Emmanuel Duarte Almada - ICB - UFMG

Dissertação de Mestrado
Comunidade de insetos
galhadores e sucessão em
reflorestamentos com
espécies nativas na
Amazônia
Emmanuel Duarte Almada
Belo Horizonte – Minas Gerais
Março de 2008

Emmanuel Duarte Almada
Comunidade de insetos galhadores
e sucessão em reflorestamentos
com espécies nativas na Amazônia
Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação
em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre
do Instituto de Ciências Biológicas - UFMG como
requisito parcial para obtenção do título de Mestre.
Aprovada em 19 de março de 2008
______________________________________________
Prof. º Dr. º Mário Marcos do Espírito-Santo- UNIMONTES
______________________________________________
Prof.ª Dr.ª Rosy Mary dos Santos Isaias – UFMG
______________________________________________
Prof. ª Dr. ª Yumi Oki - UFMG
______________________________________
Prof . Dr. Geraldo Wilson Fernandes
(Orientador)
Março de 2008

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
Comunidade de insetos galhadores
e sucessão em reflorestamentos
com espécies nativas na Amazônia
Emmanuel Duarte Almada
Apoio Institucional:
Apoio Financeiro:

Sumário
Apresentação Geral........................................... ........................................... ...........
01
Capítulo 1- Caracterização e distribuição de insetos indutores de galhas em
florestas de terra-firme e em reflorestamentos com espécies nativas na
Amazônia Oriental
Resumo ..................................................................................................................... 04
Abstract ..................................................................................................................... 06
Introdução ................................................................................................................. 07
Material e Métodos ................................................................................................... 09
Resultados ................................................................................................................. 11
Discussão .................................................................................................................. 12
Capítulo 2- Variação da riqueza de insetos galhadores em reflorestamentos com
espécies nativas de diferentes idades na Amazônia Oriental
Resumo ..................................................................................................................... 50
Abstract ..................................................................................................................... 51
Introdução ................................................................................................................. 52
Material e Métodos ................................................................................................... 55
Resultados ................................................................................................................. 61
Discussão .................................................................................................................. 70

AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus pai e Mãe, que me deu a incapacidade de me resignar comas injustiças.
A toda a comunidade do Bairro Palmital, onde cresci. Nas ruas descalças e em meio a
dureza dos ônibus abarrotados e latas d’água na cabeça, brotam sonhos de muit@s. A
Nossa Senhora Aparecida, nascida da lama e do sofrimento do nosso povo, companheira
nos caminhos da libertação.
A minha família, que me ensinou a subverter os caminhos pré-determinados. A minha
mãe, que me ensinou a plantar e meu pai, na sua eterna lição do silêncio. A minhas irmãs
e meu irmão, companheiros, ainda que distantes.
A meus amigos e amigas que amo, Fernanda, com quem partilho os sorrisos que ninguém
compreende. Ao Marco, com quem aprendi a gostar de Jiló. Rafael, meu contrário mais
que necessário. Jorge, presença constante mesmo na minha displicência. Marlo, pela
presença carinhosa e amiga. Vinícius, pelo eterno retorno. Michele e Clara, em longas
confidências. Ao Henrique pelos sonhos vividos, sede depois de ter bem bebido.
A todos amigos e amigas do LEEB (listar todos já é outro capítulo), em especial Marcão
pela amizade e carinho. A Genimar que me introduziu no mundo das galhas. Newton e
nossas conversas subversivas. Marina e Cadu pelo carinho e por acreditar que eu tinha
algo a compartilhar. Marcel, meu amigo em construção (rs). Yumi, pela indispensável,
oriental e alegre ajuda na reta final dos trabalhos.
GW, pela amizade e pela loucura que nos salva da mesmice dos lugares já conhecidos, A
Dona Lourdes pelos cafezinhos e sorrisos matinais. A Bota, por nossas incríveis viagens.
Aos professores Rodrigo Matta Machado e Rogério Parentoni, por me “desorientar” nos
momentos necessários.
Ao Eder, Joyce e Mary pelo apoio indispensável na secretaria.

Ao Professor Mário e a Professora Rosy por aceitarem participar da banca e ler
atentamente minha dissertação, contribuindo substancialmente para o texto final.
A Míriam, pela elaboração cuidadosa das pranchas.
Ao Grupo Aroeira-Ambiente, Sociedade e Cultura, que no último ano tem sido espaço
onde gestamos uma nova prática científica, tecendo sonhos e amizades.
A MRN, pelo apoio durante as coletas, em especial Sr. Colé, Sr. Adercírio, Socorro,
Mariana, Gentil e Alexandre. Ao IBAMA/FLONA Saracá-Taquera, pelo apoio logístico e
informações fornecidas.
Ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado e ao ECMVS pelo apoio. E a todos e
todas aquelas que de fato financiaram toda a minha vida acadêmica: o Povo Brasileiro.

“Aqueles que se entregaram no amor e se colocaram ao meu lado nos tortuosos
caminhos da vida. Juntos passamos por veredas, bebemos d’água pura e comemos do
buriti. Enquanto andávamos por campos rupestres e torrávamos no calor do sol, que
castiga a canela-de-ema, vocês eram alegria e esperança Sempre-viva, com gosto de
articum maduro. E do alto das Serras, no vôo das jandaíras, vivemos um sonho bom. Às
vezes nosso amor ficou a terceira margem do rio. Mas o que ele queria mesmo era
mergulhar fundo nas águas do Velho Chico pra renascer mais moço e bonito. Agora que
esse dia se foi e a aurora nos convida a continuar as eternas andanças pelo Grande
Sertão, quero lembrar o quanto eu os amo. Folhas de minha árvore. Folhas que vêm e
vão, mas sem as quais não há fruto, não há verde, desviver.”

“Eu tentei compreender a costura da vida.
Me enrolei, porque a linha era muito comprida...”(Sergio Pererê)
“Filho da floresta,
água e madeira vão na luz dos meus olhos,
e explicam este jeito meu de amar as estrelas
e de carregar nos ombros a esperança.”(Thiago de Melo)
“O sertão é o sozinho...”(Guimarães Rosa)

Apresentação Geral
O avanço do modelo econômico dominante de apropriação e transformação dos ambientes
naturais tem levado a uma perda sem precedentes da biodiversidade. Entre as principais causas
dessa perda, está a redução drástica dos habitatas naturais, seja por queimadas, desmatamentos ou
ocupações urbanas. Somam-se a isso, as intensas alterações climáticas provocadas pelo lançamento
de gases estufa na atmosfera através dos próprios desmatamentos e pela queima de combustíveis
fósseis. Esse quadro aponta para uma crise ambiental sem precedentes na história da humanidade
que, ontologicamente se caracteriza como uma crise da sociedade e dos modelos civilizatórios
atuais.
Não obstante a necessidade urgente de se alterar as relações sociais e por consequência, a
discussão dos padrões de consumo, a adoção de medidas para frear a perda de biodiversidade tornase
cada vez mais importante no conjunto das políticas ambientais. Dentre essas medidas, destaca-se
a recuperação de áreas degradas por atividades econômicas, tais como pastagens, áreas de extração
de madeira e mineração. No entanto, em programas de recuperação é essencial a avaliação não
apenas do retorno dos serviços ambientais prestados por aquela área (como drenagem das águas da
chuva e controle climático) como também o reestabelecimento da fauna associdada a comunidade
vegetal.
Apesar de representarem mais da metade da biodiversidade do planeta, os insetos raramente
são utilizados, por suas características estéticas e representações culturais, como espécies bandeira
em programas de conservação. Contudo, desempenham funções fundamentais na manutenção dos
processos ecossistêmicos como decomposição e polinização. Os insetos indutores de galhas talvez
sejam um dos grupos menos conhecidos da população em geral embora sejam altamente diversos e
com ampla distribuição por todo o globo.
Por sua alta especificidade em relação a planta
hospedeira e elevada sensibilidade a alterações nas condições ambientais, este grupo de organismos
possui grande potencial para ser utlizados em progamas de avaliação da recuperação da
biodiversidade.
1

O presente trabalho apresenta um estudo de caso de avaliação da diversidae de insetos
galhadores em reflorestamentos com espécies nativas na Amazônia Oriental. Dada a escassez de
estudos com esse grupo de insetos, bem como de seu uso como indicadores de qualidade ambiental,
este trabalho representa uma contribuição importante para o campo de estudo da interação insetoplanta.
Além disso, a listagem de insetos galhadores e respectivas plantas hospedeiras fornece dados
inéditos para a região amazônica, que a despeito da elevada diversidade deste grupo de herbívoros,
permanece fortemente sub-amostrada quando comparada a outros biomas brasileiros.
A dissertação foi dividade em dois capítulos: o capítulo 1 traz uma descrição geral da
comunidade de insetos galhadores associada as plantas hospedieras em florestas primárias e áreas
de reflorestamento. O capítulo 2 descreve a variação da riqueza de insetos galhadores encontrada ao
longo das diferentes idades dos reflorestamentos, correlacionando desta forma a diversidade de
galhadores ao estágio sucessional.
2

Capítulo 1
Caracterização e distribuição de insetos indutores de galhas em florestas de terra-firme e em
reflorestamentos com espécies nativas na Amazônia Oriental
______________________________________________________________________________
3

RESUMO
As galhas são hiperplasias e/ou hipertrofias em tecidos vegetais induzidas por insetos,
fungos, vírus, bactérias e nematódios (Mani, 1964). Os estudos ecológicos e evolutivos de insetos
galhadores e suas plantas hospedeiras nas últimas duas décadas trouxeram enormes contribuições
para a ecologia em geral. A diversidade desse grupo de insetos é extremamente elevada, podendo
chegar a aproximadamente 250.000 espécies. No entanto, uma fração ainda diminuta dessa
diversidade foi avaliada, especialmente nas regiões tropicais. No Brasil, a maioria dos
levantamentos de galhas induzidas por insetos concentra-se nas regiões sul e sudeste, em especial
no Cerrado e na Mata Atlântica. Neste trabalho, apresentamos informações importantes sobre a
ocorrência de galhas e suas plantas hospedeiras em floresta de Terra-Firme na maior floresta
tropical do planeta, a Amazônia. O estudo foi conduzido em florestas de Terra-Firme da Amazônia
Oriental, em Porto-Trombetas – PA. Nessa região, a Mineração Rio do Norte realiza desde 1979 um
projeto de reflorestamento com espécies nativas em áreas de extração de bauxita. Assim, as coletas
foram realizadas em 2002, nas estações seca e chuvosa, com a intenção de se fazer um
levantamento preliminar da diversidade de galhadores, tanto nas áreas de floresta primária como nas
áreas de reflorestamento. Ao todo foram encontrados 309 morfotipos de galhas, em 255 espécies de
plantas pertecentes a 44 famílias botânicas. Essa diversidade local de galhadores é considerada
elevada quando comparada a outros levantamentos realizados no Cerrado e na Mata Atlântica e
mesmo com os dados existentes para galhadores de dossel na Amazônia. Desta maneira, os padrões
globais propostos para a diversidade de galhadores que apontam as regiões de clima mediterrânico e
vegetação esclerófila como detentoras da maior riqueza de galhadores precisam ser revistos. O
presente trabalho apresenta uma importante contribuição para a pesquisa de insetos galhadores em
florestas tropicais e indica a necessidade de pesquisas sobre os processos evolutivos e ecológicos
que afetam a diversidade de galhadores nestes ecossistemas.
Palavras-chave: Amazônia, biodiversidade, galhadores, mineração, reflorestamento
4

ABSTRACT
Plant galls are hyperplasia and / or hipertrofias in plant tissues induced by insects, fungi,
viruses, bacteria and worms (Mani, 1964). The ecological and evolutionary studies of galling
insects and their host plants in the last two decades have brought enormous contributions to the
ecology in general. The diversity of this group of insects is extremely high and could reach
approximately 250,000 species. However, a still tiny fraction of that diversity was evaluated,
especially in tropical regions. In Brazil, most surveys of galls induced by insects focuses on south
and southeast areas, particularly in the Cerrado and the Atlantic Forest. We present important
information on the occurrence of gall and their host plants in Terra-firme forestin the largest
rainforest on the planet, the Amazon. The study was conducted in Terra Firme forest eastern
Amazon, in Porto-Trombetas - Pará. In this region, the Mineração Rio do Norte holds since 1979 a
project for reforestation with native species in áreas of extraction of bauxite. Thus the samples were
collected in 2002, in the dry and rainy seasons, with the intention to make a preliminary survey of
the diversity of galling, both in the áreas of primary forest as in the areas of reforestation. Overall,
309 morphotypes of galls were found on 255 species of plants belonging to 44 botanical families.
This local diversity of local galling insect is considered high when compared to other surveys
conducted in the Cerrado and the Atlantic Rain Forest and even with the existing data for galling
canopy of the Amazon. Thus, the global patterns proposed for the diversity of galling insect which
indicate the regions of Mediterranean climate and sclerophyllous vegetation as supporting the
greatest richness of galling need to be revised. This work provides an important contribution to the
knowledge on galling in tropical forests and stresses the need for further research on the ecological
and evolutionary processes affecting gall diversity in these ecosystems.
Key-words: Amazonia, biodiversity, galling, bauxite mines, reforestation
5

1. INTRODUÇÃO
As galhas são hiperplasias e/ou hipertrofias em tecidos vegetais induzidas por insetos,
fungos, vírus, bactérias e nematóides. Nas últimas duas décadas, o estudo das galhas trouxe
inúmeras contribuições para a ecologia em geral, em especial no que diz respeito a compreensão da
evolução das relações parasita-hospedeiro (Price et al., 1998). Os insetos galhadores representam
uma guilda importante de herbívoros altamente diversa (Espírito-Santo et al., 2007)e têm servido
como modelos em inúmeros estudos de relações tróficas, padrões globais de distribuição de
espécies, além da compreensão dos efeitos da arquitetura e do sexo da planta hospedeira sobre o
fitness de herbívoros (Espírito-Santo et al., 2007; Fagundes et al., 2005; Araújo et al., 2003).
Os padrões globais de distribuição de insetos galhadores têm sido objeto de intensas
discussões no meio científico. Price et al. (1998) apontaram um padrão global de distribuição de
insetos galhadores em que as latitudes equivalentes entre 23 e 45 graus Norte ou Sul apresentariam
os maiores valores de riqueza de insetos galhadores. Essas regiões corresponderiam a climas
quentes e com vegetação esclerófila, nas quais as galhas representariam uma adaptação dos
galhadores ao estresse higrotérmico. Além disso, ambientes xéricos apresentam menores taxas de
mortalidade larval dos galhadores devido a ataques de fungos e predadores (Gange et al. 2002; Price
et al., 1998; Fernandes & Price, 1992). Assim, combinando-se o alto grau de esclerofilia dos tecidos
e a baixa mortalidade por predação e parasitismo, ambientes xéricos abrigariam elevada riqueza de
galhadores quando comparados a ambientes mésicos. Esse modelo, baseado nas condições de
estresse higrotérmico e nutricional e de taxas diferenciais de mortalidade entre ambientes, tem
dominado as discussões em torno dos mecanismos geradores da distribuição biogeográfica de
insetos galhadores. (Lara & Fernandes, 1996; Price et al., 1998). No entanto, alguns autores
apontaram outros mecanismos que gerariam padrões locais e regionais da distribuição de
galhadores.
Wrihgt & Samways (1998), estudando a vegetação de Fynbos na Africa do Sul, encontrou
uma forte influência da composição florística sobre a riqueza de galhadores. Neste ambiente,
6

geralmente cada espécie abriga uma ou poucas espécies de galhadores, sendo a riqueza de
galhadores uma função direta da riqueza de plantas hospedeiras. Da mesma forma, Blanche &
Westoby (1995), estudando as florestas de eucalipto na Austrália encontraram forte correspondência
entre a composição florística e a riqueza de galhadores, mediada pela fertilidade do solo, sendo que
a presença de algumas espécies de Eucalyptus (os quais são super-hospedeiros), mostrou-se um
elemento determinante para a riqueza de galhadores naqueles ambientes, mecanismo tambem
apontado por Fernandes (1992). No entanto, a sincronização da disponibilidade de recursos mediada
pela ação do fogo tambem foi apontada por Mendonça (2001) como um importante mecanismo de
regulação da riqueza de galhadores.
A baixa riqueza de insetos galhadores esperada para as florestas tropicais úmidas no modelo
proposto por Price & Fernandes (1988), pode, por outro lado, ser resultado do pequeno número de
estudos dessa guilda de insetos nessas regiões. Até o momento, há apenas uma publicação que faz
referência à listagem de galhas e plantas hospedeiras na Amazônia (Julião, 2005) e a maioria dos
esforços amostrais no Brasil se concentraram em áreas de Cerrado, em especial de campos rupestres
(Lara & Fernandes, 1996; Lara et al, 2002; Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001; Fernandes et al
1997, 2005).
Tendo em vista esta lacuna no conhecimento dos insetos galhadores no Brasil, apresentamos
neste trabalho dados inéditos de morfoespécies de galhas e suas respectivas plantas hospedeiras de
sub-bosque de florestas de Terra–Firme da Amazônia Oriental. Há ainda poucos estudos que
apresentam dados sobre comunidade de galhas e plantas hospedeiras na Amazônia, sendo os
levantamentos e listas de galhas importantes para o estudo de padrões visto o grau de
desconhecimento taxonômico das espécies indutoras de galhas. Este estudo pretende ainda
comparar a riqueza local de galhadores nas florestas de Terra-Firme da Amazônia com outros
levantamentos realizados no Cerrado e na Mata Atlântica. Se a riqueza de galhadores é uma função
da riqueza de plantas hospedeiras, as matas da Amazônia devem então apresentar uma riqueza de
7

insetos galhadores elevada quando comparada a outros biomas brasileiros, visto a alta riqueza da
comunidade vegetal da maior floresta tropical do planeta.
8

2. MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
Este estudo foi conduzido na área de mineração de bauxita em Porto Trombetas, localizado
na Floresta Nacional Saracá Taquera, com uma elevação de 180 meters a.n.m., 65km ao nordeste da
cidade de Oriximiná e a 30km do Rio Trombetas, no estado do Pará, Brazil (1°40’S, 56°27’W). A
media annual de precipitação em Porto Trombetas (1970–1994) e de 2.185 ± 964 (S.E.) mm, com
estações chuvosas (inverno) e seca (verão) distintas média mensal de precipitação excedendo os
10mm em todos os meses, exceto no período de julho a outubro. A média máxima e mínima de
temperatura é de 34.6 e 19.9°C, respectivamente. Os solos nas áreas de extração de Bauxita são
latosolos argilosos amarelos e ácidos, com uma fina camada de húmus (Ferraz, 1993). A vegetação
regional é formada por uma floresta equatorial perene, com dossel chegando a uma altura de 20 a
35m, com árvores emergentes de até 45metros de altura (Knowles and Parrotta, 1995, 1997). A
floresta na região da mineração era, até recentemente, largamente inacessível e sem distúrbios por
derrubada ou retirada de madeira por mais de 200 anos. A retauração floretal ocorreu inicialmente
com uma combinação de espécies nativas de diferentes estágios sucessionais sendo seu progresso
devido ao recrutamento do banco de sementes, bem como através de processos de dispersão
zoocórica e anemocórica (Parrota & Knowles, 1999; Parrota et al 1997, 2001).
Levantamento da riqueza de insetos galhadores
A amostragem de galhas ocorreu durante 20 dias consecutivos na estação seca (Julho) e
chuvosa (Dezembro) de 2002 (n=40 dias de coleta). Amostragens foram realizadas em áreas
reflorestadas correspondendo aos seguintes anos de plantio: 1981 (n=2), 1982 (n=2), 1983 (n=1),
1984 (n= 2), 1985 (n=2), 1986 (n=2), 1987 (n=2), 1988 (n=1), 1992 (n=1), 1993 (n=2), 1994 (n=2),
1995 (n=2), 1996 (n=2), 1997 (n=2), 1998 (n=3), 1999 (n=2), 2000 (n=2), 2001 (n=2), 2002 (n=2).
Então, nós coletamos galhas em 26 áreas reflorestadas com espécies nativas da Amazônia, variando
de 0 a 21 anos de idade. A distância mínima entre as áreas foi de 500 metros (ver Fernandes &
9

Price, 1988). Em cada área de reflorestamento foram realizadas três amostragens de uma hora por
amostragem (totalizando 6 horas/áreas amostrada). Oito áreas de floresta primária também foram
amostradas utilizando-se o mesmo protocolo. Para detalhes da metodologia de campo, ver Price et
al (1998). Amostragens de insetos galhadores e plantas hospedeiras foram feitas em plantas com até
3 metros de altura, não sendo coletados indivíduos do dossel ou de estrato intermediário da floresta.
Das plantas hospedeiras, foi coletado material galhado suficiente para sua identificação e dissecação
e, em laboratório, os insetos indutores foram identificados até o nível taxonômico de ordem ou
família sempre que possível e realizada a descrição dos principais aspectos morfológicos das galhas.
As plantas hospedeiras foram identificadas até o nivel de espécie por especialistas.
Nós usamos morfotipos de galhas como um indicador de espécies de galhadores porque
praticamente todas as espécies de insetos galhadores amazônicos são novas para a ciência e
trabalhos taxonômicos sao insuficientes. No entanto, o uso de morfotipos de galhas e aceitável
como substituto para espécies de insetos galhadores (Floate et al., 1996; Price et al., 1998; Cuevas-
Reyes et al., 2004a), dada sua morfologia única, e alta especificidade quanto a planta hospedeira e
orgão da planta atacado (Dreger-Jauffret & Shorthouse, 1992; Floate et al., 1996; Shorthouse et al.,
2005).
10

3. RESULTADOS
Riqueza de insetos galhadores
Comparado a outros dados previamente encontrados para a floresta Amazonia, a riqueza de
insetos galhadores foi elevada. Nós encontramos 309 espécies de insetos galhadores em 255
espécies de plantas hospedeiras, com uma média de 1.2 espécies galhadoras por planta hospedeira
(Tabela 1).
Plantas hospedeiras, morfologia da galha e habitat dos insetos galhadores
As famílias de plantas com maiores riquezas de espécies de galhadores foram Fabaceae (87),
Chrysobalanaceae (12), Burseraceae (18), Annonaceae (15), Clusiaceae (15), Euphorbiaceae (9),
Melastomatacaeae (13), Malpighiaceae (17) e Apocynaceae (7), Anacardiaceae (11). De todas as
espécies de hospedeiras encontradas, apenas 11% eram lianas e 5% arbustos, mostrando que a
maior parte da comunidade de galhadores se comcentra nas espécies de hábito arbóreo.
Os morfotipos mais comuns foram de galhas verdes (67%), glabras (96%), discóides (48%)
e ocorrência nas folhas (89%) e o grupo de galhadores mais freqüente foram os Cecidomyiidae
(97%), sendo também encontrados Coleoptera, Hymenoptera e Lepidoptera (Figuras 1-309). Os
galhadores de Inga (20) e Protium (16) representam mais de 10% das morfoespécies de que galhas
e Bellucia (2), Goupia (3) e Vismia (10), em torno de 5%.
167 espécies ocorrem nas áreas de mata, sendo que destas, 137 morfoespécies de galhas
ocorrem exclusivamente nesses ambientes e das 190 morfoespécies que ocorrem nos
reflorestamentos, 169 são exclusivas destas áreas. Assim apenas 22 morfoespécies de galhadores,
em 19 espécies de plantas hospedeiras, são compartilhadas pelas áreas de floresta primária e as
áreas de reflorestamento.
11

4. DISCUSSÃO
Em um estudo com insetos galhadores próximo a Manaus, Yukawa (2001) encontrou 84
espécies, enquanto Almada (trabalho não publicado), também próximo a Manaus reportou 231
insetos galhadores. Além disso, Julião (2007) encontrou valores similares para a riqueza de
galhadores de dossel em florestas de Terra-firme próximas a Manaus (303 morfoespécies). Desta
forma, a riqueza de insetos galhadores encontradas para as florestas de Terra-Firme de Trombetas
(309) é extremamente elevada. Enquanto neste estudo foram encontradas 309 morfoespécies de
insetos galhadores, em áreas de Cerrado, Fernandes et al. (1997), encontraram 236 morfoespécies
no Vale do Jequitinnhonha e Maia & Fernandes (2004) descreveram 137 morfoespécies na Serra de
São José, Minas Gerais,.
A composição das principais famílias de plantas hospedeiras também foi distinta da
encontrada em outros estudos. Em remanescentes de Mata Atlântica, ambientes com condições
climáticas mais semelhantes a Amazônia, em Minas Gerais, as famílias com maior número de
insetos galhadores foram Asteraceae, Myrtaceae, Bignoniaceae e Melastomataceae (Fernandes et
al., 2002). É interessante ressaltar a contribuição de Melastomataceae para a riqueza de insetos
galhadores neste estudo, já que é uma das principais famílias que compõem o sub-bosque das
florestas de terra-firme na Amazônia (Ribeiro et al., 1999). No levantamento de galhas feito por
Julião (2005), em áreas de várzea amazônica em Mamirauá, Melastomataceae não aparece entre as
principais famílias de plantas hospedeiras e em capões de mata no Pantanal sul-matogrossense,
Bignoniaceae é a principal família hospedeira, seguida de Fabaceae, Sapindaceae e
Hippocrantaceae, sendo que nenhum galhador foi encontrado em Melastomataceae (Julião, 2004).
Também houve grande diferença nas formas de vida de plantas hospedeiras mais atacadas, enquanto
no Cerrado, arbustos e herbáceas concentram a maioria dos galhadores, na Amazônia as espécies de
hábito arbóreo guardam a maior riqueza de galhadores.
De maneira geral, a comunidade vegetal na Amazônia não ocorre sob condições de estresse
hídrico, a não ser nas áreas inundáveis de várzea e igapó, onde durante as épocas de cheia as raízes
12

das árvores ficam sob condições de baixas concentrações de oxigênio, limitando as taxas
metabólicas de toda a comunidade vegetal. (Schongart et al., 2005). Nas florestas de Terra-Firme,
que representam 85% da área amazônica (Ribeiro, 1999), a disponibilidade de água no solo é
elevada durante praticamente todo o ano. No sub-bosque da floresta especialmente, a umidade
mantem-se elevada e não há grande incidência de ventos e radiação. Assim, é provavel que no subbosque
das florestas de terra-firme, outros fatores ambientais (tais como a abundância das espécies
hospedeiras, riqueza de plantas ou ataque por inimigos naturais), que não o estresse higrotérmico,
sejam determinantes para a riqueza de insetos galhadores.
No entanto, em particular, o dossel das florestas pluviais, a despeito das altas taxas de
precipitação, apresenta condições de forte estresse devido a menor umidade do ar e maior
velocidade dos ventos, representando um cenário cujas pressões ambientais se assemelham as do
modelo proposto por Fernande & Price (1988), onde o estresse higrotérmico e nutricional, além da
esclerofilia, são fatores-chave para a riqueza de insetos galhadores. Julião (2007) estudando o efeito
de variações locais da fertilidade do solo sobre a riqueza de galhas de dossel na Amazônia,
encontrou correlação negativa entre a disponibilidade de nutrientes e a riqueza de galhadores em
florestas de terra-firme próximas a Manaus.
Apesar das previsões de baixa diversidade de insetos galhadores para a região amazônica,
nossos resultados contradizem este padrão, indicando que as florestas de Terra-firme podem
representar uma das regiões biogeográficas mais ricas em relação a essa guilda de herbívoros. Julião
(2007) e Ribeiro & Basset (2007) apontam o dossel da floresta como um ambiente mais rico em
galhadores dado seu maior grau de esclerofilia bem como de condições de estresse higrotérmico.
No entanto, a despeito das condições mais amenas, o sub-bosque amazônico amostrado neste
trabalho apresentou valores de riqueza de galhadores similares aos encontrados por estes autores.
Além disso, grande parte dos indivíduos amostrados no sub-bosque, na verdade são indivíduos
jovens de espécies que compõem estratos superiores e o dossel da floresta.
13

Como apontado por Ribeiro et al. (1998), a presença de super-hospedeiros pode ser um
elemento importante para determinar a composição da comunidade de galhadores. Em nosso
trabalho, apenas os gêneros Inga e Protium responderam por aproximadamente 10% das
morfoespécies de galhas encontradas. Algo similar pode ser encontrado nas áreas de Cerrado, onde
o gênero Baccharis é um super-hospedeiro (Fernandes et al., 1996) e ainda em relação ao gênero
Eucalyptus na Austrália (Blanche & Westoby, 1995).
Nossos dados indicam uma elevada riqueza de insetos galhadores para a região amazônica.
Considerando-se que nosso levantamento refere-se apenas ao sub-bosque, pode-se esperar uma
riqueza muito superior quando se realizarem mais estudos no dossel da floresta, que ainda continua
inexplorado (mas veja Julião, 2005), não apenas em relação aos insetos galhadores, mas
praticamente a todos os táxons (Ribeiro, 2003). A elevada riqueza de insetos indutores de galhas
encontrada neste estudo indica a necessidade de estudos mais detalhados para compreender o
significado adaptativo das galhas, bem como as forças evolutivas que atuam sobre os insetos
galhadores nas florestas tropicais úmidas.
14

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Tamanho da Planta Hospedeira sobre a Distribuição de Insetos Indutores de Galhas em
Baccharis camporum DC (Asteraceae). Revista Brasileira de Entomologia, 47, 483-490.
Blanche, K.R., Westoby, M. (1995). Gall-forming insect diversity is linked to soil fertility via host
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Tabela 1. Caracterização morfológica das galhas induzidas por insetos endontradas em vegetação nativa e reabilitada da Mineração Rio do Norte, Porto Trombetas.
Órgão [F= Folha (B= Borda, NP= Nervura Principal, P= Pecíolo), R= Ramo}, Superfície (Amb= Ambas, Abx= Abaxial, Adx= Adaxial), Forma (Disc= Discóide, Cil=
Cilíndrica, Elip= Elíptica, Glb= Globóide, Esf= Esferóide, Con= Cônica, Clav= claviforme, Punt= puntiforme), Pelos (N= Não, S= Sim), Lojas (Var=várias)
Família Espécie Habitos Galha Órgão Superf Forma Cor Pelos Lojas Galhador Figura
Anacardiaceae Anacardium giganteum arbóreo 1 F Amb Disc Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 1
Anacardium occidentale arbóreo 1 F Amb Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 2
Anacardium occidentale arbóreo 3 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 3
Anacardium occidentale arbóreo 2 R - Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 4
Anacardium spruceanum arbóreo 1 F Adx Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 5
Astronium gracile arbóreo 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 6
Astronium le-cointei arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 7
Tapirira guianensis arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 8
Tapirira guianensis arbóreo 2 F Amb Esf Marrom N Var Cecidomyiidae Fig. 9
Tapirira guianensis arbóreo 5 R - Glb Marrom N Var Hymenoptera Fig. 10
Tapirira guianensis arbóreo 6 F(B) Amb Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 11
Annonaceae Anaxagorea acuminata arbóreo 1 R - Flor Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 12
Annona tenuipes arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 13
Duguetia stelechantha arbóreo 1 R - Glb Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 14
Guatteria amazonica arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 15
Guatteria megalophylla arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Guatteria meliodora arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 16
Guatteria olivacea arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 17
19

Guatteria olivacea arbóreo 2 F Abx Esf Verde S 1 Cecidomyiidae Fig. 18
Guatteria olivacea arbóreo 3 F Amb Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 19
Guatteria sp. arbóreo 1 F Abx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 20
Onychopetalum amazonicum arbóreo 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 21
Xylopia nitida arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Apocynaceae Aspidosperma auriculata arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Aspidosperma excelsa arbóreo 1 F Adx Esf Preta N 1 Cecidomyiidae Fig. 22
Aspidosperma sp1 arbóreo 1 F Adx Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 23
Aspidosperma sp2 arbóreo 1 F Abx Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 24
Couma macrocarpa arbóreo 1 F Adx Esf Amarela S 1 Cecidomyiidae Fig. 25
Couma sp. arbóreo 1 F Amb Punt Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 26
Parahancornia amapa arbóreo 1 F Adx Cil Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 27
Aquifoliaceae Ilex inundata arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 28
Asclepiadaceae Asclepia sp. arbustivo 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 29
Bignoniaceae Arrabidaea nigrensis liana 1 F Amb Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 30
Arrabidea sp. liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 31
Memora flavida liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 32
Memora longilinea liana 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 33
Memora magnifica liana 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 34
Memora schomburgkii liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 35
Bixaceae Bixa arborea arboreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 36
Boraginaceae Cordia arborea arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 37
Cordia exaltata arbóreo 1 R - Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 38
Cordia sp. arbóreo 1 F Adx Esf Verde S 1 Cecidomyiidae Fig. 39
20

Burseraceae Dacryodes microcarpus arbóreo 1 F(B) Adx Elip Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 40
Protium crenata arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 41
Protium guianensis Ssp.guianensis arbóreo 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 42
Protium insignis arbóreo 1 F Abx Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 43
Protium panamensis arbóreo 1 F Amb Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 44
Protium paraensis arbóreo 1 F Amb Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 45
Protium robustum arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 46
Protium sagotianum arbóreo 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 47
Protium sagotianum arbóreo 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 48
Protium sp.1 arbustivo 1 F Adx Con Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 51
Protium sp.2 arbóreo 1 R - Glb Marrom N Var Cecidomyiidae Fig. 52
Protium sp.2 arbóreo 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 53
Protium sp.3 arbóreo 2 F(NP) Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 54
Protium sp.4 arbustivo 1 F Amb Elip Marrom N Var Cecidomyiidae Fig. 49
Protium sp.5 arbustivo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 50
Protium subserratum arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 55
Protium tenuifolium arbóreo 1 F Adx Con Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 56
Tetragastris panamensis arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 57
Tratinickia rhoifolia arbóreo 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae -
Trattinickia boliviana lawrenciae arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 58
Trattinickia rhoifolia arbóreo 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 59
Caryocaraceae Caryocar villosum arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 60
Caryocar villosum arbóreo 2 F Adx Esf Verde S 1 Cecidomyiidae Fig. 61
Celastraceae Goupia glabra arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 62
21

Goupia glabra arbóreo 2 F Amb Elip Verde N Var Cecidomyiidae Fig. 63
Goupia glabra arbóreo 3 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 64
Chrysobalanaceae Hirtella hispida arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 65
Hirtella sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 66
Licania pallida arbóreo 1 F Adx Esf Vermelha P 1 Cecidomyiidae Fig. 67
Licania tomentosa var. angustifolia arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 68
Licannia membranacea arbóreo 1 F Amb Disc Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 69
Clusiaceae Clusia insignis hemiepifita 1 F Adx Glb Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 70
Rheedia acuminata arvoreta 1 F Amb Esf Vermelha N 1 Cecidomyiidae Fig. 71
Vismia baccifera arvoreta 1 F Adx Cônica Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 72
Vismia cayennensis arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 73
Vismia cayennensis arbóreo 3 R - Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 74
Vismia guianensis arvoreta 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 75
Vismia guianensis arvoreta 2 R - Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 76
Vismia latifolia arborea 1 F Abx Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 77
Vismia latifolia arborea 2 F Amb Disc Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 78
Vismia latifolia arborea 3 F(B) Amb Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 79
Vismia latifolia arbóreo 4 R - Elip Marrom N 1 Coleoptera Fig. 80
Vismia latifolia arbóreo 5 F(NP) Amb Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 81
Vismia schullensii arboreo 1 F(NP) Abx Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 82
Combretaceae Buchenavia sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 83
Combretum laxum liana 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 84
Connaraceae Connarus erianthus arbóreo 1 F - Disc Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 85
Connarus rubs arbóreo 1 R - Glb Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 86
22

Connarus sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 87
Rourea sp. liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 88
Convolvulaceae Maripa scandens liana 1 F Adx Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 89
Maripa scandens liana 2 F Adx Disc Amarela N 1 Cecidomyiidae Fig. 90
Dichapetalaceae Dichapetalum rugosum liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 91
Dilleniaceae Davilla rugosa liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 92
Doliocarpus dentatus liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 93
Doliocarpus dentatus liana 2 F Adx Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 94
Doliocarpus major liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 95
Doliocarpus spraquei liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 96
Tetracera willdeniwiana liana 1 F Amb Disc Verde N 2 Cecidomyiidae Fig. 97
Ebenaceae Diospyros praetermissa arvoreta 1 R - Glb Verde N 1 Coleoptera Fig. 98
Diospyros praetermissa arvoreta 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 99
Erythroxylaceae Erythroxylum marcrophyllum arbusto a
arvoreta
1 R - Flor Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 100
Euphorbiaceae Alchornea discolor arbusto a
arbóreo
1 F Adx Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 101
Croton lanjouwensis arbóreo 1 F Amb Glb Amarela N 1 Cecidomyiidae Fig. 102
Maprounea guianensis arbóreo 1 F Adx Esf Amarela S 1 Cecidomyiidae Fig. 103
Maprounea guianensis arbóreo 2 R - Glb Marrom N Var Cecidomyiidae Fig. 104
Pausandra sp. arvoreta 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 105
Pera bicolor arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 106
Pera discolor arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 107
Pera nitida arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 108
23

Fabaceae
(Caesalpinioideae)
Fabaceae
(Mimosoidae)
Pogonophora schomburgkiana arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 109
Candolleodendron sp. arbóreo 1 F Amb Cil Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 110
Candolleodendron sp. arbóreo 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Crudia aequalis arbóreo 1 F Adx Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 111
Dialium guianensis arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Dimorphandra macrostachia arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 112
Dimorphandra macrostachia arbóreo 2 F Adx Cil Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 113
Eperua bijuga arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Hymenaea courbaril arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 114
Hymenaea intermedia arbóreo 1 F Amb Cônica Preta N 1 Cecidomyiidae Fig. 115
Hymenaea palustris arbóreo 1 F Amb Cônica Preta N 1 Cecidomyiidae Fig. 116
Hymenaea parvifolia arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 117
Hymenaea reticulata arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 118
Hymenaea sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 119
Macrolobium bifolium arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 120
Peltogyne paniculata arbóreo 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 121
Peltogyne paniculata arbóreo 1 F Adx Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 122
Peltogyne venosa arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 123
Sclerolobium paniculatum arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 124
Tachigali alba arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 125
Acacia alenqueirense arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 126
Acacia multipinnata liana 1 R - Elip Marrom N Var Cecidomyiidae Fig. 127
24

Dinizia excelsa arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 128
Inga alba arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 129
Inga alba arbóreo 2 F Amb Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 130
Inga edulis arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 131
Inga falcistipula arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae -
Inga gracilifolia arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 132
Inga laurina arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 133
Inga laurina arbóreo 2 F(NP) Amb Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 134
Inga nitida arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Inga pamirensis arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 135
Inga ramiflora arbóreo 1 F (NP) Amb Elip Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 136
Inga rubiginosa arbóreo 1 F Adx Esf Marrom P 1 Cecidomyiidae Fig. 137
Inga rubiginosa arbóreo 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 138
Inga sp.1 arbóreo 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 139
Inga sp.2 arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 140
Inga sp.3 arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 141
Inga sp.4 arbóreo 1 F(NP) Adx Elip Marrom S 1 Cecidomyiidae Fig. 142
Inga sp.4 arbóreo 2 F Amb Esf Amarela S 1 Cecidomyiidae Fig. 143
Inga sp.5 arbóreo 1 F Adx Esf Verde P 1 Cecidomyiidae Fig. 144
Inga sp.6 arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 145
Inga thibaudiana arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 146
Parkia multijuga arbóreo 1 R - Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 147
Parkia pendula arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Ceciodomyiidae Fig. 148
Piptadenia uaupensis liana 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 149
25

Fabaceae
(Papilionoidae)
Striphnodendron paniculatum arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 150
Stryphnodendron pulcherrimum arbóreo 1 R Elip Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 151
Zygia latifolia arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 152
Zygia ramiflora arbóreo 1 F Amb Elíp Marrom N 1 Cecidomyiidae -
Andira guianensis arbóreo 1 F Amb Elip Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 153
Andira sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 154
Andira surinamensis arbóreo 1 F Abx Cil Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 155
Bocoa racemulosa arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 156
Bocoa racemulosa arbóreo 2 R - Glb Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 157
Bowdichia nitida arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Clitoria amazonum arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 158
Dalbergia atropurpurea arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 159
Dalbergia inundata arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 160
Dalbergia sp. arbóreo 1 F Adx Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 161
Dalbergia sp. arbóreo 2 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 162
Dalbergia spruceana arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 163
Dalbergia spruceana arbóreo 2 R - Elip Marrom N Var Cecidomyiidae Fig. 164
Derris negrensis liana 1 F Amb Disc Marrom N 0 Cecidomyiidae Fig. 165
Diplotropsis purpurea arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 166
Diplotropsis triloba arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 167
Dipteryx odorata arbóreo 2 F Adx Disc Amarela N Var Cecidomyidiae Fig. 168
Dipteryx polyphylla arbóreo 1 F Abx Cil Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 169
Hymenolobium excelsum arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 170
26

Hymenolobium petraeum arbóreo 1 F Adx Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 171
Hymenolobium pulcherrimum arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 172
Machaerium hoeneanum liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 173
Machaerium quinata liana 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 174
Machaerium hirtum arbóreo 1 F Adx Com Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 175
Machaerium latifolium arbusto 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 176
Machaerium sp.1 arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 177
Machaerium sp.2 arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 178
Ormosia paraensis arbóreo 1 F Adx Disc Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 179
Platymiscium duckei arbóreo 1 F Adx Esf Preta N 1 Cecidomyiidae Fig. 180
Platymiscium sp arbóreo 1 F Amb Esf Marrom N 1 Homoptera Fig. 181
Poecilanthe effusa arbóreo 1 F Amb Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 182
Pterocarpus sp. arbóreo 1 F Adx Cil Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 183
Swartzia polyphylla arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 184
Vatairea sericea arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 185
Flacourtiaceae Casearia arborea arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 186
Casearia sp. arbóreo 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 187
Casearia sp. arbóreo 2 F Adx Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 188
Laetia procera arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 189
Laetia procera arbóreo 2 F Adx Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 190
Lindackeria sp. arbóreo 1 R - Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 191
Casearia dacandra arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Casearia mariquitensis arvoreta 1 F(NP) Amb Elip Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 192
Humiriaceae Endopleura uchi arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 193
27

Endopleura uchi arbóreo 2 F Amb Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 194
Endopleura uchi arbóreo 3 F Adx Cônica Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 195
Endopleura uchi arbóreo 4 R - Verde N Var Cecidomyiidae -
Saccoglotis guianensis arbóreo 1 F Adx Con Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 196
Saccoglotis guianensis arbóreo 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 197
Sacoglottis mattogrossensis arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 198
Sacoglottis mattogrossensis arbóreo 2 F Amb Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 199
Vantanea parvifolia arbóreo 1 F(P) - Glb Marrom N 1 Coleoptera Fig. 200
Vantanea parvifolia arbóreo 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 201
Lauraceae Aiouea densiflora arbóreo 1 F(NP) Amb Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae -
Endlicheria sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 202
Ocotea brachybotria arbóreo 1 F Adx Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 203
Ocotea esmeraldana arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 204
Ocotea myriantha arbóreo 2 F Amb Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 205
Ocotea myriantha arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 206
Ocotea sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 207
Lecythidaceae Couratari guianensis arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 208
Couratari oblongifolia arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Eschweilera atropetiolata arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 209
Eschweilera coriacea arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 210
Eschweilera coriacea arbóreo 2 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae -
Eschweilera coriacea arbóreo 3 F Adx Con Verde N 1 Cecidomyiidae -
Loranthaceae Phthirusa theobromae liana 1 F Amb Cil Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 211
Malpighiaceae Banisteriopsis sp. liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 212
28

Byrsonima aerugo arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 213
Byrsonima aerugo arbóreo 2 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 214
Byrsonima chrysophylla arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Byrsonima clausseniana arbóreo 1 F Adx Esf Verde S 1 Cecidomyiidae -
Byrsonima crassifolia arbóreo 1 F Adx Esf Verde S 1 Cecidomyiidae Fig. 215
Byrsonima crispa arvoreta 1 F Adx Cil Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 216
Byrsonima crispa arvoreta 2 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 217
Byrsonima schumburghiana arbóreo 1 F Abx Esf Marrom S 1 Cecidomyiidae Fig. 218
Byrsonima sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 219
Byrsonima stipulacea arbóreo 1 F(N) Amb Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 220
Byrsonima stipulacea arbóreo 2 F Adx Cil Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 221
Byrsonima stipulacea arbóreo 3 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 222
Lophanthera lactescens arbóreo 3 F Amb Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 223
Lophanthera lactescens arbóreo 4 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 224
Sp1 arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 225
Tetrapteris styloptera liana 1 F Adx Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 226
Malvaceae Apeiba echinata arbóreo 1 F Adx Esf Amarela S 1 Cecidomyiidae Fig. 227
Apeiba echinata arbóreo 2 F Adx Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 228
Bombax sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Pachyra aquatica arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 229
Pachyra sp. arbóreo 1 F Amb Disc Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 230
Pseudobombax sp arbóreo 1 F Adx Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 231
Melastomataceae Bellucia grossularioides arbóreo 1 R - Glb Verde N 1 Lepidóptera Fig. 232
Bellucia grossularioides arbóreo 2 F(NP) Adx Elip Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 233
29

Bellucia imperialis arbóreo 1 R Glb Verde N 1 Coleoptera Fig. 234
Miconia gratissima arvoreta 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 235
Miconia gratissima arvoreta 2 F Abx Cil Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 236
Miconia longifolia arbusto 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 237
Miconia longifolia arbusto 2 R - Glb Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 238
Miconia longispicata arvoreta 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 239
Miconia minutifolia arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 240
Miconia multiflora arbusto 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 241
Miconia pyrifolia arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 242
Miconia sp.1 arbusto 1 R - Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 243
Miconia sp.2 arbusto 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 244
Monimiaceae Siparuna amazonica arbusto 1 F Abx Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae -
Siparuma decepiens arbusto 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 245
Siparuna bifada arbusto 1 F(N) Amb Glb Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 246
Siparuna bifada arbusto 2 F Adx Disc Verde N Var Cecidomyiidae Fig. 247
Siparuna cristata arbusto 1 R - Elip Marrom N Var Cecidomyiidae Fig. 248
Siparuna guianensis arbusto 1 F Amb Glb Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 249
Siparuna sp.1 arbusto 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 250
Siparuna sp.2 arbusto 1 R - Elip Marrom N Var Cecidomyiidae Fig. 251
Moraceae Brosimum parinarioides arbóreo 1 f Adx Cil Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 252
Cousapoa sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 253
Ficus gomelleira arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 254
Myristicaceae Virola calophylla arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 255
Virola carinata arbóreo 1 F Adx Disc Preta N 1 Cecidomyiidae Fig. 256
30

Virola sp. arbóreo 1 F Amb Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 257
Virola sp. arbóreo 2 R - Glb Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 258
Myrtaceae Eugenia cumine arboero 1 F Amb Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 259
Myrciaria floribunda arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 260
Ochnaceae Ouratea castanaefolia arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 261
Ouratea sp. arbóreo 1 F Abx Con Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 262
Passifloraceae Passiflora coccinea liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 263
Passiflora sp. liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 264
Polygalaceae Moutabea guianensis liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 265
Rubiaceae Palicourea guianensis arbóreo ou
arvoreta
1 F Ab Glb Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 266
Sapindaceae Matayba inelegans arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 267
Serjania sp. liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 268
Talisia pedicellaris arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 269
Talisia sp. arbóreo 1 F Adx Com Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 270
Sapotaceae Pouteria aff ambelaniifolia arbóreo 1 F Amb Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 271
Pouteria caimitto arbóreo 1 F Adx Esf Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 272
Pouteria campanulata arbóreo 1 F Adx Esf Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 273
Pouteria macrophylla arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 274
Pouteria prancei arbóreo 1 F Adx Esf Vermelha P 1 Cecidomyiidae Fig. 275
Pouteria prancei arbóreo 2 F Abx Cil Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 276
Pouteria sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 277
Simaroubaceae Simarouba amara arbóreo 1 F Amb Cil Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 278
Smilacaceae Smilax schomburgkiana liana 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 279
31

Solanaceae Solanum sp. arbusto 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 280
Violaceae Leonia sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 281
Rinorea racemosa arbóreo 1 R - Glb Marrom N 1 Coleoptera Fig. 282
Rinorea riana arbóreo 1 F ? Elip Marrom N 1 Cecidomyiidae Fig. 283
Rinorea sp. arbóreo 1 F Amb Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Vochysiaceae Erisma racemosa arbóreo 1 F Adx Disc Verde N 1 Cecidomyiidae -
Vochysia sp. arbóreo 1 F Adx Cil Verde N 1 Cecidomyiidae Fig. 284
Vochysia sp. arbóreo 1 R - Glb Marrom N Var Cecidomyiidae Fig. 285
Vochysia vismifolia arbóreo 1 F Adx Esf Marrom S 1 Cecidomyiidae Fig. 286
32

1 2 3
4
5
6 7
8
9
10
00 11 12
13 14 15 16
17 18 19 20
Figura 1-20. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas -PA (ver Tabela 1)
1. Anacardium giganteum; 2. Anacardium occidentale (g1); 3. Anacardium occidentale (g2); 4. Anacardium occidentale (g3); 5.
Anacardium spruceanum; 6. Astronium gracile; 7. Astronium le-cointei; 8. Tapirira guianensis (g1); 9. Tapirira guianensis (g2);
10. Tapirira guianensis (g3); 11. Tapirira guianensis (g4); 12. Anaxagorea acuminata; 13. Annona tenuipes; 14. Duguetia
stelechantha; 15; Guatteria amazônica; 16. Guatteria meliodora; 17. Guatteria olivacea (g1); 18. Guatteria olivacea (g2); 19.
Guateria olivaceae (g3); 20 Guatteria sp.
33

21
22 23
24
25
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30
31
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37
38
39
Figura 21-40. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela 1)
21. Onychopetalum amazonicum; 22. Asclepia sp ; 23. Aspidosperma excelsa; 24. Aspidosperma sp.1; 25. Aspidosperma sp.2; 26.
Couma macrocarpa; 27. Couma sp.; 28. Parahancornia amapa; 29. Ilex inundata; 30. Arrabidaea nigrensis; 31. Arrabidaea sp.;
32. Memora flavida; 33. Memora longilinea; 34. Memora magnífica; 35. Memora schomburkii; 36. Bixa arbórea; 37.Cordia
arborea; 38. Cordia exaltata. 39. Cordia sp.; 40. Dracryoides microcarpus.
34

41
42
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55
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59
60
Figura 41-60. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela 1)
41. Protium crenata; 42. Protium guianensis; 43. Protium insignis; 44. Protium panamensis; 45. Protium paraensis; 46. Protium
robustum; 47. Protium sagotianum (g1); 48. Protium sagotianum (g2); 49. Protium sp.1; 50. Protium sp.2 (g1); 51. Protium sp.2
(g2). 52. Protium sp.3; 53. Protium sp.4; 54. Protium sp.5; 55. Protium subserratum; 56. Protium tenuifolium; 57. Tetragastris
panamensis; 58. Tratinickia rhoifolia; 59. Trattinickia rhoifolia; 60. Caryocar villosum;
35

61
62
63
64
65
66
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68
69
70
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75
76
77 78
79 80
Figura 61-80. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela 1)
61. Caryocar villosum; 62. Goupia glabra (g1); 63. Goupia glabra (g2); 64. Goupia glabra (g3); 65. Hirtella hispida; 66. Hirtella
sp.; 67. Licania pallida; 68. Licania tomentosa; 69. Licannia membranacea; 70. Clusia insignis; 71. Rheedia acuminata; 72. Vismia
baccifera; 73. Vismia cayennensis (g1); 74. Vismia cayennensis (g2); 75. Vismia guianensis (g1); 76. Vismia guianensis (g2); 77.
Vismia latifolia (g1); 78. Vismia latifolia (g2); 79. Vismia latifolia (g3); 80. Vismia latifolia (g4)
36

81
82
83
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95
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94
95
96
97 98 99
100
Figura 81-100. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 81. Vismia latifolia (g5); 82. Vismia schullensii; 83. Buchenavia sp.; 84. Combretum laxum; 85. Connarus erianthus; 86.
Connarus rubs; 87. Connarus sp.; 88. Rourea sp.; 89. Maripa scandens (g1); 90. Maripa scandens (g2); 91. Dichapetalum
rugosum. 92. Davilla rugosa; 93. Doliocarpus dentatus (g1); 94. Doliocarpus dentatus (g2); 95. Doliocarpus major; 96.
Doliocarpus spraquei; 97. Tetracera willdeniwiana; 98. Diospyros praetermissa (g1); 99. Diospyros praetermissa (g2); 100
Erythroxylum marcrophyllum.
37

101
102
103
104
105
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110
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114
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116
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118
119
120
Figura 101-120. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 101. Alchornea discolor 102. Croton lanjouwensis; 103. Maprounea guianensis (g1); 104. Maprounea guianensis (g2); 105.
Pausandra sp.; 106. Pera bicolor (g1); 107. Pera discolor (g2); 108. Pera nitida; 109. Pogonophora schomburgkiana; 110.
Candolleodendron sp. (g1); 111. Crudia aequalis; 112. Dimorphandra macrostachia (g1); 113. Dimorphandra macrostachia (g2);
114. Hymenaea courbaril; 115. Hymenaea intermedia; 116. Hymenaea palustris, 117. Hymenaea parvifolia; 118. Hymenaea
reticulata; 119. Hymenaea sp.; 120. Macrolobium bifolium;
38

121 123
122
124
125
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127
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129
130
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132
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133
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136
137 138 139
140
Figura 121-140. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 121. Peltogyne paniculata (g1); 122. Peltogyne paniculata (g2); 123. Peltogyne venosa; 124. Sclerolobium paniculatum; 125
Tachigali alba;. 126. Acacia alenqueirense; 127. Acacia multipinnata. 128. Dinizia excelsa; 129. Inga alba (g1); 130. Inga alba
(g2); 131. Inga edulis; 132. Inga gracilifolia; 133. Inga laurina (g1); 134. Inga laurina (g2); 135. Inga pamirensis; 136. Inga
ramifora; 137. Inga rubiginosa (g1); 138. Inga rubiginosa (g2); 139. Inga sp.1.; 140. Inga sp.2.
39

143
141 142 144
145 146
147 148
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151
152
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154
155
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157 158 159
160
Figura 141-160. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 141. Inga sp.3; 142. Inga sp.4 (g1); 143. Inga sp.4 (g2); 144. Inga sp.5.; 145. Inga sp.6; 146. Inga thibaudiana; 147. Parkia
multijuga; 148. Parkia pendula; 149. Piptadenia uaupensis; 150. Striphnodendron paniculatum; 151. Striphnodendrom
pulcherrimum; 152. Zygia latifolia; 153. Andira guianensis; 154. Andira sp.; 155. Andira surinamensis; 156. Boccoa racemulosa
(g1); 157. Boccoa racemulosa (g2); 189. Clitoria amazonum; 159. Dalbergia atropurpurea; 160. Dalbergia inundata.
40

161
162
163
164
165
166
167
168
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171 172
173
174
175 176
178 179
180
177
Figura 161-181. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 161. Dalbergia sp. (1g); 162. Dalbergia sp. (g2); 163. Dalbergia spruceana (g1); 164. Dalbergia spruceana (g2); 165. Derris
negrensis; 166. Diplotropsis purpurea; 167. Diplotropsis triloba; 168. Dipteryx odorata; 169. Dipteryx polyphylla; 170.
Hymenolobium excelsum; 171. Hymenolobium petraeum; 172. Hymenolobium pulcherrimum; 173. Machaerium hoeneanum; 174.
Machaerium quinata; 175. Machaerium hirtum; 176. Machaerium latifoium; 177. Machaerium sp.1; 178. Machaerium sp.2; 179.
Ormosia paraensis; 180. Platymiscium duckei.
41

181
182 184
183
185
186
187
188
189
190
191
192
194
196
193
195
197 198 199 200
Figura 181-200. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 181. Platymiscium sp.; 182. Poecilanthe effusa; 183. Pterocarpus sp.; 184. Swartzia polyhylla; 185. Vatairea sericea; 186.
Casearea arborea; 187. Casearia sp. (g1); 188. Casearia sp. (g2); 189. Laetia procera (g1); 190. Laetia procera (g2); 191.
Lindackeria sp.; 192. Casearia mariquitensis; 193. Endopleura uchi (g1); 194. Endopleura uchi (g2); 195. Endopleura uchi (g3);
196. Saccoglotis guianensis (g1); 197. Saccoglotis guianensis (g2); 198. Sacoglottis mattogrossensis (g1); 199. Sacoglottis
mattogrossensis (g2); 200. Vantanea parvifolia (g1).
42

201
202
203
204
205 206
207
208
209
210 211 212
213
215
216
214
218 219
217
220
Figura 201-220. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 201. Vantanea parvifolia (g2); 202. Endlicheria sp.; 203. Ocotea brachybotria, 204. Ocotea esmeraldana; 205. Ocotea
myriantha (g1); 206. Ocotea myriantha (g2); 207. Ocotea sp.; 208. Couratari guianensis; 209. Eschweilera atropetiolata; 210.
Eschweilera coriacea (g1); 211. Phthirusa theobromae; 212. Banisteriopsis sp.; 213. Byrsonima aerugo (g1); 214. Byrsonima
aerugo (g2); 215. Byrsonima crassifolia; 216. Byrsonima crispa (g1); 217. Byrsonima crispa (g2); 218. Byrsonima
schumburghiana; 219. .Byrsonima sp.; 220. Byrsonima stipulacea (g1).
43

221
222
223
224
225
226
227 228
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230 231
232
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234
235
236
237 238 239
240
Figura 221-240. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 221. Byrsonima stipulacea (g2); 222. Byrsonima stipulacea (g3); 223. Lophanthera lactescens (g1); 224. Lophanthera
lactescens (g2); 225. Sp1; 226. Tetrapteris styloptera; 227. Apeiba echinata (g1); 228. Apeiba echinata (g2); 229. Pachyra
aquatica; 230. Pachira sp.; 231. Pseudobombax sp; 232. Bellucia grossularioides (g1); 233. Bellucia grossularioides (g2); 234.
Bellucia imperialis; 235. Miconia gratissima (g1); 236. Miconia gratissima (g2); 237. Miconia longifolia (g1); 238. Miconia
longifolia (g2); 239. Miconia longispicata; 240. Miconia minutifolia.
44

241
242
243
244
245 246 247 248
v
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250
251
252
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254
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256
257 258
259
260
Figura 241-260. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 241. Miconia multiflora; 242. Miconia pyrifolia; 243. Miconia sp.1. 244. Miconia sp.2; 245. Siparauna decepiens; 246.
Siparauna bifada (g1); 247. Siparauna bifada (g2); 248. Siparauna cristata; 249. Siparauna guianensis; 250. Siparauna sp.1; 251.
Siparauna sp.2; 252. Brosimum parinarioides; 253. Cousapoa sp.; 254. Ficus gomelleira; 255. Virola calophylla; 256. Virola
carinata; 257. Virola sp. (g1).; 258. Virola sp. (g2), 259 Eugenia cumine; 260. Myrciaria flaribunda.
45

261
262
264
263
265
266
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275
276
277 278
279 280
Figura 261-280. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 261. Ouratea castanaefolia; 262. Ouratea sp.2.; 263. Passiflora coccínea; 264. Passiflora sp.; 265. Moutabea guianensis; 266.
Palicourea guianensis; 267. Matayba inelegans; 268. Serjania sp.; 269. Talisia pedicellaris; 270. Talisia sp.; 271. Pouteria
ambelaniifolia; 272. Pouteria caimitto; 273. Pouteria campanulata; 274. Pouteria macrophylla; 275. Pouteria prancei (g1); 276.
Pouteria prancei (g2); 277. Pouteria sp.; 278. Simarouba amara; 279. Smilax schomburgkiana; 280. Solanum sp..
46

281 282
283
284
285
286
Figura 281-286. Galhas das plantas hospedeiras das áreas de reflorestamento e matas nativas em Porto Trombetas _PA (ver Tabela
1) 281. Leonita sp.; 282. Rinorea racemosa; 283. Rinorea riana, 284. Vochysia sp.1.; 285. Vochysia sp.2.; 286. Vochysia vismifolia.
47

Capítulo 2
Variação da riqueza de insetos galhadores em reflorestamentos de diferentes idades na
Amazônia Oriental
_______________________________________________________________________________
49

RESUMO
Alguns fatores abióticos e bióticos são alterados ao longo do processo de sucessão
biológica. As mudanças na diversidade de espécies vegetais que ocorrem durante este processo
afetam, conseqüentemente, a disponibilidade de recursos para a comunidade de herbívoros. Os
insetos galhadores, por sua alta especificidade em relação à planta hospedeira, são potencialmente
mais sensíveis a essas mudanças. Neste estudo, a riqueza de insetos galhadores foi avaliada em
reflorestamentos com espécies nativas de diferentes idadesem áreas de mineração de bauxita na
Amazônia Oriental. Os galhadores foram observados e coletados em reflorestamentos com idades
variando de 0 a 21 anos, assim como em áreas de floresta primária em Porto Trombetas, Pará,
Brasil. Observou-se que a riqueza de insetos galhadores aumentou com a idade das áreas de
reflorestamento. O aumento da idade da floresta, no modelo quadrático, explicou 52% da variação
na riqueza de insetos galhadores, sendo que um pico de riqueza de galhadores foi observado em
estágios intermediários de sucessão. Os maiores valores de riqueza nos estágios intermediários
podem ser resultado da presença de um número maior de potenciais hospedeiros bem como
condições abióticas que favoreçam o fitness dos insetos galhadores. Além disso, foi encontrada
maior similaridade entre os estágios sucessionais iniciais e intermediários, tanto para a comunidade
de insetos galhadores quanto para plantas hospedeiras. Os resultados indicam que nos
reflorestamentos estudados, a comunidade de insetos galhadores está se restabelecendo com
sucesso, sendo que o estágio de sucessão afeta diretamente a riqueza e a composição desse grupo de
herbívoros. O presente trabalho representa uma importante contribuição para os estudos sobre
insetos galhadores em ecossistemas amazônicos e do uso desses herbívoros no monitoramento de
programas de restauração ecológica.
Palavras-chave: Amazônia, biodiversidade, galhadores, mineração, reflorestamento
50

ABSTRACT
Some biotic and abiotic factors are changed through the process of biological succession.
The changes in the plant species diversity of that occur during this process consequently affect the
availability of resources for the community of herbivores. The galling insects, due its high host
specificity are potentially more sensitive to such changes. In this study, the richness of galling
insects was evaluated at various satges reforested sites with native species in areas of bauxite
mining in the eastern Amazon. Galls were collected in reforested fragments with ages ranging from
0 to 21 years, as well as areas of primary forest in Porto Trombetas, Pará, Brazil. It was observed
that the richness of insects galling increased with the age of the reforestated areas. Forest age, in the
quadratic model, explained 58% of the variation in the richness of insects galling, though a peak of
richness of galling was observed in intermediate stages of succession. The highest values of
richness in the intermediate stages can result from the presence of a larger number of potential hosts
and abiotic conditions that favor the fitness of galling insects. Moreover, a greater similarity was
found between the initial successional stages and intermediate, both for the community of galling
insects and host plants. The studied results indicate that the reforested
native species, the
community of insects galling is restoring successfully, and the stage of succession directly affects
the richness and composition of this group of herbivores. This paper represents an important
contribution to the studies on galling insects in Amazonian ecosystems and to the use of these
herbivores in monitoring programmes of ecological restoration.
Keywords: Amazon, biodiversity, galling, bauxite mines, reforestation.
51

1. INTRODUÇÃO
A mudança na composição da comunidade vegetal durante o processo de sucessão resulta da
substituição das espécies ao longo do tempo. Enquanto uma comunidade clímax não é formada, o
número de espécies tende a aumentar ao longo do processo de sucessão (Carpes et al., 2005; Begon
et al., 2006). No entanto, esta tendência não é sempre observada, haja visto que em alguns estudos
foi observado uma maior riqueza de espécies nos estágios intermediários durante o processo de
sucessão (e.g., Rosenzweig, 1995; Gaston, 1992; 2000). Uma relação quadrática da riqueza de
espécies de plantas é esperada em relação ao estágio sucessional como reportado por Grime (1973)
e Connell (1978), os quais nomearam este padrão de hipótese do distúrbio intermediário. Nas
florestas tropicais, a composição de formas de vida, a abundância e a riqueza de espécies de plantas
mudam durante o período de sucessão. Em estágios tardios, o número de árvores de dossel e no subbosque
aumenta, bem como o número de espécies raras (Guariguata et al., 1997; Martin et al., 2004;
Carpers et al., 2005), sendo que o número de arbustos e lianas decresce (Guariguata et al., 1997;
Peña-Claros & de Boo, 2002).
No entanto, algumas evidências mostram que ambientes sob
distúrbios apresentam maior diversidade florística que ambientes intactos (Molino & Sabatier,
2002; Nagaike, 2002; Webb & Sah, 2003), suportando a hipótese do distúrbio intermediário.
Variações na composição e estrutura da comunidade vegetal influenciam fortemente os
organismos herbívoros, tais como insetos e muitos outros artrópodes. As respostas numéricas e
qualitativas de insetos demonstram ser paralelas às respostas da comunidade vegetal (Price, 1997,
Begon et al., 2006; Novotny et al., 2006). A diversidade de vários taxa de insetos herbívoros de vida
livre mostra uma correlação positiva com o aumento do estágio de sucessão. Exemplos são
encontrados para mariposas em florestas em regeneração nos Andes equatorianos quando
comparadas com florestas maduras (Hilt & Fiedler, 2005). O mesmo padrão foi observado para
outros artrópodes como o estudo feito com aranhas em florestas asiáticas (Tsai, 2006).
Assim, a resposta da comunidade de insetos como indicadores de mudanças nas
características abióticas dos ecossistemas tem sido aplamente descritas (Jansen, 1997; Andersen et
52

al., 2002; Nakamura 2003; McGeogh, 1998). Em especial, os programas de restauração ambiental
buscam instrumentos para o monitoramento da recuperação, não apenas da estrutura da comunidade
vegetal como também da fauna associada e dos processos ecológicos (tais como ciclagem de
nutrientes). Alguns grupos de insetos como Hymenoptera, Lepidoptera e Coleoptera, por sua alta
diversidade e freqüente especificidade de planta hospedeira, são mais freqüentemente utilizados em
estudos que pretendem avaliar a eficácia de programas de reflorestamento, assim como em
processos de regeneração natural de florestas (Rodríguez et al., 1998; Grimbacher & Catterall,
2007; Ratchford et al., 2005). Cunningham et al. (2005) encontraram diferenças significativas entre
a composição e riqueza da comunidade de Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera em
reflorestamentos com Eucalyptus na Austrália quando comparados a florestas nativas
remanescentes na mesma região. A riqueza desses grupos de herbívoros nas áreas remanescentes foi
superior à riqueza encontrada nas plantações de Eucalyptus. Já Grimbacher & Catterall (2007)
encontraram um efeito maior da estrutura florestal sobre a comunidade de coleópteros, sendo a
idade do reflorestamento e a distância de áreas remanescentes fatores menos importantes.
Vários fatores podem causar o aumento da riqueza de insetos herbívoros, dentre eles o
incremento da riqueza por hospedeiro (densidade de espécies de herbívoros), maior media de
especificidade em relação aos hospedeiros, maior diversidade de hospedeiros, ou uma combinação
destes (Lewinshon et al., 2005). Insetos herbívoros mostram-se mais sensíveis a mudanças da
comunidade vegetal em uma situação de sucessão, já que apresentam uma interação mais estreita e
sincronizada com suas plantas hospedeiras. Apesar de serem ainda pouco utilizados em programas
de monitoramento de recuperação ambiental, entre os herbívoros especialistas, os insetos
galhadores exibem a mais íntima relação com suas plantas hospedeiras (ver Fernandes, 1990; Floate
et al., 1996; Wright & Samways, 1998; Shorthouse, 2005). A riqueza de galhadores é influenciada
pela riqueza de plantas hospedeiras (Fernandes, 1992; Wright & Samways, 1998; Lara et al., 2002;
ver Fernandes & Price 1988), densidade de espécies de plantas (Gonçalves-Alvim & Fernandes,
2001), composição (Blanche & Westoby, 1995), padrão de arquitetura (Espírito-Santo et al., 2007)
53

e ainda a ontogenia da planta hospedeira (Cuevas-Reyes et al. 2004b; Fonseca et al.. 2006).
Mendonça (2001) aponta também a sincronização da disponibilidade de recursos como um
elemento importante para determinar a riqueza local de galhadores.
Devido às características acima citadas, os insetos galhadores tem sido utilizados em
monitoramento do progresso de restauração de uma floresta equatorial na Amazônia. A Companhia
de Mineração Rio do Norte iniciou um programa pioneiro em 1979 para restauração da cobertura
vegetal apos a extração de bauxita. O método de restauração utilizado inclui o plantio decerca de
80 a 100 espécies florestais nativas (para detalhes ver Parrota et al., 1997; Parrota & Knowles,
1999, 2001). Assim, há aproximadamente um quarto de século de plantio de florestas nativas de
várias idades ou estágios sucessionais. Este cenário permite testar a hipótese de que a riqueza de
insetos galhadores é fortemente influenciada pelo estágio sucessional bem como a composição de
espécies de plantas hospedeiras. Analisando a riqueza de insetos galhadores e plantas hospedeiras
em reflorestamentos em diferentes estágios sucessionais e em florestas maduras, os objetivos deste
estudo foram: i) avaliar o sucesso do reflorestamento na colonização da comunidade de galhadores
e ii) obter dados sobre a variação da riqueza dessa guilda de herbívoros ao longo do processo de
sucessão.
54

2. MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
Este estudo foi conduzido em uma área de mineração de bauxita em Porto Trombetas,
localizado na Floresta Nacional Saracá Taquera, com uma elevação de 180 metros a.n.m. a 65km ao
nordeste da cidade de Oriximiná e a 30km do Rio Trombetas, no estado do Pará, Brasil (1°40’S,
56°27’W) (Figura 1). A média anual de precipitação em Porto Trombetas (1970–1994) é de 2.185 ±
964 mm, com estações chuvosas (inverno) e seca (verão) distintas e a média mensal de
precipitação excedendo os 100mm em todos os meses, exceto no período de julho a outubro. As
médias máxima e mínima de temperatura são de 34.6 e 19.9°C, respectivamente. Os solos nas áreas
de extração de Bauxita são latosolos argilosos amarelos e ácidos, com uma fina camada de húmus
(Ferraz, 1993). A vegetação regional é formada por uma floresta equatorial perene, com dossel
chegando a uma altura de 20 a 35m, com árvores emergentes de até 45 metros de altura (Knowles &
Parrotta, 1995, 1997). A floresta na região da mineração era, até recentemente, largamente
inacessível e sem distúrbios por derrubada ou retirada de madeira por mais de 200 anos. A
restauração florestal ocorreu inicialmente com uma combinação de espécies nativas de diferentes
estágios sucessionais, sendo seu progresso devido ao recrutamento do banco de sementes, bem
como através de processos de dispersão zoocórica e anemocórica (Parrota & Knowles, 2001).
Levantamento da riqueza de insetos galhadores
A amostragem de galhas ocorreu durante 20 dias consecutivos na estação seca (Julho) e
na estação chuvosa (Dezembro) de 2002 (n=40 dias de coleta). Amostragens foram realizadas em
áreas reflorestadas (Figuras 2 e 3) correspondendo aos seguintes anos de plantio: 1981 (n=2), 1982
(n=2), 1983 (n=1), 1984 (n= 2), 1985 (n=2), 1986 (n=2), 1987 (n=2), 1988 (n=1), 1992 (n=1), 1993
(n=2), 1994 (n=2), 1995 (n=2), 1996 (n=2), 1997 (n=2), 1998 (n=3), 1999 (n=2), 2000 (n=2), 2001
(n=2), 2002 (n=2). Assim, nós coletamos galhas em 26 áreas reflorestadas com espécies nativas,
variando de 0 a 21 anos de idade. A distância mínima entre as áreas foi de 500 metros (ver
55

Fernandes & Price 1988). Em cada área de reflorestamento foram realizadas três amostragens com
duração de uma hora (totalizando 3 horas/área por estação). Oito áreas de floresta primária também
foram amostradas utilizando-se o mesmo protocolo. Para detalhes da metodologia de campo, ver
Price et al (1998). Amostragens de insetos galhadores e plantas hospedeiras foram feitas em plantas
com até 3 metros de altura, não atingindo, portanto, o dossel ou estratos intermediários da floresta,
restringindo-se assim ao sub-bosque. Das plantas hospedeiras, foi coletado material galhado
suficiente para sua identificação e dissecação. No Laboratório de Ecologia Evolutiva e
Biodiversidade/ICB-UFMG,os insetos indutores foram identificados por G.W. Fernandes, até o
nível taxonômico de ordem ou família sempre que possível e os principais aspectos morfológicos
das galhas foram descritos. As plantas hospedeiras foram identificadas até o nível de espécie por
especialistas do Museu Emílio Goeldi, Belém/PA..
Os morfotipos de galhas foram utilizados como indicadores de espécies de galhadores
porque praticamente todas as espécies de insetos galhadores amazônicos são novas para a ciência e
trabalhos taxonômicos ainda são incipientes. Além disso, o uso de morfotipos de galhas é aceitável
como substituto para espécies de insetos galhadores (Floate et al., 1996; Price et al., 1998; Cuevas-
Reyes et al., 2004ª; Carneiro et al., 2009), dada sua morfologia única, alta especificidade quanto a
planta hospedeira e órgão da planta atacado (Dreger-Jauffret & Shorthouse, 1992; Floate et al.,
1996; Shorthouse et al., 2005).
Idade do reflorestamento vs riqueza de galhadores
As análises estatísticas da relação entre riqueza de espécies e idade do reflorestamento foi
testada usando ‘glm’ modelos lineares generalizados e foi realizada no programa R 2.4.1 (R
Development Core Team 2005) (Weisberg, 2005). No modelo, a riqueza de espécies de galhadores
(= número total de indutores de galhas por reflorestamento) foi usado como variável dependente
enquanto a idade do reflorestamento foi usada como variável independente. Todas as análises
foram seguidas por inspeção de resíduos utilizando o teste de normalidade Shapiro-Wilk.
56

Análise da similaridade de morfoespécies de galhas e de plantas hospedeiras entre diferentes
idades de reflorestamentos
Para se avaliar a influência do estágio sucessional sobre a composição da comunidade de
insetos galhadores, foram realizadas análises de similaridade de morfoespécies de galhadores e de
plantas hospedeiras entre reflorestamentos de idades diferentes, as áreas foram agrupadas,
arbitrariamente, em três estágios de sucessão: inicial (0 a 5 anos), intermediário (6 a 13 anos) e
tardio (14 a 21 anos). O índice de similaridade utilizado foi o de Jaccard (Krebs, 1999). Esses três
estágios foram comparados e a mata natural primária de floresta chuvosa equatorial correspondente
foi considerada como a área controle. Análises de agrupamento (dendrograma, distância euclidiana)
foram realizadas utlizando-se o programa STATISTICA 6.0 para Windows. O índice de
similaridade (Jaccard) para a comunidade de espécies de galhadores associados a 19 espécies de
plantas hospedeiras que ocorreram simultaneamente nas áreas-controle e nos reflorestamentos foi
também calculado. O uso deste ínidice se justifica visto que os dados coletados dados permitem
inferir apenas apresença ou ausência das espécies e não a composição da comunidade (Magurran,
1988).
57

Figura 1. Localização das áreas de extração de bauxita da mineração Rio de
do Norte. (extraído de http://www.mrn.com.br/index_1024.htm, 15/02/2008)
58

Figura 2. Mapa com localização dos reflorestamentos com espécies nativas na Floresta
Nacional Saracá-Taquera, Porto Trombetas –PA.
59

Figura 3. Floresta nativa - Mina Periquito (A) e Reflorestamentos: Estrada da
Mina Saracá/Celeste-1984 (B) Estrada da Mina Saracá/Celeste-1985 (C), Estrada
da Mina Saracá/Celeste-1986 (D), Estrada da Mina Saracá/Celeste-1987 (E), Mina
Peirquito-1994 (F), Mina periquito-1998 (G), Mina Periquito-2002 (H).
60

RESULTADOS
Riqueza de insetos galhadores
Foram encontradas 309 morfoespécies de insetos galhadores em 255 espécies de plantas
hospedeiras, pertencentes a 44 famílias botânicas, com uma média de 1,2 espécies de galhadores
por espécie de planta hospedeira. As famílias de plantas com maiores riquezas de espécies de
galhadores foram Fabaceae (87), Burseraceae (18), Malpighiaceae (17), Annonaceae (15),
Clusiaceae (15), Melastomatacaeae (13), Chrysobalanaceae (12), Anacardiaceae (11),
Euphorbiaceae (9), e Apocynaceae (7).
Riqueza de insetos galhadores vs idade do reflorestamento
A variação da riqueza de insetos galhadores em relação a idade do reflorestamento foi
explicada por um modelo quadrático, sendo que a variação da idade do reflorestamento explicou
58% da variação do número de espécies (F 2,33 = 22,91; p < 0,001; R² = 0,58; Teste de Normalidade
de Shapiro-Wilk W = 0.9647, p = 0.299) (Figura 4).
Similaridade de morfoespécies de insetos galhadores e plantas hospedeiras entre reflorestamentos
de diferentes idades
A análise de similaridade da composição de plantas hospedeiras entre as áreas mostrou uma
clara separação dos reflorestamentos em relação as áreas de floresta primária, sendo que há baixa
similaridade de composição de espécies entre elas (Tabela 1). No entanto, entre os reflorestamentos,
a similaridade entre os estágios tardios e iniciais foi menor que entre estes e as áreas de estágio
intermediário (Jaccard = 0,11) O agrupamento realizado confirmou os resultados encontrados para a
análise de similaridade (Figura 5), evidenciando as diferenças entre as áreas de reflorestamento e as
áreas-controle quanto à composição de espécies hospedeiras.
As análises de similaridade entre as áreas em relação a composição de morfoespécies de
galhas apresentou resultados similares aos encontradas para as plantas hospedeiras. A floresta
61

primária se distinguiu claramente em relação as áreas de reflorestamento, resultado apontado tanto
pelo índice de Jaccard quanto pela análise de agrupamento (Tabela 2, Fig 6).
A comunidade de insetos galhadores associada as 19 espécies de plantas que ocorreram
tanto nas áreas de floresta primária quanto nas áreas de reflorestamento apresentaram alta
similaridade (Jaccard= 0,61). No entanto, a riqueza de galhadores nas áreas de reflorestamento (n=
36 espécies) foi maior que a encontrada para as áreas de floresta primária (n= 25 espécies) (Tabela
3).
62

Tabela 1. Índice de similaridade de Jaccard para morfoespécies de galhadores entre
estágios sucessionais.
Estágio sucessional
Floresta
Primária
Inicial
(0-5 anos)
Intermediário
(6-13 anos)
Floresta
Primária*
Inicial (0-5 anos) 0,04 - - -
Intermediário (6-13 anos) 0,07 0,24 - -
Tardio (14-21 anos) 0,08 0,19 0,20 -
Floresta Primária* - - - 0,61
* análise realizada apenas para morfoespécies de galhadores associados a espécies de plantas que ocorreram
simultaneamente nas áreas de mata e reflorestamento (todos os estágios).
Tabela 2. Índice de similaridade de Jaccard para espécies de plantas hospedeiras entre
estágios sucessionais.
Floresta
Primária
Inicial
(0-5 anos)
Intermediário
(6-13 anos)
Inicial (0-5 anos) 0.06 - -
Intermediário (6-13 anos) 0,09 0,23 -
Tardio (14-21 anos) 0,09 0,21 0,24
63

Figura 4. Relações entre riqueza de insetos galhadores e idade do
reflorestamento na Floresta Amazônica (F 2,33 = 26,924; P < 0,001,
equação: rig = 1.463 + 2.508idade – 0.089idade², onde rig=riqueza
de insetos galhadores e idade=idade do reflorestamento)
64

Análise de agrupamento para morfoespécies de galhadores
Distâncias euclidianas
Floresta Primária mata
Tardio tardio
Intermediário interm.
Inicial inicial
8 9 10 11 12 13 14 15
Figura 5. Análise de agrupamento para morfoespécies de insetos galhadores em
diferentes estágios sucessionais em Porto Trombetas – PA.
65

Análise de agrupamento para espécies de plantas hospedeiras
Distâncias euclidianas
.
mata
Floresta Primária
Tardio tardio
Intermediário interm.
Inicial inicial
7 8 9 10 11 12 13
Figura 6. Análise de agrupamento para espécies hospedeiras em diferentes
estágios sucessionais em Porto Trombetas – PA
66

Tabela 3. Relação de morfoespécies de insetos galhadores que ocorreram nas
áreas de mata nativa e nas áreas de reflorestamento. (0=ausente,1=presente)
Família Espécie de planta Morfoespécie
de Galha
Mata
Reflorestamento
Inicial Interm.
Tardio
Annonaceae Guatteria olivacea 1 1 1 1 0
Guatteria olivacea 2 1 1 0 0
Guatteria olivacea 3 1 1 0 0
Celastraceae Goupia glabra 1 1 1 1 1
Goupia glabra 2 1 1 1 1
Goupia glabra 3 0 1 0 0
Clusiaceae Vismia latifólia 1 1 1 1 1
Vismia latifólia 2 0 1 1 1
Vismia latifólia 3 0 1 1 1
Vismia latifólia 4 0 1 0 0
Vismia latifólia 5 0 0 1 0
Dilleniaceae Doliocarpus dentatus 1 1 1 1 1
Doliocarpus dentatus 2 0 0 1 0
Fabaceae Dalbergia atropurpurea 1 1 0 1 0
Dipteryx odorata 1 1 1 1 0
Hymenaea sp 1 1 0 1 1
Hymenolobium pulcherrimum 1 1 0 0 1
Inga Alba 1 1 0 0 0
Inga alba 2 1 1 0 0
Inga thibaudiana 1 1 1 0 1
Peltogyne paniculata 1 1 0 1 1
Peltogyne paniculata 2 0 0 1 0
Platymiscium sp. 1 1 1 1 0
Flacourteaceae Laetia procera 1 1 1 1 0
Laetia procera 2 1 1 1 0
67

Humiriaceae Endopleura uchi 1 1 1 1 0
Endopleura uchi 2 0 1 0 1
Endopleura uchi 3 0 0 1 0
Endopleura uchi 4 1 0 0 0
Lecythidaceae Eschweilera coriacea 1 1 1 0 0
Eschweilera coriacea 2 0 1 0 0
Eschweilera coriacea 3 0 1 0 0
Melastomataceae Miconia gratissima 1 0 1 1 0
Miconia gratissima 2 1 1 1 1
Polygalaceae Moutabea guianensis 1 1 1 0 0
Rubiaceae Palicourea guianensis 1 1 1 0 0
Tiliaceae Apeiba echinata 1 1 1 1 0
Apeiba echinata 2 0 0 1 0
TOTAL 25 27 23 12
68

4. DISCUSSÃO
A riqueza de insetos galhadores encontrada neste estudo (n= 309 especies) foi relativamente
elevada. Em um estudo com insetos galhadores próximo a Manaus, Yukawa et al. (2001) encontrou
84 espécies, enquanto Almada (dados não publicados), também próximo a Manaus reportou 231
insetos galhadores. Neste estudo, a alta riqueza de insetos galhadores nas áreas reflorestadas pode
ser devida a presença combinada de espécies de plantas hospedeiras de vários estágios sucessionais,
a presença de espécies hospedeiras pioneiras ou espécies que demandam grande quantidade de luz
ou ainda a baixa taxa de mortalidade por inimigos naturais (ver Fernandes et al., 2005; Fernandes,
1992; Fernandes & Price, 1988).
Os resultados aqui apresentados corroboram a hipótese que os estágios intermediários de
sucessão apresentam maior riqueza de espécies (Carpers et al., 2005; Guariguata et al., 1997).
Distúrbios podem criar oportunidades de estabelecimento para plantas hospedeiras ausentes em
ambientes não perturbados, tais como florestas maduras. A maior riqueza de plantas em habitats de
idade intermediária pode ser resultado tanto da presença de espécies pioneiras e tardias, bem como
de arbustos que não são normalmente encontrados em florestas primárias (Carpers et al., 2005). A
maior riqueza de especies de galhadores nos reflorestamentos de idade intermediária pode ser
resultado de forças agindo de forma isolada ou em combinação. Primeiro, a maior riqueza pode ser
resultado de mais plantas hospedeiras em potencial (Fernandes, 1992), como bem documentado por
Wright & Samways (1998) na vegetação de Fynbos na África do Sul, por Oyama et al. (2003) em
uma floresta tropical no México e por Cuevas-Reyes et al. (2004a) em uma floresta decídua também
no Mexico. Estudos com mariposas geometrides também suportam o padrão encontrado nos Andes
equatorianos (Hilt & Fiedler, 2005), nas florestas tropicais de Borneo (Beck & Khen, 2007), e no
Monte Kilimanjaro (Axmacher et al., 2004). Segundo, a presença de arbustos e também de espécies
pioneiras nas áreas de idades intermediárias podem também influenciar a riqueza de insetos
galhadores, já que estas plantas, tais como Goupia glabra, Doliocarpus dentatus e Vismia spp.,
geralmente apresentam crescimento rápido e ainda possuem maior disponibilidade de meristemas a
69

serem atacados (ver Price, 2005; Espírito Santo et al., 2007). Ainda, uma terceira explicação para
esta diferença de riqueza de insetos galhadores entre áreas reflorestadas pode estar associada a
composição de espécies (Veldtman & McGeoch, 2003) ou também a presença de plantas superhospedeiras
(Blanche & Westoby, 1995; Veldtman & McGeoch, 2003). De fato, muitas espécies
usadas no programa de reflorestamento correspondem a espécies sucessionais iniciais, tais como
Vismia spp. e Goupia glabra, e estas espécies sozinhas suportam uma grande comunidade de
insetos galhadores, ao todo 15 morfoespécies de galhadores. Foram encontradas 4 morfoespécies de
galhas em G. glabra e em cinco espécies de Vismia, 11 morfoespécies, sendo cinco destas apenas
em Vismia latifolia. Por serem abundantes em estágios iniciais de sucessão e por serem super
hospedeias, essas espécies de plantas hospedeiras contribuem para o aumento local da riqueza de
insetos galhadores.
Os resultados das análises de similaridade apontam que há uma mudança paralela da
comunidade de insetos galhadores em relação à comunidade de plantas hospedeiras, o que pode ser
explicado pelo alto grau de especificidade da comunidade de insetos galhadores. Os estágios inicial
e intermediário mostraram-se mais similares quanto a composição da comunidade de insetos
galhadores, indicando possivelmente que muitas espécies de plantas tipicamente de estágios mais
avançados de sucessão ainda não tinham chegado a essas áreas pelos processos naturais de
dispersão. Esses resultados indicam que a restauração da comunidade vegetal está permitindo uma
efetiva recolonização dessas áreas pela comunidade de insetos galhadores dessas plantas.
A análise da comunidade de insetos galhadores associados apenas a espécies de plantas
hospedeiras que ocorreram simultaneamente nas áreas indicou que a similaridade entre habitas
(reflorestamentos e floresta primária) é de 0,61 (Jaccard). Se por um lado, esse resultado indica que
está ocorrendo o restabelecimento da comunidade de insetos galhadores, também demonstra que os
insetos galhadores são efetivamente influenciados pela estrutura do hábitat e estágio sucessional,
como já constatado para outros grupos de insetos em florestas tropicais (Andersen et al., 2002; Beck
& Khen, 2007; Davies, 1999) Além disso, para esse mesmo grupo de espécies hospedeiras, a
70

iqueza de galhadores nas áreas de reflorestamento (n= 36), foi superior a encontrada nas áreascontrole
(n= 24). Este resultado reforça outros estudos que já indicaram a importância do estresse
ambiental para a riqueza da comunidade de insetos galhadores (Ribeiro & Basset, 2007; Fernandes
& Price, 1991).
Dada sua facilidade de amostragem e a alta capacidade de resposta a mudanças no ambiente,
os insetos galhadores representam uma importante ferramenta para monitorar a biodiversidade e a
qualidade de habitats. Em uma avaliação pioneira do impacto das minas de ferro próximo a
Sudbury (Ontário, Canadá), Bagatto & Shorthouse (2001) encontraram maiores concentrações de
cobre e níquel nos tecidos de galhas comparados a outros tecidos sadios das plantas. Julião et al.
(2005) avaliaram a importância do tipo de habitat urbano para a comunidade de insetos galhadores
associados a duas plantas hospedeiras (Vernonia polyanthes e Baccharis dracunculifolia) comuns
em Belo Horizonte, enquanto Moreira et al. (2007) encontraram uma influência positiva da
composição de espécies hospedeiras na riqueza de insetos galhadores em áreas de regeneração de
Mata Atlântica na Zona da Mata mineira. No entanto, visto que insetos galhadores são
extremamente sincronizados fisiologicamente e fenologicamente com suas plantas hospedeiras, eles
podem refletir mudanças súbitas na qualidade e dinâmica de suas espécies hospedeiras.
Observações neste estudo indicam que muitas espécies de galhadores podem ser encontradas em
espécies pioneiras, tais como Vismia e Goupia glabra, enquanto espécies de árvores que ocupam o
dossel são também intensamente atacadas, tais como Dipteryx spp., Parkia spp. e Eschweilera spp.
O uso de insetos galhadores para o monitoramento da qualidade do processo de
reflorestamento mostra-se uma ferramenta de avaliação eficiente. A riqueza de galhadores mostrouse
sensível à idade do reflorestamento e a mudanças na estrutura e características das áreas tais
como também a composição de plantas hospedeiras. Contudo, para melhor compreender os fatores
que regulam a dinâmica da comunidade de insetos galhadores no processo de sucessão, sugerimos
que outros estudos sejam realizados. Outros elementos como distância de áreas remanescentes e
71

efeitos de borda podem ser importantes para compreensão da dinâmica desses herbívoros na região
Amazônica.
72

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