ecologi ae conservação das comuni dades de i ... - ICB - UFMG

UNINERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAISINSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICASPROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJO DE VIDASILVESTREECOLOGI A E CONSERVAÇÃO DASCOMUNI DADES DE I NVERTEBRADOSCAVERNÍ COLAS NA MATA ATLÂNTI CABRASILEIRAMarconi Souza Silva2008

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAISINSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICASCURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJODE VIDA SILVESTREECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DASCOMUNIDADES DE INVERTEBRADOSCAVERNÍCOLAS NA MATA ATLÂNTICABRASILEIRATese apresentada ao Programa de Pós-graduação emEcologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre doInstituto de Ciências Biológicas da UniversidadeFederal de Minas Gerais como requisito parcial para aobtenção do título de doutor.Área de concentração: Ecologia de cavernas.Orientador: Prof. Dr. Rogério Parentoni MartinsCo-orientador: Prof. Dr. Rodrigo Lopes FerreiraMARCONI SOUZA SILVABelo Horizonte20081

DEDICATÓRIA2

AGRADECIMENTOSPrimeiramente gostaria de agradecer a DEUS, por ter me dado saúde, força eamigos para juntos percorrermos as cavernas na Mata Atlântica e outros biomasbrasileiros. Ao meu pai (Geraldo Antônio da Silva) em quem sempre me espelhei enunca esquecerei seus exemplos de força, serenidade e honestidade. Agradecimentosultra-especiais ao irmão, amigo e orientador Rodrigo Lopes Ferreira (Drops), quesempre tem me ajudado e incentivado no estudo da fauna de cavernas e outras coisasmais.Sou muito grato a Rogério Parentoni Martins que já há muito tempo adotou aidéia de aceitar alunos para trabalhar com cavernas. A minha mãe (Alana), aos irmãos,cunhadas, parentes e colegas que torceram pela realização deste sonho. Em especial atodos os meus sobrinhos Fernandinho, Vitão, Julia, Tuco, Heitor, Carol, Isabela, Lais eGustavo. Aos amigos da equipe bioespeleológica (Leopoldo, Xavier, Vanessa, Felipe eErika). Aqueles que de alguma forma contribuíram para a finalização do trabalho (Paulodos Santos Pompeu, Maurício Zacarias, Augusto, Thiago, Rodolfo, Fernanda, FelipeDantas, Diego, Maysa, Marcos, Thais, Poldo e muitos outros). Em especial ao Leopoldoe Thais pela ajuda na identificação de ácaros e psocopteras. Agradeço a todos osfuncionários do Parque Nacional de Ubajara, principalmente o Francisco Humberto,Daniel e os operadores do bondinho. Em Sergipe o Elias, Mário, Cris e demais amigosdo Centro da Terra. Ao Augusto (algastes) que nos guiou pelo belo e hospitaleiro estadodo Espírito Santo. Aos Panssini, Mariangela e Henrique Altoé em Vargem Alta, ES.Didi Vieira em Afonso Cláudio, ES. Aos funcionários do Parque Estadual de Ibitipoca,Lima Duarte, MG, principalmente o João Carlos, Luis e o Elias. A Denise do IEF. AoAugusto Auler pela ajuda com mapas e coordenadas de algumas cavernas. A PrefeituraMunicipal de Sacramento, MG e Altinópolis, SP e a Votorantim Celulose & Papel emAltinópolis. Aos funcionários do PNM Nascentes do Paranapiacaba Em Santo André,SP. Aos amigos de Ilha Bela, SP. Aos Curbani em Venda Nova dos Imigrantes, ES. AoEGRIC de Rio Claro e a professora Carmen. Agradecimentos ao GESMAR,principalmente ao Robson e Marcus. Sou grato a hospitalidade de João Paulo em PauBrasil e Max do Carmo e Santa Luzia, BA. Agradeço em Ataléia, MG ao Nilton, Vieira,Divino, Bob esponja e famílias, pela grande ajuda na procura das cavernas.Agradecimentos ao André Ruschi em Santa Teresa, ES. Agradeço a hospitalidade dosPirozzi em Varre-Sai, RJ. Ao Adão das bananas em Lumiar, RJ. Ao senhor de Cambuci,3

RJ que nos forneceu a senha para a caverna (moita de bambu). A Gisele Sessegolo quenos indicou cavernas no Paraná. Aos moradores de Cinema em Vidal Ramos, que muitonos ensinou sobre a espeleologia local. Agradecimentos aos amigos da ConservaçãoInternacional Ivana, Lúcio Bedê, Luis Paulo, Rogéria, Adriano Paglia, Jacqueline,Adriana Lerda e Jason Cole. Agradecimentos a Marcia Hirota da S O S Mata Atlântica.Aos amigos do Laboratório de Zoologia da UFLA pela amigável recepção. Ao CEPFCritical Ecosystem Partnership Fund pelo apoio financeiro. Ao Flávio Túlio do IbamaCECAV de Lagoa Santa, MG. Ao Paulo Sérgio do IBAMA de Lavras, MG. Ao CNPq,Capes, ECMVS e USFish and Wildlife Service pela concessão de bolsa e suportelogístico fundamentais para a realização desse estudo. E finalmente peço desculpas seesqueci de alguém, mas sinta-se agradecido.4

APOIO E PARCERIASUNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS (UFMG) INSTITUTO DECIÊNCIAS BIOLÓGICAS (ICB), Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil.PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA CONSERVAÇÃO E MANEJO DE VIDASILVESTRE (ECMVS), Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil.UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS, DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA,SETOR DE ZOOLOGIA, Lavras, Minas Gerais Brasil.FUNDAÇÃO DE DESENVOLVIMENTO DA PESQUISA (FUNDEP), BeloHorizonte, Minas Gerais, Brasil.ALIANÇA PARA CONSERVAÇÃO DA MATA ATLÂNTICA (ConservaçãoInternacional Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil. & SOS Mata Atlântica SãoPaulo, São Paulo, Brasil).CRITICAL ECOSYSTEM PARTNERSHIP FUND (CEPF), administrado porConservantion International Fundation Washington, Califórnia USA.CENTRO NACIONAL DE PROTEÇÃO, ESTUDO E MANEJO DE CAVERNAS(IBAMA/CECAV), Brasília, Distrito Federal, Brasil.CENTRO NACIONAL DE PROTEÇÃO, ESTUDO E MANEJO DE CAVERNAS(IBAMA/CECAV), Lavras, Minas Gerais, Brasil.SUPERINTENDÊNCIA DO IBAMA EM MURICI, AL, BrasilSUPERINTENDÊNCIA DO IBAMA, PARQUE NACIONAL DE UBAJARA,Ubajara, CE, BrasilGRUPO DE ESPELEOLOGIA CENTRO DA TERRA, Aracaju, SE, BrasilEMPRESA DE ASSISTÊNCIA TÉCNICA e EXTENSÃO RURAL (EMATER),Ataléia, MG, BrasilESTAÇÃO BIOLOGIA MARINHA RUSCHI, Santa Lúcia, ES BrasilGRUPO DE ESTUDOS AMBIENTAIS DA SERRA DO MAR (GESMAR), SantoAndré, SP, BrasilSOCIEDADE BRASILEIRA DE ESPELEOLOGIA, Campinas, SP, BrasilINSTITUTO ESTADUAL DE FLORESTAS (IEF), Belo Horizonte, MGINSTITUTO DE DEFESA AGROPECUÁRIA E FLORESTAL (IDAF), Ecoporanga,ES.PARQUE ESTADUAL DE IBITIPOCA, LIMA DUARTE, MG5

SUMÁRIOAPRESENTAÇÃO ........................................................................................................................................ 8ESTRUTURA DA TESE .............................................................................................................................. 9REFERENCIAL TEÓRICO ..................................................................................................................... 11CARACTERÍSTICAS GERAIS DA MATA ATLÂNTICA BRASILEIRA ............................................................... 11DINÂMICA DE RELEVOS CÁRSTICOS, PSEUDOCÁRSTICOS E A GÊNESE DAS CAVERNAS ASSOCIADAS ....... 12CARACTERÍSTICAS AMBIENTAIS E TRÓFICAS DAS CAVERNAS .................................................................. 14CARACTERÍSTICAS EVOLUTIVAS E ECOLÓGICAS DA FAUNA DE CAVERNA ............................................... 15INVENTÁRIOS DA FAUNA DE INVERTEBRADOS EM CAVERNAS DA MATA ATLÂNTICA ............................. 17HIPÓTESE GERAL DO TRABALHO .................................................................................................... 20OBJETIVO GERAL DO TRABALHO ................................................................................................... 20ÁREA DE ESTUDO ................................................................................................................................... 20CAPÍTULO I ............................................................................................................................................... 25ECOLOGIA DAS COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS CAVERNÍCOLAS .......................... 25INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................... 28CARACTERÍSTICAS ECOLÓGICAS DOS AMBIENTES SUBTERRÂNEOS .......................................................... 28INVENTÁRIOS DA FAUNA DE INVERTEBRADOS EM CAVERNAS DA MATA ATLÂNTICA ............................. 29METODOLOGIA ....................................................................................................................................... 31ÁREA DE ESTUDO ...................................................................................................................................... 31PROCEDIMENTOS DE COLETA .................................................................................................................... 31DETERMINAÇÃO DE TROGLOMORFISMOS PARA OS INVERTEBRADOS ....................................................... 32ANÁLISE DOS DADOS ................................................................................................................................. 33RESULTADOS ............................................................................................................................................ 34COMPOSIÇÃO E RIQUEZA DE INVERTEBRADOS NAS CAVERNAS AMOSTRADAS. ........................................ 34DISTRIBUIÇÃO DOS TAXA DE INVERTEBRADOS ENTRE AS CAVERNAS ESTUDADAS .................................. 38ESPÉCIES TROGLOMÓRFICAS ..................................................................................................................... 39RIQUEZA, DIVERSIDADE, DOMINÂNCIA E SIMILARIDADE DA FAUNA DE INVERTEBRADOS ....................... 40RELAÇÕES DA ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS E O DESENVOLVIMENTO LINEAR,NÚMERO DE ENTRADAS, POSIÇÃO GEOGRÁFICA, ALTITUDE E ESTABILIDADE AMBIENTAL ....................... 42DISCUSSÃO ................................................................................................................................................ 44COMPOSIÇÃO, RIQUEZA E DISTRIBUIÇÃO DOS TAXA ................................................................................. 44DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES TROGLOMÓRFICAS ...................................................................................... 49ESTIMATIVAS DE RIQUEZA, DIVERSIDADE, DOMINÂNCIA E SIMILARIDADE .............................................. 55RELAÇÕES DA ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS E O DESENVOLVIMENTO LÍNEAR,NÚMERO DE ENTRADAS, POSIÇÃO GEOGRÁFICA, ALTITUDE E ESTABILIDADE AMBIENTAL ....................... 56REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................................... 59CAPITULO II .............................................................................................................................................. 64A ROCHA-MATRIZ COMO DETERMINANTE NA ESTRUTURA DAS COMUNIDADES ....... 64INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................... 67ROCHAS BASE E A FORMAÇÃO DE CAVERNAS ........................................................................................... 67O CONHECIMENTO DA FAUNA CAVERNÍCOLA EM DISTINTAS LITOLOGIAS ................................................ 69METODOLOGIA ....................................................................................................................................... 72ÁREA DE ESTUDO ...................................................................................................................................... 72PROCEDIMENTOS ....................................................................................................................................... 74ANÁLISE DOS DADOS ................................................................................................................................. 74RESULTADOS ............................................................................................................................................ 75CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS CAVERNAS AMOSTRADAS ....................................................................... 756

COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS E SUAS DIFERENÇAS LITOLÓGICAS .................................................. 76ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS E VARIÁVEIS AMBIENTAIS (DESENVOLVIMENTOLÍNEAR, POSIÇÃO GEOGRÁFICA, ALTITUDE E ESTABILIDADE AMBIENTAL) ............................................... 79ESTRUTURAS DAS COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS E A VEGETAÇÃO NO ENTORNO ........................... 79ESTRUTURA DE COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS E A PRESENÇA DE CORPOS HÍDRICOS ...................... 83DISCUSSÃO ................................................................................................................................................ 88ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS E SUAS DIFERENÇAS LITOLÓGICAS ...................... 88ESPÉCIES TROGLOMÓRFICAS ..................................................................................................................... 93ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS E VARIÁVEIS AMBIENTAIS .................................... 95REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................................... 101CAPÍTULO III .......................................................................................................................................... 104CONSERVAÇÃO DE INVERTEBRADOS CAVERNÍCOLAS ........................................................ 104INTRODUÇÃO ......................................................................................................................................... 107BIODIVERSIDADE EM AMBIENTES DE CAVERVAS E SUA FRAGILIDADE A IMPACTOS ............................... 107CONSERVAÇÃO DAS CAVERNAS NA MATA ATLÂNTICA BRASILEIRA ..................................................... 108METODOLOGIA ..................................................................................................................................... 111ÁREA DE ESTUDO .................................................................................................................................... 111PROCEDIMENTOS ..................................................................................................................................... 111OBTENÇÃO DOS DADOS DA LITERATURA SOBRE A FAUNA DE CAVERNAS DA MATA ATLÂNTICA ......... 111INVENTÁRIO BIOLÓGICO NAS CAVERNAS DA MATA ATLÂNTICA ........................................................... 111ANÁLISE COMPARATIVA ENTRE OS DADOS DA LITERATURA E AQUELES OBTIDOS A PARTIR DOSINVENTÁRIOS DO PRESENTE TRABALHO .................................................................................................. 112DETERMINAÇÃO DAS RELEVÂNCIAS BIOLÓGICAS, GRAUS DE IMPACTOS E VULNERABILIDADE DASCAVERNAS ............................................................................................................................................... 113ANÁLISES DE REGRESSÃO LINEAR .......................................................................................................... 120DEFINIÇÃO DE AÇÕES PRIORITÁRIAS PARA A CONSERVAÇÃO DAS CAVERNAS DA MATA ATLÂNTICA .. 120RESULTADOS .......................................................................................................................................... 121CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS CAVERNAS AMOSTRADAS ..................................................................... 121ANÁLISE COMPARATIVA DOS INVENTÁRIOS DA FAUNA DE INVERTEBRADOS EM CAVERNAS DA MATAATLÂNTICA ............................................................................................................................................. 122ALTERAÇÕES ANTRÓPICAS NAS CAVERNAS DA MATA ATLÂNTICA ....................................................... 125RIQUEZA TOTAL DAS ESPÉCIES TROGLOMÓRFICAS NAS CAVERNAS DA MATA ATLÂNTICA. ................. 125RELEVÂNCIAS BIOLÓGICAS, IMPACTOS E VULNERABILIDADE DAS CAVERNAS ...................................... 129DISCUSSÃO .............................................................................................................................................. 144INVENTÁRIOS DA FAUNA DE CAVERNAS NA MATA ATLÂNTICA ............................................................. 144ALTERAÇÕES ANTRÓPICAS NAS CAVERNAS DA MATA ALTÂNTICA ....................................................... 149A VULNERABILIDADE DAS CAVERNAS NA MATA ATLÂNTICA ................................................................ 156CONSERVAÇÃO DAS CAVERNAS NA MATA ATLÂNTICA BRASILEIRA ..................................................... 158REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS ................................................................................................... 163CAPÍTULO IV .......................................................................................................................................... 167A AVENTURA DA VIDA NAS CAVERNAS ....................................................................................... 167APRESENTAÇÃO .................................................................................................................................... 168REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GERAIS ................................................................................... 1987

APRESENTAÇÃOMuitas áreas em várias regiões do mundo que possuem cavernas têm sidoconsideradas como extremamente importantes para a conservação da biodiversidade. NoBrasil, há várias instituições trabalhando para que a biodiversidade em áreas cársticasbrasileiras receba a devida atenção não apenas pelo número de espécies presentes, mastambém para incrementar ações que promovam sua conservação (UFLA, UFMG,UFSCAR, USP, CECAV/IBAMA).Muitos pesquisadores brasileiros vêm concentrando seus esforços em estudosvoltados à conservação da biodiversidade de invertebrados cavernícolas e seus habitatspotenciais. Mesmo com todo este esforço e o grande número de informações obtidas atéo momento, o conhecimento sobre a biodiversidade de invertebrados cavernícolas éainda incipiente, pois há numerosas áreas pouco estudas e outras ainda que sequer foraminvestigadas. Devido às características físicas e biológicas complexas das áreascársticas, estas podem apresentar um grande número de espécies, incluindo inúmerasendêmicas.Em parceria com o setor de Zoologia da Universidade Federal de Lavras eapoiados pelo Critical Ecossystem Parthership Fund (CEPF), através da ConservaçãoInternacional (CI) objetivou-se neste estudo inventariar a riqueza, endemismos edistribuição da fauna de invertebrados em cavernas inseridas em domínios da MataAtlântica Brasileira, prioritárias para ações de conservação em todo o mundo. Além doconhecimento sobre a fauna de invertebrados, o estudo possibilita uma contextualizaçãodas cavernas em relação ao seu status de conservação, a fim de embasar diretrizespara o manejo daquelas mais ameaçadas devido à presença de espécies restritas, à perdada cobertura vegetal do seu entorno, à freqüência de visitação, dentre outras atividadesantrópicas. Os resultados foram também utilizados para a elaboração de uma cartilha8

informativa e educativa sobre a biologia e conservação de cavernas com enfoque naMata Atlântica, disponível para os visitantes reais e potenciais de cavernas brasileiras.ESTRUTURA DA TESEA estruturação da tese acompanhou o seguinte formato: Referencial teórico,hipótese geral, objetivo geral, área de estudo, capítulo I, capítulo II, capítulo III,capítulo IV, referencias bibliográficas gerais e anexos.No Referencial Teórico buscou-se caracterizar de forma geral a Mata AtlânticaBrasileira e o ambiente subterrâneo através da apresentação e descrição de conceitosrelativos aos processos físicos e biológicos que podem determinar a diversidadebiológica dos dois sistemas. No final do referencial teórico são apresentadas ashipóteses gerais do presente trabalho.Na área de estudo foram indicados os locais, na Mata Atlântica, onde osesforços de coleta de invertebrados foram intensificados neste estudo.O capítulo I explora os parâmetros ecológicos de estruturação das comunidades,analisando a composição, riqueza, diversidade, dominância, endemismos, distribuição esimilaridade da fauna de invertebrados em cavernas na Mata Atlântica Brasileira. Alémdisto, os valores de riqueza, abundância e diversidade de invertebrados cavernícolasforam relacionados com as variáveis físicas e topográficas das cavernas(desenvolvimento linear, número de entradas, variações geográficas, variações dealtitude e variações na estabilidade ambiental).O Capítulo II aborda a influência da rocha-matriz como possível determinanteda estrutura das comunidades de invertebrados em cavernas da Mata Atlântica. Para tal,as cavernas amostradas foram agrupadas nas litologias: carbonáticas (que englobaaquelas inseridas em calcários, mármores, calcarenitos e conglomerados carbonáticos),magmáticas (inseridas em granitos e gnaisses), siliciclásticas (inseridas em quartzitos e9

arenitos) e ferruginosas (inseridas em contatos entre os minérios de ferro cangas,itabiritos e hematitas). Deste modo, foram detectadas diferenças existentes naabundância, riqueza, diversidade, similaridade e endemismos da fauna de invertebradoscavernícolas associados a cavernas de distintas litologias. Semelhante ao capitulo I,mas de forma mais específica, os valores de riqueza, abundância e diversidade deinvertebrados cavernícolas também foram relacionados com as diferentescaracterísticas das cavernas associadas a distintas litologias (desenvolvimento linear,número de entradas, variações geográficas, variações de altitude, variações naestabilidade ambiental, presença e tipo de corpos de água e presença e tipo devegetação no entorno).O capítulo III refere-se à conservação da fauna das cavernas presentes na MataAtlântica brasileira. Neste capítulo são apresentados e discutidos dados do atualstatus de conhecimento da fauna de invertebrados cavernícola na Mata Atlântica, asprincipais alterações antrópicas presentes nas cavernas e seu entorno e sugeridas áreas eações prioritárias para inventários e conservação da fauna de invertebrados de cavernasneste bioma. Além disto, foram utilizados parâmetros bióticos e abióticos (riqueza dascomunidades nas cavernas, distribuição das espécies endêmicas e as alteraçõesantrópicas presentes) para a elaboração e aplicação de uma metodologia de avaliaçãodo grau de vulnerabilidade da fauna das cavernas. Tal indicador pode ser útil navaloração e escolha de cavernas e áreas cársticas e pseudocársticas prioritárias paraações de conservação e manejo da biodiversidade em cavernas.No capítulo IV foram utilizados os dados biológicos e de impactos apresentadosnos capítulos I, II e III para a confecção de uma cartilha ilustrada. A cartilha serve debase didática na informação sobre características gerais de ambientes de cavernas,conscientização da importância da conservação de ambientes de cavernas e seus10

arredores. A cartilha foi elaborada visando o público infantil, mas certamente pode serutilizada para públicos de idades e níveis de formação distintos, podendo ser usada porescolas, turistas e guias de visitas a cavernas.Ressalta-se que os três primeiros capítulos estão estruturados em formato deartigos científicos. Desta forma, algumas informações apresentadas no referencialteórico ou na área de estudos foram repetidas em cada capítulo quando necessário.REFERENCIAL TEÓRICOCaracterísticas gerais da Mata Atlântica brasileiraA Mata Atlântica brasileira é formada por um extenso bloco vegetacionalcosteiro e interiorano, considerado prioritário para a conservação da biodiversidademundial. Desde a sua descoberta, a cobertura vegetal foi reduzida a cerca de 7 % da áreaoriginal, que perfazia uma extensão de aproximadamente 1.400.000 km 2, apenas noBrasil (Galindo & Câmara 2005). Seus domínios estão distribuídos por 17 estadosbrasileiros, nas regiões costeiras desde o Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul eestendendo-se aos interiores de Goiás, Ceará, Piauí, Mato Grosso do Sul e MinasGerais. Este bioma apresenta uma série de fitofisionomias bastante diversificadas,determinadas por sua ampla distribuição latitudinal, longitudinal e altitudinal. Essascaracterísticas foram responsáveis pela evolução de um rico complexo biótico denatureza animal e florística nesta região (Galindo & Câmara 2005). A Mata Atlânticaacontece isolada dos dois grandes blocos de florestas sul-americana (Amazônia eflorestas andinas). A Caatinga e o Cerrado separam-na da região Amazônica, e osChacos separam-na da região andina. A história evolutiva da Mata Atlântica é marcadapor períodos de contato com a biota de outras florestas sul-americanas, seguidos porperíodos de isolamento (Rizzini 1996). Desta forma, a biota da Mata Atlântica não écomposta somente por elementos antigos (3 milhões de anos), mas também por aqueles11

ecentes, 20 mil anos (Silva & Casteleti 2005). Segundo, Silva e Casteleti (2005), abiota endêmica de aves, borboletas e primatas da Mata Atlântica não se distribui demaneira homogênea, sendo que para fins de conservação devem-se levar emconsideração sub-regiões biogeográficas como os brejos nordestinos, a Mata Atlânticacosteira ao norte do rio São Francisco em Pernambuco, as regiões do vale do rio SãoFrancisco em Minas Gerais e Bahia, as florestas de encosta na Chapada Diamantina(BA), as regiões costeiras do Espírito Santo até Sergipe, as florestas interiores nosestados de Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso do Sul, Paraná e Rio Grande do Sul, aregião da Serra do Mar e a região das florestas de Araucárias.Muitos estudos têm dado atenção à diversidade de vida macroscópica existentesob e na superfície dos solos da Mata Atlântica, entretanto a diversidade doscompartimentos subterrâneos é ainda pouco conhecida (Trajano 2000, Galindo &Câmara 2005).Dinâmica de relevos cársticos, pseudocársticos e a gênese das cavernas associadasAs cavernas são cavidades naturais subterrâneas formadas freqüentemente peladissolução e/ou erosão hídrica em diversos tipos de relevos rochas (Gilbert et al 1994).Os relevos rochosos que apresentam suas formas e feições moldadaspredominantemente pela dissolução são denominados de relevos cársticos e aquelesrelevos rochosos com feições moldadas predominantemente por processos erosivos sãodenominados relevos pseudocársticos (Lino 2001).Relevos cársticos e pseudocársticos compõem unidades funcionais de umemaranhado de aqüíferos subterrâneos e superficiais, dentro de uma bacia de drenagem,com entrada e saída de água fluvial ou pluvial. As diferenças em porosidade dosaqüíferos que o constituem são determinadas pela ação de fluxos de água e tipos derochas locais. A interação destes dois fatores produz componentes biologicamente12

ativos (micro, meso e macro-cavernas). As cavernas, portanto, são partes ousubunidades desta ampla unidade que apresenta vários canais de escoamento de água,mesmo que temporariamente (Gibert et al 1994). Nestes ambientes, uma matriz deespaços vazios controla a infiltração de água e os processos de armazenamento demateriais aluviais, contribuindo para o transporte e estoque de recursos no interior dascavidades subterrâneas (Gibert et al. 1994). O principal controle da gênese de cavernasdepende desta forma, do aspecto estrutural da rocha encaixante (íntegras ou fraturadas)e da situação topográfica entre zonas de recarga e descarga hidrológica.Cavernas são freqüentes em rochas sedimentares ou metamórficas comocalcários, dolomitos, quartzitos, arenitos e evaporitos, em conseqüência da elevadadissolução, principalmente das rochas carbonáticas, pela abrasão química da água(Gillieson 1996). Processos físico-químicos que ocorrem nestes sistemas cársticosdeterminam a especificidade da dissolução das rochas pela ação da água (Gibert et al.1994). As variações temporais e espaciais, em uma organização cárstica hierárquica,determinam o funcionamento geológico e biológico de ambientes subterrâneos (e.g.dissolução e pluviosidade). Assim, a maioria das cavernas no mundo localiza-se emrochas carbonáticas (calcários e dolomitos), as mais favoráveis aos processos dedissolução. No Brasil, entretanto, arenitos e quartzitos são também muito susceptíveis aformar cavernas, aparentemente devido a fatores geomorfológicos e climáticos maiserosivos (Auler 2006). A ocorrência de cavernas em granito, gnaisse, micaxistos, filitose até mesmo solo também são registrados para o Brasil, entretanto em escala menor queos carbonatos, quartzitos e arenitos (Auler 2006). Recentemente, constatou-se, em áreasde minério de ferro, a existência de um número expressivo de cavernas, fato queadicionou mais uma potencialidade de ocorrência de cavernas ao já variado cenárioespeleológico Brasileiro (Auler 2006).13

No Brasil há aproximadamente 5000 cavidades naturais (cavernas) cadastradas,mas estima-se que o potencial brasileiro seja de aproximadamente 100 mil cavernas.(Auler 2006, SBE 2008, Redespeleo 2008, IBAMA/CECAV 2008). Para a MataAtlântica Brasileira existem pouco mais de 1000 cavernas cadastradas (SBE 2008,Redespeleo 2008, IBAMA/CECAV 2008). Este número de cavernas cadastradas refleteapenas o total de cavernas visitadas por espeleólogos que se preocuparam em cadastraros dados. Entretanto, existe um número maior de cavernas conhecidas e ainda nãocadastras (Auler 2006). Além disto, o Brasil apresenta extensas regiões cársticas aindapouco exploradas (Fig.1) (Auler et al 2001).Características ambientais e tróficas das cavernasConsiderações ecológicas referentes às cavernas (sistemas hipógeos) são feitasem comparação com ambientes externos (epígeos). Cavernas são ambientes geralmenteoligotróficos com elevada umidade, temperatura constante e ausência permanenete deluz (Culver 1982, Ferreira 2004). A característica mais marcante dos ambientessubterrâneos é a ausência permanente de luz, sendo que muitas das característicasbióticas e abióticas destes ambientes são influenciadas pela constância desta pressãoambiental. Exceções ocorrem nas regiões próximas às entradas das cavernas, onde taisaberturas possibilitam acesso de luz solar que podem alterar os efeitos de tal pressão. Atotal ausência de luz em cavernas exclui a possibilidade de ocorrência de produtoresfotossintetizantes. A base da produção primária em algumas cavernas é oquimioautotrofismo, principalmente realizado por bactérias (Sarbu et al. 1996).Entretanto, grande parte (ou a quase totalidade) da produção nos ecossistemascavernícolas é de origem secundária, baseada em cadeias de detritívoros.É comum a movimentação de nutrientes e detritos do meio epígeo para ascavernas. Em alguns casos, 100% da matéria orgânica presente no interior das cavernas14

é importada (Howarth 1983). A matéria orgânica penetra nas cavernas carreada,contínua ou temporariamente, por agentes físicos e biológicos (Souza-Silva 2003,Simon et al 2007). A matéria orgânica é carreada por rios, enxurradas e outros cursosd água que percolam no teto ou parede, através de aberturas ou fraturas queeventualmente existam nas cavernas (Gibert et al. 1994). A veiculação biológica é feitaprincipalmente por meio do crescimento de raízes, animais que transitam nas cavernas(e. g. morcegos) ou mesmo pelos animais que lá entram casualmente (acidentais).Raízes vegetais são importantes recursos alimentares para os organismos que vivem emtubos de lava vulcânica, em cavernas calcárias superficiais no Hawaii e em algumascavernas na Austrália, Brasil e nas ilhas Canárias (Howarth 1983, Jasinska et al. 1996,Arechavaleta et al. 1999, Souza Silva 2003, Ferreira 2005, Howarth et al 2007). Fezesde morcegos e de animais terrestres e carcaças de animais são importantes fontes derecursos alimentares para numerosas espécies de microorganismos e artrópodes,principalmente em cavernas permanentemente secas (Ferreira & Martins 1998; Ferreira& Martins 1999, Bahia 2008). Estes recursos alimentares alóctones mantêm populaçõesde organismos em todos os níveis tróficos presentes nas cavernas (Ferreira & Martins1999).Categorias ecológio-evolutivas da fauna de cavernasOs organismos cavernícolas podem ser classificados nas categorias ecológicoevolutivasde troglóxenos, troglófilos e troglóbios, segundo Holsinger & Culver (1988),modificado do sistema Schiner-Racovitza (Racovitza 1907, Schiner 1954, apudCamacho 1992).Os troglóxenos são os regularmente encontrados no ambiente subterrâneo, masnecessitam do meio externo para completar seu ciclo de vida (em geral deixam ascavernas em busca de alimentos). Muitos destes organismos (e.g. morcegos) são15

esponsáveis pela importação de recursos alimentares provenientes do meio epígeo,sendo muitas vezes os principais responsáveis pelo fluxo energético em cavernas,especialmente naquelas permanentemente secas. Os troglófilos são os organismos quecompletam seus ciclos de vida no meio hipógeo e/ou epígeo. Nesta categoria encontrasea maior parte das espécies de invertebrados presentes em cavernas tropicais. Ostroglóbios restringem-se ao ambiente cavernícola e podem apresentar diversos tipos deespecializações morfológicas, fisiológicas e no comportamento que provavelmenteevoluíram em resposta às pressões seletivas presentes em cavernas e\ou à ausência depressões seletivas típicas do meio epígeo. Freqüentemente nestes organismos há aredução das estruturas oculares, despigmentação e o alongamento de apêndicessensoriais (Romero & Green 2005).As comunidades de invertebrados terrestres cavernícolas, por sua vez, podem serclassificadas em para-epígeas , recurso-espaço-dependentes ou recurso-espaçoindependentes(Ferreira & Martins 2001).Comunidades para-epígeas são compostas por um conjunto de espécies que sedistribuem preferencialmente em regiões próximas às entradas das cavernas. Nestas, écomum a ocorrência de espécies epígeas e hipógeas, bem como de certas espéciesexclusivamente encontradas nestas regiões.As comunidades recurso-espaço-dependentes são aquelas constituídas porespécies de invertebrados que geralmente ocorrem associadas aos locais onde seencontra o recurso alimentar. Geralmente são predadores e detritívoros de mobilidadelimitada, incapazes de percorrer periodicamente grandes extensões em busca dealimento. Tais espécies, em geral, só abandonam o recurso quando este se torna inviávelao consumo (e.g. comunidades associadas ao guano de morcegos).16

Comunidades recurso-espaço-independentes são constituídas de espéciesgeralmente predadoras e detritívoras de alta mobilidade, capazes de se deslocarfreqüentemente à procura de alimento. Tais organismos não se limitam à área onde seencontra o recurso alimentar, podendo ocorrer distribuídos em grandes extensões deuma caverna se outros fatores ambientais não limitarem sua distribuição.Inventários da fauna de invertebrados em cavernas da Mata AtlânticaA fauna cavernícola brasileira começou a ser relativamente bem estudada apartir da década de 80 (Dessen et al. 1980; Chaimowicz 1984; Chaimowicz 1986;Godoy 1986, Trajano & Moreira 1991). Poucas cavernas, entretanto, foram estudadasde forma a avaliar a estrutura das comunidades de forma mais ampla (Trajano 1987;Ferreira & Pompeu 1997; Bichuette & Santos 1988; Ferreira & Martins, 1998, 1999a,b). Grande parte do conhecimento da fauna cavernícola brasileira vem de estudos emcavernas calcárias (Trajano & Moreira 1991, Trajano 2000, Ferreira & Horta 2001,Ferreira 2004).Os primeiros estudos relativos à biologia de cavernas na Mata Atlântica foramfeitos em 1907 em Iporanga (SP), com a descrição de uma espécie troglóbia de bagrecego, Pimelodella kronei (Ribeiro 1907). Entretanto, as descrições de novas espécies dafauna de invertebrados cavernícolas neste bioma só tiveram início em meados de 1930(Costa-Lima & Costa-Leite 1953). Até o final de 1970 os estudos ainda eram de cunhotaxonômico e restrito a poucas cavidades no Sul de São Paulo.Somente a partir da década de 80, que Eliana Dessen e seus colaboradorespublicaram levantamentos mais abrangentes da fauna de invertebrados cavernícolas,algumas delas na Mata Atlântica Brasileira (Dessen et al 1980). Entretanto, estudossubseqüentes de invertebrados cavernícolas na Mata Atlântica continuaram, mas quaseexclusivamente restritos ao Vale do Ribeira no extremo Sul de São Paulo e Nordeste do17

Paraná (Trajano 1987, Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Pinto-da-Rocha 1995). Estudosrecentes que avaliaram a fauna de invertebrados em cavernas da Mata Atlânticaocorreram no estado do Paraná, Sul do estado de São Paulo e na província calcária doRio Pardo (Bahia) (Trajano 2000, Trajano et al 2000, Sessegolo et al. 2001, ZeppeliniFilho et. al 2003, Pellegatti-Franco 2004, Ferreira 2005, Mews & Sperber. 2008).Atualmente, pouco mais de 190 cavernas tiveram algum tipo de informação biológicapublicada. Entretanto, as informações geradas na maioria dos estudos são de coletasesporádicas e não padronizadas que grosseiramente subestimam a riqueza de espéciesde invertebrados cavernícolas. Assim percebe-se que na Mata Atlântica Brasileirapoucas cavernas foram amostradas adequadamente ou intensivamente.Diversidade e conservação da fauna de cavernasMuitos locais com cavernas no mundo são conhecidos por apresentaremsignificativa diversidade, mesmo sendo esta ainda pouco conhecida. Paisagens cársticase pseudocársticas podem exibir uma considerável diversidade baseada somente na faunasubterrânea. Alguns exemplos específicos incluem cavernas na América do Norte(EUA), América Central (Bermudas), Europa (Itália, França, Romênia, Eslovênia),Oceania (Austrália) e Ásia Tropical (Tailândia, Indonésia, Sumatra, Sulawesi) (Culver& Sket 2000, Deharveng & Bedos 2000). No Brasil alguns estudos têm revelado umaelevada diversidade e endemismos da fauna subterrânea, entretanto os estudos maisabrangentes são para o grupo dos peixes troglóbios (Pinto-da-Rocha 1995, Ferreira 2004e 2005, Trajano 2001, Trajano & Bichuette 2006).O uso do patrimônio espeleológico brasileiro bem como as normas para suaproteção foi regulamentada pela Portaria do IBAMA N. 887 de 15/06/90 e o DecretoFederal N 0 . 99.556 de 01/10/90, e está sujeito ao controle e fiscalização pelo poderpúblico. A resolução do CONAMA (Conselho Nacional de Meio Ambiente), N 0 005 de18

06 de agosto de 1987, inclui os troglóbios na relação dos animais em perigo de extinçãoe que, como tal, devem ser preservados juntamente com seus hábitats. Desta forma, oCONAMA resolve que sejam estabelecidas, em regime de urgência, através dasCâmaras Técnicas pertinentes os critérios, diretrizes e normas de uso que permitamindicar as áreas do Patrimônio Espeleológico Nacional merecedoras de uma intervençãoimediata especialmente aquelas cujo perigo de destruição é iminente.Desta forma, quaisquer espécies troglóbias são automaticamente colocadas nostatus de ameaçadas, devido à distribuição restrita e elevado grau de endemismo. Sendoassim, quaisquer cavidades que possuam espécies troglóbias estão protegidas por lei,devendo ser preservados seu habitat e adjacências (CONAMA 2008).A conservação de cavernas no Brasil apresenta uma ampla problemática notocante aos critérios e técnicas a serem usados para inventariar a fauna e monitorar suasalterações. Este fato é em parte dificultado por ser o ambiente de cavernasextremamente desconhecido tanto no meio acadêmico quanto ao público em geral.Além disto, a distribuição temporal e espacial da diversidade subterrânea tem semostrado altamente heterogênea entre cavernas e dentro de uma mesma caverna (Culver& Sket 2000, Culver & Sket 2002, Prous et al 2004, Ferreira 2005).O planejamento de ações conservacionistas sugere, como um dos passosprimordiais para a implementação de planos de conservação, a compilação dadiversidade, entendendo seus padrões de distribuição, abundância das espécies eameaças, no intuito de elencar áreas biológicas representativas e temporalmentepersistentes (Margules & Pressey 2000). Desta forma, o mapeamento da biodiversidadesubterrânea tem sido uma ferramenta primordial para a conservação, manejo emonitoramento da fauna em regiões naturais ou alteradas pelo homem (Trajano 2000,19

Culver & Sket 2000, Sessegolo et al. 2001, Culver & Sket 2002, Elliott 2005, Ferreira2005).O uso de metodologias que integrem aspectos do ambiente físico e seu entorno,com a diversidade, raridade e riqueza de espécies, podem promover uma importantebase para iniciar ações de conservação e manejo do ambiente de cavernas. O estudo dabiota cavernícola na Mata Atlântica, ainda incipiente, é crucial para a manutenção dadiversidade subterrânea deste bioma.HIPÓTESE GERAL DO TRABALHOA Mata Atlântica ocupa grandes extensões no território brasileiro e agrupa umgrande número de cavernas disjuntas e de litologias variadas. Tais condições impõemdiferenças na estrutura das comunidades de invertebrados, podendo ter influenciado aevolução das espécies subterrânea e contribuído para o surgimento de inúmeras espéciesendêmicas.OBJETIVO GERAL DO TRABALHOO objetivo principal deste estudo foi o de apresentar uma caracterização dafauna de invertebrados em algumas cavernas da Mata Atlântica Brasileira, bem como osprincipais impactos prevalentes nas cavernas, com a finalidade de levantar áreasgeográficas que sejam prioritárias para ações de conservação e investimentos empesquisas.ÁREA DE ESTUDOPara realização deste estudo foram amostradas 103 cavernas distribuídas em 44municípios, em diferentes litologias, inseridas nos domínios da Mata Atlânticabrasileira, principalmente em regiões biogeográficas costeiras como corredores debiodiversidade da Serra do Mar, corredor Central e corredor Nordeste (Figs. 2 e 3).Corredores de biodiversidade compreendem mosaicos de áreas preservadas e áreas de20

uso menos intensivo, gerenciadas de maneira integrada para garantir a sobrevivência domaior número possível de espécies de uma determina região (Galindo & Câmara 2005).No corredor Nordeste de biodiversidade foram avaliadas cavernas nos estados deAlagoas e Norte de Sergipe. No Corredor Central, a área de estudo abrange o ExtremoSul da Bahia, grande parte do estado do Espírito Santo e pequenas áreas no Leste e Sulde Minas Gerais. No corredor da Serra do Mar foram avaliadas cavernas no estado doRio de Janeiro, Sul de Minas Gerais e Norte de São Paulo (Fig. 2). Além destas áreasforam avaliadas cavernas interioranas na Mata Atlântica, fora dos corredores debiodiversidade, como no Parque Nacional de Ubajara no estado do Ceará, nas áreas decampos ferruginosos próximas a Belo Horizonte, MG, nas áreas areníticas deAltinópolis, SP, em Almirante Tamandaré, PR, Vidal Ramos, SC e em Dom Pedro deAlcantara, RS. As cavernas encontravam-se inseridas em quatro tipos litológicosdistintos, a saber: rochas carbonáticas (24 cavernas), magmáticas (32 cavernas),siliciclásticas (25 cavernas) e ferruginosas (22 cavernas). Nas áreas com rochascarbonáticas, siliciclásticas e ferruginosas, as cavernas ocorreram em maior densidade.Não houve a intenção de se coletar em todas as cavernas presentes em cada uma dasáreas inventariadas, e sim de se realizar uma amostragem que representasse a litologialocal ou regional. Estas foram arbitrariamente selecionadas em função da extensão dascavidades, alterações antrópicas e facilidade de acesso.21

Figura 1. Regiões cársticas carbonáticas Brasileiras (retirado de Auler et al 2001).22

Figura 2 - Domínios da Mata Atlântica Brasileira e as cavernas amostradas.(www.conservation.org.br/).Obs: um ponto preto pode representar mais de uma cavernaem função do baixo grau de detalhamento da escala.23

Figura 3 - Corredores de Biodiversidade, Nordeste, Central e Serra do mar, inseridos naMata Atlântica Brasileira (http:// www.corredores.org.br).24

CAPÍTULO IECOLOGIA DAS COMUNIDADES DEINVERTEBRADOS CAVERNÍCOLAS NA MATAATLÂNTICA BRASILEIRAMarconi Souza Silva 1 ,Rodrigo Lopes Ferreira 2 & Rogério Parentoni Martins 11-Laboratório de Ecologia e Comportamento de Insetos, Departamento de Biologia Geral,Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil.silvamar@icb.ufmg.br2-Departamento de Biologia/Setor de Zoologia Universidade Federal de Lavras.CP.3037, 37200-000 Lavras, MG, Brasil. drops@ufla.br25

Resumo - A fauna cavernícola brasileira começou a ser inventariada de forma maisampla e sistematizada somente a partir da década de 80. Entretanto, muitos destesestudos foram restritos ao Vale do Ribeira no Sul de São Paulo e Nordeste do Paraná.Deste modo, o presente estudo objetivou avaliar a composição, riqueza, diversidade,dominância, número de troglomorficos, e similaridade de comunidades de invertebradosem 105 cavernas presentes na Mata Atlântica Brasileira. A estrutura das comunidadesfoi relacionada a parâmetros físicos e topográficos das cavernas. Foram observados106.741 invertebrados distribuídos em 1.938 morfoespécies pertencentes a pelo menos191 famílias. Araneae foi o taxon mais rico (363 spp), seguida de Coleoptera (260 spp),Diptera (248 spp), Acari (139 spp), Hymenoptera (129 spp) e Lepidoptera (88 spp).Araneae foi também a ordem mais distribuída entre as cavernas (99 cav), seguida porDiptera (91 cav), Coleoptera (84 cav), Ensifera (84 cav), Hymenoptera (81 cav),Heteroptera (79 cav), Acari (78 cav), Lepidoptera (78 cav), Collembola (76 cav),Opiliones (66 cav), Isopoda (61 cav), Psocoptera (60 cav), Diplopoda (58 cav),Pseudoescorpiones (56 cav), Homoptera (55 cav), Dictyoptera (53 cav) e Annelida (46cav). Foram encontradas 93 morfoespécies de invertebrados troglomórficos contra 105spp descritas historicamente. Após compilar dados de literatura, foi observado que asregiões com maior riqueza de espécies troglomórficas até o momento compreendem oscampos ferruginosos do quadrilátero ferrífero, MG (68 spp), o Sul de São Paulo (62spp.), Sul da Bahia (18 spp.), a Chapada Diamantina, BA (13 spp.), o Parque Nacionalcavernas do Vale do Peruaçu, MG (11 spp.), Serra do Ramalho, BA (09 spp.), e a Serrade Ibitipoca, MG (09 spp) A similaridade quantitativa das comunidades deinvertebrados entre as cavernas foi baixa (< 30%). A riqueza de invertebrados mostrouserelacionada significativa e positivamente com e desenvolvimento linear das cavernas(R = 0,46, p < 0,001), com o número de entradas das cavernas (R = 0,26, p

Abstract- Not until the 80´s has Brazilian cave fauna been studied in such a wide andsystematic way. However, most of these studies only included the regions of Vale doRibeira (southern São Paulo, Brazil) and northern Paraná (Brazil). The aim of thisstudy was to evaluate the composition, richness, diversity, dominance, endemism, andsimilarity of invertebrate communities in 103 caves present in the Brazilian AtlanticForest. Communities structure was related to physical and topographic parameters ofthe caves. A total of 106.741 invertebrates, distributed among 1.938 morphospecies andfrom at least 191 families, were registered. Araneae was the richest taxon (363 spp),followed by Coleoptera (260 spp), Diptera (248 spp), Acari (139 spp), Hymenoptera(129 spp) and Lepidoptera (88 spp). Araneae was also the most distributed order amongthe caves (99 cav), followed by Diptera (91 cav), Coleoptera (84 cav), Ensifera (84 cav),Hymenoptera (81 cav), Heteroptera (79 cav), Acari (78 cav), Lepidoptera (78 cav),Collembola (76 cav), Opiliones (66 cav), Isopoda (61 cav), Psocoptera (60 cav),Diplopoda (58 cav), Pseudoescorpiones (56 cav), Homoptera (55 cav), Dictyoptera (53cav) and Annelida (46 cav). A total of 93 troglomorphic morphospecies of invertebrateswere registered, against 105spp that have historically been described. The Brazilianregions presenting more richness of troglomorphic species, up to this moment, includeferroginous fields in the region of Quadrilátero Ferrifero , located in Minas Gerais (68spp); southern São Paulo (62 spp.); southern Bahia (18 spp.); Chapada Diamantina ,Bahia (13 spp.); Parque Nacional Cavernas do Vale do Peruaçu , northern MinasGerais (11 spp.); Serra do Ramalho , Bahia (09 spp.); and Serra de Ibitipoca ,southern Minas Gerais (09 spp). Quantitative similarity of invertebrate communitiesbetween caves was low (< 30%). Richness of invertebrates has positively andsignificantly related to linear development of caves (R = 0,46, p < 0,001), number ofcave entrances (R = 0,26, p < 0,01), and environmental stability of caves (R = 0,41, p

INTRODUÇÃOCaracterísticas ecológicas dos ambientes subterrâneosAs características mais marcantes do ambiente subterrâneo são: ausênciapermanente de luz, a tendência à estabilidade ambiental (em função da alta umidade etemperatura constante) e a escassez de recursos alimentares (Poulson & White 1969,Peck 1974). O alimento proveniente do meio externo penetra nas cavernascontinuamente ou em pulsos , carreado por rios ou ribeirões ou através de aberturasverticais no teto e paredes das cavernas. Além disso, pode também ser veiculado naforma de fezes ou cadáveres de animais que transitam nas cavernas com certaregularidade ou eventualmente. Os organismos cavernícolas podem ser classificados emtrês categorias distintas segundo Holsinger & Culver (1988), modificado do sistemaSchiner-Racovitza (Schiner 1954, Racovitza 1907, apud Camacho 1992): Ostroglóxenos são frequentemente encontrados no ambiente subterrâneo, mas saemregularmente do mesmo para se alimentar. Os troglófilos são organismos capazes decompletar seu ciclo de vida no meio hipógeo e/ou epígeo. Os troglóbios são restritos aoambiente cavernícola, podendo apresentar diversos tipos de especializações(morfológicase.g. redução das estruturas oculares e a despigmentação - fisiológicasou comportamentais) que provavelmente evoluíram em resposta às pressões seletivaspresentes em cavernas e\ou à ausência de pressões seletivas típicas do meio epígeo.As comunidades cavernícolas podem ser agrupadas em três categorias segundosua distribuição espacial e dependência de recursos alimentares (Ferreira e Martins2001). As comunidades recurso-espaço-dependentes são compostas geralmente pororganismos pequenos (alguns milímetros), de pouca mobilidade e de ocorrênciapreferencial junto ao recurso trófico (manchas de guano de morcego, troncos emdecomposição). Nas comunidades recurso-espaço-independentes, os organismos não28

estão restritos a uma mancha de recurso apenas, sendo capazes de se deslocar entremanchas ao longo da caverna em curtos intervalos de tempo. Já as comunidades paraepígeasestão presentes nas entradas das cavernas e são compostas por organismosepígeos, hipógeos e outros somente encontrados nestas áreas.Inventários da fauna de invertebrados em cavernas da Mata AtlânticaA fauna cavernícola brasileira começou a ser relativamente bem estudada apartir da década de 80 (Dessen et al. 1980; Chaimowicz 1984; Chaimowicz 1986;Godoy 1986, Trajano & Gnaspini-Neto 1986, Trajano & Moreira 1991, Gnaspini-Neto& Trajano 1992, Trajano 2000). Poucas cavernas, entretanto, foram estudadas de formaa avaliar a estrutura das comunidades de forma mais ampla (Trajano 1987; Ferreira &Pompeu 1997; Bichuette & Santos 1988; Ferreira & Martins, 1998, 1999 a,b). Grandeparte do conhecimento da fauna cavernícola brasileira advém de estudos em cavernascalcárias (Trajano & Moreira 1991, Trajano 2000, Ferreira & Horta 2001, Ferreira 2004,Jordão-Silva 2006).Os primeiros estudos relativos à biologia de cavernas na Mata Atlântica foramfeitos em 1907 em Iporanga (SP), com a descrição de uma espécie troglóbia de bagrecego Pimelodella kronei (Ribeiro 1907). Entretanto, as descrições de novas espécies dafauna de invertebrados cavernícolas neste bioma só tiveram início em meados de 1930(Costa-Lima 1932, Costa-Lima & Costa-Leite 1953). Até o final de 1970 os estudosainda eram de cunho taxonômico e restrito a poucas cavidades no sul do estado de SãoPaulo.Considerado como um marco inicial nos estudos da biologia de cavernas noBrasil, o trabalho de Eliana Dessen e seus colaboradores (1980), sumarizou dadosconcernentes à fauna de invertebrados cavernícolas provenientes de várias cavernas dopaís, algumas delas na Mata Atlântica Brasileira. Estudos subseqüentes referentes à29

fauna cavernícola na Mata Atlântica continuaram, entretanto quase exclusivamenterestritos ao Vale do Ribeira no extremo sul de São Paulo e Nordeste do Paraná (Trajano1987, Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Pinto-da-Rocha 1995). Estudos recentes queavaliaram a fauna de invertebrados em cavernas da Mata Atlântica ocorreram no estadodo Paraná, sul do estado de São Paulo, m cavernas ferruginosas de Minas Gerais e naprovíncia calcária do Rio Pardo (Bahia) (Trajano 2000, Trajano et al 2000, Sessegolo etal. 2001, Zeppelini Filho et. al 2003, Pellegatti-Franco 2004, Ferreira 2005, Mews &Sperber 2008).Entretanto, as informações geradas em muitos destes estudos são esporádicase/ou obtidas a partir de metodologias pouco eficientes e não padronizadas. Infelizmente,a riqueza de espécies de invertebrados cavernícolas encontra-se possivelmentesubestimada em muitos destes trabalhos (Ferreira, 2005). Percebe-se, desta forma, quena Mata Atlântica Brasileira, poucas cavernas foram amostradas adequadamente ouintensivamente.O estudo da biota cavernícola na Mata Atlântica é crucial para o conhecimento emanutenção da sua diversidade ainda pouco conhecida. Assim, o presente estudo temcomo objetivos responder às seguintes questões:1. Qual a composição, riqueza, diversidade, dominância, número detroglomórficos, distribuição geográfica e similaridade de comunidades deinvertebrados em cavernas na Mata Atlântica Brasileira?2. A riqueza, abundância e diversidade de invertebrados cavernícolas estãorelacionadas a parâmetros físicos e topográficos das cavernas (desenvolvimentolinear, número de entradas, latitude, longitude, altitude e estabilidadeambiental)?30

METODOLOGIAÁrea de estudoPara realização deste estudo foram amostradas 103 cavernas nos domínios daMata Atlântica Brasileira, principalmente em regiões biogeográficas costeiras comocorredores de biodiversidade da Serra do Mar, corredor Central e corredor Nordeste.Tais cavernas encontravam-se inseridas em quatro tipos litológicos distintos, a saber:rochas carbonáticas (24 cavernas), magmáticas (32 cavernas), siliciclásticas (25cavernas) e ferruginosas (22 cavernas). Nas áreas fora de corredores de biodiversidadeforam avaliadas cavernas no Parque Nacional de Ubajara (Ceará), nas áreas de camposferruginosos próximas a Belo Horizonte (Minas Gerais) e nas áreas areníticas deAltinópolis (São Paulo).As áreas consideradas, como pertencentes aos domínios da mata atlânticabrasileira foram determinadas, segundo mapas da S O S Mata Atlântica e ConservaçãoInternacional (Galindo & Câmara 2005). Apesar de alguns estudos apontarem algumasdestas áreas (Serra do Ramalho, Chapada Diamantina e Vale do Peruaçu), comopertencentes ao cerrado ou caatinga (Rizzini 1996).Procedimentos de coletaOs invertebrados presentes nas cavernas foram identificados e tiveram alguns deseus espécimes coletados. Durante os inventários, cada indivíduo observado era plotadoem um croqui esquemático da caverna, segundo metodologia proposta por Ferreira(2004).Foram priorizados microhabitats como troncos, depósitos de guano, espaços sobrochas e locais úmidos. Nas coleções de água, corrente ou parada, os organismos foramcoletados com auxílio de pinças e redes de mão. Espécimes não identificados em campoeram levados ao laboratório onde se procedia a identificação até o nível taxonômico31

possível. Cada táxon foi separado em morfo-espécies a partir da definição de tiposmorfológicos (morfótipos) e posteriormente reagrupados de acordo com as referênciasde campo (Oliver & Baettie 1996). Indivíduos imaturos foram considerados espéciesdistintas dos eventuais adultos, uma vez que era inviável, para todos os casos, aassociação entre formas imaturas (especialmente larvas) e formas adultas. A abundânciageral de cada morfo-espécies foi obtida através da contagem dos indivíduos incluídos nocroqui. A abundância somente foi avaliada em 91 das 103 cavernas, em função dacondição eutrófica das mesmas, que permitia a ocorrência de milhares de indivíduos eimpossibilitava a contagem e plotagem de muitas espécies. Para duas destas cavernas(gruta da Pedra Branca e gruta do Urubu, ambas localizadas em Sergipe) ocorreramenormes depósitos de guano repletos de incontáveis ácaros, baratas, besouros e grilos(bat caves). Na caverna Ponte de Pedra a eutrofização é oriunda do esgoto domésticolançado no interior da mesma através de um rio que corta a cidade de Ouro Preto, MG.Nesta caverna, o piso estava repleto de piscinas eutrofizadas com incontáveis larvas dequironomídeos, minhocas, dentre outros organismos. Para a caverna dos Farias(Barbalha, CE) a ocorrência de um rio que ocupavam grande parte do conduto dacaverna e a presença de teto baixo impossibilitaram a plotagem em mapa, uma vez quedurante a coleta, os pesquisadores permaneceram quase completamente submersos.Outras 12 cavernas que foram coletas recentemente tiveram sua fauna separada emmorfo-espécies, mas não houve tempo para a contagem dos indivíduos no croqui. Nestecaso foram usadas somente a composição das espécies (anexo I).Determinação de troglomorfismos para os invertebradosA determinação de espécies potencialmente troglóbias foi realizada através daidentificação, nos espécimes, de características morfológicas denominadastroglomorfismos . Tais características, como redução da pigmentação melânica,32

edução das estruturas oculares, alongamento de apêndices, dentre outras, são utilizadasfreqüentemente para a maioria dos grupos, uma vez que resultam de processosevolutivos ocorrentes após o isolamento de populações em cavernas. As características aserem utilizadas para estes diagnósticos, no entanto, diferem no caso de organismospertencentes à taxa distintos. Certos grupos, por exemplo, possuem espécies sempredespigmentadas e anoftálmicas, mesmo no ambiente epígeo (e.g. Palpigradi). Nestescasos, os troglomorfismos são mais específicos (alongamento dos flagelômeros,aumento no número de órgãos frontais e laterais, dentre outros). Desta forma, énecessário se conhecer a biologia de cada grupo no intuito de se diagnosticarefetivamente a existência ou não de troglomorfismos. Muitas vezes, entretanto, existe anecessidade de consulta a especialista em certos grupos taxonômicos maiscomplicados . Muitos destes especialistas infelizmente não existem no Brasil. Destaforma, a determinação da real categoria a qual pertence certa espécie pode demandar umlongo tempo, sendo assim ainda não evidenciadas neste trabalho.Com o intuito de evidenciar centros de endemismos de invertebradoscavernícolas na Mata Atlântica, foram levantadas as espécies troglomórficas relatadaspor outros autores em cavernas distintas a este estudo (e.g. Gnaspini-Neto & Trajano1994, Simone & Moracchioli 1994, Pinto-da-Rocha 1995, Pinto-da-Rocha 1996,Trajano & Pinna 1996, Koenemann & Holsinger 2000, Mauriès & Geoffroy 2000,Trajano 2001, Baptista & Giupponi. 2002, Pérez & Kury 2002, Baptista & Giupponi2003, Bichuette & Trajano 2003, Bichuette & Trajano 2005, Ferreira 2005, Gutierrez2005, Lourenço et al 2005).Análise dos dadosOs valores de diversidade das comunidades de invertebrados associadas a cadacaverna foram calculados através do índice Shannon (Magurran 2004). O índice de33

dominância de Berger-Parker foi utilizado para acessar a importância relativa deespécies dominantes nas comunidades (Magurran 2004). A curva acumulativa deespécies, que ilustra a razão com que as espécies são adicionadas na amostra, tambémfoi calculada (Magurran 2004, Colwell & Coddington 1994). Para estimar o número deespécies esperadas a partir do observado para as cavernas amostradas foi utilizado oíndice de Chao 2. Este índice é tido como excelente preditor da riqueza de espécies.(Colwell & coddington 1994). O Chao 2 é um estimador de diversidade que incorpora ariqueza e abundância. A similaridade quantitativa da fauna entre as cavernas foi obtidaatravés do índice de Jaccard (Magurran 2004). A estabilidade ambiental das cavernasfoi calculada pelo índice de estabilidade ambiental (Ferreira 2004). A regressão linearfoi utilizada para detectar possíveis relações entre as variáveis bióticas de cada cavernae as variáveis abióticas correspondentes (latitude, longitude, altitude, estabilidadeambiental e desenvolvimento linear das cavernas) (Zar 1984).RESULTADOSComposição e riqueza de invertebrados nas cavernas amostradas.Foi observado, nas 103 cavernas amostradas, um total de 106.741 invertebradosdistribuídos em 1.938 morfo-espécies pertencentes a 191 famílias dos seguintes taxa:Protozoa (Granuloreticulosa), Cnidaria: Anthozoa (Actiniaria), Platyhelminthes(Dugesiidae e Geoplanidae), Acantocephala, Nematomorpha, Annelida (Oligochaetae Hirudinea), Arthropoda: Crustacea: Cirripedia, Decapoda (Brachyura e Natantia),Amphipoda, Ostracoda, Isopoda (Armadillididae, Cubaris sp, Venezillo sp.,Philosciidae, Ligiidae, Platyarthridae, Trichorhina sp.), Arachnida: Acari (Acaridae,Anoetidae, Anystidae, Ologamasidae, Argasidae, Antricola delacruzi, Antricolaguglielmonei, Antricola sp., Carios sp. Ascidae, Bdellidae, Calyptostomatidae,Cheyletidae, Cheyletus sp., Cunaxidae, Erythraeidae, Speleognathus sp. Galunmidae,34

Histiostomatidae, Ixodidae, Amblyomma rotundatus, Amblyomma fuscum, Ixodesparanaensis, Ixodorhynchidae, Laelapidae, Labidostomatidae, Macrochelidae,Macrocheles sp., Macronyssidae, Opilioacaridae, Opilioacarus sp., Oppioidea,Oribatida, Podocinidae, Podocinum sp., Rhagidiidae, Teneriffiidae, Trombiculidae,Tetranychidae, Trombidiidae, Uropodidae, Veigaiidae), Araneida (Amaurobiidae,Araneidae, Atypidae, Nemesidae, Caponiidae, Nops sp, Corinnidae, Ctenidae, Ctenussp. Isoctenus sp, Enoploctenus sp., Pisauridae, Dipluridae, Gnaphosidae, Hahniidae,Lycosidae, Lyniphidae, Mimetidae, Ochiroceratidae, Oecobidae, Oonopidae,Palpimanidae, Pholcidae, Mesabolivar sp, Prodidomidae, Salticidae, Scicariidae,Loxosceles sp, Loxosceles adelaida, Scytodidae, Tetrablemmidae, Tetragnathidae,Nephila sp, Theraphosidae, Lasiodora sp, Theridiidae, Theridion sp, Theridiosomatidae,(Plato sp), Trechaleidae, Uloboridae, Opiliones (Gonyleptidae, Goniosoma sp),Amblipygi (Charinidae, Charinus sp, Charinus acaraje, C. asturius, Phrynidae,Heterophrynus sp), Uropygi (Thelyphonidae, Mastigoproctus brasilianus), Palpigradi(Eukeneniidae, Eukoenenia sp), Pseudoescorpiones (Chernetidae, Chthonidae),Schizomida (Hubbardiidae: Rowlandius sp), Myriapoda: Pauropoda, Chilopoda(Geophilomorpha, Litobiomorpha, Scolopendromorpha, Scutigeromorpha,Pselliophoridae), Symphila (Scutigerellidae), Diplopoda (Polydesmida, Pyrgodesmidae,Chelodesmidae, Cryptodesmidae, Spirostreptida, Pseudonnanoleniidae,Pseudonannolene sp, Pseudonannolene tocaiensis, Spirobolida, Rinocricidae), Insecta:Archaeognatha (Machilidae) Coleoptera (Bostrichidae, Cantharidae, Carabidae,Chrysomelidae, Curculionidae, Dermestidae, Dryopidae, Dytiscidae, Elateridae,Elmidae, Gyrinidae, Histeridae, Lampyridae, Leiodidae, Meloidae, Nitidulidae,Noteridae, Pselaphidae, Scarabeidae, Staphylinidae, Tenebrionidae), Collembola(Hipogastruridae, Acherontides sp, Arrhophalitidae, Arrhophalithes sp, Onychiuridae,35

Cyphoderidae, Entomobryiidae), Diplura (Campodeidae, Anajapygidae, Japygidae,Projapygidae), Diptera (Bibionidae, Calliphoridae, Cecidomyidae, Ceratopogonidae,Chironomidae, Chloropidae, Culicidae, Dixidae, Dolychopodidae, Drosophilidae,Empididae, Hemerodromyia sp, Hyppoboscidae, Lonchaeidae, Lauxanidae, Milichidae,Mycetophilidae, Muscidae, Keroplatidae, Phoridae, Conicera sp, Psychodidae,Lutzomyia sp, Sarcophagidae, Sciaridae, Sepsidae, Simulidae, Sphaeroceridae,Stratiomyidae, Streblidae, Syrphidae, Eristalis sp, Toxomerus sp, Ornidia obesa,Tipulidae), Dermaptera, Dyctioptera, (Blattidae) Ephemeroptera (Leptophlebiidae),Embioptera, Ensifera (Gryllotalpidae, Tetigoniidae, Phalangopsidae, Eidmanacris sp,Endecous sp), Homoptera (Cixidae, Membracidae, Ortheziidae), Heteroptera (Aradidae,Belostomatidae, Cydnidae, Cimicidae, Corixidae, Enicocephalidae, Gelastocoridae,Hebridae, Hydrometridae, Lygaeidae, Naucoridae, Pentatomidae, Ploiaridae,Pyrrhocoridae, Reduviidae, Zelurus sp, Panstrongilus geniculatus, Vellidae),Hymenoptera (Apidae, Brachonidae, Eulophidae, Evaniidae, Halictidae,Ichneumonidae, Formicidae, Odonthomachus sp, Acromyrmex sp, Camponotus sp.,Mutilidae, Sphecidae, Torymidae), Isoptera (Nasutitermitidae), Lepidoptera(Geometridae, Hesperiidae, Noctuidae, Pterophoridae, Tineidae), Megaloptera(Corydalidae), Neuroptera (Chrysopidae, Myrmeleontidae), Odonata (Aeshnidae,Gomphidae, Libellulidae), Plecoptera (Perlidae), Posocoptera (Compsocidae,Lepidopsoscidae, Pseudocaeciliidae, Psyllipsocidae), Shiphonaptera (Dolichopsyliidae),Trichoptera (Hydropschidae, Leptonema sp.), Zygentoma (Lepidotrichidae,Lepismatidae, Nicoletiidae) e Mollusca: Gastropoda.Neste estudo, merecem destaque os registros de taxa de raros em cavernasbrasileiras como: Uropygi (Telyphonidae), Opilioacaridae, Schizomida (Hubbardiidae:Rowlandius sp.), e Embioptera (Hexapoda).36

Insetos (1.062 spp.) e aracnídeos (600 spp) foram os mais representativos (Fig.1).Figura 1. Número de morfo-espécies de invertebrados em cavernas amostradas emdiferentes tipos de rochas na Mata Atlântica Brasileira.A ordem mais rica em morfo-espécies foi Araneae (363 spp), seguida deColeoptera (260 spp.), Diptera (248 spp.), Acari (139 spp.), Hymenoptera (129 spp.),Lepidoptera (88 spp.), Collembola (76 spp.), Psocoptera (62 spp.), Opiliones (55 spp.),Heteroptera (54 spp.), Isopoda (50 spp.), Polydesmida (47 spp.), Ensifera (36 spp.),Homoptera (29 spp.), Dictyoptera (27 spp.), Pseudoescorpiones (25 spp.), Olygochaeta(22 spp.), Gastropoda (22 spp.), Zygentoma (21 spp.), Diplura (18 spp.), Turbellaria (17spp.), Lithobiomorpha (14 spp.), Trichoptera (13 spp.), Spirostreptida (11spp.), Isoptera(10 spp.), Geophilomorpha (9 spp.), Palpigradi (8 spp.), Symphyla (8 spp.), Amblypygi(6 spp.), Decapoda (7 spp.), Ephemeroptera (6 spp.), Neuroptera (6 spp.), Odonata (6spp.), Amphipoda (5 spp.), Dermaptera (5 spp.), Scolopendromorpha (4 spp.),Polyxenida (4 spp.), Spirobolida (4 spp.), Plecoptera (3 spp.), Chilopoda (3 spp.),Scutigeromorpha (3 spp.), Hirudinea (2 spp.), Embioptera (2 spp.), Acantocephala37

(1sp.), Anthozoa (1 sp.), Cirripedia (1 sp.), Granuloreticulosa (1spp.), Megaloptera (1sp.), Nematomorpha (2 spp.), Ostracoda (1 sp.), Pauropoda (1 sp.), Shiphonaptera (1sp.), Schizomida (1sp.) e Uropygi (1sp.).Distribuição dos taxa de invertebrados entre as cavernas estudadasA ordem mais bem distribuída entre as cavernas amostradas foi Araneae (99cav), seguida por Diptera (91 cav), Coleoptera (84 cav), Ensifera (84 cav), Hymenoptera(81 cav), Heteroptera (79 cav), Acari (78 cav), Lepidoptera (78 cav), Collembola (76cav), Opiliones (66 cav), Isopoda (61 cav), Psocoptera (60 cav), Diplopoda (58 cav),Pseudoescorpiones (56 cav), Homoptera (55 cav), Dictyoptera (53 cav), Annelida (46cav), Chilopoda (40 cav), Gastropoda (31 cav), Symphila (31 cav), Diplura (26 cav),Isoptera (25 cav), Turbellaria (21 cav), Zygentoma (21 cav), Neuroptera (19 cav),Palpigradi (18 cav), Trichoptera (17 cav), Amblypigy e Decapoda (9 cav), Dermaptera(7 cav), Amphipoda e Ephemeroptera (5 cav), Odonata (4 cav), Plecoptera (3 cav),Cirripedia (cav 2), Embioptera e Nematomorpha (2 cav). Os demais grupos(Acantocephala, Anthozoa, Megaloptera, Pauropoda, Granuloreticulosa, Schizomida eUropygi) ocorreram apenas em uma caverna.A maioria das espécies (58 %) teve distribuição restrita a uma única caverna. Amorfo-espécie com maior distribuição ocorreu em 26 cavernas (Tineidae larva sp1).Outras morfo-espécies bem distribuídas entre as cavernas foram Tenebrionidae larvasp1 (24 cav.), Zelurus sp2 (21 cav.), Macronyssidae sp1 (21 cav), Zelurus sp3 (20 cav),Ctenus sp2 (20 cav), Mesabolivar sp1 (19 cav), Endecous sp1 (16 cav) e Milichiidaesp1 (15 cav).As famílias e gêneros mais amplamente distribuídos foram Ctenidae (71 cav),Formicidae (69 cav), Theridiidae (69 cav), Tineidae (62 cav), Reduviidae: Zelurus sp.(60 cav), Phalangopsidae: Endecous sp. (43 cav), Staphylinidae (43 cav), Pselaphidae38

(42 cav), Cixiidae (40 cav), Pholcidae: Mesabolivar sp. (40 cav), Pseudonannolenidae:Pseudonannolene sp. (39 cav), Tenebrionidae (39 cav), Drosophilidae: Drosophila sp.(37 cav), Oonopidae (35 cav), Dipluridae (34 cav), Theridiosomatidae: Plato sp. (34cav), Tipulidae (34 cav) e Noctuidae (33 cav).Espécies troglomórficasForam encontradas 93 morfo-espécies de invertebrados com característicastroglomórficas. Tais morfo-espécies estavam distribuídas em 41 das 103 cavernasamostradas (Tab 1). Estas morfo-espécies distribuíram-se pelos seguintes grupos:Araneae (20 spp.), Coleoptera (14 spp.), Collembola (9 spp.), Zygentoma (8 spp.),Diplopoda (7 spp.), Isopoda (6 spp.), Diplura (6 spp.) Chilopoda (6 spp.), Opiliones (5spp.), Acari (2 spp.), Palpigradi (2 spp.), Dictyoptera (2 spp.), Homoptera (2 spp.),Nematomorpha (2 spp.), Platyhelminthes (1sp.) e Pseudoescorpiones (1 sp.) (Tab 1). Ascavernas com morfo-espécies troglomórficas estão distribuídas nos estados de Ceará,Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo (Fig. 2).Para aproximadamente 186 cavidades avaliadas em outros estudos na MataAtlântica eram conhecidas, até o momento, 105 espécies de invertebrados e 4 espéciesde peixes troglomórficos, distribuídos em 100 cavernas. As cavernas com espéciestroglomórficas estão distribuídas nos estados de Santa Catarina, Paraná, São Paulo,Minas Gerais e Bahia (Fig. 2).A partir da compilação dos dados de literatura juntamente com os levantadosneste estudo, observamos que as regiões com maior riqueza de espécies troglomórficasaté o momento compreendem os campos ferruginosos do quadrilátero ferríferopróximos a Belo Horizonte, em Minas Gerais (68 spp. em 33 cavernas estudadas), aprovíncia cárstica do Açungui, em São Paulo (62 spp. em mais de 100 cavernasestudadas), a província cárstica do Rio Pardo, na Bahia (18 spp. em 10 cavernas39

estudadas), a Chapada Diamantina, na Bahia (09 spp. em 12 cavernas estudadas), oParque Nacional do Vale do Peruaçu, em Minas Gerais (10 spp. em 08 cavernasestudadas), a Serra do Ramalho, na Bahia (07 spp. em 05 cavernas estudadas), e a Serrade Ibitipoca, em Minas Gerais (09 spp em 08 cavernas estudadas) (Fig. 2).Estimativas de riqueza, diversidade, dominância e similaridade da faunaA não estabilização da curva acumulativa de espécies indica que a riqueza dascomunidades de invertebrados em 91 cavernas é provavelmente representada por umnúmero maior de espécies do que o observado (fig. 3). A riqueza obtida para as 91cavernas foi de 1.885 espécies, sendo que a estimada pelo pela equação Chao 2 foi de3.630 spp. Assim, neste estudo, foi amostrado o equivalente a 51, 9% do valor dariqueza esperada para as cavernas. Apesar de serem observados agrupamentos decavernas espacialmente próximas, os valores de similaridade quantitativa dascomunidades dos invertebrados entre as cavernas foram baixos (< 30%) (fig. 4). Adiversidade da fauna nas cavernas variou de 0,62 a 3,15 e a dominância de 0,79 a 0,06(fig. 5).40

Figura 2. Distribuição e locais de alta riqueza de espécies troglomórficas em cavernas jáinventariadas na Mata Atlântica Brasileira em diferentes tipos de rochas. Obs: a riquezaem todos os locais apresentados ainda está subestimada41

Tabela 1. Lista das espécies que apresentaram características troglomórficas em cavernas da Mata Atlântica. Calcário (C), Granito (G) Arenito(A), Ferruginosa (F), Quartzito (Q).COD 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41Rocha F F F F F F F F F F F F F F F F F F F Q G A Q Q Q Q C G M C G G G C C C C C C C GOcorrências 2 5 4 3 1 15 8 9 8 5 1 2 2 12 7 12 16 14 3 1 2 1 1 3 2 3 1 1 1 1 1 2 1 1 5 4 3 1 4 1 2PlatyhelminthesTurbellaria sp 4 1 +Nematomorpha -Nematomorpha sp1 1 +Nemathomorpha sp2 1 +Acari -Acari sp 22 1 +Acari sp19 1 +Araneae -Araneae sp 17 1 +Araneae sp 19 1 +Araneae sp1 1 +Araneae sp2 1 +Araneae sp6 1 +Araneae sp7 1 +Araneae sp15 1 +Araneae sp20 1 +Araneae sp21 1 +Araneae sp22 1 +Dipluridae sp1 10 + + + + + + + + + +Ochiroceratidae sp1 1 +Ochiroceratidae sp2 1 +Ochiroceratidae ssp10 1 +Ochiroceratidae sp11 2 + +Oonopidae sp16 1 +Prodidomidae sp1a 1 +Prodidomidae sp1 4 + + + +35

Tetrablemmidae sp1 1 +Tetrablemmidae sp2 1 +Opiliones -Opiliones sp1 1 +Opiliones 18 1 +Opiliones sp36 1 +Opiliones sp7 2 + +Opiliones sp2 4 + + + +PalpigradiEukoenenia sp1 9 + + + + + + + + +Eukoenenia sp2 1 +Pseudoescopiones -Chthonidae sp1 9 + + + + + + + + +Isopoda -Isopoda sp1 1 +Porcellionidae sp2 1 +Trichorhina sp1 1 +Trichorhina sp2 1 +Trichorhina sp5 1 +Trichorhina sp7 1 +Coleoptera -Coleoptera sp1 1 +Histeriade sp2 1 +Pselaphidae sp5 1 +Pselaphidae sp14 1 +Pselaphidae sp17 1 +Pselaphidae 24 1 +Pselaphidae sp3 2 +Pselaphydae sp10 1 +Pselaphydae sp2 2 + +Staphylinidae sp23 1 +Staphylinidae sp4 1 +Trechini sp2 1 +36

Trechini sp3 1 +Trechini spe 1 +Collembola -Arrhopalites sp.1 9 + + + + + + + + +Arrhopalites sp2 1 +Onychiuridae sp2 11 + + + + + + + + + + +Cyphoderidae sp3 5 + + + + +Onychiuridae sp7 1 +Onychiuridae sp8 1 +Hipogastruridae sp1 1 +Hipogastruridae sp3 1 +Acherontes sp2 2 + +Dictyoptera -Dictyoptera sp18 1 +Dictyoptera sp 20 1 +Diplura -Campodeidae sp8 2 + +Campodeidae sp1 1 +Japygidae sp1 2 + +Japygidae sp2 1 +Projapygidae sp1 2 + +Projapygidae sp2 2 + +Homoptera -Cixiidae sp4 1 +Ortheziidae sp1 9 + + + + + + + + +Zygentoma -Lepidotrichidae sp4 1 +Lepidotrichidae sp1 2 + +Lepidotrichidae sp2 1 +Lepismatidae sp2 1 +Lepismatidae sp3 1 +Nicoletiidaes p1a 1 +Nicoletiidae sp2 1 +37

Nicoletiidae sp1 1 +Chilopoda -Geophylomorpha sp1 1 +Lithobiomorpha sp1 5 + + + + +Lithobiomorpha sp3 1 +Lithobiomorpha sp5 1 +Litobiomorpha sp4 1 +Scolopendromorpha sp1 1 +Diplopoda -Cryptodesmidae sp1 3 + + +Cryptodesmidae sp2 1 +Polydesmida sp10 1 +Polydesmida sp1 6 + + + + + +Polydesmida sp3 1 +Pyrgodesmidae sp5 1 +Pyrgodesmidae sp2 1 +Tabela 2. LegendaCOD Est Município Caverna COD Est Município Caverna COD Est Município Caverna1 MG Itabirito Mina do Pico 2 15 MG Itabirito Serra moeda sul 31 29 RJ Cambuci Furnas2 MG Itabirito Mina do Pico 3 16 MG Itabirito Serra moeda sul 25 30 ES Vargem Alta Archimides Passini3 MG Itabirito Mina do Pico 4 17 MG Itabirito Serra moeda sul 19 31 ES Pedro Canario Rio Itaúnas4 MG Itabirito Mina do Pico 5 18 MG Itabirito Serra moeda sul 29 32 ES Ecoporanga Faz. Dr Saulo5 MG Itabirito Mina do pico 7 19 MG Itabirito Serra moeda sul 4 33 ES Ecoporanga Sítio Paraíso6 MG Itabirito Mina do pico 8 20 MG Santa Rita do Itueto Sete Salões 34 Ba Pau Brasil Milagrosa7 MG Itabirito Mina do pico 9 21 SP Santo Andre Quarto patamar 35 Ba Pau Brasil Califórnia8 MG Itabirito Mina do pico 10 22 SP Altinópolis Gruta do Paraná 36 Ba Santa Luzia Pedra do Sino9 MG Itabirito Mina do pico 11 23 MG Lima Duarte Gruta do pião 37 Ba Pau Brasil Pedra Suspensa10 MG Itabirito Mina do pico 12 24 MG Lima Duarte Gruta das bromélias 38 Ba Pau Brasil Toca dos morcegos11 MG Itabirito Mina do pico 13 25 MG Lima Duarte Gruta dos moreiras 39 Ba Santa Luzia Gruta Lapão12 MG Itabirito Mina do pico 14 26 MG Lima Duarte Gruta das Casas 40 ES Conceição de Castelo Gruta da Limoeiro13 MG Itabirito Mina do pico 15 27 CE Ubajara Gruta de Ubajara 41 ES Santa Tereza Gruta do Andre Huscki14 MG Itabirito Rola moça 33 28 RJ Lumiar Pedra Riscada38

Figura 3. Curva acumulativa de morfo-espécies de invertebrados encontradas em 91cavernas da Mata Atlântica Brasileira.39

Figura 4. Similaridade quantitativa geral das comunidades de invertebrados distribuídasem 91 cavernas da Mata Atlântica brasileira.40

Figura 5. Variações na diversidade e dominância nas comunidades de invertebradosdistribuídas em 91 cavernas da Mata Atlântica brasileira.41

Relações da estrutura das comunidades de invertebrados e as variáveis abióticasA riqueza de invertebrados mostrou-se relacionada significativa e positivamentecom desenvolvimento linear das cavernas (R = 0,46, p > 0,01). A riqueza deinvertebrados mostrou-se relacionada significativa e positivamente com numero deentradas de cavernas (R = 0,26, p > 0,01). A abundância de invertebrados mostrou-serelacionada significativa e negativamente com e a altitude de distribuição de cavernas(R = -0,25, p > 0,01). A riqueza de invertebrados mostrou-se relacionada significativa epositivamente com a estabilidade ambiental (IEA) nas cavernas (R = 0,41, p > 0,01). Adiversidade de invertebrados mostrou-se relacionada significativa e positivamente come a estabilidade ambiental (IEA) nas cavernas (R = 0,27, p > 0,01). A estabilidadeambiental mostrou-se relacionada significativa e positivamente com o desenvolvimentolinear das cavernas (R = 0,51, p > 0,01) (fig. 6). Cabe destacar, entretanto, que emboraos valores acima citados sejam estatisticamente significativos, os valores de R sãobastante baixos para muitas das relações apresentadas. Desta forma, a força dasrelações é pequena, sendo que a significância dos testes provavelmente resultou de umnúmero muito grande de amostras. Todas as demais combinações entre as variáveistestadas não foram significativas.42

1201201001008080Riqueza60Riqueza604040202000 1 2 3 4 5 6 7Número de entradas4400 2 4 6 8 10 12 14Estabilidade ambiental120100Diversidade33221Riqueza8060402010 2 4 6 8 10 12 14Estabilidade ambiental1000000 200 400 600 800 1000 1200Desenvolvimento linear (m)14Abundância8000600040002000Estabilidade ambiental1210864200200400800 1200 1600600 1000 1400 1800Altitude (m)00 200 400 600 800 1000 1200Desenvolvimento linear (m)Figura 6. Relação significativa e positiva entre a riqueza de invertebrados e o número deentradas de cavernas, entre a riqueza e diversidade de invertebrados e a estabilidadeambiental, entre a riqueza de invertebrados e a estabilidade ambiental comdesenvolvimento linear de cavernas e relação negativa da abundância com a altitude dascavernas na Mata Atlântica.43

DISCUSSÃOComposição, riqueza e distribuição dos taxaApesar de terem sido iniciados na década de 1980, os estudos das comunidadesde invertebrados em cavernas da Mata Atlântica Brasileira ainda são incipientes. Talfato deve-se principalmente à grande extensão do bioma, que favorece a ocorrência decavernas em áreas cársticas e pseudocársticas distantes. Além disso, merece menção agrande carência de pesquisadores brasileiros em biologia de cavernas. Para agravar asituação, os dados apresentados nos principais estudos não revelam parâmetrosecológicos de estruturação das comunidades tais como diversidade, abundância,dominância, similaridade etc (Dessen et al 1980, Trajano 1987, Trajano & Moreira1991, Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Pinto-da-Rocha 1995, Trajano & Sanchez 1996,Trajano 2000, Sessegolo et al. 2001, Zeppelini Filho et. al 2003, Ferreira 2005). Assim,as comparações dos dados destes trabalhos com o presente estudo restringem-se àcomposição, riqueza e distribuição de taxa.Principalmente ao nível de ordens e famílias existem grandes semelhanças dafauna de invertebrados observadas neste trabalho com a fauna apresentada pelosprincipais estudos bioespeleológicos na Mata Atlântica Brasileira (Dessen et al 1980,Trajano 1987, Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Pinto-da-Rocha 1995, Gnaspini-Neto1989, Trajano 2000, Sessegolo et al. 2001, Zeppelini Filho et. al 2003, Ferreira 2004,Ferreira 2005).A diversidade de ocorrências de alguns taxa (Ctenidae, Dipluridae, Oonopidae,Pholcidae, Theridiidae, Theridiosomatidae, Formicidae, Tineidae, Noctuidae,Reduviida, Phalangopsidae, Staphylinidae, Pselaphidae, Tenebrionidae, Cixidae,Pseudonannolenidae, Drosophilidae e Tipulidae, dentre outros) pode dever-se ao fato deorganismos pertencentes a estes taxa apresentarem hábitos alimentares detritívoros ou44

predadores generalistas, possibilitando encontrar alimento nestes ambientes comrecursos escassos e pouco diversificados. Além disso, tais taxa apresentam amplaocorrência epígea, o que favorece a colonização de espaços subterrâneos em deferentesáreas.Apesar de ser uma conclusão precipitada em função do pouco conhecimento dafauna das cavernas, já na década de 80, a maioria dos taxa citados acima havia sidoreferidos como macroinvertebrados amplamente distribuídos em cavernas brasileiras etambém da Mata Atlântica (Dessen et al 1980, Trajano 1987, Trajano & Gnaspini-Neto1991, Pinto-da-Rocha 1994, Gnaspini-Neto & Trajano 1994).Gnaspini-Neto e Trajano (1994), entretanto, citam Psocoptera como poucocomuns em cavernas brasileiras, mas justificam que seu registro deverá ser ampliado àmedida que coletas cuidadosas forem feitas em todo o País. Neste caso, os própriosautores assumem, de antemão, a utilização de metodologias pouco criteriosas nostrabalhos historicamente realizados. Como já previamente mencionado, as metodologiasde coleta empregadas em muitos destes trabalhos não permitem a realização deavaliações confiáveis da fauna de invertebrados em cavernas. Neste caso, torna-seimpossível tirar conclusões efetivas sobre a riqueza, abundância, diversidade edistribuição dos invertebrados em cavernas da Mata Atlântica.A abundância das espécies nas cavernas foi avaliada por Dessen e colaboradores(1980) e Trajano & Gnaspini-Neto (1991) de forma relativa , ou seja, a partir deestimativas visuais que separam diferentes espécies em categorias de raros(um ououtro exemplar observado), pouco comuns(até cerca de 10 exemplares observados),comuns (dezenas a centenas de exemplares) ou muito comuns (milhares deexemplares estimados). Tais estimativas são impróprias para cálculos de diversidades ecomparações com outros estudos. Ferreira & Horta (2001) também empregaram45

estimativas relativas de abundâncias populacionais na elaboração de um índice decomplexidade para cavernas. Tendo em vista a ineficiência deste tipo de metodologia,Ferreira (2004) apontou a impossibilidade do emprego deste tipo de estimativagrosseira em análises ecológicas mais refinadas e realistas que tenham como intençãodeterminar de forma verossímil, a estrutura e dinâmica de comunidades subterrâneas.Assim, estes dados poucos representativos podem levar a muitas conclusões errônease/ou precipitadas.Em um estudo preliminar da fauna cavernícola brasileira, Trajano (1987) assumecomo caráter de troglomorfismo para a ordem Polydesmida (Diplopoda), adespigmentação cutânea e redução de olhos. No entanto, todos os organismos destaordem são sabidamente anoftálmicos e não conseguiriam, assim, reduzir uma estruturaque não possuem (Hoffman et al 2002). Dessen e colaboradores (1980) referem-seerroneamente à ordem Scutigeromorpha como Symphyla. Trajano (1992) refere-seerroneamente à ordem Zygentoma: Nicoletiidae (traça troglóbia existente na Toca daBoa Vista, Bahia) como Diplura: Campodeidae. Ressalta-se que estes erros grosseirosde identificação (e interpretação de troglomorfismos) podem vir a causar gravesequívocos na interpretação da distribuição e/ou ocorrência destes taxa, bem comopodem vir a ser propagados por iniciantes incautos que desconhecem a biologia demuitos grupos faunísticos encontrados em cavernas.Trajano e colaboradores (2000), ao realizarem uma sinopse dos Diplopodacavernícolas brasileiros, assumem que grupos como Polyxenida, Glomeridesmida,Siphonophorida, Polyzoniida, Dalodesmidae (Polydesmida) e Spirobolida(Rhinocricidae) poderiam não ocorrer em cavernas brasileiras. Entretanto, os taxasPolyxenida (3 morfo-espécies) e Spirobolida (Rhinocridae - 4 morfo-espécies ) foramencontrados em cavernas no estado do Espírito Santo e em cavernas no Sul da Bahia,46

onde a autora coletou intensamente (Trajano 2000). Ferreira (2004) relata a ocorrênciade uma morfo-espécie de Polyxenida (Hypogexenidae) com caracteres troglómórficosna Lapa Nova de Maquiné, Cordisburgo, MG. O mesmo autor releva a ocorrência deRhinocricidae (Spirobolida) em cavernas do Cerrado brasileiro (Ferreira 2004).Trajano (2000), precipitadamente, assume existir uma grande similaridade dafauna das cavernas da Mata Atlântica com aquelas presentes nos demais biomasbrasileiros (Caatinga, Cerrado e Amazônia), assumindo não existir uma fauna deinvertebrados cavernícolas exclusiva da Mata Atlântica Brasileira. Entretanto, talafirmativa se refere principalmente a famílias de invertebrados.Tal comparação, no entanto, não procede, pelo fato de muitas famílias deinvertebrados em cavernas se distribuírem em amplas áreas geográficas ao longo domundo (Ferreira 2004). Outro fator a ser considerado é que o pequeno número decavernas estudadas na Mata Atlântica ainda não fornece base para a realização segurade tais comparações. Além disto, outros biomas como a Caatinga e a Amazônia têm suafauna de invertebrados de cavernas pouquíssima conhecida (Trajano & Moreira 1991,Ferreira 2004, Jordão-Silva 2006).Um fato que merece destaque neste estudo é a alta riqueza de formigas nascavernas amostradas. Muitas das espécies encontradas caracterizam-se claramente comopartes de colônias estabelecidas nas cavidades ou nas proximidades. Formigasassociam-se a diversos sistemas cavernícolas brasileiros (Pinto-da-Rocha, 1995).No Brasil existe somente um estudo sobre relações tróficas de invertebrados emlixeiras de formigueiros depositadas no ambiente de cavernas (Ferreira 2000).Entretanto, em outros países, muitas formigas atuam como espécies exóticas nascavernas, predando outras espécies de invertebrados e/ou exaurindo recursosalimentares (Elliott 1981, Elliott 1988, Elliott 2000). Colônias de formigas são47

constituídas em geral, por centenas a milhares de indivíduos. Assim, a exaustão dorecurso orgânico tende a ser rápida em cavernas onde se estabelecem tais organismos.Além disso, Ferreira (2005) já alerta para o potencial impacto de algumas espécies destafamília sobre os ecossistemas cavernícolas ferruginosos em algumas áreas.Os maiores valores de riqueza de invertebrados observados nas cavernasavaliadas neste estudo quando comparados àqueles encontrados em outros trabalhos(para mesmas cavernas ou em cavernas distintas de mesma extensão) era esperado,tendo em vista as discordâncias metodológicas (Trajano 1987, Gnaspini-Neto & Trajano1994, Pinto-da-Rocha 1995, Trajano 2000, Sessegolo et al. 2001, Zeppelini Filho et. al2003).O presente estudo, como já mencionado, apresenta 1.938 taxa distribuídos em103 cavernas. Em quatro cavernas calcárias avaliadas por Trajano (2000) na provínciacalcária do Rio Pardo (Bahia), em duas campanhas (julho e setembro de 1997) omáximo de espécies de invertebrados coletadas foi de 32 espécies para a grutaCalifórnia. Neste trabalho, foram registradas, em uma única coleta na mesma cavidade,65 espécies de invertebrados. O número máximo de espécies encontradas neste trabalhoem cavernas desta região corresponde a 107 espécies de invertebrados, coletadas em500 m da caverna Lapão de Santa Luzia (BA) em uma única visita. Além disto, Trajano(2000) coletou, na Província do Rio Pardo, apenas três espécies com caracterestroglomórficos, a despeito de outras quinze que foram descobertas na mesma áreadurante a realização deste trabalho.Uma vez que Trajano (2000) encontrou um reduzido número de espéciestroglomórficas em seu estudo, a autora acabou atribuindo, erroneamente, uma baixadiversidade de espécies troglomórficas a esta área, reduzindo sua importância emrelação a outras áreas cársticas brasileiras. Do ponto de vista da conservação, tais48

equívocos podem ser desastrosos, já que se eleva exageradamente a importância decertas áreas, em detrimento de outras, consideradas de baixa relevância em função deinventários ineficientes.Houve uma grande variação em relação ao número de espécies de invertebradoscoletados nas diferentes cavernas deste estudo. Tal variação é comum mesmo emcavernas e geralmente está relacionado à extensão linear das cavernas e/ou àdisponibilidade de recursos alimentares para os invertebrados (Ferreira 2004). Exemplosdestas variações foram evidenciados por Ferreira (2004) em 107 cavernas calcárias,onde o número de espécies variou desde 9 até 270 spp. Também em 11 cavernasferruginosas, as riquezas variaram de 24 até 69 espécies (Ferreira 2005). Entretanto,quando é comparada a fauna de cavernas ferruginosas com a encontrada em cavernas deoutras litologias de mesma extensão (principalmente o calcário), percebe-se quedificilmente encontraríamos tantas espécies como nas cavernas ferruginosas (Ferreira2005).Distribuição das espécies troglomórficasAs cavernas da Mata Atlântica possuem uma elevada riqueza de espéciestroglomórficas, com 183 espécies presentes em 141 das quase 289 cavernas (0,6spp/caverna), das quais se destacam os invertebrados (97,7% do total). Entretanto, estafauna não é a mais rica, quando comparada à presente em cavernas de regiõestemperadas (Mitchell 1969). Como exemplos, Clarke (1997) relatou a presença de 643espécies de invertebrados troglóbios em 492 cavernas calcárias da Tasmânia (1,3spp/caverna), Peck (1992) relatou a presença de 250 espécies em 54 cavernas doAlabama, EUA (4,6 spp/caverna) e Sharratt e colaboradores (2000) relataram aocorrência de 85 espécies troglóbias em 80 cavernas quartzíticas localizadas no sul daÁfrica (1,06 spp/caverna). Na França, Juberthie & Ginet (1994) relatam 639 espécies49

troglóbias em 911 cavernas (0,7 spp/caverna). No Brasil, Ferreira (2004) relata aocorrência de 43 espécies troglomórficas em 113 cavernas no bioma cerrado (0,4spp/caverna). Entretanto, devemos considerar que a identificação de espécies troglóbiasem regiões tropicais é dificultada pelo fato da fauna epígea de invertebrados serpraticamente desconhecida. Assim, troglóbios recentes que não apresentammodificações morfológicas (como anoftalmia, despigmentação e alongamento deapêndices) dificilmente serão identificados por não se ter certeza da sua exclusividadeno meio subterrâneo (Andrade 2003).As espécies troglomórficas da Mata Atlântica não se distribuem de maneirahomogênea (tab. 1, fig. 2). Existe uma alta proporção de troglóbios em cavernasferruginosas (68 spp), cavernas calcárias no Sul de São Paulo (62 spp), cavernascalcárias no Sul da Bahia (18 spp), cavernas calcárias na Chapada Diamantina (09 spp),Cavernas calcárias na PARNA Peruaçu (10 spp), cavernas calcárias da Serra doRamalho (07 spp) e cavernas quartzíticas na região montanhosa do Parque Estadual deIbitipoca, Minas Gerais (9 spp). A maioria destas áreas teve pouquíssimas cavernasamostradas, talvez à exceção dos carbonatos do sul de São Paulo e Nordeste do Paraná.Culver & Sket (2000), definem arbitrariamente como hotspots de biodiversidade, locaiscom 20 ou mais espécies de troglóbios. Seguindo estes autores e considerando querestam muitas cavernas a serem inventariadas nestes locais, as áreas acima podem serconsideradas centros de endemismos subterrâneos (Picker & Samways 1996). Existeuma grande importância na identificação de hotspots de endemismos em escalasregionais pelo fato de facilitarem ações de conservação (Picker & Samways 1996,Meyrs et al 2000).Existe um consenso geral de que a diferenciação das populações cavernícolas,especialmente em relação ao acúmulo de características troglomórficas, só pode ocorrer50

quando não há troca de genes com populações epígeas. Provavelmente, as causas maiscomuns de isolamento de populações hipógeas são as mudanças climáticas ougeológicas externas (Culver 1982, Barr 1985, Gnaspini-Neto 1999, Trajano 2007).Geralmente as mudanças climáticas provocam alterações no ambiente epígeo queimpedem a persistência de muitas espécies nos arredores das cavernas afetadas (Trajano2007).Para invertebrados troglóbios terrestres em cavernas localizadas nas regiõestemperadas existe o consenso geral de que os seus ancestrais imediatos seriamorganismos da serrapilheira de florestas que invadiram cavernas e foram isoladosdurante os eventos interglaciais do Pleistoceno (Mitchell 1969, Barr, 1985, Culver1982).No Brasil, estas mudanças climáticas (reduções na temperatura e quantidade dechuvas) durante o pleistoceno (210 mil anos atrás) também são utilizadas comopreditores do isolamento de populações de invertebrados terrestres em cavernas (Wanget al 2004, Cruz jr. et al 2005, Trajano 2007). Para a região Nordeste do Brasil foramregistrados nove períodos secos nos últimos 210 mil anos, intercalados por curtosperíodos úmidos (20 mil anos) (Wang et al 2004). Assim, no pleistoceno superior,houve um extenso período repleto de episódios favoráveis ao isolamento de populaçõeshipógeas estabelecidas em cavernas do Nordeste do Brasil (Wang et al 2004, Trajano2007). Entretanto, para a região sudeste do Brasil, as variações climáticas não foram tãofreqüentes. Nesta região os períodos secos foram mais curtos e ocorreram nos últimos116 mil anos (Cruz Jr. et al 2005, Trajano 2007).Para cavernas ferruginosas localizadas próximas a Belo Horizonte, MG, Ferreira(2006), discute que os aspectos principais que devem ser considerados na evolução detroglóbios terrestres são a superficialidade das cavernas, a severidade ambiental dos51

habitats externos em função da altitude (1300m) e a existência de uma enorme rede decanalículos na canga.A superficialidade de muitas cavernas ferruginosas contribui para a evolução degrupos troglomórficos pela facilidade na colonização por organismos provenientes demicrohabitats externos por outras vias que não a entrada principal (da macrocaverna).Neste caso, destacam-se também os canalículos presentes na canga, muitos dos quaisabertos para a superfície e que acabam por se tornarem importantes acessos queintensificam a colonização. Além disso, tal superficialidade também contribui para oacesso de raízes de plantas da vegetação externa que atingem amplos espaçossubterrâneos, e funcionam como recurso trófico para várias espécies de invertebrados(Ferreira 2005). Desta forma, a superficialidade das cavernas ferruginosas doquadrilátero ferrífero contribui tanto para a colonização por invertebrados quanto para amanutenção de suas populações pela contínua produtividade via crescimento radicular.A severidade dos ambientes epígeos existentes sobre muitas destas cavernas contribuipara a colonização ativa dos ambientes subterrâneos.Em cavernas associadas a sistemas externos menos severos (como florestas), acolonização de muitos grupos pode ocorrer acidentalmente. Além disso, a procura peloshabitats subterrâneos tende a ser menor, tendo em vista a qualidade ambiental dosistema externo (Ferreira 2006). Grande parte das cavernas ferruginosas associa-se a umsistema externo climaticamente severo (em função da altitude elevada e crostaferruginosa exposta, com extensas áreas desprovidas de manto de intemperismo) queexperimenta grandes variações de temperatura e umidade (Ferreira 2005 e 2006).As formações vegetais mais abertas, além de se caracterizarem como sistemas debaixa produtividade, permitem uma elevada exposição solar direta junto ao solo. Taiscaracterísticas levam muitas espécies a possuírem hábitos noturnos e conseqüentemente52

se abrigarem, durante o dia, em microhabitas, como espaços sob rochas (Ferreira &Souza-Silva 2001). Muitos destes espaços são conectados a canalículos, o que favoreceo acesso a habitats mais estáveis, levando a procura por sistemas subterrâneos. Aliadoa este fato está a possibilidade de manutenção trófica do sistema subterrâneo (viacrescimento radicular), o que pode atrair ainda mais espécies para estes compartimentos(Ferreira 2006).Finalmente, a extensa rede de canalículos certamente contribui para oestabelecimento de populações nos sistemas subterrâneos ferruginosos (Ferreira 2005).Embora as macrocavernas possuam extensões em geral reduzidas, o habitat de muitasespécies de invertebrados se estende muito além dos limites das macrocavernas. Tal fatoé confirmado por espécies troglomórficas terrestres que foram encontradas em cavernassituadas a distâncias consideráveis (cerca de 30 km), o que vem a demonstrar o grau deconectividade subterrânea destes sistemas.Similar aos sistemas ferruginosos, uma rica fauna subterrânea em cavernasvulcânicas superficiais (tubos de lava) também se distribuem ao longo de uma rede decanais formados por pequenos espaços e repletos de raízes da vegetação epígea(Juberthie et al 1980; Medina & Oromi 1990; Hoch. & Asche 1993, Ashmole, 1994,Andreas et al 2006).Cavernas localizadas em regiões tropicais têm sido amplamente consideradascomo ambientes pobres em espécies troglóbias (Mitchell 1969, Culver 1982, Barr1985). Entretanto, estudos realizados em tubos de lava, cavernas calcárias e cavernasferruginosas em regiões tropicais têm mudado este cenário (Howarth 1972, 1986,Ferreira 2005, 2006). Muitas regiões tropicais, como Brasil, Austrália, México, Jamaica,Havaí e Galápagos, têm se mostrado ricas em espécies troglóbias. Tal fato contraria ahipótese amplamente aceita de que a restrição de uma espécie ao ambiente de cavernas53

acontece somente pela extinção de suas populações de superfície em conseqüência demudanças climáticas severas ou geológicas (Barr 1968, Mitchell 1969, Culver 1982,Barr 1985).Sem invalidar a hipótese de relictos climáticos, Howarth (1972) discute em umestudo de distribuição de fauna troglóbia em tubos de lava, que a colonização destascavernas seria conseqüência de uma mudança adaptativa (adaptive shift). Comoexemplo, a introgressão no meio subterrâneo de espécie atraída por um recursoalimentar disponível e não utilizado por outras espécies, ao invés de uma reação àscondições desfavoráveis do ambiente epígeo . De acordo com esta hipótese, espéciestroglóbias terrestres podem ocorrer em regiões tropicais onde ocorrem cavernasextensas e com condições estáveis de suprimento de umidade e recursos alimentaresdisponíveis à colonização por um longo tempo (Howarth 1980). A hipótese de mudançaadaptativa para evolução de taxa especializados a tubos de lava tropicais baseou-se nadistribuição de espécies troglóbias fitófagas (Homoptera: Cixiidae) que se encontramdistribuídas de forma parapátrica com seus ancestrais epígeos (Andreas et al 2006).Merece atenção também, a importância da altitude como determinante daevolução de grupos relictos (Picker & Samways 1996, Ferreira 2006). Cavernasassociadas a altitudes elevadas ocorrem em local cuja adversidade externa é ainda maisintensa, devido às maiores amplitudes térmica e ventos mais intensos que em locais comaltitudes menores. Tal fato é perceptível ao se observar que em cavernas ferruginosassituadas em maiores altitudes, concentra-se uma maior quantidade de espéciestroglomórficas (Ferreira 2006).A severidade ambiental epígea provocada pela altitude pode ser um fatorexplicativo para o isolamento e diferenciação de muitas espécies de invertebrados em54

cavernas quartzíticas nas montanhas do Parque Estadual do Ibitipoca, em Minas Gerais(1700m de altitude) (tab 1, fig 2).A elevada riqueza de troglóbios registrados para o carste do Sul de São Paulo eNordeste do Paraná pode ser provavelmente um efeito do grande esforço amostral nascavernas desta região, em comparação a outras regiões do país. Assim, à medida queoutras áreas cársticas brasileiras forem intensivamente amostradas novos centros deendemismos serão descritos (e.g. cavernas da caatinga, R. L. Ferreira 2008 com.pessoal).Estimativas de riqueza, diversidade, dominância e similaridadeO modelo de curva acumulativa de espécies, as variações na diversidade e nadominância e a baixa similaridade entre as cavernas constituíram circunstâncias jáesperadas, uma vez que se optou por trabalhar com coletas únicas em cavernasespacialmente disjuntas e em distintas litologias, ao invés de se trabalharexaustivamente com várias cavernas de uma determinada área. Desta forma,estendendo-se os inventários às demais cavernas existentes em cada uma das áreasinspecionadas neste trabalho, pode-se alcançar o valor obtido no estimador de riqueza.O efeito de alta dominância de espécies em algumas das cavernas amostradaspode se dever à influência direta das condições tróficas nas cavernas. Em cavernas comuma grande disponibilidade de guano, comunidades recurso-espaço-dependentes podemter algumas espécies muitos abundantes e conseqüentemente promover uma redução nosvalores de diversidade e aumento nos valores de dominância (e.g. Acari, Collembola,Ensifera, Dictyoptera, larvas de Coleoptera e Lepidoptera).A presença de algumas alterações antrópicas em cavernas pode provavelmenteafetar também a relação de dominância, uma vez que favorece espécies comcaracterísticas invasoras e/ou tolerantes a impactos. Tal fato é perceptível55

principalmente em cavernas alteradas por impactos que causam enriquecimento trófico.Nestes casos, observa-se, às vezes, uma completa substituição dos taxa que se esperariaencontrar, caso a cavernas estivesse preservada. Como exemplo, pode-se citar a grutaPonte de Pedra, situada em Ouro Preto (Minas Gerais) que recebe esgoto da cidade etem sua comunidade de invertebrados aquáticos dominada por espécies tolerantes (e.gOligochaeta, larvas de Chironomidae, etc).Relações da estrutura das comunidades de invertebrados e o desenvolvimento línear,número de entradas, posição geográfica, altitude e estabilidade ambientalO efeito das entradas de cavernas sobre as comunidades de invertebrados já foiamplamente citado na literatura (Culver & Poulson 1970, Peck 1976, Gibert 1997,Ferreira & Pompeu 1997, Prous et al 2004).Segundo Prous e colaboradores (2004), as entradas das cavernas são locais quepermitem a presença de espécies comuns aos ambientes hipógeos e epígeos adjacentes(ecótones) sendo que algumas destas espécies podem ser exclusivas de entradas. Assim,alguns autores sustentam o pressuposto de que esta zona pode vir a ser mais diversa queos ambientes epígeos e hipógeos (Gibert 1997, Prous et al. 2004). Deste modo, cavernascom muitas entradas devem possuir mais espécies do que aquelas com poucas entradas.Segundo Ferreira (2004) a relação de aumento da riqueza com o aumento donúmero de entradas, deve-se provavelmente à facilidade de colonização que estesambientes oferecem. Cavernas com muitas entradas têm mais interfaces de contato comos ambientes epígeos circundantes, favorecendo a instalação de ricas comunidades paraepígeas.Além disso, Ferreira (2004) sugere que cavernas com entradas maiores e maisnumerosas possivelmente são capazes de receber uma maior quantidade de materiaisorgânicos provenientes do meio epígeo circundante.56

A relação de aumento da riqueza com o aumento da projeção linear das cavernasestá provavelmente relacionada a um aumento na disponibilidade de espaço, queconseqüentemente, pode disponibilizar mais microhabitats para a fauna (Ferreira 2004,Christman & Culver 2001). Cavernas maiores tendem a ser geomorfologicamente maisheterogêneas, o que provavelmente resulta em aumento da quantidade de microhabitats(Ferreira 2004). Apesar de não se evidenciar uma relação linear positiva, é bemperceptível, em alguns casos, que cavernas maiores podem também estocar uma amplaquantidade e variedade de recursos alimentares para invertebrados (Ferreira 2004).Comunidades de morcegos são mais ricas e abundantes em cavernas maiores,promovendo grandes depósitos de guano (Brunet & Medelin 2001). Grandes depósitosde guano podem proporcionar alimento e microhabitats para um maior número deespécies de invertebrados (Ferreira et al 2007). Assim, o aumento do tamanho dascavernas permite que mais morcegos possam colonizá-las (Brunet & Medelin 2001),aumentando a produtividade de guano. A produtividade em ambientes de cavernas é umpreditor de aumento de riqueza em comunidades de invertebrados (Culver et al 2006).O efeito de redução na riqueza e abundância da fauna com o aumento da altitudejá é citado na literatura, mas somente para ambientes epígeos (Gaston 2000). Os fatoresexplicativos das reduções com o aumento da altitude seriam a redução na produtividade,o aumento na umidade e a redução de temperatura (Gaston 2000) Assim, o aumento daaltitude pode provavelmente levar a uma redução na abundância dos invertebrados decavernas pelo fato de que provavelmente exista uma redução na importação de recursospara as cavernas em conseqüência da baixa produtividade externa em locais elevados.As relações positivas de aumento da riqueza e diversidade com estabilidadeambiental em cavernas podem dever-se provavelmente ao efeito indireto de aumento da57

estabilidade ambiental com o aumento do tamanho das cavernas. Cavernas maiores sãomais ricas e mais estáveis.As comunidades associadas às cavernas possuem, em geral, muitas espécies deinvertebrados ombrófilos, ou seja, necessitam de condições mais instáveis desombreamento e umidade (e.g. Ensifera, Diplopoda, Opilionida, Uropygi). Além disto,em áreas onde o desmatamento do meio externo é mais marcante e não ocorrem outrosabrigos, cavernas poderiam funcionar como refúgios para muitos invertebrados.As cavernas presentes na Mata Atlântica apresentam, de forma geral, umaelevada diversidade, muitas espécies endêmicas e baixos valores de similaridade geralda fauna de invertebrados. Tal fato se deve provavelmente às condições ecológicasheterogêneas destes sistemas, principalmente em termos de estrutura trófica,endemismos e litologias (cavernas inseridas em rochas que diferem em disponibilidadede microhabitats). Entretanto, ainda é muito cedo para observar padrões na distribuiçãoe diversidade da fauna, uma vez que a maioria dos estudos históricos são poucorepresentativos, as listas geradas ainda estão ao nível taxonômico de ordens e famílias eo número de cavernas estudadas é pequeno. Tal situação justifica estudos emergenciaise detalhados no maior número possível de cavernas na Mata Atlântica a fim de seevidenciar cavernas e regiões de elevada biodiversidade e endemismos, para que asmesmas possam ser conservadas.58

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CAPITULO IIA ROCHA-MATRIZ COMO DETERMINANTENA ESTRUTURA DAS COMUNIDADES EMCAVERNAS DA MATA ATLÂNTICAMarconi Souza Silva 1 ,Rodrigo Lopes Ferreira 2 & Rogério Parentoni Martins 11-Laboratório de Ecologia e Comportamento de Insetos, Departamento de Biologia Geral,Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil.silvamar@icb.ufmg.br2-Departamento de Biologia/Setor de Zoologia Universidade Federal de Lavras.CP.3037, 37200-000 Lavras, MG, Brasil. drops@ufla.br64

Resumo - No Brasil, somente cavernas calcárias e algumas poucas cavernas em arenito,canga ferruginosa e granito tiveram suas comunidades de invertebrados avaliadas.Assim, o presente estudo objetivou promover uma análise comparativa da estrutura dascomunidades de invertebrados em cavernas inseridas em rochas carbonáticas,magmáticas, siliciclásticas e ferruginosas. Diferenças significativas nas riquezasrelativas foram observadas comparando-se pares de cavernas, a saber: cavernassiliciclásticas e carbonáticas, ferruginosas e siliciclásticas, magmáticas e siliciclásticas emagmáticas e ferruginosas. Diferenças significativas entre as abundâncias relativasforam observadas entre cavernas ferruginosas e siliciclásticas, e magmáticas esiliciclásticas. A riqueza de espécies troglomórficas foi significativamente diferentecomparando-se cavernas carbonáticas e ferruginosas, carbonáticas e magmáticas,ferruginosas e magmáticas, ferruginosas e siliciclásticas. As cavernas ferruginosasapresentaram a menor similaridade com as demais e a maior riqueza de espéciestroglomórficas. A riqueza total de invertebrados relacionou-se significativa epositivamente com a extensão da caverna nas cavernas siliciclásticas (R = 0,52, p =0,02), carbonáticas (R = 0,51, p = 0,01) e ferruginosas (r 2 = R = 0,67, p = 0,00). Ariqueza relativa de invertebrados relacionou-se significativa e positivamente com alatitude em cavernas ferruginosas (R = 0,54, p = 0,02). A riqueza relativa deinvertebrados relacionou-se significativa e positivamente com a variação da altitude emcavernas silisiclásticas (R = 0,28, p = 0,01). A diversidade relativa de invertebradosrelacionou-se significativa e positivamente com a variação da altitude em cavernassiliciclásticas (R = 0,34, p = 0,00). A riqueza total de invertebrados relacionou-sesignificativa e positivamente com a estabilidade ambiental em cavernas siliciclásticas (R= 0,56, p = 0,00). A abundância total de invertebrados relacionou-se significativa epositivamente com a estabilidade ambiental em cavernas carbonáticas (R = 0,17, p =0,45). Para cavernas carbonáticas houve diferenças significativas na riqueza relativa(mata secundária vs. restinga, pastagem vs. restinga), abundância relativa (matasecundária vs. restinga, pastagem vs. restinga e diversidade relativa (mata secundária vs.restinga, pastagem vs. restinga). Houve diferenças significativas em função da presençacorpos de água entre cavernas carbonáticas na riqueza relativa (maré vs. riacho perene,maré vs. caverna seca) e abundância relativa (maré vs. caverna seca). A litologia na qualas cavernas estão inseridas determina claras diferenças na riqueza, abundância, ediversidade das comunidades de invertebrados. Cavernas ferruginosas revelamcomunidades de invertebrados com uma elevada riqueza, e uma composição de faunadistinta das demais litologias. O desenvolvimento linear das cavernas em diferenteslitologias impõe diferenças na quantidade de espécies encontradas. Desta forma, aoserem criados atributos de valoração, o tamanho das cavernas deve sempre virrelacionado à sua litologia, uma vez que cavernas de mesmo tamanho associadas àlitologias distintas, possuem comunidades com valores bastante diversos de riqueza.Palavras Chave: Cavernas, invertebrados, diversidade, litologia, Mata Atlântica65

Abstract- Only limestones caves, and a few arenitic caves, caves present in ferruginoussoil, and granitic caves have had their invertebrate communities studied in Brazil. Thepresent study aimed a comparative analysis of structure of invertebrate communitiespresent in carbonatic, magmatic, siliciclastic and ferrugimous caves. Significativedifferences in relative richness were observed when comparing pairs of caves:siliciclastitic and carbonatic, ferruginous and siliciclastic, magmatic and siliciclastic,and magmatic and ferruginous. Significant differences in relative abundance wereobserved between ferruginous and siliciclastic caves, and magmatic and siliciclasticcaves. Richness of troglomorphic species was significantly different when comparing:carbonatic and ferruginos caves, magmatic and carbonatic caves, ferruginous andmagmatic caves, ferruginous and siliciclastic caves. Ferruginous caves presented lowersimilarity and higher richness of troglomorphic species. Total richness of invertebratesrelated significantly and positively with cave extension of siliciclastic (R = 0,52, p =0,02), carbonatic (R = 0,51, p = 0,01) and ferruginous (r 2 = R = 0,67, p = 0,00) caves.Relative richness of invertebrates related significantly and positively with ferruginouscaves latitude (R = 0,54, p = 0,02). Relative richness of invertebrates relatedsignificantly and positively with altitude variation in siliciclastic caves (R = 0,28, p =0,01). Relative diversity of invertebrates also related significantly and positively withaltitude variation in siliciclastic caves (R = 0,34, p = 0,00). Total richness ofinvertebrates related significantly and positively with environmental stability insiliciclastic caves (R = 0,56, p = 0,00). Total abundance of invertebrates relatedsignificantly and positively with environmental stability in carbonatic caves (R = 0,17, p= 0,45). Carbonatic caves presented significant differences in relative richness(secundary forest vs. sandbanks, pasture vs. sandbanks), relative abundance (secondaryforest vs. sandbanks, pasture vs. sandbanks), and relative diversity (secondary forest vs.sandbanks, pasture vs. sandbanks). There were significant differences in relativerichness (tide vs. permenent stream, tide vs. dry cave) and relative abundance (tide vs.dry cave) related to presence of water in carbonatic caves. Cave litology determinesclear diferrences in richness, abundance, and diversity of invertebrate communities.Ferruginous caves present invertebrate communities with high values of richness, andfauna composition different from caves of other litologies. Linear development of cavesin different litologies causes difference in quantity of species. Cave size should alwaysbe related to its litology when creating valuation attributes, since caves similar in sizebut presenting different litology, may present comunities with different values ofrichness.Keywords: Caves, invertebrates, diversity, litology, Atlantic Forest.66

INTRODUÇÃORochas base e a formação de cavernasCavernas são ambientes subterrâneos formados em conseqüência da açãoabrasiva química e física da água sobre diversos tipos de rochas. A maioria das cavernasno mundo localiza-se em rochas carbonáticas (calcários e dolomitos), as mais favoráveisaos processos de dissolução (Auler et al 2001, Lino 2001, Auler 2002). A ocorrência decavernas em quartzitos, arenitos, minérios de ferro, granito, gnaisse, micaxistos, filitos eaté mesmo solo também são registradas, entretanto em escala menor que os carbonatos,(Auler 2006). As descontinuidades e porosidades das rochas têm um importante papelna penetração, circulação e ação abrasiva das águas (Silva 2004).Os carbonatos são rochas sedimentares que apresentam uma alta solubilidadequando em contato com águas ácidas. Como exemplo, temos as águas meteóricas ácidasformadas quando a chuva entra em contato com o dióxido de carbônico (CO 2 ) naatmosfera e gera ácido carbônico (H 2 CO 3 ). No solo está água recebe mais ácidocarbônico, oriundo da respiração de microorganismos decompositores quepotencializam esta acidez (Gillieson 1996). Em contato com a rocha carbonática águasácidas iniciam a dissociação química do carbonato e gradualmente originam, modificamo relevo e auxiliam na formação dos espaços subterrâneos (Gillieson 1996).Rochas siliciclásticas (arenitos e quartzitos) são razoavelmente solúveis, sendoque esta solubilidade aumenta marcadamente em condições alcalinas (Gillieson 1996,Silva 2004). Rochas silisiclásticas são predominantemente desagregadas pelointemperismo físico, entretanto o intemperismo químico também pode atuar nesteprocesso (Silva 2004). A dissolução atua inicialmente dissolvendo a borda dos grãos desilica até que a rocha desagregue (Silva 2004). A partir do momento que se formamcanalículos a água circula com pressão e promove remoções mecânicas das partículas67

(Silva 2004). Assim, grutas quartziticas e areniticas ocorrem com freqüência em locaisde altos gradientes hidráulicos (Silva 2004)Informações sobre as características físicas de cavernas graníticas e ferruginosassão escassas no Brasil e no mundo (Willems et al 2002, Auler & Piló 2005, Vidal-Romani & Rodriguez 2007). Para as cavernas graníticas já se conhecem 3 processosbásicos que atuam na sua formação. O primeiro refere-se às cavernas formadas ao longode planos de fratura da rocha por onde minerais são lavados. Nestes casos, têm-secavernas de dissolução , embora este processo seja raro, tendo em vista a baixasolubilidade de muitos minerais que compõem tais rochas. O segundo refere-se àscavernas associadas a campos residuais de matacões graníticos. Neste caso o solo éerodido embaixo destes grandes blocos deixando espaços limitados superior elateralmente pelos matacões. O tamanho e forma das cavernas dependerão das ligaçõesentre espaços sob os diferentes blocos de matacões. Tais cavernas são freqüentementedenominadas como cavernas de tálus . O terceiro processo refere-se ao intemperismoquímico atuando em zonas de fraquezas do granito, o que geralmente leva à fratura darocha e conseqüente formação de grandes cavidades pouco profundas, denominadastafonis (Vidal-Romani & Rodriguez 2007).Cavernas ferruginosas ocorrem em diferentes rochas (ou contatos de rochas)sendo originadas por processos de dissolução e erosão atuando predominantemente emhematita e canga (Auler & Piló 2005, Piló & Auler 2005). A canga consiste em umdepósito superficial fragmentado rico em hematita e cimentado por limonita. Ascavernas ferruginosas de erosão ocorrem imediatamente abaixo do manto de canga naborda de vales, e apresentam pequeno desenvolvimento linear e condutos superficiais.Cavernas ferruginosas de dissolução são maiores e mais profundas. Existe uma claradiferença no piso das cavernas ferruginosas de dissolução, que geralmente apresentam68

grânulos de material desabado do teto e resíduos não dissolvidos de Itabirito.Freqüentemente as entradas são pequenas aberturas verticais em locais em que a cangadesmoronou (Simmons 1963, Maurity & Kotschoubey 1995).São conhecidas apenas 3.500 carbonáticas (3% do potencial), 1.000 ferruginosas(30% do potencial), 200 quartzíticas (1% do potencial), 200 areníticas (1% do potencial)e 100 em outros tipos de rochas (10% do potencial) no Brasil (Auler 2006).O conhecimento da fauna cavernícola em distintas litologiasCavernas são ambientes subterrâneos inseridos em relevos rochosos queapresentam uma ampla diversidade de habitats e abrigam uma rica fauna de vertebradose micro e meso invertebrados (Culver & Sket 2000, Ferreira & Martins 2001, Ferreira2005).Os organismos cavernícolas podem ser classificados nas categorias ecológicoevolutivasde trogloxenos, troglófilos e troglóbios (Romero & Green 2005).Organismospodem ser acidentais ou utilizar as cavernas como abrigos (troglóxenos). Podem, ainda,completar todo o ciclo de vida dentro ou fora das cavernas (troglófilos). Entretanto,algumas espécies não ocorrem no epígeo e apresentam especializaçõescomportamentais, morfológicas e fisiológicas para uma sobrevivência exclusiva nascavernas (troglóbios). Freqüentemente nestes organismos há a redução das estruturasoculares, despigmentação e o alongamento de apêndices sensoriais (Romero & Green2005).Grande parte do conhecimento da fauna cavernícola brasileira é oriunda deestudos realizados em cavernas calcárias (Trajano & Moreira, 1991, Gnaspini-Neto &Trajano 1994, Gomes et al 2000, Rocha 2000, Zepellini-Filho et al 2003, Ferreira 2004,Prous et al 2004, Ferreira 2005). Embora se soubesse da existência de cavidades emrochas não carbonáticas no Brasil, suas dimensões, em geral reduzidas, levavam a um69

desinteresse do ponto de vista bioespeleológico. Apesar disso, algumas poucas cavernasem arenito, canga ferruginosa e granito tiveram as suas comunidades de invertebradosavaliadas (Trajano & Moreira, 1991, Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Trajano et al2002, Zeppelini-Filho et al 2003, Ferreira 2005).Estudos preliminares realizados por Gnaspini-Neto & Trajano (1994) em poucascavernas carbonáticas, magmáticas e siliciclásticas mostraram que tais sistemas mantêmricas e abundantes comunidades de invertebrados com composições similares às decavernas calcárias situadas na mesma região geográfica.Segundo Ferreira (2005) sistemas subterrâneos ferruginosos mostramconsideráveis variações em condições estruturais da fauna e funcionalidade tróficarevelando a existência de características ambientais biológicas bastante peculiares. Umadas principais características dos sistemas subterrâneos associados a camposferruginosos é a existência de grande quantidade de canalículos que conformam umaextensa rede de espaços intersticiais (meso e microcavernas) conectados àsmacrocavernas. Além disso, as cavernas ferruginosas apresentam-se como espaçossubterrâneos relativamente superficiais. Tal condição, associada à presença doscanalículos, possibilita um trânsito mais freqüente de elementos de fauna entre sistemasepígeo (serrapilheira ou habitats lapidícolas) e hipógeo, permitindo uma altabiodiversidade para cavidades ferruginosas (Ferreira 2005).A maioria dos trabalhos realizados com a fauna de invertebrados em cavernasbrasileiras apresenta ampla problemática no tocante à baixa acurácia das técnicas decoletas utilizadas e a grande atenção dada a cavernas em rochas carbonáticas emdetrimento a outros tipos de rochas.Compreender as particularidades das comunidades associadas a diferenteslitologias é fundamental para se preservar as comunidades de cavernas em um país de70

megadiversidade e em um hotspot de biodiversidade. Não é possível efetivamentepropor medidas de preservação para as cavernas da Mata Atlântica se nãocompreendermos a influência da litologia na composição e estrutura das comunidadessubterrâneas presentes neste domínio fitogeográfico.Deste modo, o presente trabalho tem o intuito de promover uma análisecomparativa da fauna de invertebrados cavernícolas em cavernas associadas a distintaslitologias, sendo que, para tal, foram elaboradas a seguintes questões:1. Existem diferenças na abundância, riqueza e diversidade da fauna deinvertebrados cavernícolas associados a cavernas de distintas litologias na MataAtlântica?2. Qual a similaridade entre comunidades de invertebrados associados a cavernasde distintas litologias na Mata Atlântica?3. A riqueza, abundância e diversidade de invertebrados cavernícolas estãorelacionadas a parâmetros físicos e topográficos das cavernas (latitude,longitude, desenvolvimento linear, número de entradas, altitude e estabilidadeambiental)?4. A presença e o tipo de corpos de água promovem diferenças na abundância,riqueza e diversidade da fauna de invertebrados cavernícolas associados acavernas em distintas litologias na Mata Atlântica?5. A presença e caractretística da vegetação no entorno promovem diferenças naabundância, riqueza e diversidade da fauna de invertebrados cavernícolasassociados a cavernas em distintas litologias na Mata Atlântica?71

METODOLOGIAÁrea de estudoAs cavernas inventariadas no presente estudo compreenderam 10tipos derochas (calcários, mármores, calcarenitos, conglomerados carbonáticos, arenitos,quartzitos, granitos, gnaisses, cangas e hematitas). Para fins de análises, tais cavernasforam agrupadas em quatro categorias de litologia, que compreenderam cavernascarbonáticas (que englobavam aquelas inseridas em calcários, mármores, calcarenitos econglomerados carbonáticos), magmáticas (inseridas em granitos e gnaisses),siliciclásticas (inseridas em quartzitos e arenitos) e ferruginosas (inseridas em contatosentre os minérios de ferro cangas, itabiritos e hematitas). Todas as cavernas estãoinseridas nos domínios da Mata Atlântica brasileira (fig. 1).O estudo da estrutura das comunidades foi realizado em 91 cavernas distribuídasem granito, (30 cavernas), minério de ferro (19 cavernas), calcário (12 cavernas),quartzito (13 cavernas), arenito (7 cavernas), calcarenito (4 cavernas), mármore (2cavernas), gnaisse (2 cavernas) e conglomerado (2 cavernas). As cavernas se distribuemnos estados de Alagoas (3 cavernas), Bahia (11 cavernas), Ceará (3 cavernas), EspiritoSanto ( 15 cavernas), Minas Gerais (48 cavernas), Rio de Janeiro (4 cavernas) e SãoPaulo (7 cavernas). Para outras 12 cavernas nas quais não foram computados dados deabundância foram feitos estudos da composição das espécies (veja metodologia docapítulo I). Assim foram avaliadas a fauna em 103 cavernas da Mata Atlântica.72

Figura 1 - Domínios da Mata Atlântica Brasileira e as cavernas amostradas.(www.conservation.org.br/).Obs: Alguns pontos representam mais de uma caverna em função do baixograu de detalhamento da escala.73

ProcedimentosInvertebrados presentes nas cavernas foram identificados visualmente e tiveramalguns de seus espécimes coletados. Os organismos observados durante as coletas eramcontados e plotados em croquis esquemáticos de cada caverna, segundo a metodologiaproposta por Ferreira (2004). As coletas manuais foram feitas com o auxílio de pinças,pincéis e redes entomológicas.Foram priorizados microhabitats como troncos, depósitos de guano, espaços sobpedras e locais úmidos. Nas coleções de água, corrente ou parada, os organismos foramcoletados com auxílio de pinças e redes de mão. Em laboratório todos os organismoscoletados foram identificados até o nível taxonômico possível e reagrupados emmorfoespécies de acordo com as referências de campo (Oliver & Baettie 1996). Aabundância geral de cada morfoespécie foi conseguida através da recontagem dosindivíduos incluídos em cada croqui.A caracterização trófica das cavernas foi realizada concomitantemente às coletasde invertebrados. Para tal foram anotados todos os recursos orgânicos presentes equando possível caracterizado suas vias de acesso ao interior das cavidades. Acaracterização da litologia, hidrologia e o tipo vegetacional das cavernas foramavaliados a partir observações de campo.Análise dos dadosPara padronizar os valores de abundância, riqueza e diversidade utilizados nasanálises, os mesmos foram relativizados em função do desenvolvimento linear eextensão horizontal das entradas de cada caverna (variável biológica/desenvolvimentolinear da caverna/ largura da entrada) (Ferreira 2004). A diversidade e equitabilidadeforam calculadas através do índice de Shannon. Para avaliar as diferenças entre aabundância relativa, riqueza relativa e diversidade relativa em relação à litologia,74

hidrologia e vegetação no entorno foram utilizados o teste não paramétrico t deStudent(Zar 1984). Para a obtenção da relação de similaridade geral da fauna entre ascavernas e suas respectivas litologias, foi utilizado o modelo de escalonamentomuitidimensional (Multidimensional Scaling-MDS). O MDS é uma análise exploratóriaque transforma as distâncias entre pares de objetos encaixando-os em conjuntosbidimensionais de acordo com a distância euclidiana (ou baseada em valores desimilaridade). O MDS foi construído com base na composição quantitativa da fauna deinvertebrados utilizando o índice de Jaccard (Magurran 2004). A estabilidade ambientaldas cavernas foi calculada pelo índice de estabilidade ambiental (IEA) (Ferreira 2004).Regressões lineares foram utilizadas para detectar possíveis relações entre as variáveisbióticas de cada caverna e as variáveis abióticas correspondentes (latitude, longitude,altitude, estabilidade ambiental das cavernas) nas distintas litologias. A relação entre ariqueza total e o desenvolvimento linear em cada litologia também foi avaliada atravésda regressão linear (Zar 1984).RESULTADOSCaracterísticas gerais das cavernas amostradasA extensão média das cavernas silisiclásticas foi de 240m (±228m), enquantoque para as carbonáticas correspondeu a 200m (±259m), para as magmáticascorrespondeu a 53,5m (±48,5m) e para as ferruginosas correspondeu a 34m (±30m). Aaltitude media foi de 1.404,6 m (±39m) para cavernas ferruginosas, 1.080,8m (±403m)para cavernas siliciclásticas, 508,7m (±309m) para as cavernas magmáticas e 269,1m(±216m) para as cavernas carbonáticas.75

Comunidades de invertebrados e suas diferenças litológicasDiferenças significativas nas riquezas relativas foram observadas entre cavernasem rochas siliciclásticas e carbonáticas (t= -2,120, p = 0,04), ferruginosas esiliciclásticas (t = 6,30315, p > 0,00) magmáticas e siliciclásticas (t = 3,153, p > 0,00) emagmáticas e ferruginosas (t = 3,290, p > 0,00) (fig. 2). A riqueza relativa média foimaior nas cavernas em rochas ferruginosas (0,52 spp) seguidas pelas carbonáticas (0,30spp), magmáticas (0, 23 spp) e siliciclásticas (0, 04 spp).Diferenças significativas entre as abundâncias relativas médias foram observadasentre cavernas em rochas ferruginosas e siliciclásticas (t = -4,603, p > 0,00) emagmáticas e siliciclásticas (t = -2,337, p =0,02) (fig. 2). A abundância relativa médiafoi maior nas cavernas em rochas carbonáticas (28,88 ind.), seguidas pelas ferruginosas(6,08 ind.), magmáticas (3, 352 ind.) e siliciclásticas (0, 55 ind.).Não foram observadas diferenças significativas nas diversidades relativas entreas litologias estudadas, sendo esta diversidade maior nas siliciclásticas (2,32),magmáticas (2,26), ferruginosas (2,22) e carbonáticas (2,23).O número total de espécies troglomórficas foi significativamente diferente entrecavernas carbonáticas e ferruginosas (t= -4,09, p> 0,00), carbonaticas e magmáticas (t=2,18, p= 0,03), ferruginosas e magmáticas (t= 5,04, p > 0,00), ferruginosas esiliciclásticas (t= 4,17, p > 0,00) (tab. 1). As cavernas em rochas ferruginosasapresentaram a maior riqueza média de invertebrados troglomórficos (5,53spp/caverna), seguido das carbonáticas (1 sp/caverna) (tab. 1).76

2,62,42,22,01,8Riqueza Relativa1,61,41,21,00,80,60,40,20,0-0,2-0,4500Carbonatos MagmáticasFerruginosas Siliciclásticas400Abundância relativa3002001000-100Carbonática MagmáticaFerruginosa SiliciclasticaFigura 2. Diferenças na riqueza relativa entre caverna, siliciclastica vs. carbonática;ferruginosa vs. siliciclástica; magmática vs. siliciclástica; magmática vs. ferruginosa ena abundância relativa entre caverna ferruginosa vs. Siliciclástica e magmática vs.siliciclástica na Mata Atlântica Brasileira.77

Tabela 1. Variações e diferenças significativas na riqueza média por litologia deinvertebrados troglomórficos em cavernas da Mata Atlântica.Litologias/Troglomórficos Média 1 Média 2 t-value df pCarbonatos vs. Ferruginosas 1,00 5,53 -4,09 37,00 0,001Carbonatos vs. Magmáticas 1,00 0,23 2,18 42,00 0,03Ferruginosas vs. Magmáticas 5,53 0,23 5,04 37,00 0,001Ferruginosas vs. Siliciclásticas 5,53 0,50 4,71 37,00 0,001Cavernas em rochas siliciclásticas, carbonáticas e magmáticas apresentaram umamaior similaridade quantitativa da fauna de invertebrados (fig. 3).0,0640,0640,0480,0480,0320,0320,016Coordinate 20,01600,250-0,016-0,032-0,032-0,048-0,048-0,064-0,064-0,08-0,08-0,2 -0,15 -0,1 -0,05 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25Coordinate 1-0,2 -0,15 -0,1 -0,05 0 0,05 0,1 0,15 0,20,25Figura 3. Escalonamento multidimensional (MDS) de cavernas com padrões litológicoscarbonáticos (+), ferruginosos ( ), magmáticos ( ) e siliciclásticos ( ) a partir dasimilaridade quantitativa de Jaccard.78

Estrutura das comunidades de invertebrados e variáveis ambientais (desenvolvimentolínear, posição geográfica, altitude e estabilidade ambiental)A riqueza total de invertebrados relacionou-se significativa e positivamente como desenvolvimento linear e a riqueza total de invertebrados nas cavernas em rochassiliciclásticas (R = 0,52, p = 0,02), carbonáticas (R = 0,51, p = 0,01) e ferruginosas (r 2 =R = 0,67, p > 0,00) (fig. 4).A riqueza relativa de invertebrados relacionou-se significativa e positivamentecom a e a latitude de cavernas ferruginosas (R = 0,54, p = 0,02) (fig. 5).A riqueza relativa de invertebrados relacionou-se significativa e positivamentecom a variação da altitude em cavernas silisiclásticas (R = 0,28, p = 0,01). Adiversidade relativa de invertebrados relacionou-se significativa e positivamente com avariação da altitude em cavernas siliciclásticas (R = 0,34, p > 0,00) (fig. 5).A riqueza total de invertebrados relacionou-se significativa e positivamente coma estabilidade ambiental em cavernas siliciclásticas (R = 0,56, p = 0,00). A abundânciatotal de invertebrados mostrou uma relação positiva que esteve próxima de relacionar deforma significativa com a estabilidade ambiental em cavernas carbonáticas (R = 0,17, p= 0,45) (fig. 6).Estruturas das comunidades de invertebrados e a vegetação no entornoOs tipos vegetacionais do entorno das cavernas amostradas foram matasecundária, restinga, monoculturas e pastagens. Para as cavernas em rochas magmáticase carbonáticas a pastagem foi predominante (61% e 50% respectivamente). Em cavernassiliciclásticas houve a predominância de matas secundárias (80%). Nas rochasferruginosas, em função da proximidade das cavernas amostradas, houve 100% depredominância de vegetação de campos de altitude (fig. 7).79

120100Riqueza total8060402000 200 400 600 800 1000 1200Desenvolvimento linear (m)SiliciclasticaCarbonáticaFerruginosa*MagmáticasFigura 4. Relações positivas significativas e não significativas (*) de aumento dariqueza total com o aumento de desenvolvimento linear de cavernas em litologiasdistintas na Mata Atlântica Brasileira.Em relação às variações de tipos de vegetação no entorno de cavernascarbonáticas, houve diferenças na abundância de invertebrados entre mata secundária erestinga, (t =-3,54, p > 0,00) e entre pastagem e restinga, (t =-3, 93, p > 0,00). Cavernasna restinga (267,5 ind) apresentam maior abundância relativa média do que cavernas empastagem (6,47 ind) ou mata secundária (3,23 ind). Também na riqueza houvediferenças entre mata secundária (0,10 spp) e restinga (1,62 spp) (t =-5,39, p > 0,00) eentre pastagem (0,23 spp) e restinga (1, 62 ssp) (t =-3, 92, p > 0,00). Cavernas emrestinga apresentam maior riqueza relativa média (1,62 spp), do que as inseridas empastagens (0,23 spp) e matas secundárias (0,10 spp). A diversidade relativa média entremata secundária e restinga (t =-12,82, p > 0,00) e entre pastagem e restinga (t =-6,65, p> 0,00) mostraram diferenças significativas (fig. 8). Cavernas em restinga tambémapresentam maior diversidade relativa média maior (0,15) do que pastagem (0,01) emata secundária (0, 005).80

1,4Riqueza relativa (ferruginosa)1,21,00,80,60,40,20,0Riqueza relativa (Siliciclástica)Diversidade relativa (siliciclástica)-0,27,758E60,220,200,180,160,140,120,100,080,060,040,020,007,76E67,762E67,764E6Latitude (UTM)7,766E67,768E67,77E6-0,02400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800Altitude (m)0,0280,0260,0240,0220,0200,0180,0160,0140,0120,0100,0080,0060,0040,0020,000-0,002400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800Altitude (m)Figura 5. Relações positivas e significativas de aumento da riqueza relativa ediversidade relativa com a variação da latitude de cavernas ferruginosas e da altitude emcavernas silisiclásticas na Mata Atlântica Brasileira.81

10090Riqueza total (Siliciclástica)80706050403020100 2 4 6 8 10 12 14Estabilidade ambiental80007000Abundância total (carbonática)6000500040003000200010000-1000-2 0 2 4 6 8 10 12 14Estabilidade ambientalFigura 6. Relações positivas e significativas de aumento da riqueza total e abundânciatotal com a variação da estabilidade ambiental em cavernas silisiclásticas e carbonáticasna Mata Atlântica Brasileira82

Figura 7. Variações na ocorrência dos tipos vegetacionais em até 250m no entorno decavernas em litologias variadas na Mata Atlântica.Estrutura de comunidades de invertebrados e a presença de corpos hídricosHouve diferenças significativas na diversidade relativa média entre cavernascom riachos perenes e cavernas secas em rochas siliciclásticas (t = - 2,56, p =0,02)sendo que aquelas secas (H´= 0,010) são em média mais ricas que aquelas com riacho(0,001) (fig. 9).Para carbonatos, houve diferenças na abundância relativa entre cavernas comregime de marés e cavernas secas (t = 4,32, p > 0,00). Cavernas em regime de marésapresentaram maior abundância, (267,5 ind) do que aquelas secas (6,61 ind.). Tambémnos carbonatos, houve diferenças na riqueza relativa entre cavernas com regime demarés e cavernas secas (t = 3,30, p > 0,02) e cavernas com regime de marés e cavernascom riachos perenes (t = 4,35, p > 0,00). Cavernas em regime de marés apresentarammaior riqueza relativa média (1,62 spp) do que aquelas secas (0,21 spp) e cavernas comriachos perenes (0,09 spp). Em relação à diversidade relativa média em cavernas83

carbonáticas, houve diferenças para cavernas com regime de marés e cavernas comriachos perenes (t = 7, 91, p > 0,00), cavernas secas (t = 7,36, p > 0,00) e águas freáticas(t =-4,80, p = 0,04) (figs. 9 e 10). Cavernas em regime de marés apresentaram maiordiversidade relativa média (H´= 0,15) do que aquelas secas (H´= 0,01), aquelas comriachos perenes (H´= 0,004) e com águas freáticas (H´= 0, 005).84

600Abundância relativa (carbonática)5004003002001000-1003,0RestingaMata secundáriaPastagemRiqueza relativa (carbonática)2,52,01,51,00,50,0-0,50,20RestingaMata secundáriaPastagemDiversidade relativa (carbonática)0,180,160,140,120,100,080,060,040,020,00-0,02RestingaMata secundáriaPastagemFigura 8. Diferenças na riqueza relativa (mata secundária vs. restinga, pastagem vs.restinga), abundância relativa (mata secundária vs. restinga, pastagem vs. restinga ediversidade relativa (mata secundária vs. restinga, pastagem vs. restinga) em cavernascarbonáticas na Mata Atlântica com vegetação de entorno variada.85

0,028Diversidade relativa (siliciclásticas)0,0260,0240,0220,0200,0180,0160,0140,0120,0100,0080,0060,0040,0020,000-0,002Riacho pereneRiacho temporárioSeca0,20Diversidade relativa (carbonáticas)0,180,160,140,120,100,080,060,040,020,00-0,02MaréRiacho temporárioRiacho perene FreáticoSecaFigura 9. Diferenças na diversidade relativa (riacho perene vs. caverna seca) emcavernas siliciclasticas e carbonatos (maré vs. caverna seca, freático vs. Maré, maré vs.riacho perene) na Mata Atlântica Brasileira.86

3,0Riqueza relativa (carbonática)2,52,01,51,00,50,0-0,5600MaréRiacho temporárioRiacho perene FreáticoSecaAbundância relativa (carbonática)5004003002001000-100Maré Riacho temporárioRiacho perene FreáticoSecaFigura 10. Diferenças entre cavernas carbonáticas na riqueza relativa (maré vs. riachoperene, maré vs. caverna seca) e abundância relativa (maré vs. caverna seca) em funçãoda presença corpos de água Mata Atlântica Brasileira.87

DISCUSSÃOEstrutura das comunidades de invertebrados e suas diferenças litológicasA maioria das pesquisas referentes à fauna subterrânea realizadas no Brasil e nomundo restringe-se a cavernas inseridas em uma única litologia, geralmente oscarbonatos, (Trajano 1987, Pinto-da-Rocha 1995, Gillieson 1996, Culver et al 2004a,Ferreira 2004, Ferreira 2005). Assim poucos estudos foram realizados no mundo comfauna de cavernas em basaltos, silicatos, granitos, lateritas, etc (Gnaspini-Neto &Trajano 1994, Ruzicka & Zacharda 1994, Arechavaleta et al. 1999, Sharratt et al 2000,Zeppelini-Filho et al 2003, Ferreira 2005, Howarth et al 2007). No Brasil, as rochascarbonaticas, siliciclásticas, ferruginosas e magmáticas apresentam respectivamente omaior número de cavernas biologicamente pesquisadas (Pinto da Rocha 1995,Zeppelini-Filho et al 2003, Ferreira 2005). Apesar de terem sido estudadas mais de 150cavernas na Mata Atlântica, estas pesquisas foram realizadas predominantemente emcavernas calcárias (Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Pinto da Rocha 1995).O mais abrangente estudo realizado no Brasil comparando a fauna de cavernasem distintas litologias descreve 50 cavernas carbonáticas, 2 areníticas, 1 quartzítica e 4graníticas (Gnaspini-Neto & Trajano 1994). Entretanto, tal estudo apresenta somentedados básicos da composição de taxa hipógeos, sem uma preocupação com a ecologiadestas comunidades, principalmente pelo fato de não apresentarem medidas de riqueza,abundância, diversidade e similaridade da fauna. Desta forma, este trabalho surge comopioneiro no estudo da ecologia de comunidades de invertebrados em cavernas que sedesenvolvem em litologias distintas, mas ainda é extremamente preliminar em funçãodo potencial espeleológico brasileiro.A elevada riqueza e menor similaridade encontradas para cavernas ferruginosasrefletem as características ambientais peculiares destes sistemas em relação às demais88

litologias. A singularidade da estrutura de comunidades e funcionalidade trófica dosambientes de cavernas ferruginosas já foi relatada por Ferreira (2005) para algumascavernas ferruginosas presentes na mesma área deste estudo. Segundo este autor,cavernas ferruginosas apresentam-se como ambientes variáveis, mas com elevadariqueza de espécies, das quais se destaca a grande variedade de grupos troglomórficos,fato corroborado por este estudo.A canga é uma rocha ferruginosa formada por fragmentos contendo itabirito ehematita compacta além de constituintes menores, cimentados por limonita. Noquadrilátero ferrífero os fragmentos possuem tamanhos que variam de silte até blocos.A quantidade de cimento limonítico também é bastante variável. Em alguns locaischega a preencher completamente os interstícios da canga, mas, via de regra,especialmente quando os fragmentos são grandes, a limonita preenche os vazios deforma parcial resultando em uma rocha porosa (Simmons 1963, Piló & Auler 2005).Segundo Maurity e Kotschoubey (1995) as couraças de canga possuem cavidadescentimétricas, sistemas anostomosados de tubulus, fissuras e bolsões.A existência desta grande quantidade de canalículos que conformam umaextensa rede de espaços intersticiais (meso e microcavernas) conectados àsmacrocavernas torna os sistemas subterrâneos ferruginosos habitas com grandesextensões. A extensão e o número de sistemas subterrâneos pode ser uma medida diretada disponibilidade e variedade de habitas para manutenção de uma rica fauna(Christman et al 2001, Ferreira 2004, Culver et al 2006). Segundo Ferreira (2005),associadas à superficialidade destas cavernas, as microcavernas são utilizadas porinúmeros organismos que transitam desde a superfície (provenientes de habitatsedáficos) até regiões mais interiores, acessando, frequentemente, as macrocavernas.Estas, por sua vez, apresentam uma ampla variedade de microhabitas e recursos que89

permitem uma rica fauna residente. As relações tróficas nestas macrocavernas sãosustentadas pela produtividade primária de raízes oriundas de poucas árvores externas,manchas de guano e poucos depósitos de matéria orgânica vegetal (Ferreira 2005).Assim, a disponibilidade de microhabitas e recursos alimentares atuam naconcentração da diversidade subterrânea nas macrocavernas ferruginosas (Ferreira2005). Desta forma, nos sistemas ferruginosos, a ocorrência de compartimentos subsuperficiaisprovavelmente pode atuar permitindo uma migração da fauna através deespaços intersticiais entre macrocavernas, aumentando a riqueza através do balançoentre os processos de colonização e extinção.Apesar da maior similaridade qualitativa entre cavernas nas rochassiliciclásticas, carbonáticas e magmáticas, as primeiras mostraram uma pequenadistinção em relação às demais. Tal fato pode dever-se a um efeito de distânciageográfica entre estas e as demais litologias. Segundo Gnaspini-Neto e Trajano (1994)as cavernas areníticas da Serra Geral e carbonáticas do Vale do Ribeira (ambas em SãoPaulo), são bastante similares. No entanto, tais autores não apresentaram quaisquervalores de similaridade entre estas cavernas, o que torna pouco claro como puderamchegar a esta conclusão. Segundo estes autores cavernas em diferentes litologias, massituadas em uma mesma região, tendem a apresentar composição de fauna similar.A menor riqueza relativa nas cavernas siliciclásticas pode dever-se a uma menordisponibilidade de recursos alimentares para invertebrados. As cavernas areníticas deAltamira-Itaituba (PA) apresentam abundantes populações de invertebrados associadasa enormes depósitos de guano (Trajano & Moreira 1991, Gnaspini-Neto e Trajano1994). Grandes depósitos de guano não foram observados nas cavernas siliciclásticasneste estudo. Assim, a condição de oligotrofia prevalente nas cavernas siliciclásticasinventariadas neste trabalho não possibilita a presença de ricas comunidades de90

invertebrados. Entretanto, outro fator que deve ser considerado como possível redutorda riqueza é a predominância de atividades turísticas em muitas das cavernassiliciclásticas amostradas. A presença de pessoas pode provavelmente alterarmicrohabitats para fauna e afugentar troglóxenos importadores de alimentos (e.g.morcegos, andorinhões), culminando com o estabelecimento de uma condição deoligotrofia. Como exemplo, temos as cavernas turísticas em quartzito na Serra deIbitipoca (Sul de Minas Gerais) que já apresentaram grandes depósitos de guanoproduzidos por populações de andorinhões (Pinto 1939). Atualmente, depósitos deguano de andorinhões foram observados somente nas cavernas distantes do centro devisitação. Estes animais não são mais encontrados nas cavernas próximas ao centro devisitação, provavelmente devido ao grande fluxo de turistas. A ausência de andorinhõesnestas cavernas pode levar a uma diminuição no aporte de guano, e provavelmentecausar uma diminuição da fauna de invertebrados que sobrevivem nestes recursos. Alémdisto, impactos do pisoteamento podem agravar ainda mais a situação de depleção dafauna através da alteração de microhabitats.As relações de aumento da riqueza total com o aumento do tamanho dascavidades em diferentes litologias devem-se provavelmente a relação de aumento demicrohabitats e recursos alimentares para a fauna de invertebrados (Ferreira 2004).Comunidades de morcegos são mais ricas e abundantes em cavernas maiores,promovendo grandes depósitos de guano (Brunet & Medelin 2001). Grandes depósitosde guano podem proporcionar alimento e microhabitats para um maior número deespécies de invertebrados (Ferreira et al 2007). Assim o aumento do tamanho dascavernas permite que mais morcegos possam colonizar. A presença de muitos morcegospode aumentar a produtividade de guano. A produtividade em ambientes de cavernas é91

um preditor de aumento de riqueza em comunidades de invertebrados (Culver et al2006).Entretanto, cavernas em diferentes tipos de rochas mostraram relações distintasde aumento da riqueza com o aumento da extensão linear das mesmas. Cavernasferruginosas mostraram a mais forte tendência de aumento de espécies com o aumentoda projeção linear. Tal fato pode dever-se às características micro-ambientaisheterogêneas destas cavernas associadas à intricada malha de canalículos que sãoadicionados à extensão disponibilizada aos invertebrados nestas macrocavernas.Provavelmente, as macrocavernas ferruginosas possam funcionar condensando ouacumulando uma maior quantidade de recursos orgânicos, além de potencialmentepoderem se conectar a uma maior quantidade de canalículos (pelo aumento do volumesubterrâneo). Tal condição faz com que as macro-cavernas possam funcionar comoatratores de fauna (pela quantidade e qualidade de recursos alimentares), sendo queesta atração pode ocorrer de forma exponencial, isto é, pequenos aumentos nodesenvolvimento linear podem levar a um aumento exponencial de atratividade,elevando de forma surpreendente a quantidade de espécies presentes, diferentemente doque ocorre para outras litologias, onde tais canalículos não são abundantes.Ao observar a inclinação das retas na figura 4 é possível fazer uma comparaçãodo número de espécies para cavernas com mesma extensão, mas de litologias diferentes.Para uma caverna de 100m em canga, espera-se encontrar um número de espécies muitomaior que se esperaria encontrar em uma caverna do mesmo tamanho nas demaislitologias. Assim, a extensão da caverna como um parâmetro de predição da riqueza deinvertebrados depende diretamente da litologia à qual a caverna se associa. Sendoassim, contrariando o postulado por Gnaspini-Neto e Trajano (1994), cavernasassociadas a diferentes litologias apresentam comunidades com composição e estrutura,92

claramente distintas, tendo em vista a potencialidade diferenciada de absorção deespécies que cada litologia apresenta.Espécies troglomórficasO maior número de espécies troglomórficas encontrado nas cavernasferruginosas e um fato incomum para as cavernas brasileiras. Entretanto, tal fato jáhavia sido evidenciado (Ferreira 2005 e 2006). Segundo este autor, aspectos como asuperficialidade das cavernas, a rede de canalículos e a severidade ambiental doshabitats externos em função da altitude são os principais fatores a serem consideradosquando se tem a intenção de discutir os modelos evolutivos que levaram à formaçãodestes grupos relictos .A superficialidade de muitas cavernas ferruginosas contribui para a evolução degrupos relictos de duas formas: cavernas mais superficiais são mais facilmentecolonizadas por organismos provenientes de microhabitats externos por outras vias quenão a entrada principal (macroscópica). Neste caso, destacam-se também oscanalículos presentes na canga, muitos dos quais abertos para a superfície e que acabampor se tornarem em possibilidades variadas de colonização. Além disso, talsuperficialidade também contribui para o acesso de raízes de plantas da vegetaçãoexterna, como documentado por Ferreira (2005 e 2006). Tais raízes, ao atingiremamplos espaços subterrâneos, acabam por desenvolver-se formando, muitas vezes,amplos sistemas radiculares que funcionam como recurso trófico para várias espécies deinvertebrados. Desta forma, a superficialidade das cavernas contribui tanto para acolonização por invertebrados quanto para a manutenção de suas populações. Tal fatodeve-se à ocorrência de uma contínua produtividade primária indireta (viacrescimento radicular) que leva à manutenção de um considerável volume de nutrientesno interior de muitas cavernas.93

A relativa severidade dos ambientes epígeos existentes sobre muitas destascavernas contribui para a colonização ativa dos ambientes subterrâneos. Em cavernasassociadas a sistemas externos menos severos (como florestas), a colonização de muitosgrupos pode ocorrer acidentalmente. Além disso, a procura pelos habitats subterrâneostende a ser menor, tendo em vista a qualidade ambiental do sistema externo. Grandeparte das cavernas ferruginosas associa-se a um sistema externo muito que experimentagrandes variações de temperatura e umidade.As formações vegetais mais abertas, além de se caracterizarem como sistemas debaixa produtividade, permitem uma elevada exposição solar direta junto ao solo. Taiscaracterísticas levam muitas espécies a possuírem hábitos noturnos e conseqüentementese abrigarem, durante o dia, em microhabitas, como espaços sob rochas (Ferreira &Souza-Silva 2001). Muitos destes espaços são conectados a canalículos, o que favoreceo acesso a habitats mais estáveis, levando a procura por sistemas subterrâneos. Aliadoa este fato está a possibilidade de manutenção trófica do sistema subterrâneo, o quepode atrair ainda mais espécies para estes compartimentos.Finalmente, a extensa rede de canalículos certamente contribui para oestabelecimento de populações nos sistemas subterrâneos da área. Embora asmacrocavernas possuam extensões em geral reduzidas, o habitat de muitas espécies deinvertebrados se estende muito além dos limites da macrocaverna. Tal fato é confirmadopor espécies troglomórficas que foram encontradas em mais de uma caverna, situadas árelativa distância, o que vem a demonstrar o grau de conectividade subterrânea destessistemas.Merece menção, ainda, importância da altitude como determinante da evoluçãode grupos relictos. Cavernas associadas a topos de montanhas ocorrem em local cujaadversidade externa é ainda mais intensa, devido às maiores amplitudes térmica e94

mesmo aos ventos mais intensos que em locais mais rebaixados. Tal fato é perceptívelao observarmos que, em cavernas situadas em maiores altitudes, concentra-se umamaior quantidade de espécies troglomórficas. O último fato surpreendente é acerca doelevado número médio de espécies troglomórficas em cavernas ferruginosas. Talproporção é comparável às proporções encontradas em regiões temperadas, onde váriascavernas possuem espécies troglóbias (Culver & Sket 2000). Ferreira (2004) mencionaque a proporção de espécies troglomórficas em cavernas tropicais tende a ser menor queem cavernas temperadas, uma vez que, em seu trabalho, foram encontradas espéciestroglomórficas em apenas 20,56% das cavernas amostradas em território nacional. Éválido ressaltar que Ferreira (2004) inventariou principalmente cavernas calcárias. Destaforma, a proporção de espécies troglomórficas em cavernas ferruginosas é mais próximadas encontradas em cavernas presentes em regiões temperadas do que daquelasencontradas em cavernas de outras litologias (principalmente calcário) localizadas emregiões tropicais.Estrutura das comunidades de invertebrados e variáveis ambientaisReduções na riqueza de espécies em função das distâncias latitudinais a partirdas regiões tropicais são bem documentados para muitos grupos taxonômicos.Entretanto, somente a variação da latitude não é suficiente para explicar a redução nariqueza uma vez que inúmeros outros fatores variam com a latitude (pluviosidade,produtividade, temperatura, profundidade, dentre outros) (Rhode 1992, Gaston 2000).Em algumas regiões da Europa existem padrões de redução Norte e Sul nas riquezas deinvertebrados endêmicos de cavernas. Entretanto, neste gradiente, locais de alta riquezada fauna subterrânea surgem associados provavelmente a zonas de alta produtividade(Culver et al 2006).95

As cavernas ferruginosas mostraram uma relação de aumento da riqueza relativacom o aumento da latitude, contrário ao esperado. Estas cavernas possuem uma pequenavariação latitudinal, podendo, este fator, ser pouco explicativo para o aumento dariqueza.A altitude atua sobre a fauna de forma semelhante à latitude. Desta forma, existeuma tendência à redução da riqueza com o aumento da altitude (Gaston 2000). Osfatores explicativos da redução da riqueza (a partir da elevação da altitude) seriam aredução na produtividade, o aumento na umidade e a redução de temperatura (Gaston2000). Assim, a redução da riqueza externa com o aumento da altitude podeprovavelmente levar a uma redução na riqueza de potenciais colonizadores de cavernas(Rosenzweig 1968, Culver et al 2004b). Entretanto, nas cavernas silisiclásticas, situadasem locais mais elevados, havia depósitos de guano de morcegos e andorinhões e muitosbancos de detritos vegetais. Assim, nestas cavernas, parece haver um aumento nadisponibilidade de recursos alimentares nas cavernas mais altas. É provável quealterações antrópicas possam estar influenciando na redução da produtividade emcavernas em altitudes menores. Como exemplo, temos o intenso turismo realizado nascavernas siliciclásticas situadas em altitudes mais baixas (e.g Altinópolis, SP) que podeprovavelmente, afugentar invertebrados, estimular a fuga de animais produtores derecursos alimentares (aves e morcegos) e possibilitar uma relação inversa de aumentono aporte de guano com a altitude. Neste caso, as cavernas mais produtivas seriamaquelas em altitudes elevadas.A maior produtividade associada a uma menor quantidade de alteraçõesantrópicas podem provavelmente permitir uma fauna mais rica de vertebrados einvertebrados nas cavernas. Estudos empíricos com invertebrados bentônicos têmmostrado uma inversão na relação riqueza e altitude, pelo fato das comunidades mais96

icas estarem associadas a riachos mais elevados, onde os impactos de densidadehumana e poluição orgânica são menores. Neste caso, a densidade humana e o nível depoluentes são negativamente relacionados com a altitude e a riqueza da fauna relacionasepositivamente com a altitude (Lang & Reymond 2004).As relações positivas de aumento da riqueza e diversidade com estabilidadeambiental em cavernas podem dever-se provavelmente ao efeito indireto de aumento daestabilidade ambiental com o aumento do tamanho das cavernas. Cavernas maiores sãomais ricas e mais estáveis.As maiores diversidades relativas observadas em cavernas siliciclásticas secasprovavelmente podem estar relacionadas ao fato de que em cavernas secas, os recursosorgânicos transportados por animais, pelo vento ou gravidade, se acumulam,permanecendo disponíveis para a fauna por maiores períodos de tempo do que emcavernas siliciclásticas com corpos de água. O fluxo de água nas cavernas pode atuarlixiviando os recursos orgânicos para a fauna (Silva 2004). Assim, cavernas secaspodem sustentar mais espécies de invertebrados pelo fato dos recursos orgânicos nãoserem freqüentemente removidos.Entretanto, a presença e movimentação de águas em cavernas carbonáticas sãoimportantes em vários aspectos geológicos e biológicos. Dentre os aspectos biológicos,a presença de água mantém habitats para espécies aquáticas, e também eleva os valoresde umidade no interior de cavernas. A umidade elevada é importante para acelerarprocessos de decomposição de matéria orgânica no interior de cavernas, favorecendo orápido fluxo de energia e a manutenção de muitas espécies e indivíduos (Humphreys1991)A maior abundância relativa, riqueza relativa e diversidade relativa em cavernascarbonáticas com regime de maré podem provavelmente estar relacionadas à pequena97

extensão destas cavernas e à presença de distúrbios em conseqüência das variações nonível da água. A pequena extensão das cavernas permite a entrada de luz (zonadisfótica), favorecendo o crescimento de algas nas paredes e promovendo um gradientena disponibilidade de recursos alimentares desde a entrada até o fundo. Estadisponibilidade recursos alimentares pode permitir comunidades mais ricas eabundantes. Além disso, durante maré alta nas grutas intertidais estudadas, as paredessão parcialmente inundadas e em maré baixa, são formadas piscinas no piso pedregoso earenoso. Neste caso, o regime de maré possibilita a formação de microhabitats para osinvertebrados aquáticos, parcialmente aquáticos e não afeta aqueles terrestres. Nascavernas intertidais foram encontradas morfoespécies de invertebrados distribuídosnestes três habitats distintos: (1) Protozoa (Granuloreticulosa), Cnidária (Anthozoa:Zoantharia: Actiniaria) e Crustacea (Amphipoda) foram encontrados somente naspiscinas, sendo caracterizados como exclusivamente marinhos. (2) Lepidoptera(Tineidae), Diptera (Ceratopogonidae), Araneae (Pholcidae: Mesabolivar sp.,Scytodidae e Theridiidae) ocupam os habitats terrestres nas cavernas intertidais. (3)Mollusca (Gastropoda) Crustacea (Cirripedia, Decapoda e Ligia sp.) ocuparam osambientes terrestre e aquático das cavernas (parede). A força das ondas durante a maréalta impede o acúmulo de detritos no piso, altera periodicamente os microhabitats eremove detritos depositados, evitando a dominância de espécies exclusivamenteterrestres ou exclusivamente marinhas.Uma vez que as cavernas com vegetação de restinga são as mesmas queapresentam regime de maré, espera-se as mesmas relações de maiores riqueza relativa,abundância relativa e diversidade relativa em cavernas carbonáticas em restinga. Assim,este efeito da vegetação se deve na verdade ao efeito da maré atuando nas cavernasintertidais.98

Maiores riquezas, abundâncias e diversidades em cavernas com pastagens noentorno, podem dever-se ao fato de o desmatamento reduzir drasticamente osmicrohabitats no sistema externo, forçando muitas espécies de mata a se abrigar nascavernas. Neste caso, organismos que necessitam de habitats sombreados e úmidos irãoadentrar nas cavernas, elevando a riqueza, abundância e diversidade da fauna hipógea.Ferreira (2004) observou uma grande quantidade de espécies de invertebradosombrófilos ocorrendo em cavidades artificiais com o entorno desmatado. Tal fatodemonstra a importância destes habitats para a manutenção de populações de taxa quenecessitam de sombreamento e umidade (e.g. Araneae, Ensifera, Isopoda, Opilionida,Uropygi, etc). Tal associação se dá preferencialmente em áreas onde o desmatamento domeio externo é mais marcante. Todavia, em locais onde a cobertura vegetal ainda estápreservada, tais grupos podem ser ainda encontrados sob troncos caídos no solo edistribuídos pela serrapilheira (Ferreira 2004). A ocorrência de uma incomumpopulação de Lasiodora sp. (Araneae, Teraphosidae) na caverna João Matias, emAtáleia, MG, deve-se provavelmente às influências da substituição da Mata Atlântica noentorno da caverna por capim colonião, o que alterou as condições climáticas e tróficasdo meio epígeo. Tais alterações podem ter levado os indivíduos de Lasiodora sp. edemais invertebrados de solo a se refugiarem nesta caverna em busca de microhabitasmais estáveis (Bernardi et al 2007).Os poucos estudos realizados em cavernas não carbonáticas concluem que ascomunidades são comparáveis às de cavernas calcárias situadas na mesma regiãogeográfica, independe do tipo de rocha em que a caverna se forme (Trajano & Moreira1991 Dessen et al. 1980, Trajano 2000). Entretanto, neste estudo são apresentadasimportantes informações sobre a ecologia de invertebrados em cavernas com litologiasdistintas que invalidam estas conclusões. Os tipos de rocha onde as cavernas estão99

inseridas determinam claras diferenças na riqueza, abundância e diversidade dascomunidades de invertebrados. Cavernas ferruginosas revelam comunidades deinvertebrados com uma elevada riqueza, além de uma composição de fauna distinta dasdemais litologias. Assim, este estudo demonstra que as diferenças na composição eestrutura das comunidades de invertebrados em cavernas não é somente produto devariações biogeográficas, conforme postulado por Gnaspini-Neto & Trajano (1994).Além disto, o desenvolvimento linear das cavernas em diferentes litologias impõediferenças na quantidade de espécies encontradas. Desta forma, ao serem criadosatributos de valoração, o tamanho das cavernas deve sempre vir relacionado à sualitologia, pelo fato de cavernas de mesmo tamanho associadas a litologias distintas,possuírem comunidades com valores bastante diversos de riqueza. Deste modo, alitologia e extensão das cavernas são importantes parâmetros a serem considerados, emplanos e ações de conservação da fauna de invertebrados de cavernas.100

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CAPÍTULO IIICONSERVAÇÃO DE INVERTEBRADOSCAVERNÍCOLASNA MATA ATLÂNTICA BRASILEIRAMarconi Souza Silva 1 ,Rodrigo Lopes Ferreira 2 & Rogério Parentoni Martins 11-Laboratório de Ecologia e Comportamento de Insetos, Departamento de Biologia Geral,Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil.silvamar@icb.ufmg.br2-Departamento de Biologia/Setor de Zoologia Universidade Federal de Lavras.CP.3037, 37200-000 Lavras, MG, Brasil. drops@ufla.br104

Resumo - A Mata Atlântica ocupa grandes extensões no território brasileiro e agrupaum grande número de cavernas disjuntas e de litologias variadas. Tais condições podemter influenciando na evolução de diferentes grupos, contribuindo para o surgimento deinúmeras espécies endêmicas. No entanto, este é o bioma mais ameaçado do país, einfelizmente não se conhece o real efeito dos impactos sobre as comunidadessubterrâneas. Desta forma, a definição de metodologias capazes de determinar áreasprioritárias para a conservação da fauna subterrânea tem caráter emergencial. Utilizandodados históricos e atuais de 289 cavernas, o presente estudo buscou avaliar oconhecimento acerca da fauna cavernícola na Mata Atlântica, avaliar as principaisalterações antrópicas e propor uma metodologia de avaliação da relevância biológica evulnerabilidade das cavernas. A região da Mata Atlântica com o maior número decavernas estudadas é o vale do Rio Ribeira, sul de São Paulo. Nesta região foramanalisadas aproximadamente 110 cavernas, dentre as mais de 400 catalogadas. Existemdiferenças significativas entre os valores de riqueza encontrados neste estudo emcomparação a esforços amostrais empregados em outros trabalhos para um mesmoconjunto de cavernas. As cavernas apresentaram principalmente mata secundária (38%)e pastagens (34%) como vegetação de entorno. As principais alterações antrópicasforam o desmatamento (40%), mineração no entorno (15%), lixo inorgânico (13%),pisoteamento (12%), uso turístico (10%), construções (10%), pichações (8,5%),espécies exóticas (8,5%) e uso religioso (7,5 %). O grau de impactos mostrou-serelacionado de forma significativa e positiva com o desenvolvimento linear dascavernas (R=- 0,40, p

Abstract - The Atlantic Forest extends over great extensions of Brazilian territory. Italso includes an array of caves presenting no connection and different litologies. Suchconditions may have influenced the evolution of different groups, contributing for theorigin of many endemic species. This is the most endangered bioma of the country.Unfortunately, the real effect of many kinds of impacts over the undergroundcommunities is still unkown. Therefore, defining methodologies capable of determiningpriority areas for the conservation of underground fauna is of great importance. Throughhistoric and present data of 287 caves, the present study aimed to evaluate theknowledge on cave fauna of the Atlantic Forest, to evaluate the main antropic changes,and propose a methodology to evaluate the biological relevance and vulnerability ofcaves. The Atlantic Forest region presenting the largest number of studied caves isVale do Rio Ribeira , southern São Paulo (Brazil). Aproximetely 110 caves (from 400registered) have already been studied in this area. There were significant differences ofrichness values registered in this study when compared with the values obtained throughdifferent sampling techniques used in other studies, in the same group of caves. Thecaves are mainly surrounded by secondary forest (38%) and pasture (34%). The mainantropic changes were: deforestation (40%), mining (15%), inorganic waste (13%),trample (12%), touristic usage (10%), constructions (10%), graffiti (8,5%), exoticspecies (8,5%) religious usage (7,5 %). The impact level related positively andsignificantly with linear progression of cave (R=- 0,40, p

INTRODUÇÃOBiodiversidade em ambientes de cavernas e sua fragilidade a impactosMuitos locais com cavernas no mundo são conhecidos por apresentaremsignificativa diversidade mesmo sendo esta ainda pouco conhecida (Myers et al 2000).Regiões com cavernas (paisagens cársticas) podem exibir uma considerável diversidadebaseada somente na fauna subterrânea. Alguns exemplos específicos incluem cavernasna América do Norte (USA), América Central (Bermudas), Europa (Itália, França,Romênia, Eslovênia), Oceania (Austrália) e Ásia Tropical (Tailândia, Indonésia,Sumatra, Sulawesi) (Culver & Sket 2000, Deharveng & Bedos 2000). No Brasil algunsestudos têm revelado uma elevada diversidade e endemismos da fauna subterrânea(Pinto-da-Rocha 1995, Ferreira 2004, Trajano 2001, Trajano & Bichuette 2006).Os locais mais profundos nas cavernas são caracterizados pela ausência permanentede insolação, temperatura constante, umidade elevada e escassez de recursosalimentares (Culver et al 1982). Assim, os organismos que vivem em cavernasapresentam características ecológicas e evolutivas especiais, sendo categorizados emfunção de suas especializações ao ambiente em trogloxenos, troglófilos e troglóbios(Romero & Green 2005).Impactos naturais ou antrópicos que alteram as condições naturais dos ambientes decavernas podem ser bem mais prejudiciais a organismos hipógeos do que os ocorridosem sistemas externos (Ferreira & Horta 2001, Ferreira & Martins 2001, Elliott 2004).Muitas atividades humanas, como o desmatamento no entorno, poluição de rios,minerações ou exploração turística, podem causar sérios danos à sua fauna subterrânea,em especial reduzindo o número de espécies (Ferreira & Martins 2001).107

Além da manutenção de uma biodiversidade peculiar e muitas vezes exclusiva,cavernas são importantes para os ecossistemas onde estão inseridas pelo fato defuncionarem como locais de recarga da drenagem subterrânea e abrigar espécies querealizam serviços nos ecossistemas externos (e.g. morcegos que realizam polinização,dispersão de sementes, predação de pragas de lavouras etc.) (Elliott 2004).Conservação das cavernas na Mata Atlântica BrasileiraO uso do patrimônio espeleológico brasileiro bem como as normas para suaproteção foi regulamentada pela Portaria do IBAMA N. 887 de 15/06/90 e o DecretoFederal N 0 . 99.556 de 01/10/90, e está sujeito ao controle e fiscalização pelo poderpúblico. A resolução do CONAMA (Conselho Nacional de Meio Ambiente), N 0 005 de06 de agosto de 1987, inclui os troglóbios na relação dos animais em perigo de extinçãoe que, como tal, devem ser preservados juntamente com seus hábitats. Desta forma, oCONAMA resolve que seja estabelecido, em regime de urgência, através das CâmarasTécnicas pertinentes os critérios, diretrizes e normas de uso que permitam indicar asáreas do Patrimônio Espeleológico Nacional merecedoras de uma intervenção imediataespecialmente aquelas cujo perigo de destruição é iminente.Desta forma, quaisquer espécies troglóbias são automaticamente colocadas nostatus de ameaçadas, devido à distribuição restrita e elevado grau de endemismo. Sendoassim, quaisquer cavidades que possuam espécies troglóbias estão protegidas por lei,devendo ser preservados seu habitat e adjacências (CONAMA 2008).A conservação de cavernas no Brasil apresenta uma ampla problemática notocante aos critérios e técnicas a serem usados para inventariar a fauna e monitorar suasalterações. Este fato é em parte dificultado por ser o ambiente de cavernasextremamente desconhecido tanto no meio acadêmico quanto ao público em geral.Além disto, a distribuição temporal e espacial da diversidade subterrânea tem se108

mostrado altamente heterogênea entre cavernas e dentro de uma mesma caverna (Culver& Sket 2000, Culver & Sket 2002, Prous et al 2004, Ferreira 2005). Tal fato vem adificultar ainda mais o estabelecimento de critérios objetivos e que sejam aplicáveis aquaisquer cavidades. Além disso, existem variações impostas por diferenças litológicasentre cavernas (como tratado no capítulo anterior), o que dificulta ainda mais oestabelecimento de critérios de ampla aplicabilidade.Neste contexto, a conservação de cavernas no Brasil deve ser definida segundoas premissas básicas de um planejamento de ação conservacionista. Tal planejamentosugere como passo primordial, a determinação geral da diversidade, a partir dacompreensão dos padrões gerais de distribuição e abundância das espécies e suasrespectivas ameaças. Somente a partir daí é possível elencar áreas biológicasrepresentativas e temporalmente persistentes (Margules & Pressey 2000). Omapeamento da biodiversidade subterrânea tem sido uma ferramenta primordial para aconservação, manejo e monitoramento da fauna em regiões naturais ou alteradas pelohomem (Trajano 2000, Culver & Sket 2000, Sessegolo et al. 2001, Culver & Sket 2002,Elliott 2005, Ferreira 2005).A Mata Atlântica ocupa grandes extensões no território brasileiro e agrupa umgrande número de cavernas disjuntas e de litologias variadas. Tais condições podem terinfluenciado na evolução de diferentes grupos e contribuído para o surgimento deinúmeras espécies endêmicas. No entanto, este é o bioma mais ameaçado do país, einfelizmente não se conhece o real efeito de sua fragmentação sobre as comunidadessubterrâneas presentes. A definição de metodologias capazes de determinar áreasprioritárias para a conservação da fauna subterrânea da Mata Atlântica tem, desta forma,caráter emergencial.109

Nesta perspectiva, o uso de metodologias que integrem aspectos do ambientefísico (e seu entorno) com aspectos biológicos como diversidade, raridade e riqueza deespécies, podem promover uma importante base para iniciar ações de conservação emanejo dos ambientes subterrâneos associados à Mata Atlântica Brasileira.Deste modo, o presente trabalho apresenta uma retrospectiva histórica dosinventários da fauna de invertebrados já realizados em cavernas na Mata Atlântica, alémde fornecer dados inéditos acerca da diversidade subterrânea associada a este bioma.Além disso, propõe metodologia para valoração do estado de conservação dascomunidades cavernícolas das cavernas na Mata Atlântica Brasileira. Sendo assim, opresente trabalho teve como obetivo responder às seguintes questões:1. Qual o atual estado de conhecimento da fauna cavernícola na Mata Atlânticabrasileira?2. Quais os principais tipos de alterações antrópicas em cavernas na Mata Atlânticabrasileira?3. Como a riqueza de invertebrados, endemismos e alterações antrópicas podem serutilizados para determinar a relevância biológica e vulnerabilidade das cavernas naMata Atlântica Brasileira?4. As alterações antrópicas observadas nas cavernas estão relacionadas aodesenvolvimento linear das mesmas?5. A riqueza, abundância e diversidade das comunidades de invertebrados estãorelacionadas às alterações antrópicas nas cavernas?6. Quais são as áreas e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da faunade invertebrados em cavernas na Mata Atlântica costeira?110

Área de estudoMETODOLOGIAPara realização deste estudo foram amostradas 103 cavernas em diferenteslitologias inseridas nos domínios da Mata Atlântica brasileira, principalmente emregiões biogeográficas costeiras como corredores de biodiversidade da Serra do Mar,corredor Central e corredor Nordeste (Galindo & Câmara 2005). Foram amostradascavernas nos estados brasileiros de Rio Grande do Sul (1 caverna), Santa Catarina (3caverna), Paraná (1 caverna), São Paulo (7 cavernas), Minas Gerais (52 cavernas), Riode Janeiro (4 cavernas), Espírito Santo (15 cavernas), Bahia (11 cavernas), Sergipe (2cavernas), Alagoas (3 cavernas) e Ceará (4 cavernas) (veja procedimentos de coleta nocapítulo I).ProcedimentosObtenção dos dados da literatura sobre a fauna de cavernas da Mata AtlânticaDados históricos acerca da composição, riqueza e distribuição da fauna deinvertebrados de cavernas na Mata Atlântica foram obtidos a paritr das principaispublicações disponíveis (Dessen 1980, Trajano 1987, Gnaspini-Neto & Trajano 1994,Pinto-da-Rocha 1995, Gnaspini-Neto et al 1998, Trajano 2000, Baptista & Giupponi2002, Bichuette & Trajano 2003, Ferreira 2004, Lourenço et al 2004, Bichuette &Trajano 2005, Gutiérrez 2005, Trajano & Bichuette 2006).Inventário biológico nas cavernas da Mata AtlânticaOs invertebrados presentes nas cavernas foram identificados e tiveram alguns deseus espécimes coletados. Durante os inventários, cada indivíduo observado era plotadoem um croqui esquemático da caverna, segundo metodologia proposta por Ferreira(2004).Foram priorizados microhabitats como troncos, depósitos de guano, espaços sobrochas e locais úmidos. Nas coleções de água, corrente ou parada, os organismos foram111

coletados com auxílio de pinças e redes de mão. Espécimes não identificados em campoeram levados ao laboratório onde se procedia a identificação até o nível taxonômicopossível. Cada táxon foi separado em morfo-espécies a partir da definição de tiposmorfológicos (morfótipos) e posteriormente reagrupados de acordo com as referênciasde campo (Oliver & Baettie 1996). Indivíduos imaturos foram considerados espéciesdistintas dos eventuais adultos, uma vez que era inviável, para todos os casos, aassociação entre formas imaturas (especialmente larvas) e formas adultas. A abundânciageral de cada morfoespécie foi obtida através da contagem dos indivíduos incluidos nocroqui. Usos e alterações ambientais (impactos) nas cavernas em distintas litologias erespectivos entornos foram avaliados com base nas fichas preenchidas durante as visitas(anexo I). Para as análises de impactos, as cavernas foram agrupadas de acordo com asquatro litologias principais observadas, a saber: carbonáticas (que englobaram aquelasinseridas em calcários, mármores, calcarenitos e conglomerados carbonáticos),magmáticas (inseridas em granitos e gnaisses), siliciclásticas (inseridas em quartzitos earenitos) e ferruginosas (inseridas em itabiritos, hematitas e contatos entre estesminérios e as crostas ferruginosas intemperizadas - cangas).Análise comparativa entre os dados da literatura e aqueles obtidos a partir dosinventários do presente trabalhoPara avaliar as diferenças entre os valores de riqueza obtidos por meio dosmétodos de coleta empregados neste trabalho com aqueles encontrados em outrosestudos (nas mesmas cavidades) foi utilizado o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis.As diversidades foram obtidas através do índice de Shannon (Magurran 2004).Como a maioria das cavernas deste estudo nunca haviam sido inventariadas, talcomparação somente pôde ser realizada em oito cavernas, presentes nos estados daBahia (gruta da pedra suspensa, gruta milagrosa e gruta califórnia), Ceará (gruta de112

Ubajara) e São Paulo (gruta do quarto patamar, gruta do itambé, gruta olho de cabra esítio da toca).Determinação das relevâncias biológicas, graus de impactos e vulnerabilidade dascavernasPara avaliar o estado de ameaças à biodiversidade em cavernas da MataAtlântica costeira, foi utilizado um indicador aqui denominado vulnerabilidade. Avulnerabilidade das cavernas foi medida através da sobreposição da sua relevânciabiológica e o peso de impactos ocorrentes. Tal sobreposição foi feita através de umíndice proposto neste trabalho. Este indicador é útil para monitorar variações nabiodiversidade cavernícola ao longo do tempo (em uma mesma caverna) e mesmo entrecavernas distintas em estudos de curta e longa duração. O índice de vulnerabilidade aquiapresentado possui vantagens pelo fato de ser aplicável a diferentes escalas espaciais,ser facilmente coompreendido e representar o produto entre medidas qualitativasbiológicas e alterações físicas do ecossistema cavernícola. A primeira variável do índicerepresenta a biodiversidade da caverna e a segunda o grau de ameaça aos quais ascomunidades presentes estão submetidas.Para o cálculo da relevância biológica das cavernas foram utilizados trêscomponentes distintos: o primeiro refere-se à riqueza total de espécies de invertebrados(RT); o segundo refere-se à riqueza relativa (RR) das espécies (determinada peloproduto entre a riqueza total observada e a projeção linear da caverna dividida pelalargura da entrada) e o terceiro refere-se à presença de populações troglomórficas (TR).As populações troglomórficas são consideradas relevantes em função do statusevolutivo , insuficiência de conhecimento, distribuição restrita e fragilidade frente aeventos casuais de alteração de seus habitats (Trajano 2000). A riqueza total é um fatorrelevante porque pode possibilitar processos e interações ecológicas complexas(Ferreira 2004). A riqueza relativa categoriza o número de espécies em função da113

extensão da caverna e a extensão das entradas. Assim, esta variável busca reduzir acontribuição excessiva de comunidades para-epígeas ao considerar nesta análise aextensão da entrada. Espera-se que em cavernas com entradas extensas exista umagrande contribuição das comunidades para-epígeas em função do maior contato com oambiente externo. A riqueza relativa foi calculada a partir da seguinte fórmula:Onde RR = riqueza relativa; RT = riqueza total; DL = desenvolvimento linear dacaverna (metros) e EE = extensão da entrada (metros).Foram definidas quatro categorias de relevância biológica para as cavernas dopresente estudo: relevância especial, alta, média e baixa.A presença de populações de espécies troglóbias eleva a caverna à categoria derelevância biologica especial, pelo fato destas espécies apresentarem característicasespeciais, como detalhado no capítulo I.A maior riqueza total encontrada (107 espécies) serviu de base para a inclusãodas cavernas nas categorias de riqueza alta, média e baixa. Pata tal, a maior riqueza foidividida por três, criando categorias com intervalos de 0 a 35 espécies (baixa riquezatotal); 36 a 70 espécies (média riqueza total) e 71 a 107 espécies (alta riqueza total).A maior riqueza relativa encontrada (2,37 spp) serviu de base para a inclusão dascavernas nas categorias de riqueza relativa alta, média e baixa. Pata tal a maior riquezarelativa foi dividida por três criando categorias com intervalos de 0 a 0,8 espécies (baixariqueza relativa); 0,9 a 1,6 espécies (média riqueza relativa) e 1,7 a 2,4 espécies (altariqueza relativa).Para as cavernas que não apresentaram populações de espécies troglomórficas, arelevância biológica final das comunidades de invertebrados foi considerada a partir dasobreposição das categorias definidas para a riqueza total e riqueza relativa.114

Cavernas com riqueza total alta receberam peso 6. Para aquelas cuja riquezatotal foi média, foi atribuído o peso 4. Finalmente, para aquelas cuja riqueza total foibaixa, foi atribuído o peso 2.Para as cavernas consideradas de alta riqueza relativa, foi atribuído o peso 3.Para aquelas de riqueza relativa média foi atribuído o peso 2. Finalmente, para ascavernas consideradas de riqueza relativa baixa foi dado o peso 1.Definiu-se que a riqueza total deveria receber o dobro de peso da riquezarelativa, tendo em vista sua importância real e direta do número absoluto de espéciesenquanto parâmetro de preservação de um dado sistema. Caso fosse utilizada somente ariqueza relativa, cavernas reduzidas, mas com um número relativamente alto de espécies(em função da sua reduzida extensão), poderiam ser preservadas em detrimento decavernas extensas e com elevada riqueza absoluta.A relevância biológica final para cada caverna foi conseguida através dasomatória de pesos da riqueza total e riqueza relativa.Novamente, a maior relevância biológica final (9) serviu de base para a inclusãodas cavernas nas categorias de relevância alta, média e baixa. Pata tal, a relevânciabiológica máxima foi dividida por 3 criando categorias com intervalos de 1-3 (baixarelevância biológica final); 4-6 (média relevância biológica final) e 7-9 (alta relevânciabiológica final).Riqueza total (RT)Riqueza relativa (RR)Relevância biológica (RB)RT Peso RR Peso RBF RBT+ RBRAlta 6 Alta 3 Alta 9Média 4 Média 2 Média 6Baixa 2 Baixa 1 Baixa 3115

Alterações ambientais (impactos) foram definidas para cada caverna em funçãoda presença ou ausência de modificações no ambiente interno e externo das mesmas,utizando fichas de campo e posteriormente tabuladas em Excel 2003.Um impacto se refere ao nível em que determinada pressão poder afetar, diretaou indiretamente, a estrutura das comunidades de invertebrados presentes em cadacaverna (Tercafs 1992, Willians 1993, Gillieson 1996, Wilkens et al 2000, Elliot 2004).As alterações levantadas neste estudo foram categorizadas em relação a usos eimpactos. Atividades turísticas e religiosas foram consideradas usos, sendo impactos opisoteio, a iluminação e as construções decorrentes destas atividades.A partir da identificação das alterações antrópicas nas cavernas procedeu-se auma análise concernente à categorização dos impactos perceptíveis visualmente depequena magnitude versus impactos que pudessem afetar consideravelmente a fauna(impactos biológicos). Na categoria de impactos visuais foram consideradas aquelasalterações pontuais de baixíssima magnitude que devem afetar mais a parte física dacaverna do que as comunidades biológicas (e.g. depredação de espeleotemas oupichações em pequena escala). Estes impactos visuais trazem menores alterações àfauna de invertebrados cavernícolas quando comparados às alterações deenriquecimento ou depleção tróficas ou modificações na estrutura dos habitats nacaverna (impactos biológicos).Assim, nas definições dos impactos biológicos, foram consideradasmodificações que poderiam levar à depleção, enriquecimento ou alteração nos recursosorgânicos e/ou na fauna das cavernas. Entende-se por depleção a redução de recursostróficos ou da fauna em função das atividades antrópicas. Impactos de enriquecimentosão atividades antrópicas que promovem o aumento na disponibilidade de recursosorgânicos para a fauna. Este tipo de alteração pode ser positiva se realizado de forma116

tênue (e.g. os recursos tróficos adicionais podem manter as comunidades deinvertebrados de cavernas mais ricas e mais abundantes) (Ferreira 2004). Impactos dotipo alteração são aqueles que modificam espacial e temporalmente a estrutura física dehabitats ou microhabitas nas cavernas. Cada um destes três tipos de impactos biológicos(depleção, enriquecimento e alteração) foi classificado em intenso (potencialmentecausador de grandes alterações sobre a fauna - peso 2) ou tênue (potencialmentecausador de alterações reduzidas sobre a fauna - peso 1).Uma segunda classificação adicionada à valoração dos impactos biológicos dizrespeito à permanência dos mesmos. A permanência refere-se ao intervalo de tempo depersistência do impacto sobre as comunidades da caverna. Desta forma, os impactosconsiderados de curta duração receberam peso 1 e os contínuos receberam peso 3.Impactos antrópicos tênues de curta duração e baixa freqüência podem permitir umarecuperação rápida da fauna depois de cessada a intervenção antrópica.A terceira classificação de impactos biológicos refere-se à abrangência doimpacto na caverna. Impactos pontuais ou restritos à entrada devem receber peso 1,enquanto aqueles que acorrem em uma grande extensão da caverna devem receber peso2.117

Exemplo da classificação e pontuação (peso) de impactos biológicos emcavernas da Mata Atlântica utilizados neste estudo.Alterações Tipo Grau Permanência AbrangênciaPoluição de drenagem c Intenso (2) Continua (3) Ampla (2)Esgoto doméstico b+c Intenso (2+2) Continua (3) Ampla (2)Pequenas detonações c Tênue (1) Curta (1) Pontual (1)Pisoteamento c Intenso (2) Continua (3) Ampla (2)Construções c Intenso (2) Curta (1) Pontual (1)Lixo inorgânico c Intenso (2) Continua (3) Ampla (2)Exploração de drenagem a Intenso (2) Continua (3) Pontual (1)Coleta de água em espeleotemas a Tênue (1) Curta (1) Pontual (1)Iluminação artificial b Intenso (2 ) Continua (3) Ampla (2)Desmatamento a Tênue (1) Curta (1) Ampla (2)Formigas no guano a+ c Intenso (2+ 2) Curta (1) Pontual (1)Desabamento interno c Tênue (1) Curta (1) Pontual (1)Destruição de condutos c Intenso (2) Curta (1) Pontual (1)Assoreamento c Intenso (2) Continua (3) Pontual (1)Vibrações c Intenso (2) Continua (3) Ampla (2)Escavação da entrada c Intenso (2) Continua (3) Pontual (1)Estradas no entorno c Tênue (1) Continua (3) Pontual (1)Mineração no entorno a + c Intenso (2+ 2) Continua (3) Ampla (2)Matança de morcegos a + c Intenso (2+ 2) Curta (1) Pontual (1)Obs: Impacto intenso (peso 2), tênue (peso 1)+ permanência curta (peso 1),permanência contínua (peso 3) + abrangência pontual (peso 1), abrangência ampla (peso2)A ordenação das cavernas quanto ao peso de impactos foi feita apartir da somados pontos obtidos por cada caverna em função da gama de alterações observadas(quantidade, grau, permanência e abrangência).A maior somatória de impactos serviu de base para a separação das cavernasquanto ao peso de impactos. Desta forma, o grau de impacto foi definido como extremo,alto, médio e baixo. Neste caso, a partir do maior valor de impactos observado nesteestudo (40 pontos), foram criadas 4 classes de valores com intervalos de 1-5 pontos118

(baixo grau de impactos); 6-10 pontos (médio grau de impactos) e 10-20 pontos (altograu de impactos), acima de 20 pontos (grau extremo de impacto).O desmatamento no entorno das cavernas (resolução CONAMA 347 de 2004que define a área de entorno com raio de 250 metros) foi considerado um impacto dedepleção tênue de recursos ou da fauna (peso 1). Tal consideração foi feita pelo fato dodesmatamento representar um impacto externo. Atualmente é impossível avaliar osefeitos reais desta intervenção sobre as comunidades cavernícolas, uma vez que nãoexistem estudos detalhados sobre esta temática em cavernas tropicais. Sendo assim,optou-se por considerar esta intervenção como de impacto tênue, até que se conheçamefetivamente os seus efeitos sobre comunidades subterrâneas mais isoladas presentes emregiões profundas de cavernas. No entanto, é perceptível o risco deste tipo de alteraçãosobre comunidades cavernícolas. Como o alimento vem de fora da caverna, odesmatamento pode vir a intensificar o quadro de oligotrofia das cavernas, o que podealterar significativamente a estrutura e composição das comunidades presentes. Alémdisso, a modificação da vegetação no entorno das entradas de cavernas pode degradar ohabitat de espécies para-epigeas (Richter et al 1993; Prous et al 2004).No presente estudo, formigas foram consideradas agentes impactantes somentequando se encontravam associadas a depósitos de guano, claramente predando outrosorganismos ou explotando intensamente o recurso.O grau de vulnerabilidade das comunidades de invertebrados de cavernas foiconsiderado a partir da associação das relevâncias biológicas finais com os pesos deimpactos presentes em cada caverna. Neste caso, foram definidos pesos para ascategorias de impactos: extremo (4), alto (peso 3), médio (peso 2) e baixo (peso 1) epara as categorias de relevância biológica final: especial (4), alta (peso 3), média (peso119

2) e baixa (peso 1). A vulnerabilidade de cada caverna foi obtida através da somatóriados pesos dos impactos e da relevância biológica.Relevância biológicafinal Peso Impactos PesoEspecial 4 Extrema 4Alta 3 Alto 3Média 2 Médio 2Baixa 1 Baixo 1A vulnerabilidade das comunidades foi categorizada em extrema, alta, média ebaixa. Utilizando o mesmo procedimento descrito anteriormente, foram criadas 4classes de valores de vulnerabilidade baseadas no maior valor encontrado(correspondente a 8). Tais classes compreenderam os intervalos de 1-2 (baixavulnerabilidade); 3-4 (média vulnerabilidade) e 5-6 (alta vulnerabilidade) e 7- 8(extrema vulnerabilidade).Análises de regressão linearA análise de regressão linear foi utilizada para detectar possíveis relações entreas abundâncias relativas, riquezas relativas e diversidades relativas com o peso dasalterações antrópicas (Zar 1984). A regressão foi utilizada também para observar aseventuais relações ocorrentes entre alterações antrópicas, desenvolvimento linear eextensão das entradas (Zar 1984).Definição de ações prioritárias para a conservação das cavernas da Mata AtlânticaA partir do levantamento e análise dos dados publicados anteriormente a esteestudo, somado às informações obtidas neste trabalho, foram sugeridas áreas e cavernasque necessitam de ações emergenciais de conservação e manejo. Para a sugestão dasáreas foram levados em consideração a presença de organismos troglomórficos,ocorrência de processos especias (bat cave), alto grau de relevância biológica,120

insuficiência de conhecimento e grau extremo de impactos. Para tal, foram sobrepostasinformações espeleológicas e biológicas publicadas por entidades espeleológicas epesquisadores (Dessen 1980, Trajano 1987, Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Pinto-da-Rocha 1995, Gnaspini-Neto, et al 1998, Trajano 2000, Auler et al 2001, Baptista &Giupponi 2002, Bichuette & Trajano 2003, Ferreira 2004, Lourenço et al 2004,Bichuette & Trajano 2005, Gutiérrez 2005, Trajano & Bichuette 2006, CECAV, 2008,SBE 2008, REDESPELEO 2008).Foram sugeridas ações de conservação apenas para 4 cavernas inventariadasneste estudo. Para tal, foram consideradas as categorias de cavernas com grau devulnerabilidade extremo, alto ou médio. A realização de plano de manejo foi sugeridapara as cavernas de vulnerabilidade alta ou extrema e que apresentam tradição oupotencial de uso turístico ou religioso. A criação de reserva no entorno foi sugerido paracavernas com entorno vegetado, que possuem espécies troglomórficas e sofrem algumtipo de impacto antrópico. Para as cavernas sem vegetação no entorno e com alta emédia vulnerabilidade foi sugerida a recuperação da vegetação. Para as cavernas comvulnerabilidade extrema e com espécies troglomórficas potencialmente ameaçadas foisugerida a interdição. A restauração foi sugerida para as cavernas totalmentedescaracterizadas por impacto antrópicos.RESULTADOSCaracterísticas gerais das cavernas amostradasAs cavernas apresentaram uma grande varição de extensão (7m nas cavernasintertidais até 1.120m na gruta de ubajara), altitude (0m nas cavernas intertidais até1.710m na gruta ponte de pedra), estabilidade ambiental (-0,8 na gruta da vaca paridaaté 12 na gruta de ubajara) O número de entradas variou de cavernas com uma entradaaté cavernas com 6 entradas (anexo II).121

Das cavernas avaliadas, 67% encontram-se fora de unidades de conservação,12% em Parques Estaduais, 10% em Áreas de Proteção Ambiental, 4% em ParquesMunicipais, 4% em Reserva Indígena e 3% em Parques Nacionais.Exceto para cavernas ferruginosas onde predomina raízes, os recursos tróficosmais representativos foram diversos tipos de guano (morcegos, andorinhões). Nascavernas localizadas no estado de Sergipe o guano revestia todo o piso da caverna.Nestes, locais se concentravam incontáveis populações de baratas, grilos, ácaros,besouros, etc. Nestas cavernas se torna impossível usar a metodologia de contagem dafauna e plotagens em croqui.Análise comparativa dos inventários da fauna de invertebrados em cavernas da MataAtlânticaHistoricamente a região espeleológica da Mata Atlânca com o maior número decavernas biologicamente estudadas é o carste do Vale do Rio Ribeira, localizado noextremo Sul do estado de São Paulo e regiões do Nordeste do Paraná (grupo carbonáticoAçungui). Ali, em mais de 15 anos de estudos sistemáticos, foram analisadasaproximadamente 110 cavernas, dentre as mais de 300 catalogadas (Trajano 1987,Pinto-da-Rocha 194, Pinto-da-Rocha 1995, Trajano 2000, Pellegatti-Franco 2004,Pinto-da-Rocha et al 2001, Sessegolo et al. 2001). Outras quatro cavernas presentes naprovíncia calcária do Rio Pardo (no extremo sul da Bahia) também foram avaliadas(Trajano 2000). Estudos da distribuição da fauna de vertebrados e invertebrados foramrealizados em 9 cavernas areníticas situadas no município de Altinópolis, em São Paulo(Zeppelini Filho et. al 2003). Doze cavernas em rochas ferruginosas foram estudadas naMata Atlântica, sendo sete no município de Nova Lima (MG), uma no município deBrumadinho (MG), três no município de Belo Horizonte (MG) e uma no município deOuro Preto (MG) (Ferreira 2005). Outras publicações relativas a coletas esporádicas da122

fauna foram realizadas em cavernas calcárias do Parque Nacional de Ubajara (Ceará) ecavernas graníticas e areníticas em São Paulo (Gnaspini-Neto & Trajano 1994).Atualmente, existem para a Mata Atlântica costeira, informações publicadas acerca dascomunidades de invertebrados de aproximadamente 187 cavernas (anexo III). O númeromáximo de espécies de invertebrados encontradas em cavernas corresponde a 118espécies, coletadas no complexo de cavernas denominado Areias, no sul do estado SãoPaulo durante anos de pesquisas (Pacca et al 2007). O número máximo de espéciesencontradas neste trabalho corresponde a 107 espécies de invertebrados, coletadas nacaverna Lapão de Santa Luzia (BA) em uma única visita (anexo II). As figuras 1 e 2mostram as diferenças entre os valores de riqueza encontrados neste estudo emcomparação a esforços amostrais empregados em outros trabalhos para um mesmoconjunto de cavernas na Mata Atlântica Brasileira.123

Figura 1. Comparação da acurácia na riqueza da fauna de cavernas obtida utilizandometodologias e esforços amostrais distintos (dados retirados de Trajano 1987, Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Trajano 2000 e Zeppelini-Filho et. al 2003).80706050Riqueza403020100Outros estudosNeste estudoMean±SDMin-MaxFigura 2. Diferenças na riqueza média da fauna de 8 cavernas obtida utilizando esforçosamostrais distintos (dados retirados de Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Trajano 2000 eZeppelini Filho et. al 2003).124

Alterações antrópicas nas cavernas da Mata AtlânticaAs cavernas apresentam principalmente mata secundária (38%) e pastagens(34%) como vegetação de entorno (fig. 3). Os principais usos e alterações antrópicasforam o desmatamento (40%), mineração no entorno (15%), lixo inorgânico (13%),pisoteamento (12%), uso turístico (10%), construções pontuais (10%), pichações(8,5%), formigas no guano (8,5%) e uso religioso (7,5 %) (Figs. 4). Para as cavernas emrochas magmáticas o desmatamento (69%) e as construções de pequenas represas ealtares (13%) foram as alterações antrópicas mais freqüentes. Nas cavernas carbonáticasos desmatamentos (48%) e o lixo (22%) foram às alterações antrópicas mais freqüentes.Em cavernas siliciclásticas houve a predominância do uso turístico e o pisoteamentooriundo desta atividade (35% para ambos). Nas cavernas ferruginosas, os impactospredominantes foram minerações, desabamento de condutos, assoreamentos e vibrações(29%) (figs. 5, 6 e 7).Riqueza total das espécies troglomórficas nas cavernas da Mata Atlântica.Foram encontradas 93 morfoespécies de invertebrados com característicastroglomórficas em 41 cavernas amostradas. Tais espécies distrubuíram-se pelosseguintes taxa: Araneae (20 spp.), Coleoptera (14 spp.), Collembola (9 spp.),Zygentoma (8 spp.), Diplopoda (7 spp.), Isopoda (6 spp.), Diplura (6 spp.), Chilopoda(6 spp.), Opiliones (5 spp.), Acari (2 spp.), Palpigradi (2 spp.), Dictyoptera (2 spp.),Homoptera (2 spp.), Nematomorpha (2 spp.), Platyhelminthes (1sp.) ePseudoescorpiones (1 sp.). As cavernas locoalizadas nas proximidades de BeloHorizonte em rochas ferruginosas foram as que apresentaram a maior riqueza deinvertebrados troglomórficos por caverna amostrada (entre 1 e 15 spp/caverna) (tab. 1,cap I, fig. 7).125

Figura 3. Vegetação predominante no entorno de 103 cavernas avaliadas na MataAtlântica.Figura 4 - Impactos identificados para 103 cavernas da Mata Atlântica Brasileira.126

Ferruginosas% de cavernas40%35%30%25%20%15%10%5%0%Siliciclásticas% de cavernas35%30%25%20%15%10%5%0%% de cavernas60%50%40%30%20%10%0%Carbonatos% de cavernas80%70%60%50%40%30%20%10%0%MagmáticasFigura 5. Impactos identificados para 103 cavernas em diferentes litologias na da MataAtlântica Brasileira127

Figura 6. Alguns usos e alterações antrópicas em cavernas da Mata Atlântica brasileira. (a) Altar repletode imagens na gruta do Posto em Sombrio, SC. (B) Altar religioso na gruta do Itambé, Altinópolis, SP.(C) Objetos de rituais indígenas na gruta Milagrosa, Pau Brasil, BA. (D) Teleférico de acesso à gruta deUbajara, Ubajara, CE. (E) Depósito de materiais na gruta do Aldo Canal, Vargem alta, ES. (F) Uso decaverna como curral, Euclidelândia, RJ. (G) Eutrofização da caverna Ponte de Pedra por esgoto da cidadede Ouro Preto, MG. (H) Grafismo por picoteamento das paredes da gruta Itambé em Altinópolis, SP. (I)Panorama de mineração em área onde ocorrem cavernas ferruginosas (Itabirito, MG).128

Relevâncias biológicas, impactos e vulnerabilidade das cavernasCavernas de relevância biológica especial corresponderam a 36,4 % das 98cavernas amostradas, sendo que as demais estão divididas entre as categorias alta 3%,média 24% e baixa 36,4% (fig. 7). O grau de impactos foi considerado extremo para6,25% das cavernas, sendo alto para 18,75%, médio para 7% e baixo para 70,8% dascavernas (fig. 8).O grau de impactos mostrou-se relacionado de forma significativa e positivacom o desenvolvimento linear das cavernas (R=- 0,40, p

Figura 7. Mapa de relevância biológica em 98 cavernas na Mata Atlântica.130

Figura 8. Mapa representando o grau de impactos em 98 cavernas na Mata Atlântica.131

50504040Peso de impactos302010Peso de impactos30201000Diversidade relativa-10-200 0 200 400 600 800 1000 1200Desenvolvimento linear (m)0,200,180,160,140,120,100,080,060,040,020,00-0,02-0,04-10 0 10 20 30 40 50Peso de impactosRiqueza relativa-10-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90Extensão das entradas (m)2,602,402,202,001,801,601,401,201,000,800,600,400,200,00-0,20-0,40-10 0 10 20 30 40 50Peso de impactosFigura 9. Relação positiva e significativa entre e o grau de impactos e desenvolvimentolinear das cavernas, entre a extensão da entrada das cavernas e o grau de impactos erelação negativa e significativa entre a riqueza relativa de espécies e diversidade relativacom o grau de impactos nas cavernas.132

Figura 10. Vulnerabilidade das comunidades de invertebrados em 98 cavernas na MataAtlântica.133

Tabela 1. Diretrizes para a conservação em cavernas na Mata Atlântica. Litotologia(LT), Carbonato (C), Magmática (Ma) Siliciclásticas (S), Ferruginosa (F),Vulnerabilidade (VL), Extrema (E), Alta (A), Média (M).Estado Caverna Município LT VL PrioridadeBA Gruta do Corrego Verde Pau Brasil C A Recuperação do entornoBA Pedra do Sino Santa luzia C A Criação de reserva no entornoBA Lapão Santa luzia C A Plano de ManejoBA California Pau Brasil C A Recuperação do entornoBA Toca dos Morcegos Pau Brasil C A Recuperação do entornoBA Milagrosa Pau Brasil C E Plano de ManejoBA Gruta da Pedra Suspensa Pau Brasil C M Criação de reserva no entornoCE Gruta de Ubajara Ubajara C E Plano de ManejoES Gruta da Santa Bárbara Venda N. dos Imigrantes Ma A Plano de ManejoES Gruta do Huschi Santa Tereza Ma A Criação de reserva no entornoES Archimides Panssini Vargem alta C E Plano de ManejoES Gruta do Rio Itaúnas Pedro Canário Ma E Plano de ManejoES Gruta do Limoeiro Conceição de castelo C E Plano de ManejoES Lapa da Faz do Dr Saulo Ecoporanga Ma M Recuperação do entornoES Henrique Altoé Jaciguá Ma M Recuperação do entornoMG Gruta dos Coelhos Lima Duarte S A Plano de manejoMG Caverna Boa Vista Padre Paraíso Ma A Recuperação do entornoMG Mina do pico 08 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 11 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 09 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 13 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 07 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Serra da Moeda Sul-31 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Serra da Moeda Sul-29 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Serra da Moeda Sul-04 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 12 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Serra da Moeda Sul-25 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 04 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 10 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 02 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 03 Itabirito F A Criação de reserva no entornoMG Mina do pico 01 Itabirito F M Criação de reserva no entornoMG Gruta dos Sete Salões Santa Rita do Itueto S A Plano de ManejoMG Gruta das Bromélias Lima Duarte S A Plano de ManejoMG Cavernas das Casas Lima Duarte S A Plano de ManejoMG Gruta dos Palhares Sacramento S A Plano de ManejoMG Gruta da Ponte de pedra Ouro Preto S A Restauração da cavernaMG Gruta do Pião Lima Duarte S E Proibir entrada de turistasMG Gruta dos Moreiras Lima Duarte S E Plano de ManejoMG Gruta da Vaca Parida Teofilo Otoni Ma M Recuperação do entornoMG Lapa do Corr. dos Vieira Padre Paraíso Ma M Recuperação do entornoMG Gruta do Rio Suaçui Santa Maria do Suaçiu Ma M Recuperação do entornoRJ Gruta da Pedra Riscada Lumiar Ma A Criação de reserva no entornoRJ Gruta das Furnas Cambuci C A Recuperação do entornoRJ Gruta dos Pirozzi Varre e Sai Ma M Recuperação do entornoSP Gruta Itambé Altinópolis S A Plano de ManejoPR Gruta da água boa Almirante Tamandaré C E Criação de reserva no entornoObs: a tabela 2 mostra áreas selecionadas neste estudo como prioritárias para ações de conservação da fauna cavernícola naMata Atlântica costeira.134

A região da Chapada de Ibiapada, Norte do Ceará apresenta mais de 11cavernas calcárias, a maioria não inventariadas. Uma caverna estudada na áreaapresenta espécies endêmicas (gruta de ubajara com 1.120m). Apesar de esta cavernaestar situada em um Parque Nacional, sofre intenso turismo de massa e não apresentaplano específico de manejo bioespeleológico. Em Sergipe, as cavernas na MataAtlântica situam-se no município de Laranjeiras, próximas a Aracaju. Tais cavernas sãobastante peculiares, pois possuem características euguanotróficas (guano abundante)decorrente das enormes populações de morcegos que as habitam. A grande quantidadede recursos presentes, por sua vez, determina a presença de populações descomunais demuitos invertebrados, como observado principalmente nas chamadas bat caves,aparentemente incomuns na região Neotropical. Estas cavernas infelizmente encontramseameaçadas por desmatamento do entorno e lixo, além de carecerem de conhecimentoacerca de suas características geológicas e biológicas.As regiões da Chapada Diamantina e Serra do Ramalho na Bahia apresentamcavernas calcárias com espécies endêmicas e insuficiência de conhecimento da faunadas cavernas.Na região Norte de Minas Gerais, destacam-se por possuir espécies endêmicasem cavernas calcárias no Parque Nacional Cavernas do Peruaçu e arredores. Entretantooutras áreas carsticas próximas com elevado potencial espeleológico permanecem cominsuficiência de conhecimento (municípios de Manga, Montalvânia, Januária etc).A região do Sul da Bahia (municípios de Pau Brasil, Santa Luzia, Mascote e aIlha de Boipeba), destaca-se em função da presença de espécies endêmicas, altarelevância biológica, inúmeros impactos sofridos e alta vulnerabilidade.As regiões Norte e Sul do Espírito Santo (municípios de Pedro Canário,Ecoporanga, Vargem Alta, Conceição de Castelo, Cachoeiro do Itapemirim e Santa135

Teresa) destacam-se em função da relevância biológica, endemismos e alto grau deimpactos sofridos (desmatamento e mineração). Algumas regiões do Nordeste de MinasGerais (municípios de Novo Oriente de Minas, Teófilo Otoni e Ataléia) destacam-se porapresentarem cavernas em rochas graníticas sob ação de impactos antrópicos. Apesardos estudos realizados neste trabalho, esta região certamente ainda mostra insuficiênciade conhecimento biológico e espeleológico.Existem três regiões no Sul de Minas Gerais (região de Ouro Preto, região deLuminárias, Carrancas e região de Lima Duarte), que se destacam por que a maioria dascavernas estudadas apresentarem uma média importância biológica, entretanto algumascavernas colecionam muitas espécies endêmicas (e.g. P.E. Ibitipoca). A região apresentamuitas cavernas quartzíticas e também insuficiência de conhecimento.No Sudeste de Minas Gerais, a região do quadrilátero ferrífero localiazada emgrande parte nos municípios de Itabirito, Nova Lima e Belo Horizonte, apresentaelevado grau de endemismos e inúmeras cavernas sem inventários biológicosNo Rio de Janeiro destacam-se as regiões de Lumiar, Cantagalo, Cambuci eItaocara, que apresentam cavernas graníticas, calcárias e em mármore. Algumas destascavernas possuem espécies endêmicas e outras ainda não foram inventariadas. Asprincipais ameaças na área são o desmatamento e o tusimo.No extremo Sul do Corredor de biodiversidade da Serra do Mar (São Paulo eParaná) ocorrem áreas com cavernas calcárias de relevância biológica especial relatadana literatura (Pinto-da-Rocha 1995, Trajano 2000, Sessegolo et al 2006). Partes destasáreas estão inseridas em unidades de conservação como o Parque Estadual de Intervales,Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira (PETAR), Parque Estadual de Jacupiranga,Parque Estadual das Lauráceas, dentre outros. Entretanto, muitas cavernas estão fora deUC s. Nas unidades de conservação, estudos biológicos já revelaram o alto grau de136

endemismos e impactos do turismo nestes locais, apesar de ainda existir uma grandelacuna de conhecimento biológico uma vez que ocorrem mais de 500 nas cavernasnestas áreas. No Paraná ocorrem extensas áreas calcárias que englobam os municípiosde Curitiba, Colombo, Almirante Tamandaré, Dr. Ulysses, Cerro Azul, Adrianópolis,Bocaiúva do Sul, Campo Largo, dentre outros. Cavernas areníticas ocorremprincipalmente no município de Ponta Grossa. Nos carbonatos ocorrem extensascavernas que apresentam endemismos, alta relevância biológica e insuficiência deconhecimento.No estado de Santa Catarina os carbonatos ocorrem principalmente nosmunicípios de Botuverá, Brusque e Vidal Ramos. Ali as pouquíssimas cavernasconhecidas e estudadas apresentam endemismos, alta relevância biológica einsuficiência de conhecimento e também sofrem uso turístico e impacto de mineração.O estado do Rio Grande do Sul não apresenta cavernas calcárias conhecidas,nem mesmo informações publicadas sobre a biologia de cavernas. Estão cadastradassomente 8 cavernas, sendo 3 em granito (20m), 1 em arenito (50m) e as demais seminformações de litologias. A maior caverna do estado localiza-se no Município deFarroupilha e possui 250 metros.Atualmente, as áreas que apresentam maior expressividade de cavernasamostradas são as regiões do Sul do Estado da Bahia, o Espírito Santo, Nordeste deMinas Gerais, a região do Quadrilátero Ferrífero (próximo à cidade de Belo Horizonte,MG), quartzitos do Parque Estadual de Ibitipoca (Sul de Minas Gerais), arenitos deAltinópolis, (São Paulo) e as regiões carbonáticas do Sul de São Paulo e o Nordeste doParaná (Figs 11, 12, 13, 14). Tais áreas foram consideradas expressivas a partir douniverso de cavernas inventariadas na Mata Atlântica Brasileira, que são pouquíssimasquando comparadas ao total de cavernas existentes neste domínio. Desta forma, tal137

expressividade não indica necessariamente suficiência de conhecimento. Todas estasáreas ainda apresentam muitas cavernas sem inventários bioespeleológicos e subestimativasde espécies realizadas por outros pesquisadores em função das metodologiasde coleta empregadas.Ubajara/CETabela 2. Áreas prioritárias para ações de conservação da fauna cavernícola na Mata Atlânticacosteira.LOCALIDADE CRITÉRIOS DE INDICAÇÃO PRINCIPAIS AMEAÇAS RECOMENDAÇÕESPARNA de Ubajara na chapada de Turismo em massa na Inventários biológicos,Ibiapaba. Apresenta cavernas caverna Ubajara com 1.120m nas cavernas,calcárias com espécies endêmicas, e diversos microhabitats. proposição e execuçãoinsuficiência de conhecimento.de plano de manejo nagruta ubajara e açõesLaranjeiras/SEChapada Diamantina/BASerra do Ramalho/BAPau Brasil/ Santa Luzia/Mascote/BACastelo/Vargem Alta/Cachoeiro doItapemirim/ESSanta Teresa/ESPedro Canário/Ecoporanga/ESItacarambi/Manga/Januària/MGNovo Oriente de Minas/TeófiloOtoni/Ataléia/MGRegião com cavernas calcárias quepossui populações de morcegos einvertebrados compostas pormilhares de indivíduos (Bat caves)e insuficiência de conhecimento.Apresenta cavernas calcárias comespécies endêmicas, insuficiênciade conhecimento.Apresenta cavernas calcárias comespécies endêmicas, insuficiênciade conhecimento.Região com cavernas calcárias queapresentam e alta relevânciabiológicaRegião com cavernas calcárias emármore que apresentaendemismos.Região com cavernas graníticasque apresentam endemismos.Região com cavernas graníticasque apresentam alta relevânciabiológica e endenismos.Apresenta cavernas calcárias comespécies endêmicas, insuficiênciade conhecimento.Região com cavernas graníticasque apresentam insuficiência deDesmatamento e lixoTurismoMineraçãoDesmatamentoAgriculturaMineraçao potencialDesmatamentoAgropecuáriaTurismoDesmatamentoMineraçãoDesmatamentoAgropecuáriaDesmatamentoAgropécuariaTurismoDesmatamentoAgropecuáriaDesmatamentoUsos antrópicosde educação ambiental.Inventários biológicos,recuperação do entornoe criação de unidadesde conservação noentorno das cavernasInventáriosbioespeleológicos,educação ambientalPlanos de ManejoInventáriosbioespeleológicos,Criação de APAemergêncialInventáriosbioespeleológicos,recuperação do entornoe criação de unidadesde conservação.Inventáriosbioespeleológicos,recuperação doentorno, manejo ecriação de unidades deconservação.Inventáriosbioespeleológicos,recuperação doentorno.Inventáriosbioespeleológicos,recuperação doentorno.Inventáriosbioespeleológicos,?Inventáriosbioespeleológicos,138

Ouro Preto/Luminárias/Carrancas/LimaDuarte (Parque Estadual deIbitipoca)/MGItabirito/NovaHorizonte/MGSacramento/MGLima/BeloCambuci/Itaocara/Cantagalo/Lumiar/RJParque Estadual Jacupiranga /ParqueEstadual de Intervales/ Parque EstadualTurístico do Alto Ribeira (PETAR)/SPCuritiba/Colombo/AlmiranteTamandaré/Dr Ulysses/CerroAzul/Adrianópolis/Bocaiúva doSul/CampoLargo/PontaGrossa/Castro/PRBotuverá/Brusque/Vidal Ramos/SCconhecimento.Região com cavernas quartziticasque apresentam endemismos,relevância biológica einsuficiência de conhecimento.Região com cavernas ferruginosasque apresentam endemismos,relevância biológica einsuficiência de conhecimentoCaverna arenítica com turismo demassaRegião com cavernas calcárias queapresentam endemismos,relevância biológica einsuficiência de conhecimento. EmLumiar existe uma cavernagranítica com espécietroglomórfica (Pselaphidae).Região com cavernas calcárias queapresentam endemismos, altarelevância biológica einsuficiência de conhecimento.Região com extensas cavernascalcárias que apresentamendemismos, alta relevânciabiológica e insuficiência deconhecimento. Cavernas areníticascom insuficiência deconhecimento.Região com cavernas calcárias queapresentam endemismos, altarelevância biológica einsuficiência de conhecimento.TurismoDesmatamentoPoluiçãoMineraçãoTurismo/descaracterizaçãoAmbientalTurismoDesmatamentoTurismo/mineraçãoTurismo/mineração/ocupaçãoantrópicaTurismo/mineraçãorecuperação doentorno.Inventáriosbioespeleológicos,recuperação doentorno, manejo ecriação de unidades deconservação.Inventáriosbioespeleológicos,manejo e criação deunidades deconservação.Recuperação tróficada cavidade, educaçãoambientalInventáriosbioespeleológicos,recuperação do entornoe criação de unidadesde conservação.Inventáriosbioespeleológicos,?Inventáriosbioespeleológicos?Inventáriosbioespeleológicos?139

Cavernas cadastradas pelo CECAV/IBAMACavernas inventariadas neste estudoCavernas inventariadas por outros estudosÁreas espeleólógicas com expressividade de estudosFigura 11. Mapa síntese das cavernas catalogadas para os domínios da Mata AtlânticaBrasileira, cavernas com inventários bioespeleológicos e áreas espeleológicas comexpressividade de estudos.140

Cavernas cadastradas pelo CECAV/IBAMACavernas inventariadas neste estudoCavernas inventariadas por outros estudosFigura 12. Mapa síntese das cavernas catalogadas e cavernas com inventáriosbioespeleológicos na Mata Atlântica no nordeste brasileiro141

Cavernas cadastradas pelo CECAV/IBAMACavernas inventariadas neste estudoCavernas inventariadas por outros estudosFigura 13. Mapa síntese das cavernas catalogadas e cavernas com inventáriosbioespeleológicos na Mata Atlântica no Sul e Sudeste Brasileiro142

Cavernas cadastradas pelo CECAV/IBAMACavernas inventariadas neste estudoCavernas inventariadas por outros estudosFigura 14. Mapa síntese das cavernas catalogadas e cavernas com inventáriosbioespeleológicos na Mata Atlântica nos estados de Minas Gerais, São Paulo eParaná.143

DISCUSSÃOInventários da fauna de cavernas na Mata AtlânticaOs primeiros estudos relativos à biologia de cavernas na Mata Atlânticabrasileira foram iniciados em 1907 em Iporanga (SP), com a descrição de uma espécietroglóbia de bagre cego (Pimelodella kronei) (Ribeiro 1907). Entretanto, as descriçõesde novas espécies da fauna de cavernas neste bioma só tiveram início em meados de1930 (Costa-Lima & Costa-Leite 1953). Até o final de 1970 os estudos ainda eram decunho taxonômico e restrito a poucas cavidades no Sul de São Paulo. Somente a partirda década de 80, que Eliana Dessen e seus colaboradores publicaram levantamentos dafauna de invertebrados cavernícolas na Mata Atlântica Brasileira (28 cavernas visitadas,sendo 19 na Mata Atlântica) (Dessen et al 1980). Entretanto, estudos subseqüentes deinvertebrados cavernícolas na Mata Atlântica continuaram, mas quase exclusivamenterestritos ao Vale do Ribeira no extremo Sul de São Paulo e Nordeste do Paraná (Pintoda-Rocha1995).Trajano e Bichuette (2006), apesar de não apresentarem referências e/oumetodologia, estimam que existam informações publicadas em periódicos de mais de1.200 táxons de animais para cavernas brasileiras. As duas autoras advertem que estariqueza é tratada em nível de gêneros, famílias e ordens, sendo que um detalhamento anível específico pode aumentar a biodiversidade publicada. Entretanto, a determinaçãode morfoéspécies por autores não especialistas, inclusão de espécies acidentais e paraepígeanas amostras, com o intuito de detectar padrões de riqueza da fauna sãoferramentas não aceitáveis e que ajudam a superestimar o real número de espécies dafauna cavernícola (Trajano & Bichuette 2006).Entretanto, as informações sobre a riqueza e ocorrência de invertebrados emtodo o mundo são escassas, principalmente para regiões tropicais e ambientes de144

cavernas. Além disto, a quantidade de taxonomistas especializados em invertebrados decavernas é ainda menor. Desta forma, a utilização de morfoespécies surge como umaalternativa rápida e segura na avaliação de padrões de biodiversidade, planos demonitoramento e conservação (Oliver & Beattie 1996). O uso de parataxonomistastreinados é altamente viável no conhecimento da biodiversidade com finalidade demonitorar e conservar ecossistemas (Kremen et al. 1993).Compreende-se a importância de um refinamento taxonômico quando sepretende registrar, com confiabilidade, as espécies presentes em uma dada área. Noentanto, no caso das cavernas brasileiras, a única opção atual, pelo menos para muitosgrupos de invertebrados, é trabalhar com a determinação de morfo-espécies, tendo emvista a inexistência de especialistas para certos taxa, tanto no Brasil como no exterior.Trajano e Bichuette (2006), embora critiquem a utilização de morfo-espécies eminventários gerais de fauna subterrânea, recorrem a esta prática (Bichuette & Santos1998, Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Trajano 1987, Trajano & Gnaspini-Neto 1991).A inclusão das espécies acidentais em inventários de fauna de cavernasrealmente deve ser evitada, uma vez que tais espécies não fazem parte da composiçãoda comunidade residente das cavernas (Trajano & Bichuette, 2006). No entanto, taisespécies devem ser incluídas como componente trófico do sistema.Pelo fato de não apresentarem pré-adaptações ao ambiente de cavernas,organismos acidentais acabam morrendo e servindo de alimento para outras espécies.Cabe mencionar, entretanto, a dificuldade de se definir, muitas vezes, umaespécie enquanto acidental em função do grande desconhecimento das morfologias,comportamentos e fisiologias pré-adaptativas as condições ambientais de cavernas.A dificuldade para a inclusão de uma espécie na categoria de acidental é maiorainda quando se considera as espécies para-epígeas como componentes do ambiente145

cavernícolas. Não podemos definir um acidental pela baixa abundância e/ou distribuiçãorestrita. Além disso, as características pré-adaptativas podem ser fisiológicas oucomportamentais, não sendo possíveis de se detectar em uma única coleta. Desta forma,o mais seguro é considerar todo o elenco de espécies em inventários, principalmentenaqueles pontuais.No entanto, a não aprovação da inclusão de comunidades de regiões de entradade cavernas (comunidades para-epígeas) nos inventários de fauna cavernícola porTrajano e Bichuette (2006) é o mesmo que assumir que não se deve incorporar tambémos trogloxenos que buscam as cavernas como abrigos. As comunidades para-epígeas sãocompostas por organismos pré-adaptados ao ambiente de cavernas, e que provavelmenteocupam tais locais da caverna pelo fato de necessitarem de condições especiais deestabilidade ambiental e abundância de recursos alimentares. Cavernas são ambientesaltamente restritivos para as muitas espécies de invertebrados em função da ausênciapermanente de luz, e baixa disponibilidade de recursos alimentares (Culver 1982).Entretanto, as zonas de entradas, apesar de estarem sujeitas a variações climáticas doambiente externo, são mais estáveis que ambientes epígeos expostos a insolação direta.A incidência de luz de forma direta, e até mesmo refletida, permite a presença deorganismos fotossintetizantes nas entradas das cavernas (Pentecost & Zhaohui 2001). Amaior concentração de matéria orgânica transportada por vento ou enxurrada (folhas,troncos etc.) somada aos organismos fotossintetizantes, faz das entradas áreas commaior quantidade de recursos alimentares quando comparadas a regiões mais interiores.Estas características fazem das entradas regiões de transição entre o ambiente epígeo ehipógeo, podendo ser caracterizadas como ecótones (Prous et al. 2004, Culver& White2004), onde se pode encontrar tanto elementos dos ambientes adjacentes quantoelementos exclusivos. As comunidades presentes nas entradas de cavernas são o146

principal componente dos ecótones entre os ambientes epígeos e hipógeos. Além disso,o contato entre os organismos provenientes destes dois ambientes ocorre nas zonas deentrada. Nestas áreas existe um vasto elenco de variáveis físicas e biológicas quefuncionam como um filtro de permeabilidade seletiva, que atuam sobre diferentesorganismos, permitindo ou não a colonização e fixação de populações nos ambientessubterrâneos. Assim, para uma boa compreenção da estrutura e funcionamento daszonas profundas das cavernas, é primordial a compreensão da estrutura e dinâmica dascomunidades associadas às entradas das cavernas (Prous 2005).O maior número de espécies obtido no presente trabalho em comparação aoutros estudos para uma mesma caverna, não reflete super-estimativas, mas sim umabaixa acurácia nas estimativas históricas da biodiversidade cavernícola brasileira(Dessen et al, 1980, Trajano 1987, Gnaspini-Neto & Trajano 1994, Trajano 2000 eZeppelini Filho et. al 2003). A baixa acurácia deve-se ao uso de metodologiasinadequadas para obter dados confiáveis acerca da biodiversidade de invertebrados decavernas, desconsideração da fauna de entrada de cavernas (para-epígea), e o uso dedados oriundos de coletas pouco efetivas que comprometem seriamente o estudo dabiodiversidade e as ações de conservação da fauna de cavernas no Brasil.Inventários e mapeamentos geográficos da biodiversidade cavernícola sãoimportantes ferramentas para entender e conservar a fauna frente a ameaças antrópicas(Culver et al 2004). Segundo Ferreira (2005), para a maioria dos inventários feitos emcavernas brasileiras, existe um quadro de sub-estimativa das comunidades presentes emfunção do baixo esforço amostral desempenhado ou de métodos inadequados de coleta(e.g. armadilhas de queda). Por ser a atmosfera de cavernas um ambiente de elevadaumidade, acreditava-se que os invertebrados não necessitavam selecionar microhabitatspara se protegerem da dessecação. Entretanto, as micro-condições e a distribuição de147

ecursos na caverna podem ser altamente heterogêneas. Assim, metodologias de coletadevem ser detalhadas e priorizar microhabitats como troncos, depósitos de guano,espaços sob rochas e locais úmidos. A ineficiência das metodologias se deveprincipalmente ao fato da não vistoria cuidadosa destes microhabitas e recursosorgânicos nas cavernas. Muitos artrópodes de reduzido tamanho utilizam-se deambientes que apresentam microhabitas distintos da atmosfera cavernícola tanto emcondições quanto recursos. Neste estudo a coleta manual em microhabitats se mostrouextremamente eficiente para inventariar a biodiversidade, exceto para cavernaseutrofizadas por grandes acúmulos de guano de morcegos.Para corroborar tal fato, um estudo pontual realizado por Ferreira (2005) em 13cavernas ferruginosas, utilizando somente coleta manual, obteve 334 espécies deinvertebrados, ou seja, 93% do número de espécies observadas em aproximadamente110 cavernas durante 15 anos de estudos no sul do estado de São Paulo (Pinto-da-Rocha1995, Trajano 2000).Inventários geralmente são caros, mas podem facilmente perder o seu valor paraa conservação quando adquiridos casualmente sem procedimentos efetivos paraestimativas da fauna (Samways 2005). Amostragens incompletas podem levar àinterpretações errôneas acerca dos padrões existentes na estrutura das comunidades eraridade de espécies. Como conseqüência de amostragens incompletas, nem todas asespécies serão representadas, permitindo uma sub-estimativa da riqueza, o que podelevar a decisões equivocadas ou pouco convincentes em planos de conservação emanejo (Samways 2005). A riqueza de espécies tem sido sub-estimada em muitascavernas no mundo, baseado na extrapolação de um pequeno número de amostragensem função do fácil acesso às cavidades e seus microhabitas (Schneider & Culver 2004).148

Alterações antrópicas nas cavernas da Mata AltânticaAmbientes cársticos são extremamente vulneráveis à degradação e poluição,sendo que as atividades humanas nestes locais podem gerar impactos nos ecossistemasde superfície e nos ecossistemas subterrâneos (Van-Beynen & Townsend, 2005, Calo &Parise 2006).Os índices de impactos e vulnerabilidade aplicados para as cavernas da MataAtlântica mostram que mais de 27% das cavernas amostradas encontram-se sob forteação de impactos e mais de 70% estão vulneráveis em função da exposição dabiodiversidade ao stress das alterações antrópicas. Alguns componentes do ambientecárstico estão sob forte pressão antrópica (vegetação no entorno, impactos demineração, lixo, solo compactado por uso turístico, religioso e construções, depleção deguano por formigas, etc). Percebe-se, desta forma, que as alterações geradashistoricamente na Mata Atlântica estão incidindo de forma direta ou indireta sobregrande parte dos ecossistemas subterrâneos associados.Apesar de inúmeras alterações antrópicas terem sido observadas nas cavernas daMata Atlântica, existe grande dificuldade em avaliar os efeitos destes impactos sobre afauna. A maneira efetiva de se detectar a existência de alterações na fauna seria o prévioconhecimento das comunidades associadas a estas cavernas antes do estabelecimentodas alterações. Entretanto, na ausência desta possibilidade, comparações podem serfeitas com comunidades presentes em cavernas próximas e não alteradasantropicamente. Enfatiza-se, no entanto, que tais análises podem não refletir a naturezaou magnitude das alterações, já que, mesmo em cavernas próximas e preservadas, ascomunidades podem mostrar significativas diferenças em função das condiçõesambientais e tróficas.149

As diferenças encontradas nas alterações antrópicas observadas nas cavernaspodem dever-se às variações nas atividades econômicas predominantes no entorno decada caverna. A ampla área geográfica amostrada associada às características inerentesà cada caverna (como o desenvolvimento linear e a extensão das entradas) podem levardeterminadas cavernas a colecionarem um maior número de impactos (principalmenteaquelas próximas a grandes centros e com características que permitam o turismo demassa).A relação de aumento do grau de impactos com o aumento do tamanho dascavernas e de suas entradas pode dever-se ao fato de que grandes cavernas (com grandesentradas) favorecem o uso turístico ou religioso pela beleza cênica que proporcionam epelo espaço disponibilizado aos visitantes nestas áreas. Além disso, as grandes entradas,em geral, favorecerem o acesso dos visitantes à própria caverna.A relação entre o grau de impactos e a extensão das cavernas e suas entradaspode eventualmente atuar reduzindo a diversidade cavernícola na Mata Atlântica.Entradas de cavernas naturalmente sofrem mais variações diárias e anuais detemperatura, umidade e disponibilidade de recursos alimentares do que ambientesafóticos de cavernas. A incidência de luz de forma direta e até mesmo refletida permitea presença de organismos fotossintetizantes nas entradas das cavernas. Desta forma,existe nas entradas de cavernas uma maior concentração de matéria orgânica importadado entorno epígeo (folhas, troncos etc.). Estas características fazem das entradasambientes com maior disponibilidade de microhabitats, recursos alimentares e atémesmo riqueza de invertebrados quando comparadas ao ambiente cavernícola afótico.Assim, impactos concentrados nas entradas de cavernas (e.g. turismo) podem levar aalterações físicas (compactação, erosão, recursos tróficos nãoconvencionais ) ebiológicas (alteração na composição e abundância das espécies) (Gillieson 1996).150

Tal fato pode ser visualizado nas relações de redução da riqueza e diversidadecom o aumento do grau de impatos. Esta relação negativa revela a influência dasalterações antrópicas sobre as comunidades cavernícolas da Mata Atlântica. SegundoFerreia e Horta (2001), distúrbios naturais decorrentes da evolução natural das cavernas(desabamentos, aberturas de grandes entradas e enchetes) e distúrbios antrópicos(turismo, desmatamento, presença de animais domésticos) podem causar mudanças nacomposição e estrutura das comunidades de invertebrados em cavernas. Entretanto,impactos antrópicos são mais freqüentes e podem afetar de forma irreversível a estruturadas comunidades (Ferreira & Horta 2001). Atividades humanas de efeito indireto sobreas cavernas (desmatamento ou a poluição de rios), ou de efeito direto (minerações decalcário ou exploração turística) podem causar sérios danos à sua fauna, em especialreduzindo o número de espécies (Ferreira & Martins 2001).Apesar de se obsevar uma predominância de vegetação de mata no entorno dascavernas, estas eram secundárias e representavam pequenas extensões. Além disso, 60%das cavernas com mata no entorno estão inseridas em unidades de conservação. Asdemais cavernas com mata no entorno possuem nascentes ou estão em locaisacidentados e imprópios para a agropecuária.A grande quantidade de áreas desmatadas para a implantação de pastagens emonoculturas no entorno de cavernas graníticas e calcárias pode dever-se à tradiçãoagropastoril, presente, já há algumas décadas, em extensas áreas no corredor central (sulda Bahia, nordeste de Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de janeiro). Tal região foiintensamente estudada no presente trabalho, o que resultou em um maior número decavernas nestas litologias. A manutenção da vegetação natural no entorno destascavernas é importante uma vez que esta retém, através das suas raízes, o transporte desedimento fino para o interior das cavernas durante chuvas fortes (Hardwick & Gunn151

1993, Williams 1993 Bárány-Kevei 2003). Além disso, a vegetação do entorno é umimportante produtor de recursos alimentares para troglóxenos (flores e frutos) e deserrapilheira que se acumula no solo sendo transportada para o interior das cavernaspelo vento ou pela a água, garantindo o aporte de energia para as cavernas (Souza-Silva2003). A vegetação no entorno das entradas pode promover a diminuição na incidênciadireta de luz, diminuir a temperatura, manter a umidade, o sombreamento edisponibilizar microhabitats para as comunidades para-epígeas, possibilitando um maiornúmero de espécies nestes ambientes em relação àqueles rodeados por pastagens noentorno (Prous et al 2004).Para as cavernas ferruginosas, a localização no quadrilátero ferrífero, importanteárea de mineração em Minas Gerais, justifica a predominância de impactos oriundosdesta atividade. Alterações por atividades de mineração foram registradas na grutacalcária do Tião Lima no município de Poté, MG. Embora poucas cavernas, dentre asinventariadas neste estudo, tenham sofrido com atividades de mineração, não se devedesconsiderar tal impacto, pois esta atividade é especialmente danosa em várias áreascársticas e pseudocársticas do país. Nestas áreas, muitas vezes, a maioria das cavernasestão em risco real ou potencial da ação de mineradoras, especialmente por que estasáreas apresentam grande vocação litológica para estas atividades (Trajano 2000,Cleyton-Lino 2001, Ferreira 2004, Auler & Piló 2005, Sessegolo 2001). Deste modo, abaixa representatividade do impacto de mineração nesta amostra provavelmente édecorrente do fato de muitas cavernas não serem carbonáticas ou ferruginosas, além dofato de muitas delas estarem inseridas em algum tipo de unidade de conservação.Como exemplo do anteriormente citado, Ferreira (2004) ao estudar a fauna deinvertebrados em cavernas carbonáticas da região Centro-Oeste de Minas Geraisobservou que mais de 60% das cavernas estavam sobre os impactos de mineração.152

Por outro lado, as cavernas em rochas siliciclásticas amostradas localizam-sepreferencialmente em importantes pontos turísticos, fato que acarretou napredominância desta modalidade de uso nesta litologia (Parques Estaduais eMunicipais). Além disso, em decorrência da demanda turística, muitas destas cavernasapresentaram o entorno vegetado, provavelmente pelo fato da vegetação representar umimportante atributo cênico.A visitação humana ocasional em cavernas traz muitas vezes riscos para fauna,uma vez que a maior parte das espécies compreende invertebrados de pequeno porte quegeralmente ocorrem associados a recursos orgânicos. Desta forma, estes invertebradosse tornam altamente susceptíveis ao pisoteio. Existe, também, a possibilidade dosvisitantes matarem ou afugentarem espécies de morcegos, importantes para a dinâmicatrófica das cavernas (Thomas 1995). O uso turístico freqüente pode trazer impactosainda mais graves, como compactação do solo, aquecimento da atmosfera cavernícola,alteração no fluxo de ar com conseqüente redução da umidade, aumento da emissão dedióxido de carbono (o que pode comprometer a precipitação de minerais e crescimentode espeleotemas), criação de um fotoperíodo, favorecendo o crescimento de plantas,dentre outros. Todas estas alterações oriundas do uso antrópico alteram microhabitatspara invertebrados no interior das cavernas, modificando a hidrologia e o fluxo derecursos alimentares. Além disso, tais alterações podem levar à introdução de espéciesexóticas em cavernas (Elliott 2000). Muitas destas espécies, em especial de certasformigas, passam a utilizar recursos alimentares trazidos pelos turistas (Gillieson 1996,Picker & Samways 1996, Ferreira 2005).Embora a presença de formigas possa ser freqüente em cavernas, algumasespécies podem ser consideradas exóticas ao ambiente de cavernas (Elliot 1988).153

Neste estudo, merece menção a intensa predação de larvas de Tineidae(Lepidoptera) e sementes por formigas em guano de morcegos frugívoros na grutaCalifórnia (Bahia). Tal ataque às larvas de lepidópteros e o consumo excessivo doguano certamente não deve ser considerado convencional, o que gera certa preocupaçãocom relação à presença de formigas nos recursos tróficos das cavernas.A implantação de pastagens ou outras monoculturas após o desmatamento doentorno de cavernas podem provavelmente provocar impactos na fauna. Monoculturasmecanizadas podem provocar instabilidade no solo favorecendo erosão e transporte desedimentos para ambientes terrestres e aquáticos subterrâneos (Gams et al 1993, Gunnet al. 2000). Junto aos sedimentos pode ocorrer também a veiculação de fertilizantes (N,P, K) que se depositam em ambientes terrestres e aquáticos alterando a qualidade daágua, promovendo eutrofização e conseqüentemente afetando a estrutura dascomunidades e a dinâmica trófica de ambientes subterrâneos (Simon & Buikema 1997,Gunn et al. 2000, Neil et al 2004).A presença do lixo, aparentemente depositado em função de visitação e ouconstruções, pode ser benéfica ou maléfica à fauna. Lixo e construções são elementosestranhos ao ambiente e aos organismos que vivem nas cavernas. Pequenos pedaços demadeira não são prejudiciais à fauna, pois podem ser utilizados como alimento.Entretanto, o lixo inorgânico, como restos de ferro e cimento, garrafas com óleo, pneus,sacolas plásticas e lixo doméstico, além de afetar a beleza cênica das cavernas tambémpode conter elementos tóxicos e contaminantes da água, sendo altamente prejudiciais àfauna das cavernas (Gunn et al. 2000, Oliveira & Timo 2005).Outros impactos foram pouco freqüentes, embora possam potencialmenteprovocar fortes alterações nas cavernas. Como exemplo pode-se citar a compactação dosolo que ocorre em função do pisoteamento intenso de visitantes de cavernas,154

principalmente aquelas turísticas; a construção de pequenas barragens nas drenagenssubterrâneas para contenção e exploração da água; construção de altares, bancos eiluminação artificial em cavernas com uso religioso, e até mesmo o uso de explosivosno interior da gruta do Limoeiro (ES), com o intuito de derrubar uma parede da cavernae facilitar o trânsito de turistas. Nesta mesma gruta existe fiação elétrica exposta comriscos de acidentes para os visitantes. Outra atividade observada consiste na queima depneus no interior de cavernas, usada para afugentar e matar morcegos. Neste caso,segundo relatos locais, o número de morcegos na caverna afetada diminuiudrasticamente. A poluição da drenagem foi constatada na a gruta Ponte de Pedra (OuroPreto, MG), que recebe esgoto doméstico e lixo de parte da cidade. A coleta de águaque goteja de espeleotemas, com a finalidade religiosa (água benta) foi constatadasomente na Lapa do Sino em Santa Luzia, BA. Muitos destes impactos podem causaralterações ou reduções de microhabitats, erosão e modificações no regime hidrológicodentro das cavernas (Gunn et al. 2000). Uso e alterações como pequenos altares,pichações discretas, coleta de água em espeleotemas, dentre outras, são impactos poucosignificativos, pois quase não modificam o ambiente de cavernas uma vez que sãopontuais e pouco frequentes. Entretanto, outras alterações modificam completamente acondição supostamente original do ambiente de cavernas (e.g. o esgoto dentro da grutaPonte de Pedra, que fez com que a comunidade fosse completamente substituídaverdendrograma de similaridade com as demais cavernas no capítulo 1). Existem algumasatividades humanas nas cavernas que podem levar à criação de novas condiçõespermanentes (construções, represamento, eutrofização, etc), às quais as comunidadesdevem se adequar por meio de mudanças na estrutura e composição de espécies. Taisalterações podem facilitar a colonização e permanência de novas comunidades nascavernas (Ferreira 2004).155

Os impactos identificados preliminarmente nas cavernas da Mata Atlânticademonstram que as alterações antrópicas decorrentes dos diferentes usos e ocupações dosolo estão resultando em mudanças negativas para a fauna das cavernas, em escala locale regional. A presença de atividades turísticas, agropecuárias e minerarias, além daproximidade de centros urbanos parecem ser os principais geradores de impactos nascavernas avaliadas. Assim, é evidente e urgente a necessidade da elaboração de planosde reabilitação e conservação destes ambientes, com a finalidade de manter suaintegridade e sustentabilidade.A vulnerabilidade das cavernas na Mata AtlânticaSistemas cársticos, como outros ambientes ao longo do mundo, têmexperimentado impactos em função do aumento da população humana em seusarredores. Estas pressões têm gerado a necessidade de avaliar e monitorar a extensãodestes impactos (Hamilton-Smith 2006). O desenvolvimento de índices de valoraçãocomo o apresentado neste trabalho vem a atender em parte esta necessidade. Apesar deusar medidas qualitativas, o índice de vulnerabilidade proposto procura avaliarcomponentes bióticos e abióticos de sistemas cársticos e pseudocársticos. Além disso, oíndice pode ser usado para valorar cavernas em quaisquer litologias e novoscomponentes do ambiente podem ser adicionados à análise, promovendo o seurefinamento. A construção e uso do índice proposto representam a utilização pioneira deuma ferramenta capaz de medir, de forma holística e rápida, os distúrbios em cavernasda Mata Atlântica Brasileira. Salienta-se, no entanto, que a avaliação efetiva dosdistúrbios em cavernas resultará da combinação de indicadores qualitativos equantitativos dos componentes epígeos e hipógeos dos relevos cársticos, que geralmenteexigem estudos de longa duração.156

A alta vulnerabilidade encontrada para a maioria das cavernas já era esperada.Uma vez que estes ambientes caracterizam-se por possuir uma elevada estabilidade,acabam tornando-se altamente susceptíveis a impactos, já que esta condição deestabilidade muitas vezes pode ser facilmente alterada (Ferreira & Horta 2001,Hamilton-Smith 2006, Beynen & Tonwsend 2005, Beynen et al 2007). Por este fato,quaisquer impactos diretos ou indiretos nas cavernas podem causar sérios danos à faunae à integridade física destes ambientes (Ferreira & Martins 2001).Cavernas, durante a sua evolução geológica, passam por alterações naturaisoriundas da sua gênese (dissolução da rocha, inundações, abatimentos de blocos no tetocom abertura de entradas verticais e entrada de luz), que modificam as condiçõesvigentes em determinados períodos desta evolução. Estas alterações naturais, quandointensas, podem provocar modificações nas comunidades subterrâneas. O tempodecorrido entre estes impactos (em geral extremamente elevado), permite uma readequaçãodas comunidades às novas condições estabelecidas após o impacto (Ferreira& Horta 2001, Calo & Parise 2006). Entretanto, impactos antrópicos são alteraçõesintensas e persistentes no ambiente de cavernas, além de ocorrerem com uma freqüênciamuitas vezes elevada. A intensidade e o tempo de permanência destes impactos podemafetar organismos de baixa plasticidade adaptativa resultando em extinções locais emfunção da não re-adequação de muitas populações à nova condição estabelecida após oimpacto. Em geral, impactos que produzem alterações rápidas, mas intensas, podemcausar distúrbios mais sérios, inclusive levando à extinção de algumas espécies. Aintensidade do impacto tem, portanto, maior influência sobre a vulnerabilidade e acapacidade de reestruturação de comunidades cavernícolas do que o tempo decorridodesde a ocorrência desse impacto (Ferreira & Horta, 2001).157

Conservação das cavernas na Mata Atlântica BrasileiraOs primeiros pesquisadores a discutir os impactos e a conservação de cavernasno Brasil relatam a ocorrência desordenada de ações antrópicas em regiões carbonáticasbrasileiras associadas a ambientes com alta densidade populacional e forte pressão demineração, desmatamento e turismo, como no estado do Paraná e sul de São Paulo(Lino & Allievi 1980, Trajano 2000, Sessegolo et al 2006, Trajano e Bichuette 2006).Segundo Trajano (2000) ecossistemas subterrâneos apresentam problemas especiaispara a sua conservação devido a sua intrínseca fragilidade ambiental (estabilidadetérmica, elevada umidade e escassez de alimentos para a fauna) além das formasecológicas, comportamentais e evolutivas distintas que ocorrem nas comunidadescavernícolas (trogloxenos, troglófilos e troglóbios).As medidas de conservação freqüentemente sugeridas pelos autores acima são ainterdição de visitação a cavernas com espécies ameaçadas, criação de unidades deconservação baseadas na ocorrência de espécies endêmicas e na biodiversidadesubterrânea, melhoria da legislação e ações de educação ambiental. Entretanto, todosestes autores avaliam somente cavernas calcárias, sendo que outras litologias como ogranito, o quartzito e o minério de ferro não foram tratadas. Além disso, nenhum destesautores considera o quadro de amplo desconhecimento sobre a efetiva biodiversidade, ostress de impactos e o status de conservação das cavernas da Mata Atlântica brasileira.Outro fator não sugerido é a necessidade de planos de manejo para cavernas atualmenteimpactadas.A situação de desconhecimento é bem evidente, principalmente ao se constatarque aproximadamente 290 cavernas já foram visitadas na Mata Atlântica parainventários biológicos em um universo de mais de 1650 (menos de 18%). Além disso,as 1650 cavernas conhecidas certamente representa uma subestimativa. O número real158

de cavernas presentes na Mata Atlântica é bem maior, uma vez que as estimativas sãobaseadas principalmente em áreas com cavernas calcárias, desconsiderando outraslitologias que possuem cavernas (canga ferruginosa, quartzitos, granitos, etc). Somenteneste estudo são apresentadas 38 cavernas, de fácil acesso, que não se encontramcadastradas ou sequer foram catalogadas por espeleólogos. A maioria destes registrosnovos de cavernas ocorreu em rochas graníticas e ferruginosas. Desta forma, cavernaspresentes na Mata Atlântica que foram inventariadas, correspondem a muito menos que18% do potencial espeleológico do bioma. Além disso, a total falta de padronização dosdiferentes inventários agrava ainda mais o quadro de desconhecimento dabiodiversidade subterrânea deste bioma.Deste modo, áreas consideradas expressivas a partir do universo de cavernasinventariadas não indicam necessariamente suficiência de conhecimento. Todas estasáreas ainda apresentam muitas cavernas sem inventários bioespeleológicos esubestimativas da riqueza de espécies.Inúmeras áreas com cavernas já cadastradas e outras de grande potencialespeleológico ainda não foram suficientemente amostradas (Sul da Bahia, EspíritoSanto, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Minas Gerais, etc). Deste modo, existe a claranecessidade de se inventariar um número maior de cavernas para que se possa acessar areal biodiversidade na Mata Atlântica com a finalidade de propor planos abrangentes deconservação e manejo da fauna nas distintas litologias onde ocorrem cavernas.Os dados obtidos no presente trabalho, associados àqueles provenientes deoutros estudos, demonstram claramente que a Mata Atlântica possui muitas cavernascom uma rica fauna de invertebrados. Além disso, algumas regiões se destacam emfunção da concentração de espécies endêmicas (troglomórficos). Nesta perspectiva,destacam-se as cavernas ferruginosas localizadas próximas a Belo Hozinte, MG. Muitas159

destas cavernas encontram-se sobre intensa pressão antrópica (mineração) e as espéciessob o mais alto grau de ameaça. Até mesmo as cavernas em minério de ferro inseridasem unidades de conservação encontram-se sob risco de visitação.A inclusão de cavernas em unidades de conservação teoricamente sugere umamaior proteção para as mesmas. Entretanto, no atual estado de irregularidades que seencontram inúmeras unidades de conservação brasileiras, os impactos antrópicos nascavernas em UC s também ocorrem (Lobo 2008). Como exsmplos, pode-se citar ascavernas inseridas em uma reserva indígena no Sul da Bahia, para as quais foramconstatadas ações de desmatamento do entorno e uso religioso. A caverna calcária doLimoeiro (Castelo, ES), patrimônio cultural, recebe impactos de uso turístico ereligioso. As cavernas inseridas no Parque Estadual do Ibitipoca (no Sul de MinasGerais) sofrem com intensa visitação turística, mesmo aquelas com espéciestroglomórficas. A gruta de Ubajara no Parque Nacional de Ubajara (Ceará) éparcialmente iluminada e apresenta intenso uso turístico. A caverna arenítica de Itambéno Parque Municipal de Altinópolis, SP recebe inúmeros turistas e sofre com asalterações de contrução de altar e pichações. A Caverna Arenítica de Palhares no Parquemunicipal de Sacramento, MG teve sua entrada totalmente alterada para o turismo emmassa. As cavernas carbonáticas no Parque Estadual turístico do Alto Ribeira (PETAR),Parque estadual de Jacupiranga e Parque estadual de intervales recebem muitosvisitantes que promovem inúmeras alterações como poluição da água e atmosfera dascavernas, elevando muitas das populações troglóbias locais ao grau de ameaçadas(Trajano 2000, Lobo 2005 e 2008).As cavernas amostradas até o momento mostram condições ecológicasheterogêneas, tanto em termos de estrutura trófica, endemismos, número de espécies deinvertebrados e no âmbito dos impactos detectados (uso religioso, turismo,160

desmatamento do entorno, retirada de água, atos de afugentar e matar morcegos, etc).Tal fato justifica a necessidade de realização de estudos emergenciais e detalhados nomaior número possível de cavernas na Mata Atlântica a fim de se evidenciar abiodiversidade subterrânea, subsidiar planos de usos e ações de manejo e conservação.Entretanto, inúmeros fatores dificultam o conhecimento da fauna de cavernasbrasileiras, a saber: o número de organizações e pesquisadores que trabalham cominventários de fauna em cavernas é restrito; a metodologia historicamente utilizada nãoé eficiente; não existem fundos de pesquisa específicos disponíveis para estudos decavernas no Brasil; inúmeros taxa de invertebrados possuem poucos ou nenhumtaxonomista, dentre outros fatores.É impossível determinar se houve perda de espécies de invertebrados frente àsalterações ambientais sofridas uma vez que não se conhecem as condições originais dascomunidades associadas às cavernas inventariadas. Entretanto, para que sejamminimizadas perdas futuras, todas as cavernas de importância biológica especial e alta,com alto grau de impactos e com alta vulnerabilidade das comunidades devem receberatenção emergencial em relação às ações de proteção, manejo e conservação. Tal fatonão exclui a necessidade da conservação das demais cavernas que também deverãopossuir planos de recuperação, manejo e/ou conservação coordenados pelos órgãos defiscalização ambiental.Frente às condições encontradas até o momento nas cavernas amostradas,recomenda-se, principalmente:Atenção emergencial em relação às ações de proteção, manejo e conservação dascavernas de importância biológica especial e alta, com alto grau de impactos ecom alta vulnerabilidade das comunidades frente aos impactos;161

Intensificar os estudos espeleológicos e levantamentos faunísticos, uma vez queextensas áreas na Mata Atlântica com potencialidade para ocorrência decavernas ainda não foram estudadas;Proceder ao reflorestamento de no mínimo 250 metros no entorno das cavidadesque estiverem com ertorno desmatado, utilizando modelos agroflorestais ou deespécies nativas;Intervir e manejar o interior das cavernas que receberam atividades antrópicascomo turismo, uso religioso e de descaracterização dos condutos interiores;Executar planos de informação e conscientização dos usuários das cavernasturísticas e de uso religioso, com acompanhamento de fiscais doIBAMA/CECAV nos períodos da celebração de missas e festas e romarias;Exigir a realização de plano de manejo para todas as cavernas onde houverintenção de se implantar o turismo;Estimular a criação de RPPNS no entorno das cavidades com espécies troglóbias,vegetação natural ou em recuperação.162

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CAPÍTULO IVA AVENTURA DA VIDA NAS CAVERNASMarconi Souza Silva 1 ,Flávio Túlio M. C. Gomes 2 &Rodrigo Lopes Ferreira 31-Laboratório de Ecologia e Comportamento de Insetos, Departamento de Biologia Geral,Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil.silvamar@icb.ufmg.br2- IBAMA/CECAV.3-Departamento de Biologia/Setor de Zoologia Universidade Federal de Lavras.CP.3037, 37200-000 Lavras, MG, Brasil. drops@ufla.br167

APRESENTAÇÃOCavernas são ambientes que despertam interesse nos seres humanos em funçãodas suas belezas naturais, mistérios e lendas. Por isso são exploradas turisticamente noBrasil há mais de 40 anos. Muitas destas cavernas turísticas localizadas próximas acentros urbanos e com fácil acesso recebem milhares de visitantes durante um ano.Existem incentivos do governo, acadêmicos e da sociedade, no intuito de promover umamaior difusão das atividades turísticas no ambiente de cavernas em todo o Brasil. Poroutro lado, o interesse pelo estudo mais detalhado das cavernas é um tópicoextremamente novo no meio acadêmico. Existem poucos trabalhos acerca dos prováveisimpactos causados pelo turismo em cavernas. Planos que visem a limitação dealterações provocadas por estas atividades não existem. A falta de profissionaiscapacitados a exercerem e coordenarem atividades turísticas, de forma sustentável, emambientes cavernícolas é evidente. Assim a criação de planos de visitação a cavernassão essenciais para que o visitante possa extrair uma maior quantidade possível deinformações é entenda a necessidade de reduzir as depredações ou alterações oriundasde inúmeras atividades antrópicas. Neste contexto a educação ambiental surge comouma importante prática para formação de visitantes conscientes das necessidades depreservação e minimização de impactos em cavernas. Como uma prática de formação einformação orientada para o desenvolvimento da consciência critica sobre questõesambientais e de atividades que levem a participação das comunidades na preservação doambiente de cavernas à educação ambiental pode tornar as visitas mais instrutivas. Talprática poderá fornecer à população atividades que articulem seus conhecimentos emconjunto, construindo, em cada um, uma visão completa deste ambiente e, com isto,despertando o interesse por sua conservação.168

Neste contexto, é apresentado abaixo um material informativo sobre ambiente dascavernas e os impactos podem atuar sobre o mesmo. O cenário e os personagens foramelaborados tomando como base os dados apresentados nos capítulos I, II e III.169

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ANEXOSAnexo I. Ficha de caracterização de cavernas na Mata Atlântica.CAVERNA:UF:COORDENADAS UTM:EXTENSÃO DA CAVIDADE:AGLOMERAÇÃO URBANA MAIS PROXIMA:DATA:MUNICÍPIO:LOCALIZAÇÃO TOPOGRAFICA : Topo Encosta Superior Encosta inferior BaseINCLINAÇÃO GERAL:Plano (0 a 4%) Suave (4 a 8%) Média (8 a 30%) Forte (30 a 60%) Vertical (> 60%)DIMENSÃO E FORMA DA(S) ENTRADA(S):VEGETAÇÃO NO ENTORNO : descrever brevemente (altura da vegetação, extensão)PrimáriaSecundáriaUSO DO ENTORNO (~250m)Agricultura 1 Pastagem 4 Estudo científicoIrrigação 2 Equipamentos 5 descrever ArqueológicoEdificações 3 Atividade extrativista 6 PaleontológicoOutrosUSO DO INTERIORPré-histórico Arte rupestre Sedimento cultural (potencial)Histórico Extração de salitre Manifestação religiosaGrafismoOutros:Atual Visitação turística Estudo científicoVisitação espeleológicaArqueológicoEquipamentosPaleontológicoCurralEspeleológicoOutros:IMPACTOS REAIS NA ÁREA DO ENTORNO (~250m)Lixo / entulho Sim Não Área de queimada Sim NãoSolo desnudo Sim Não Vestígios de fogo na vegetação Sim NãoTrilha Sim Não Desmatamento Sim NãoProcessos erosivos Sim Não Corte seletivo de madeira Sim NãoAssoreamento Sim Não Atividade extrativista Sim NãoMineração Sim Não Poluição de drenagem Sim NãoOutros:IMPACTOS REAIS NO INTERIOR DA CAVERNA (S=Significativo M=Médio D=Desprezível A=Ausente)Depredação de espeleotemas S M D A Pichações S M D AAssoreamento da drenagem S M D A Pisoteamento S M D APoluição de drenagem S M D A Construções S M D AColapso por detonações S M D A Lixo S M D AOutros:IMPACTOS POTENCIAISENTORNOINTERIORGarimpo / mineração Sim Não Sim NãoExplotação de recursos hídricos Sim Não Sim NãoPoluição do curso d água Sim Não Sim NãoVisitação intensa Sim Não Sim NãoTurismo Sim Não Sim NãoOutros:OBS:207

Anexo II. Características físicas e biológicas de 103 cavernas avaliadas na Mata Atlântica costeira do Brasil no presente estudo.(ALT = altitude, HIDR = corpo de água, LITO= litologia, IEA = índice de estabilidade ambiental, EA = extensão amostrada, SE = soma das entradas, NE = número deentradas, VE = vegetação no entono, I = impactos, RB = relevância biológica, VU = vulnerabilidade, TR = troglomórficos, RT = riqueza total, AB = abundância, DM =Dominância, H = diversidade, E = equitabilidade). Litologias (Gr=granito; Cr= calcarenito; Cl= calcário; Cn = Conglomerado, Ma= mármore; Gn= gnaisse; Fe=ferruginosso; Ar= arenito; Qr= quartzito). Hidrologia (S = seco, M = maré, Rt = riacho temporário, RP= riacho perene, F = freático). Vegetação do entorno (P = pastagem,MS = mata secundária, C = campo, M = monocultura, R = restinga). Impactos, relevância, vulnerabilidade (E = especial, EE = extremo, A = alta, M = Média, B = baixa),Po = posto de gasolina..Caverna Municipio ALT HIDR LITO IEA EA SE NE VE I R VU TR RT AB DM H EBAL Buraco do Cão Murici 390 S Gr 1,39 20 5 1 P B B B 31 365 0,15 2,37 0,69AL Gruta da Toca da Raposa 2 Murici 264 S Gr 0,63 15 8 1 P B B B 30 187 0,09 2,83 0,83AL Gruta da Toca da Raposa Murici 242 S Gr 0,69 10 5 1 P B M M 51 443 0,09 3,04 0,77BA Gruta do Corrego Verde Pau Brasil 177,6 S Cl 2,3 100 10 1 P A M A 50 2705 0,24 1,94 0,5BA Gruta California Pau Brasil 242,3 S Cl 4,58 195 2 1 P B E A 5 63 5364 0,34 1,84 0,44BA Lapão de Santa Luzia Santa luzia 329,4 Rt Cn 3,51 500 15 1 MS B E A 3 107 4353 0,2 2,29 0,49BA Toca dos Morcegos Pau Brasil 300,8 S Cl 3,69 200 5 1 P B E A 1 81 3607 0,15 2,54 0,58BA Pedra do Sino Santa luzia 146,1 F Cn 3,51 100 3 1 MS B E A 4 74 609 0,08 3,08 0,72BA Cova da Onça II Cairu - ilha de Biopeba 10 S Cr 2,81 25 1,5 1 R B B B 28 182 0,18 2,33 0,7BA Gruta Milagrosa Pau Brasil 306 S Cl 8,37 305 12 3 P A E EE 1 65 1714 0,18 2,39 0,57BA Gruta da praia da Cueira I Cairu - ilha de Biopeba 0 M Cr 2,08 8 1 1 R B M M 19 3757 0,53 0,96 0,33BA Gruta da Pedra Suspensa Pau Brasil 186 S Cl 2,94 113 6 1 MS B E M 3 76 7146 0,23 1,91 0,44BA Cova da Onca I Cairu - ilha de Biopeba 10 S Cn 0,34 7 5 1 R B M M 38 640 0,16 2,27 0,62BA Gruta da praia da Cueira II Cairu - ilha de Biopeba 0 M Cr 2,08 8 1 1 R B M M 7 524 0,27 1,43 0,74CE Gruta dos Mocós Ubajara 521 S Cl 4,06 116 2 1 MS B B B 24 320 0,22 1,95 0,61CE Gruta de Ubajara Ubajara 521 RP Cl 11,96 1120 5 4 MS E E EE 1 74 3711 0,1 2,65 0,62ECE Gruta dos Farias Arajara 804 RP Ar 3,56 70 2 1 MS A B M 35CE Gruta do Morcego Branco Ubajara 521 S Cl 4,92 274 2 1 MS B M M 54 552 0,06 3,15 0,79ES Gruta da Santa Bárbara Venda Nova dos Imigrantes 1116 F Gr 3 80 4 1 M A M A 61 617 0,08 2,96 0,72ES Gruta do André Ruschi Santa Tereza 671,6 Rt Gr 2,3 30 3 1 MS B E A 2 79 462 0,1 3,13 0,72ES Gruta da Represa Santa Teresa 626 RP Gr 5,38 25 18 2 P B E A 43 297 0,1 2,86 0,76208

ES Casa Branca Itaimbe- itaguaçu 160 S Gr 0 15 15 1 P E M A 41 183 0,2 2,36 0,64EES Gruta do João Buteco Ecoporanga 250 S Gr 2,53 25 2 1 P B B B 17 646 0,16 2,17 0,77ES Gruta do evald Domingos Martins 705 S Gr 2,04 23 3 1 M B B B 17 50 0,19 2,23 0,79ES Gruta do Rio Itaúnas Pedro Canario 300,5 RP Gr 1,41 41 10 1 P A E EE 1 49 9029 0,13 2,28 0,59ES Archimides Panssini Vargem alta 450 RP Cl 4,61 300 3 1 M A E EE 3 66 760 0,08 2,99 0,71ES Gruta do Limoeiro Conceição de castelo 502,8 S Cl 4,09 600 10 1 P E A EE 1 78 4074 0,2 2,38 0,55EES Gruta do Mirante Vargem alta 650 RP Mr 6,44 30 8 3 MS B M M 45 1920 0,2 2,11 0,55ES Lapa da Faz Paraiso Ecoporanga 338 S Gr 1,47 13 3 1 MS B M M 1 40 797 0,18 2,12 0,57ES Henrique Altoé Jaciguá 600 RP Gr 3,11 90 4 1 P B M M 50 854 0,15 2,44 0,63ES Gruta da Michele Pancas 97 RP Gr 6,68 60 10 3 P B A M 73 245 0,06 3,48 0,81ES Caverna do Didi Vieira Afonso Claudio 662 S Gn 8,27 79 8 2 MS B M M 64 231 0,06 3,52 0,85ES Lapa da Faz do Dr Saulo Ecoporanga 223 RP Gr 1,79 60 10 1 P M M M 1 46 1162 0,11 2,61 0,68MG Caverna Boa Vista Padre Paraiso 1071 RP Gr 1,9 80 12 1 P A M A 48 1725 0,76 0,79 0,2MG Gruta dos Coelhos Lima Duarte 1380 Rt Qr 9,46 80 10 2 MS A M A 66 487 0,06 3,25 0,78MG Mina do pico 04 Itabirito 1380 S Fe 7,78 60 3 2 C B E A 4 43 2441 0,71 0,89 0,24MG Mina do pico 03 Itabirito 1382 S Fe 1,03 14 5 1 C B E A 5 18 781 0,44 1,29 0,44MG Serra da Moeda Sul-04 Itabirito 1393 S Fe 2,83 34 2 1 C B E A 3 58 1437 0,23 2,12 0,52MG Bromélias Lima Duarte 1475 Rt Qr 10,93 500 10 3 MS B E A 3 96 2868 0,21 2,39 0,52MG Mina do pico 10 Itabirito 1410 S Fe 2,77 64 4 1 C B E A 9 39 780 0,23 1,99 0,54MG Gruta dos Sete Salões Santa Rita do Itueto 500 Rt Qr 3,06 150 7 1 MS B E A 1 49 1701 0,17 2,22 0,57MG Mina do pico 12 Itabirito 1462 S Fe 8,14 37 2 2 C B E A 5 37 312 0,27 2,22 0,61MG Cavernas das Casas Lima Duarte 1350 RP Qr 4,53 650 7 1 MS B E A 3 47 249 0,19 2,58 0,67MG Mina do pico 02 Itabirito 1372 S Fe 2,3 20 2 1 C B E A 2 20 144 0,22 2,04 0,68MG Serra da Moeda Sul-29 Itabirito 1375 S Fe 5,58 23 5 2 C B E A 14 75 492 0,07 3,27 0,76MG Serra da Moeda Sul-25 Itabirito 1381 S Fe 2,67 58 4 1 C B E A 12 57 414 0,07 3,11 0,77MG Serra da Moeda Sul-31 Itabirito 1371 S Fe 4,59 15 2 4 C B E A 7 40 205 0,1 2,89 0,78MG Gruta da Ponte de pedra Ouro Preto 1170 RP Qr 167 7 2 P E B A 29EMG Gruta dos Palhares Sacramento 900 RP Ar 0,92 50 20 1 M EEB A 21 978 0,39 1,42 0,47209

MG Mina do pico 13 Itabirito 1440 S Fe 3,05 13 2 6 C M E A 1 17 146 0,31 1,72 0,61MG Mina do pico 09 Itabirito 1445 S Fe 3,6 21 3 2 C M E A 8 37 267 0,14 2,43 0,66MG Mina do pico 11 Itabirito 1473 S Fe 2,48 30 2,5 1 C M E A 8 46 427 0,11 2,74 0,71MG Mina do pico 08 Itabirito 1445 S Fe 6,68 128 20 6 C M E A 15 78 735 0,09 3,14 0,72MG Mina do pico 07 Itabirito 1442 S Fe 7,43 39 5 3 C M E A 1 26 126 0,11 2,61 0,8MG Gruta do João Matias Ataleia 247 Rt Gr 3,4 180 6 1 P B B B 19 601 0,79 0,62 0,21MG Toca do Zé Branco Novo Oriente de Minas 298 RP Gr 0,51 50 30 1 MS B B B 30 282 0,51 1,42 0,42MG Toca do Ribeirão do Anastácio Novo Oriente de Minas 298 RP Gr 3,91 10 5 2 MS B B B 22 132 0,45 1,48 0,48MG Gruta da cachoeira do Reinaldo 2 Felisburgo 638 RP Gr 0,98 8 3 1 P B B B 5 68 0,57 0,91 0,51MG Gruta da lavras do Cristal Teofilo Otoni 334 S Gr 3,44 10 8 2 P B B B 23 320 0,33 1,6 0,51MG Mina do pico 17 Itabirito 1354 S Fe 1,9 10 1,5 1 C B B B 12 162 0,33 1,58 0,61MG Gruta da Manga da Pedra Nacip Raydan 500 S Gr 0,69 20 10 1 P B B B 10 54 0,37 1,43 0,62MG Toca da Serra do Jardim Novo Oriente de Minas 305 RP Gr 2,89 90 5 1 MS B B B 23 442 0,19 2,04 0,65MG Gruta da cachoeira do Reinaldo 1 Felisburgo 638 RP Gr 5,13 15 5 2 P B B B 23 95 0,2 2,2 0,7MG Gruta do MartinianoI Lima Duarte 1300 S Qr 2,3 40 4 1 MS B B B 22 104 0,19 2,2 0,71MG Gruta dos Viajantes Lima Duarte 1500 S Qr 9,5 440 50 2 MS B B B 33 333 0,13 2,5 0,72MG Mina do pico 16 Itabirito 1348 S Fe 2,08 16 2 1 C B B B 15 103 0,19 2,04 0,74G Baixada dos Crioulos I Itambé do Mato Dentro 680 RP Qr 6,44 50 30 2 P B B B 26 92 0,13 2,61 0,8MG Gruta do Martiniano II Lima Duarte 1300 S Qr 2,53 50 4 1 MS B B B 18 96 0,12 2,4 0,83MG Gruta da Cab Corr. da americ Novo Oriente de Minas 430 RP Gr 2,17 70 8 1 MS B B B 32 113 0,07 2,97 0,86MG Gruta dos Moreiras Lima Duarte 1550 RP Qr 9,33 600 80 6 MS A E EE 2 75 3735 0,13 2,57 0,6MG Gruta do Pião Lima Duarte 1610 RP Qr 3,45 126 4 1 MS A E EE 1 34 270 0,14 2,56 0,73MG Fugitivos Lima Duarte 1550 RT Qr 7,45 166 80 4 MS A B M 34 842 0,19 2 0,57MG Tiào Lima Poté 594 S Cl 0,41 15 10 1 P A B M 22 242 0,23 1,99 0,64MG Gruta do Monjolinhos Lima Duarte 1550 S Qr 1,44 21 5 1 MS A B M 22 39 0,08 2,81 0,91MG Gruta da Fonte Samuel São Sebastião do Paraíso 940 RP Ar 2,3 80 8 1 MS B M M 57 1891 0,35 1,66 0,41MG Lapa do Corrego dos Vieira Padre Paraiso 1000 RP Gr 8,02 90 10 4 P B M M 48 325 0,36 1,96 0,51MG Gruta da Vaca Parida Teofilo Otoni 287 S Gr -0,81 12 27 1 P B M M 39 275 0,24 2,21 0,61MG Baixada dos Crioulos II Itambé do Mato Dentro 680 RP Qr 9,43 200 30 4 P B A M 79 2087 0,13 2,78 0,64210

MG Gruta do Rio Suaçui Santa Maria do Suaçiu 300 RP Gr 2,53 100 8 1 P B M M 36 1108 0,15 2,32 0,65MG Mina do pico 01 Itabirito 1396 S Fe 1,67 8 1,5 1 C B M M 11 39 0,3 1,7 0,71MG SMS 19 Itabirito 1375 S Fe C 16 91MG Rola Moça 33 Itabirito S Fe C 12 57 57MG MP14 Itabirito 1380 S Fe C 2 8MG MP 5 Itabirito S Fe C 1 23 236 0,2 2 0,6MG Mina do Pico 15 Itabirito S Fe C 2 22 118 0,3 2 0,7PR Gruta da água boa Almirante tamandare/PR/C S Cl P A E EE 3 44RJ Gruta das Furnas Cambuci 130 RP Mr 2,81 100 6 1 P B E A 1 71 899 0,07 3,04 0,71RJ Gruta da Pedra Riscada Lumiar 904 RP Gr 1,61 40 8 1 MS B E A 1 35 147 0,1 2,81 0,79RJ Gruta da Pedra Santa Cantagalo 273 S Cl 4,32 150 2 1 MS B B B 31 1200 0,19 2,14 0,62RJ Gruta dos Pirozzi Varre e Sai 887,6 S Gr 1,76 35 6 1 P B M M 56 462 0,07 3,06 0,76RS Furna da Lagoa Itapeva Dom Pedro de Alcântara S Ar P A B B 35SC Gruta do cinema Vidal Ramos/SC/C S Cl P A B BSC Gruta do posto 1 Sombrio S Ar Po A BSC Gruta do posto 2 Sombrio S Ar Po A BSE Gruta do Urubu Laranjeiras 30 S Cl 1,32 30 8 1 P B B B 12SE Gruta da Pedra Branca Laranjeiras 20 S Cl 3,51 100 3 1 P B B B 24SP Gruta do Quarto Patamar Santo André 993 S Gr 3,91 150 3 1 MS B E A 5 56 1407 0,43 1,55 0,38SP Gruta Paraná Altinopolis 630 RP Ar 2,71 150 10 1 MS B E A 1 49 987 0,12 2,58 0,66SP Gruta Itambé Altinopolis 650 RP Ar 2,88 355 20 1 MS E M A 59 1242 0,09 2,83 0,69ESP Gruta do Edgar Altinopolis 651 RP Ar 0,69 30 15 1 MS B B B 26 161 0,44 1,55 0,48SP Gruta da Toca Itirapina 780 RP Ar 2,85 345 20 1 M B B B 27 2420 0,28 1,6 0,49SP Gruta da Serraria Ilha Bela 10 M Gn 2,94 190 10 1 MS B B B 29 476 0,13 2,38 0,71SP Gruta Olho de Cabra Altinopolis 640 S Ar 3,87 721 15 3 MS B M M 58 1598 0,19 2,25 0,55211

Anexo IIICavernas com inventários biológicos realizados por outros autores na MataAtlântica costeira do Brasil.Referência Nome Município Troglobios.Ba-53 Gruta da Represa Canápolis simBa Gruna do Zé Bastos, Carinhanha simBa Gruna do Enfurnado Coribe simBa Gruta da Torrinha Iraquara simBa -69 Gruta azul Iraquara simBa-BOD Gruta do Bode Itaete simBa-POÇ Gruta do Poço encantado Itaete simBa-Nat Gruta natal Itaetê simBa Gruta Lapão Lençois simBa Buraco do Galindo Mascote SimBa Gruta Califórnia Pau Brasil SimBa Gruta Milagrosa Pau BrasilBa Pedra Suspensa Pau Brasil SimBa 52 Gruta do Padre Santa Maria da Vitória simBa -66 Gruta da bananeira Santa Maria da Vitória simCE-001 Gruta de Ubajara UbajaraCE-002 Gruta do Morcego Branco UbajaraCE-006 Gruta da Lagoa dos Morcegos TianguáMG Gruta da Mangabeira Belo HorizonteMG Gruta da Toca CarrancasMG Gruta brejal Itacamrambi simMG Gruta Caboclos Itacamrambi simMG Gruta Janelão Itacamrambi simMG-288 Gruta Olhos d´água Itacamrambi simMG Gruta de Santo Antônio ItumirimMG-127 Gruta das Dobras Lima DuarteMG-429 Gruta dos Viajantes Lima DuarteMG Capão Xavier 1 Nova Lima SimMG Capão Xavier 2 Nova Lima SimMG Capão Xavier 3 Nova Lima SimMG Capão Xavier 4 Nova Lima SimMG Capão Xavier 5 Nova Lima SimMG Capão Xavier 6 Nova Lima SimMG Rola Moça 1 Nova Lima SimMG Rola Moça 2 Nova Lima SimMG Rola Moça 3 Nova Lima SimMG Rola Moça 4 Nova Lima SimMG Caverna do Manso Ouro PretoMG-186 Gruta da Igrejinha Ouro PretoMG-161 Gruta do Fugitivo Santa Rita do IbitipocaMG-403 Gruta dos Três Arcos Santa Rita do IbitipocaMG Gruta do carimbado São Tomé das LetrasMG Gruta do sobradinho São Tomé das LetrasPR-0159 Abismo do quase Adrianópolis SimPR-0220 Gruta do leão Adrianópolis SimPR-0247 Gruta do pimentas Adrianópolis simPR-106 Gruta do Rocha Adrianópolis SimPR-108 Gruta Ermida Paiol do Alto Adrianópolis SimPR-127 Gruta do Calixto AdrianópolisPR-128 Buraco dos Seiscentos Adrianópolis SimPR-131 Gruta do Taborda Adrianópolis212

PR-132 Abismo do Leão AdrianópolisPR-136 Abismo da Paz III AdrianópolisPR-137 Ermida do Maciel AdrianópolisPR-138 Gruta Mina do Paqueiro Adrianópolis SimPR-São Gruta São Jão AdrianópolisPR Gruta da Água Boa Almirante Tamandaré SimPR-0031 Gruta da Erminda Almirante TamandaréPR-015 Gruta de Terra Boa Almirante Tamandaré SimPR-009 Conjunto Fadas\Jesuítas Bocaiúva do Sul SimPE-onç Furna das Onças BuiquePR-045 Gruta do Pai Darci Castro SimPR-047 Gruta de Pinheiro Seco Castro SimPR-050 Gruta Olhod d´Água Castro SimPR-118 Gruta do Bom Sucesso Cerro Azul SimPR-123 Gruta Paiol de Capim Cerro Azul SimPR-144 Gruta da Mina da Rocha Cerro AzulPR-003 Gruta do Bacaetava ColomboPR-006 Gruta da Lancinha Rio Branco do Sul SimPR-007 Gruta de Itaperussu Rio Branco do SulPR-0100 Gruta primeiro de abril Rio Branco do SulPR-0124 Gruta do edifício Rio Branco do SulPR-014 Gruta da Toca Rio Branco do SulPR-018 Gruta do Itacolombo Rio Branco do SulPR-020 Gruta de Toquinhas Rio Branco do SulPR-023 Gruta do Pinheirinho Rio Branco do Sul SimPR-027 Gruta de Bromados I Rio Branco do Sul SimSP Caverna águas virtuosas AltinópolisSP Caverna da prata AltinópolisSP Caverna Duas bocas AltinópolisSP-178 Gruta Olho de Cabra AltinópolisSP-179 Gruta Itambé AltinópolisSP-180 Gruta Sertãozinho de Cima AltinópolisSP-181 Gruta Sertãozinho de Baixo AltinópolisSP-183 Gruta Tunel Fradinhos AltinópolisSP-184 Gruta Cinco Bocas AltinópolisSP-095 Gruta da Toca AnalândiaSP-010 Gruta da Pescaria Apiaí SimSP-013 Gruta do Chapéu Apiaí SimSP-038 Gruta do Morcego ApiaíSP-039 Gruta dos Vieira ApiaíSP-113 Gruta das Aranhas Apiaí SimSP-124 Gruta da Onça ApiaíSP-142 Gruta do Calcário Branco Apiaí SimSP-515 Gruta da canhabura I BertiogaSP-525 Gruta da canhabura II BertiogaSC 001 Gruta de Botuverá I BotuveráSC 001 Gruta de Botuverá II Botuverá SimSP-333 Gruta dos Crioulos Campos do Jordão SimSP-002 Gruta da Tapagem Eldorado Paulista SimSP-315 Gruta da Casa de Pedra Guapiara SimSP-316 Toca do Rio Preto I GuapiaraSP-317 Toca do Rio Preto II GuapiaraSP-318 Toca do Rio Preto III GuapiaraSP-319 Toca do Rio Preto IV Guapiara213

SP-320 Toca do Rio Preto V GuapiaraSP-321 Toca do Rio Preto VI Guapiara SimSP-322 Gruta dos Pianos Guapiara SimSP-170 Gruta do Fazendão IpeúnaSP-PAR Gruta dos Paredão IpeúnaSP-VIS Gruta Vista da Cachoeira Ipeúna SimSP-003 Gruta do Monjolinho Iporanga SimSP-004 Gruta da Arataca Iporanga SimSP-009 Gruta da Casa de Pedra Iporanga SimSP-011 Gruta do Alambari de Cima Iporanga SimSP-012 Gruta do Alambari de Baixo Iporanga SimSP-016 Ressurgência das Areias Iporanga SimSP-018 Ressurg. das Areias de Cima Iporanga SimSP-019 Ressurg. das Areias de Baixo Iporanga SimSP-020 Caverna do Morro do Couto Iporanga SimSP-021 Gruta do Morro do Preto I Iporanga SimSP-025 Gruta da Água Suja Iporanga SimSP-026 Gruta do Corrego Grande I IporangaSP-030 Gruta da Lage Branca Iporanga SimSP-036 Abismo da Gurutuva Iporanga SimSP-041 Caverna de Santana Iporanga SimSP-042 Gruta dos Paiva Iporanga SimSP-043 Gruta Figueira Iporanga SimSP-044 Abismo da Passoca IporangaSP-045 Gruta do Zero IporangaSP-046 Gruta d Grilo Iporanga SimSP-047 Gruta Bethary de Baixo Iporanga SimSP-049 Gruta do Corrego Seco Iporanga SimSP-050 Gruta da Marreca IporangaSP-052 Gruta do Sítio Novo IporangaSP-053 Gruta do Jeremias Iporanga SimSP-054 Gruta do Ouro Grosso IporangaSP-058 Gruta das Pérolas IporangaSP-061 Gruta do Temimina II Iporanga SimSP-070 Abismo Tobias Iporanga SimSP-072 Gruta Espírito Santo Iporanga SimSP-089 Abismo do Caramujo IporangaSP-121 Abismo da Rolha IporangaSP-129 Gruta Colorida Iporanga SimSP-133 Abismo das Ossadas IporangaSP-134 Abismo da Hipotenusa IporangaSP-209 Gruta da Santa IporangaSP-210 Gruta da Aegla Iporanga SimSP-211 Gruta do Zé Maneco IporangaSP-233 Gruta do Tatu Iporanga SimSP-234 Abismo da Chuva Iporanga SimSP-236 Gruta do Fogo IporangaSP-237 Gruta Jane Mansfield IporangaSP-239 Gruta do Fendão Iporanga SimSP-241 Gruta do Bocão IporangaSP-246 Gruta do Fóssil Desconhecido IporangaSP-247 Gruta do Minotauro Iporanga SimSP-248 Caverna do Tufo IporangaSP-258 Gruta do Queijo Suíço Iporanga214

SP-260 Gruta do Floido Iporanga SimSP-261 Gruta da Cabeça de Paca Iporanga SimSP-263 Gruta do Jair Iporanga SimSP-264 Gruta do Moquém IporangaSP-271 Gruta Barra Bonita Iporanga SimSP-309 Gruta Sítio das Cavernas I Iporanga SimSP-310 Gruta Sítio das Cavernas II Iporanga SimSP-BER Toca Berta Funda IporangaSP-BOM Ressurgência das Bombas IporangaSP-COR Toca do Córrego Grande IporangaSP-DAV Sumidouro do David IporangaSP-GRA Toca do Graxim IporangaSP-MAC Gruta dos Macaquinhos 1 IporangaSP-MAQ Gruta dos Macaquinhos 2 IporangaSP-155 Gruta da Capelinha JacupirangaSP-137 Abismo do Tira Prosa RibeiraSP-169 Toco do Porco RibeiraSP-274 Gruta do Tigre RibeiraSP-275 Gruta do Tocão Ribeira SimSP-215 Gruta da Quarta Divisão Ribeirão Pires SimSP-290 Gruta Quarto Patamar Santo André SimSP-PER Gruta da Peroba São PedroSP-VAL Gruta Valinhos Valinhos sim215

Anexo IV. Lista da fauna troglomórfica levantada historicamente em cavernas da Mata Atlântica costeira do Brasil (dados retirados de Pinto-da-Rocha1995, Trajano 2000, Ferreira 2004, Ferreira 2005, Trajano 2007).1 Amphipoda Spelaeogamarus bahiensis 35 Collembola Entomobryidae sp7 69 Diplura Anajaygidae sp1 103 Pseudoescorpiones Progarypus sp2 Amphipoda Speleogamarus spinilacertus 36 Collembola Folsomia sp 70 Diplura Japygidae sp1 104 Pseudoescorpiones Pseudochthonius strinatii3 Amphipoda Hyalella aff. Pernixcaeca 37 Collembola Isotomidae sp1 71 Diplura Japygidae sp2 105 Siluriforme Pimelodella kronei4 Amphipoda Hyalella caeca 38 Collembola Isotomidae sp2 72 Diplura Oncinocampa cf. trajanoae 106 Siluriforme Rhamdia enfurnada5 Amphipoda Hyalella sp. 39 Collembola Isotomidae sp4 73 Dyctioptera Litoblatta camargoi 107 Siluriforme Trichomycterus itacarambiensis6 Amblypygi Charinus eleonorae 40 Collembola Onychiuridae sp1 74 Escorpiones Troglorhopalurus translucidus 108 Zygentoma Nicoletiidae sp17 Amblypygi Charinus troglobius sp. n. 41 Collembola Paronellidae 75 Heteroptera Enicocephalidae sp18 Aranae Dipluridae sp1 42 Collembola Paronellidae sp2 76 Homoptera Cixiidae sp59 Araneae Oonopidae sp3 43 Collembola Paronellidae sp3 77 Homoptera Ortheziidae sp110 Araneae Anapistula sp 44 Collembola Paronellidae sp4 78 Isopoda Benthana iporangensis11 Araneae Tetrablemidae 45 Collembola Paronellidae sp6 79 Isopoda Benthana sp12 Chilopoda Geophilidae 46 Collembola Troglobius sp1 80 Isopoda cf. Cordioniscus sp13 Chilopoda Lithobiomorpha sp1 47 Collembola Trogolaphysa aelleni 81 Isopoda Isopoda sp114 Coleoptera Arthmius sp 48 Collembola Trogolaphysa hauseri 82 Isopoda Philosciidae sp115 Coleoptera Brachyglutini 49 Decapoda Aegla cavernícola 83 Isopoda Platyarthridae sp16 Coleoptera Coarazuphium sp.n 50 Decapoda Aegla leptochela 84 Isopoda Stlyloniscidae sp417 Coleoptera Coarazuphium tessai 51 Decapoda Aegla microphthalma 85 Isopoda Styloniscidae18 Coleoptera Elmidae sp 52 Decapoda Aegla sp 86 Isopoda Styloniscidae sp119 Coleoptera Oxydrepanus sp 53 Decapoda Aegla sp1 87 Isopoda Styloniscidae sp220 Coleoptera Pselaphidae sp1 54 Diplopoda Polydesmida sp2 88 Isopoda Styloniscidae sp321 Coleoptera Pselaphydae sp2 55 Diplopoda Polydesmida spx 89 Isopoda Taylandoniscus sp122 Coleoptera Schizogenius cf ocellatus 56 Diplopoda Katantodesmus sp 90 Isopoda Taylandoniscus sp23 Coleoptera Strombopsis sp. 57 Diplopoda Oniscodesmidae sp1 91 Isopoda Trichorhina sp24 Coleoptera Syrbatus sp 58 Diplopoda Oniscodesmidae sp2 92 Isopoda Trichorhina spx25 Coleoptera Tenebrionidae sp1 59 Diplopoda Oniscodesmidae sp3 93 Isopoda Trichorhina sp226 Collembola Acherontides aff. eleonorae 60 Diplopoda Paradoxosomatidae 94 Mollusca Potamolithus sp227 Collembola Acherontides eleonorae 61 Diplopoda Yporangiella stygius 95 Mollusca Potamolithus troglobius28 Collembola Acherontides sp 62 Diplopoda Alocodesmus yporangae 96 Opiliones Pachylospeleus strinatii29 Collembola Arrhopalites sp1 63 Diplopoda Cryptodesmidae sp2 97 Opiliones Giupponia chagasi30 Collembola Chyphoderidae sp3 64 Diplopoda Cryptodesmidae sp1 98 Opiliones Iandumoema uai31 Collembola Collembola sp4 65 Diplopoda Peridontodesmella Alba 99 Opiliones Zalmoxidae32 Collembola Chyphoderidae sp2 66 Diplopoda Leodesmus yporangae 100 Palpigradi Eukoenenia sp33 Collembola Entomobryidae sp 67 Diplopoda Crypturodesmus 101 Pseudoescorpiones Cthoniidae sp134 Collembola Entomobryidae sp2 68 Diplopoda Diplopoda sp1 102 Pseudoescorpiones Spelaeobochica muchmorei216

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