 8.6 uit Bos et al. Zie Bos et al (2010) voor toelichting.Maatregel Maatregelintensiteit Hectarebehoefte Kosten per jaarLandelijk Kerngebied Landelijk Kerngebied Landelijk KerngebiedInsectenrijk habitat:onbespoten graanranden enakkerranden3% insectenrijkhabitat7.5% insectenrijkhabitat11.000 ha onbespoten graanrandenin bestaande graanareaal6700 ha akkerranden1150 ha onbespoten graanrandenin bestaande graanareaal1400 ha akkerranden€11,7 miljoen €2,6 miljoenVervanging van regionaaldominerende gewassendoor zomergranen5-10% zomergranen15-20%zomergranen5% zomergranen:uitbreiding met 4600 ha10% zomergranen:uitbreiding met 27800 ha15% zomergranen:uitbreiding met 1700 ha20% zomergranen:uitbreiding met 2600 ha€4,9 à 21,0miljoen€1,0 à 1,5miljoenAanleg brede akkerranden5-10% bredeakkerranden10-20% bredeakkerranden5% akkerranden: 34.000 ha10% akkerranden: 68.000 ha10% akkerranden: 4000 ha20% akkerranden: 8000 ha€64,9 à 129,9miljoen€7,2 à 14,3miljoenTeeltwintervoedselgewassen1-2% wintervoedselgewas2-4% wintervoedselgewas1% wintervoedselgewas: 4000 ha2% wintervoedselgewas: 8000 ha2% wintervoedselgewas: 400 ha4% wintervoedselgewas: 800 ha€6,6 à 13,2miljoen€0,7 à 1,4miljoenTotale kosten€88,1 à 175,8miljoen€11,5 à 19,8miljoen30

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateAangezien in het rapport ook andere soorten wordenbesproken en het wenselijk is dat de te treffen maatregelenvoor Patrijzen ook voor andere akkervogelsgunstig zijn, is in tabel 2.4 een soortoverstijgendmaatregelenpakket weergegeven met bijbehorendekosten, zoals gegeven in tabel 8.6 van het rapport.De soortoverstijgende maatregelen (c. €90-175 miljoenbij landelijke implementatie en €10-20 miljoenbij implementatie in kerngebieden), zijn twee totnegen keer zo duur als de maatregelen die alleenvoor Patrijzen bestemd zijn (resp. €10-65 en €3-10 miljoen), maar bedienen ook de Geelgors en deVeldleeuwerik.Daarnaast is in figuur 2.4 het zoekgebied voor kerngebiedenvan de drie soorten Patrijs, Veldleeuweriken Geelgors te zien. De zoekgebieden voor Patrijzenoverlappen het meest met de andere soorten inLimburg en Zeeland, met een paar kleinere gebiedenin oost Groningen, oost Drenthe en oost Overijssel.Echter, in het rapport wordt de kanttekening geplaatstdat de kaarten met globale zoekgebieden niette gebruiken zijn voor beleidsmatige aanwijzing vangebieden waar maatregelen voor akkervogels zichtoe zouden moeten beperken. Bij de begrenzing vande zoekgebieden is immers geen rekening gehoudenmet landschapskenmerken en daarom valt niet uitte sluiten dat delen van het zoekgebied niet geschiktzijn voor de doelsoort, ook al is het onderliggendecentraal gelegen kerngebied dat wel (zie het verschiltussen figuur 2.2 en figuur 2.3).2.4. Recentere studiesDe review van Kuijper et al. (2009) en de studie vanBos et al. (2010) kunnen nog worden aangevuld metinformatie uit de studie van Ewald et al. (2010). Zijpleiten voor het ruimtelijk geconcentreerd inzettenvan maatregelen gericht op verschillende stadia vande levenscyclus, aangezien dit de effectiviteit lijkt tevergroten. Daarnaast is in 2012 een artikel verschenenover een studie naar de aantallen en biomassaaan arthropoden in verschillende gewassen op 40percelen in Engeland (Holland et al., 2012). Zijvonden dat de gemiddelde dichtheden arthropodenin akkers maximaal de helft waren van de minimaledichtheid nodig voor een overleving van patrijzenkuikensdie voldoende is om een stabiele populatiete waarborgen. De hoogste dichtheid en biomassaaan arthropoden werden aangetroffen op granen, delaagste op aardappelen. Dit wordt deels verklaarddoordat wortel- en knolgewassen veelvuldige enintensieve grondbewerking vereisen, de grond paslaat in het seizoen bedekken en relatief veel bespotenworden met insecticiden. Volgens de auteurs dienenbeheermaatregelen gericht te zijn op het verhogenvan de hoeveelheid arthropoden in de akker, dooreen open gewas met veel onkruiden na te streven.Grasranden herbergen veel arthropoden, maar hebbenvaak een te dichte vegetatie voor foeragerendevogels.2.5. Gesprek met Eckhard GottschalkNaast informatie uit de literatuur heeft er eengesprek plaatsgevonden met Eckhard Gottschalk(http://www.uni-goettingen.de/en/118592.html) uitGöttingen, waar in 2005 een project is gestart omPatrijzen te beschermen (http://www.rebhuhnschutzprojekt.de/index.html).In het kader van agrarischnatuurbeheer werden in het studiegebied bloemenstripsaangelegd (strips die worden ingezaaid meteen bodembedekkend mengsel en niet worden bespoten).Door middel van het zenderen van Patrijzenwerd geëvalueerd in hoeverre deze strips geschiktzijn voor broedende Patrijzen en hoe de strips voorPatrijzen kunnen worden geoptimaliseerd. Het doelvan het zenderen was om het terreingebruik en dedemografische parameters van de Patrijzen te bepalen,om zo de maatregelen te kunnen verbeteren. Ineerste instantie werd gedacht dat kuikenmortaliteitde belangrijkste factor was. Door het zenderonderzoekbleek dat de nestoverleving in combinatie metde henoverleving tijdens het broeden belangrijkerwaren (hen en nest werden meestal tegelijkertijdgepakt). De meeste nestpredatie vond plaats doorvossen, zoals vastgesteld aan de hand van de restenvan gezenderde vogels. De predatie was twee keerzo hoog in smalle strips (10m). Door gebruik te maken van de resultatenvan het onderzoek werden de strips aangepast: elkjaar wordt de helft van de strip opnieuw ingezaaid,wat resulteert in een strip die voor de ene helft éénenandere helft tweejarig is. Het nieuwe zaadmengselbestaat uit planten die een open vegetatie opleverenen wordt dun ingezaaid (max 7kg zaden/ha, minderbij vruchtbare bodems). De tweejarige helft bleekbelangrijk als nesthabitat. Er werden meer territoriain bloemenstrips aangetroffen dan in anderehabitattypen. Ook de dichtheid aan insecten en hetfoerageersucces van tamme kuikens waren hoger inde bloemenstrips. Naast nestgelegenheid en kuikenopgroeihabitatlevert de bloemenstrip in de winterdekking en voedsel, al lijkt de laatste functie minderbelangrijk aangezien er geen aanwijzingen warenvoor voedseltekorten. In een gebied van 5x5km met31

Het Jaar van de Patrijs: KennisupdateLiteratuurAebischer, N.J. & Ewald, J.A. (2004) Managing theUK Grey Partridge Perdix perdix recovery : populationchange , reproduction , habitat and shooting.Ibis, 146, 181- 191.Besnard, A., Novoa, C. & Gimenez, O. (2010) Huntingimpact on the population dynamics of Pyreneangrey partridge Perdix perdix hispaniensis. WildlifeBiology, 16, 135-143.Bijlsma, R.G. (1990) De bestandsontwikkeling vankorhoen, patrijs, fazant en kwartel in Nederland. Detoekomst van de wilde hoenderachtigen in Nederland.Lumeij,J. & Hoogeveen, Y.),p. 262. OrganisatiecommissieNederlandse Wilde Hoenders, Amersfoort.Blank, T., Southwood, T. & Cross, D.J. (1967) Theecology of the partridge: I. Outline of populationprocesses with particular reference to chick mortalityand nest density. Journal of Animal Ecology, 36,549-556.Boatman,N.D., Brickle,N.W., Hart,J.D.,Milsom,T.I.M.P., Morris,A.J., Murray,A.W.A.,Murray,K.A., & Robertson,P.A., 2004. Evidence forthe indirect effects of pesticides on farmland birds.Ibis 146: 131-143Borg, C. & Toft, S. (2000) Importance of insect preyquality for grey partridge chicks Perdix perdix : aself-selection experiment. Journal of Applied Ecology,37, 557-563.Borg, C. & Toft, S. (1999) Value of the aphid Rhopalosiphumpadi as food for grey partridge Perdixperdix chicks. Wildlife Biology, 5, 55-58.Bos,J.F.F.P., Sierdsema,H., Schekkerman,H., & vanScharenburg,C., 2010. Een Veldleeuwerik zingt nietvoor niets! Schatting van kosten van maatregelenvoor akkervogels in de context van een veranderendGemeenschappelijk Landbouwbeleid. WOt-rapport107, Wettelijke Onderzoekstaken Natuur & Milieu,WageningenBro, E., Clobert, J., Reitz, F., The, S., Management,W., Jul, N. & Press, A. (1999) Effects of Radiotransmitterson Survival and Reproductive Success ofGray Partridge. The Journal of Wildlife Management,63, 1044-1051.Bro, E., Deldalle, B., Massot, M., Reitz, F. & Selmi,S. (2003) Density dependence of reproductive successin grey partridge Perdix perdix populations inFrance : management implications. Wildlife Biology,2, 93-102.Bro, E., Mayot, P., Corda, E. & Reitz, F. (2004)Impact of habitat management on grey partridgepopulations: Assessing wildlife cover using a multisiteBACI experiment. Journal of Applied Ecology,41, 846-857.Bro, E., Reitz, F. & Clobert, J. (2000) Nest-siteselection of Grey Partridge (Perdix perdix) on agriculturallands in North-Central France. Game andWildlife Science, 17, 1-16.Bro, E., Reitz, F., Clobert, J. & Mayot, P. (2000)Nesting success of Grey Partridges (Perdix perdix)on agricultural land in North-Central France: relationto nesting cover and predator abundance. Gameand Wildlife Science, 17, 1999-218.Bro, E., Reitz, F., Clobert, J. & Mayot, R. (2000)Nesting success of grey partridges (Perdix perdix) onagricultural land in north-central France : Relationto nesting cover and predator abundance. Game &wildlife science, 17, 199-218.Bro, E., Reitz, F., Clobert, J., Migot, P. & Massot, M.(2001) Diagnosing the environmental causes of thedecline in Grey Partridge Perdix perdix survival inFrance. Geographical, 120-132.Bro, E., Sarrazin, F., Clobert, J. & Reitz, F. (2000)Demography and the decline of the grey partridgePerdix perdix in France. Journal of Applied Ecology,37, 432-448.Browne, S.J., Aebischer, N.J., Moreby, S.J. & Teague,L. (2005) The diet and disease susceptibility of greypartridges Perdix perdix on arable farmland in EastAnglia, England. Wildlife Biology, 12, 3-10.Buner, F., Jenny, M., Zbinden, N. & Naefdaenzer, B.(2005) Ecologically enhanced areas – a key habitatstructure for re-introduced grey partridges Perdixperdix. Biological Conservation, 124, 373-381.Carroll, J.P. (1990) Winter and spring survivalof radio-tagged gray partridge in North-Dakota.33

Sovon-rapport 2013-12partridges in the United Kingdom. Journal of AppliedEcology, 44, 972-982.Watson, M. (2004) The effects of raptor predationon Grey Partridges Perdix perdix. PhD thesis. LinacreCollege, University of Oxford.36

Sovon Vogelonderzoek NederlandPostbus 65216503 GA NijmegenToernooiveld 16525 ED NijmegenT (024) 7 410 410E info@sovon.nlI www.sovon.nl